Hormon hidrofilik tidak mampu menembus membran sel sehingga transmisi sinyal dilakukan melalui protein reseptor membran.

Ada tiga jenis reseptor ini.

Tipe pertama adalah protein yang memiliki satu rantai polipeptida transmembran.

Hormon seperti hormon somatotropik, prolaktin, insulin dan sejumlah zat mirip hormon - faktor pertumbuhan - terhubung ke reseptor jenis ini. Ketika suatu hormon bergabung dengan reseptor jenis ini, terjadi fosforilasi bagian sitoplasma reseptor ini, yang mengakibatkan aktivasi protein perantara (pembawa pesan) yang memiliki aktivitas enzimatik. Properti ini memungkinkan protein pembawa pesan untuk menembus inti sel dan mengaktifkan protein inti yang terlibat dalam transkripsi gen dan mRNA yang sesuai. Pada akhirnya, sel mulai mensintesis protein spesifik, yang mengubah metabolismenya. Diagram yang menggambarkan mekanisme ini disajikan pada Gambar. 10.

Beras. 10. Mekanisme kerja hormon hidrofilik pada sel target,

memiliki reseptor tipe pertama

Jenis reseptor kedua yang merasakan efek hormon hidrofilik pada sel target disebut “reseptor saluran ion”. Reseptor jenis ini adalah protein yang memiliki empat fragmen transmembran. Hubungan molekul hormon dengan reseptor semacam itu menyebabkan terbukanya saluran ion transmembran, sehingga ion elektrolit dapat memasuki protoplasma sel sepanjang gradien konsentrasi. Di satu sisi, hal ini dapat menyebabkan depolarisasi membran sel(ini, misalnya, terjadi pada membran sel pascasinaps otot rangka ketika mentransmisikan sinyal dari serat motorik saraf ke otot), dan di sisi lain, ion elektrolit (misalnya, Ca ++) dapat mengaktifkan serin-tirosin kinase dan, karena aksi enzimatiknya pada protein intraseluler, menyebabkan perubahan pada metabolisme sel.

Diagram yang menggambarkan mekanisme ini disajikan pada Gambar. sebelas.

Beras. 11. Mekanisme kerja hormon hidrofilik pada sel target,

memiliki reseptor tipe kedua

Jenis reseptor ketiga yang merasakan efek hormon hidrofilik pada sel target didefinisikan sebagai “reseptor berpasangan G-protein” (disingkat GPCR).

Dengan bantuan reseptor G, sinyal dirangsang oleh neurotransmiter dan neurotransmiter (adrenalin, norepinefrin, asetilkolin, serotonin, histamin, dll.), hormon dan opioid (adrenokortikotropin, somatostatin, vasopresin, angiotensin, gonadotropin, beberapa faktor pertumbuhan dan neuropeptida). ditransmisikan ke peralatan seluler eksekutif dan sebagainya.). Selain itu, reseptor G menyediakan transmisi sinyal kimia yang dirasakan oleh reseptor rasa dan penciuman.

Reseptor G, seperti kebanyakan reseptor membran, terdiri dari tiga bagian: bagian ekstraseluler, bagian reseptor yang terbenam dalam membran sel, dan bagian intraseluler yang bersentuhan dengan protein G. Dalam hal ini, bagian intramembran dari reseptor adalah rantai polipeptida yang melintasi membran sebanyak tujuh kali.

Fungsi protein G adalah untuk membuka saluran ion (yaitu mengubah konsentrasi ion elektrolit dalam protoplasma sel target) dan mengaktifkan protein mediator (pembawa pesan intraseluler). Akibatnya, di satu sisi, sistem enzim sel yang sesuai diaktifkan (protein kinase, protein fosfatase, fosfolipase), dan di sisi lain, protein terfosforilasi dengan aktivitas enzimatik yang kuat memperoleh kemampuan untuk menembus ke dalam inti sel dan di sana memfosforilasi dan mengaktifkan protein yang terlibat dalam transkripsi gen dan mRNA . Pada akhirnya, metabolisme sel berubah baik karena transformasi enzimatik protein intraseluler maupun karena biosintesis protein baru. Diagram yang menggambarkan mekanisme interaksi molekul hormon dengan reseptor G sel target ditunjukkan pada Gambar. 12.

Hormon mempunyai efek pada sel target.

