13.02.2024

Što je osnova za odvijanje fotosinteze. Gdje se odvija fotosinteza? Dvije faze fotosinteze - svijetla i tamna


Biljke vodu i minerale dobivaju iz korijena. Listovi osiguravaju organsku prehranu biljkama. Za razliku od korijena, oni nisu u tlu, već u zraku, stoga ne osiguravaju tlo, već zrak.

Iz povijesti proučavanja ishrane biljaka iz zraka

Znanje o ishrani bilja skupljalo se postupno. Prije otprilike 350 godina, nizozemski znanstvenik Jan Helmont prvi je eksperimentirao s proučavanjem ishrane biljaka. Uzgajao je vrbu u glinenoj posudi napunjenoj zemljom, dodajući samo vodu. Znanstvenik je pažljivo izvagao otpalo lišće. Nakon pet godina masa vrbe zajedno s otpalim lišćem povećala se za 74,5 kg, a masa tla smanjila se za samo 57 g. Helmont je na temelju toga došao do zaključka da sve tvari u biljci ne nastaju iz tla , ali iz vode. Mišljenje da se biljka povećava samo zahvaljujući vodi zadržalo se do kraja 18. stoljeća.

Godine 1771. engleski kemičar Joseph Priestley proučavao je ugljični dioksid ili, kako ga je on nazvao, "pokvareni zrak" i došao do izvanrednog otkrića. Ako zapalite svijeću i prekrijete je staklenim poklopcem, nakon što malo izgori, ugasit će se. Miš pod takvom kapuljačom počinje se gušiti. No, ako mišu ispod kapice stavite granu metvice, miš se ne uguši i nastavi živjeti. To znači da biljke “ispravljaju” zrak pokvaren disanjem životinja, odnosno pretvaraju ugljikov dioksid u kisik.

Godine 1862. njemački botaničar Julius Sachs pokusima je dokazao da zelene biljke ne samo da proizvode kisik, već stvaraju i organske tvari koje služe kao hrana svim drugim organizmima.

Fotosinteza

Glavna razlika između zelenih biljaka i drugih živih organizama je prisutnost kloroplasta koji sadrže klorofil u njihovim stanicama. Klorofil ima svojstvo hvatanja sunčevih zraka, čija je energija potrebna za stvaranje organskih tvari. Proces stvaranja organske tvari iz ugljičnog dioksida i vode korištenjem sunčeve energije naziva se fotosinteza (grč. pbo1os svjetlost). U procesu fotosinteze ne nastaju samo organske tvari – šećeri, već se oslobađa i kisik.

Shematski se proces fotosinteze može prikazati na sljedeći način:

Vodu apsorbira korijenje i kreće se kroz provodni sustav korijena i stabljike do lišća. Ugljični dioksid je sastavni dio zraka. U lišće ulazi kroz otvorene puči. Apsorpciju ugljičnog dioksida olakšava struktura lista: ravna površina lisnih ploški, što povećava površinu kontakta sa zrakom, te prisutnost velikog broja stomata u koži.

Šećeri nastali kao rezultat fotosinteze pretvaraju se u škrob. Škrob je organska tvar koja se ne otapa u vodi. Kgo se lako može otkriti pomoću otopine joda.

Dokaz stvaranja škroba u lišću izloženom svjetlu

Dokažimo da u zelenom lišću biljaka škrob nastaje iz ugljičnog dioksida i vode. Da biste to učinili, razmislite o eksperimentu koji je svojedobno izveo Julius Sachs.

Kućna biljka (geranija ili jaglac) drži se dva dana u mraku kako bi se sav škrob potrošio za vitalne procese. Zatim se nekoliko listova oblijepi s obje strane crnim papirom tako da samo dio bude pokriven. Danju je biljka izložena svjetlu, a noću dodatno osvijetljena stolnom lampom.

Nakon jednog dana, listovi koji se proučavaju se odrežu. Da bi se ustanovilo u kojem dijelu lista nastaje škrob, listovi se kuhaju u vodi (da škrobna zrnca nabubre) i zatim drže u vrućem alkoholu (klorofil se otapa i list gubi boju). Zatim se listovi isperu u vodi i tretiraju slabom otopinom joda. Tako područja lišća koja su bila izložena svjetlu dobivaju plavu boju od djelovanja joda. To znači da je u stanicama osvijetljenog dijela lista nastao škrob. Stoga se fotosinteza odvija samo na svjetlu.

