„Човешка физиология под редакцията на чл.-кор. Академия на медицинските науки на СССР G.I. KOSITSKY ТРЕТО ИЗДАНИЕ, ПРЕРАБОТЕНО И ДОПЪЛНЕНО Одобрено от Главното управление на образователните институции на Министерството на здравеопазването на СССР като учебник за...”

-- [ Страница 1 ] --

УЧЕБНА ЛИТЕРАТУРА

За студенти по медицина

Физиология

човек

Редактиран от

чл.-кор. Академия на медицинските науки на СССР G. I. KOSITSKY

ТРЕТО ИЗДАНИЕ, ПРЕРАБОТЕНО

И ДОПЪЛНИТЕЛНО

Одобрено от Главната дирекция на образователните институции на Министерството на здравеопазването на СССР като учебник

за студенти по медицина

Москва "Медицина" 1985 г

Е. Б. БАБСКИ, В. Д. ГЛЕБОВСКИ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТКО, Г. И. КОСИЦКИ, В. М. ПОКРОВСКИ, Ю. В. НАТОЧИН, В. П.

СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ Рецензент И. Д. Бойенко, проф., гл. Катедрата по нормална физиология на Воронежския медицински институт на името на. Н. Н. Бурденко Човешка физиология / Изд. G.I. Kositsky - F50 3-то изд., преработено. и допълнителен - М.: Медицина, 1985. 544 с., ил.

В лентата: 2 r. 20 хил. 15 000 бр.

Третото издание на учебника (второто излиза през 1972 г.) е написано в съответствие с постиженията на съвременната наука. Представени са нови факти и понятия, включени са нови глави: „Особености на висшата нервна дейност на човека“, „Елементи на физиологията на труда, механизми на обучение и адаптация“, разширени са раздели, обхващащи въпроси на биофизиката и физиологичната кибернетика. Девет глави от учебника са написани наново, останалите са основно преработени.

Учебникът съответства на одобрената от Министерството на здравеопазването на СССР програма и е предназначен за студенти от медицински институти.

2007020000-241 ББК 28. 039(01) - Издателство "Медицина",

ПРЕДГОВОР

Изминаха 12 години от предишното издание на учебника „Физиология на човека”.

Почина отговорният редактор и един от авторите на книгата, академик на Академията на науките на Украинската ССР Е. Б. Бабски, по чиито ръководства са изучавали физиология много поколения студенти.

Шаповалов и проф. Ю. В. Наточин (ръководител на лабораториите на Института по еволюционна физиология и биохимия И. М. Сеченов на Академията на науките на СССР), проф. V.D.Glebovsky (ръководител на катедрата по физиология, Ленинградски педиатричен медицински институт), проф. A.B. Kogan (ръководител на катедрата по физиология на човека и животните и директор на Института по неврокибернетика на Ростовския държавен университет), проф. G. F. Korotko (ръководител на катедрата по физиология, медицински институт в Андижан), проф. В. М. Покровски (ръководител на катедрата по физиология, Кубански медицински институт), проф. Б. И. Ходоров (ръководител на лабораторията на Института по хирургия А. В. Вишневски на Академията на медицинските науки на СССР), проф. И. А. Шевелев (ръководител на лабораторията на Института по висша нервна дейност и неврофизиология на Академията на науките на СССР).

През изминалото време се появиха голям брой нови факти, възгледи, теории, открития и направления на нашата наука. В тази връзка 9 глави от това издание трябваше да бъдат написани наново, а останалите 10 глави трябваше да бъдат преработени и допълнени. В същото време, доколкото е възможно, авторите се опитаха да запазят текста на тези глави.

Новата последователност на представяне на материала, както и обединяването му в четири основни раздела, е продиктувано от стремежа да се придаде логическа хармония, последователност на изложението и, доколкото е възможно, да се избегне дублирането на материала.

Съдържанието на учебника съответства на утвърдената през годината програма по физиология. Критични коментари относно проекта и самата програма, изразени в резолюцията на Бюрото на катедрата по физиология на Академията на науките на СССР (1980 г.) и на Всесъюзната среща на ръководителите на катедри по физиология на медицинските университети (Суздал, 1982 г. ), също бяха взети под внимание. В съответствие с програмата в учебника бяха въведени глави, които липсваха в предишното издание: „Особености на висшата нервна дейност на човека“ и „Елементи на физиологията на труда, механизми на обучение и адаптация“, както и раздели, обхващащи въпроси от специфичната биофизика. и физиологичната кибернетика беше разширена. Авторите са взели предвид, че през 1983 г. е публикуван учебник по биофизика за студенти от медицинските институти (изд.

проф. Ю.А.Владимиров) и че елементите на биофизиката и кибернетиката са представени в учебника на проф. А. Н. Ремизов "Медицинска и биологична физика".

Поради ограничения обем на учебника, за съжаление беше необходимо да се пропусне главата „История на физиологията“, както и екскурзии в историята в отделни глави. Глава 1 дава само контури на формирането и развитието на основните етапи на нашата наука и показва нейното значение за медицината.

Голямо съдействие при създаването на учебника оказаха нашите колеги. На Всесъюзното съвещание в Суздал (1982 г.) е обсъдена и одобрена структурата и са направени ценни предложения относно съдържанието на учебника. проф. В. П. Скипетров преработи структурата и редактира текста на 9-та глава и освен това написа нейните раздели, свързани със съсирването на кръвта. проф. V. S. Gurfinkel и R. S. Person написаха подраздел 6 „Регулиране на движенията“. ст.н.с. Н. М. Малишенко представи някои нови материали за глава 8. Проф. I.D.Boenko и неговият екип изразиха много полезни коментари и пожелания като рецензенти.

Служители на Катедрата по физиология II MOLGMI на името на Н. И. Пирогова проф. В обсъждането на ръкописа на някои глави взеха участие доцентите Л. А. Мипютина, И. А. Мурашова, С. А. Севастополская, Т. Е. Кузнецова, д-р mpngush и Л. М. Попова.

Бих искал да изразя нашата дълбока благодарност към всички тези другари.

Авторите са напълно наясно, че в такава трудна задача като създаването на съвременен учебник недостатъците са неизбежни и затова ще бъдат благодарни на всеки, който направи критични забележки и предложения относно учебника.

ФИЗИОЛОГИЯТА И НЕЙНОТО ЗНАЧЕНИЕ

Физиологията (от гръцки physis - природа и logos - учение) е наука за жизнената дейност на целия организъм и отделните му части: клетки, тъкани, органи, функционални системи. Физиологията се стреми да разкрие механизмите на функциите на живия организъм, тяхната връзка помежду си, регулиране и адаптиране към външната среда, произход и формиране в процеса на еволюцията и индивидуалното развитие на индивида.

Физиологичните закономерности се основават на данни за макро- и микроскопската структура на органите и тъканите, както и върху биохимичните и биофизичните процеси, протичащи в клетките, органите и тъканите. Физиологията синтезира специфична информация, получена от анатомията, хистологията, цитологията, молекулярната биология, биохимията, биофизиката и други науки, като ги комбинира в единна система от знания за тялото.

По този начин физиологията е наука, която прилага систематичен подход, т.е.

изучаване на тялото и всички негови елементи като системи. Системният подход фокусира изследователя преди всичко върху разкриването на целостта на обекта и механизмите, които го поддържат, т.е. да идентифицира различни видове връзки на сложен обект и да ги редуцира в една теоретична картина.

Обектът на изучаване на физиологията е жив организъм, чието функциониране като цяло не е резултат от просто механично взаимодействие на съставните му части. Целостта на организма не възниква в резултат на въздействието на някаква надматериална същност, която безпрекословно подчинява всички материални структури на организма. Подобни тълкувания на целостта на организма съществуват и все още съществуват под формата на ограничен механистичен (метафизичен) или не по-малко ограничен идеалистичен (виталистичен) подход към изучаването на жизнените явления.

Грешките, присъщи и на двата подхода, могат да бъдат преодолени само чрез изучаване на тези проблеми от диалектико-материалистическа позиция. Следователно моделите на дейност на организма като цяло могат да бъдат разбрани само въз основа на последователно научен мироглед. От своя страна изучаването на физиологичните закони предоставя богат фактически материал, илюстриращ редица положения на диалектическия материализъм. Следователно връзката между физиологията и философията е двупосочна.

Физиология и медицина Разкривайки основните механизми, които осигуряват съществуването на целия организъм и взаимодействието му с околната среда, физиологията позволява да се открият и проучат причините, условията и характера на нарушенията в дейността на тези механизми по време на заболяване. Той помага да се определят начините и средствата за въздействие върху тялото, с помощта на които да се нормализират неговите функции, т.е. възстановяване на здравето.

Следователно физиологията е теоретичната основа на медицината; Лекарят оценява тежестта на заболяването по степента на функционално увреждане, т.е. от големината на отклоненията от нормата на редица физиологични функции. В момента подобни отклонения се измерват и определят количествено. Функционалните (физиологични) изследвания са в основата на клиничната диагноза, както и метод за оценка на ефективността на лечението и прогнозата на заболяванията. Изследвайки пациента, установявайки степента на увреждане на физиологичните функции, лекарят си поставя задачата да върне тези функции в нормално състояние.

Значението на физиологията за медицината обаче не се изчерпва с това. Изследването на функциите на различни органи и системи направи възможно симулирането на тези функции с помощта на инструменти, устройства и устройства, създадени от човешки ръце. По този начин е конструиран изкуствен бъбрек (апарат за хемодиализа). Въз основа на изследването на физиологията на сърдечния ритъм е създадено устройство за електрическа стимулация на сърцето, което осигурява нормална сърдечна дейност и възможност за връщане на работа на пациенти с тежко сърдечно увреждане. Произведено е изкуствено сърце и апарати сърце-бял дроб (апарати сърце-бял дроб), които позволяват изключване на сърцето на пациента по време на сложна сърдечна операция. Има устройства за дефибрилация, които възстановяват нормалната сърдечна дейност при фатални нарушения на контрактилната функция на сърдечния мускул.

Изследванията в областта на дихателната физиология позволиха да се създаде устройство за контролирано изкуствено дишане („железни бели дробове“). Създадени са устройства, които могат да се използват за спиране на дишането на пациента за дълго време по време на операции или за поддържане на живота на тялото с години в случай на увреждане на дихателния център. Познаването на физиологичните закони на газообмена и транспортирането на газ помогна за създаването на инсталации за хипербарна оксигенация. Използва се при фатални лезии на кръвоносната система, както и на дихателната и сърдечно-съдовата система.

Въз основа на законите на физиологията на мозъка са разработени техники за редица сложни неврохирургични операции. Така в кохлеята на глух човек се имплантират електроди, през които се изпращат електрически импулси от изкуствени звукови приемници, което до известна степен възстановява слуха.

Това са само няколко примера за използване на законите на физиологията в клиниката, но значението на нашата наука далеч надхвърля границите на медицинската медицина.

Ролята на физиологията в осигуряването на човешкия живот и дейност при различни условия Изучаването на физиологията е необходимо за научно обосноваване и създаване на условия за здравословен начин на живот, който предотвратява заболяванията. Физиологичните закони са в основата на научната организация на труда в съвременното производство. Физиологията даде възможност да се разработят научни основи за различни индивидуални тренировъчни режими и спортни натоварвания, които са в основата на съвременните спортни постижения. И не само спорт. Ако трябва да изпратите човек в космоса или да го спуснете в дълбините на океана, предприемете експедиция до северния и южния полюс, достигнете върховете на Хималаите, изследвайте тундрата, тайгата, пустинята, поставете човек в условия на екстремно високи или ниски температури, го преместват в различни часови зони или условия на климатични условия, тогава физиологията помага да се обоснове и осигури всичко необходимо за живота и работата на човека в такива екстремни условия.

Физиология и технология Познаването на законите на физиологията беше необходимо не само за научна организация и повишаване на производителността на труда. Известно е, че в продължение на милиарди години еволюция природата е постигнала най-високо съвършенство в дизайна и контрола на функциите на живите организми. Използването в технологиите на принципи, методи и методи, работещи в тялото, отваря нови перспективи за техническия прогрес. Следователно, на пресечната точка на физиологията и техническите науки, се роди нова наука - биониката.

Успехите на физиологията допринесоха за създаването на редица други области на науката.

РАЗВИТИЕ НА ФИЗИОЛОГИЧНИ МЕТОДИ ЗА ИЗСЛЕДВАНЕ

Физиологията е родена като експериментална наука. Тя получава всички данни чрез пряко изследване на жизнените процеси на животински и човешки организми. Основателят на експерименталната физиология е известният английски лекар Уилям Харви.

„Преди триста години, сред дълбокия мрак и сега трудно да си представим объркване, което цареше в представите за дейността на животинските и човешките организми, но осветени от неприкосновения авторитет на научното класическо наследство, лекарят Уилям Харви забеляза един от най-големите важни функции на тялото - кръвообращението, и по този начин постави основите на нов отдел за точни човешки познания за физиологията на животните", пише И.П. Павлов. Въпреки това, в продължение на два века след откриването на кръвообращението от Харви, развитието на физиологията става бавно. Възможно е да се изброят относително малко фундаментални произведения от 17-18 век. Това е отварянето на капилярите (Малпиги), формулирането на принципа на рефлексната дейност на нервната система (Декарт), измерването на кръвното налягане (Хелс), формулирането на закона за запазване на материята (М. В. Ломоносов), откриването на кислорода (Пристли) и общността на процесите на горене и газообмен (Лавоазие), откриването на „животински електричество“, т.е.

способността на живите тъкани да генерират електрически потенциали (Галвани) и някои други работи.

Наблюдението като метод на физиологично изследване. Сравнително бавното развитие на експерименталната физиология през двата века след работата на Харви се обяснява с ниското ниво на производство и развитие на естествените науки, както и с трудностите при изучаването на физиологичните явления чрез обичайното им наблюдение. Подобен методически похват е бил и остава причина за множество сложни процеси и явления, което е трудна задача. За трудностите, създавани от метода на простото наблюдение на физиологичните явления, красноречиво свидетелстват думите на Харви: „Скоростта на сърдечните движения не позволява да се разграничи как възникват систола и диастола и следователно е невъзможно да се знае в кой момент и в коя част става разширяване и свиване. Наистина не можех да различа систола от диастола, тъй като при много животни сърцето се появява и изчезва в миг на окото, със скоростта на светкавица, така че ми се стори, че веднъж е имало систола, а тук е диастола, а друг път времето беше обратното. Във всичко има разлика и объркване.”

Наистина, физиологичните процеси са динамични явления. Те непрекъснато се развиват и променят. Следователно е възможно директно да се наблюдават само 1-2 или в най-добрия случай 2-3 процеса. За да се анализират обаче, е необходимо да се установи връзката на тези явления с други процеси, които остават незабелязани с този метод на изследване. В тази връзка простото наблюдение на физиологичните процеси като изследователски метод е източник на субективни грешки. Обикновено наблюдението ни позволява да установим само качествената страна на явленията и прави невъзможно тяхното количествено изследване.

Важен крайъгълен камък в развитието на експерименталната физиология е изобретяването на кимографа и въвеждането на метода за графично записване на кръвното налягане от немския учен Карл Лудвиг през 1843 г.

Графично регистриране на физиологични процеси. Методът на графичния запис бележи нов етап във физиологията. Това направи възможно получаването на обективен запис на процеса, който се изучава, което сведе до минимум възможността за субективни грешки. В този случай експериментът и анализът на изследваното явление може да се проведе на два етапа.

По време на самия експеримент задачата на експериментатора беше да получи качествени записи – криви. Анализът на получените данни може да се извърши по-късно, когато вниманието на експериментатора вече не се разсейва от експеримента.

Графичният метод на запис дава възможност да се записват едновременно (синхронно) не един, а няколко (теоретично неограничен брой) физиологични процеси.

Много скоро след изобретяването на записването на кръвното налягане бяха предложени методи за записване на съкращението на сърцето и мускулите (Engelman), беше въведен метод за предаване на въздух (капсула на Marey), което направи възможно записването, понякога на значително разстояние от обекта, редица физиологични процеси в тялото: дихателни движения на гръдния кош и коремната кухина, перисталтика и промени в тонуса на стомаха, червата и др. Предложен е метод за регистриране на съдов тонус (плетизмография на Мосо), промени в обема, различни вътрешни органи - онкометрия и др.

Изследване на биоелектрични явления. Изключително важно направление в развитието на физиологията бе белязано от откриването на „животинското електричество“. Класическият "втори експеримент" на Луиджи Галвани показа, че живите тъкани са източник на електрически потенциали, способни да повлияят на нервите и мускулите на друг организъм и да предизвикат мускулна контракция. Оттогава, в продължение на почти век, единственият индикатор за потенциали, генерирани от живи тъкани (биоелектрични потенциали), беше невромускулният препарат на жаба. Той помогна да се открият потенциалите, генерирани от сърцето по време на неговата дейност (опитът на Kölliker и Müller), както и необходимостта от непрекъснато генериране на електрически потенциали за постоянна мускулна контракция (опитът на „вторичния тетанус” от Mateuchi). Стана ясно, че биоелектричните потенциали не са случайни (странични) явления в дейността на живите тъкани, а сигнали, с помощта на които се предават команди в тялото към нервната система и от нея към мускулите и другите органи, а с това и живите тъкани. взаимодействат помежду си с помощта на "електрически език"

Беше възможно да се разбере този „език“ много по-късно, след изобретяването на физически устройства, които улавяха биоелектрични потенциали. Едно от първите подобни устройства беше обикновен телефон. Забележителният руски физиолог Н. Е. Введенски, използвайки телефон, открива редица най-важни физиологични свойства на нервите и мускулите. С помощта на телефона успяхме да слушаме биоелектрични потенциали, т.е. изследвайте ги чрез наблюдение. Значителна стъпка напред беше изобретяването на техника за обективен графичен запис на биоелектрични явления. Холандският физиолог Айнтховен изобретява струнен галванометър - устройство, което дава възможност да се записват върху фотографска хартия електрическите потенциали, възникващи по време на дейността на сърцето - електрокардиограма (ЕКГ). В нашата страна пионерът на този метод беше най-големият физиолог, ученик на И. М. Сеченов и И. П. Павлов, А. Ф. Самойлов, работил известно време в лабораторията на Айнтховен в Лайден.

Историята е съхранила интересни документи. А. Ф. Самойлов пише хумористично писмо през 1928 г.:

„Скъпи Айнтховен, пиша писмо не до теб, а до твоя скъп и уважаван струнен галванометър. Затова се обръщам към него: Скъпи галванометър, току що научих за твоята годишнина.

Много скоро авторът получава отговор от Айнтховен, който пише: „Изпълних точно вашата молба и прочетох писмото на галванометъра. Несъмнено той изслуша и прие с удоволствие и радост всичко, което написахте. Нямаше представа, че е направил толкова много за човечеството. Но в момента, в който казвате, че той не може да чете, той внезапно побесня... толкова много, че семейството ми и аз дори се развълнувахме. Той вика: Какво, не мога да чета? Това е ужасна лъжа. Не чета ли всички тайни на сърцето? „Наистина, електрокардиографията много скоро се премести от физиологичните лаборатории в клиниката като много напреднал метод за изследване на състоянието на сърцето и много милиони пациенти днес дължат живота си на този метод.

Самойлов А. Ф. Избрани статии и речи.-М.-Л.: Издателство на Академията на науките на СССР, 1946 г., с. 153.

Впоследствие използването на електронни усилватели направи възможно създаването на компактни електрокардиографи, а телеметричните методи позволяват запис на ЕКГ от астронавти в орбита, от спортисти на пистата и от пациенти в отдалечени райони, откъдето ЕКГ се предава по телефонни кабели до големи кардиологични институции за цялостен анализ.

Обективното графично записване на биоелектричните потенциали послужи като основа за най-важния клон на нашата наука - електрофизиологията. Голяма крачка напред е предложението на английския физиолог Адриан да се използват електронни усилватели за записване на биоелектрични явления. Съветският учен V.V.PravdichNeminsky е първият, който записва биотоковете на мозъка - той получава електроенцефалограма (ЕЕГ). По-късно този метод е подобрен от немския учен Бергер. Понастоящем в клиниката се използва широко електроенцефалография, както и графичен запис на електрически потенциали на мускули (електромиография), нерви и други възбудими тъкани и органи. Това даде възможност да се извърши фина оценка на функционалното състояние на тези органи и системи. За самата физиология тези методи също са от голямо значение: те позволяват да се дешифрират функционалните и структурни механизми на дейността на нервната система и други органи и тъкани, механизмите за регулиране на физиологичните процеси.

Важен крайъгълен камък в развитието на електрофизиологията е изобретяването на микроелектродите, т.е. най-тънките електроди, чийто диаметър на върха е равен на части от микрона. Тези електроди, с помощта на подходящи устройства - микроманипулации, могат да се вкарат директно в клетката и да се регистрират биоелектрични потенциали вътреклетъчно.

Микроелектродите позволиха да се дешифрират механизмите на генериране на биопотенциали, т.е. процеси, протичащи в клетъчните мембрани. Мембраните са най-важните образувания, тъй като чрез тях се осъществяват процесите на взаимодействие на клетките в тялото и отделните елементи на клетката помежду си. Науката за функциите на биологичните мембрани - мембранологията - се превърна във важен клон на физиологията.

Методи за електростимулация на органи и тъкани. Важен крайъгълен камък в развитието на физиологията беше въвеждането на метода за електрическа стимулация на органи и тъкани.

Живите органи и тъкани са способни да реагират на всякакви въздействия: термични, механични, химични и т.н., електрическата стимулация по своята същност е най-близо до „естествения език“, с помощта на който живите системи обменят информация. Основател на този метод е немският физиолог Дюбоа-Реймонд, който предлага своя прочут „шейнен апарат” (индукционна бобина) за дозирана електрическа стимулация на живи тъкани.

В момента за това се използват електронни стимулатори, които позволяват да се получават електрически импулси с всякаква форма, честота и сила. Електрическата стимулация се превърна във важен метод за изследване на функциите на органите и тъканите. Този метод се използва широко в клиниката. Разработени са дизайни на различни електронни стимулатори, които могат да бъдат имплантирани в тялото. Електрическата стимулация на сърцето се е превърнала в надежден начин за възстановяване на нормалния ритъм и функции на този жизненоважен орган и е върнала на работа стотици хиляди хора. Успешно се използва електрическа стимулация на скелетните мускули и се разработват методи за електрическа стимулация на области на мозъка с помощта на имплантирани електроди. Последните с помощта на специални стереотактични устройства се въвеждат в строго определени нервни центрове (с точност до части от милиметъра). Този метод, пренесен от физиологията в клиниката, позволи да се излекуват хиляди тежки неврологични пациенти и да се получи голямо количество важни данни за механизмите на човешкия мозък (Н. П. Бехтерева). Говорихме за това не само за да дадем представа за някои от методите на физиологичните изследвания, но и за да илюстрираме значението на физиологията за клиниката.

В допълнение към записването на електрически потенциали, температура, налягане, механични движения и други физически процеси, както и резултатите от ефектите на тези процеси върху тялото, химичните методи се използват широко във физиологията.

Химични методи във физиологията. Езикът на електрическите сигнали не е най-универсалният в тялото. Най-често срещаното е химическото взаимодействие на жизнените процеси (вериги от химични процеси, протичащи в живите тъкани). Поради това възниква област на химията, която изучава тези процеси - физиологична химия. Днес тя се превърна в самостоятелна наука - биологична химия, чиито данни разкриват молекулярните механизми на физиологичните процеси. В своите експерименти физиологът широко използва химични методи, както и методи, възникнали в пресечната точка на химията, физиката и биологията. Тези методи дадоха началото на нови клонове на науката, например биофизиката, която изучава физическата страна на физиологичните явления.

Физиологът широко използва метода на белязаните атоми. Съвременните физиологични изследвания използват и други методи, заимствани от точните науки. Те предоставят наистина безценна информация при анализиране на определени механизми на физиологичните процеси.

Електрически запис на неелектрични величини. Значителният прогрес на физиологията днес е свързан с използването на радиоелектронни технологии. Използват се сензори - преобразуватели на различни неелектрични явления и величини (движение, налягане, температура, концентрация на различни вещества, йони и др.) в електрически потенциали, които след това се усилват от електронни усилватели и се записват от осцилоскопи. Разработени са огромен брой различни видове такива записващи устройства, които позволяват записването на много физиологични процеси на осцилоскоп. Редица устройства използват допълнително въздействие върху тялото (ултразвукови или електромагнитни вълни, високочестотни електрически вибрации и др.). В такива случаи се записва промяната в големината на параметрите на тези ефекти, които променят определени физиологични функции. Предимството на такива устройства е, че преобразувателят-сензор може да се монтира не върху изследвания орган, а върху повърхността на тялото. Вълни, вибрации и др., въздействащи върху тялото. проникват в тялото и след засягане на изследваната функция или орган се записват от сензор. Този принцип се използва например за изграждане на ултразвукови разходомери, които определят скоростта на кръвния поток в съдовете, реографи и реоплетизмографи, които регистрират промените в количеството кръвоснабдяване на различни части на тялото и много други устройства. Предимството им е възможността да изследват тялото по всяко време без предварителни операции. В допълнение, такива изследвания не вредят на тялото. Повечето съвременни методи за физиологични изследвания в клиниката се основават на тези принципи. В СССР инициатор на използването на радиоелектронна техника за физиологични изследвания е академик В.В.

Съществено предимство на такива методи за запис е, че физиологичният процес се преобразува от сензора в електрически вибрации, а последните могат да бъдат усилени и предадени по кабел или радио на всяко разстояние от обекта, който се изследва. Така възникват телеметричните методи, с помощта на които е възможно в наземна лаборатория да се регистрират физиологични процеси в тялото на космонавт в орбита, пилот в полет, спортист на пистата, работник по време на работа и др. Самата регистрация по никакъв начин не пречи на дейността на субектите.

Но колкото по-задълбочен е анализът на процесите, толкова по-голяма е необходимостта от синтез, т.е. създаване на цялостна картина на явления от отделни елементи.

Задачата на физиологията е, наред със задълбочаването на анализа, непрекъснато да извършва синтез, да дава цялостна картина на тялото като система.

Законите на физиологията позволяват да се разбере реакцията на тялото (като цялостна система) и всички негови подсистеми при определени условия, при определени влияния и т.н.

Следователно всеки метод за въздействие върху тялото, преди да влезе в клиничната практика, преминава цялостно тестване във физиологични експерименти.

Остър експериментален метод. Напредъкът на науката е свързан не само с развитието на експерименталната технология и изследователските методи. Това до голяма степен зависи от еволюцията на мисленето на физиолозите, от развитието на методологични и методологични подходи за изследване на физиологичните явления. От началото до 80-те години на миналия век физиологията остава аналитична наука. Тя разделя тялото на отделни органи и системи и изучава тяхната дейност изолирано. Основният методологичен похват на аналитичната физиология бяха експерименти върху изолирани органи или така наречените остри експерименти. Освен това, за да получи достъп до всеки вътрешен орган или система, физиологът трябваше да се занимава с вивисекция (разрез на живо).

Животното е вързано за машина и е извършена сложна и болезнена операция.

Беше тежка работа, но науката не знаеше друг начин да проникне дълбоко в тялото.

Не беше само моралната страна на проблема. Жестоките изтезания и непоносимите страдания, на които беше подложено тялото, грубо нарушиха нормалното протичане на физиологичните явления и не позволиха да се разбере същността на процесите, които нормално протичат в естествени условия. Използването на анестезия и други методи за облекчаване на болката не помогна значително. Фиксиране на животното, излагане на наркотични вещества, операция, загуба на кръв - всичко това напълно промени и наруши нормалния ход на живота. Образува се порочен кръг. За да се изследва конкретен процес или функция на вътрешен орган или система, е необходимо да се проникне в дълбините на организма и самият опит за такова проникване нарушава протичането на жизненоважни процеси, за чието изследване е експериментът предприети. В допълнение, изследването на изолирани органи не дава представа за истинската им функция в условията на пълен, неувреден организъм.

Метод на хроничен експеримент. Най-голямата заслуга на руската наука в историята на физиологията е, че един от нейните най-талантливи и ярки представители И.П.

Павлов успя да намери изход от тази задънена улица. И. П. Павлов беше много болезнен за недостатъците на аналитичната физиология и острото експериментиране. Той намери начин да погледне дълбоко в тялото, без да наруши целостта му. Това беше метод на хронично експериментиране, проведено на базата на „физиологична хирургия“.

Върху анестезирано животно, при стерилни условия и при спазване на правилата за хирургична техника, предварително е извършена сложна операция, позволяваща достъп до един или друг вътрешен орган, направен е „прозорец“ на кух орган, изградена е фистулна тръба. имплантиран или жлезен канал е изваден и зашит към кожата. Самият експеримент започна много дни по-късно, когато раната зарасна, животното се възстанови и по отношение на естеството на физиологичните процеси практически не се различаваше от нормалното здраво. Благодарение на приложената фистула беше възможно дълго време да се изследва хода на определени физиологични процеси при естествени поведенчески условия.

ФИЗИОЛОГИЯ НА ЦЕЛИЯ ОРГАНИЗЪМ

Добре известно е, че науката се развива в зависимост от успеха на методите.

Методът на хроничния експеримент на Павлов създаде принципно нова наука - физиология на целия организъм, синтетична физиология, която успя да идентифицира влиянието на външната среда върху физиологичните процеси, да открие промени във функциите на различни органи и системи, за да осигури живота на организма в различни условия.

С появата на съвременни технически средства за изследване на жизнените процеси стана възможно да се изследват функциите на много вътрешни органи не само при животните, но и при хората без предварителни хирургични операции. „Физиологичната хирургия“ като методологичен похват в редица клонове на физиологията се оказа изместена от съвременните методи на безкръвен експеримент. Но въпросът не е в тази или онази конкретна техническа техника, а в методологията на физиологичното мислене. И. П. Павлов създава нова методология и физиологията се развива като синтетична наука и системният подход става органично присъщ на нея.

Пълният организъм е неразривно свързан с неговата външна среда и следователно, както пише И. М. Сеченов, научното определение на организма трябва да включва и средата, която му влияе. Физиологията на целия организъм изучава не само вътрешните механизми на саморегулация на физиологичните процеси, но и механизмите, които осигуряват непрекъснато взаимодействие и неразривно единство на организма с околната среда.

Регулирането на жизнените процеси, както и взаимодействието на тялото с околната среда, се извършва въз основа на принципи, общи за процесите на регулиране в машините и автоматизираното производство. Тези принципи и закони се изучават от специална област на науката - кибернетиката.

Физиология и кибернетика Кибернетиката (от гръцки kybernetike - изкуството на управление) е наука за управление на автоматизирани процеси. Процесите на управление, както е известно, се осъществяват чрез сигнали, носещи определена информация. В тялото такива сигнали са нервни импулси от електрическо естество, както и различни химикали.

Кибернетиката изучава процесите на възприемане, кодиране, обработка, съхранение и възпроизвеждане на информация. В тялото има специални устройства и системи за тези цели (рецептори, нервни влакна, нервни клетки и др.).

Техническите кибернетични устройства са направили възможно създаването на модели, които възпроизвеждат някои функции на нервната система. Въпреки това, функционирането на мозъка като цяло все още не се поддава на такова моделиране и са необходими допълнителни изследвания.

Съюзът на кибернетиката и физиологията възникна само преди три десетилетия, но през това време математическият и технически арсенал на съвременната кибернетика осигури значителен напредък в изучаването и моделирането на физиологичните процеси.

Математика и компютърни технологии във физиологията. Едновременното (синхронно) регистриране на физиологичните процеси дава възможност за техния количествен анализ и изследване на взаимодействието между различни явления. Това изисква прецизни математически методи, чието използване също бележи нов важен етап в развитието на физиологията. Математизирането на изследванията позволява използването на електронни компютри във физиологията. Това не само увеличава скоростта на обработка на информацията, но също така прави възможно извършването на такава обработка директно по време на експеримента, което ви позволява да промените неговия ход и задачите на самото изследване в съответствие с получените резултати.

Така спиралата в развитието на физиологията сякаш приключи. В зората на тази наука изследванията, анализите и оценката на резултатите се извършват от експериментатора едновременно в процеса на наблюдение, директно по време на самия експеримент. Графичното регистриране направи възможно разделянето на тези процеси във времето и обработката и анализирането на резултатите след края на експеримента.

Радиоелектрониката и кибернетиката направиха възможно отново да се съчетаят анализът и обработката на резултатите с провеждането на самия експеримент, но на фундаментално различна основа: едновременно се изучава взаимодействието на много различни физиологични процеси и се анализират резултатите от това взаимодействие. количествено. Това направи възможно провеждането на така наречения контролиран автоматичен експеримент, при който компютърът помага на изследователя не само да анализира резултатите, но и да промени хода на експеримента и формулирането на задачите, както и видовете ефекти върху тяло, в зависимост от естеството на реакциите на тялото, които възникват директно по време на експеримента. Физиката, математиката, кибернетиката и други точни науки преоборудваха физиологията и предоставиха на лекаря мощен арсенал от съвременни технически средства за точна оценка на функционалното състояние на тялото и за въздействие върху тялото.

Математическо моделиране във физиологията. Познаването на физиологичните закономерности и количествените връзки между различните физиологични процеси направи възможно създаването на техните математически модели. С помощта на такива модели тези процеси се възпроизвеждат на електронни компютри, като се изследват различни варианти на реакция, т.е. възможните им бъдещи промени при определени въздействия върху организма (лекарства, физични фактори или екстремни условия на околната среда). Съюзът на физиологията и кибернетиката вече се оказа полезен по време на тежки хирургични операции и при други спешни състояния, които изискват точна оценка както на текущото състояние на най-важните физиологични процеси в тялото, така и на предвиждането на възможни промени. Този подход може значително да повиши надеждността на „човешкия фактор“ в трудни и критични части на съвременното производство.

Физиологията на 20 век. постигна значителен напредък не само в областта на разкриването на механизмите на жизнените процеси и контролирането на тези процеси. Тя направи пробив в най-сложната и мистериозна област - в областта на психичните явления.

Физиологичната основа на психиката - висшата нервна дейност на хората и животните - се превърна в един от важните обекти на физиологичните изследвания.

ОБЕКТИВНО ИЗСЛЕДВАНЕ НА ВИСША НЕРВНА ДЕЙНОСТ

В продължение на хиляди години е било общоприето, че човешкото поведение се определя от влиянието на определена нематериална същност („душа“), която физиологът не може да разбере.