Sel sasaran- ini adalah sel yang secara khusus berinteraksi dengan hormon menggunakan protein reseptor khusus. Protein reseptor ini terletak di membran luar sel, atau di sitoplasma, atau di membran inti dan organel sel lainnya.

Mekanisme biokimia transmisi sinyal dari hormon ke sel target.

Setiap protein reseptor terdiri dari setidaknya dua domain (wilayah) yang menyediakan dua fungsi:

pengenalan hormon;

transformasi dan transmisi sinyal yang diterima ke dalam sel.

Bagaimana protein reseptor mengenali molekul hormon yang dapat berinteraksi?

Salah satu domain protein reseptor mengandung wilayah yang melengkapi beberapa bagian molekul sinyal. Proses pengikatan reseptor pada molekul pemberi sinyal mirip dengan proses pembentukan kompleks enzim-substrat dan dapat ditentukan oleh nilai konstanta afinitas.

Sebagian besar reseptor belum dipelajari secara memadai karena isolasi dan pemurniannya sangat sulit, dan kandungan setiap jenis reseptor dalam sel sangat rendah. Namun diketahui bahwa hormon berinteraksi dengan reseptornya melalui cara fisik dan kimia. Interaksi elektrostatik dan hidrofobik terbentuk antara molekul hormon dan reseptor. Ketika reseptor berikatan dengan hormon, perubahan konformasi terjadi pada protein reseptor dan kompleks molekul pemberi sinyal dengan protein reseptor diaktifkan. Dalam keadaan aktifnya, ia dapat menyebabkan reaksi intraseluler spesifik sebagai respons terhadap sinyal yang diterima. Jika sintesis atau kemampuan protein reseptor untuk berikatan dengan molekul pemberi sinyal terganggu, penyakit—gangguan endokrin—terjadi.

Ada tiga jenis penyakit tersebut.

Terkait dengan sintesis protein reseptor yang tidak mencukupi.

Cacat genetik berhubungan dengan perubahan struktur reseptor.

Terkait dengan pemblokiran protein reseptor oleh antibodi.

Mekanisme kerja hormon pada sel target.

Tergantung pada struktur hormon, ada dua jenis interaksi. Jika molekul hormon bersifat lipofilik (misalnya hormon steroid), maka dapat menembus lapisan lipid pada membran luar sel target. Jika suatu molekul mempunyai ukuran besar atau bersifat polar, maka penetrasinya ke dalam sel tidak mungkin dilakukan. Oleh karena itu, untuk hormon lipofilik, reseptornya terletak di dalam sel target, dan untuk hormon hidrofilik, reseptornya terletak di membran luar.

Untuk memperoleh respon seluler terhadap sinyal hormonal dalam kasus molekul hidrofilik, mekanisme transduksi sinyal intraseluler beroperasi. Hal ini terjadi dengan partisipasi zat yang disebut utusan kedua. Molekul hormon mempunyai bentuk yang sangat beragam, namun “pembawa pesan kedua” tidak.

Keandalan transmisi sinyal dijamin oleh afinitas hormon yang sangat tinggi terhadap protein reseptornya.

Apa perantara yang terlibat dalam transmisi sinyal humoral intraseluler?

Ini adalah nukleotida siklik (cAMP dan cGMP), inositol trifosfat, protein pengikat kalsium - kalmodulin, ion kalsium, enzim yang terlibat dalam sintesis nukleotida siklik, serta protein kinase - enzim fosforilasi protein. Semua zat ini terlibat dalam pengaturan aktivitas sistem enzim individu dalam sel target.

Mari kita telaah lebih detail mekanisme kerja hormon dan mediator intraseluler.

Ada dua cara utama mentransmisikan sinyal ke sel target dari molekul pemberi sinyal dengan mekanisme kerja membran:

sistem adenilat siklase (atau guanilat siklase);

mekanisme fosfoinositida.

Sistem adenilat siklase.

Komponen utama: protein reseptor membran, protein G, enzim adenilat siklase, guanosin trifosfat, protein kinase.

Selain itu, agar sistem adenilat siklase berfungsi normal, diperlukan ATP.

Protein reseptor, protein G, di sebelah tempat GTP dan enzim (adenylate cyclase) berada, dibangun ke dalam membran sel.

Sampai hormon bekerja, komponen-komponen ini berada dalam keadaan terdisosiasi, dan setelah pembentukan kompleks molekul sinyal dengan protein reseptor, terjadi perubahan konformasi protein G. Akibatnya, salah satu subunit protein G memperoleh kemampuan untuk berikatan dengan GTP.