Dokazi o potrebi za ugljikovim dioksidom za fotosintezu

Kako bi se dokazalo da je ugljični dioksid neophodan za stvaranje škroba u lišću, sobna biljka također se prvo drži u mraku. Zatim se jedan list stavi u tikvicu s malom količinom vapnene vode. Tikvica se zatvori vatom. Biljka je izložena svjetlu. Ugljični dioksid apsorbira vapnena voda, pa ga neće biti u tikvici. List se odreže i, kao u prethodnom pokusu, ispita na prisutnost škroba. Drži se u vrućoj vodi i alkoholu te tretira otopinom joda. Međutim, u ovom slučaju, rezultat eksperimenta će biti drugačiji: list ne postaje plav, jer ne sadrži škrob. Dakle, za nastanak škroba, osim svjetlosti i vode, potreban je ugljikov dioksid.

Tako smo odgovorili na pitanje koju hranu biljka dobiva iz zraka. Iskustvo je pokazalo da je ugljični dioksid. Neophodan je za stvaranje organske tvari.

Organizmi koji samostalno stvaraju organske tvari za izgradnju svog tijela nazivaju se autotrofamni (grč. autos – sam, trophe – hrana).

Dokazi o proizvodnji kisika tijekom fotosinteze

Kako bismo dokazali da tijekom fotosinteze biljke ispuštaju kisik u vanjski okoliš, razmotrimo pokus s vodenom biljkom Elodea. Izbojci elodeje umoče se u posudu s vodom i pokriju lijevkom na vrhu. Stavite epruvetu napunjenu vodom na kraj lijevka. Biljka se izlaže svjetlu dva do tri dana. Na svjetlu elodea stvara mjehuriće plina. Akumuliraju se na vrhu epruvete, istiskujući vodu. Kako bi se utvrdilo o kakvom se plinu radi, epruveta se pažljivo izvadi i u nju se ubaci tinjajući komadić. Iver jarko treperi. To znači da se u tikvici nakupio kisik koji podržava izgaranje.

Kozmička uloga biljaka

Biljke koje sadrže klorofil mogu apsorbirati sunčevu energiju. Stoga je K.A. Timirjazev je njihovu ulogu na Zemlji nazvao kozmičkom. Dio sunčeve energije pohranjene u organskoj tvari može se pohraniti dulje vrijeme. Ugljen, treset, nafta nastaju od tvari koje su u davnim geološkim vremenima stvarale zelene biljke i upijale energiju Sunca. Spaljivanjem prirodnih zapaljivih materijala čovjek oslobađa energiju pohranjenu milijunima godina prije zelenih biljaka.

gdje su AH 2 proizvodi F.

Strukturne značajke fotosintetskog aparata.

Visoku učinkovitost fosfora u višim zelenim biljkama osigurava savršeni fotosintetski aparat, čija su osnova unutarstanični organeli - kloroplasti (ima ih 20-100 u stanici zelenog lista). Okruženi su dvoslojnom membranom. Njegov unutarnji sloj sastoji se od spljoštenih vrećica ili vezikula zvanih tilakoidi, koji su često pakirani u hrpe i tvore granu povezanu jedna s drugom pojedinačnim intergranularnim tilakoidima. Tilakoidi se sastoje od samih fotosintetskih membrana, koje su biomolekularni lipidni slojevi i mozaično isprepleteni lipoprotein-pigmentni kompleksi koji tvore fotokemijski aktivne centre, a također sadrže posebne komponente uključene u prijenos elektrona i stvaranje adenozin trifosfata (ATP). Dio kloroplasta koji se nalazi između tilakoida strome sadrži enzime koji kataliziraju tamne reakcije fosfora (na primjer, pretvorbu ugljika, dušika, sumpora, biosintezu ugljikohidrata i proteina). Škrob nastao tijekom F. taloži se u stromi. Kloroplasti imaju vlastitu DNK, RNK, ribosomi, sintetiziraju proteine ​​i imaju određenu genetsku autonomiju, ali su pod općom kontrolom jezgre. fotosintetske bakterije i većina algi nemaju kloroplaste. Fotosintetski aparat većine algi predstavljen je specijaliziranim unutarstaničnim organelima - kromatofori, te fotosintetske bakterije i modrozelene alge - tilakoidi (njihove membrane sadrže pigment bakterioklorofil ili bakterioviridin, kao i druge komponente reakcija flegme), uronjeni u periferne slojeve citoplazme.

Faza primarnih transformacija i skladištenja energije u procesu fotosinteze

Fotosinteza biljaka temelji se na redoks procesu u kojem se 4 elektrona (i protona) dižu s razine redoks potencijala koja odgovara oksidaciji vode (+ 0,8 V) do razine koja odgovara smanjenju CO 2 uz stvaranje ugljikohidrata (– 0,4 V). U ovom slučaju povećanje slobodne energije reakcije redukcije CO 2 na razinu ugljikohidrata iznosi 120 kcal/mol, a ukupna jednadžba F. izražava se kao.