И. М. Сеченов е първият физиолог в света, който се осмели да си представи поведение, основано на принципа на рефлекса, т.е. въз основа на известните във физиологията механизми на нервната дейност. В известната си книга „Рефлексите на мозъка“ той показа, че колкото и сложни да ни изглеждат външните прояви на човешката умствена дейност, те рано или късно се свеждат само до едно нещо - движението на мускулите.

„Дали едно дете се усмихва при вида на нова играчка, дали Гарибалди се смее, когато е преследван за прекомерна любов към родината си, дали Нютон измисля световните закони и ги записва на хартия, дали момичето трепери при мисълта за първа среща, Крайният резултат от мисълта винаги е едно – мускулно движение”, пише И. М. Сеченов.

Анализирайки формирането на детското мислене, И. М. Сеченов показа стъпка по стъпка, че това мислене се формира в резултат на влияния от външната среда, комбинирани помежду си в различни комбинации, предизвиквайки формирането на различни асоциации.

Нашето мислене (духовен живот) се формира естествено под въздействието на условията на околната среда, а мозъкът е орган, който акумулира и отразява тези влияния. Колкото и сложни да ни се струват проявите на нашия душевен живот, вътрешният ни психологически състав е естествен резултат от условията на възпитание и влиянието на околната среда. 999/1000 от психическото съдържание на човека зависи от условията на възпитание, влиянието на околната среда в широкия смисъл на думата, пише И. М. Сеченов, и само 1/1000 се определя от вродени фактори. По този начин принципът на детерминизма, основният принцип на материалистичния мироглед, първо беше разширен до най-сложната област на житейските явления, до процесите на човешкия духовен живот. И. М. Сеченов пише, че някой ден физиологът ще се научи да анализира външните прояви на мозъчната дейност толкова точно, колкото физикът може да анализира музикален акорд. Книгата на И. М. Сеченов е гениално произведение, утвърждаващо материалистичните позиции в най-трудните области на човешкия духовен живот.

Опитът на Сеченов да обоснове механизмите на мозъчната дейност е чисто теоретичен опит. Следващата стъпка беше необходима - експериментални изследвания на физиологичните механизми, лежащи в основата на умствената дейност и поведенческите реакции. И тази стъпка беше предприета от И. П. Павлов.

Фактът, че именно И. П. Павлов, а не някой друг, стана наследник на идеите на И. М. Сеченов и пръв проникна в основните тайни на работата на висшите части на мозъка, не е случаен. Логиката на неговите експериментални физиологични изследвания доведе до това. Изучавайки жизнените процеси в тялото в условията на естествено животинско поведение, I.

П. Павлов обърна внимание на важната роля на психичните фактори, влияещи върху всички физиологични процеси. Наблюдението на I. P. Pavlov не убягна от факта, че слюнката, стомашният сок на I. M. SECHENOV и други храносмилателни сокове започват да се отделят от животното не само по време на хранене, но много преди хранене, при вида на храната, звука на стъпките на придружителя, който обикновено храни животното. И. П. Павлов обърна внимание на факта, че апетитът, страстното желание за храна е също толкова мощен агент за отделяне на сок, колкото и самата храна. Апетит, желание, настроение, преживявания, чувства - всичко това бяха психични явления. Те не са били изследвани от физиолозите преди И.П.Павлов. И. П. Павлов видя, че физиологът няма право да игнорира тези явления, тъй като те силно се намесват в хода на физиологичните процеси, променяйки техния характер. Затова физиологът е бил длъжен да ги изследва. Но как? Преди И. П. Павлов тези явления се разглеждат от наука, наречена зоопсихология.

След като се обърна към тази наука, И. П. Павлов трябваше да се отдалечи от твърдата основа на физиологичните факти и да навлезе в сферата на безплодните и безпочвени гадания за видимото психическо състояние на животните. За да се обясни човешкото поведение, методите, използвани в психологията, са легитимни, тъй като човек винаги може да съобщи за своите чувства, настроения, преживявания и т. Зоопсихолозите сляпо прехвърлят данни, получени от изследване на хора, върху животни и също така говорят за „чувства“, „настроения“, „преживявания“, „желания“ и т.н. в животното, без да можем да проверим дали това е вярно или не. За първи път в лабораториите на Павлов възникнаха толкова мнения за механизмите на едни и същи факти, колкото наблюдатели видяха тези факти. Всеки от тях ги тълкуваше по свой начин и нямаше как да се провери правилността на някое от тълкуванията. И. П. Павлов разбра, че подобни тълкувания са безсмислени и затова предприе решителна, наистина революционна стъпка. Без да се опитва да гадае за някои вътрешни психични състояния на животното, той започна обективно да изучава поведението на животното, сравнявайки определени ефекти върху тялото с реакциите на тялото. Този обективен метод позволи да се идентифицират законите, които са в основата на поведенческите реакции на тялото.

Методът за обективно изследване на поведенческите реакции създаде нова наука - физиологията на висшата нервна дейност с нейното точно познаване на процесите, протичащи в нервната система при определени въздействия на външната среда. Тази наука даде много за разбирането на същността на механизмите на човешката умствена дейност.

Физиологията на висшата нервна дейност, създадена от И. П. Павлов, стана естествената научна основа на психологията. Тя става естественонаучната основа на Лениновата теория за отражението и е от изключително значение във философията, медицината, педагогиката и във всички онези науки, които по един или друг начин се сблъскват с необходимостта да изучават вътрешния (духовен) свят на човека.

Значението на физиологията на висшата нервна дейност за медицината. Ученията на I.P.

Теорията на Павлов за висшата нервна дейност е от голямо практическо значение. Известно е, че пациентът се лекува не само от лекарство, скалпел или процедура, но и от думата на лекаря, доверието в него и страстното желание да оздравее. Всички тези факти са били известни на Хипократ и Авицена. Въпреки това, в продължение на хиляди години те са били възприемани като доказателство за съществуването на мощна, „дадена от Бога душа“, която покорява „тленното тяло“. Учението на И. П. Павлов разкъса булото на мистерията от тези факти.

Стана ясно, че привидно магическият ефект на талисмани, магьосник или заклинания на шаман не е нищо повече от пример за влиянието на висшите части на мозъка върху вътрешните органи и регулирането на всички жизнени процеси. Естеството на това влияние се определя от влиянието на условията на околната среда върху тялото, най-важните от които за хората са социалните условия - по-специално обменът на мисли в човешкото общество чрез думи. За първи път в историята на науката И. П. Павлов показа, че силата на думите се състои в това, че думите и речта представляват специална система от сигнали, присъща само на човека, която естествено променя поведението и психическото състояние. Учението на Павел изгони идеализма от последното, привидно непревземаемо убежище - идеята за дадена от Бога "душа". То постави мощно оръжие в ръцете на лекаря, давайки му възможност да използва правилно думите, показвайки най-важната роля на моралното въздействие върху пациента за успеха на лечението.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

И. П. Павлов с право може да се счита за основател на съвременната физиология на целия организъм. Други изключителни съветски физиолози също имат голям принос за неговото развитие. А. А. Ухтомски създава учението за доминантата като основен принцип на дейността на централната нервна система (ЦНС). Л. А. Орбели основа EvoluL. Л. ОРБЕЛАЦИОННА физиология. Той е автор на фундаментални трудове върху адаптивно-трофичната функция на симпатиковата нервна система. К. М. Биков разкрива наличието на условно рефлекторна регулация на функциите на вътрешните органи, показвайки, че автономните функции не са автономни, че са подложени на влиянието на висшите части на централната нервна система и могат да се променят под въздействието на условни сигнали. За хората най-важният условен сигнал е думата. Този сигнал е в състояние да промени дейността на вътрешните органи, което е от изключително значение за медицината (психотерапия, деонтология и др.).

П. К. Анохин разработи учението за функционалната система - универсална схема за регулиране на физиологичните процеси и поведенческите реакции във физиологията на нервно-мускулната и централната нервна система. L. S. Stern е автор на учението за кръвно-мозъчната бариера и хистохематичните бариери - регулатори на непосредствени вътрешни основни открития в областта на регулацията на сърдечно-съдовата система (рефлекс на Ларин). Занимава се с радиоелектроника, кибернетика, математика. Е. А. Асратян създава учение за механизмите на компенсация на нарушените функции. Той е автор на редица фундаментални (1903-1971) създаване на изкуствено сърце (А. А. Брюхоненко), космическа физиология, физиология на труда, физиология на спорта, изследване на физиологичните механизми на адаптация, регулиране и вътрешни механизми за изпълнение на много физиологични функции. Тези и много други изследвания са от изключителна важност за медицината.

Познаването на жизнените процеси, протичащи в различни органи и тъкани, механизмите на регулиране на жизнените явления, разбирането на същността на физиологичните функции на тялото и процесите, които взаимодействат с околната среда, представляват основната теоретична основа, върху която се основава обучението на бъдещия лекар. се основава.

ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ

ВЪВЕДЕНИЕ

Всяка от стоте трилиона клетки на човешкото тяло има изключително сложна структура, способност за самоорганизация и многостранно взаимодействие с други клетки. Броят на процесите, извършвани от всяка клетка, и количеството информация, обработена в този процес, далеч надхвърля това, което се извършва днес във всяко голямо промишлено предприятие. Въпреки това клетката е само една от сравнително елементарните подсистеми в сложната йерархия на системите, които образуват живия организъм.

Всички тези системи са високо подредени. Нормалната функционална структура на всеки от тях и нормалното съществуване на всеки елемент от системата (включително всяка клетка) са възможни благодарение на непрекъснатия обмен на информация между елементите (и между клетките).

Обменът на информация се осъществява чрез директно (контактно) взаимодействие между клетките, в резултат на транспортирането на вещества с тъканна течност, лимфа и кръв (хуморална комуникация - от латински humor - течност), както и по време на преноса на биоелектрични потенциали от клетка на клетка, което представлява най-бързият начин за предаване на информация в тялото. Многоклетъчните организми са разработили специална система, която осигурява възприемане, предаване, съхранение, обработка и възпроизвеждане на информация, кодирана в електрически сигнали. Това е нервната система, която е достигнала най-високото си развитие при човека. За да се разбере природата на биоелектричните явления, т.е. сигналите, чрез които нервната система предава информация, е необходимо преди всичко да се разгледат някои аспекти от общата физиология на така наречените възбудими тъкани, които включват нервна, мускулна и жлезиста тъкан. .

ФИЗИОЛОГИЯ НА ВЪЗБУДНАТА ТЪКАН

Всички живи клетки имат раздразнителност, т.е. способността под въздействието на определени фактори на външната или вътрешната среда, така наречените стимули, да преминат от състояние на физиологичен покой към състояние на активност. Въпреки това, терминът "възбудими клетки" се използва само по отношение на нервни, мускулни и секреторни клетки, които са способни да генерират специализирани форми на електрически потенциални колебания в отговор на действието на стимул.

Първите данни за съществуването на биоелектрични явления („животински електричество“) са получени през третата четвърт на 18 век. при. изучаване на естеството на електрическия разряд, причинен от някои риби по време на защита и атака. Дългосрочен научен спор (1791 -1797) между физиолога Л. Галвани и физика А. Волта за природата на "животински електричество" завърши с две големи открития: бяха установени факти, показващи наличието на електрически потенциали в нервната и мускулната система. тъкани и е открит нов метод за получаване на електрическа енергия с помощта на разнородни метали - създава се галваничен елемент ("волтов стълб"). Първите директни измервания на потенциалите в живите тъкани обаче станаха възможни едва след изобретяването на галванометрите. Систематичното изследване на потенциалите в мускулите и нервите в състояние на покой и възбуда е започнато от Dubois-Reymond (1848). По-нататъшният напредък в изследването на биоелектричните явления е тясно свързан с подобряването на техниките за записване на бързи колебания на електрическия потенциал (струнови, контурни и катодни осцилоскопи) и методите за тяхното отстраняване от единични възбудими клетки. Качествено нов етап в изследването на електрическите явления в живите тъкани - 40-50-те години на нашия век. Използвайки вътреклетъчни микроелектроди, беше възможно директно да се запишат електрическите потенциали на клетъчните мембрани. Напредъкът в електрониката направи възможно разработването на методи за изследване на йонни потоци, протичащи през мембрана, когато мембранният потенциал се промени или когато биологично активните съединения действат върху мембранните рецептори. През последните години беше разработен метод, който прави възможно записването на йонни потоци, протичащи през единични йонни канали.

Разграничават се следните основни типове електрически реакции на възбудими клетки:

локален отговор; разпръскващ потенциал на действие и съпътстващи следи потенциали; възбудни и инхибиторни постсинаптични потенциали; генераторни потенциали и др. Всички тези потенциални флуктуации се основават на обратими промени в пропускливостта на клетъчната мембрана за определени йони. От своя страна промяната в пропускливостта е следствие от отварянето и затварянето на йонни канали, съществуващи в клетъчната мембрана под въздействието на активен стимул.

Енергията, използвана при генерирането на електрически потенциали, се съхранява в клетка в покой под формата на концентрационни градиенти на Na+, Ca2+, K+, Cl~ йони от двете страни на повърхностната мембрана. Тези градиенти се създават и поддържат от работата на специализирани молекулярни устройства, така наречените мембранни йонни помпи. Последните използват за своята работа метаболитна енергия, отделена при ензимното разграждане на универсалния донор на клетъчна енергия - аденозинтрифосфорната киселина (АТФ).

Изследването на електрическите потенциали, придружаващи процесите на възбуждане и инхибиране в живите тъкани, е важно както за разбирането на природата на тези процеси, така и за идентифициране на естеството на нарушенията в активността на възбудимите клетки при различни видове патология.

В съвременните клиники особено разпространени са методите за регистриране на електрическите потенциали на сърцето (електрокардиография), мозъка (електроенцефалография) и мускулите (електромиография).

ПОТЕНЦИАЛ ЗА ПОЧИВКА

Терминът "мембранен потенциал" (потенциал на покой) обикновено се използва за означаване на трансмембранната потенциална разлика; съществуващ между цитоплазмата и външния разтвор, заобикалящ клетката. Когато една клетка (влакно) е в състояние на физиологичен покой, нейният вътрешен потенциал е отрицателен по отношение на външния, който условно се приема за нула. В различните клетки мембранният потенциал варира от -50 до -90 mV.

За измерване на потенциала на покой и проследяване на промените му, причинени от едно или друго въздействие върху клетката, се използва техниката на вътреклетъчните микроелектроди (фиг. 1).

Микроелектродът е микропипета, тоест тънка капилярка, изтеглена от стъклена тръба. Диаметърът на върха му е около 0,5 микрона. Микропипетата се напълва с физиологичен разтвор (обикновено 3 М K.S1), в нея се потапя метален електрод (тел от хлорирано сребро) и се свързва с електроизмервателно устройство - осцилоскоп, оборудван с усилвател за постоянен ток.

Микроелектродът се монтира върху обекта, който се изследва, например скелетен мускул, и след това с помощта на микроманипулатор - устройство, оборудвано с микрометрични винтове, се вкарва в клетката. Електрод с нормален размер се потапя в нормален физиологичен разтвор, съдържащ тъканта, която се изследва.

Веднага след като микроелектродът пробие повърхностната мембрана на клетката, лъчът на осцилоскопа незабавно се отклонява от първоначалната си (нулева) позиция, като по този начин разкрива наличието на потенциална разлика между повърхността и съдържанието на клетката. По-нататъшното придвижване на микроелектрода вътре в протоплазмата не влияе на позицията на лъча на осцилоскопа. Това показва, че потенциалът наистина е локализиран върху клетъчната мембрана.

Ако микроелектродът е поставен успешно, мембраната покрива плътно върха му и клетката запазва способността си да функционира в продължение на няколко часа, без да показва признаци на увреждане.

Има много фактори, които променят потенциала на покой на клетките: прилагане на електрически ток, промени в йонния състав на средата, излагане на определени токсини, нарушаване на доставката на кислород в тъканите и т.н. Във всички случаи, когато вътрешният потенциал намалява ( става по-малко отрицателна), говорим за деполяризация на мембраната; обратното изместване на потенциала (увеличаване на отрицателния заряд на вътрешната повърхност на клетъчната мембрана) се нарича хиперполяризация.

СЪЩНОСТ НА ПОТЕНЦИАЛА В ПОКОЯ

Още през 1896 г. В. Ю. Чаговец изложи хипотеза за йонния механизъм на електрическите потенциали в живите клетки и направи опит да приложи теорията на Арениус за електролитната дисоциация, за да ги обясни. През 1902 г. Ю. Бърнстейн разработва мембранно-йонната теория, която е модифицирана и експериментално обоснована от Ходжкин, Хъксли и Кац (1949-1952 г.). В момента последната теория се радва на всеобщо приемане. Според тази теория наличието на електрически потенциали в живите клетки се дължи на неравенството в концентрацията на Na+, K+, Ca2+ и C1~ йони вътре и извън клетката и различната пропускливост на повърхностната мембрана към тях.

От данните в табл. Фигура 1 показва, че съдържанието на нервното влакно е богато на K+ и органични аниони (които практически не проникват през мембраната) и бедно на Na+ и C1~.

Концентрацията на K+ в цитоплазмата на нервните и мускулните клетки е 40-50 пъти по-висока, отколкото във външния разтвор и ако мембраната в покой беше пропусклива само за тези йони, тогава потенциалът на покой би съответствал на равновесния калиев потенциал (Ek) , изчислено по формулата на Нернст:

където R е газовата константа, F е числото на Фарадей, T е абсолютната температура, Ko е концентрацията на свободни калиеви йони във външния разтвор, Ki е тяхната концентрация в цитоплазмата, за да разберете как възниква този потенциал, помислете за следното модел експеримент (фиг. 2) .

Нека си представим съд, разделен от изкуствена полупропусклива мембрана. Стените на порите на тази мембрана са електроотрицателно заредени, така че пропускат само катиони и са непроницаеми за аниони. В двете половини на съда се налива физиологичен разтвор, съдържащ K+ йони, но тяхната концентрация в дясната част на съда е по-висока, отколкото в лявата. В резултат на този концентрационен градиент K+ йоните започват да дифундират от дясната половина на съда вляво, пренасяйки своя положителен заряд там. Това води до факта, че непроникващите аниони започват да се натрупват близо до мембраната в дясната половина на съда. Със своя отрицателен заряд те ще задържат електростатично K+ на повърхността на мембраната в лявата половина на съда. В резултат на това мембраната се поляризира и между двете й повърхности се създава потенциална разлика, съответстваща на равновесния калиев потенциал. Предполага се, че в покой мембраната на нервните и мускулните влакна е избирателно пропусклива за K + и че тя е тяхната. дифузия, която създава потенциала на покой, е направена от Bernstein през 1902 г. и потвърдена от Hodgkin et al. през 1962 г. в експерименти върху изолирани аксони на гигантски калмари. Цитоплазмата (аксоплазмата) беше внимателно изцедена от влакно с диаметър около 1 mm и свитата мембрана беше напълнена с изкуствен физиологичен разтвор. Когато концентрацията на К+ в разтвора е близка до вътреклетъчната, се установява потенциална разлика между вътрешната и външната страна на мембраната, близка до стойността на нормалния потенциал на покой (-50-=--- 80 mV) , а влакното провежда импулси. С намаляването на вътреклетъчната концентрация на К+ и увеличаването на външната концентрация на К+, мембранният потенциал намалява или дори променя знака си (потенциалът става положителен, ако концентрацията на К+ във външния разтвор е по-висока, отколкото във вътрешния).

Такива експерименти показват, че концентрираният К+ градиент наистина е основният фактор, определящ големината на потенциала на покой на нервното влакно. Мембраната в покой обаче е пропусклива не само за K+, но (макар и в много по-малка степен) и за Na+. Дифузията на тези положително заредени йони в клетката намалява абсолютната стойност на вътрешния отрицателен потенциал на клетката, създаден от K+ дифузия. Следователно потенциалът на покой на влакната (-50 - 70 mV) е по-малко отрицателен от калиевия равновесен потенциал, изчислен с помощта на формулата на Нернст.

C1~ йони в нервните влакна не играят съществена роля в генезиса на потенциала на покой, тъй като пропускливостта на мембраната на покой към тях е относително малка. Обратно, в скелетните мускулни влакна пропускливостта на мембраната в покой за хлорни йони е сравнима с калиевите и следователно дифузията на C1~ в клетката повишава стойността на потенциала на покой. Изчислен равновесен потенциал на хлор (Ecl) при съотношението По този начин стойността на потенциала на покой на клетката се определя от два основни фактора: а) съотношението на концентрациите на катиони и аниони, проникващи през мембраната на повърхността на покой; б) съотношението на мембранните пропускливости за тези йони.

За да се опише количествено този модел, обикновено се използва уравнението на Голдман-Ходжкин-Кац:

където Em е потенциалът на покой, Pk, PNa, Pcl са пропускливостта на мембраната съответно за K+, Na+ и C1~ йони; K0+ Na0+; Cl0- са външните концентрации на K+, Na+ и Cl- йони, а Ki+ Nai+ и Cli- са техните вътрешни концентрации.

Изчислено е, че в изолиран гигантски аксон на калмар при Em = -50 mV има следната връзка между йонните пропускливости на мембраната в покой:

Уравнението обяснява много от промените в потенциала на покой на клетката, наблюдавани експериментално и в естествени условия, например нейната постоянна деполяризация под въздействието на определени токсини, които причиняват повишаване на натриевия пермеабилитет на мембраната. Тези токсини включват растителни отрови: вератридин, аконитин и един от най-мощните невротоксини, батрахотоксин, произвеждан от кожните жлези на колумбийските жаби.

Деполяризацията на мембраната, както следва от уравнението, може да възникне и при непроменена PNA, ако външната концентрация на K+ йони се увеличи (т.е. съотношението Ko/Ki се увеличи). Тази промяна в потенциала на покой в ​​никакъв случай не е само лабораторен феномен. Факт е, че концентрацията на K + в междуклетъчната течност се увеличава значително по време на активирането на нервните и мускулните клетки, придружено от повишаване на Pk. Концентрацията на K + в междуклетъчната течност се увеличава особено значително при нарушения на кръвоснабдяването (исхемия) на тъканите, например исхемия на миокарда. Получената деполяризация на мембраната води до спиране на генерирането на акционни потенциали, т.е. нарушаване на нормалната електрическа активност на клетките.

РОЛЯ НА МЕТАБОЛИЗМА В ГЕНЕЗИСА

И ПОДДЪРЖАНЕ НА ПОТЕНЦИАЛ ЗА ПОЧИВКА

(НАТРИЕВА МЕМБРАННА ПОМПА)

Въпреки факта, че потоците на Na+ и K+ през мембраната в покой са малки, разликата в концентрациите на тези йони вътре и извън клетката в крайна сметка би трябвало да се изравни, ако нямаше специално молекулярно устройство в клетъчната мембрана - „натриев помпа”, която осигурява отстраняване („изпомпване”) на проникващия в цитоплазмата Na+ и въвеждане („изпомпване”) на K+ в цитоплазмата. Натриевата помпа премества Na+ и K+ срещу градиентите им на концентрация, т.е. извършва определено количество работа. Директният източник на енергия за тази работа е богато на енергия (макроергично) съединение - аденозинтрифосфорна киселина (АТФ), което е универсален източник на енергия за живите клетки. Разграждането на АТФ се осъществява от протеинови макромолекули - ензима аденозинтрифосфатаза (АТФаза), локализиран в повърхностната мембрана на клетката. Енергията, освободена по време на разграждането на една ATP молекула, осигурява отстраняването на три Na + йона от клетката в замяна на два K + йона, влизащи в клетката отвън.

Инхибирането на активността на АТФазата, причинено от определени химични съединения (например сърдечния гликозид уабаин), нарушава помпата, което кара клетката да губи K+ и да се обогатява с Na+. Същият резултат се постига чрез инхибиране на окислителните и гликолитичните процеси в клетката, които осигуряват синтеза на АТФ. При експерименти това се постига с помощта на отрови, които потискат тези процеси. При условия на нарушено кръвоснабдяване на тъканите, отслабване на процеса на тъканно дишане, работата на електрогенната помпа се инхибира и, като следствие, натрупването на К + в междуклетъчните пролуки и деполяризацията на мембраната.

Ролята на АТФ в механизма на активния транспорт на Na+ е директно доказана в експерименти върху нервните влакна на гигантски калмари. Установено е, че чрез въвеждане на АТФ във влакното е възможно временно да се възстанови функционирането на натриевата помпа, нарушена от инхибитора на респираторния ензим цианид.

Първоначално се смяташе, че натриевата помпа е електрически неутрална, т.е. броят на обменените Na+ и K+ йони е равен. По-късно беше открито, че на всеки три Na+ йона, отстранени от клетката, само два K+ йона влизат в клетката. Това означава, че помпата е електрогенна: тя създава потенциална разлика върху мембраната, която се добавя към потенциала на покой.

Този принос на натриевата помпа към нормалната стойност на потенциала на покой не е еднакъв в различните клетки: той очевидно е незначителен в нервните влакна на калмари, но е значителен за потенциала на покой (около 25% от общата стойност) на гигантски мекотели неврони и гладки мускули.

Така при формирането на потенциала на покой натриевата помпа играе двойна роля: 1) създава и поддържа трансмембранен концентрационен градиент на Na+ и K+; 2) генерира потенциална разлика, която се сумира с потенциала, създаден от дифузията на K+ по градиента на концентрация.

ПОТЕНЦИАЛ ЗА ДЕЙСТВИЕ

Потенциалът на действие е бърза флуктуация в потенциала на мембраната, която възниква, когато нервните, мускулните и някои други клетки са възбудени. Основава се на промени в йонната пропускливост на мембраната. Амплитудата и характерът на временните промени в потенциала на действие зависят малко от силата на стимула, който го причинява, важно е само тази сила да не е по-малка от определена критична стойност, която се нарича праг на дразнене. Възниквайки на мястото на дразнене, потенциалът на действие се разпространява по протежение на нервните или мускулните влакна, без да променя амплитудата си.

Наличието на праг и независимостта на амплитудата на потенциала за действие от силата на стимула, който го е причинил, се нарича закон „всичко или нищо“.

При естествени условия потенциалите за действие се генерират в нервните влакна, когато рецепторите се стимулират или нервните клетки се възбуждат. Разпространението на потенциала на действие по нервните влакна осигурява предаването на информация в нервната система. При достигане на нервните окончания потенциалите на действие предизвикват секрецията на химикали (трансмитери), които предават сигнал към мускулните или нервните клетки. В мускулните клетки потенциалите за действие инициират верига от процеси, които причиняват свиване. Йоните, които проникват в цитоплазмата по време на генерирането на потенциали за действие, имат регулаторен ефект върху клетъчния метаболизъм и по-специално върху процесите на синтез на протеини, които изграждат йонни канали и йонни помпи.

За записване на потенциали на действие се използват екстра- или вътреклетъчни електроди. При екстрацелуларна абдукция електродите се прилагат към външната повърхност на влакното (клетката). Това дава възможност да се открие, че повърхността на възбудената зона за много кратко време (в нервно влакно за хилядна от секундата) става отрицателно заредена по отношение на съседната зона на покой.

Използването на вътреклетъчни микроелектроди позволява количествено характеризиране на промените на мембранния потенциал по време на фазите на нарастване и спадане на потенциала на действие. Установено е, че по време на възходящата фаза (фазата на деполяризация) не само изчезва потенциалът на покой (както се предполагаше първоначално), но възниква потенциална разлика с обратен знак: вътрешното съдържание на клетката става положително заредено по отношение на външната среда, с други думи, възниква обръщане на мембранния потенциал. По време на низходящата фаза (фаза на реполяризация) мембранният потенциал се връща към първоначалната си стойност. На фиг. Фигури 3 и 4 показват примери на записи на потенциали за действие във влакна на скелетните мускули на жаба и гигантски аксон на калмари. Вижда се, че в момента на достигане на върха (пик) мембранният потенциал е + 30 / + 40 mV и пиковото колебание е придружено от дълготрайни следи от промени в мембранния потенциал, след което се установява мембранният потенциал на начално ниво. Продължителността на пика на потенциала на действие в различни нервни и скелетни мускулни влакна варира. 5. Сумиране на следи от потенциали в диафрагмалния нерв на котка по време на неговата краткотрайна зависимост от температурата: при охлаждане с 10 °C, продължителността на пика се увеличава приблизително 3 пъти.

Промените в мембранния потенциал след пика на потенциала на действие се наричат ​​следови потенциали.

Има два вида следи от потенциали - следа от деполяризация и следа от хиперполяризация. Амплитудата на следовите потенциали обикновено не надвишава няколко миливолта (5-10% от височината на пика), а продължителността им в различни влакна варира от няколко милисекунди до десетки и стотици секунди.

Зависимостта на пика на потенциала на действие и следата от деполяризация може да се разгледа на примера на електрическия отговор на скелетните мускулни влакна. От записа, показан на фиг. 3 се вижда, че низходящата фаза на акционния потенциал (фаза на реполяризация) е разделена на две неравни части. Първоначално спадът на потенциала настъпва бързо, а след това се забавя значително. Този бавен компонент на низходящата фаза на потенциала за действие се нарича деполяризация на следата.

Пример за следова мембранна хиперполяризация, придружаваща пика на потенциал за действие в едно (изолирано) гигантско нервно влакно на калмари, е показано на Фиг. 4. В този случай низходящата фаза на потенциала на действие директно преминава във фазата на следова хиперполяризация, чиято амплитуда в този случай достига 15 mV. Хиперполяризацията на следите е характерна за много непулпни нервни влакна на хладнокръвни и топлокръвни животни. В миелинизираните нервни влакна следите от потенциали са по-сложни. Следова деполяризация може да се превърне в следова хиперполяризация, тогава понякога възниква нова деполяризация, едва след което потенциалът на покой се възстановява напълно. Следните потенциали, в много по-голяма степен от пиковете на потенциалите на действие, са чувствителни към промените в първоначалния потенциал на покой, йонния състав на околната среда, доставката на кислород към влакното и т.н.

Характерна особеност на следовите потенциали е способността им да се променят по време на процеса на ритмични импулси (фиг. 5).

ЙОНЕН МЕХАНИЗЪМ НА ПОЯВА НА ДЕЙСТВИТЕЛНИЯ ПОТЕНЦИАЛ

Потенциалът за действие се основава на промени в йонната пропускливост на клетъчната мембрана, които се развиват последователно във времето.

Както беше отбелязано, в покой пропускливостта на мембраната за калий надвишава нейната пропускливост за натрий. В резултат на това потокът на K+ от цитоплазмата във външния разтвор надвишава противоположно насочения поток на Na+. Следователно външната страна на мембраната в покой има положителен потенциал спрямо вътрешната.

Когато една клетка е изложена на дразнител, пропускливостта на мембраната за Na+ се увеличава рязко и в крайна сметка става приблизително 20 пъти по-голяма от пропускливостта за K+. Следователно потокът на Na+ от външния разтвор в цитоплазмата започва да надвишава изходящия калиев ток. Това води до промяна на знака (реверсия) на мембранния потенциал: вътрешното съдържание на клетката става положително заредено спрямо външната й повърхност. Тази промяна в мембранния потенциал съответства на възходящата фаза на потенциала на действие (фаза на деполяризация).

Увеличаването на пропускливостта на мембраната за Na+ продължава само за много кратко време. След това пропускливостта на мембраната за Na+ отново намалява, а за K+ се повишава.

Процесът, водещ до спад по-рано Фиг. 6. Времевият ход на промените в натриева (g) повишена натриева пропускливост и калиева (gk) пропускливост на гигантската мембрана се нарича натриева инактивация. аксон на калмари по време на генериране на потенциал В резултат на инактивиране Na+ се влива в действието cialis (V).

цитоплазмата е рязко отслабена. Увеличаването на калиевата пропускливост води до увеличаване на потока на К+ от цитоплазмата във външния разтвор. В резултат на тези два процеса настъпва реполяризация на мембраната: вътрешното съдържание на клетката отново придобива отрицателен заряд по отношение на външния разтвор. Тази промяна в потенциала съответства на низходящата фаза на потенциала на действие (фаза на реполяризация).

Един от важните аргументи в полза на натриевата теория за произхода на акционния потенциал е фактът, че неговата амплитуда е тясно зависима от концентрацията на Na+ във външния разтвор.

Експериментите върху гигантски нервни влакна, пропити отвътре със солеви разтвори, предоставиха директно потвърждение на правилността на натриевата теория. Установено е, че когато аксоплазмата се замени с физиологичен разтвор, богат на K+, мембраната на влакната не само поддържа нормалния потенциал на покой, но за дълго време запазва способността си да генерира стотици хиляди потенциали на действие с нормална амплитуда. Ако K+ във вътреклетъчния разтвор се замени частично с Na+ и по този начин се намали концентрационният градиент на Na+ между външната среда и вътрешния разтвор, амплитудата на потенциала на действие рязко намалява. Когато K+ е напълно заменен с Na+, влакното губи способността си да генерира акционни потенциали.

Тези експерименти не оставят съмнение, че повърхностната мембрана наистина е мястото на потенциална поява както в покой, така и по време на възбуждане. Става очевидно, че разликата в концентрациите на Na+ и K+ вътре и извън влакното е източникът на електродвижещата сила, която причинява възникването на потенциала на покой и потенциала на действие.

На фиг. Фигура 6 показва промени в натриевата и калиевата пропускливост на мембраната по време на генерирането на потенциал за действие в гигантския аксон на калмари. Подобни взаимоотношения възникват в други нервни влакна, тела на нервни клетки, както и в скелетните мускулни влакна на гръбначните животни. В скелетните мускули на ракообразните и гладките мускули на гръбначните животни Са2+ йоните играят водеща роля в генезиса на възходящата фаза на акционния потенциал. В миокардните клетки първоначалното покачване на акционния потенциал е свързано с повишаване на пропускливостта на мембраната за Na+, а платото на акционния потенциал се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за Ca2+ йони.

ЗА ПРИРОДАТА НА ЙОННАТА ПРОНИКЛИВОСТ НА МЕМБРАНАТА. ЙОННИ КАНАЛИ

Разгледаните промени в йонната пропускливост на мембраната по време на генерирането на акционен потенциал се основават на процесите на отваряне и затваряне на специализирани йонни канали в мембраната, които имат две важни свойства: 1) селективност към определени йони; 2) електрическа възбудимост, т.е. способността за отваряне и затваряне в отговор на промени в мембранния потенциал. Процесът на отваряне и затваряне на канал е вероятностен по природа (мембранният потенциал определя само вероятността каналът да бъде в отворено или затворено състояние).