Kompleks protein G-GTP mengaktifkan adenilat siklase. Adenylate cyclase mulai aktif mengubah molekul ATP menjadi c-AMP.

c-AMP memiliki kemampuan untuk mengaktifkan enzim khusus - protein kinase, yang mengkatalisis reaksi fosforilasi berbagai protein dengan partisipasi ATP. Dalam hal ini, residu asam fosfat termasuk dalam molekul protein. Hasil utama dari proses fosforilasi ini adalah perubahan aktivitas protein terfosforilasi. Dalam berbagai jenis sel, protein dengan aktivitas fungsional berbeda mengalami fosforilasi sebagai akibat aktivasi sistem adenilat siklase. Misalnya, ini bisa berupa enzim, protein inti, protein membran. Sebagai hasil dari reaksi fosforilasi, protein dapat menjadi aktif atau tidak aktif secara fungsional.

Proses tersebut akan menyebabkan perubahan laju proses biokimia pada sel target.

Aktivasi sistem adenilat siklase berlangsung sangat lama waktu yang singkat, karena protein G, setelah berikatan dengan adenilat siklase, mulai menunjukkan aktivitas GTPase. Setelah hidrolisis GTP, protein G mengembalikan konformasinya dan berhenti mengaktifkan adenilat siklase. Akibatnya reaksi pembentukan cAMP terhenti.

Selain partisipan dalam sistem adenilat siklase, beberapa sel target mengandung protein reseptor berpasangan protein G yang menyebabkan penghambatan adenilat siklase. Dalam hal ini, kompleks protein GTP-G menghambat adenilat siklase.

Ketika pembentukan cAMP berhenti, reaksi fosforilasi dalam sel tidak langsung berhenti: selama molekul cAMP masih ada, proses aktivasi protein kinase akan terus berlanjut. Untuk menghentikan kerja cAMP, terdapat enzim khusus di dalam sel - fosfodiesterase, yang mengkatalisis reaksi hidrolisis 3′,5′-siklo-AMP menjadi AMP.

Beberapa zat yang memiliki efek penghambatan pada fosfodiesterase (misalnya alkaloid kafein, teofilin) ​​membantu mempertahankan dan meningkatkan konsentrasi siklo-AMP dalam sel. Di bawah pengaruh zat-zat ini dalam tubuh, durasi aktivasi sistem adenilat siklase menjadi lebih lama, yaitu efek hormon meningkat.

Selain sistem adenilat siklase atau guanilat siklase, terdapat juga mekanisme transmisi informasi di dalam sel target dengan partisipasi ion kalsium dan inositol trifosfat.

Inositol trifosfat adalah zat yang merupakan turunan dari lipid kompleks - inositol fosfatida. Ini terbentuk sebagai hasil dari aksi enzim khusus - fosfolipase "C", yang diaktifkan sebagai akibat dari perubahan konformasi dalam domain intraseluler dari protein reseptor membran.

Enzim ini menghidrolisis ikatan fosfoester pada molekul fosfatidil-inositol 4,5-bifosfat untuk membentuk diasilgliserol dan inositol trifosfat.

Diketahui bahwa pembentukan diacylgliserol dan inositol trifosfat menyebabkan peningkatan konsentrasi kalsium terionisasi di dalam sel. Hal ini menyebabkan aktivasi banyak protein yang bergantung pada kalsium di dalam sel, termasuk aktivasi berbagai protein kinase. Dan di sini, seperti halnya aktivasi sistem adenilat siklase, salah satu tahapan transmisi sinyal di dalam sel adalah fosforilasi protein, yang mengarah pada respons fisiologis sel terhadap kerja hormon.

Protein pengikat kalsium khusus, calmodulin, berperan dalam mekanisme pensinyalan fosfoinositida di sel target. Ini adalah protein dengan berat molekul rendah (17 kDa), 30% terdiri dari asam amino bermuatan negatif (Glu, Asp) dan oleh karena itu mampu secara aktif mengikat Ca+2. Satu molekul calmodulin memiliki 4 situs pengikatan kalsium. Setelah interaksi dengan Ca+2, perubahan konformasi terjadi pada molekul kalmodulin dan kompleks “Ca+2-kalmodulin” menjadi mampu mengatur aktivitas (menghambat atau mengaktifkan secara alosterik) banyak enzim - adenilat siklase, fosfodiesterase, Ca+2,Mg+ 2-ATPase dan berbagai protein kinase.