Fotosinteza je proces sinteze organskih tvari iz anorganskih pomoću svjetlosne energije. U velikoj većini slučajeva fotosintezu provode biljke pomoću staničnih organela kao što su kloroplasti koji sadrži zeleni pigment klorofil.

Da biljke nisu sposobne sintetizirati organsku tvar, onda gotovo svi drugi organizmi na Zemlji ne bi imali što jesti, jer životinje, gljive i mnoge bakterije ne mogu sintetizirati organske tvari iz anorganskih. Oni samo apsorbiraju gotove, cijepaju ih na jednostavnije, od kojih opet sastavljaju složene, ali već svojstvene njihovom tijelu.

To je slučaj ako vrlo kratko govorimo o fotosintezi i njezinoj ulozi. Da bismo razumjeli fotosintezu, moramo reći više: koje se specifične anorganske tvari koriste, kako nastaje sinteza?

Za fotosintezu su potrebne dvije anorganske tvari - ugljikov dioksid (CO 2) i voda (H 2 O). Prvu apsorbiraju iz zraka nadzemni dijelovi biljaka uglavnom kroz puči. Voda dolazi iz tla, odakle se provodnim sustavom biljke dostavlja do fotosintetskih stanica. Također, za fotosintezu je potrebna energija fotona (hν), ali oni se ne mogu pripisati materiji.

Ukupno, fotosinteza proizvodi organsku tvar i kisik (O2). Tipično, organska tvar najčešće označava glukozu (C 6 H 12 O 6).

Organski spojevi uglavnom se sastoje od atoma ugljika, vodika i kisika. Nalaze se u ugljičnom dioksidu i vodi. Međutim, tijekom fotosinteze oslobađa se kisik. Njegovi atomi su uzeti iz vode.

Ukratko i općenito, jednadžba za reakciju fotosinteze obično se piše na sljedeći način:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ali ova jednadžba ne odražava bit fotosinteze i ne čini je razumljivom. Gledajte, iako je jednadžba uravnotežena, u njoj je ukupan broj atoma u slobodnom kisiku 12. Ali rekli smo da dolaze iz vode, a ima ih samo 6.

Zapravo, fotosinteza se odvija u dvije faze. Prvi se zove svjetlo, drugi - mračno. Ovakvi nazivi su zbog činjenice da je svjetlo potrebno samo za svijetlu fazu, tamna faza je neovisna o njenoj prisutnosti, ali to ne znači da se javlja u mraku. Svijetla faza javlja se na membranama tilakoida kloroplasta, a tamna faza se javlja u stromi kloroplasta.

Tijekom svjetlosne faze ne dolazi do vezanja CO 2 . Sve što se događa je hvatanje sunčeve energije kompleksima klorofila, njeno skladištenje u ATP-u i korištenje energije za redukciju NADP-a u NADP*H 2 . Protok energije iz klorofila pobuđenog svjetlošću osiguravaju elektroni koji se prenose duž lanca prijenosa elektrona enzima ugrađenih u tilakoidne membrane.

Vodik za NADP dolazi iz vode, koja se sunčevom svjetlošću razlaže na atome kisika, protone vodika i elektrone. Ovaj proces se zove fotoliza. Kisik iz vode nije potreban za fotosintezu. Atomi kisika iz dviju molekula vode spajaju se u molekularni kisik. Jednadžba reakcije za svjetlosnu fazu fotosinteze ukratko izgleda ovako:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

Dakle, oslobađanje kisika događa se tijekom svjetlosne faze fotosinteze. Broj molekula ATP-a sintetiziranih iz ADP-a i fosforne kiseline po fotolizi jedne molekule vode može biti različit: jedna ili dvije.

Dakle, ATP i NADP*H 2 dolaze iz svijetle faze u tamnu fazu. Ovdje se energija prvog i redukcijska snaga drugog troše na vezanje ugljičnog dioksida. Ovaj stupanj fotosinteze ne može se jednostavno i koncizno objasniti jer se ne odvija na takav način da se šest molekula CO 2 spaja s vodikom koji se oslobađa iz molekula NADP*H 2 da bi se stvorila glukoza:

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(reakcija se odvija uz utrošak energije ATP, koji se razgrađuje na ADP i fosfornu kiselinu).