Подобно на йонните помпи, йонните канали се образуват от протеинови макромолекули, които проникват през липидния двоен слой на мембраната. Химическата структура на тези макромолекули все още не е дешифрирана, така че идеите за функционалната организация на каналите все още се изграждат главно индиректно - въз основа на анализ на данни, получени от изследвания на електрически явления в мембраните и влиянието на различни химични агенти (токсини, ензими, лекарства и др.) по каналите .). Общоприето е, че йонният канал се състои от самата транспортна система и така наречения стробиращ механизъм („порта“), управляван от електрическото поле на мембраната. „Портата“ може да бъде в две позиции: тя е напълно затворена или напълно отворена, така че проводимостта на един отворен канал е постоянна стойност.

Общата проводимост на мембраната за конкретен йон се определя от броя на едновременно отворените канали, пропускливи за даден йон.

Тази позиция може да бъде написана по следния начин:

където gi е общата пропускливост на мембраната за вътреклетъчни йони; N е общият брой на съответните йонни канали (в дадена област на мембраната); a - е делът на отворените канали; y е проводимостта на единичен канал.

Според тяхната селективност, електрически възбудимите йонни канали на нервните и мускулните клетки се разделят на натриеви, калиеви, калциеви и хлоридни. Тази селективност не е абсолютна:

името на канала показва само йона, за който каналът е най-пропусклив.

Чрез отворени канали йоните се движат по концентрационни и електрически градиенти. Тези йонни потоци водят до промени в мембранния потенциал, което от своя страна променя средния брой отворени канали и съответно големината на йонните токове и т.н. Тази кръгова връзка е важна за генерирането на акционен потенциал, но го прави невъзможно за количествено определяне на зависимостта на йонните проводимости от големината на генерирания потенциал. За изследване на тази зависимост се използва „методът на фиксиране на потенциала“. Същността на този метод е принудително поддържане на мембранния потенциал на всяко дадено ниво. По този начин, чрез прилагане на ток към мембраната, равен по величина, но противоположен по знак на йонния ток, преминаващ през отворени канали, и измерване на този ток при различни потенциали, изследователите са в състояние да проследят зависимостта на потенциала от йонната проводимост на мембрана (фиг. 7). Промяна във времето на пропускливостта на натриевата (gNa) и калиевата (gK) мембрана при деполяризация на мембраната на аксона с 56 mV.

а - плътните линии показват пропускливост по време на дългосрочна деполяризация, а пунктираните линии - по време на реполяризация на мембраната след 0,6 и 6,3 ms; b зависимост на пиковата стойност на пропускливостта на натрий (gNa) и стационарно ниво на пропускливост на калий (gK) от мембранния потенциал.

Ориз. 8. Схематично представяне на електрически възбудим натриев канал.

Каналът (1) се образува от макромолекула на протеин 2), чиято стеснена част съответства на "селективен филтър". Каналът има активиращи (m) и инактивиращи (h) „врати“, които се управляват от електрическото поле на мембраната. При потенциала на покой (a) най-вероятната позиция е „затворена“ за вратата за активиране и „отворена“ позиция за вратата за инактивиране. Деполяризацията на мембраната (b) води до бързо отваряне на t-"портата" и бавното затваряне на h-"портата", следователно в началния момент на деполяризация и двете двойки "порти" са отворени и йони могат да се движат през канала съответно. Има вещества с техните концентрации на йонни и електрически градиенти. При продължителна деполяризация, "портата" на инактивиране се затваря и каналът преминава в състояние на инактивиране.

брани. За да се изолират от общия йонен ток, протичащ през мембраната, неговите компоненти, съответстващи на йонните потоци, например през натриевите канали, се използват химически агенти, които блокират специфично всички други канали. Продължете по съответния начин, когато измервате калиеви или калциеви токове.

На фиг. Фигура 7 показва промени в пропускливостта на натрий (gNa) и калий (gK) на мембраната на нервните влакна по време на фиксирана деполяризация. Както беше отбелязано, стойностите на gNa и gK отразяват броя на едновременно отворените натриеви или калиеви канали.

Както може да се види, gNa бързо, за части от милисекунда, достигна максимум и след това бавно започна да намалява до първоначалното ниво. След като деполяризацията приключи, способността на натриевите канали да се отварят отново се възстановява постепенно за десетки милисекунди.

За да се обясни това поведение на натриевите канали, се предполага, че има два вида „порти“ във всеки канал.

Бързо активиране и бавно инактивиране. Както подсказва името, първоначалното повишаване на gNa е свързано с отварянето на вратата за активиране („процесът на активиране“), а последващият спад на gNa, по време на продължаващата деполяризация на мембраната, е свързано със затварянето на вратата за инактивиране ( „процес на дезактивиране“).

На фиг. 8, 9 схематично изобразяват организацията на натриевия канал, улеснявайки разбирането на неговите функции. Каналът има външни и вътрешни разширения ("устия") и къс стеснен участък, т. нар. селективен филтър, в който катионите се "подбират" според размера и свойствата си. Съдейки по размера на най-големия катион, проникващ през натриевия канал, отворът на филтъра е не по-малък от 0,3-0,nm. При преминаване през филтъра фиг. 9. Състояние на натриеви и калиеви ka-йони Na+ губят част от хидратната си обвивка. нали в различни фази на потенциала на действие-Активиране (t) и дезактивиране (h) “кражби (диаграма). Обяснение в текста.

ta* са разположени в областта на вътрешния край на натриевия канал, като „портата“ h е обърната към цитоплазмата. Това заключение се стига въз основа на факта, че прилагането на определени протеолитични ензими (проназа) към вътрешната страна на мембраната елиминира натриевата инактивация (разрушава h-gate).

В покой "портата" t е затворена, докато "портата" h е отворена. По време на деполяризация в началния момент "портите" t и h са отворени - каналът е в проводящо състояние. След това вратата за деактивиране се затваря и каналът се дезактивира. След края на деполяризацията "портата" h бавно се отваря и "портата" t бързо се затваря и каналът се връща в първоначалното си състояние на покой.

Специфичен блокер на натриевите канали е тетродотоксинът, съединение, синтезирано в тъканите на някои видове риби и саламандри. Това съединение навлиза във външното устие на канала, свързва се с някои все още неидентифицирани химични групи и „запушва” канала. Използвайки радиоактивно белязан тетродотоксин, се изчислява плътността на натриевите канали в мембраната. В различните клетки тази плътност варира от десетки до десетки хиляди натриеви канали на квадратен микрон от мембраната.

Функционалната организация на калиевите канали е подобна на тази на натриевите канали, като единствените разлики са тяхната селективност и кинетиката на процесите на активиране и инактивиране.

Селективността на калиевите канали е по-висока от селективността на натриевите канали: за Na+ калиевите канали са практически непропускливи; диаметърът на техния селективен филтър е около 0,3 nm. Активирането на калиевите канали има приблизително един порядък по-бавна кинетика от активирането на натриевите канали (виж Фиг. 7). По време на 10 ms деполяризация gK не показва тенденция към инактивиране: калиевата инактивация се развива само при многосекундна деполяризация на мембраната.

Трябва да се подчертае, че такива връзки между процесите на активиране и инактивиране на калиеви канали са характерни само за нервните влакна. В мембраната на много нервни и мускулни клетки има калиеви канали, които относително бързо се инактивират. Открити са и бързо активиращи се калиеви канали. И накрая, има калиеви канали, които се активират не от мембранния потенциал, а от вътреклетъчния Ca2+.

Калиевите канали се блокират от органичния катион тетраетиламоний, както и от аминопиридини.

Калциевите канали се характеризират с бавна кинетика на активиране (милисекунди) и инактивиране (десетки и стотици милисекунди). Тяхната селективност се определя от наличието в областта на външната уста на някои химични групи, които имат повишен афинитет към двувалентни катиони: Ca2 + се свързва с тези групи и едва след това преминава в кухината на канала. За някои двувалентни катиони афинитетът към тези групи е толкова голям, че когато се свържат с тях, блокират движението на Ca2+ през канала. Ето как работи Mn2+. Калциевите канали също могат да бъдат блокирани от определени органични съединения (верапамил, нифедипин), използвани в клиничната практика за потискане на повишената електрическа активност на гладките мускули.

Характерна особеност на калциевите канали е тяхната зависимост от метаболизма и по-специално от цикличните нуклеотиди (cAMP и cGMP), които регулират процесите на фосфорилиране и дефосфорилиране на протеините на калциевия канал.

Скоростта на активиране и инактивиране на всички йонни канали се увеличава с увеличаване на деполяризацията на мембраната; Съответно броят на едновременно отворените канали се увеличава до определена граница.

МЕХАНИЗМИ НА ПРОМЕНИ В ЙОННАТА ПРОВОДИМОСТ

ПО ВРЕМЕ НА ГЕНЕРИРАНЕ НА ПОТЕНЦИАЛ ЗА ДЕЙСТВИЕ

Известно е, че възходящата фаза на акционния потенциал е свързана с повишаване на натриевия пермеабилитет. Процесът на увеличаване на g Na се развива по следния начин.

В отговор на първоначалната деполяризация на мембраната, причинена от стимула, се отварят само малък брой натриеви канали. Отварянето им обаче води до навлизане на поток от Na+ йони в клетката (входящ натриев ток), което увеличава първоначалната деполяризация. Това води до отваряне на нови натриеви канали, т.е. до по-нататъшно увеличаване на gNa, съответно на входящия натриев ток, и следователно до по-нататъшна деполяризация на мембраната, което от своя страна причинява още по-голямо увеличение на gNa, и т.н. Такъв кръгов лавинообразен процес се нарича регенеративна (т.е. самообновяваща се) деполяризация.

Схематично може да се изобрази по следния начин:

Теоретично, регенеративната деполяризация трябва да завърши с увеличаване на вътрешния потенциал на клетката до стойността на равновесния потенциал на Нернст за Na+ йони:

където Na0+ е външната, а Nai+ е вътрешната концентрация на Na+ йони. При наблюдаваното съотношение тази стойност е граничната стойност за потенциала на действие. В действителност обаче пиковият потенциал никога не достига стойността ENa, първо, защото мембраната в момента на пика на потенциала на действие е пропусклива не само за Na+ йони, но и за K+ йони (в много по-малка степен). Второ, повишаването на потенциала на действие до стойността на ENa се противодейства от процеси на възстановяване, водещи до възстановяване на първоначалната поляризация (реполяризация на мембраната).

Такива процеси са намаляване на стойността на gNa и повишаване на нивото на g K. Намаляването на gNa се дължи на факта, че активирането на натриевите канали по време на деполяризация се заменя с тяхното инактивиране; това води до бързо намаляване на броя на отворените натриеви канали. В същото време под влияние на деполяризацията започва бавно активиране на калиеви канали, което води до повишаване на стойността на gk. Последица от повишаването на gK е увеличаване на потока на K+ йони, напускащи клетката (изходящ калиев ток).

При условия на намален gNa, свързан с инактивиране на натриеви канали, изходящият ток на K+ йони води до реполяризация на мембраната или дори до нейната временна („следа“) хиперполяризация, както се случва например в гигантския аксон на калмари (виж фиг. 4) .

Реполяризацията на мембраната от своя страна води до затваряне на калиеви канали и следователно отслабване на външния калиев ток. В същото време, под въздействието на реполяризацията, натриевото инактивиране бавно се елиминира:

портата за инактивиране се отваря и натриевите канали се връщат в състояние на покой.

На фиг. Фигура 9 схематично показва състоянието на натриевите и калиеви канали по време на различни фази на развитие на потенциала за действие.

Всички агенти, които блокират натриевите канали (тетродотоксин, локални анестетици и много други лекарства), намаляват наклона и амплитудата на потенциала на действие и в по-голяма степен, колкото по-висока е концентрацията на тези вещества.

АКТИВИРАНЕ НА НАТРИЕВО-КАЛИЕВАТА ПОМПА

КОГАТО СЕ ВЪЛНУВА

Появата на поредица от импулси в нервно или мускулно влакно е придружено от обогатяване на протоплазмата с Na+ и загуба на K+. За гигантски аксон на калмари с диаметър 0,5 mm е изчислено, че по време на единичен нервен импулс около 20 000 Na+ навлизат в протоплазмата през всеки квадратен микрон от мембраната и същото количество K+ напуска влакното. В резултат на това с всеки импулс аксонът губи около една милионна от общото съдържание на калий. Въпреки че тези загуби са много незначителни, с ритмичното повторение на импулсите, когато се сумират, те трябва да доведат до повече или по-малко забележими промени в концентрационните градиенти.

Такива промени в концентрацията трябва да се развият особено бързо в тънки нервни и мускулни влакна и малки нервни клетки, които имат малък обем цитоплазма спрямо повърхността. Това обаче се противодейства от натриевата помпа, чиято активност нараства с увеличаване на вътреклетъчната концентрация на Na+ йони.

Повишената работа на помпата е придружена от значително увеличаване на интензивността на метаболитните процеси, които доставят енергия за активния пренос на Na+ и K+ йони през мембраната. Това се проявява чрез повишени процеси на разграждане и синтез на АТФ и креатин фосфат, повишена консумация на кислород от клетката, повишено производство на топлина и др.

Благодарение на работата на помпата напълно се възстановява неравенството на концентрациите на Na+ и K+ от двете страни на мембраната, което беше нарушено при възбуждане. Трябва обаче да се подчертае, че скоростта на отстраняване на Na+ от цитоплазмата с помощта на помпа е относително ниска: тя е приблизително 200 пъти по-ниска от скоростта на движение на тези йони през мембраната по концентрационния градиент.

Така в живата клетка има две системи за движение на йони през мембраната (фиг. 10). Един от тях се осъществява по градиент на йонна концентрация и не изисква енергия, така че се нарича пасивен йонен транспорт. Той е отговорен за възникването на потенциала на покой и потенциала на действие и в крайна сметка води до изравняване на концентрацията на йони от двете страни на клетъчната мембрана. Вторият тип движение на йони през мембраната, което се случва срещу градиент на концентрация, се състои от „изпомпване“ на натриеви йони от цитоплазмата и „изпомпване“ на калиеви йони в клетката. Този вид йонен транспорт е възможен само ако се изразходва метаболитна енергия. Нарича се активен йонен транспорт. Той е отговорен за поддържането на постоянна разлика в концентрациите на йони между цитоплазмата и течността около клетката. Активният транспорт е резултат от работата на натриевата помпа, благодарение на която се възстановява първоначалната разлика в концентрациите на йони, която се нарушава при всяко избухване на възбуда.

МЕХАНИЗЪМ НА ДРАЗНЕНЕ НА КЛЕТКАТА (ВЛАКНАТА).

ТОКОВ УДАР

При естествени условия генерирането на потенциал за действие се причинява от така наречените локални токове, които възникват между възбудените (деполяризирани) и почиващите участъци на клетъчната мембрана. Поради това електрическият ток се счита за адекватен стимул за възбудимите мембрани и успешно се използва в експерименти за изследване на моделите на възникване на потенциала на действие.

Минималната сила на тока, необходима и достатъчна за иницииране на потенциал за действие, се нарича прагова; съответно стимулите с по-голяма и по-малка сила се обозначават като подпрагови и надпрагови. Силата на праговия ток (праговия ток), в определени граници, е обратно пропорционална на продължителността на неговото действие. Съществува и определен минимален наклон на нарастване на тока, под който последният губи способността да предизвиква потенциал за действие.

Има два начина за прилагане на ток към тъканите за измерване на прага на стимулация и следователно за определяне на тяхната възбудимост. При първия метод – екстрацелуларен – двата електрода се поставят върху повърхността на раздразнената тъкан. Условно се приема, че приложеният ток влиза в тъканта в анодната област и излиза в катодната област (фиг. 1 1). Недостатъкът на този метод за измерване на прага е значителното разклоняване на тока: само част от него преминава през клетъчните мембрани, докато част се разклонява в междуклетъчните пролуки. В резултат на това по време на дразнене е необходимо да се приложи ток с много по-голяма сила, отколкото е необходимо за предизвикване на възбуждане.

При втория метод за подаване на ток към клетките - вътреклетъчен - в клетката се вкарва микроелектрод, а върху повърхността на тъканта се прилага обикновен електрод (фиг. 12). В този случай целият ток преминава през клетъчната мембрана, което ви позволява точно да определите най-малкия ток, необходим за предизвикване на потенциал за действие. При този метод на стимулация потенциалите се отстраняват с помощта на втори вътреклетъчен микроелектрод.

Праговият ток, необходим за предизвикване на възбуждане на различни клетки с вътреклетъчен стимулиращ електрод, е 10 - 7 - 10 - 9 A.

В лабораторни условия и в някои клинични изследвания за дразнене на нерви и мускули се използват електрически стимули с различна форма: правоъгълни, синусоидални, линейно и експоненциално нарастващи, индуктивни удари, разряди на кондензатори и др.

Механизмът на дразнещия ефект на тока за всички видове стимули е по принцип еднакъв, но в най-отчетливата си форма се разкрива при използване на постоянен ток.

ВЪЗДЕЙСТВИЕ НА ПОСТОЯННИЯ ТОК ВЪРХУ ВЪЗБУДНИ ТЪКАНИ

Полярен закон на дразнене Когато нерв или мускул се дразни от постоянен ток, възбуждане възниква в момента на затваряне на постоянния ток само под катода, а в момента на отваряне само под анода. Тези факти са обединени под името полярния закон на дразненето, открит от Пфлюгер през 1859 г. Полярният закон се доказва чрез следните експерименти. Областта на нерва под един от електродите е убита, а вторият електрод е инсталиран върху неповредената област. Ако катодът влезе в контакт с неповредената зона, възбуждането възниква в момента на затваряне на тока; ако катодът е монтиран върху повредена зона, а анодът - върху неповредена зона, възбуждането възниква само когато токът е прекъснат. Прагът на дразнене при отваряне, когато възбуждането възниква под анода, е значително по-висок, отколкото при затваряне, когато възбуждането възниква под катода.

Изследването на механизма на полярното действие на електрическия ток стана възможно едва след като беше разработен описаният метод за едновременно въвеждане на два микроелектрода в клетките: единият за стимулиране, другият за премахване на потенциали. Установено е, че акционен потенциал възниква само ако катодът е отвън, а анодът е вътре в клетката. При обратното разположение на полюсите, т.е. външния анод и вътрешния катод, при затворен ток не възниква възбуждане, независимо колко е силен. Корпоративна презентация Корпоративна презентация „Интегрирани енергийни системи“: нов подход към енергията Юли 2005 г. Корпоративно представяне За IES-Holding Частната компания CJSC IES (Интегрирани енергийни системи) е създадена през декември 2002 г. за изпълнение на стратегически инвестиционни програми в руската електроенергийна индустрия. За две години от съществуването си CJSC IES е инвестирала около 300 милиона щатски долара в енергийната индустрия. CJSC IES представлява интересите на акционерите, които притежават...”

„Министерство на образованието на Република Беларус Учебно-методическа асоциация на университетите на Република Беларус за обучение по естествени науки ОДОБРЕНО от първия заместник-министър на образованието на Република Беларус А.И. Жук _ 2009 г. Регистрационен № TD -/вид. ФИЗИКОХИМИЯ Типов учебен план за висши учебни заведения по специалност: 1-31 05 01 Химия (по направления) Области на специалност: 1-31 05 01-01 научно-производствена дейност 1-31 05 01-02 научно-педагогическа... "

„Записите CO 6.018 се правят и използват в CO 1.004 Предоставено в CO 1.023. Федерална държавна бюджетна образователна институция за висше професионално образование Саратовски държавен аграрен университет на името на Н.И. Вавилова Факултет по ветеринарна медицина и биотехнологии ДОГОВОРЕНО ОТ ОДОБРЕНИ декан на факултета по FVM и BT заместник-ректор по учебната работа Молчанов A.V. Ларионов С.В. _ година _ година РАБОТНА (МОДУЛНА) ПРОГРАМА по дисциплината Организация и икономика на ветеринарно...”

„СЪДЪРЖАНИЕ 1 ОБЩИ ПОЛОЖЕНИЯ 1.1 Основната професионална образователна програма за висше образование (OPOP HE) на бакалавърска степен, изпълнявана от университета в областта на обучение 080100.62 Икономика и профил на обучение Банково дело. 1.2 Нормативни документи за развитие на бакалавърска ОПОП в специалност 080100.62 Икономика и профил на обучение Банково дело. 1.3 Общи характеристики на университетската бакалавърска степен OPOP HE 1.4 Изисквания към кандидатите 2 ПРОФЕСИОНАЛНИ ХАРАКТЕРИСТИКИ...”

„Министерство на образованието и науката на Руската федерация Държавна образователна институция за висше професионално образование Алтайски държавен университет ОДОБРЕНО от декана на Историческия факултет _ _ 2011 г. РАБОТНА ПРОГРАМА по дисциплината Световни интеграционни процеси и международни организации за специалност Международни отношения Исторически факултет Катедра Обща история и международни отношения Курс IV семестър 7 лекции 50 часа Изпит в 7 семестър Практически (семинарни) занятия 22 часа Общо хорариум 72 часа Самостоятелна работа 72 часа Общо..."

"МОСКОВСКИЯТ ДЪРЖАВЕН УНИВЕРСИТЕТ НА ИМЕТО НА М.В. ЛОМОНОСОВ ГЕОЛОГИЧЕСКИ ФАКУЛТЕТ Направление ГЕОЛОГИЯ Магистърска програма КРИСТАЛОГРАФИЯ Катедра КРИСТАЛОГРАФИЯ И КРИСТАЛОХИМИЯ БАКАЛАВЪРСКА РАБОТА Компютърно моделиране на радиационна стабилност на твърди разтвори на оксиди с перовскитна структура молекулярна динамика Компютърно моделиране на твърди оксиди от перовскит радиационна устойчивост на решения по метода на молекулярната динамика Протасов Николай Михайлович академик на Руската академия на науките,...”

„Федерална държавна бюджетна образователна институция за висше професионално образование Санкт Петербургски национален изследователски университет по информационни технологии, механика и оптика I ОДОБРЕНО Отговорник за посоката на обучение: Парфенов V.G., доктор на техническите науки, проф., декан на FITiP СПИСЪК НА ИЗПИТНИТЕ ВЪПРОСИ за магистърска програма Суперкомпютърни технологии в интердисциплинарни изследвания Отдел за високопроизводителни изчисления Диференциални уравнения 1...."

„Образователна институция Международен държавен екологичен университет на името на A.D. Сахаров ОДОБРЕНО от заместник-ректора по учебната работа на Московския държавен икономически университет им. ПО дяволите. Сахарова О.И. Родкин 2013 г. Регистрационен номер UD -_/r. ЕКОЛОГИЯ НА ГРАДСКАТА СРЕДА Учебна програма на висше учебно заведение по учебната дисциплина за специалност 1-33 01 01 Биоекология Факултет Екологична медицина Катедра Биология и екология на човека Курс Семестър Лекции 24 часа Изпит семестър Лабораторни упражнения 12 часа Аудиторни..."

„Министерството на образованието и науката на Руската федерация Федерална държавна бюджетна образователна институция за висше професионално образование Томски държавен университет по системи за управление и радиоелектроника. (ТУСУР) УТВЪРЖДАВА от зам.-ректора по учебната дейност _ Л.А. Боков __ 2011 РАБОТНА ПРОГРАМА По дисциплината Програмиране (име на дисциплината) За подготовка на специалисти от специалност 220601.65 Иновационен мениджмънт и бакалаври от специалност 220600.62...”

« служители и студенти АКТУАЛНИ ПРОБЛЕМИ НА ЕКОЛОГИЯТА И ЕВОЛЮЦИЯТА В ИЗСЛЕДВАНИЯТА НА МЛАДИТЕ УЧЕНИ ПРОГРАМА ПРЕДВАРИТЕЛНА ПРОГРАМА ЗА РАЗПРОСТРАНЕНИЕ С ВТОРО ИНФОРМАЦИОННО ПИСМО НАБИРАНЕ НА ЗАЯВКИ ЗА УЧАСТИЕ ДО 24 ФЕВРУАРИ 23-25 ​​април 2014 г. 9-30 до 19-00 часа ИПЕЕ РАН, Московска зала на клона на биологичните науки на Руската академия на науките на адрес: Москва, Ленински проспект, ..."

“подготовка на спортни резерви за национални отбори на страната; обучение на майстори на спорта от международен клас, майстори на спорта на Русия, кандидати за майстор на спорта на Русия, спортисти от първа категория; да бъде методически център за подготовка на олимпийски резерви на базата на широкото развитие на този спорт; съдейства на детско-юношеските спортни школи за развитието на вида..."

„ОБЩА ПРОГРАМА ПО ХИМИЯ ЗА ПРОФИЛНИЯ КЛАС НА GBOU Централна образователна институция № 57 Училище № 57 Обяснителна бележка Тази програма е предназначена за специализираната група по химия на GBOU № 57 Училище № 57 и определя съдържанието на курса на обучение, изпълнява се в пълно съответствие с федералния компонент на държавния образователен стандарт. Програмата се основава на учебно-методическия комплект на Н.Е. Кузнецова, T.I. Литвинова и А.Н. Левкина; напълно задоволен..."

„МИНИСТЕРСТВО НА ЗДРАВЕОПАЗВАНЕТО НА РУСКАТА ФЕДЕРАЦИЯ Държавна бюджетна образователна институция за висше професионално образование Оренбургска държавна медицинска академия на Министерството на здравеопазването на Руската федерация ОДОБРЕНО Заместник-ректорът по научната и клинична работа професор Н.П. Setko _20 РАБОТНА ПРОГРАМА за изследователска работа на основната професионална образователна програма за следдипломно професионално образование (следдипломно обучение) в научни...”

„МИНИСТЕРСТВО НА ОБРАЗОВАНИЕТО И НАУКАТА НА РУСКАТА ФЕДЕРАЦИЯ Федерална държавна бюджетна образователна институция за висше професионално образование КРАСНОЯРСКИ ДЪРЖАВЕН ПЕДАГОГИЧЕСКИ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. АСТАФИЕВ (Казански държавен педагогически университет на името на В. П. Астафиев) Институт за психологическо и педагогическо образование Програма за приемни тестове за кандидати за висше училище Насока на подготовка 06/37/01 Психологически науки Следдипломна програма Педагогическа психология Красноярск - 2014...”

„Виенският бал в Москва, който се провежда ежегодно от 2003 г., е най-големият и известен бал в Русия и един от най-големите балове в света. Във Виенските балове в Москва участват звезди на световното класическо изкуство и най-добрите симфонични и джаз оркестри. Гости на Бала са политици и дипломати, видни дейци на културата и науката, представители на бизнес средите на Русия, Австрия и други страни, които имат възможност не само да се насладят на музика и танци, но и да създадат нови..."

“2 Учебната програма е изготвена по типовия учебен план по Ортопедична дентална медицина, утвърден на 14.09.2010 г., рег. No ТД-л.202 /вид. Препоръчва се за одобрение като учебна програма (работна) на заседание на катедрата по ортопедична стоматология на 31 август 2010 г. (Протокол № 1) Ръководител на катедрата, професор С. А. Наумович Одобрена като учебна програма (работна) от методическата комисия на денталната медицина дисциплини на беларуската образователна институция.

„Приложение 3 към ПУП за 2013-2014 учебна година Реализирани учебни програми за 2013-2014 учебна година. Клас Брой предмети Учебници Програми за обучение PUP 1. Обучение Primer R.N. Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. диплома Москва Балас, 2012 Москва Балас 2009 Малишева О.А. Автоматичен. R.N.Buneev UMK School-2 Руски език Бунеев R.N. Москва Балас, 2012 Москва Балас 2009 авто. Р.Н.Бунеев Малка врата към голям образователен комплекс Школа-3 Литературен свят на четене Москва Балас 2009...”

„МИНИСТЕРСТВО НА ОБРАЗОВАНИЕТО И НАУКАТА НА РУСКАТА ФЕДЕРАЦИЯ Ярославски държавен университет на името на. П.Г. Демидова Факултет по социални и политически науки ОДОБРЕНО от заместник-ректора по образователно развитие _E.V. Sapir _2012 Работна програма на дисциплината следдипломно професионално образование (следдипломно обучение) История и философия на науката по специалността на учените 09.00.11 Социална философия Ярославъл. 2012 2 Цели на усвояването на дисциплината История и философия 1. Целта на усвояването на дисциплината История...”

„Федерална държавна бюджетна образователна институция за висше професионално образование OMSK ДЪРЖАВЕН ТЕХНИЧЕСКИ УНИВЕРСИТЕТ РАБОТНА ПРОГРАМА по дисциплината Ценообразуване (B.Z.V02.) Направление 080100.62 Икономически профил: Търговия Разработено в съответствие с OOP в посока на бакалавърска подготовка 080100.62 Икономически профил K commercia. I Програмата е съставена от: доцент от катедра „Икономика и организация на труда /// Лебедева И.Л. За дискусията на заседанието на катедрата...”

„ПРОГРАМА Създаване на удобна градска среда в Перм 1 Градът е жив организъм и когато всичко в него е наред, той е здрав и функционира ефективно, а след това е удобен за жителите. Това означава, че: - градът осигурява на хората работа и добър стабилен доход; - градът се развива (строят се жилища, пътища, развива се бизнес и др.); - градът осигурява на човек всичко необходимо (детски градини, училища, болници, обществен транспорт, свободно време и др.); - градът е на ниско ниво...”

Година на издаване: 1985

жанр:Физиология

формат: PDF

качество:Сканирани страници

Описание:Изминаха 12 години от предишното издание на учебника „Физиология на човека“ Почина изпълнителният редактор и един от авторите на книгата, академикът на Академията на науките на Украинската ССР Е.Б. Бабски, според чиито ръководства много поколения студенти учат физиология.
Колективът от автори на тази публикация включва известни специалисти в съответните раздели на физиологията: член-кореспондент на Академията на науките на СССР, проф. ИИ Шаповалов и проф. Ю.В. Наточин (ръководител на лабораториите на Института по еволюционна физиология и биохимия И. М. Сеченов на Академията на науките на СССР), проф. В.Д. Глебовски (ръководител на катедрата по физиология, Ленинградски педиатричен медицински институт), проф. А.Е. Коган (ръководител на катедрата по физиология на човека и животните и директор на Института по неврокибернетика на Ростовския държавен университет), проф. G.F. Коротко (ръководител на катедрата по физиология, Медицински институт в Андижан), prf. В.М. Покровски (ръководител на катедрата по физиология, Кубански медицински институт), проф. B.I. Ходоров (ръководител на лабораторията на Института по хирургия на А. В. Вишневски на Академията на медицинските науки на СССР), проф. И.А. Шевелев (ръководител на лабораторията на Института по висша нервна дейност и неврофизиология на Академията на науките на СССР).
През изминалото време се появиха голям брой нови факти, възгледи, теории, открития и направления на нашата наука. В тази връзка 9 глави от това издание трябваше да бъдат написани наново, а останалите 10 глави трябваше да бъдат преработени и допълнени. В същото време, доколкото е възможно, авторите се опитаха да запазят текста на тези глави.
Новата последователност на представяне на материала, както и обединяването му в четири основни раздела, е продиктувано от стремежа да се придаде логическа хармония, последователност на изложението и, доколкото е възможно, да се избегне дублирането на материала.
Съдържанието на учебника „Физиология на човека” съответства на програмата по физиология, утвърдена през 1981 г. Критични коментари относно проекта и самата програма, изразени в резолюцията на Бюрото на катедрата по физиология на Академията на науките на СССР (1980 г.) и на Всесъюзната среща на ръководителите на катедри по физиология на медицинските университети (Суздал, 1982 г. ), също бяха взети под внимание. В съответствие с програмата в учебника „Физиология на човека“ бяха въведени глави, които липсваха в предишното издание: „Особености на висшата нервна дейност на човека“ и „Елементи на физиологията на труда, механизми на обучение и адаптация“, както и раздели, обхващащи въпросите на частната биофизика и физиологичната кибернетика бяха разширени. Авторите взеха предвид, че през 1983 г. е публикуван учебник по биофизика за студенти от медицински институти (под редакцията на проф. Ю.А. Владимиров) и че елементи от биофизиката и кибернетиката са представени в учебника от проф. А. Н. Ремизов "Медицинска и биологична физика".
Поради ограничения обем на учебника „Физиология на човека“ се наложи, за съжаление, да се пропусне главата „История на физиологията“, както и екскурзии в историята в отделни глави. Глава 1 дава само контури на формирането и развитието на основните етапи на нашата наука и показва нейното значение за медицината.
Голямо съдействие при създаването на учебника оказаха нашите колеги. На Всесъюзното съвещание в Суздал (1982 г.) е обсъдена и одобрена структурата и са направени ценни предложения относно съдържанието на учебника. проф. В.П. Скипетров преработва структурата и редактира текста на 9-та глава и освен това написва нейните раздели, свързани със съсирването на кръвта. проф. СРЕЩУ. Гурфикел и Р.С. Човек е написал подраздела на глава 6 „Регулиране на движенията“. ст.н.с. Н.М. Малишенко представи някои нови материали за глава 8. Проф. ДОКУМЕНТ ЗА САМОЛИЧНОСТ. Бойенко и неговият екип направиха много полезни коментари и предложения като рецензенти.
Служители на катедрата по физиология MOLGMI на името на N.P. Пирогова проф. Ел Ей Миютина, доценти I.A. Мурашова, С.А. Севастополская, Т.Е. Кузнецова, д-р L.I. Монгуш и Л.М. Попов взе участие в обсъждането на ръкописа на някои глави (бихме искали да изразим нашата дълбока благодарност на всички тези другари.
Авторите са напълно наясно, че в такава трудна задача като създаването на съвременен учебник недостатъците са неизбежни и затова ще бъдат благодарни на всеки, който направи критични забележки и предложения относно учебника.

УЧЕБНА ЛИТЕРАТУРА

Москва "Медицина" 1985 г

За студенти по медицина

човек

Редактиран от

чл.-кор. Академия на медицинските науки на СССРГ. И. КОСИЦ КО Г"О

трето издание,

преработен и разширен

Одобрен от Главната дирекция на образователните институции на Министерството на здравеопазването на СССР като учебник за студенти от медицински институти

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], В. Д. ГЛЕБОВСКИ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТКО,

Г. И. КОСИЦКИ, V; М. ПОКРОВСКИ, Ю. В. НАТОЧИН, В. П. СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ

Рецензент Y..D.Бойенко,проф., гл Катедрата по нормална физиология на Воронежския медицински институт на името на. Н. Н. Бурденко

UK1 5L4

1юедну «и—с; ■ ■■ ^ ■ *

Човешка физиология/Ред. G.I. Kositsky - F50 3-то изд., преработено. и допълнителен - М.: "Медицина", 1985. 544 д., ил.

В лентата: 2 r. 20 хил. екземпляра.