Dalam sel yang berbeda, ketika kompleks Ca+2-kalmodulin bekerja pada isoenzim dari enzim yang sama (misalnya, adenilat siklase jenis yang berbeda) dalam beberapa kasus aktivasi diamati, dan dalam kasus lain penghambatan reaksi pembentukan cAMP diamati. Efek yang berbeda ini terjadi karena pusat alosterik isoenzim mungkin mencakup radikal asam amino yang berbeda dan responsnya terhadap aksi kompleks Ca+2-kalmodulin akan berbeda.

Dengan demikian, peran “pembawa pesan kedua” untuk mengirimkan sinyal dari hormon ke sel target dapat berupa:

nukleotida siklik (c-AMP dan c-GMP);

1. kompleks "Ca-calmodulin";

   diasilgliserol;

   inositol trifosfat.

Mekanisme transmisi informasi dari hormon ke dalam sel target menggunakan perantara berikut memiliki ciri-ciri umum:

salah satu tahapan transmisi sinyal adalah fosforilasi protein;

penghentian aktivasi terjadi sebagai akibat dari mekanisme khusus yang diprakarsai oleh peserta dalam proses itu sendiri - ada mekanisme umpan balik negatif.

Hormon adalah yang utama pengatur humoral fungsi fisiologis tubuh, dan sifat-sifatnya, proses biosintesis dan mekanisme kerjanya kini telah diketahui dengan baik.

Perbedaan hormon dari molekul pemberi sinyal lainnya adalah sebagai berikut.

Sintesis hormon terjadi di sel khusus sistem endokrin. Dalam hal ini, sintesis hormon merupakan fungsi utama sel endokrin.

Hormon disekresi ke dalam darah, seringkali ke vena, terkadang ke getah bening. Molekul pemberi sinyal lainnya dapat mencapai sel target tanpa disekresikan ke dalam cairan yang bersirkulasi.

Efek telekrin (atau aksi jarak jauh)— hormon bekerja pada sel target pada jarak yang sangat jauh dari tempat sintesis.

Hormon adalah zat yang sangat spesifik dalam kaitannya dengan sel target dan memiliki aktivitas biologis yang sangat tinggi.

Efek akhir hormon pada tingkat sel dapat berupa perubahan metabolisme, permeabilitas membran terhadap berbagai zat (ion, glukosa, dll), proses pertumbuhan, diferensiasi dan pembelahan sel, aktivitas kontraktil atau sekretori, dll. dimulai dengan pengikatan hormon ke protein reseptor seluler spesifik: membran atau intraseluler (sitoplasma dan nuklir). Efek hormon melalui reseptor membran muncul relatif cepat (dalam beberapa menit), dan melalui reseptor intraseluler - perlahan (dari setengah jam atau lebih).

Tindakan melalui reseptor membran khas untuk hormon protein-peptida dan turunan asam amino. Hormon-hormon ini (kecuali hormon tiroid) bersifat hidrofilik dan tidak dapat menembus lapisan bilipid plasmalemma. Oleh karena itu, sinyal hormonal ditransmisikan ke dalam sel melalui rantai yang relatif panjang, yang secara umum terlihat seperti ini: hormon -> reseptor membran -> enzim membran -> utusan sekunder -> protein kinase -> protein fungsional intraseluler -> efek fisiologis.

Oleh karena itu, kerja hormon melalui reseptor membran diwujudkan dalam beberapa tahap:

1) interaksi hormon dengan reseptor membran menyebabkan perubahan konformasi reseptor dan aktivasinya;

2) reseptor mengaktifkan (lebih jarang, menghambat) enzim membran yang terkait dengannya;

3) enzim mengubah konsentrasi dalam sitoplasma zat bermolekul rendah tertentu - pembawa pesan sekunder",

4) utusan kedua mengaktifkan protein kinase sitoplasma tertentu, enzim yang mengkatalisis fosforilasi dan perubahan sifat fungsional protein;

5) protein kinase mengubah aktivitas protein fungsional intraseluler yang mengatur proses intraseluler (enzim, saluran ion, protein kontraktil, dll.), sehingga menghasilkan satu atau beberapa efek akhir hormon, misalnya percepatan sintesis atau pemecahan glikogen. , memicu kontraksi otot, dll.