Navedena reakcija je samo pojednostavljenje radi lakšeg razumijevanja. Zapravo, molekule ugljičnog dioksida vežu se jedna po jedna, pridružujući se već pripremljenoj organskoj tvari s pet ugljika. Nastaje nestabilna organska tvar sa šest ugljika, koja se raspada na molekule ugljikohidrata s tri ugljika. Neke od tih molekula koriste se za ponovno sintetiziranje izvorne supstance s pet ugljika za vezanje CO 2 . Ova resinteza je osigurana Calvinov ciklus. Manjina molekula ugljikohidrata koje sadrže tri ugljikova atoma izlaze iz ciklusa. Sve ostale organske tvari (ugljikohidrati, masti, bjelančevine) sintetizirane su iz njih i drugih tvari.

To jest, zapravo, šećeri s tri ugljika, a ne glukoza, izlaze iz tamne faze fotosinteze.

Fotosinteza je vrlo složen biološki proces. Proučava ga znanost biologija dugi niz godina, ali, kako pokazuje povijest proučavanja fotosinteze, neki su stadiji još uvijek nejasni. U znanstvenim knjigama dosljedan opis ovog procesa traje nekoliko stranica. Svrha ovog članka je djeci kratko i jasno, u obliku dijagrama i objašnjenja, opisati pojavu fotosinteze.

Znanstvena definicija

Prvo, važno je znati što je fotosinteza. U biologiji definicija je sljedeća: to je proces stvaranja organskih tvari (hrane) iz anorganskih tvari (iz ugljičnog dioksida i vode) u kloroplastima pomoću svjetlosne energije.

Da bismo razumjeli ovu definiciju, možemo zamisliti savršenu tvornicu - bilo koju zelenu biljku koja je fotosintetska. “Gorivo” za ovu tvornicu je sunčeva svjetlost, biljke koriste vodu, ugljični dioksid i minerale proizvoditi hranu za gotovo sve oblike života na zemlji. Ova “tvornica” je savršena jer, za razliku od drugih tvornica, ne uzrokuje štetu, već, naprotiv, tijekom proizvodnje ispušta kisik u atmosferu i apsorbira ugljični dioksid. Kao što vidite, za fotosintezu su potrebni određeni uvjeti.

Ovaj jedinstveni proces može se predstaviti kao formula ili jednadžba:

sunce + voda + ugljikov dioksid = glukoza + voda + kisik

Građa listova biljke

Da bi se opisala bit procesa fotosinteze, potrebno je razmotriti strukturu lista. Ako pogledate pod mikroskopom, možete vidjeti prozirne stanice koje sadrže od 50 do 100 zelenih mrlja. To su kloroplasti u kojima se nalazi klorofil, glavni fotosintetski pigment i u kojima se odvija fotosinteza.

Kloroplast je poput male vrećice, a unutar nje se nalaze još manje vrećice. Zovu se tilakoidi. Molekule klorofila nalaze se na površini tilakoida. a raspoređeni su u skupine koje se nazivaju fotosustavi. Većina biljaka ima dvije vrste fotosustava (PS): fotosustav I i fotosustav II. Samo stanice koje imaju kloroplast sposobne su za fotosintezu.

Opis svjetlosne faze

Koje se reakcije događaju tijekom svjetlosne faze fotosinteze? U skupini PSII energija sunčeve svjetlosti prenosi se na elektrone molekule klorofila, uslijed čega elektron postaje nabijen, odnosno „toliko pobuđen“ da iskoči iz skupine fotosustava i „pokupi se“. ” molekulom nosačem u tilakoidnoj membrani. Ovaj elektron se kreće od nosača do nosača dok se ne isprazni. Zatim se može koristiti u drugoj PSI grupi za zamjenu elektrona.

Grupi fotosustava II nedostaje jedan elektron, i sada je pozitivno nabijen i zahtijeva novi elektron. Ali gdje se može nabaviti takav elektron? Područje u skupini poznato kao kompleks koji razvija kisik čeka bezbrižnu molekulu vode koja "šeta" okolo.

Molekula vode sadrži jedan atom kisika i dva atoma vodika. Kompleks razvoja kisika u PSII ima četiri iona mangana koji uzimaju elektrone od atoma vodika. Kao rezultat toga, molekula vode se dijeli na dva pozitivna iona vodika, dva elektrona i jedan atom kisika. Molekule vode se cijepaju, a atomi kisika se raspoređuju u parovima, tvoreći molekule plinovitog kisika, koji biljku vraća u zrak. Ioni vodika počinju se skupljati u tilakoidnoj vrećici, odavde ih biljka može iskoristiti, a uz pomoć elektrona rješava se problem gubitka u kompleksu PS II, koji je spreman ponoviti ovaj ciklus mnogo puta u sekundi.

Ioni vodika nakupljaju se u tilakoidnoj vrećici i počinju tražiti izlaz. Dva iona vodika, koji uvijek nastaju tijekom raspadanja molekule vode, nisu svi: prelazeći iz kompleksa PS II u kompleks PS I, elektroni privlače druge ione vodika u vrećicu. Ti se ioni zatim nakupljaju u tilakoidu. Kako mogu izaći odande?