Третото издание на учебника (второто излиза през 1972 г.) е написано в съответствие с постиженията на съвременната наука. Представени са нови факти и понятия, включени са нови глави: „Особености на висшата нервна дейност на човека“, „Елементи на физиологията на труда“, механизми на обучение и адаптация“, разширени са раздели, обхващащи въпроси на биофизиката и физиологичната кибернетика от учебника са преначертани, останалите до голяма степен преработени: .

Учебникът съответства на одобрената от Министерството на здравеопазването на СССР програма и е предназначен за студенти от медицински институти.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Издателство "Медицина", 1985г

ПРЕДГОВОР

Изминаха 12 години от предишното издание на учебника „Физиология на човека“ Отговорният редактор и един от авторите на книгата, академик на Академията на науките на Украинската ССР Е. Б. Бабски, по чиито ръководства са изучавали физиология много поколения студенти , са починали. -

Колективът от автори на тази публикация включва известни специалисти в съответните раздели на физиологията: член-кореспондент на Академията на науките на СССР, проф. А. И. Шаповалов" и проф. Ю. В. Наточин (ръководители на лаборатории на Института по еволюционна физиология и биохимия им. И. М. Сеченов на Академията на науките на СССР), проф. В. Д. Глебовски (ръководител на катедрата по физиология на Ленинградския педиатричен медицински институт). ) ; проф. , A.B. Kogan (ръководител на катедрата по физиология на човека и животните и директор на Института по неврокибернетика на Ростовския държавен университет), проф. G. F. Korotks (ръководител на катедрата по физиология, медицински институт в Андижан), pr. В. М. Покровски (ръководител на катедрата по физиология, Кубански медицински институт), проф. Б. И. Ходоров (ръководител на лабораторията на Института по хирургия А. В. Вишневски на Академията на медицинските науки на СССР), проф. И. А. Шевелев (ръководител на лабораторията на Института по висша нервна дейност и неврофизиология на Академията на науките на СССР). -Аз

През изминалото време се появиха голям брой нови факти, възгледи, теории, открития и направления на нашата наука. В тази връзка 9 глави от това издание трябваше да бъдат написани наново, а останалите 10 глави трябваше да бъдат преработени и допълнени. В същото време, доколкото е възможно, авторите се опитаха да запазят текста на тези глави.

Новата последователност на представяне на материала, както и обединяването му в четири основни раздела, е продиктувано от стремежа да се придаде логическа хармония, последователност на изложението и, доколкото е възможно, да се избегне дублирането на материала. ■ -

Съдържанието на учебника съответства на утвърдената през 1981 г. програма по физиология. Критични коментари относно проекта и самата програма, изразени в резолюцията на Бюрото, отдела по физиология на Академията на науките на СССР (1980 г.) и на Всесъюзната среща на ръководителите на катедри по физиология на медицинските университети (Суздал, 1982 г.) , също бяха взети предвид. В съответствие с програмата в учебника бяха въведени глави, които липсваха в предишното издание: „Особености на висшата нервна дейност на човека“ и „Елементи на физиологията на труда, механизми на обучение и адаптация“, както и раздели, обхващащи въпроси от специфичната биофизика. и физиологичната кибернетика беше разширена. Авторите взеха предвид, че през 1983 г. е публикуван учебник по биофизика за студенти от медицински институти (под редакцията на проф. Ю. А. Владимиров) и че елементите на биофизиката и кибернетиката са представени в учебника на проф. А. Н. Ремизов "Медицинска и биологична физика".

Поради ограничения обем на учебника, за съжаление беше необходимо да се пропусне главата „История на физиологията“, както и екскурзии в историята в отделни глави. Глава 1 дава само контури на формирането и развитието на основните етапи на нашата наука и показва нейното значение за медицината.

Голямо съдействие при създаването на учебника оказаха нашите колеги. На Всесъюзното съвещание в Суздал (1982 г.) е обсъдена и одобрена структурата и са направени ценни предложения относно съдържанието на учебника. проф. В. П. Скипетров преработи структурата и редактира текста на 9-та глава и освен това написа нейните раздели, свързани със съсирването на кръвта. проф. V. S. Gurfinkel и R. S. Person написаха подраздела на 6-та глава „Регулиране на движенията“. ст.н.с. Н. М. Малишенко представи някои нови материали за глава 8. Проф. I.D.Boenko и неговият екип изразиха много полезни коментари и предложения като рецензенти.

Служители на Катедрата по физиология II MOLGMI на името на Н. И. Пирогова проф. Л. А. М. Иютина, доцентите И. А. Мурашова, С. А. Севастополская, Т. Е. Кузнецова, кандидат на медицинските науки / В. И. Монгуш и Л. М. Попова взеха участие в обсъждането на ръкописа на някои глави (бихме искали да изразим нашата дълбока благодарност на всички тези другари.

Авторите са напълно наясно, че в такава трудна задача като създаването на съвременен учебник недостатъците са неизбежни и затова ще бъдат благодарни на всеки, който направи критични забележки и предложения относно учебника. "

Член-кореспондент на Академията на медицинските науки на СССР, проф. Г. И. КОСИЦКИ

Глава 1 (- v

ФИЗИОЛОГИЯТА И НЕЙНОТО ЗНАЧЕНИЕ

Физиология(от rpew.physis - природа и logos - учение) - наука за жизнената дейност на целия организъм и отделните му части: клетки, тъкани, органи, функционални системи. Физиологията се стреми да разкрие механизмите на функциите на живия организъм, тяхната връзка помежду си, регулирането и адаптирането към външната среда, произхода и формирането в процеса на еволюцията и индивидуалното развитие на индивида

Физиологичните закономерности се основават на данни за макро- и микроскопската структура на органите и тъканите, както и върху биохимичните и биофизичните процеси, протичащи в клетките, органите и тъканите. Физиологията синтезира специфична информация, получена от анатомията, хистологията, цитологията, молекулярната биология, биохимията, биофизиката и други науки, като ги обединява в единна система от знания за тялото. По този начин физиологията е наука, която извършва системен подход,тоест изучаването на тялото и всички негови елементи като системи. Използвайки систематичен подход, ние ориентираме изследователя преди всичко да разкрие целостта на обекта и неговите поддържащи механизми, т.е. да идентифицира различни видове връзкисложен обект и свеждането им до единна теоретична картина.

Предметизучаване на физиология - жив организъм, чието функциониране като цяло не е резултат от просто механично взаимодействие на съставните му части. Целостта на организма не възниква в резултат на влиянието на някакво надматериално образувание, което безпрекословно подчинява всички материални структури на организма. Подобни интерпретации на целостта на организма съществуват и все още съществуват под формата на ограничен механизъм ( метафизичен)или не по-малко ограничен идеалистичен ( виталистичен)подход към изучаването на житейските явления. Грешките, присъщи и на двата подхода, могат да бъдат преодолени само чрез изучаване на тези проблеми диалектико-материалистически позиции.Следователно моделите на дейност на организма като цяло могат да бъдат разбрани само въз основа на последователно научен мироглед. От своя страна изучаването на физиологичните закони предоставя богат фактически материал, илюстриращ редица положения на диалектическия материализъм. Следователно връзката между физиологията и философията е двупосочна.

Физиология и медицина /

Разкривайки основните механизми, които осигуряват съществуването на целия организъм и взаимодействието му с околната среда, физиологията позволява да се изяснят и проучат причините, условията и естеството на нарушенията и дейността на тези механизми по време на заболяване. Той помага да се определят начините и средствата за въздействие върху тялото, с помощта на които да се нормализират неговите функции, т.е. възстановяване на здравето. Следователно физиологията е теоретични основи на медицината,физиологията и медицината са неразделни." Лекарят оценява тежестта на заболяването по степента на функционалните нарушения, т.е. по големината на отклоненията от нормата на редица физиологични функции. В момента такива отклонения се измерват и оценяват количествено. Функционални (физиологичните) изследвания са в основата на клиничната диагноза, както и метод за оценка на ефективността на лечението и прогнозата на заболяванията Чрез изследване на пациента, установяване на степента на увреждане на физиологичните функции, лекарят си поставя задачата да върне д. + функционира нормално.

Значението на физиологията за медицината обаче не се изчерпва с това. Изследването на функциите на различни органи и системи направи възможно симулираТези функции се изпълняват с помощта на устройства, устройства и устройства, създадени от човешки ръце. По този начин на изкуственибъбрек (апарат за хемодиализа). Въз основа на изследването на физиологията на сърдечния ритъм е създадено устройство за Electr относно стимулациятасърце, осигуряване на нормална сърдечна дейност и възможност за връщане на работа на пациенти с тежко сърдечно увреждане. Произведено изкуствено сърцеи устройства изкуствено кръвообращение(машинна обработка „сърце – бели дробове”) ^позволяваща изключване на сърцето на пациента по време на сложна операция на сърцето. Има устройства за дефибрил-1lations,които възстановяват нормалната сърдечна дейност при фатални -> 1X нарушения на контрактилната функция на сърдечния мускул.

Изследванията в областта на респираторната физиология направиха възможно конструирането на контролирано изкуствено дишане(„железни бели дробове“) Създадени са устройства, с помощта на които е възможно да се изключи дишането на пациента за дълго време в условия на терации или да се поддържа животът на тялото в продължение на години в случай на увреждане на дихателната система. Познаването на физиологичните закони на газообмена и транспорта на газ помогна за създаването на инсталации за хипербарна оксигенация.Използва се при фатални лезии на системата: кръвта, както и на дихателната и сърдечно-съдовата система, като на базата на законите на физиологията на мозъка са разработени методи за редица сложни неврохирургични операции. Така се имплантират електроди в кохлея на глух човек, според която електрически импулси от изкуствени звукови приемници, което до известна степен възстановява слуха":

Това са само няколко примера за използване на законите на физиологията в клиниката, но значението на нашата наука далеч надхвърля границите на медицинската медицина.

Ролята на физиологията е осигуряването на живота и дейността на човека при различни условия

Изучаването на физиологията е необходимо за научно обосноваване и създаване на условия за здравословен начин на живот, който предотвратява заболяванията. В основата са физиологичните модели научна организация на трудав съвременното производство. Physiojugia направи възможно разработването на научна основа за различни индивидуални режими на обучениеи спортни натоварвания, които са в основата на съвременните спортни постижения – 1-во. И не само спорт. Ако трябва да изпратите човек в космоса или да го източите от дълбините на океана, предприемете експедиция до северния и южния полюс, достигнете върховете на Хималаите, изследвайте тундрата, тайгата, пустинята, поставете човек в условия на изключително високи или ниски температури, преместете го в различни часови зони и др. климатични условия, тогава физиологията помага да се обоснове и гарантира всичко необходими за човешки живот и работа в такива екстремни условия..

Физиология и технология

Познаването на законите на физиологията беше необходимо не само за научна организация, но и за повишаване на производителността на труда. Известно е, че в продължение на милиарди години еволюция природата е постигнала най-високо съвършенство в дизайна и контрола на функциите на живите организми. Използването в технологиите на принципи, методи и методи, работещи в тялото, отваря нови перспективи за техническия прогрес. Следователно в пресечната точка на физиологията и техническите науки се роди нова наука - бионика.

Успехите на физиологията допринесоха за създаването на редица други области на науката.

РАЗВИТИЕ НА ФИЗИОЛОГИЧНИ МЕТОДИ ЗА ИЗСЛЕДВАНЕ

Физиологията е родена като наука експериментален. всичкотой получава данни чрез директно изследване на жизнените процеси на животински и човешки организми. Основателят на експерименталната физиология е известният английски лекар Уилям Харви. v" ■

- „Преди триста години, сред дълбокия мрак и сега трудно да си представим объркване, което цареше в представите за дейността на животинските и човешките организми, но осветени от неприкосновения авторитет на научната класика. наследство; лекар Уилям Харви шпионира една от най-важните функции на тялото - кръвообращението и по този начин постави основите на нов отдел на точното човешко познание - физиологията на животните", пише И.П. Павлов. Въпреки това, в продължение на два века след откриването на кръвообращението от Харви, развитието на физиологията става бавно. Възможно е да се изброят относително малко фундаментални произведения от 17-18 век. Това е отварянето на капилярите(Малпиги), формулиране на принципа .рефлекторна дейност на нервната система(Декарт), измерване на количеството кръвно налягане(Хелс), текст на закона запазване на материята(М. В. Ломоносов), откриване на кислород (Пристли) и сходство на процесите на изгаряне и газообмен(Лавоазие), откриване " животинско електричество“, т.е.д . способността на живите тъкани да генерират електрически потенциали (Галвани) и някои други работи:

Наблюдението като метод на физиологично изследване.Сравнително бавното развитие на експерименталната физиология през двата века след работата на Харви се обяснява с ниското ниво на производство и развитие на естествените науки, както и с трудностите при изучаването на физиологичните явления чрез обичайното им наблюдение. Тази методологична техника беше и остава причина за множество грешки, тъй като експериментаторът трябва да провежда експерименти, да вижда и помни много

HjE. ВВЕДЕНСКИ (1852-1922)

до: Лудвиг

: вашите сложни процеси и явления, което е трудна задача. За трудностите, създавани от метода на простото наблюдение на физиологичните явления, красноречиво свидетелстват думите на Харви: „Скоростта на сърдечните движения не позволява да се разграничи как възникват систола и диастола и следователно е невъзможно да се знае в кой момент / в коя част се получава разширяване и свиване. Наистина не можех да различа систола от диастола, тъй като при много животни сърцето се появява и изчезва в миг на окото, със скоростта на светкавица, така че ми се стори, че веднъж е имало систола, а тук е диастола, а друг път времето беше обратното. Във всичко има разлика и объркване.”

Наистина, физиологичните процеси са динамични явления.Те непрекъснато се развиват и променят. Следователно е възможно директно да се наблюдават само 1-2 или в най-добрия случай 2-3 процеса. За да се анализират обаче, е необходимо да се установи връзката на тези явления с други процеси, които при този метод на изследване остават незабелязани. В тази връзка простото наблюдение на физиологичните процеси като изследователски метод е източник на субективни грешки. Обикновено наблюдението ни позволява да установим само качествената страна на явленията и прави невъзможно тяхното количествено изследване.

Важен крайъгълен камък в развитието на експерименталната физиология е изобретяването на кимографа и въвеждането на метода за графично записване на кръвното налягане от немския учен Карл Лудвиг през 1843 г.

Графично регистриране на физиологични процеси.Методът на графичния запис бележи нов етап във физиологията. Това направи възможно получаването на обективен запис на процеса, който се изучава, което сведе до минимум възможността за субективни грешки. В този случай експериментът и анализът на изследваното явление може да се извърши в два етапа:По време на самия експеримент задачата на експериментатора беше да получи качествени записи – криви. Анализът на получените данни може да се извърши по-късно, когато вниманието на експериментатора вече не се разсейва от експеримента. Графичният метод на запис дава възможност да се записват едновременно (синхронно) не един, а няколко (теоретично неограничен брой) физиологични процеси. "..

Съвсем скоро след изобретяването на записа на кръвното налягане бяха предложени методи за записване на сърдечни и мускулни контракции (Engelman) и беше въведен метод; задушено предаване (капсула на Marey), което позволява понякога на значително разстояние от обекта да записва редица физиологични процеси в тялото: дихателни движения на гръдния кош и коремната кухина, перисталтика и промени в тонуса на стомаха и червата и т.н. Предложен е метод за регистриране на съдовия тонус (плетизмография на Мосо), промени в обема на различни вътрешни органи - онкометрия и др.

Изследване на биоелектрични явления.Изключително важно направление в развитието на физиологията бе белязано от откриването на „животинското електричество“. Класическият „втори експеримент“ на Луиджи Галвани показа, че живите тъкани са източник на електрически потенциали, които могат да действат върху нервите и мускулите на друг организъм и да предизвикат мускулна контракция. Оттогава, в продължение на почти век, единственият индикатор за потенциали, генерирани от живи тъкани [биоелектрични потенциали),беше невромускулен препарат на жаба. Той помогна да се открият потенциалите, генерирани от сърцето по време на неговата дейност (опитът на К. Еликер и Мюлер), както и необходимостта от непрекъснато генериране на електрически потенциали за постоянно свиване на мускулите (опитът на „вторичната регенерация“. Матеучи). Стана ясно, че биоелектричните потенциали не са случайни (странични) явления в дейността на живите тъкани, а сигнали, с помощта на които се предават команди в тялото към нервната система! тъкани, които взаимодействам" помежду си, използвайки "електрически език". „

Беше възможно да се разбере този „език“ много по-късно, след изобретяването на физически устройства, които улавяха биоелектрични потенциали. Едно от първите подобни устройства! имаше обикновен телефон. Забележителният руски физиолог Н. Е. Введенски, използвайки телефона, откри редица от най-важните физиологични свойства на нервите и мускулите. С помощта на телефон успяхме да слушаме биоелектрични потенциали, т.е. проучете техния път\наблюдения. Значителна стъпка напред беше изобретяването на техника за обективен графичен запис на биоелектрични явления. Холандският физиолог Einthoweg изобретил струнен галванометър- устройство, което дава възможност да се регистрират върху фотохартия електрическите потенциали, възникващи при дейността на сърцето - електрокардиограма (ЕКГ). В нашата страна пионерът на този метод беше най-големият физиолог, ученик на И. М. Сеченов и И. П. Павлов, А. Ф. Самойлов, работил известно време в лабораторията на Айнтховен в Лайден, ""

Много скоро авторът получава отговор от Айнтховен, който пише: „Изпълних точно вашата молба и прочетох писмото на галванометъра. Несъмнено/ изслуша и прие с удоволствие и радост всичко, което написахте. Нямаше представа, че е направил толкова много за човечеството. Но в момента, в който Зи каза, че не може да чете, той изведнъж побесня... толкова много, че семейството ми и аз дори се развълнувахме. Той вика: Какво, не мога да чета? Това е ужасна лъжа. Не чета ли всички тайни на сърцето? "

Наистина, електрокардиографията много скоро се премести от физиологичните лаборатории в клиниката като много напреднал метод за изследване на състоянието на сърцето и много милиони пациенти днес дължат живота си на този метод.

Впоследствие използването на електронни усилватели направи възможно създаването на компактни електрокардиографи, а телеметричните методи позволяват запис на ЕКГ на астронавти в орбита, на спортисти на пистата и на пациенти в отдалечени райони, откъдето ЕКГ се предава по телефона проводници до големи кардиологични институции за цялостен анализ.

„Обективната графична регистрация на биоелектричните потенциали послужи като основа за най-важния раздел на нашата наука – електрофизиология.Голяма крачка напред беше предложението на английския физиолог Адриан да се използват електронни усилватели за записване на биоцентрични явления. Съветският учен В.В.Правдихемински пръв регистрира биотоковете на мозъка – той получи електрокефалограма(ЕЕГ). По-късно този метод е подобрен от немския учен Ber-IpoM. Понастоящем в клиниката се използва широко електроенцефалография, както и графичен запис на електрически потенциали на мускулите (. електромиография ia), нерви и други възбудими тъкани и органи. Това даде възможност да се извърши прецизна оценка на функционалното състояние на тези органи и системи. За самата физиология методите на намазка също са от голямо значение; те позволяват да се дешифрират функционалните и структурни механизми на дейността на нервната система и други тъканни органи, механизмите на регулиране на физиологичните процеси.

Важен крайъгълен камък в развитието на електрофизиологията беше изобретението микроелектроди,д. най-тънките електроди, чийто диаметър на върха е равен на части от микрона. Тези електроди, използвайки подходящи микроманипулаторни устройства, могат да бъдат въведени директно в клетката и биоелектричните потенциали могат да бъдат записани вътреклетъчно. Микроелектродите позволиха да се дешифрират механизмите на генериране на биопотенциали, т.е. процеси, протичащи в клетъчните мембрани. Мембраните са най-важните образувания, тъй като чрез тях се осъществяват процесите на взаимодействие на клетките в тялото и отделните елементи на клетката помежду си. Науката за функциите на биологичните мембрани - мембранопология -се превърна във важен клон на физиологията.

Методи за електростимулация на органи и тъкани.Важен крайъгълен камък в развитието на физиологията беше въвеждането на метода за електрическа стимулация на органи и тъкани. Живите органи и тъкани са способни да реагират на всякакви въздействия: термични, механични, химични и т.н., електрическата стимулация по своята същност е най-близо до „естествения език“, с помощта на който живите системи обменят информация. Основател на този метод е немският физиолог Дюбоа-Реймонд, който предлага своя прочут „шейнен апарат” (индукционна бобина) за дозирана електрическа стимулация на живи тъкани.

В момента те използват електронни стимулатори,което ви позволява да генерирате електрически импулси с всякаква форма, честота и сила. Електрическата стимулация се превърна във важен метод за изследване на функциите на органите и тъканите. Този метод също се използва широко в клиниката. Разработени са дизайни на различни електронни стимулатори, които могат да бъдат имплантирани в тялото. Електрическата стимулация на сърцето се е превърнала в надежден начин за възстановяване на нормалния ритъм и функции на този жизненоважен орган и е върнала на работа стотици хиляди хора. Успешно се използва електрическа стимулация на скелетните мускули и се разработват методи за електрическа стимулация на области на мозъка с помощта на имплантирани електроди. Последните с помощта на специални устройства за стереозаснемане се въвеждат в строго определени нервни центрове (с точност до части от милиметъра). Този метод, пренесен от физиологията в клиниката, позволи да се излекуват хиляди тежки неврологични пациенти и да се получи голямо количество важни данни за механизмите на човешкия мозък (Н. П. Бехтерева). Говорихме за това не само за да дадем представа за някои методи на физиологично изследване, но и за да илюстрираме значението на физиологията за клиниката. . .

В допълнение към записването на електрически потенциали, температура, налягане, механични движения и други физични процеси, както и резултатите от въздействието на тези процеси върху тялото, химичните методи се използват широко във физиологията.

Химични методиV физиология.Езикът на електрическите сигнали не е най-универсалният в тялото. Най-често срещаното е химичното взаимодействие на жизнените процеси (вериги от химични процеси,срещащи се в живи тъкани). Поради това възниква клон на химията, който изучава тези процеси - физиологичната химия. Днес тя се е превърнала в самостоятелна наука - химик разкрива молекулярните механизми на физиологичните процеси в своите експерименти, както и методи, възникнали на пресечната точка на химията, физиката и биологията. Тези методи са дали началото на нови клонове на науката, например биофизика,изучаване на физическата страна на физиологичните явления.

Физиологът широко използва метода на белязаните атоми. Съвременните физиологични изследвания използват и други методи, заимствани от точните науки. Те предоставят наистина безценна информация при анализиране на определени механизми на физиологичните процеси. . ; ■

Електрически запис на неелектрични величини.Значителният прогрес на физиологията днес е свързан с използването на радиоелектронни технологии. Приложи сензори- преобразуватели на различни неелектрични явления и величини (движение, налягане, температура, концентрация на различни вещества, йони и др.) в електрически потенциали, които след това се усилват от електронни усилвателии се регистрирайте осцилоскопи.Разработени са огромен брой различни видове такива записващи устройства, които позволяват записването на много физиологични процеси на осцилоскоп. Редица устройства използват допълнителни въздействия върху тялото (ултразвукови или електромагнитни вълни, високочестотни електрически вибрации и др.). В такива случаи запишете промяната в стойностите на тези параметри; влияния, които променят определени физиологични функции. Предимството на такива устройства е, че преобразувателят-сензор може да се монтира не върху изследвания орган, а върху повърхността на тялото. Вълни и вибрации, въздействащи на тялото* Ии т.н. проникват в тялото и след въздействие върху изследваната функция или "org.g" се записват от сензор Например ултразвуков разходомери,определяне на скоростта на кръвния поток в съдовете, реографиИ реплетизмографи,записване на промени в количеството кръвоснабдяване на различни части на тялото и много други устройства. Предимството им е способността да изучават тялото Vпо всяко време без предварителни операции. В допълнение, такива изследвания не вредят на тялото. Най-съвременни методи за физиологични изследвания Vклиниката се основава на тези принципи. В СССР инициатор на използването на радиоелектронна техника за физиологични изследвания е академик В.В. . "■

Съществено предимство на такива методи за регистриране е, че физиологичният процес се преобразува от сензора в електрически вибрации, които могат да бъдат усилени и предадени по проводник или радио на всяко разстояние от обекта, който се изследва. Така са възникнали методите телеметрия,с помощта на които е възможно в наземна лаборатория да се регистрират физиологични процеси в тялото на космонавт в орбита, пилот в полет, спортист, на магистрала, работник по време на работа и др. Самата регистрация по никакъв начин не пречи на дейността на субектите.

Но колкото по-задълбочен е анализът на процесите, толкова по-голяма е необходимостта от синтез, т.е. създаване, от отделни елементи, на цялостна картина от „явления“.

Задачата на физиологията е наред със задълбочаването анализнепрекъснато прилагайте и синтез,дайте холистичен поглед върху тялото като система. . ■<

Законите на физиологията ни позволяват да разберем реакцията на тялото (като цялостна система) и всички негови подсистеми при определени условия, при определени въздействия и т.н.! Следователно всеки метод за въздействие върху тялото, преди да влезе в клиничната практика, преминава цялостно тестване във физиологични експерименти.

Остър експериментален метод.Напредъкът на науката е свързан не само с развитието на експерименталната технология и изследователските методи. Това до голяма степен зависи от еволюцията на мисленето на физиолозите, от развитието на методологичните и методически подходи към изследването на физиологичните явления От началото до 80-те години на миналия век изиологията остава наука аналитичен.Тя разделя тялото на отделни органи и системи и изучава тяхната дейност изолирано. Основният методологичен метод на аналитичната физиология бяха експериментите върху изолирани органи или т.нар остри преживявания.Освен това, за да получи достъп до „който и да е вътрешен орган“ или система, физиологът трябваше да се занимава с вивисекция (живо рязане). : 1 "

Животното беше завързано за машина и беше извършена сложна и болезнена операция, беше тежка работа, но науката не знаеше друг начин да проникне в дълбините на тялото (не беше само моралната страна на проблема. Жестоко изтезанията, непоносимите градации, на които беше подложен организмът, грубо нарушиха нормалния ход на физиологичните явления и не ни позволиха да разберем същността на процесите, протичащи в естествени условия, нормално." Използването на анестезия, както и други методи на облекчаване на болката, не е помогнало значително.излагане на наркотични вещества, операция, загуба на кръв - всичко това напълно е променило нормалния ход на живота, за да се проучи един или друг процес функция на вътрешен орган или система, беше необходимо да се проникне в дълбините на органа и самият опит за такова проникване наруши протичането на жизнените процеси, за изследването на които беше предприет експериментът изследването на изолирани органи не дава представа за истинската им функция в условията на цял (увреден) организъм. "

Метод на хроничен експеримент.Най-голямата заслуга на руската наука в историята на физиологията беше фактът, че един от нейните най-талантливи и най-ярки. представители I.P Tavlov успяха да намерят изход от тази задънена улица. И. П. Павлов изпита много болезнено недостатъците на аналитичната физиология и острия експеримент. Той намери начин да погледне дълбоко в тялото, без да наруши целостта му. Това беше методът хроничен експеримент,базиран на "физиологична хирургия".

На анестезирано животно, при условия на стерилност и спазване на правилата на хирургическата техника, преди това е извършена сложна операция, която дава възможност да се получи достъп до един или друг вътрешен орган, в потния орган се прави „прозорец“ , имплантира се фистулна тръба или се изважда канал на жлеза и се зашива към кожата. Самият експеримент започва много дни по-късно, когато раната зарасна, животното се възстанови и по отношение на естеството на физиологичните процеси беше практически. не се различава от нормалното здраво. Благодарение на приложената фистула беше възможно дълго време да се изследва хода на определени физиологични процеси в естествени условия на поведение.■ . . . .

ФИЗИОЛОГИЯ НА ЦЕЛИЯ ОРГАНИЗЪМ " ",

Добре известно е, че науката се развива в зависимост от успеха на методите.

Методът на хроничния експеримент на Павлов създаде фундаментално нова наука - физиологията на целия организъм, синтетична физиология,който успя да идентифицира влиянието на външната среда върху физиологичните процеси, да открие промени във функциите на различни органи и системи, за да осигури живота на тялото при различни условия.

С появата на съвременни технически средства за изучаване на жизнените процеси стана възможно да се изучават без предварителни хирургични операциифункциите на много вътрешни органи не само при животните, но и при хората.„Физиологичната хирургия“ като методическа техника в редица раздели на физиологията се оказа изместена от съвременните методи на безкръвен експеримент, но въпросът не е в тази или онази конкретна техническа техника, а в методологията на физиологичното мислене. Павлов

Кибернетика (от гръцки. киб" ernetike- изкуство на управление) - наука за управление на автоматизирани процеси. Процесите на управление, както е известно, V се осъществяват чрез сигнали, носещи определен информация.В тялото такива сигнали са нервни импулси от електрическо естество, както и различни химически вещества;

Кибернетиката изучава процесите на възприемане, кодиране, обработка, съхранение и възпроизвеждане на информация. В тялото има специални устройства и системи за тези цели (рецептори, нервни влакна, нервни клетки и др.). 1 Технически кибернетични устройства направиха възможно създаването модели,възпроизвеждане на някои функции на нервната система. Въпреки това, функционирането на мозъка като цяло все още не се поддава на такова моделиране и са необходими допълнителни изследвания.

Съюзът на кибернетиката и физиологията възникна само преди три десетилетия, но през това време математическият и технически арсенал на съвременната кибернетика осигури значителен напредък в изучаването и моделирането на физиологичните процеси.

Математика и компютърни технологии във физиологията.Едновременното (синхронно) регистриране на физиологичните процеси дава възможност за количествен анализ и изследване на взаимодействието между различни явления. Това изисква прецизни математически методи, чието използване също бележи нов важен етап в развитието на физиологията. Математизирането на изследванията позволява използването на електронни компютри във физиологията. Това не само увеличава скоростта на обработка на информацията, но Иправи възможно извършването на такава обработка непосредствено по време на експеримента,което ви позволява да промените неговия курс и целите на самото изследване в съответствие с получените резултати.

И. П. ПАВЛОВ (1849-1936)

създава нова методология и физиологията се развива като синтетична наука и става органично присъща системен подход. . "

Пълният организъм е неразривно свързан с външната среда, която го заобикаля, и следователно, както той също пише; И. М. Сеченов^ Научната дефиниция на организъм трябва да включва и средата, която му влияе.Физиологията на целия организъм изучава не само вътрешните механизми на саморегулация на физиологичните процеси, но и механизмите, които осигуряват непрекъснато взаимодействие и неразривно единство на организма с околната среда.

Регулирането на жизнените процеси, както и взаимодействието на организма с околната среда, се осъществява въз основа на принципи, общи за процесите на регулиране в машините и автоматизираното производство. Тези принципи и закони се изучават от специална област на науката - кибернетика.

Физиология и кибернетика

\Така спиралата в развитието на физиологията изглежда е приключила. В зората на тази наука изследванията, анализите и оценката на резултатите се извършват от експериментатора едновременно в процеса на наблюдение, директно по време на самия експеримент. Графичното записване позволи да се разделят тези процеси във времето и да се обработят и анализират резултатите след края на експеримента Радиоелектрониката и кибернетиката позволиха отново да се съчетаят анализът и обработката на резултатите с провеждането на самия експеримент, но. на фундаментално различна основа: едновременно се изучава взаимодействието на много различни физиологични процеси и резултатите от това взаимодействие се анализират количествено.

) така нареченият контролиран автоматичен експеримент,при което компютърна машина помага на изследователя не само да анализира резултатите, но и да разбере хода на експеримента и формулирането на проблемите, както и видовете влияние върху тялото, в зависимост от естеството на реакциите на тялото, които възникват директно ; по време на четенето. Физиката, математиката, кибернетиката и други точни науки преоборудваха физиологията и предоставиха на лекаря мощен арсенал от съвременни технически средства за точна оценка на функционалното състояние на тялото и за въздействие върху тялото.

Математическо моделиране във физиологията.Познаването на физиологичните закони и количествените връзки между различните физиологични процеси направи възможно създаването на техните математически модели. С помощта на такива модели тези процеси се възпроизвеждат на електронни компютри, като се изследват различни варианти на реакция, т.е. възможните им бъдещи промени при определени въздействия върху тялото (лекарства, физични фактори или екстремни условия на околната среда) - Още сега обединението на физиологията и кибернетиката се оказа полезно при извършване на тежки хирургични операции и при други спешни състояния, изискващи точна оценка както на текущото състояние на най-важните физиологични процеси в организма и очакването на възможни промени. Този подход ни позволява значително да увеличим надеждността на „човешкия фактор“ в трудни и критични части на съвременното производство.

Физиологията на 20 век. постигна значителен напредък не само в областта на разкриването на механизмите на жизнените процеси и контролирането на тези процеси. Тя направи пробив в най-сложната и мистериозна област - в областта на психичните явления.

Физиологичната основа на психиката - висшата нервна дейност на хората и животните - се превърна в един от важните обекти на физиологичните изследвания. ;

ОБЕКТИВНО ИЗСЛЕДВАНЕ НА ВИСША НЕРВНА ДЕЙНОСТ

И. М. Сеченов е първият физиолог в света, който се осмели да си представи поведение, основано на рефлексния принцип, т.е. въз основа на известните във физиологията механизми на нервната дейност. В известната си книга „Рефлексите на мозъка“ той показа, че колкото и сложни да ни изглеждат външните прояви на човешката умствена дейност, те рано или късно се свеждат само до едно мускулно движение. ^Дали едно дете се усмихва при вида на нова играчка, дали Гарибалди се смее, когато е наказан, че е твърде привързан към семейството си, дали Нютон измисля световните закони и пише IX на хартия, дали едно момиче трепери при мисълта за първата си среща , крайният резултат от мисълта винаги е едно мускулно движение.” – пише И. М. Сеченов.

Анализирайки формирането на мисленето на детето, И. М. Сеченов показа стъпка по стъпка. -JTO това мислене се формира в резултат на влиянията на външната среда, комбинирани помежду си в различни комбинации, предизвикващи образуването на различни асоциации - Нашето мислене (духовен живот) се формира естествено под влияние на условията на околната среда и мозъка е „орган, който акумулира и отразява тези влияния. Колкото и сложни да ни изглеждат проявите на нашия психически живот, нашият вътрешен психологически състав е естествен резултат от условията на възпитание, влиянието на околната среда психическото съдържание на човека зависи от условията на възпитание, влиянието на околната среда в широкия смисъл на думата, пише И. М. Сеченов, - и само 1/1000 се определя от вродени фактори ​житейски явления, към процесите на човешкия духовен живот. принцип на детерминизма- основният принцип на материалистичния мироглед, И. М. Сеченов пише, че някой ден физиологът ще се научи да анализира външните прояви на мозъчната дейност толкова точно, колкото може да анализира физикът

удари музикален акорд. Книгата на И. М. Сеченов е гениално произведение, утвърждаващо материалистичните позиции в най-трудните области на човешкия духовен живот.