Saat ini, empat jenis enzim yang terkait dengan reseptor hormon membran dan lima pembawa pesan kedua utama telah diketahui (Gbr. 1, Tabel 1).

Beras. 1. Sistem utama transmisi sinyal hormonal transmembran.

Sebutan: G - hormon; R - reseptor membran; G - G protein; F - tirosin-

kinase; GC - guanilat siklase; AC ~ adenilat siklase; F.P S - fosfolipase C; fl - fosfolipid membran; ITP - inositol trifosfat, D AT - diacylgliserol; RE - retikulum endoplasma; PC - berbagai protein kinase.

Tabel 1

Enzim membran dan pembawa pesan kedua yang memediasi kerja hormon melalui reseptor membran

Tergantung pada bagaimana hubungan antara reseptor dan enzim membran terjadi, dua jenis reseptor dibedakan: 1) reseptor katalitik; 2) reseptor berpasangan dengan protein G.

Reseptor katalitik: reseptor dan enzim terhubung langsung (dapat berupa satu molekul dengan dua situs fungsional). Enzim membran untuk reseptor ini dapat berupa:

Tirosin kinase (sejenis protein kinase); kerja hormon melalui reseptor tirosin kinase tidak selalu memerlukan kehadiran second messenger;

Guanylate cyclase - mengkatalisis pembentukan second messenger cyclic GMP (cGMP) dari GTP.

Reseptor berpasangan protein G: sinyal dari molekul reseptor pertama-tama ditransmisikan ke membran khusus protein G1, yang kemudian mengaktifkan atau menghambat enzim membran tertentu, yang dapat berupa:

Adenylate cyclase - mengkatalisis pembentukan second messenger cyclic AMP (cAMP) dari ATP;

Fosfolipase C - mengkatalisis pembentukan dua pembawa pesan sekunder dari fosfolipid membran: inositol trifosfat (ITP) dan diacylgliserol (DAG). DAG merangsang protein kinase dan juga merupakan prekursor prostaglandin dan zat aktif biologis serupa. Efek utama ITP adalah meningkatkan kandungan pembawa pesan sekunder lainnya dalam sitoplasma - ion Ca 2+, yang masuk ke sitosol melalui saluran ion membran plasma (dari lingkungan ekstraseluler) atau depot Ca 2+ intraseluler (retikulum endoplasma dan mitokondria). Ion Ca2+ melakukan efek fisiologisnya, biasanya, dalam kombinasi dengan protein kalmodulin.

Tindakan melalui reseptor intraseluler merupakan ciri khas hormon steroid dan tiroid, yang karena kelarutannya dalam lipid, mampu menembus membran sel ke dalam sel dan nukleusnya (Gbr. 2).

Berinteraksi dengan reseptor nuklir, hormon-hormon ini mempengaruhi proses pembelahan sel dan implementasi informasi genetik (ekspresi gen), khususnya, mengatur laju biosintesis protein seluler fungsional - enzim, reseptor, hormon peptida, dll.

Akibat kerja hormon pada reseptor sitoplasma, aktivitas organel seluler berubah, misalnya intensitas oksidasi biologis di mitokondria atau sintesis protein di ribosom.

Dalam kombinasi dengan reseptor sitoplasma, hormon dapat menembus nukleus, bertindak dengan cara yang sama seperti melalui reseptor nuklir.

Gambar.2. Mekanisme kerja hormon intraseluler.

Sebutan: G - hormon; Rh - reseptor nuklir; Rif - reseptor sitoplasma.

Hormon steroid relatif sederhana senyawa organik dengan berat molekul rendah. Sekarang lebih banyak yang diketahui tentang mekanisme kerjanya dibandingkan dengan kerja hormon lain. Kerangka hormon steroid dibentuk oleh empat cincin hidrokarbon, dan semua keragaman dicapai berkat gugus samping - metil, hidroksil, dll. Meskipun lusinan hormon steroid dan analog aktifnya sekarang telah diketahui, jumlah total Senyawa-senyawa ini, yang pada prinsipnya bisa ada, tidak melebihi dua ratus. Namun, jumlah vertebrata ini mencakup hormon dengan tindakan yang sangat berbeda - hormon seks pria (androsteron), hormon seks wanita (estrogen), serta hormon steroid non-seks dari kelenjar adrenal - kortikosteroid.