Ispostavilo se da imaju "turniju" s jednim izlazom - enzimom koji se koristi u proizvodnji staničnog "goriva" zvanog ATP (adenozin trifosfat). Vodikovi ioni prolazeći kroz ovaj "turnstile" daju energiju potrebnu za ponovno punjenje već iskorištenih molekula ATP-a. ATP molekule su stanične "baterije". Oni daju energiju za reakcije unutar stanice.

Kod skupljanja šećera potrebna je još jedna molekula. Zove se NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat). Molekule NADP su "kamioni", svaki od njih isporučuje atom vodika enzimu molekule šećera. Stvaranje NADP-a događa se u kompleksu PS I. Dok fotosustav (PSII) razgrađuje molekule vode i iz njih stvara ATP, fotosustav (PS I) upija svjetlost i oslobađa elektrone koji će kasnije biti potrebni u nastanku NADP-a. Molekule ATP i NADP pohranjene su u stromi i kasnije će se koristiti za stvaranje šećera.

Produkti svjetlosne faze fotosinteze:

  • kisik
  • NADP*H 2

Shema noćne faze

Nakon svijetle faze nastupa tamna faza fotosinteze. Ovu fazu prvi je otkrio Calvin. Kasnije je ovo otkriće nazvano c3 - fotosinteza. U nekim biljnim vrstama opaža se vrsta fotosinteze - c4.

Šećer se ne proizvodi tijekom svjetlosne faze fotosinteze. Pri izlaganju svjetlu stvaraju se samo ATP i NADP. Enzimi se koriste u stromi (prostor izvan tilakoida) za proizvodnju šećera. Kloroplast možemo usporediti s tvornicom u kojoj timovi (PS I i PS II) unutar tilakoida proizvode kamione i baterije (NADP i ATP) za rad trećeg tima (posebni enzimi) strome.

Ovaj tim stvara šećer dodavanjem atoma vodika i molekula ugljičnog dioksida putem kemijskih reakcija pomoću enzima koji se nalaze u stromi. Sva tri tima rade danju, a “šećer” i danju i noću, dok se ne potroše ATP i NADP koji preostaju nakon dnevne smjene.

U stromi se uz pomoć enzima spajaju mnogi atomi i molekule. Neki enzimi su proteinske molekule koje imaju poseban oblik koji im omogućuje da preuzmu atome ili molekule koje su im potrebne za određenu reakciju. Nakon dolazi do povezivanja, enzim oslobađa novostvorenu molekulu, a taj se proces stalno ponavlja. U stromi enzimi prenose molekule šećera koje su sakupili, preuređuju ih, pune ATP-om, dodaju ugljični dioksid, dodaju vodik, zatim šalju šećer s tri ugljika u drugi dio stanice gdje se pretvara u glukozu i niz drugih tvari.

Dakle, tamnu fazu karakterizira stvaranje molekula glukoze. A ugljikohidrati se sintetiziraju iz glukoze.

Svjetla i tamna faza fotosinteze (tablica)

Uloga u prirodi

Koje je značenje fotosinteze u prirodi? Sa sigurnošću možemo reći da život na Zemlji ovisi o fotosintezi.

  • Uz njegovu pomoć, biljke proizvode kisik, koji je toliko potreban za disanje.
  • Tijekom disanja oslobađa se ugljični dioksid. Kad ga biljke ne bi apsorbirale, u atmosferi bi nastao efekt staklenika. S pojavom efekta staklenika, klima se može promijeniti, ledenjaci se mogu otopiti, a kao rezultat toga, mnoga područja zemlje mogu biti poplavljena.
  • Proces fotosinteze pomaže hraniti sva živa bića i također daje gorivo čovječanstvu.
  • Zahvaljujući kisiku koji se fotosintezom oslobađa u obliku kisikovo-ozonskog sloja atmosfere, sva su živa bića zaštićena od ultraljubičastog zračenja.

Provedeno proces fotosinteze u listovima biljaka. Fotosinteza je karakteristična samo za zelene biljke. Ovaj najvažniji aspekt aktivnosti lista najpotpunije je opisao K. A. Timiryazev:

Može se reći da život lista izražava samu bit biljnog života. Sve organske tvari, koliko god bile raznolike, gdje god se nalazile - bilo u biljci, životinji ili čovjeku - prošle su kroz list, potječući od tvari koje list proizvodi.