Опитът на Сеченов да обоснове механизмите на мозъчната дейност е чисто теоретичен опит. Следващата стъпка беше необходима - експериментални изследвания на физиологичните механизми, лежащи в основата на умствената дейност и поведенческите реакции. И тази стъпка беше предприета от I.P Pavlovik.

Фактът, че именно И. П. Павлов, а не някой друг, стана наследник на идеите на И. М. Сеченов и пръв проникна в основните тайни на работата на висшите части на мозъка, не е случаен. Към това; воден от логиката на своите експериментални физиологични изследвания. Изучавайки жизнените процеси в тялото в условията на естествено животинско поведение, И. П. Павлов обърна внимание на важната роля психични фактори,влияе върху всички физиологични процеси. Наблюдението на И. П. Павлов не убягна от факта, че И. М. СЕЧЕНОВ

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

слюнка, стомашен сок и други храносмилателни органи. ^^^i^v/

телесните сокове започват да се отделят от животното не само в момента на хранене, но много преди хранене при вида на храната или звука от стъпките на придружителя, който обикновено храни животното. И. П. Павло! обърна внимание на факта, че апетитът, страстното желание за храна, е толкова мощен агент за отделяне на сок, колкото самата храна. Апетит, желание," настроение, преживявания, чувства - всичко това бяха психични явления. Преди И. П. Павлов физиолозите< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

След като се обърна към тази наука, И. П. Павлов трябваше да се отдалечи от твърдата основа на физиологичните факти и да навлезе в сферата на безплодните и безпочвени гадания за видимото психическо състояние на животните. За да се обясни човешкото поведение, методите, използвани в психологията, са легитимни, тъй като човек винаги може да съобщи за своите чувства, настроения, преживявания и т. Зоопсихолозите сляпо прехвърлят данни, получени от изследвания на хора, върху животни и също така говорят за „чувства“, „настроения“, „преживявания“, „желания“ и т.н. в животното, без да можем да проверим дали това е вярно или не. За първи път в лабораториите на Павлов възникнаха толкова много мнения за механизмите на едни и същи факти, колкото и наблюдатели, които всеки от тях ги тълкуваше по свой начин, и нямаше как да се провери верността на нито едно от тях интерпретациите. И. П. Павлов разбра, че подобни тълкувания са безсмислени и затова предприе решителна, наистина революционна стъпка. Без да се опитва да гадае за определени вътрешни психически състояния на животното, той започна изучавайте поведението на животните обективно,сравняване на определени ефекти върху тялото с реакциите на тялото. Този обективен метод позволи да се идентифицират законите, които са в основата на поведенческите реакции на тялото.

Методът за обективно изучаване на поведенческите реакции създаде нова наука - физиология на висшата нервна дейностс точното си познаване на процесите, протичащи в нервната система при +екс или други въздействия на външната среда. Тази наука е дала много за разбирането на същността на механизмите на човешката умствена дейност.

Стана физиологията на висшата нервна дейност, създадена от I. P. Pavlov естественонаучната основа на психологията.Това се превърна в естествена научна основа Ленин Юрий размишления, имажизненоважно значение по философия, медицина, педагогикаи във всички онези науки, които по един или друг начин се сблъскват с необходимостта да изучават вътрешния (духовен) свят на човека:

Значението на физиологията на висшата нервна дейност за медицината.Учението на I. P. auloz за висшата нервна дейност е от голямо практическо значение. Знам. че пациентът се лекува не само с лекарство, скалпел или процедура, но и думата oacha,доверие в него, страстно желание да се оправи. Всички тези факти са били известни на Хипократ и Авицена. Но в продължение на хиляди години те са били възприемани като доказателство за съществуването на могъща „душа, дадена от Бога“, която покорява смъртното тяло. Учението на И. П. Павлов разкъса булото на мистерията от тези факти, / беше ясно, че привидно магическото въздействие на талисмани, магьосник или заклинания на шаман не е нищо повече от пример за влиянието на висшите части на мозъка: и вътрешните органи и регулирането на всички жизнени процеси.,; естеството на това влияние се определя от въздействието върху тялото на околните guslbvii,” важно; най-големите от които за хората са социални условияпо-специално, обменът на идеи в човешкото общество с помощта на думи. За първи път в историята на науката И. П. Павлов показа, че силата на думите се състои в това, че думите и речта представляват специална система от сигнали, присъща само на човека, която естествено променя поведението и психическото състояние. Учението на Павел изгони идеализма от последното, привидно недостъпно убежище - идеята за дадена от Бога „душа“; Поставя се в ръцете (разработвайки мощно оръжие, давайки му възможност да го използва правилно.) с една дума, показвайки най-важната роля морално въздействиевърху пациента за успеха на лечението. ■

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Д. А. УХТОМСКИ - " Л. А. ОРБЕЛИ

(1875-1942) . (1882-1958)

И. П. Павлов с право може да се счита за основател на съвременната физиотерапия на целия организъм. Други изключителни съветски физиолози също имат голям принос за неговото развитие. А. А. Ухтомски създава учението за доминантата като основен принцип на дейността на централната нервна система (ЦНС). Л. А. Орбели основава еволюционната

К. М. БИКОВ (1886-1959)

П: К. АНОХИН ■ (1898-1974)

И. С. БЕРИТАШВИЛИ (1885-1974)

ционна физиология. Той е автор на фундаментални трудове върху адаптивно-трофичната функция на симпатиковата нервна система. K-M".. Биков разкри наличието на условнорефлекторна регулация на функциите на вътрешните органи, показвайки, че вегетативните функции не са автономни, че са подложени на влиянието на по-високи "отдели на централната нервна система и могат да се променят под влияние на условни сигнали. За човек най-важният условен сигнал е думата. Този сигнал е в състояние да промени дейността на вътрешните органи, което е от изключително значение за медицината (психотерапия, деонтология и др.).

П. К. Анохин разработи учението за функционалната система - универсална схема за регулиране на физиологичните процеси и поведенческите реакции на тялото.

Водещият неврофизиолог И. С. Беритов (Бериташвили) създава редица оригинални направления във физиологията на нервно-мускулната и централната нервна система. L. S. Stern е автор на учението за хематоенцефалологичната бариера и хистохематичните бариери - регулатори на непосредствените вътрешни среди на органите и тъканите. В. В. Парин прави големи открития в областта на регулацията на сърдечно-съдовата система (рефлекс на Парин). Той е основоположник на космическата физиология и инициатор за въвеждането на методите на радиоелектрониката, кибернетиката и математиката във физиологичните изследвания. Е. А. Асратян създава учение за механизмите на компенсация на нарушените функции. Той е автор на редица фундаментални трудове, развиващи основните положения на учението на И. П. Павлов. V. N. Chernigovsky развива изследването на учения V. V. PARI]] на интерорецепторите (1903--19.71)

Съветските физиолози имат приоритет в създаването на изкуствено сърце (А. А. Брюхоненко), ЕЕГ запис (В. В. Правдич-Неминекий), създаването на такива важни и нови области в науката като осмичната физиология, физиологията на труда, физиологията на спорта и изучаването на физическите логически механизми на адаптация, регулация и вътрешни механизми за осъществяване на физиологичните функции. Тези и много други изследвания са от първостепенно значение за медицината.

Познаването на жизнените процеси, протичащи в различни органи и канали, механизмите за регулиране на жизнените явления, разбирането на същността на физиологичните функции на тялото и процесите, които взаимодействат с околната среда, представляват основната теоретична основа, върху която се основава обучението на бъдещия лекар. . . , ■

ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ

ВЪВЕДЕНИЕ "

: Всяка от стоте трилиона клетки на човешкото тяло се отличава с изключително сложна структура, способност за самоорганизация и многостранно взаимодействие с други клетки. Броят на процесите, извършвани от всяка клетка, и количеството информация, обработена в този процес, далеч надхвърля това, което се извършва днес във всяко голямо промишлено предприятие. Въпреки това клетката е само една от относително... елементарните подсистеми в сложната йерархия на системите, изграждащи живия организъм.

: Всички тези системи са високо подредени. Нормалната функционална структура на всеки от тях и нормалното съществуване на всеки елемент; системи (включително всяка клетка) са възможни поради непрекъснатия обмен на информация между елементите (и между клетките).

Обменът на информация става чрез директно (контактно) взаимодействие между клетките, в резултат на преноса на вещества с тъканна течност, лимфа! и кръв (хуморална връзка - от лат. humor - течност), както и при преноса на биоелектрични потенциали от клетка в клетка, което е най-бързият начин за предаване на информация в тялото. Многоклетъчните организми са разработили специална система, която осигурява възприемане, предаване, съхранение, обработка и възпроизвеждане на информация, кодирана в електрически сигнали. Това е нервната система, която е достигнала най-високото си развитие при човека. Да разбере природата биоелектрически; явления, т.е. сигнали, с помощта на които нервната система предава информация, е необходимо преди всичко да се разгледат някои аспекти на общата физиология] на т.нар. възбудими тъкани,които включват нервна, мускулна и жлезиста тъкан:

Глава 2

ФИЗИОЛОГИЯ НА ВЪЗБУДНАТА ТЪКАН

Всички живи клетки имат раздразнителност, т.е. способност под. влияние!" определени фактори на външната или вътрешната среда“, т.нар дразнителипреход от състояние на физиологичен покой към състояние на активност. Въпреки това тер мин "възбудими клетки"Те се използват само по отношение на нервни, мускулни и секреторни клетки, които са способни да генерират специализирани форми на електрически потенциални колебания в отговор на действието на стимул. ■ 1

Първите данни за съществуването на биоелектрични явления („животински електричество“) са получени през третата четвърт на 18 век. когато изучаваме природата на електрическия разряд, ние го нанасяме на някои риби по време на защита и атака. ” завършва с две големи открития: установяват се фактите, показващи наличието на електрически потенциал в нервната и мускулната тъкан, и е открит нов начин за производство на електрически ток с помощта на разнородни метали – създаден е галваничен елемент („волтаичен стълб”). Въпреки това, първите директни измервания на потенциалите в живите тъкани станаха възможни едва след изобретяването на гениалните галванометри. Систематичното изследване на потенциалите в мускулите и нервите в състояние на покой и възбуда беше започнато от Dubois-Reymond (1848 г.). напредъкът в изследването на биоелектричните явления е тясно свързан с усъвършенстването на техниката за записване на бързи „проби от електрически потенциал“ (струнови, контурни и катодни осцилографи) и методите - отстраняване на ix от единични възбудими клетки. Качествено нов етап в изследването на електрическите явления в живите тъкани - 40-50-те години на нашия век. -С помощта на вътреклетъчни микроелектро-"s, беше възможно директно да се запишат електрическите потенциали на клетъчните мембрани. Напредък в електрониката: направи възможно разработването на методи за изследване на йонни токове, протичащи през мембраната, когато мембранният потенциал се промени или когато биологично активните съединения действат върху мембранните рецептори., B През последните години е разработен метод, който прави възможно записването на млади токове, протичащи през единични йонни канали.

Разграничават се следните основни типове електрически реакции на възбудими клетки: юкален отговор; разпространяване на потенциал за действиеи тези, които го придружават хранителни потенциали; възбудни и инхибиторни постсинаптични потенциали; генераторни потенциалии т.н. Всички тези потенциални колебания се основават на обратими промени в пропускливостта на клетъчната мембрана за определени йони. От своя страна промяната в пропускливостта е следствие от отварянето и затварянето на йонни канали, съществуващи в клетъчната мембрана под въздействието на активен стимул. _

Енергията, използвана за генериране на електрически потенциали, се съхранява в покойната клетка под формата на концентрационни градиенти на Na +, Ca 2+, K +, C1~ йони от двете страни на повърхностната мембрана; тези градиенти се създават и поддържат от работата на специализирани молекулярни устройства, като например мембрана йонни плащания.Последните използват за своята работа метаболитна енергия, отделена при ензимното разграждане на универсалния донор на клетъчна енергия - аденозинтрифосфорната киселина (АТФ).

Изследване на електрическите потенциали, съпътстващи процесите на възбуда и истерия; в живите тъкани е важно както за разбирането на естеството на тези процеси, така и за идентифициране на естеството на нарушенията в активността на възбудимите клетки при три различни вида патология.

В съвременните клиники особено разпространени са методите за регистриране на електрическите потенциали на сърцето (електрокардиография), мозъка (електроенцефалография) и мускулите (електромиография).

ПОТЕНЦИАЛ ЗА ПОЧИВКА

Терминът " мембранен потенциал"(потенциал на покой) обикновено се нарича трансюмбранозна потенциална разлика, която съществува между цитоплазмата и външния разтвор, заобикалящ клетката. Когато една клетка (влакно) е в състояние на физиологичен покой, нейният вътрешен потенциал е отрицателен по отношение на външния, който условно се приема за нула. Мембранният потенциал варира в различните клетки от -50 до -90 mV.

За измерване на потенциала на покой и проследяване на промените му, причинени от нещо или. Първият ефект върху клетката е използването на техниката на вътреклетъчни микроелектроди (фиг. 1).

Микроелектродът е микропипета, тоест тънка капилярка, удължена от стъклена тръба. Диаметърът на върха му е около 0,5 микрона. Микропипетата се напълва с физиологичен разтвор, обикновено 3 М KS1, в него се потапя метален електрод (тел от хлорирано сребро) и се свързва към електроизмервателно устройство - осцилоскоп, оборудван с усилвател за постоянен ток.

Микроелектродът се поставя върху обекта, който се изследва, например скелетен мускул, и заемът се въвежда в клетката с помощта на микроманипулатор - устройство, оборудвано с микрометрични винтове. Електрод с нормален размер се потапя в нормален физиологичен разтвор, в който се използва изследваната тъкан.

Веднага след като микроелектродът пробие повърхностната мембрана на клетката, лъчът на осцилоскопа веднага се отклонява от първоначалната си (нулева) позиция, откривайки

следователно съществуването на потенциална разлика. Осцилоскоп

между повърхността и съдържанието на клетката. По-нататъшното придвижване на микроелектрода вътре в протоплазмата не влияе на позицията на лъча на осцилоскопа. Това показва, че потенциалът наистина е локализиран върху клетъчната мембрана.

Ако микроелектродът е поставен успешно, мембраната покрива плътно върха му и клетката запазва способността си да функционира в продължение на няколко часа, без да показва признаци на увреждане.

Има много фактори, които променят потенциала на покой на клетките: прилагане на електрически ток, промени в йонния състав на средата, излагане на определени токсини, нарушаване на доставката на кислород към тъканите и т.н. Във всички случаи, когато вътрешният потенциал намалява ( става по-малко отрицателен), говорим за деполяризация на мембраната,обратното изместване на потенциала (увеличаване на отрицателния заряд на вътрешната повърхност на клетъчната мембрана) се нарича хиперполяризация.

СЪЩНОСТ НА ПОТЕНЦИАЛА В ПОКОЯ

През 1896 г. В. Ю. Чаговец излага хипотеза за йонния механизъм на електрическите потенциали в живите клетки и прави опит да приложи теорията на Арениус за тяхното обяснение теория, която е модифицирана и експериментално обоснована от Ходжкин, Хъксли и Кац (1949-1952 г.).Според тази теория наличието на електрически потенциали в живите клетки се дължи на неравенството на концентрациите на Na +, K +, Ca 2+ и C1~ вътре и извън клетката и различната пропускливост на повърхностната мембрана за тях.

От данните в табл. Фигура 1 показва, че съдържанието на нервните влакна е богато на K + и органични аниони (които практически не проникват през мембраната) и бедно на Na + и O - .

Концентрацията на K4 в цитоплазмата на нервните и мускулните клетки е 40-50 пъти по-висока, 4eiv във външния разтвор и ако мембраната в покой беше пропусклива само за тези йони, тогава потенциалът на покой би съответствал на равновесния калиев потенциал ( Ј k) изчислено по формулата на Нернст:

Където Ргазова константа, Е- число, Фарадей, T- абсолютна, температура /Co - концентрация на свободни калиеви йони във външния разтвор, Ki - концентрацията им* в цитоплазмата.

Ориз. 1. Измерване на потенциала на покой на мускулно влакно (A) с помощта на вътреклетъчен микроелектрод (диаграма).

М - микроелектрод; I - безразличен електрод. Лъчът на екрана на осцилоскопа (B) показва, че преди мембраната да бъде пробита от микроелектрода, потенциалната разлика между M и I е била равна на нула. В момента на пробиване (показано със стрелката) се открива потенциална разлика, което показва, че вътрешната страна на мембраната е заредена електроотрицателно по отношение на външната й повърхност.

При Ј a.,_ .97,5 mV.

маса!

	Съотношение на концентрациите на вътрешна (i) и външна (o) среда, mM			Равновесен потенциал за различни йони, mV			Измерени потенциали, mV
								при максимален скок
Гигантски аксон на сепия
„Vkcoh калмари
Жабешки мускулни влакна
Котешки двигателен неврон

^е. 2. Появата на потенциална разлика в изкуствена мембрана, разделяща разтвори на K.2SO4 с различни концентрации (Ci и C 2).

Мембраната е селективно пропусклива за K+ йони (малки кръгове) и не позволява преминаването на SO йони (големи кръгове). 1,2 - електроди, спуснати в lacTsop; 3 - електрически измервателен уред.

За да разберете как възниква този потенциал, разгледайте следния моделен експеримент (фиг. 2).

Нека си представим съд, разделен от изкуствена полупропусклива мембрана. Стените на порите на тази мембрана са заредени електроотрицателно, така че пропускат само катиони и са непроницаеми за аниони. Физиологичен разтвор, съдържащ K+ йони, започва да тече в двете половини на съда, но тяхната концентрация в дясната страна на съда е по-висока, отколкото в лявата. В резултат на този концентрационен градиент K+ йони започват да дифундират от дясната половина на съда вляво, носейки там неговия положителен заряд. Това води до факта, че непроникващите аниони започват да се натрупват близо до мембраната в дясната половина на съда. Със своя отрицателен заряд те ще задържат електростатично K + на повърхността на мембраната в лявата половина на съда. В резултат на това мембраната се поляризира и между двете й повърхности се създава потенциална разлика, съответстваща на равновесния калиев потенциал (Јк). ";,

Предположението, че в състояние на покой мембраната на нервите и мускулите

влакната са селективно пропускливи за K + и се предполага, че тяхната дифузия създава потенциала на покой. Bernstein през 1902 г. и потвърдено от Hodgkin et al. през 1962 г. в експерименти върху изолирани аксони на гигантски калмари. Цитоплазмата (аксоплазма) беше внимателно изцедена от влакно с диаметър около 1 mm и свитата мембрана беше напълнена с изкуствен физиологичен разтвор, когато концентрацията на K + в разтвора беше близка до вътреклетъчната, потенциална разлика Установява се между вътрешната и външната страна на мембраната, близка до стойността на нормалния потенциал на покой (- 50-g- - 80 mV), а влакното провежда импулси с намаляване на вътреклетъчната и повишаване на външната концентрация на K +, мембранният потенциал намалява или дори променя знака си (потенциалът става положителен, ако концентрацията на K + във външния разтвор е по-висока, отколкото във вътрешния). .

Такива експерименти показват, че концентрираният K + градиент наистина е основният фактор, определящ стойността на потенциала на покой на нервното влакно. Мембраната в покой обаче е пропусклива не само за K +, но и за - (макар и в много по-малка степен) и за Na +. Дифузията на тези положително заредени йони в клетката намалява абсолютната стойност на вътрешния отрицателен потенциал на клетката, създаден от K + дифузия. Следователно потенциалът на покой на влакната (--50 + - 70 mV) е по-малко отрицателен от калиевия равновесен потенциал, изчислен с помощта на формулата на Нернст. > : - . ".,

C1~ йони в нервните влакна не играят съществена роля в генезиса на потенциала на покой, тъй като пропускливостта на мембраната на покой към тях е относително малка. Обратно, в скелетните мускулни влакна пропускливостта на мембраната в покой за хлорни йони е сравнима с калиевите и следователно дифузията на C1~~ в клетката повишава стойността на изчисления потенциал на равновесие на хлорида (Ј a).

при съотношение = - 85 mV.

По този начин стойността на потенциала на покой на клетката се определя от два основни фактора: а) съотношението на концентрациите на катиони и аниони, проникващи през мембраната на повърхността на покой; б) съотношението на мембранните пропускливости за тези йони. ■

За количествено описание на този закон обикновено се използва уравнението на Голдман-Ходжкин-Кац:

g -3LРК- М+ ПNa- наT+ татко- ° С) r M ~ W^W^CTG "

където Ј m е потенциалът на покой, РДа се, ПNa, РА- мембранна пропускливост за K + , Na + йони и съответно; КЈНа<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Изчислено е, че в изолиран гигантски аксон на калмар при Ј m - -50 mV има следната връзка между йонните пропускливости на мембраната в покой:

РДа се:P\,:P<а ■ 1:0,04:0,45. .i.

Уравнението обяснява много промени в потенциала на покой на клетката, наблюдавани експериментално и в естествени условия, например нейната постоянна деполяризация под въздействието на определени токсини, които причиняват повишаване на натриевата пропускливост на мембраната. Тези токсини включват растителни отрови: 1 вератридин, аконитин и един от най-мощните невротоксини - ■батрахотоксин, произвеждан от кожните жлези на колумбийските жаби.

Деполяризацията на мембраната, както следва от уравнението, може да възникне дори ако P a остане непроменена, ако външната концентрация на K + йони се увеличи (т.е. съотношението Co / K се увеличи). Тази промяна в потенциала на покой в ​​никакъв случай не е само лабораторен феномен. Факт е, че концентрацията на K + "в междуклетъчната течност се увеличава значително по време на активирането на нервните и мускулните клетки, придружено от повишаване на P k. Концентрацията на K + в междуклетъчната течност се увеличава особено значително по време на нарушения на кръвта снабдяване (исхемия) на тъканите, например миокардна исхемия. В този случай деполяризацията на мембраната води до спиране на генерирането на потенциали на действие, т.е. нарушаване на нормалната електрическа активност на клетките.

РОЛЯ НА МЕТАБОЛИЗМА В ГЕНЕЗИСА И ПОДДЪРЖАНЕТО НА ПОТЕНЦИАЛА В ПОЧИВКА (НАТРИЕВА МЕМБРАННА ПОМПА)

Въпреки факта, че потоците на Na + и K + през мембраната в покой са малки, разликата в концентрациите на тези йони вътре и извън клетката в крайна сметка трябва да се изравни, ако нямаше специално молекулярно устройство в клетъчната мембрана - „натриева помпа“, която осигурява отстраняването („изпомпването“) на проникващия в нея Na+ от цитоплазмата и въвеждането („изпомпването“) на K+ в цитоплазмата. Натриевата помпа движи Na+ и K+ срещу техните градиенти на концентрация, т.е. , върши определено количество работа. Директният източник на енергия за тази работа е богато на енергия (макроергично) съединение - аденозинтрифосфорна киселина (АТФ), което е универсален източник на енергия за живите клетки. Разграждането на АТФ се осъществява от протеинови макромолекули - ензима аденозинтрифосфатаза (АТФаза), локализиран в повърхностната мембрана на клетката. Енергията, освободена по време на разделянето на една ATP молекула, осигурява отстраняването на три K "a" 1 " йона от клетката в замяна на два K + йона, влизащи в клетката отвън. .

Инхибирането на АТФазната активност, причинено от определени химични съединения (например сърдечния гликозид уабаин), нарушава помпата, което кара клетката да губи K + и да се обогатява с Na +. Същият резултат се постига чрез инхибиране на окислителни и гликолитични процеси в клетката, които осигуряват синтеза на АТФ. В експериментите това се постига с помощта на отрови, които инхибират тези процеси. При състояния, при които кръвоснабдяването на тъканите е нарушено и тъканното дишане е отслабено, работата на електрогенната помпа се инхибира и в резултат на това К+ се натрупва в междуклетъчните пролуки и настъпва деполяризация на мембраната.

Ролята на АТФ в механизма на активен транспорт на Na + е директно доказана в експерименти върху нервните влакна на гигантски калмари. Установено е, че чрез въвеждане на АТФ във влакното е възможно временно да се възстанови функционирането на натриевата помпа, нарушена от инхибитора на дихателните ензими цианид. \

Първоначално се смяташе, че натриевата помпа е електрически неутрална, т.е. броят на обменените Na + и K + йони е равен. По-късно се оказа, че на всеки три Na + йона, отстранени от клетката, само два K + йона влизат в клетката. Това означава, че помпата е електрогенна: тя създава потенциална разлика върху мембраната, която се добавя към потенциала на покой. -

Този принос на натриевата помпа към нормалната стойност на потенциала на покой не е еднакъв в различните клетки: „той изглежда незначителен в нервните влакна на калмари, но е значителен за потенциала на покой (около 25% от общата стойност) в гигантски неврони на мекотели, гладка мускулатура.

По този начин, при формирането на потенциала на покой, натриевата помпа играе двойна роля: -1) създава и поддържа трансмембранен концентрационен градиент на Na + и K +; 2) генерира потенциална разлика, която се сумира с потенциала, създаден от дифузията на JK + по градиента на концентрация.

ПОТЕНЦИАЛ ЗА ДЕЙСТВИЕ

Потенциалът на действие е бърза флуктуация в потенциала на мембраната, която възниква, когато нервните, мускулните и някои други клетки са възбудени. Основава се на промени в йонната пропускливост на мембраната. Амплитудите на характера на временните промени в потенциала на действие зависят малко от силата на стимула, който го причинява; важно е само тази сила да не е по-малка от определена критична стойност, която се нарича праг на дразнене. Възниквайки на мястото на дразнене, потенциалът на действие се разпространява по протежение на нервните или мускулните влакна, без да променя амплитудата си. Наличието на праг и независимостта на амплитудата на потенциала за действие от силата на стимула, който го е причинил, се нарича закон „всичко или нищо“.

ЛЛ П IIИ I J 1 III I I I NL M

ВСИЧКО

Ориз. 3. Потенциал на действие на скелетните мускулни влакна, записан с помощта на вътреклетъчно. микроелектрод.

a - фаза на деполяризация, b - фаза на rполяризация, c - фаза на деполяризация на следа (отрицателен потенциал на следа) \ Моментът на прилагане на дразнене е показан със стрелка.

Ориз. 4. Потенциал на действие на гигантския аксон на калмари. прибран с помощта на вътреклетъчен електрод [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Показани са вертикално стойностите на „потенциала на вътреклетъчния електрод спрямо неговия потенциал във външния разтвор (в миливолта);

При естествени условия потенциалите за действие се генерират в нервните влакна, когато рецепторите се стимулират или нервните клетки се възбуждат. Разпространението на потенциала на действие по нервните влакна осигурява предаването на информация в нервната система. Достигайки нервните окончания, акционните потенциали предизвикват секреция на химикали (трансмитери), които осигуряват предаване на сигнала към мускулните или нервните клетки. В мускулните клетки потенциалите за действие инициират верига от процеси, които причиняват свиване. Йоните, които проникват в цитоплазмата по време на генерирането на потенциали за действие, имат регулаторен ефект върху клетъчния метаболизъм и по-специално върху процесите на синтез на протеини, които изграждат йонни канали и йонни помпи.

За записване на потенциали на действие се използват екстра- или вътреклетъчни електроди. раждане. При екстрацелуларна абдукция електродите се прилагат към външната повърхност на влакното (клетката). Това дава възможност да се открие, че повърхността на възбудената зона за много кратко време (в нервно влакно за хилядна от секундата) става отрицателно заредена по отношение на съседната зона на покой.

Използването на вътреклетъчни микроелектроди позволява количествено характеризиране на промените на мембранния потенциал по време на фазите на нарастване и спадане на потенциала на действие. Установено е, че по време на възходящата фаза ( фаза на деполяризация)Това, което се случва, не е просто изчезването на потенциала на покой (както се предполагаше първоначално), но възниква потенциална разлика с обратен знак: вътрешното съдържание на клетката става положително заредено по отношение на външната среда, с други думи, обръщане на мембранния потенциал.По време на низходящата фаза (фаза на реполяризация) мембранният потенциал се връща към първоначалната си стойност. Фигури 3 и 4 показват примери на записи на потенциали за действие във влакна на скелетните мускули на жаба и гигантски аксон на калмари. Вижда се, че в момента на достигане на върха (връх)мембранният потенциал е +30 + +40 mV и пиковото колебание е придружено от дългосрочни следи от промени в мембранния потенциал, след което мембранният потенциал се установява на първоначалното ниво. Продължителността на пика на потенциала на действие варира в различните нервни и скелетни мускулни влакна.

продължава от 0,5 до 3 ms, а фазата на реполяризация е по-дълга от фазата на деполяризация. Продължителността на потенциала на действие, особено фазата на реполяризация, е тясно зависима от температурата: при охлаждане с 10 ° C продължителността на пика се увеличава приблизително 3 пъти.

Промените в мембранния потенциал след пика на акционния потенциал се наричат следови потенциали. "х

Има два вида потенциални следи - последваща деполяризацияИ последваща хиперполяризация.Амплитудата на следовите потенциали обикновено не надвишава няколко миливолта (5-10% от височината на пика), а продължителността на iX 1 за различни влакна варира от няколко милисекунди до десетки и стотици секунди. ",

Зависимостта на пиковия потенциал на действие и последващата деполяризация може да се разгледа на примера на електрическия отговор на скелетно мускулно влакно От записа, показан на фиг. 3, е ясно, че низходящата фаза на потенциала на действие (фаза на реполяризация. ) се разделя на две неравни части. Първоначално падането на потенциала се случва бързо, след което се забавя значително.

Пример за следова мембранна хиперполяризация, придружаваща пика на потенциал за действие в едно (изолирано) гигантско нервно влакно на калмари, е показано на Фиг. 4. В този случай низходящата фаза на потенциала на действие директно преминава във фазата на следова хиперполяризация, чиято амплитуда в този случай достига 15.mV. Хиперполяризацията на следите е характерна за много непулпни нервни влакна на хладнокръвни и топлокръвни животни. В миелинизираните нервни влакна следите от потенциали са по-сложни. Следова деполяризация може да се превърне в следова хиперполяризация, тогава понякога възниква нова деполяризация, едва след което потенциалът на покой се възстановява напълно. Следните потенциали, в много по-голяма степен от пиковете на потенциалите на действие, са чувствителни към промените в първоначалния потенциал на покой, йонния състав на околната среда, доставката на кислород към влакното и т.н.

Характерна особеност на следовите потенциали е способността им да се променят по време на процеса на ритмични импулси (фиг. 5). - . .

ЙОНЕН МЕХАНИЗЪМ НА ПОТЕНЦИАЛНА ПОЯВАДЕЙСТВИЯ

Потенциалът за действие се основава на промени в йонната пропускливост на клетъчната мембрана, които се развиват последователно във времето.

Както беше отбелязано, в покой пропускливостта на мембраната за калий надвишава нейната пропускливост за натрий. В резултат на това потокът на K+ от цитоплазмата във външния разтвор надвишава противоположно насочения поток на Na+. Следователно външната страна на мембраната в покой има положителен потенциал спрямо вътрешната.

Ориз; 5. Сумиране на следови потенциали в диафрагмалния нерв на котка по време на краткотрайното му дразнене с ритмични импулси.;

Възходящата част на акционния потенциал не се вижда. Записите започват с отрицателни следи от потенциали (a), превръщайки се в положителни потенциали (b). Горната крива е отговорът на единична стимулация С увеличаване на честотата на стимулация (от 10 до 250 за 1 s), положителният потенциал на следата (хиперполяризация на следата) рязко се увеличава.

Когато дразнител действа върху клетката, пропускливостта на „мембраната за Na“ 1 се увеличава рязко и в крайна сметка става приблизително 20 пъти по-голяма от пропускливостта за K + - Следователно потокът на Na + от външния разтвор в цитоплазмата започва да надхвърлям

изходящ калиев ток. Това води до промяна на знака (реверсия) на мембранния потенциал: вътрешното съдържание на клетката става положително заредено спрямо външната й повърхност. Тази промяна в мембранния потенциал съответства на възходящата фаза на потенциала на действие (фаза на деполяризация).

Увеличаването на пропускливостта на мембраната за Na + продължава само за много кратко време. След това пропускливостта на мембраната за Na + отново намалява, а за K + се увеличава. \

Процесът, водещ до намаляване на повишената преди това натриева пропускливост на мембраната, се нарича натриева инактивация. В резултат на инактивирането потокът на Na + в цитоплазмата е рязко отслабен. Увеличаването на калиевата пропускливост води до увеличаване на потока на К + от цитоплазмата във външния разтвор. В резултат на тези два процеса настъпва реполяризация на мембраната: вътрешното съдържание на клетката отново придобива отрицателен заряд по отношение на външното. Този потенциал на промяна съответства на низходящата фаза на потенциала на действие (фаза на реполяризация).

Един от важните аргументи в полза на натриевата теория за произхода на потенциала на действие е фактът на тясната зависимост на неговата амплитуда от концентрацията на Na" 1 " във външния разтвор. Експериментите върху гигантски нервни влакна, пропити отвътре със солеви разтвори, предоставиха директно потвърждение на правилността на натриевата теория. Установено е, че когато аксоплазмата се замени с физиологичен разтвор, богат на K+, мембраната на влакната не само поддържа нормалния потенциал на покой, но за дълго време запазва способността си да генерира стотици хиляди потенциали на действие с нормална амплитуда. Ако "K4" във вътреклетъчния разтвор е частично заменен с Na + и по този начин намалява концентрационния градиент на Na + между външната среда и вътрешния разтвор, амплитудата на потенциала на действие рязко намалява. Когато K+ е напълно заменен с Na+, влакното губи способността си да генерира акционни потенциали. \

Тези експерименти не оставят съмнение, че повърхностната мембрана наистина е мястото на потенциална поява както в покой, така и по време на възбуждане. Става очевидно, че разликата в концентрациите на Na + и K + вътре и извън влакното е източникът на електродвижещата сила, която причинява появата на потенциала на покой и потенциала на действие.

На фиг. Фигура 6 показва промени в натриевата и калиевата пропускливост на мембраната по време на генерирането на потенциал за действие в гигантския аксон на калмари. Подобни взаимоотношения се наблюдават и в други нервни влакна, телата на нервните клетки, както и в скелетните мускулни влакна на гръбначните животни. В скелетните мускули на ракообразните и гладките мускули на гръбначните животни Ca 2+ йони играят водеща роля в генезиса на възходящата фаза на акционния потенциал. В миокардните клетки първоначалното повишаване на акционния потенциал е свързано с повишаване на пропускливостта на мембраната за Na +, а платото на потенциала на действие се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за Ca 2+ йони.