Hormon steroid seks pada vertebrata disintesis di gonad, dan sintesisnya dirangsang hormon gonadotropik kelenjar di bawah otak Pada larva serangga hormon steroid molting - ecdysone (ecdysterone) disintesis oleh kelenjar parathoracic.

Model kerja hormon steroid seks wanita yang baik (misalnya, estradiol) adalah sintesis protein kuning telur oosit - vitellogenin di hati ayam atau ovalbumin di saluran telur ayam. Ayam jantan atau katak jantan sering digunakan untuk mempelajari permulaan sintesis vitellogenin. Mereka biasanya tidak memiliki estrogen, vitellogenin tidak disintesis, dan gen yang mengkodenya tampaknya tidak aktif sama sekali. Namun, ketika estradiol diberikan, sintesis protein ini dimulai di hati pria. Selain gen vitellogenin, transkripsi RNA ribosom dan pembentukan ribosom baru juga diaktifkan, sedangkan aktivitas gen lain menurun. Vitellogenin disintesis secara intensif pada mRNA baru dan ribosom baru dan dengan cepat dilepaskan ke aliran darah. Namun, karena laki-laki tidak memiliki oosit, protein ini lama tetap berada dalam plasma darah.

Pemberian estradiol pada ayam muda dan bahkan anak ayam merangsang diferensiasi sel di saluran telurnya. Beberapa sel epitel saluran telur, di bawah pengaruh estradiol, berdiferensiasi menjadi sel kelenjar di mana gen ovalbumin diaktifkan. Setelah beberapa hari, sintesis ovalbumin itu sendiri dimulai.

DI DALAM kelenjar ludah Larva Drosophila atau nyamuk Chironomus (larvanya adalah cacing darah, makanan hidup ikan akuarium), pengaruh hormon steroid molting, ecdysone, terhadap aktivitas gen dapat dilihat langsung di bawah mikroskop. Kromosom politen jauh lebih panjang dan tebal dari biasanya, dan gen aktifnya tampak seperti penebalan kromosom. Mereka disebut pouf. Sudah 5-10 menit setelah pemberian ecdysone ke larva, terlihat munculnya beberapa kepulan baru (satu di Chironomus, dua di Drosophila). Tetapi hanya setelah beberapa jam mereka mengembangkan beberapa lusin kepulan baru, yang penampakannya merupakan ciri khas larva yang telah memasuki metamorfosis. Dapat diasumsikan bahwa pouf pertama adalah hasilnya aksi langsung ecdysone. Baru-baru ini, ketika ecdysone radioaktif diberikan, terlihat bahwa ia terkonsentrasi pada isapan pertama yang diaktifkan. Aktivasi selanjutnya dari gen-gen yang tersisa tidak lagi memerlukan pengaruh langsung dari ecdysone dan mungkin diatur oleh gen-gen yang diaktifkan oleh ecdysone pada menit-menit pertama. Mekanisme pengaruh “gen-on-gen” secara praktis masih belum diketahui, meskipun pengaruh tersebut cocok dengan banyak skema regulasi gen. Inhibitor sintesis RNA menekan masuknya hembusan baru baris kedua, tetapi tidak mencegah munculnya hembusan pertama.

Mekanisme kerja hormon steroid kini telah dipelajari dengan baik. Hormon-hormon ini masuk ke dalam sel. Dalam sitoplasma sel target terdapat protein reseptor spesifik yang “mengenali” hormon yang menjadi kompetensi sel, mengikatnya dan membentuk kompleks reseptor hormon. Kompleks semacam itu bermigrasi ke dalam nukleus dan, seperti yang diharapkan, berikatan dengan bagian kromosom tempat gen yang mengaktifkan hormon dalam sel ini berada. Hormon steroid yang sama di jenis yang berbeda sel mengaktifkan gen yang berbeda, misalnya estradiol mengaktifkan gen vitellogenin di hati, dan gen ovalbumin di saluran telur. Akibatnya, sel-sel ini harus berbeda dalam reseptornya atau dalam keadaan kromosomnya. Pandangan yang umum saat ini adalah bahwa reseptor pada berbagai jenis sel adalah sama. Jika demikian, maka kromosomnya berbeda. Diasumsikan bahwa dalam inti sel target pada gen yang sesuai terdapat protein khusus - akseptor, yang dengannya kompleks reseptor hormon dapat mengikat dan dengan cara tertentu (masih belum jelas) mengaktifkan gen ini.