Građa lišća biljke

Biljni listovi Odlikuju se velikom raznolikošću anatomske građe koja ovisi kako o vrsti biljke tako i o uvjetima njihova rasta. List je odozgo i odozdo prekriven pokožicom – pokrovnim tkivom s brojnim otvorima koji se nazivaju puči. Ispod gornje epiderme nalazi se palisada, ili stupast parenhim, koji se naziva asimilacija. Ispod njega nalazi se rahlije tkivo - spužvasti parenhim, a zatim donja epiderma. Cijeli list prožet je mrežom žilica koje se sastoje od vodljivih snopova kroz koje prolaze voda, minerali i organske tvari. Presjek lista. Stubasto i spužvasto tkivo lista sadrži zelene plastide - kloroplaste koji sadrže pigmente. Prisutnost kloroplasta i zelenih pigmenata koje sadrže (klorofila) objašnjava boju biljaka. Ogromna lisna površina, koja doseže 30 000 - 50 000 kvadratnih metara. m po 1 hektaru u različitim biljkama, dobro je prilagođen za uspješnu apsorpciju CO 2 iz zraka tijekom fotosinteze. Ugljični dioksid prodire u list biljke kroz stome smještene u epidermisu, ulazi u međustanične prostore i, prodirući kroz staničnu membranu, ulazi u citoplazmu, a zatim u kloroplaste, gdje se odvija proces asimilacije. Kisik koji nastaje u tom procesu difundira s površine kloroplasta u slobodnom stanju. Dakle, preko stomata dolazi do izmjene plinova između lišća i vanjskog okoliša - unos ugljičnog dioksida i oslobađanje kisika tijekom fotosinteze, oslobađanje ugljičnog dioksida i apsorpcija kisika tijekom disanja. Osim toga, puči služe za oslobađanje vodene pare. Unatoč činjenici da je ukupna površina stomatalnih otvora samo 1-2% ukupne površine lista, ipak, kada su puči otvorene, ugljični dioksid prodire u lišće brzinom 50 puta većom od njegove apsorpcije alkalijama . Broj stomata je vrlo velik - od nekoliko desetaka do 1500 po 1 kvadratu. mm.

Kloroplasti

Kloroplasti- zeleni plastidi u kojima se odvija proces fotosinteze. Nalaze se u citoplazmi. Kod viših biljaka kloroplasti su u obliku diska ili leće; kod nižih biljaka su raznolikiji.
Kloroplasti u zelenim biljnim stanicama. Veličina kloroplasta kod viših biljaka prilično je konstantna, u prosjeku 1-10 mikrona. Obično stanica sadrži veliki broj kloroplasta, prosječno 20-50, a ponekad i više. Nalaze se uglavnom u listovima, a dosta ih ima i u nezrelim plodovima. U biljci je ukupan broj kloroplasta ogroman; u odraslom hrastu, na primjer, njihova površina je 2 hektara. Kloroplast ima strukturu membrane. Od citoplazme je odvojen dvostrukom membranskom membranom. Kloroplast sadrži lamele, proteinsko-lipoidne ploče, skupljene u snopove i nazvane grana. Klorofil se nalazi u lamelama u obliku monomolekularnog sloja. Između lamela nalazi se vodenasta proteinska tekućina – stroma; sadrži škrobna zrnca i kapi ulja. Struktura kloroplasta dobro je prilagođena fotosintezi, budući da se podjelom klorofilnog aparata na male ploče značajno povećava aktivna površina kloroplasta, što olakšava pristup energije i njezin prijenos do kemijskih sustava uključenih u fotosintezu. Podaci A. A. Tabentskog pokazuju da se kloroplasti mijenjaju cijelo vrijeme tijekom ontogeneze biljaka. U mladom lišću opaža se fino zrnata struktura kloroplasta, u listovima koji su završili rast - grubo zrnata struktura. U starom lišću već se uočava raspad kloroplasta. Suha tvar kloroplasta sadrži 20-45% bjelančevina, 20-40% lipoida, 10-12% ugljikohidrata i drugih rezervnih tvari, 10% mineralnih elemenata, 5-10% zelenih pigmenata (klorofil). A i klorofil b), 1-2% karotenoida, kao i male količine RNA i DNA. Sadržaj vode doseže 75%. Kloroplasti sadrže veliki skup hidrolitičkih i redoks enzima. Istraživanje N. M. Sissakyana pokazalo je da se sinteza mnogih enzima također događa u kloroplastima. Zahvaljujući tome sudjeluju u čitavom složenom kompleksu životnih procesa biljaka.

Pigmenti, njihova svojstva i uvjeti nastanka

Pigmenti može se ekstrahirati iz lišća biljke alkoholom ili acetonom. Ekstrakt sadrži sljedeće pigmente: zeleni – klorofil A i klorofil b; žuta - karoten i ksantofil (karotenoidi).