ЗА ПРИРОДАТА НА ЙОННАТА ПРОНИКЛИВОСТ НА МЕМБРАНАТА. ЙОННИ КАНАЛИ

■ _ Време, мс

Ориз. 6: Времеви ход на промените в натриевата (g^a) и калиевата (g k) мембранна пропускливост на гигантския аксон на калмари по време на генерирането на потенциал за действие (V).

Разгледаните промени в йонната пропускливост на мембраната по време на генерирането на потенциал за действие се основават на процесите на отваряне и затваряне на специализирани йонни канали в мембраната, които имат две важни свойства: 1) селективност по отношение на определени йони; 2) електрически възбуда

способността да се отваря и затваря в отговор на промени в мембранния потенциал. Процесът на отваряне и затваряне на канал е вероятностен по природа (мембранният потенциал определя само вероятността каналът да бъде в отворено или затворено състояние). "

Подобно на йонните помпи, йонните канали се образуват от протеинови макромолекули, които проникват през липидния двоен слой на мембраната. Химическата структура на тези макромолекули все още не е дешифрирана, така че идеите за функционалната организация на каналите все още се изграждат главно индиректно - въз основа на анализ на данни, получени от изследвания на електрически явления в мембраните и влиянието на различни химични агенти (токсини, ензими, лекарства и др.) по каналите .). Общоприето е, че йонният канал се състои от самата транспортна система и така наречения стробиращ механизъм („порта“), управляван от електрическото поле на мембраната. „Вратата“ може да бъде в две позиции: те са напълно затворени или напълно отворени, следователно проводимостта на единичен отворен канал е постоянна стойност за определен йон се определя от броя на едновременно отворените канали пропускливи за даден йон. ■ ~

Тази позиция може да бъде написана по следния начин:

жr. ■ /V-“7,”

Където gi- обща мембранна пропускливост за вътреклетъчни йони; н■-общ брой на съответните йонни канали (в даден участък от мембраната); А- дял на отворените канали; y -проводимост на един канал.

Според тяхната селективност, електрически възбудимите йонни канали на нервните и мускулните клетки се разделят на натриеви, калиеви, калциеви и хлоридни. Тази селективност не е абсолютна: името на канала показва само йона, за който дадения канал е най-пропусклив.

Чрез отворени канали йоните се движат по концентрационни и електрически градиенти. Тези йонни потоци водят до промени в мембранния потенциал/което от своя страна променя средния брой отворени канали и съответно големината на йонните токове и т.н. Такава кръгова връзка е важна за генерирането на потенциал за действие, но. това прави невъзможно количественото определяне на зависимостта на йонната проводимост от стойността на генерирания потенциал. За изследване на тази зависимост се използва „методът на фиксиране на потенциала“. Същността на този метод е принудително поддържане на мембранния потенциал на всяко дадено ниво. По този начин, чрез прилагане на ток към мембраната, равен по величина, но противоположен по знак на йонния ток, преминаващ през отворени канали, и измерване на този ток при различни потенциали, изследователите са в състояние да проследят зависимостта на потенциала от йонната проводимост на мембрана.

Вътрешен потенциал

a, - плътните линии показват пропускливостта при продължителна деполяризация, а пунктираните линии - при повторната поляризация на мембраната през -0\B и 6,3 m"s; "b"> - зависимостта на пиковата стойност на натрия (g^ J и стационарното ниво на калиев vry (g K) пропускливост на мембранния потенциал,

Ориз. 8. Схематично представяне на електрически възбудим натриев канал.

Каналът (1) се образува от макромолекула на протеин 2), чиято стеснена част съответства на "селективен филтър". Каналът има активиращи (w) и инактивиращи (h) „врати“, които се контролират от електрическото поле на мембраната. При потенциала на покой (a) най-вероятната позиция е „затворена“ за врати за активиране и „отворена“ позиция за врати за инактивиране. Деполяризацията на мембраната (b) води до бързо отваряне на t-"вратата" и бавното затваряне на "11-портата", следователно в началния момент на деполяризация и двете двойки "порти" са отворени и йоните могат да се движат през канала в съответствие с тяхната концентрация и електрически градиенти. При продължителна деполяризация (ii) активиращата „врата“ се затваря и капалото влиза в състояние на инактивиране.

брани. За да се изолират от общия йонен ток, протичащ през мембраната, неговите компоненти, съответстващи на йонните потоци, например през натриевите канали, се използват химически агенти, които блокират специфично всички други канали. Продължете по съответния начин, когато измервате калиеви или калциеви токове.

На фиг. Фигура 7 показва промени в пропускливостта на натрий (gua) и калирва (Kk) на мембраната на нервните влакна по време на фиксирана деполяризация. как. отбеляза, величината и жКотразяват броя на едновременно отворените натриеви или калиеви канали. Както може да се види, g Na бързо, за части от милисекунда, достигна максимум и след това бавно започна да намалява до първоначалното ниво. След края на деполяризацията способността на натриевите канали да се отварят отново се възстановява постепенно за десетки милисекунди.

Потенциал за действие

Ориз. 9. Състояние на натриевите и калиеви канали в различните фази на акционния потенциал (диаграма). Обяснение в текста.

За да се обясни това поведение на натриевите канали, се предполага, че има два вида „врати“ във всеки канал – бързо активиране и бавно инактивиране. Както подсказва името, първоначалното повишаване на Na е свързано с отварянето на вратата за активиране („процесът на активиране“), а последващото спадане по време на продължаващата деполяризация на мембраната е свързано със затварянето на вратата за инактивиране („процесът на инактивиране“ ).

На фиг. 8, 9 схематично изобразяват организацията на натриевия канал, улеснявайки разбирането на неговите функции. Каналът има външна и вътрешна бродирана област ("уста") и къс стеснен участък, така нареченият селективен филтър, в който катионите са "подбрани" според техния размер и свойства. Съдейки по размера на най-големия катион, който прониква през натриевия канал, отворът на филтъра е не по-малък от 0,3-0,5 nm. При преминаване през филтъра Na+ йоните губят част от хидратната си обвивка. Активиране (t) и инактивиране (/g) "voro"

"ta" са разположени в областта на вътрешния край на натриевия канал, а "портата" е обърната към цитоплазмата. страна на мембраната води до елиминиране на натриевото инактивиране (разрушава /g-„порта“), "

В покой "порта" Tзатворени, докато "портата" чотворен. По време на деполяризация в началния момент на "портата" тмчотворен - каналът е в проводящо състояние. След това вратата за деактивиране се затваря и каналът се дезактивира. След края на деполяризацията "портата" h бавно се отваря и "портата" t бързо се затваря и каналът се връща в първоначалното си състояние на покой. . , У

Специфичен блокер на натриевите канали е тетродотоксинът, съединение, синтезирано в тъканите на някои видове риби. и саламандри. Това съединение навлиза във външното отверстие на канала, свързва се с някои все още неидентифицирани химически групи и „запушва“ канала. С помощта на радиоактивно белязан тетродотоксин е изчислена плътността на натриевите канали в мембраната. В различните клетки тази плътност варира от десетки до десетки хиляди натриеви канали на квадратен микрон мембрана, ■ "

Функционалната организация на калиевите канали е подобна на тази на натриевите канали, като единствените разлики са тяхната селективност и кинетиката на процесите на активиране и инактивиране. Селективността на калиевите канали е по-висока от селективността на натриевите канали: за Na + калиевите канали са практически непропускливи; диаметърът на техния селективен филтър е около 0,3 nm. Активирането на калиевите канали има приблизително един порядък по-бавна кинетика от активирането на натриевите канали (виж Фиг. 7). По време на 10 ms деполяризация жКне показва тенденция към инактивиране: калиевата „инактивация се развива само при многосекундна деполяризация на мембраната.

Трябва да се подчертае, че такива връзки между процесите на активиране и инактивиране

калиевите канали са характерни само за нервните влакна. В мембраната на много нервни и мускулни клетки има калиеви канали, които относително бързо се инактивират. Открити са и бързо активиращи се калиеви канали. И накрая, има калиеви канали, които се активират не от мембранния потенциал, а от вътреклетъчния Ca 2+,

Калиевите канали се блокират от органичния катион тетраетиламоний, както и от аминопиридини. ч

Калциевите канали се характеризират с бавна кинетика на активиране (милисекунди) и инактивиране (десетки и стотици милисекунди). Тяхната селективност се определя от присъствието в областта на външната уста на някои химични групи, които имат повишен афинитет към двувалентни катиони: Ca 2+ се свързва с тези групи и едва след това преминава в кухината на канала. За някои двувалентни катиони афинитетът към тези групи е толкова голям, че когато се свържат с тях, те блокират движението на Ca + през канала. Ето как работят калциевите канали

Той може да бъде блокиран и от някои органични съединения (верапамил, нифедипин), използвани в клиничната практика за потискане на повишената електрическа активност на гладките мускули. ч

Характерна особеност на калциевите канали е тяхната зависимост от метаболизма и по-специално от цикличните нуклеотиди (cAMP и cGMP), които регулират процесите на фосфорилиране и дефосфорилиране на протеините на калциевия канал. "

Скоростта на активиране и инактивиране на всички йонни канали се увеличава с увеличаване на деполяризацията на мембраната; Съответно броят на едновременно отворените канали се увеличава до определена ограничаваща стойност.

МЕХАНИЗМИ НА ПРОМЕНИ В ЙОННАТА ПРОВОДИМОСТ ПО ВРЕМЕ НА ГЕНЕРИРАНЕ НА ПОТЕНЦИАЛ НА ДЕЙСТВИЕ

Известно е, че възходящата фаза на акционния потенциал е свързана с повишаване на натриевия пермеабилитет. Процесът на промоция се развива по следния начин.

В отговор на първоначалната деполяризация на мембраната, предизвикана от стимул, се отварят само малък брой натриеви канали. Отварянето им обаче води до навлизане на поток от Na + йони в клетката (входящ натриев ток), което увеличава първоначалната деполяризация. Това води до отваряне на нови натриеви канали, т.е. до по-нататъшно увеличаване на gNa, съответно на входящия натриев ток, и следователно до по-нататъшна „деполяризация на мембраната, което от своя страна причинява още по-голямо увеличение на gNa , и пр. Такъв кръгов” се нарича лавинният процес регенеративна (т.е. самообновяваща се) деполяризация.Схематично може да се изобрази по следния начин:

->- Деполяризация на мембраната

Стимул

G 1

Входящи. Повишен ток на натриева -"-натриева пропускливост

Теоретично регенеративната деполяризация трябва да завърши с увеличаване на вътрешния потенциал на клетката до стойността на равновесния потенциал на Нернст за Ka йони:

където Na^" е външен, aNa^ е вътрешен: концентрацията на Na + йони, "При наблюдаваното отношение 10 Ј Na = +55 mV.

Тази стойност е границата на потенциала за действие. В действителност обаче пиковият потенциал никога не достига стойността Ј Na,. първо, защото мембраната в момента на пика на потенциала на действие е пропусклива не само за Na + йони, но и за K + йони (в много по-малка степен). Второ, повишаването на потенциала на действие до стойността Em a се противодейства от процеси на възстановяване, водещи до възстановяване на първоначалната поляризация (реполяризация на мембраната). v

Такива процеси са намаляване на стойността жNllи повишаване на нивото

Намаляването на Na се дължи на факта, че активирането на натриевите канали по време на деполяризация се заменя с тяхното инактивиране; това води до бързо намаляване на броя на отворените натриеви канали. В същото време под влияние на деполяризацията започва бавно активиране на калиеви канали, което води до повишаване на стойността на g K. Последица от увеличението жКе увеличаване на потока на K + йони, напускащи клетката (изходящ калиев ток). .

При условия на намаление, свързано с инактивиране на натриеви канали, изходящият ток на K + йони води до реполяризация на мембраната или дори до нейната временна („следа“) хиперполяризация, както се случва например в гигантския аксон на калмара ( виж Фиг. 4 ).

Реполяризацията на мембраната на свой ред води до затваряне на калиеви канали^ и следователно до отслабване на външния калиев ток. В същото време, под въздействието на реполяризацията, натриевото инактивиране бавно се елиминира: вратата за инактивиране се отваря и натриевите канали се връщат в състояние на покой.

На фиг. Фигура 9 схематично показва състоянието на натриевите и калиеви канали по време на различни фази на развитие на потенциала за действие.

Всички агенти, които блокират натриевите канали (тетродотоксин, локални анестетици и много други лекарства), намаляват наклона и амплитудата на потенциала на действие и в по-голяма степен, колкото по-висока е концентрацията на тези вещества.

АКТИВИРАНЕ НА НАТРИЕВО-КАЛИЕВАТА ПОМПА "

КОГАТО СЕ ВЪЛНУВА

Появата на поредица от импулси в нервно или мускулно влакно е придружено от обогатяване на протоплазмата с Na + и загуба на K +. За гигантски аксон на калмари с диаметър 0,5 mm е изчислено, че по време на единичен нервен импулс през всеки квадратен микрон от мембраната около 20 000 Na + навлиза в протоплазмата и същото количество K + напуска влакното В резултат на това с всеки импулс аксонът губи около една милионна от общото съдържание на калий. Въпреки че тези загуби са много незначителни, с ритмичното повторение на импулсите, когато се сумират, те трябва да доведат до повече или по-малко забележими промени в концентрационните градиенти.

Такива промени в концентрацията трябва да се развият особено бързо в тънките нервни и мускулни влакна и малките нервни клетки, които имат малък обем цитоплазма спрямо повърхността. Това обаче се противодейства от натриевата помпа, чиято активност нараства с увеличаване на вътреклетъчната концентрация на Na+ йони.

Повишената активност на помпата е придружена от значително увеличаване на интензивността на метаболитните процеси, които доставят енергия за активния трансфер на Na + и K + йони през мембраната. Това е увеличаване на процесите на разграждане и синтез на АТФ и креатин фосфат. увеличаване на консумацията на кислород от клетките, увеличаване на производството на топлина и др.

Благодарение на работата на помпата, неравенството на концентрациите на Na + и K + от двете страни на мембраната, което е било нарушено по време на възбуждане, е напълно възстановено. Трябва обаче да се подчертае, че скоростта на отстраняване на Na + от цитоплазмата с помощта на помпа е относително ниска: тя е приблизително 200 пъти по-ниска от скоростта на движение на тези йони през мембраната по протежение на концентрационния градиент.

Вътрешен метаболизъм: Недостатъчно. К много

По този начин в живата клетка има две системи за движение на йони през мембраната (фиг. 10) се осъществява по йонен концентрационен градиент и не изисква енергия, поради което се нарича пасивен транспорт на йони.Той е отговорен за възникването на потенциала на покой и потенциала на действие и в крайна сметка води до изравняване на концентрацията на йони от двете страни на клетъчната мембрана: Вторият тип движение на йони през мембраната, извършвано срещу концентрационния градиент, се състои на „изпомпване“ на натриеви йони от цитоплазмата и „изпомпване“ на калиеви йони в клетката. Този вид йонен транспорт е възможен само ако се изразходва метаболитна енергия. Наричат ​​го активен транспорт на йони.Той е отговорен за поддържането на постоянна разлика в концентрациите на йони между цитоплазмата и течността около клетката. Активният транспорт е резултат от работата на натриевата помпа, благодарение на която се възстановява първоначалната разлика в концентрациите на йони, която се нарушава при всяко избухване на възбуда.

Ориз. 10. Две системи за транспорт на йони през мембраната.

Отдясно е движението на Na + и Kn йони по време на възбуждане в съответствие с концентрацията и електрическите градиенти. Отляво е активният транспорт на йони срещу градиента на концентрацията, дължащ се на метаболитната енергия („натриева помпа“). осигурява поддържането и възстановяването на йонните градиенти, които се променят по време на импулсната активност.

МЕХАНИЗЪМ НА ДРАЗНЕНЕ НА КЛЕТКАТА (ВЛАКНАТА) ОТ ЕЛЕКТРИЧЕСКИ ТОК

При естествени условия генерирането на потенциал за действие се причинява от така наречените локални токове, които възникват между възбудените (деполяризирани) и почиващите участъци на клетъчната мембрана. Поради това електрическият ток се счита за адекватен стимул за възбудимите мембрани и успешно се използва в експерименти за изследване на моделите на възникване на потенциала на действие.

Нарича се минималната сила на тока, необходима и достатъчна за иницииране на потенциал за действие праг,Съответно, стимули с по-голяма и по-малка сила се обозначават като подпрагови и надпрагови. Силата на праговия ток (праговия ток), в определени граници, е обратно пропорционална на продължителността на неговото действие. Има и определен минимален наклон за увеличаване на силата на тока,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Има два начина за прилагане на ток към тъканите за измерване на прага на дразнене и следователно за определяне на тяхната възбудимост. При първия метод - екстрацелуларен - двата електрода се поставят на повърхността на раздразнената тъкан. Условно се приема, че приложеният ток навлиза в анодната област и излиза в катодната област (фиг. I). метод за измерване на прага е значителното разклоняване на тока: само част от него протича през клетъчните мембрани, докато част се разклонява в междуклетъчните пролуки. В резултат на това при дразнене е необходимо да се приложи ток с много по-голяма сила е необходимо да се предизвика възбуждане: „-.

При втория метод за подаване на ток към клетките - вътреклетъчен -, микроелектрод се вкарва в клетката и обикновен електрод се прилага върху повърхността на тъканта (фиг.> 12). В този случай целият ток преминава през клетъчната мембрана, което ви позволява точно да определите най-малкия ток, необходим за предизвикване на потенциал за действие. С този метод на стимулация потенциалите се отстраняват с помощта на втори вътреклетъчен микроелектрод.

Праговият ток, необходим за предизвикване на възбуждане на различни клетки с вътреклетъчен стимулиращ електрод, е 10 ~ 7 - 10 -9 A.

В лабораторни условия и по време на някои клинични изследвания се използват електрически стимули с различни форми за дразнене на нервите и мускулите: правоъгълни, синусоидални, линейно и експоненциално нарастващи, индукционни удари, разряди на кондензатори и др., -

Механизмът на дразнещия ефект на тока за всички видове стимули е по принцип еднакъв, но в най-отчетливата си форма се разкрива при използване на постоянен ток.

Ориз. 11, Разклоняване на тока в тъканта по време на стимулация чрез външни (извънклетъчни) електроди (диаграма). :

Осцилоскоп

Стимул-1 "-fG Усилвател l * торус T7 пост, тон

Ориз. 12. Дразнене и отстраняване на потенциали чрез вътреклетъчни микроелектроди. Обяснение в текста.

Мускулните влакна са засенчени, между тях има междуклетъчни празнини.

2 Човешка физиология

ВЪЗДЕЙСТВИЕ НА ПОСТОЯННИЯ ТОК ВЪРХУ ВЪЗБУДНИ ТЪКАНИ

Полярен закон на дразненето

При дразнене на нерв или мускул от постоянен ток възбуждане възниква в момента на затваряне на постоянния ток само под катода, а в момента на отваряне - само под анода. Тези факти са обединени под името на полярния закон на дразненето, открит от Пфлугер през 1859 г. Полярният закон се доказва чрез следните експерименти. Областта на нерва под един от електродите е убита, а вторият електрод е инсталиран върху неповредената област. Ако влезе в контакт с неповредена област. катод, възбуждане, възниква в момента на затваряне на тока; ако катодът се излее в повредена зона, а анодът - в неповредена зона, възбуждането възниква само при отваряне на тока. Прагът на дразнене при отваряне, когато възбуждането възниква под анода, е значително по-нисък, отколкото при затваряне, когато възбуждането. възниква под катода.

Изследването на механизма на полярното действие на електрическия ток стана възможно едва след като беше разработен описаният метод за едновременно въвеждане на два микроелектрода в тетите: единият за стимулиране, другият за отстраняване на потенциали. Установено е, че акционен потенциал възниква само ако катодът е отвън, а анодът е вътре в клетката. При обратното разположение на толиса, т.е. външния анод и вътрешния катод, възбуждане, когато токът е затворен, независимо колко силен е той. 1 "" g

Преминавайки през нервна или. Електрическият ток на мускулните влакна основно причинява промени в мембранния потенциал^.

В областта, където анодът е приложен към повърхността на тъканта, положителният потенциал от външната страна на мембраната се увеличава, т.е. възниква хиперполяризация, а в случай, когато катодът е приложен към повърхността, положителният потенциал на мембраната се увеличава. външната страна на мембраната намалява и настъпва деполяризация. . ,.

На фиг. 13а показва, че както когато токът е затворен, така и когато токът е отворен, промените в мембранния потенциал на нервното влакно не възникват или изчезват незабавно, а се развиват плавно с течение на времето. " "

Това се обяснява с факта, че повърхностната мембрана на живата клетка има свойствата на кондензатор. Външната и вътрешната повърхност на мембраната служат като плочи на този „тъканен кондензатор“, а диелектрикът е слой от липиди със значително съпротивление. Поради наличието на канали в мембраната, през които могат да преминават йони, съпротивлението на този слой не е безкрайно, както в идеалния кондензатор. Следователно повърхностната мембрана на клетката обикновено се оприличава на кондензатор с паралелно свързано съпротивление, през което може да възникне изтичане на заряди (фиг. 13, а).

Времевият ход на промените в потенциала на мембраната, когато токът се включва и изключва (фиг. 13b) зависи от капацитета C и съпротивлението на мембраната R. Колкото по-малък е продуктът DC е времевата константа на мембраната, толкова по-бързо е потенциалът се увеличава при дадена сила на тока и, обратно, по-голямата Стойността на RC съответства на по-ниска скорост на нарастване на потенциала.

Промените в мембранния потенциал настъпват не само директно в точките, където се прилага постоянен ток към катода и анода към нервното влакно, но и на известно разстояние от полюсите, с тази разлика обаче, че тяхната величина постепенно намалява с разстоянието от катод и анод. Това се обяснява с т.нар кабелсвойства на нервните и мускулните влакна. Електрически хомогенното нервно влакно е кабел, т.е. сърцевина с ниско съпротивление (аксоплазма), покрита с изолация (мембрана) и поставена в добре проводяща среда. На фиг Когато постоянен ток преминава през определена точка на влакното за дълго време, се наблюдава стационарно състояние, при което плътността на тока и следователно промяната в мембранния потенциал са максимални в точката на прилагане на тока (т.е. , директно под катода и анода); С разстоянието от полюсите, плътността на тока и потенциалните промени на мембраната намаляват експоненциално по дължината на влакното. Тъй като промените в разглеждания мембранен потенциал, за разлика от локалния отговор на потенциала на действие или следите, не са свързани с промени в йонната пропускливост на мембраната (т.е. активния отговор на влакното), те обикновено се наричат пасивен,

потенциал

Ориз. 13. Най-простата електрическа верига, която възпроизвежда електрическите свойства на мембраната (а и измененията на потенциала на мембраната под катода и анода на постоянен ток. подпрагова сила (б).

a: C - мембранен капацитет, R - съпротивление, E - електродвижеща сила на мембраната в покой (потенциал; почивка). Дадени са средните стойности на R, C и E за двигателен неврон, b - деполяризация на мембрана (1) под катода и хиперполяризация (2) под анода, когато слаб подпрагов ток преминава през нервното влакно. . "

или " електротониченпромени в мембранния потенциал. В чист вид последните могат да се регистрират при условия на пълна блокада на йонните канали от химични агенти. Те се различават котка-И анелектротониченпотенциални промени, развиващи се в областта на приложение на катода и анода, съответно, на постоянен ток. -

Критично ниво на деполяризация

- \ Регистрирането на промени в мембранния потенциал по време на вътреклетъчна стимулация на нервно или мускулно влакно показа, че потенциалът за действие възниква в. моментът, когато деполяризацията на мембраната достигне критично ниво. Това критично ниво на деполяризацияне зависи от естеството на прилагания стимул, разстоянието между електродите и т.н., а се определя единствено от свойствата на самата мембрана.

На фиг. Фигура 14 схематично показва промените в мембранния потенциал на нервното влакно под въздействието на дълги и къси стимули с различна сила. Във всички случаи потенциалът на действие възниква, когато потенциалът на мембраната достигне критична стойност. Скоростта, с която се случва

мембранна деполяризация, при равни други условия 4

Външна страна

Вътрешна страна

условия зависи от силата на дразнещия ток. При слаб ток деполяризацията се развива бавно, следователно. За да възникне потенциал за действие, стимулът трябва да е с по-голяма продължителност. Ако дразнещият ток се увеличи, скоростта на развитие на деполяризацията се увеличава. Съответно минималното време, необходимо за възникване на възбуждане, намалява. Колкото по-бързо се развива мембранната деполяризация, толкова по-кратко е минималното време, необходимо за генериране на потенциал чрез действия в обратна посока.

Местен отговор

В механизма на критичната мембранна деполяризация, наред с пасивните, важна роля играят активните подпрагови промени в мембранния потенциал, проявяващи се под формата на така наречения локален отговор.

Ориз. 14. Промяна на мембранния потенциал до критично ниво на мембранна деполяризация под действието на дразнещ ток с различна сила и продължителност.

Критичното ниво е показано с пунктирана линия. По-долу са дадени дразнещи стимули, под въздействието на които са получени отговори A, B и C.

д е. 15. Локален отговор на нервното влакно.

B, C - промени в мембранния потенциал на 1-во нервно влакно, причинени от действието на подпрагов ток с кратка продължителност, към пасивната деполяризация на мембраната ще се добави и активна подпрагова деполяризация под формата на локален отговор е отделен от пасивните промени в потенциала с пунктирана линия, локалният отговор се развива в потенциал на действие (върхът му не е показан на фигурата).

човек 1

UK1 5L4 2

гр. ■ /V-“7,” 40

ПРОВЕДЕНИЕ НА НЕРВНИ ИМПУЛСИ И НЕРВНО-МУСКУЛНО ПРЕДАВАНЕ 113

ВЪВЕДЕНИЕ 147

ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ НА ЦЕНТРАЛНАТА НЕРВНА СИСТЕМА 150

частна физиология 197

централна нервна система 197

НЕРВНА РЕГУЛАЦИЯ НА АВТОНОМНИТЕ ФУНКЦИИ 285

хормонална регулация на физиологичните функции 306

-- [ Страница 1 ] --

УЧЕБНА ЛИТЕРАТУРА

За студенти по медицина

Физиология

човек

Редактиран от

чл.-кор. Академия на медицинските науки на СССР G. I. KOSITSKY

ТРЕТО ИЗДАНИЕ,

РЕЦИКЛИРАН

И ДОПЪЛНИТЕЛНО

Одобрено от Главна дирекция на образованието

институции на Министерството на здравеопазването

защита на ссср като учебник

за студенти по медицина

Москва "Медицина" 1985 г

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ Рецензент И. Д. Бойенко, проф., гл. Катедрата по нормална физиология на Воронежския медицински институт на името на. Н. Н. Бурденко Човешка физиология / Изд. G.I. Kositsky - F50 3-то изд., преработено. и допълнителен - М.: Медицина, 1985. 544 с., ил.

В лентата: 2 r. 20 хил. 15 000 бр.

Третото издание на учебника (второто излиза през 1972 г.) е написано в съответствие с постиженията на съвременната наука. Представени са нови факти и понятия, включени са нови глави: „Характеристики на висшата нервна дейност на човек“, „Елементи на физиологията на труда, механизми на обучение и адаптация“, разширени са раздели, обхващащи въпроси на биофизиката и физиологичната кибернетика. Девет глави от учебника са написани наново, останалите са основно преработени.

Учебникът съответства на одобрената от Министерството на здравеопазването на СССР програма и е предназначен за студенти от медицински институти.

2007020000-241 ББК 28. 039(01) - Издателство “Медицина”, ПРЕДГОВОР Навършват се 12 години от предишното издание на учебника “Физиология на човека”.

Почина отговорният редактор и един от авторите на книгата, академик на Академията на науките на Украинската ССР Е. Б. Бабски, по чиито ръководства са изучавали физиология много поколения студенти.

Шаповалов и проф. Ю. В. Наточин (ръководител на лабораториите на Института по еволюционна физиология и биохимия И. М. Сеченов на Академията на науките на СССР), проф. V.D.Glebovsky (ръководител на катедрата по физиология, Ленинградски педиатричен медицински институт), проф. A.B. Kogan (ръководител на катедрата по физиология на човека и животните и директор на Института по неврокибернетика на Ростовския държавен университет), проф. G. F. Korotko (ръководител на катедрата по физиология, медицински институт в Андижан), проф. В. М. Покровски (ръководител на катедрата по физиология, Кубански медицински институт), проф. Б. И. Ходоров (ръководител на лабораторията на Института по хирургия А. В. Вишневски на Академията на медицинските науки на СССР), проф. И. А. Шевелев (ръководител на лабораторията на Института по висша нервна дейност и неврофизиология на Академията на науките на СССР).

През изминалото време се появиха голям брой нови факти, възгледи, теории, открития и направления в нашата наука. В тази връзка 9 глави от това издание трябваше да бъдат написани наново, а останалите 10 глави трябваше да бъдат преработени и допълнени. В същото време, доколкото е възможно, авторите се опитаха да запазят текста на тези глави.

Новата последователност на представяне на материала, както и обединяването му в четири основни раздела, е продиктувано от стремежа да се придаде логическа хармония, последователност на изложението и, доколкото е възможно, да се избегне дублирането на материала.

Съдържанието на учебника съответства на утвърдената през годината програма по физиология. Критични коментари относно проекта и самата програма, изразени в резолюцията на Бюрото на катедрата по физиология на Академията на науките на СССР (1980 г.) и на Всесъюзната среща на ръководителите на катедри по физиология на медицинските университети (Суздал, 1982 г. ), също бяха взети под внимание. В съответствие с програмата в учебника бяха въведени глави, които липсваха в предишното издание: „Особености на висшата нервна дейност на човека“ и „Елементи на физиологията на труда, механизми на обучение и адаптация“, както и раздели, обхващащи въпроси от специфичната биофизика. и физиологичната кибернетика беше разширена. Авторите са взели предвид, че през 1983 г. е публикуван учебник по биофизика за студенти от медицинските институти (изд.

проф. Ю.А.Владимиров) и че елементите на биофизиката и кибернетиката са представени в учебника на проф. А. Н. Ремизов "Медицинска и биологична физика".

Поради ограничения обем на учебника, за съжаление беше необходимо да се пропусне главата „История на физиологията“, както и екскурзии в историята в отделни глави. Глава 1 дава само контури на формирането и развитието на основните етапи на нашата наука и показва нейното значение за медицината.

Голямо съдействие при създаването на учебника оказаха нашите колеги. На Всесъюзното съвещание в Суздал (1982 г.) е обсъдена и одобрена структурата и са направени ценни предложения относно съдържанието на учебника. проф. В. П. Скипетров преработи структурата и редактира текста на 9-та глава и освен това написа нейните раздели, свързани със съсирването на кръвта. проф. V. S. Gurfinkel и R. S. Person написаха подраздел 6 „Регулиране на движенията“. ст.н.с. Н. М. Малишенко представи някои нови материали за глава 8. Проф. I.D.Boenko и неговият екип изразиха много полезни коментари и пожелания като рецензенти.

Служители на Катедрата по физиология II MOLGMI на името на Н. И. Пирогова проф. Л. А. Миютин, доцентите И. А. Мурашова, С. А. Севастополская, Т. Е. Кузнецова, кандидат на медицинските науки „" mpngush и L. M. Попова взеха участие в обсъждането на ръкописа на някои глави.

Бих искал да изразя нашата дълбока благодарност към всички тези другари.

Авторите са напълно наясно, че в такава трудна задача като създаването на съвременен учебник недостатъците са неизбежни и затова ще бъдат благодарни на всеки, който направи критични забележки и предложения относно учебника.

Член-кореспондент на Академията на медицинските науки на СССР, проф. G. I. KOSIIDKY Глава ФИЗИОЛОГИЯ И НЕЙНОТО ЗНАЧЕНИЕ Физиологията (от гръцки physis - природа и logos - учение) е наука за жизнената дейност на целия организъм и отделните му части: клетки, тъкани, органи, функционални системи. Физиологията се стреми да разкрие механизмите на функциите на живия организъм, тяхната връзка помежду си, регулирането и адаптирането към външната среда, произхода и формирането в процеса на еволюцията и индивидуалното развитие на индивида.

Физиологичните закономерности се основават на данни за макро- и микроскопската структура на органите и тъканите, както и върху биохимичните и биофизичните процеси, протичащи в клетките, органите и тъканите. Физиологията синтезира специфична информация, получена от анатомията, хистологията, цитологията, молекулярната биология, биохимията, биофизиката и други науки, като ги комбинира в единна система от знания за тялото.

По този начин физиологията е наука, която прилага систематичен подход, т.е.

изучаване на тялото и всички негови елементи като системи. Системният подход фокусира изследователя преди всичко върху разкриването на целостта на обекта и механизмите, които го поддържат, т.е. да идентифицира различни видове връзки на сложен обект и да ги редуцира в една теоретична картина.

Обектът на изучаване на физиологията е жив организъм, чието функциониране като цяло не е резултат от просто механично взаимодействие на съставните му части. Целостта на организма не възниква в резултат на въздействието на някаква надматериална същност, която безпрекословно подчинява всички материални структури на организма. Подобни тълкувания на целостта на организма съществуват и все още съществуват под формата на ограничен механистичен (метафизичен) или не по-малко ограничен идеалистичен (виталистичен) подход към изучаването на жизнените явления.

Грешките, присъщи и на двата подхода, могат да бъдат преодолени само чрез изучаване на тези проблеми от диалектико-материалистическа позиция. Следователно моделите на дейност на организма като цяло могат да бъдат разбрани само въз основа на последователно научен мироглед. От своя страна изучаването на физиологичните закони предоставя богат фактически материал, илюстриращ редица положения на диалектическия материализъм. Следователно връзката между физиологията и философията е двупосочна.

Физиология и медицина Разкривайки основните механизми, които осигуряват съществуването на целия организъм и взаимодействието му с околната среда, физиологията позволява да се открият и проучат причините, условията и характера на нарушенията в дейността на тези механизми по време на заболяване. Той помага да се определят начините и средствата за въздействие върху тялото, с помощта на които да се нормализират неговите функции, т.е. възстановяване на здравето.

Следователно физиологията е теоретичната основа на медицината; Лекарят оценява тежестта на заболяването по степента на функционално увреждане, т.е. от големината на отклоненията от нормата на редица физиологични функции. В момента подобни отклонения се измерват и определят количествено. Функционалните (физиологични) изследвания са в основата на клиничната диагноза, както и метод за оценка на ефективността на лечението и прогнозата на заболяванията. Изследвайки пациента, установявайки степента на увреждане на физиологичните функции, лекарят си поставя задачата да върне тези функции в нормално състояние.

Значението на физиологията за медицината обаче не се изчерпва с това. Изследването на функциите на различни органи и системи направи възможно симулирането на тези функции с помощта на инструменти, устройства и устройства, създадени от човешки ръце. По този начин е конструиран изкуствен бъбрек (апарат за хемодиализа). Въз основа на изследването на физиологията на сърдечния ритъм е създадено устройство за електрическа стимулация на сърцето, което осигурява нормална сърдечна дейност и възможност за връщане на работа на пациенти с тежко сърдечно увреждане. Произведени са изкуствено сърце и устройства за изкуствено кръвообращение (машини сърце-бял дроб), които позволяват да се изключи сърцето на пациента по време на сложна сърдечна операция. Има устройства за дефибрилация, които възстановяват нормалната сърдечна дейност при фатални нарушения на контрактилната функция на сърдечния мускул.

Изследванията в областта на дихателната физиология позволиха да се създаде устройство за контролирано изкуствено дишане („железни бели дробове“). Създадени са устройства, които могат да се използват за спиране на дишането на пациента за дълго време по време на операции или за поддържане на живота на тялото с години в случай на увреждане на дихателния център. Познаването на физиологичните закони на газообмена и транспортирането на газ помогна за създаването на инсталации за хипербарна оксигенация. Използва се при фатални лезии на кръвоносната система, както и на дихателната и сърдечно-съдовата система.

Въз основа на законите на физиологията на мозъка са разработени техники за редица сложни неврохирургични операции. Така в кохлеята на глух човек се имплантират електроди, през които се изпращат електрически импулси от изкуствени звукови приемници, което до известна степен възстановява слуха.

Това са само няколко примера за използване на законите на физиологията в клиниката, но значението на нашата наука далеч надхвърля границите на медицинската медицина.

Ролята на физиологията в осигуряването на човешкия живот и дейност при различни условия Изучаването на физиологията е необходимо за научно обосноваване и създаване на условия за здравословен начин на живот, който предотвратява заболяванията. Физиологичните закони са в основата на научната организация на труда в съвременното производство. Физиологията даде възможност да се разработят научни основи за различни индивидуални тренировъчни режими и спортни натоварвания, които са в основата на съвременните спортни постижения. И не само спорт. Ако трябва да изпратите човек в космоса или да го спуснете в дълбините на океана, предприемете експедиция до северния и южния полюс, достигнете върховете на Хималаите, изследвайте тундрата, тайгата, пустинята, поставете човек в условия на изключително високи или ниски температури, преместете го в различни часови зони или климатични технически условия, тогава физиологията помага да се обоснове и осигури всичко необходимо за човешкия живот и работа в такива екстремни условия.

Физиология и технология Познаването на законите на физиологията беше необходимо не само за научна организация и повишаване на производителността на труда. Известно е, че в продължение на милиарди години еволюция природата е постигнала най-високо съвършенство в дизайна и контрола на функциите на живите организми. Използването в технологиите на принципи, методи и методи, работещи в тялото, отваря нови перспективи за техническия прогрес. Следователно, на пресечната точка на физиологията и техническите науки, се роди нова наука - биониката.

Успехите на физиологията допринесоха за създаването на редица други области на науката.

V. HARVEY (1578--1657) РАЗВИТИЕ НА МЕТОДИ ЗА ФИЗИОЛОГИЧНО ИЗСЛЕДВАНЕ Физиологията е родена като експериментална наука. Тя получава всички данни чрез пряко изследване на жизнените процеси на животински и човешки организми. Основателят на експерименталната физиология е известният английски лекар Уилям Харви.

„Преди триста години, сред дълбокия мрак и сега трудно да си представим объркване, което цареше в представите за дейността на животинските и човешките организми, но осветени от неприкосновения авторитет на научното класическо наследство, лекарят Уилям Харви забеляза един от най-големите важни функции на тялото - кръвообращението, и по този начин постави основите на нов отдел за точни човешки познания за физиологията на животните", пише И.П. Павлов. Въпреки това, в продължение на два века след откриването на кръвообращението от Харви, развитието на физиологията става бавно. Възможно е да се изброят относително малко фундаментални произведения от 17-18 век. Това е отварянето на капилярите (Малпиги), формулирането на принципа на рефлексната дейност на нервната система (Декарт), измерването на кръвното налягане (Хелс), формулирането на закона за запазване на материята (М. В. Ломоносов), откриването на кислорода (Пристли) и общността на процесите на горене и газообмен (Лавоазие), откриването на „животински електричество“, т.е.

способността на живите тъкани да генерират електрически потенциали (Галвани) и някои други работи.

Наблюдението като метод на физиологично изследване. Сравнително бавното развитие на експерименталната физиология през двата века след работата на Харви се обяснява с ниското ниво на производство и развитие на естествените науки, както и с трудностите при изучаването на физиологичните явления чрез обичайното им наблюдение. Такава методологична техника беше и остава причина за множество грешки, тъй като експериментаторът трябва да провежда експерименти, да вижда и помни много сложни процеси и явления, което е трудна задача. За трудностите, създавани от метода на простото наблюдение на физиологичните явления, красноречиво свидетелстват думите на Харви: „Скоростта на сърдечните движения не позволява да се разграничи как възникват систола и диастола и следователно е невъзможно да се знае в кой момент и в коя част става разширяване и свиване. Наистина не можех да различа систола от диастола, тъй като при много животни сърцето се появява и изчезва в миг на окото, със скоростта на светкавица, така че ми се стори, че веднъж е имало систола, а тук е диастола, а друг път времето беше обратното. Във всичко има разлика и объркване.”

Наистина, физиологичните процеси са динамични явления. Те непрекъснато се развиват и променят. Следователно е възможно директно да се наблюдават само 1-2 или в най-добрия случай 2-3 процеса. За да се анализират обаче, е необходимо да се установи връзката на тези явления с други процеси, които остават незабелязани с този метод на изследване. В тази връзка простото наблюдение на физиологичните процеси като изследователски метод е източник на субективни грешки. Обикновено наблюдението ни позволява да установим само качествената страна на явленията и прави невъзможно тяхното количествено изследване.

Важен крайъгълен камък в развитието на експерименталната физиология е изобретяването на кимографа и въвеждането на метод за графично записване на кръвното налягане от немския учен Карл Лудвиг през 1843 г.

Графично регистриране на физиологични процеси. Графичният метод на запис бележи нов етап във физиологията. Това направи възможно получаването на обективен запис на процеса, който се изучава, което сведе до минимум възможността за субективни грешки. В този случай експериментът и анализът на изследваното явление може да се проведе на два етапа.

По време на самия експеримент задачата на експериментатора беше да получи качествени записи – криви. Анализът на получените данни може да се извърши по-късно, когато вниманието на експериментатора вече не се разсейва от експеримента.

Графичният метод на запис дава възможност да се записват едновременно (синхронно) не един, а няколко (теоретично неограничен брой) физиологични процеси.

Съвсем скоро след изобретяването на записа на кръвното налягане бяха предложени методи за записване на съкращението на сърцето и мускулите (Engelman), беше въведен метод за предаване на въздух (капсула на Marey), което направи възможно записването, понякога на значително разстояние от обекта, редица физиологични процеси в тялото: дихателни движения на гръдния кош и коремната кухина, перисталтика и промени в тонуса на стомаха, червата и др. Предложен е метод за регистриране на съдов тонус (плетизмография на Мосо), промени в обема, различни вътрешни органи - онкометрия и др.

Изследване на биоелектрични явления. Изключително важно направление в развитието на физиологията бе белязано от откриването на „животинското електричество“. Класическият „втори експеримент“ на Луиджи Галвани показа, че живите тъкани са източник на електрически потенциали, способни да повлияят на нервите и мускулите на друг организъм и да предизвикат мускулна контракция. Оттогава, в продължение на почти век, единственият индикатор за потенциали, генерирани от живи тъкани (биоелектрични потенциали), беше невромускулният препарат на жаба. Той помогна да се открият потенциалите, генерирани от сърцето по време на неговата дейност (опитът на Kölliker и Müller), както и необходимостта от непрекъснато генериране на електрически потенциали за постоянна мускулна контракция (опитът на „вторичния тетанус” на Mateuci). Стана ясно, че биоелектричните потенциали не са случайни (странични) явления в дейността на живите тъкани, а сигнали, с помощта на които се предават команди в тялото към нервната система и от нея към мускулите и другите органи, а с това и живите тъкани. взаимодействат помежду си, използвайки "електрически език".

Беше възможно да се разбере този „език“ много по-късно, след изобретяването на физически устройства, които улавяха биоелектрични потенциали. Едно от първите подобни устройства беше обикновен телефон. Забележителният руски физиолог Н. Е. Введенски, използвайки телефон, открива редица най-важни физиологични свойства на нервите и мускулите. С помощта на телефона успяхме да слушаме биоелектрични потенциали, т.е. изследвайте ги чрез наблюдение. Значителна стъпка напред беше изобретяването на техника за обективен графичен запис на биоелектрични явления. Холандският физиолог Айнтховен изобретява струнен галванометър - устройство, което позволява да се регистрират върху фотохартия електрическите потенциали, възникващи при дейността на сърцето - електрокардиограма (ЕКГ). В нашата страна пионерът на този метод беше най-големият физиолог, ученик на И. М. Сеченов и И. П. Павлов, А. Ф. Самойлов, работил известно време в лабораторията на Айнтховен в Лайден.

Историята е съхранила интересни документи. А. Ф. Самойлов пише хумористично писмо през 1928 г.:

„Скъпи Айнтховен, пиша писмо не до теб, а до твоя скъп и уважаван струнен галванометър. Затова се обръщам към него: Скъпи галванометър, току що научих за твоята годишнина.

Преди 25 години нарисувахте първата електрокардиограма. Честито. Не искам да крия от теб, че те харесвам, въпреки факта, че понякога си правиш шеги. Изумен съм колко много сте постигнали за 25 години. Ако можехме да преброим броя на метри и километри фотографска хартия, използвани за записване на вашите низове във всички части на света, получените числа биха били огромни. Създадохте нова индустрия. Имате и филологически достойнства;

Много скоро авторът получава отговор от Айнтховен, който пише: „Изпълних точно вашата молба и прочетох писмото на галванометъра. Несъмнено той изслуша и прие с удоволствие и радост всичко, което написахте. Нямаше представа, че е направил толкова много за човечеството. Но в момента, в който казвате, че той не може да чете, той внезапно побесня... толкова много, че семейството ми и аз дори се развълнувахме. Той вика: Какво, не мога да чета? Това е ужасна лъжа. Не чета ли всички тайни на сърцето? „Наистина, електрокардиографията много скоро се премести от физиологичните лаборатории в клиниката като много напреднал метод за изследване на състоянието на сърцето и много милиони пациенти днес дължат живота си на този метод.

Самойлов А. Ф. Избрани статии и речи.-М.-Л.: Издателство на Академията на науките на СССР, 1946 г., с. 153.

Впоследствие използването на електронни усилватели направи възможно създаването на компактни електрокардиографи, а телеметричните методи дават възможност за запис на ЕКГ от астронавти в орбита, от спортисти на пистата и от пациенти в отдалечени райони, откъдето ЕКГ се предава по телефона проводници до големи кардиологични институции за цялостен анализ.

Обективното графично записване на биоелектричните потенциали послужи като основа за най-важния клон на нашата наука - електрофизиологията. Голяма крачка напред е предложението на английския физиолог Адриан да се използват електронни усилватели за записване на биоелектрични явления. Съветският учен В. В. Правдич Немински пръв регистрира биотоковете на мозъка - той получава електроенцефалограма (ЕЕГ). По-късно този метод е подобрен от немския учен Бергер. Понастоящем в клиниката се използва широко електроенцефалография, както и графичен запис на електрически потенциали на мускули (електромиография), нерви и други възбудими тъкани и органи. Това даде възможност да се извърши фина оценка на функционалното състояние на тези органи и системи. За самата физиология тези методи също са от голямо значение: те позволяват да се дешифрират функционалните и структурни механизми на дейността на нервната система и други органи и тъкани, механизмите за регулиране на физиологичните процеси.

Важен крайъгълен камък в развитието на електрофизиологията е изобретяването на микроелектродите, т.е. най-тънките електроди, чийто диаметър на върха е равен на части от микрона. Тези електроди, с помощта на подходящи устройства - микроманипулатори, могат да бъдат въведени директно в клетката и вътреклетъчно да се регистрират биоелектрични потенциали.

Микроелектродите позволиха да се дешифрират механизмите на генериране на биопотенциали, т.е. процеси, протичащи в клетъчните мембрани. Мембраните са най-важните образувания, тъй като чрез тях се осъществяват процесите на взаимодействие на клетките в тялото и отделните елементи на клетката помежду си. Науката за функциите на биологичните мембрани - мембранологията - се превърна във важен клон на физиологията.

Методи за електростимулация на органи и тъкани. Важен крайъгълен камък в развитието на физиологията беше въвеждането на метода за електрическа стимулация на органи и тъкани.

Живите органи и тъкани са способни да реагират на всякакви въздействия: термични, механични, химични и т.н., електрическата стимулация по своята същност е най-близо до „естествения език“, с помощта на който живите системи обменят информация. Основател на този метод е немският физиолог Дюбоа-Реймонд, който предлага своя прочут „шейнен апарат” (индукционна бобина) за дозирана електрическа стимулация на живи тъкани.

В момента за това се използват електронни стимулатори, които позволяват да се получават електрически импулси с всякаква форма, честота и сила. Електрическата стимулация се превърна във важен метод за изследване на функциите на органите и тъканите. Този метод се използва широко в клиниката. Разработени са дизайни на различни електронни стимулатори, които могат да бъдат имплантирани в тялото. Електрическата стимулация на сърцето се е превърнала в надежден начин за възстановяване на нормалния ритъм и функции на този жизненоважен орган и е върнала на работа стотици хиляди хора. Успешно се използва електрическа стимулация на скелетните мускули и се разработват методи за електрическа стимулация на области на мозъка с помощта на имплантирани електроди. Последните с помощта на специални стереотактични устройства се въвеждат в строго определени нервни центрове (с точност до части от милиметъра). Този метод, пренесен от физиологията в клиниката, позволи да се излекуват хиляди тежки неврологични пациенти и да се получи голямо количество важни данни за механизмите на човешкия мозък (Н. П. Бехтерева). Говорихме за това не само за да дадем представа за някои от методите на физиологичните изследвания, но и за да илюстрираме значението на физиологията за клиниката.

В допълнение към записването на електрически потенциали, температура, налягане, механични движения и други физични процеси, както и резултатите от въздействието на тези процеси върху тялото, химичните методи се използват широко във физиологията.

Химични методи във физиологията. Езикът на електрическите сигнали не е най-универсалният в тялото. Най-често срещаното е химическото взаимодействие на жизнените процеси (вериги от химични процеси, протичащи в живите тъкани). Поради това възниква област на химията, която изучава тези процеси - физиологична химия. Днес тя се превърна в самостоятелна наука - биологична химия, чиито данни разкриват молекулярните механизми на физиологичните процеси. Физиологът в своите експерименти широко използва химични методи, както и методи, възникнали в пресечната точка на химията, физиката и биологията. Тези методи дадоха началото на нови клонове на науката, например биофизиката, която изучава физическата страна на физиологичните явления.

Физиологът широко използва метода на белязаните атоми. В съвременните физиологични изследвания се използват и други методи, заимствани от точните науки. Те предоставят наистина безценна информация при анализиране на определени механизми на физиологичните процеси.

Електрически запис на неелектрични величини. Значителният прогрес на физиологията днес е свързан с използването на радиоелектронни технологии. Използват се сензори - преобразуватели на различни неелектрични явления и величини (движение, налягане, температура, концентрация на различни вещества, йони и др.) в електрически потенциали, които след това се усилват от електронни усилватели и се записват от осцилоскопи. Разработени са огромен брой различни видове такива записващи устройства, които позволяват записването на много физиологични процеси на осцилоскоп. Редица устройства използват допълнително въздействие върху тялото (ултразвукови или електромагнитни вълни, високочестотни електрически вибрации и др.). В такива случаи се записва промяната в големината на параметрите на тези ефекти, които променят определени физиологични функции. Предимството на такива устройства е, че преобразувателят-сензор може да се монтира не върху изследвания орган, а върху повърхността на тялото. Вълни, вибрации и др., въздействащи върху тялото. проникват в тялото и след засягане на изследваната функция или орган се записват от сензор. Този принцип се използва например за изграждане на ултразвукови разходомери, които определят скоростта на кръвния поток в съдовете, реографи и реоплетизмографи, които записват промените в количеството кръв в различни части на тялото и много други устройства. Предимството им е възможността да изследват тялото по всяко време без предварителни операции. В допълнение, такива изследвания не вредят на тялото. Повечето съвременни методи за физиологични изследвания в клиниката се основават на тези принципи. В СССР инициатор на използването на радиоелектронна техника за физиологични изследвания е академик В.В.

Значително предимство на такива методи за запис е, че физиологичният процес се преобразува от сензора в електрически трептения, а последните могат да бъдат усилени и предадени по кабели или радио на всяко разстояние от обекта, който се изследва. Така възникват телеметричните методи, с помощта на които е възможно в наземна лаборатория да се регистрират физиологични процеси в тялото на космонавт в орбита, пилот в полет, спортист на пистата, работник по време на работа и др. Самата регистрация по никакъв начин не пречи на дейността на субектите.

Но колкото по-задълбочен е анализът на процесите, толкова по-голяма е необходимостта от синтез, т.е. създаване на цялостна картина на явления от отделни елементи.

Задачата на физиологията е, наред със задълбочаването на анализа, непрекъснато да извършва синтез, да дава цялостна картина на тялото като система.

Законите на физиологията позволяват да се разбере реакцията на тялото (като цялостна система) и всички негови подсистеми при определени условия, при определени влияния и т.н.

Следователно всеки метод за въздействие върху тялото, преди да влезе в клиничната практика, преминава цялостно тестване във физиологични експерименти.

Остър експериментален метод. Напредъкът на науката е свързан не само с развитието на експериментални техники и методи на изследване. Това до голяма степен зависи от еволюцията на мисленето на физиолозите, от развитието на методологични и методологични подходи за изследване на физиологичните явления. От началото до 80-те години на миналия век физиологията остава аналитична наука. Тя разделя тялото на отделни органи и системи и изучава тяхната дейност изолирано. Основният методологичен похват на аналитичната физиология бяха експерименти върху изолирани органи или така наречените остри експерименти. Освен това, за да получи достъп до всеки вътрешен орган или система, физиологът трябваше да се занимава с вивисекция (разрез на живо).

Животното е вързано за машина и е извършена сложна и болезнена операция.

Беше тежка работа, но науката не знаеше друг начин да проникне дълбоко в тялото.

Не беше само моралната страна на проблема. Жестоките изтезания и непоносимите страдания, на които беше подложено тялото, грубо нарушиха нормалното протичане на физиологичните явления и не позволиха да се разбере същността на процесите, протичащи нормално в естествени условия. Използването на анестезия и други методи за облекчаване на болката не помогна значително. Фиксиране на животното, излагане на наркотични вещества, операция, загуба на кръв - всичко това напълно промени и наруши нормалния ход на жизнените дейности. Образува се порочен кръг. За да се изследва конкретен процес или функция на вътрешен орган или система, е необходимо да се проникне в дълбините на организма и самият опит за такова проникване нарушава протичането на жизненоважни процеси, за чието изследване е експериментът предприети. В допълнение, изследването на изолирани органи не дава представа за истинската им функция в условията на пълен, неувреден организъм.

Метод на хроничен експеримент. Най-голямата заслуга на руската наука в историята на физиологията е, че един от нейните най-талантливи и ярки представители И.П.

Павлов успя да намери изход от тази задънена улица. И. П. Павлов беше много болезнен за недостатъците на аналитичната физиология и острото експериментиране. Той намери начин да погледне дълбоко в тялото, без да наруши целостта му. Това беше метод на хронично експериментиране, проведено на базата на „физиологична хирургия“.

Върху анестезирано животно, при стерилни условия и при спазване на правилата за хирургична техника, предварително е извършена сложна операция, позволяваща достъп до един или друг вътрешен орган, направен е „прозорец“ в кухия орган, поставена е фистулна тръба. имплантиран или каналът на жлезата е изваден и зашит за кожата. Самият експеримент започна много дни по-късно, когато раната зарасна, животното се възстанови и по отношение на естеството на физиологичните процеси практически не се различаваше от нормалното здраво. Благодарение на приложената фистула беше възможно дълго време да се изследва хода на определени физиологични процеси при естествени поведенчески условия.

ФИЗИОЛОГИЯ НА ЦЕЛИЯ ОРГАНИЗЪМ Добре известно е, че науката се развива в зависимост от успеха на методите.

Методът на хроничния експеримент на Павлов създаде принципно нова наука - физиология на целия организъм, синтетична физиология, която успя да идентифицира влиянието на външната среда върху физиологичните процеси, да открие промени във функциите на различни органи и системи, за да осигури живота на организма в различни условия.

С появата на съвременни технически средства за изследване на жизнените процеси стана възможно да се изследват функциите на много вътрешни органи не само при животните, но и при хората без предварителни хирургични операции. „Физиологичната хирургия“ като методологичен похват в редица клонове на физиологията е изместена от съвременните методи на безкръвно експериментиране. Но въпросът не е в тази или онази конкретна техническа техника, а в методологията на физиологичното мислене. И. П. Павлов създава нова методология и физиологията се развива като синтетична наука и системният подход става органично присъщ на нея.

Пълният организъм е неразривно свързан с външната среда, която го заобикаля, и следователно, както пише И. М. Сеченов, научното определение на организъм трябва да включва и средата, която му влияе. Физиологията на целия организъм изучава не само вътрешните механизми на саморегулация на физиологичните процеси, но и механизмите, които осигуряват непрекъснато взаимодействие и неразривно единство на организма с околната среда.

Регулирането на жизнените процеси, както и взаимодействието на тялото с околната среда, се извършва въз основа на принципи, общи за процесите на регулиране в машините и автоматизираното производство. Тези принципи и закони се изучават от специална област на науката - кибернетиката.

Физиология и кибернетика I. P. PAVLOV (1849-1936) Кибернетика (от гръцки kybernetike - изкуството на управление) - наука за управление на автоматизирани процеси. Процесите на управление, както е известно, се осъществяват чрез сигнали, носещи определена информация. В тялото такива сигнали са нервни импулси от електрическо естество, както и различни химически вещества.

Кибернетиката изучава процесите на възприемане, кодиране, обработка, съхранение и възпроизвеждане на информация. В тялото има специални устройства и системи за тези цели (рецептори, нервни влакна, нервни клетки и др.).

Техническите кибернетични устройства са направили възможно създаването на модели, които възпроизвеждат някои функции на нервната система. Въпреки това, функционирането на мозъка като цяло все още не се поддава на такова моделиране и са необходими допълнителни изследвания.

Съюзът на кибернетиката и физиологията възникна само преди три десетилетия, но през това време математическият и технически арсенал на съвременната кибернетика осигури значителен напредък в изучаването и моделирането на физиологичните процеси.

Математика и компютърни технологии във физиологията. Едновременното (синхронно) регистриране на физиологичните процеси дава възможност за техния количествен анализ и изследване на взаимодействието между различни явления. Това изисква прецизни математически методи, чието използване също бележи нов важен етап в развитието на физиологията. Математизирането на изследванията позволява използването на електронни компютри във физиологията. Това не само увеличава скоростта на обработка на информацията, но също така прави възможно извършването на такава обработка директно по време на експеримента, което ви позволява да промените неговия ход и задачите на самото изследване в съответствие с получените резултати.

Така спиралата в развитието на физиологията сякаш приключи. В зората на тази наука изследванията, анализите и оценката на резултатите се извършват от експериментатора едновременно в процеса на наблюдение, директно по време на самия експеримент. Графичното регистриране направи възможно разделянето на тези процеси във времето и обработката и анализирането на резултатите след края на експеримента.

Радиоелектрониката и кибернетиката направиха възможно повторното свързване на анализа и обработката на резултатите с провеждането на самия експеримент, но на фундаментално различна основа: едновременно се изучава взаимодействието на много различни физиологични процеси и резултатите от това взаимодействие се анализират количествено. . Това направи възможно провеждането на така наречения контролиран автоматичен експеримент, при който компютърът помага на изследователя не само да анализира резултатите, но и да промени хода на експеримента и формулирането на задачите, както и видовете влияние върху тялото, в зависимост от естеството на реакциите на тялото, които възникват директно по време на преживяването. Физиката, математиката, кибернетиката и други точни науки преоборудваха физиологията и предоставиха на лекаря мощен арсенал от съвременни технически средства за точна оценка на функционалното състояние на тялото и за въздействие върху тялото.

Математическо моделиране във физиологията. Познаването на физиологичните закономерности и количествените връзки между различните физиологични процеси направи възможно създаването на техните математически модели. С помощта на такива модели тези процеси се възпроизвеждат на електронни компютри, като се изследват различни варианти на реакция, т.е. възможните им бъдещи промени при определени въздействия върху организма (лекарства, физични фактори или екстремни условия на околната среда). Още сега съюзът на физиологията и кибернетиката се оказа полезен по време на тежки хирургични операции и при други спешни състояния, които изискват точна оценка както на текущото състояние на най-важните физиологични процеси на тялото, така и на предвиждане на възможни промени. Този подход ни позволява значително да увеличим надеждността на „човешкия фактор“ в трудни и критични части на съвременното производство.

Физиологията на 20 век. постигна значителен напредък не само в областта на разкриването на механизмите на жизнените процеси и контролирането на тези процеси. Тя направи пробив в най-сложната и мистериозна област - в областта на психичните явления.

Физиологичната основа на психиката - висшата нервна дейност на хората и животните - се превърна в един от важните обекти на физиологичните изследвания.

ОБЕКТИВНО ИЗСЛЕДВАНЕ НА ВИСШАТА НЕРВНА ДЕЙНОСТ В продължение на хиляди години е било общоприето, че човешкото поведение се определя от влиянието на определена нематериална същност („душа“), която физиологът не е в състояние да познае.

И. М. Сеченов е първият физиолог в света, който се осмели да си представи поведение, основано на принципа на рефлекса, т.е. въз основа на известните във физиологията механизми на нервната дейност. В известната си книга „Рефлексите на мозъка“ той показа, че колкото и сложни да ни изглеждат външните прояви на човешката умствена дейност, те рано или късно се свеждат само до едно нещо - движението на мускулите.

„Дали едно дете се усмихва при вида на нова играчка, дали Гарибалди се смее, когато е преследван за прекомерна любов към родината си, дали Нютон измисля световните закони и ги записва на хартия, дали момичето трепери при мисълта за първа среща, Крайният резултат от мисълта винаги е едно – мускулно движение”, пише И. М. Сеченов.

Анализирайки формирането на детското мислене, И. М. Сеченов показа стъпка по стъпка, че това мислене се формира в резултат на влияния от външната среда, комбинирани помежду си в различни комбинации, предизвиквайки формирането на различни асоциации.

Нашето мислене (духовен живот) се формира естествено под въздействието на условията на околната среда, а мозъкът е орган, който акумулира и отразява тези влияния. Колкото и сложни да ни се струват проявите на нашия душевен живот, вътрешният ни психологически състав е естествен резултат от условията на възпитание и влиянието на околната среда. 999/1000 от психическото съдържание на човека зависи от условията на възпитание, влиянието на околната среда в широкия смисъл на думата, пише И. М. Сеченов, и само 1/1000 от него се определя от вродени фактори. По този начин принципът на детерминизма, основният принцип на материалистичния мироглед, първо беше разширен до най-сложната област на житейските явления, до процесите на човешкия духовен живот. И. М. Сеченов пише, че някой ден физиологът ще се научи да анализира външните прояви на мозъчната дейност толкова точно, колкото физикът може да анализира музикален акорд. Книгата на И. М. Сеченов е гениално произведение, утвърждаващо материалистичните позиции в най-сложните области на човешкия духовен живот.

Опитът на Сеченов да обоснове механизмите на мозъчната дейност е чисто теоретичен опит. Следващата стъпка беше необходима - експериментални изследвания на физиологичните механизми, лежащи в основата на умствената дейност и поведенческите реакции. И тази стъпка беше предприета от И. П. Павлов.

Фактът, че именно И. П. Павлов, а не някой друг, стана наследник на идеите на И. М. Сеченов и пръв проникна в основните тайни на работата на висшите части на мозъка, не е случаен. Логиката на неговите експериментални физиологични изследвания доведе до това. Изучавайки жизнените процеси в тялото в условията на естествено животинско поведение, I.

П. Павлов обърна внимание на важната роля на психичните фактори, влияещи върху всички физиологични процеси. Наблюдението на И. П. Павлов не убягна от факта, че слюнката, И. М. СЕЧЕНОВ (1829-1905) стомашен сок и други храносмилателни сокове започват да се секретират в животното не само в момента на хранене, но и много преди хранене, при вида на храна , звукът от стъпките на придружителя, който обикновено храни животното. И. П. Павлов обърна внимание на факта, че апетитът, страстното желание за храна е също толкова мощен агент за отделяне на сок, колкото и самата храна. Апетит, желание, настроение, преживявания, чувства - всичко това бяха психични явления. Те не са били изследвани от физиолозите преди И.П.Павлов. И. П. Павлов видя, че физиологът няма право да игнорира тези явления, тъй като те силно се намесват в хода на физиологичните процеси, променяйки техния характер. Затова физиологът е бил длъжен да ги изследва. Но как? Преди И. П. Павлов тези явления се разглеждат от наука, наречена зоопсихология.

Обръщайки се към тази наука, И. П. Павлов трябваше да се отдалечи от твърдата основа на физиологичните факти и да навлезе в сферата на безплодните и безпочвени предположения относно видимото психическо състояние на животните. За да се обясни човешкото поведение, методите, използвани в психологията, са легитимни, тъй като човек винаги може да съобщи за своите чувства, настроения, преживявания и т. Зоопсихолозите сляпо прехвърлят данни, получени от изследване на хора, върху животни и също така говорят за „чувства“, „настроения“, „преживявания“, „желания“ и т.н. в животно, без да можем да проверим дали това е вярно или не. За първи път в лабораториите на Павлов възникнаха толкова мнения за механизмите на едни и същи факти, колкото наблюдатели видяха тези факти. Всеки от тях ги тълкуваше по свой начин и нямаше как да се провери правилността на някое от тълкуванията. И. П. Павлов разбра, че подобни тълкувания са безсмислени и затова предприе решителна, наистина революционна стъпка. Без да се опитва да гадае за някои вътрешни психични състояния на животното, той започна обективно да изучава поведението на животното, сравнявайки определени ефекти върху тялото с реакциите на тялото. Този обективен метод позволи да се идентифицират законите, които са в основата на поведенческите реакции на тялото.

Методът за обективно изследване на поведенческите реакции създаде нова наука - физиологията на висшата нервна дейност с нейното точно познаване на процесите, протичащи в нервната система при определени въздействия на външната среда. Тази наука даде много за разбирането на същността на механизмите на човешката умствена дейност.

Физиологията на висшата нервна дейност, създадена от И. П. Павлов, стана естествена научна основа на психологията. Тя става естественонаучната основа на Лениновата теория за отражението и е от изключително значение във философията, медицината, педагогиката и във всички онези науки, които по един или друг начин се сблъскват с необходимостта да изучават вътрешния (духовен) свят на човека.

Значението на физиологията на висшата нервна дейност за медицината. Ученията на I.P.

Теорията на Павлов за висшата нервна дейност е от голямо практическо значение. Известно е, че пациентът се лекува не само от лекарства, скалпел или процедура, но и от думата на лекаря, доверието в него и страстното желание да оздравее. Всички тези факти са били известни на Хипократ и Авицена. Въпреки това, в продължение на хиляди години те са били възприемани като доказателство за съществуването на мощна, „дадена от Бога душа“, която покорява „тленното тяло“. Учението на И. П. Павлов разкъса булото на мистерията от тези факти.

Стана ясно, че привидно магическият ефект на талисмани, магьосник или заклинания на шаман не е нищо повече от пример за влиянието на висшите части на мозъка върху вътрешните органи и регулирането на всички жизнени процеси. Естеството на това влияние се определя от влиянието на условията на околната среда върху тялото, най-важните от които за хората са социалните условия - по-специално обменът на мисли в човешкото общество чрез думи. За първи път в историята на науката И. П. Павлов показа, че силата на думите се състои в това, че думите и речта представляват специална система от сигнали, присъща само на човека, която естествено променя поведението и психическото състояние. Учението на Павел изгони идеализма от последното, привидно непревземаемо убежище - идеята за дадена от Бога "душа". То постави мощно оръжие в ръцете на лекаря, давайки му възможност да използва правилно думите, показвайки най-важната роля на моралното въздействие върху пациента за успеха на лечението.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И. П. Павлов с право може да се счита за основател на съвременната физиология на целия организъм. Други изключителни съветски физиолози също имат голям принос за неговото развитие. А. А. Ухтомски създава учението за доминантата като основен принцип на дейността на централната нервна система (ЦНС). Л. А. Орбели основава еволюцията на Л. Л. ОРБЕЛИ А. А. УХТОМСКИ (1882-1958) (1875-1942) П. К. АНОХИН К. М. БИКОВ (1898-1974) (1886-1959) ционна физиология. Той е автор на фундаментални трудове върху адаптивната трофична функция на симпатиковата нервна система. К. М. Биков разкрива наличието на условно рефлекторна регулация на функциите на вътрешните органи, показвайки, че автономните функции не са автономни, че са подложени на влиянието на висшите части на централната нервна система и могат да се променят под въздействието на условни сигнали. За хората най-важният условен сигнал е думата. Този сигнал е в състояние да промени дейността на вътрешните органи, което е от изключително значение за медицината (психотерапия, деонтология и др.).

Л. С. СТЕРН И. С. БЕРИТАШВИЛИ (1878-1968) (1885-1974) П. К. Анохин разработи учението за функционалната система - универсална схема за регулиране на физиологичните процеси и поведенческите реакции на тялото.

Изтъкнатият неврофизиолог И. С. Беритов (Бериташвили) създава редица оригинални направления във физиологията на нервно-мускулната и централната нервна система. L. S. Stern е автор на учението за кръвно-мозъчната бариера и хистохематични бариери - регулатори на непосредствената вътрешна среда на органите и тъканите. В. В. Парин направи големи открития в областта на регулацията на сърдечно-съдовата система (рефлекс на Ларин). Той е основоположник на космическата физиология и инициатор за въвеждането на методите на радиоелектрониката, кибернетиката и математиката във физиологичните изследвания. Е. А. Асратян създава учение за механизмите на компенсация на нарушените функции. Той е автор на редица фундаментални трудове, развиващи основните положения на учението на И. П. Павлов. В. Н. Черниговски развива учението за интерорецепторите.