Klorofil

Klorofil predstavlja
jedna od najzanimljivijih tvari na zemljinoj površini
(C. Darwin), budući da je zahvaljujući njemu moguća sinteza organskih tvari iz anorganskih CO 2 i H 2 O. Klorofil je netopljiv u vodi i lako se mijenja pod utjecajem soli, kiselina i lužina, pa je bilo vrlo teško. utvrditi njegov kemijski sastav. Za ekstrakciju klorofila obično se koristi etilni alkohol ili aceton. Klorofil ima sljedeće zbirne formule: klorofil A- C55H72O5N4Mg, klorofil b- C55H7006N 4 mg. U klorofilu A 2 atoma vodika više i 1 atom kisika manje od klorofila b. Formule za klorofil mogu se prikazati na sljedeći način:
Formule klorofila A I b. Središnje mjesto u molekuli klorofila zauzima Mg; može se istisnuti tretiranjem alkoholnog ekstrakta klorofila solnom kiselinom. Zeleni pigment prelazi u smeđi, nazvan feofitin, u kojem je Mg zamijenjen s dva H atoma iz klorovodične kiseline. Ekstraktu je vrlo lako vratiti zelenu boju dodavanjem magnezija ili nekog drugog metala u molekulu feofitina. Stoga je zelena boja klorofila povezana s prisutnošću metala u njegovom sastavu. Kada se alkoholni ekstrakt klorofila izloži lužini, alkoholne skupine (fitol i metilni alkohol) se eliminiraju; u ovom slučaju, zelena boja klorofila je zadržana, što ukazuje da je jezgra molekule klorofila sačuvana tijekom ove reakcije. Kemijski sastav klorofila je isti u svim biljkama. Sadržaj klorofila a uvijek je veći (oko 3 puta) od klorofila b. Ukupna količina klorofila je mala i iznosi oko 1% suhe tvari lista. Po svojoj kemijskoj prirodi klorofil je blizak tvari za bojenje u krvi - hemoglobinu, čije središnje mjesto u molekuli ne zauzima magnezij, već željezo. U skladu s tim razlikuju se i njihove fiziološke funkcije: klorofil sudjeluje u najvažnijem regenerativnom procesu u biljci - fotosintezi, a hemoglobin - u procesu disanja životinjskih organizama, prenoseći kisik.

Optička svojstva pigmenata

Klorofil apsorbira sunčevu energiju i usmjerava je na kemijske reakcije koje se ne mogu dogoditi bez energije primljene izvana. Otopina klorofila u propusnom svjetlu je zelena, ali s povećanjem debljine sloja ili koncentracije klorofila postaje crvena. Klorofil apsorbira svjetlost ne u potpunosti, već selektivno. Kada bijelo svjetlo prođe kroz prizmu, ono proizvodi spektar koji se sastoji od sedam vidljivih boja, koje postupno prelaze jedna u drugu. Pri propuštanju bijele svjetlosti kroz prizmu i otopinu klorofila, najintenzivnija apsorpcija u rezultirajućem spektru bit će kod crvenih i plavo-ljubičastih zraka. Zelene zrake se malo apsorbiraju, stoga u tankom sloju klorofil ima zelenu boju u propuštenoj svjetlosti. Međutim, s povećanjem koncentracije klorofila, apsorpcijske trake se šire (apsorbira se i značajan dio zelenih zraka) i samo dio ekstremno crvenih zraka prolazi bez apsorpcije. Apsorpcijski spektri klorofila A I b vrlo blizu. U reflektiranoj svjetlosti klorofil izgleda kao trešnja crven jer emitira apsorbiranu svjetlost s promjenom valne duljine. Ovo svojstvo klorofila naziva se fluorescencija.

Karoten i ksantofil

Karoten i ksantofil imaju apsorpcijske trake samo u plavim i ljubičastim zrakama. Njihovi spektri su blizu jedan drugome.
Apsorpcijski spektri klorofila A I b. Energija koju ti pigmenti apsorbiraju prenosi se na klorofil A, koji je izravni sudionik fotosinteze. Karoten se smatra provitaminom A, jer njegovom razgradnjom nastaju 2 molekule vitamina A. Formula karotena je C 40 H 56, ksantofila je C 40 H 54 (OH) 2.