Съветските физиолози имат приоритет в ПАРИН (1903-1971), създаването на изкуствено сърце (А. А. Брюхоненко), ЕЕГ запис (В. В. Правдич-Немински), създаването на такива важни и нови направления в науката като космическа физиология, физиология на труда, физиология на спорта, изучаването на физиологичните механизми на адаптация, регулиране и вътрешни механизми за изпълнение на много физиологични функции. Тези и много други изследвания са от изключителна важност за медицината.

Познаването на жизнените процеси, протичащи в различни органи и тъкани, механизмите на регулиране на жизнените явления, разбирането на същността на физиологичните функции на тялото и процесите, които взаимодействат с околната среда, представляват основната теоретична основа, върху която се основава обучението на бъдещия лекар. се основава.

Раздел I ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ ВЪВЕДЕНИЕ Всяка от стоте трилиона клетки на човешкото тяло се отличава с изключително сложна структура, способност за самоорганизация и многостранно взаимодействие с други клетки. Броят на процесите, извършвани от всяка клетка, и количеството информация, обработена в този процес, далеч надхвърля това, което се извършва днес във всяко голямо промишлено предприятие. Въпреки това клетката е само една от сравнително елементарните подсистеми в сложната йерархия на системите, които образуват живия организъм.

Всички тези системи са високо подредени. Нормалната функционална структура на всеки от тях и нормалното съществуване на всеки елемент от системата (включително всяка клетка) са възможни благодарение на непрекъснатия обмен на информация между елементите (и между клетките).

Обменът на информация се осъществява чрез директно (контактно) взаимодействие между клетките, в резултат на транспортирането на вещества с тъканна течност, лимфа и кръв (хуморална комуникация - от латински humor - течност), както и по време на преноса на биоелектрични потенциали от клетка на клетка, което представлява най-бързият начин за предаване на информация в тялото. Многоклетъчните организми са разработили специална система, която осигурява възприемане, предаване, съхранение, обработка и възпроизвеждане на информация, кодирана в електрически сигнали. Това е нервната система, която е достигнала най-високото си развитие при човека. За да се разбере природата на биоелектричните явления, т.е. сигналите, чрез които нервната система предава информация, е необходимо преди всичко да се разгледат някои аспекти от общата физиология на така наречените възбудими тъкани, които включват нервна, мускулна и жлезиста тъкан. .

Глава ФИЗИОЛОГИЯ НА ВЪЗБУДНАТА ТЪКАН Всички живи клетки имат раздразнителност, т.е. способността под въздействието на определени фактори на външната или вътрешната среда, така наречените стимули, да преминат от състояние на физиологичен покой към състояние на активност. Въпреки това, терминът "възбудими клетки" се използва само по отношение на нервни, мускулни и секреторни клетки, които са способни да генерират специализирани форми на електрически потенциални колебания в отговор на действието на стимул.

Първите данни за съществуването на биоелектрични явления („животински електричество“) са получени през третата четвърт на 18 век. при. изучаване на естеството на електрическия разряд, причинен от някои риби по време на защита и атака. Дългосрочен научен спор (1791 -1797) между физиолога Л. Галвани и физика А. Волта за природата на "животински електричество" завърши с две големи открития: бяха установени факти, показващи наличието на електрически потенциали в нервната и мускулната система. тъкани и е открит нов метод за получаване на електрически ток с помощта на различни метали - създаден е галваничен елемент („волтова колона“). Първите директни измервания на потенциалите в живите тъкани обаче станаха възможни едва след изобретяването на галванометрите. Систематичното изследване на потенциалите в мускулите и нервите в състояние на покой и възбуда е започнато от Dubois-Reymond (1848). По-нататъшният напредък в изследването на биоелектричните явления е тясно свързан с подобряването на техниките за записване на бързи колебания на електрическия потенциал (струнови, контурни и катодни осцилоскопи) и методите за тяхното отстраняване от единични възбудими клетки. Качествено нов етап в изследването на електрическите явления в живите тъкани - 40-50-те години на нашия век. Използвайки вътреклетъчни микроелектроди, беше възможно директно да се запишат електрическите потенциали на клетъчните мембрани. Напредъкът в електрониката направи възможно разработването на методи за изследване на йонни потоци, протичащи през мембрана, когато мембранният потенциал се промени или когато биологично активните съединения действат върху мембранните рецептори. През последните години беше разработен метод, който прави възможно записването на йонни потоци, протичащи през единични йонни канали.

Разграничават се следните основни типове електрически реакции на възбудими клетки:

локален отговор;

разпръскващ потенциал на действие и съпътстващи следи потенциали;

възбудни и инхибиторни постсинаптични потенциали;

генераторни потенциали и др. Всички тези потенциални флуктуации се основават на обратими промени в пропускливостта на клетъчната мембрана за определени йони. От своя страна промяната в пропускливостта е следствие от отварянето и затварянето на йонни канали, съществуващи в клетъчната мембрана под въздействието на активен стимул.

Енергията, използвана при генерирането на електрически потенциали, се съхранява в клетка в покой под формата на концентрационни градиенти на Na+, Ca2+, K+, C1~ йони от двете страни на повърхностната мембрана. Тези градиенти се създават и поддържат от работата на специализирани молекулярни устройства, така наречените мембранни йонни помпи. Последните използват за своята работа метаболитна енергия, отделена при ензимното разграждане на универсалния донор на клетъчна енергия - аденозинтрифосфорната киселина (АТФ).

Изследването на електрическите потенциали, придружаващи процесите на възбуждане и инхибиране в живите тъкани, е важно както за разбирането на природата на тези процеси, така и за идентифициране на естеството на нарушенията в активността на възбудимите клетки при различни видове патология.

В съвременните клиники особено разпространени са методите за регистриране на електрическите потенциали на сърцето (електрокардиография), мозъка (електроенцефалография) и мускулите (електромиография).

ПОТЕНЦИАЛ НА ПОЧИВКА Терминът „мембранен потенциал“ (потенциал на покой) обикновено се използва за означаване на трансмембранната потенциална разлика;

съществуващ между цитоплазмата и външния разтвор, заобикалящ клетката. Когато една клетка (влакно) е в състояние на физиологичен покой, нейният вътрешен потенциал е отрицателен по отношение на външния, който условно се приема за нула. В различните клетки мембранният потенциал варира от -50 до -90 mV.

За измерване на потенциала на покой и проследяване на промените му, причинени от едно или друго въздействие върху клетката, се използва техниката на вътреклетъчните микроелектроди (фиг. 1).

Микроелектродът е микропипета, тоест тънка капилярка, удължена от стъклена тръба. Диаметърът на върха му е около 0,5 микрона. Микропипетата се напълва с физиологичен разтвор (обикновено 3 М K.S1), в нея се потапя метален електрод (тел от хлорирано сребро) и се свързва с електроизмервателно устройство - осцилоскоп, оборудван с усилвател за постоянен ток.

Микроелектродът се монтира върху обекта, който се изследва, например скелетен мускул, и след това с помощта на микроманипулатор - устройство, оборудвано с микрометрични винтове, се вкарва в клетката. Електрод с нормален размер се потапя в нормален физиологичен разтвор, съдържащ тъканта, която се изследва.

Веднага след като микроелектродът пробие повърхностната мембрана на клетката, лъчът на осцилографа незабавно се отклонява от първоначалната си (нулева) позиция, като по този начин разкрива наличието на потенциална разлика между повърхността и съдържанието на клетката. По-нататъшното придвижване на микроелектрода вътре в протоплазмата не влияе на позицията на лъча на осцилоскопа. Това показва, че потенциалът наистина е локализиран върху клетъчната мембрана.

Когато микроелектродът е поставен успешно, мембраната покрива плътно върха му и клетката запазва способността си да функционира в продължение на няколко часа, без да показва признаци на увреждане.

Има много фактори, които променят потенциала на покой на клетките: прилагане на електрически ток, промени в йонния състав на средата, излагане на определени токсини, нарушаване на доставката на кислород в тъканите и т.н. Във всички онези случаи, когато вътрешният потенциал намалява ( става по-малко негативен), говорим за деполяризация на мембраната;

обратното изместване на потенциала (увеличаване на отрицателния заряд на вътрешната повърхност на клетъчната мембрана) се нарича хиперполяризация.

ПРИРОДАТА НА ПОТЕНЦИАЛА НА ПОКОЯ През 1896 г. В. Ю. Чаговец излага хипотеза за йонния механизъм на електрическите потенциали в живите клетки и прави опит да ги обясни с теорията на Арениус за електролитната дисоциация. През 1902 г. Ю. Бърнстейн разработва мембранно-йонната теория, която е модифицирана и експериментално обоснована от Ходжкин, Хъксли и Кац (1949-1952 г.). В момента последната теория се радва на всеобщо приемане. Според тази теория наличието на електрически потенциали в живите клетки се дължи на неравенството в концентрацията на Na+, K+, Ca2+ и C1~ йони вътре и извън клетката и различната пропускливост на повърхностната мембрана към тях.

От данните в табл. Фигура 1 показва, че съдържанието на нервното влакно е богато на K+ и органични аниони (които практически не проникват през мембраната) и бедно на Na+ и C1~.

Концентрацията на K+ в цитоплазмата на нервните и мускулните клетки е 40-50 пъти по-висока, отколкото във външния разтвор и ако мембраната в покой беше пропусклива само за тези йони, тогава потенциалът на покой би съответствал на равновесния калиев потенциал (Ek) , изчислено по формулата на Нернст:

където R е газовата константа, F е числото на Фарадей, T е абсолютната температура, Ko е концентрацията на свободни калиеви йони във външния разтвор, Ki е тяхната концентрация в цитоплазмата, за да разберете как възниква този потенциал, помислете за следното модел експеримент (фиг. 2).

Нека си представим съд, отделен от изкуствена полупропусклива мембрана. Стените на порите на тази мембрана са електроотрицателно заредени, така че пропускат само катиони и са непроницаеми за аниони. В двете половини на съда се налива физиологичен разтвор, съдържащ K+ йони, но тяхната концентрация в дясната страна на съда е по-висока, отколкото в лявата. В резултат на този концентрационен градиент K+ йоните започват да дифундират от дясната половина на съда вляво, пренасяйки своя положителен заряд там. Това води до факта, че непроникващите аниони започват да се натрупват близо до мембраната в дясната половина на съда. Със своя отрицателен заряд те ще задържат електростатично K+ на повърхността на мембраната в лявата половина на съда. В резултат на това мембраната се поляризира и между двете й повърхности се създава потенциална разлика, съответстваща на равновесния калиев потенциал (k).

Предположението, че в състояние на покой мембраната на нервните и мускулните влакна е селективно пропусклива за K+ и че тяхната дифузия създава потенциала на покой, е направено от Bernstein още през 1902 г. и потвърдено от Hodgkin et al. през 1962 г. в експерименти върху изолирани аксони на гигантски калмари. Цитоплазмата (аксоплазмата) беше внимателно изцедена от влакно с диаметър около 1 mm и свитата мембрана беше напълнена с изкуствен физиологичен разтвор. Когато концентрацията на K+ в разтвора е близка до вътреклетъчната стойност, се установява потенциална разлика между вътрешната и външната страна на мембраната, близка до стойността на нормалния потенциал на покой (-50 = 80 mV) и влакното проведени импулси. С намаляването на вътреклетъчната концентрация на К+ и увеличаването на външната концентрация на К+, мембранният потенциал намалява или дори променя знака си (потенциалът става положителен, ако концентрацията на К+ във външния разтвор е по-висока, отколкото във вътрешния).

Такива експерименти показват, че концентрираният К+ градиент наистина е основният фактор, определящ големината на потенциала на покой на нервното влакно. Мембраната в покой обаче е пропусклива не само за K+, но (макар и в много по-малка степен) и за Na+. Дифузията на тези положително заредени йони в клетката намалява абсолютната стойност на вътрешния отрицателен потенциал на клетката, създаден от K+ дифузия. Следователно потенциалът на покой на влакната (-50 - 70 mV) е по-малко отрицателен от калиевия равновесен потенциал, изчислен с помощта на формулата на Нернст.

C1~ йони в нервните влакна не играят съществена роля в генезиса на потенциала на покой, тъй като пропускливостта на мембраната на покой към тях е относително малка. Обратно, в скелетните мускулни влакна пропускливостта на мембраната в покой за хлорни йони е сравнима с калиевите и следователно дифузията на C1~ в клетката повишава стойността на потенциала на покой. Изчислен равновесен потенциал на хлор (Ecl) при съотношението По този начин стойността на потенциала на покой на клетката се определя от два основни фактора: а) съотношението на концентрациите на катиони и аниони, проникващи през мембраната на повърхността на покой;

б) съотношението на мембранните пропускливости за тези йони.

За да се опише количествено този модел, обикновено се използва уравнението на Голдман-Ходжкин-Кац:

където Em е потенциалът на покой, Pk, PNa, Pcl са пропускливостта на мембраната съответно за K+, Na+ и C1~ йони;

Cl0- са външните концентрации на K+, Na+ и Cl- йони, а Ki+ Nai+ и Cli- са техните вътрешни концентрации.

Изчислено е, че в изолиран гигантски аксон на калмар при Em = -50 mV има следната връзка между йонните пропускливости на мембраната в покой:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

Уравнението обяснява много от промените в потенциала на покой на клетката, наблюдавани експериментално и в естествени условия, например нейната постоянна деполяризация под въздействието на определени токсини, които причиняват повишаване на натриевия пермеабилитет на мембраната. Тези токсини включват растителни отрови: вератридин, аконитин и един от най-мощните невротоксини - батра хотоксин, произвеждан от кожните жлези на колумбийските жаби.

Деполяризацията на мембраната, както следва от уравнението, може да възникне и при непроменена PNA, ако външната концентрация на K+ йони се увеличи (т.е. съотношението Ko/Ki се увеличи). Тази промяна в потенциала на покой в ​​никакъв случай не е само лабораторен феномен. Факт е, че концентрацията на K + в междуклетъчната течност се увеличава значително по време на активирането на нервните и мускулните клетки, придружено от повишаване на Pk. Концентрацията на K + в междуклетъчната течност се увеличава особено значително при нарушения на кръвоснабдяването (исхемия) на тъканите, например исхемия на миокарда. Получената деполяризация на мембраната води до спиране на генерирането на акционни потенциали, т.е. нарушаване на нормалната електрическа активност на клетките.

РОЛЯТА НА МЕТАБОЛИЗМА В ГЕНЕЗИСА И ПОДДЪРЖАНЕТО НА ПОТЕНЦИАЛА В ПОЧИВКА (НАТРИЕВА ПОМПА НА МЕМБРАНИТЕ) Въпреки факта, че потоците на Na+ и K+ през мембраната в покой са малки, разликата в концентрациите на тези йони вътре и извън клетката трябва да в крайна сметка се изравняват, ако Ако в клетъчната мембрана няма специално молекулярно устройство - „натриева помпа“, която осигурява отстраняването („изпомпването“) на проникващия в нея Na+ от цитоплазмата и въвеждането („изпомпването“) на K + в цитоплазмата. Натриевата помпа премества Na+ и K+ срещу градиентите им на концентрация, т.е. извършва определено количество работа. Директният източник на енергия за тази работа е богато на енергия (макроергично) съединение - аденозинтрифосфорна киселина (АТФ), което е универсален източник на енергия за живите клетки. Разграждането на АТФ се осъществява от протеинови макромолекули - ензима аденозинтрифосфатаза (АТФаза), локализиран в повърхностната мембрана на клетката. Енергията, освободена по време на разграждането на една ATP молекула, осигурява отстраняването на три Na + йона от клетката в замяна на два K + йона, влизащи в клетката отвън.

Инхибирането на активността на АТФазата, причинено от определени химични съединения (например сърдечния гликозид уабаин), нарушава помпата, което кара клетката да губи K+ и да се обогатява с Na+. Същият резултат се постига чрез инхибиране на окислителните и гликолитичните процеси в клетката, които осигуряват синтеза на АТФ. При експерименти това се постига с помощта на отрови, които потискат тези процеси. При условия на нарушено кръвоснабдяване на тъканите, отслабване на процеса на тъканно дишане, работата на електрогенната помпа се инхибира и, като следствие, натрупването на К + в междуклетъчните пролуки и деполяризацията на мембраната.

Ролята на АТФ в механизма на активния транспорт на Na+ е директно доказана в експерименти върху нервните влакна на гигантски калмари. Установено е, че чрез въвеждане на АТФ във влакното е възможно временно да се възстанови функционирането на натриевата помпа, нарушена от инхибитора на респираторния ензим цианид.

Първоначално се смяташе, че натриевата помпа е електрически неутрална, т.е. броят на обменените Na+ и K+ йони е равен. По-късно беше открито, че на всеки три Na+ йона, отстранени от клетката, само два K+ йона влизат в клетката. Това означава, че помпата е електрогенна: тя създава потенциална разлика върху мембраната, която се добавя към потенциала на покой.

Този принос на натриевата помпа към нормалната стойност на потенциала на покой не е еднакъв в различните клетки: той очевидно е незначителен в нервните влакна на калмари, но е значителен за потенциала на покой (около 25% от общата стойност) на гигантски мекотели неврони и гладки мускули.

Така при формирането на потенциала на покой натриевата помпа играе двойна роля: 1) създава и поддържа трансмембранен концентрационен градиент на Na+ и K+;

2) генерира потенциална разлика, която се сумира с потенциала, създаден от дифузията на K+ по градиента на концентрация.

ПОТЕНЦИАЛ ЗА ДЕЙСТВИЕ Потенциалът за действие е бърза флуктуация в потенциала на мембраната, която възниква, когато нервните, мускулните и някои други клетки са възбудени. Основава се на промени в йонната пропускливост на мембраната. Амплитудата и характерът на временните промени в потенциала на действие зависят малко от силата на стимула, който го причинява, важно е само тази сила да не е по-малка от определена критична стойност, която се нарича праг на дразнене. Възниквайки на мястото на дразнене, потенциалът на действие се разпространява по протежение на нервните или мускулните влакна, без да променя амплитудата си.

Наличието на праг и независимостта на амплитудата на потенциала за действие от силата на стимула, който го е причинил, се нарича закон „всичко или нищо“.

При естествени условия потенциалите за действие се генерират в нервните влакна, когато рецепторите се стимулират или нервните клетки се възбуждат. Разпространението на потенциала на действие по нервните влакна осигурява предаването на информация в нервната система. Достигайки нервните окончания, потенциалите на действие предизвикват секреция на химикали (трансмитери), които осигуряват предаване на сигнал към мускулни или нервни клетки. В мускулните клетки потенциалите за действие инициират верига от процеси, които причиняват контрактилен акт. Йоните, проникващи в цитоплазмата по време на генерирането на потенциал за действие, имат регулаторен ефект върху клетъчния метаболизъм и по-специално върху процесите на синтез на протеини, които изграждат йонни канали и йонни помпи.

За записване на потенциали на действие се използват екстра- или вътреклетъчни електроди. При екстрацелуларна абдукция електродите се довеждат до външната повърхност на влакното (клетката). Това прави възможно да се открие, че повърхността на възбудената зона за много кратко време (в нервно влакно за хилядна от секундата) става отрицателно заредена спрямо съседната зона на покой.

Използването на вътреклетъчни микроелектроди позволява количествено характеризиране на промените в мембранния потенциал по време на възходящата и низходящата фаза на потенциала на действие. Установено е, че по време на възходящата фаза (фазата на деполяризация) не само изчезва потенциалът на покой (както се предполагаше първоначално), но възниква потенциална разлика с обратен знак: вътрешното съдържание на клетката става положително заредено по отношение на външната среда, с други думи, настъпва реверсия мембранен потенциал. По време на низходящата фаза (фаза на реполяризация) мембранният потенциал се връща към първоначалната си стойност. На фиг. Фигури 3 и 4 показват примери на записи на потенциали за действие във влакна на скелетните мускули на жаба и гигантски аксон на калмари. Вижда се, че в момента на достигане на върха (пик) мембранният потенциал е + 30 / + 40 mV и пиковото колебание е придружено от дълготрайни следи от промени в мембранния потенциал, след което се установява мембранният потенциал на начално ниво. Продължителността на пика на потенциала на действие в различни нервни и скелетни мускулни влакна варира Фиг. 5. Сумиране на следови потенциали във френичния нерв на котка по време на краткотрайна стимулация с ритмични импулси.

Нарастващата част от потенциала за действие не се вижда. Записите започват с отрицателни следи от потенциали (a), превръщайки се в положителни потенциали (b). Горната крива е реакцията на единичен стимул. С увеличаване на честотата на стимулация (от 10 до 250 за 1 s), положителният потенциал на следите (следовата хиперполяризация) рязко нараства.

варира от 0,5 до 3 ms, а фазата на реполяризация е по-дълга от фазата на деполяризация.

Продължителността на потенциала на действие, особено фазата на реполяризация, е тясно зависима от температурата: когато се охлади с 10 °C, продължителността на пика се увеличава приблизително 3 пъти.

Промените в мембранния потенциал след пика на потенциала на действие се наричат ​​следови потенциали.

Има два вида следи от потенциали - следа от деполяризация и следа от хиперполяризация. Амплитудата на следовите потенциали обикновено не надвишава няколко миливолта (5-10% от височината на пика), а продължителността им в различни влакна варира от няколко милисекунди до десетки и стотици секунди.

Зависимостта на пика на потенциала на действие и деполяризацията на следата може да се разгледа на примера на електрическия отговор на скелетно мускулно влакно. От записа, показан на фиг. 3, ясно се вижда, че низходящата фаза на акционния потенциал (фаза на реполяризация) е разделена на две неравни части. Първоначално спадът на потенциала настъпва бързо, а след това се забавя значително. Този бавен компонент на низходящата фаза на потенциала за действие се нарича деполяризация на следата.

Пример за следова мембранна хиперполяризация, придружаваща пика на потенциал за действие в едно (изолирано) гигантско нервно влакно на калмари, е показано на Фиг. 4. В този случай низходящата фаза на потенциала на действие директно преминава във фазата на следова хиперполяризация, чиято амплитуда в този случай достига 15 mV. Хиперполяризацията на следите е характерна за много непулпни нервни влакна на хладнокръвни и топлокръвни животни. В миелинизираните нервни влакна следите от потенциали са по-сложни. Следова деполяризация може да се превърне в следова хиперполяризация, тогава понякога възниква нова деполяризация, едва след което потенциалът на покой се възстановява напълно. Следните потенциали, в много по-голяма степен от пиковете на потенциалите на действие, са чувствителни към промените в първоначалния потенциал на покой, йонния състав на средата, доставката на кислород към влакното и т.н.

Характерна особеност на следовите потенциали е способността им да се променят по време на процеса на ритмични импулси (фиг. 5).

ЙОНЕН МЕХАНИЗЪМ НА ПОЯВА НА ПОТЕНЦИАЛ ЗА ДЕЙСТВИЕ Потенциалът за действие се основава на промени в йонната пропускливост на клетъчната мембрана, които се развиват последователно във времето.

Както беше отбелязано, в покой пропускливостта на мембраната за калий надвишава нейната пропускливост за натрий. В резултат на това потокът на K+ от цитоплазмата във външния разтвор надвишава противоположно насочения поток на Na+. Следователно външната страна на мембраната в покой има положителен потенциал спрямо вътрешната.

Когато една клетка е изложена на дразнител, пропускливостта на мембраната за Na+ се увеличава рязко и в крайна сметка става приблизително 20 пъти по-голяма от пропускливостта за K+. Следователно потокът на Na+ от външния разтвор в цитоплазмата започва да надвишава изходящия калиев ток. Това води до промяна на знака (реверсия) на мембранния потенциал: вътрешното съдържание на клетката става положително заредено спрямо външната й повърхност. Тази промяна в мембранния потенциал съответства на възходящата фаза на потенциала на действие (фаза на деполяризация).

Увеличаването на пропускливостта на мембраната за Na+ продължава само за много кратко време. След това пропускливостта на мембраната за Na+ отново намалява, а за K+ се повишава.

Процесът, водещ до спад по-рано Фиг. 6. Времевият ход на промените в натриевата (g) Na повишена натриева пропускливост и калиевата (gk) пропускливост на гигантската мембранна мембрана се нарича натриева инактивация. аксон на калмари по време на генериране на мощност В резултат на инактивиране Na+ се влива в действие cial (V).

цитоплазмата е рязко отслабена. Увеличаването на калиевата пропускливост води до увеличаване на потока на К+ от цитоплазмата във външния разтвор. В резултат на тези два процеса настъпва реполяризация на мембраната: вътрешното съдържание на клетката отново придобива отрицателен заряд по отношение на външния разтвор. Тази промяна в потенциала съответства на низходящата фаза на потенциала на действие (фаза на реполяризация).

Един от важните аргументи в полза на натриевата теория за произхода на акционния потенциал е фактът, че неговата амплитуда е тясно зависима от концентрацията на Na+ във външния разтвор.

Експериментите върху гигантски нервни влакна, пропити отвътре със солеви разтвори, предоставиха директно потвърждение на правилността на натриевата теория. Установено е, че когато аксоплазмата се замени с физиологичен разтвор, богат на K+, мембраната на влакната не само поддържа нормалния потенциал на покой, но за дълго време запазва способността си да генерира стотици хиляди потенциали на действие с нормална амплитуда. Ако K+ във вътреклетъчния разтвор се замени частично с Na+ и по този начин се намали концентрационният градиент на Na+ между външната среда и вътрешния разтвор, амплитудата на потенциала на действие рязко намалява. Когато K+ е напълно заменен с Na+, влакното губи способността си да генерира акционни потенциали.

Тези експерименти не оставят съмнение, че повърхностната мембрана наистина е мястото на потенциална поява както в покой, така и по време на възбуждане. Става очевидно, че разликата в концентрациите на Na+ и K+ вътре и извън влакното е източникът на електродвижещата сила, която причинява възникването на потенциала на покой и потенциала на действие.

На фиг. Фигура 6 показва промени в натриевата и калиевата пропускливост на мембраната по време на генерирането на потенциал за действие в гигантския аксон на калмари. Подобни взаимоотношения възникват в други нервни влакна, тела на нервни клетки, както и в скелетните мускулни влакна на гръбначни животни. В скелетните мускули на ракообразните и гладките мускули на гръбначните животни Са2+ йоните играят водеща роля в генезиса на възходящата фаза на акционния потенциал. В миокардните клетки първоначалното покачване на акционния потенциал е свързано с повишаване на пропускливостта на мембраната за Na+, а платото на акционния потенциал се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за Ca2+ йони.

ЗА ПРИРОДАТА НА ЙОННАТА ПРОНИКЛИВОСТ НА МЕМБРАНАТА. ЙОННИ КАНАЛИ Разглежданите промени в йонната пропускливост на мембраната по време на генерирането на акционен потенциал се основават на процесите на отваряне и затваряне на специализирани йонни канали в мембраната, които имат две важни свойства: 1) селективност към определени йони;

2) електрическа възбудимост, т.е. способността за отваряне и затваряне в отговор на промени в мембранния потенциал. Процесът на отваряне и затваряне на канал е вероятностен по природа (мембранният потенциал определя само вероятността каналът да бъде в отворено или затворено състояние).

Точно като йонните помпи, йонните канали се образуват от протеинови макромолекули, които проникват през липидния двоен слой на мембраната. Химическата структура на тези макромолекули все още не е дешифрирана, така че идеите за функционалната организация на каналите все още се изграждат главно индиректно - въз основа на анализа на данните, получени от изследванията на електрическите явления в мембраните и влиянието на различни химични агенти (токсини ензими, лекарства и др.) на каналите и т.н.). Общоприето е, че йонният канал се състои от самата транспортна система и така наречения стробиращ механизъм („порта“), управляван от електрическото поле на мембраната. „Портата“ може да бъде в две позиции: тя е напълно затворена или напълно отворена, така че проводимостта на един отворен канал е постоянна стойност.

Общата проводимост на мембраната за конкретен йон се определя от броя на едновременно отворените канали, пропускливи за даден йон.

Тази позиция може да бъде написана по следния начин:

където gi е общата пропускливост на мембраната за вътреклетъчни йони;

N е общият брой на съответните йонни канали (в дадена област на мембраната);

a - е делът на отворените канали;

y е проводимостта на единичен канал.

Според тяхната селективност, електрически възбудимите йонни канали на нервните и мускулните клетки се разделят на натриеви, калиеви, калциеви и хлоридни. Тази селективност не е абсолютна:

името на канала показва само йона, за който каналът е най-пропусклив.

Чрез отворени канали йоните се движат по концентрационни и електрически градиенти. Тези йонни потоци водят до промени в мембранния потенциал, което от своя страна променя средния брой отворени канали и съответно големината на йонните токове и т.н. Такава кръгова връзка е важна за генерирането на акционен потенциал, но прави невъзможно е да се определи количествено зависимостта на йонната проводимост от величината на генерирания потенциал. За изследване на тази зависимост се използва „методът на фиксиране на потенциала“. Същността на този метод е принудително поддържане на мембранния потенциал на всяко дадено ниво. По този начин, чрез захранване на мембраната с ток, равен по големина, но противоположен по знак на йонния ток, преминаващ през отворени канали, и измерване на този ток при различни потенциали, изследователите са в състояние да проследят зависимостта на потенциала от йонната проводимост на мембрана (фиг. 7). Промяна във времето на пропускливостта на натриевата (gNa) и калиевата (gK) мембрана при деполяризация на мембраната на аксона с 56 mV.

а - плътните линии показват пропускливост по време на дългосрочна деполяризация, а пунктираните линии - по време на реполяризация на мембраната след 0,6 и 6,3 ms;

b зависимост на пиковата стойност на пропускливостта на натрий (gNa) и стационарно ниво на пропускливост на калий (gK) от мембранния потенциал.

Ориз. 8. Схематично представяне на електрически възбудим натриев канал.

Каналът (1) се образува от макромолекула на протеин 2), чиято стеснена част съответства на "селективен филтър". Каналът има активиращи (m) и инактивиращи (h) „врати“, които се управляват от електрическото поле на мембраната. При потенциала на покой (a) най-вероятната позиция е „затворена“ за вратата за активиране и „отворена“ позиция за вратата за инактивиране. Деполяризацията на мембраната (b) води до бързо отваряне на t-"портата" и бавното затваряне на h-"портата", следователно в началния момент на деполяризация и двете двойки "порти" са отворени и йони могат да се движат през канала в съответствие с Има вещества с техните концентрации на йонни и електрически градиенти. При продължителна деполяризация, "портата" на инактивиране се затваря и каналът преминава в състояние на инактивиране.

Име:Човешка физиология.
Косицки Г.И.
Година на издаване: 1985
размер: 36,22 MB
формат: pdf
език:Руски

Това издание (3-то) разглежда всички основни въпроси на физиологията; включени са и въпроси на биофизиката и основите на физиологичната кибернетика. Учебникът се състои от 4 раздела: Обща физиология, Механизми на регулация на физиологичните процеси, Вътрешна среда на организма, Връзки между организма и околната среда. Книгата е предназначена за студенти от медицинските университети.

Име:Човешка физиология. Атлас на динамични схеми. 2-ро издание
Судаков К.В., Андрианов В.В., Вагин Ю.Е.
Година на издаване: 2015
размер: 10,04 MB
формат: pdf
език:Руски
Описание:Представеният учебник "Физиология на човека. Атлас на динамичните схеми" под редакцията на К.В. Судакова, в нейното разширено и коригирано 2-ро издание, разглежда такива въпроси на нормалната физиология... Изтеглете книгата безплатно

Име:Човешка физиология в диаграми и таблици. 3-то издание
Брин В.Б.
Година на издаване: 2017
размер: 128,52 MB
формат: pdf
език:Руски
Описание:Учебникът „Физиология на човека в диаграми и таблици“, редактиран от Брин В. Б., разглежда въпроси на общата физиология, физиологията на органите и техните системи, както и характеристиките на всеки от тях. Третата от... Изтеглете книгата безплатно

Име:Физиология на ендокринната система
Парийская Е.Н., Ерофеев Н.П.
Година на издаване: 2013
размер: 10,75 MB
формат: pdf
език:Руски
Описание:Книгата "Физиология на ендокринната система", под редакцията на E.N. Pariyskaya и др., Разглежда въпроси на нормалната физиология на хормоналната регулация на репродуктивната функция при мъжете и жените, общи въпроси... Изтеглете книгата безплатно.

Име:Физиология на централната нервна система
Ерофеев Н.П.
Година на издаване: 2014
размер: 17,22 MB
формат: pdf
език:Руски
Описание:Книгата "Физиология на централната нервна система", под редакцията на Н. П. Ерофеева, разглежда принципите на организация и функция на централната нервна система за контрол на движенията, регулиране на движенията и мускулите... Изтеглете книгата безплатно.

Име:Клинична физиология в интензивното лечение
Шмаков А.Н.
Година на издаване: 2014
размер: 16,97 MB
формат: pdf
език:Руски
Описание:Учебното ръководство „Клинична физиология в интензивното лечение“, редактирано от A.N. Shmakova, разглежда въпросите на клиничната физиология на критичните състояния в педиатрията. Въпросите на възрастта f... Изтеглете книгата безплатно

Име:Физиология на висшата нервна дейност с основите на невробиологията. 2-ро издание.
Шулговски В.В.
Година на издаване: 2008
размер: 6,27 MB
формат: djvu
език:Руски
Описание:Представеният учебник „Физиология на висшата нервна дейност с основите на невробиологията” разглежда основните въпроси на темата, включително такива аспекти на физиологията на висшата нервна дейност и невробиологията като история на изследванията... Изтеглете книгата безплатно

Име:Основи на сърдечната физиология
Евлахов В.И., Пуговкин А.П., Рудакова Т.Л., Шалковская Л.Н.
Година на издаване: 2015
размер: 7 MB
формат: fb2
език:Руски
Описание:Практическото ръководство „Основи на физиологията на сърцето“, редактирано от Evlakhov V.I., et al., Разглежда характеристиките на онтогенезата, анатомичните и физиологичните особености. принципи на регулиране на сърцето. Посочено е, но... Изтеглете книгата безплатно

Име:Физиология във фигури и таблици: въпроси и отговори
Смирнов В.М.,
Година на издаване: 2009
размер: 10,2 MB
формат: djvu
език:Руски
Описание:Книгата „Физиология в цифри и таблици: въпроси и отговори“, редактирана от В. М. Смирнова и др., Разглежда хода на нормалната човешка физиология в интерактивна форма под формата на въпроси и отговори. Описано...