Uvjeti za nastanak klorofila

Stvaranje klorofila provodi se u 2 faze: prva je tamna, tijekom koje nastaje prethodnik klorofila, protoklorofil, i druga je svijetla, tijekom koje iz protoklorofila na svjetlu nastaje klorofil. Stvaranje klorofila ovisi kako o vrsti biljke tako i o nizu vanjskih uvjeta. Neke biljke, poput sadnica crnogorice, mogu pozelenjeti i bez svjetla, u mraku, ali kod većine biljaka klorofil nastaje iz protoklorofila tek na svjetlu. U nedostatku svjetla dobivaju se etiolirane biljke koje imaju tanku, slabu, jako izduženu stabljiku i vrlo sitne blijedožute listove. Ako se etiolirane biljke izlože svjetlu, listovi brzo pozelene. To se objašnjava činjenicom da lišće već sadrži protoklorofil, koji se pod utjecajem svjetlosti lako pretvara u klorofil. Temperatura ima veliki utjecaj na stvaranje klorofila; U hladnom proljeću, lišće nekih grmova ne postaje zeleno sve dok ne nastupi toplo vrijeme: kada temperatura padne, stvaranje protoklorofila je potisnuto. Minimalna temperatura pri kojoj počinje stvaranje klorofila je 2°, maksimalna pri kojoj ne dolazi do stvaranja klorofila je 40°. Osim određene temperature, za stvaranje klorofila potrebni su elementi mineralne ishrane, posebno željezo. U njegovom nedostatku, biljke pate od bolesti koja se zove kloroza. Navodno je željezo katalizator u sintezi protoklorofila, budući da nije dio molekule klorofila. Za stvaranje klorofila potrebni su i dušik i magnezij koji su dio njegove molekule. Važan uvjet je prisutnost plastida u stanicama lišća koje su sposobne ozeleniti. U njihovom nedostatku listovi biljke ostaju bijeli, biljka nije sposobna za fotosintezu i može živjeti samo dok ne potroši zalihe sjemena. Ova pojava se naziva albinizam. Povezan je s promjenom nasljedne prirode određene biljke.

Kvantitativni odnosi između klorofila i ugljičnog dioksida koji se može asimilirati

S višim sadržajem klorofil U biljci proces fotosinteze počinje pri nižem intenzitetu svjetlosti, pa čak i pri nižoj temperaturi. Povećanjem sadržaja klorofila u lišću povećava se fotosinteza, ali do određene granice. Posljedično, ne postoji izravna veza između sadržaja klorofila i intenziteta apsorpcije CO 2 . Količina CO 2 koju asimilira list po satu, računato po jedinici klorofila sadržanog u listu, veća je što je klorofila manje. R. Willstetter i A. Stohl predložili su jedinicu koja karakterizira odnos između količine klorofila i apsorbiranog ugljičnog dioksida. Nazvali su količinu ugljičnog dioksida razgrađenog u jedinici vremena po jedinici težine klorofila asimilacijski broj. Asimilacijski broj nije konstantan: veći je kada je sadržaj klorofila nizak, a manji kada je njegov sadržaj u lišću visok. Posljedično, molekula klorofila se produktivnije koristi kada je njegov sadržaj u listu nizak, a produktivnost klorofila opada s povećanjem njegove količine. Podaci se upisuju u tablicu.

Tablica Asimilacijski broj ovisno o sadržaju klorofila (prema R. Willstetteru i A. Stohlu)

Bilje

u 10 lišće (mg)

Asimilacijski broj

zelena rasa

žuta rasa

16,2 1,2 6,9 82,0
Lila 16,2 5,8
Etilirani grah klija nakon rasvjete: 6 sati 4 dana
Objavljena tablica pokazuje da nema izravne veze između sadržaja klorofila i količine apsorbiranog CO 2 . Klorofila u biljkama uvijek ima u višku i očito nije sav uključen u fotosintezu. To se objašnjava činjenicom da tijekom fotosinteze, uz fotokemijske procese koji se odvijaju uz sudjelovanje klorofila, postoje čisto kemijski procesi koji ne trebaju svjetlost. Tamne reakcije u biljkama odvijaju se puno sporije od svjetlosnih reakcija. Brzina svjetlosne reakcije je 0,00001 sekunde, a tamne reakcije 0,04 sekunde. Tamne reakcije u procesu fotosinteze prvi je otkrio F. Blackman. Otkrio je da tamna reakcija ovisi o temperaturi, a kako ona raste, brzina tamnih procesa raste. Trajanje svjetlosnih reakcija je zanemarivo, stoga je brzina fotosinteze određena uglavnom trajanjem tamnih procesa. Ponekad, u uvjetima povoljnim za fotosintezu (dovoljno klorofila i svjetla), ona se odvija usporeno. To se objašnjava činjenicom da proizvodi nastali tijekom fotokemijskih reakcija nemaju vremena za obradu tijekom tamnih reakcija. Mala količina klorofila omogućuje da se svi produkti nastali u fotokemijskoj reakciji brzo i potpuno obrade tijekom tamne reakcije.