"פיזיולוגיה אנושית נערך על ידי חבר מקביל. האקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות G.I. מהדורה שלישית של קוסיצקי, מתוקנת ונוספה אושרה על ידי המנהלת הראשית של מוסדות חינוך של משרד הבריאות של ברית המועצות כספר לימוד עבור..."

-- [ עמוד 1 ] --

ספרות חינוכית

לסטודנטים לרפואה

פִיסִיוֹלוֹגִיָה

אדם

נערך על ידי

חבר-קור. האקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות G. I. KOSITSKY

מהדורה שלישית, מתוקנת

ותוספת

מאושר על ידי המנהלת הראשית של מוסדות חינוך של משרד הבריאות של ברית המועצות כספר לימוד

לסטודנטים לרפואה

מוסקבה "רפואה" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​A SHEVELEV מבקר I. D. Boyenko, פרופ., ראש. המחלקה לפיזיולוגיה נורמלית, המכון הרפואי וורונז' על שמו. N. N. Burdenko פיזיולוגיה אנושית / אד. G.I. Kositsky - F50 מהדורה 3, מתוקנת. ועוד - מ': רפואה, 1985. 544 עמ', ill.

בנתיב: 2 ר. 20 אלף 15,000 עותקים.

המהדורה השלישית של ספר הלימוד (השנייה יצאה לאור ב-1972) נכתבה בהתאם להישגי המדע המודרני. מוצגות עובדות ומושגים חדשים, פרקים חדשים כלולים: "תכונות של פעילות עצבית גבוהה של האדם", "אלמנטים של פיזיולוגיה של העבודה, מנגנוני אימון והסתגלות", מורחבים חלקים המכסים סוגיות של ביו-פיזיקה וקיברנטיקה פיזיולוגית. תשעה פרקים של ספר הלימוד נכתבו מחדש, השאר תוקנו במידה רבה.

ספר הלימוד מתאים לתכנית שאושרה על ידי משרד הבריאות של ברית המועצות ומיועד לסטודנטים של מכונים רפואיים.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - הוצאת רפואה,

הַקדָמָה

12 שנים חלפו מאז המהדורה הקודמת של ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית".

העורך האחראי ואחד ממחברי הספר, האקדמיה של האקדמיה למדעים של ה-SSR האוקראינית E.B., שעל פי מדריכיו למדו דורות רבים של תלמידים פיזיולוגיה.

שפובלוב ופרופ. יו. V. Natochin (ראש המעבדות של מכון I.M. Sechenov לפיזיולוגיה אבולוציונית וביוכימיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות), פרופ. V.D Glebovsky (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון לרפואת ילדים לנינגרד), פרופ. א.ב. קוגן (ראש המחלקה לפיזיולוגיה של בני אדם ובעלי חיים ומנהל המכון לנוירוקיברנטיקה של אוניברסיטת רוסטוב), פרופ. G. F. Korotko (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי של אנדיג'ן), פרופ. V.M. פוקרובסקי (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי קובאן), פרופ. B.I Khodorov (ראש המעבדה של מכון A.V. Vishnevsky לכירורגיה של האקדמיה למדעי הרפואה), פרופ. I. A. Shevelev (ראש המעבדה של המכון לפעילות עצבית גבוהה ונוירופיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות).

במהלך הזמן האחרון, הופיעו מספר רב של עובדות חדשות, השקפות, תיאוריות, תגליות וכיוונים של המדע שלנו. בהקשר זה, 9 פרקים במהדורה זו היו צריכים להיכתב מחדש, ואת 10 הפרקים הנותרים היה צורך לתקן ולהשלים. במקביל, במידת האפשר, ניסו המחברים לשמר את הטקסט של פרקים אלו.

הרצף החדש של הצגת החומר, כמו גם שילובו לארבעה חלקים עיקריים, מוכתב על ידי הרצון להעניק למצגת הרמוניה הגיונית, עקביות ובמידת האפשר למנוע כפילות של חומר.

תוכן ספר הלימוד מתאים לתכנית הפיזיולוגיה שאושרה בשנה. הערות קריטיות לגבי הפרויקט והתוכנית עצמה, שהובעו בהחלטת הלשכה של המחלקה לפיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות (1980) ובאסיפה של כל האיגודים של ראשי המחלקות לפיזיולוגיה באוניברסיטאות רפואיות (סוזדל, 1982 ), נלקחו גם הם בחשבון. בהתאם לתוכנית, הוכנסו לספר הלימוד פרקים שהיו חסרים במהדורה הקודמת: "תכונות של פעילות עצבית גבוהה יותר של האדם" ו"אלמנטים של פיזיולוגיה של העבודה, מנגנוני אימון והסתגלות", וחלקים המכסים סוגיות של ביו-פיזיקה מסוימת. והקיברנטיקה הפיזיולוגית הורחבה. המחברים לקחו בחשבון שבשנת 1983 יצא לאור ספר לימוד בביופיזיקה לסטודנטים של מכונים רפואיים (עורך.

פרופ' Yu.A.Vladimirov) וכי מרכיבי הביופיזיקה והקיברנטיקה מוצגים בספר הלימוד של פרופ'. א.נ. רמזוב "פיסיקה רפואית וביולוגית".

בשל נפחו המצומצם של ספר הלימוד, היה צורך, למרבה הצער, להשמיט את הפרק "תולדות הפיזיולוגיה", כמו גם סיורים להיסטוריה בפרקים בודדים. פרק 1 נותן רק קווי מתאר של היווצרות והתפתחות השלבים העיקריים של המדע שלנו ומראה את חשיבותו לרפואה.

עמיתינו סיפקו סיוע רב ביצירת ספר הלימוד. בישיבת כל האיגודים בסוזדאל (1982) נדון ואושר המבנה, והועלו הצעות חשובות לגבי תוכנו של ספר הלימוד. פרופ. V.P. Skipetrov תיקן את המבנה וערך את הטקסט של הפרק ה-9 ובנוסף, כתב את הסעיפים שלו הנוגעים לקרישת דם. פרופ. ו"ש גורפינקל ור"ש אדם כתבו סעיף קטן 6 "הסדרת תנועות". Assoc. נ.מ. מאלישנקו הציג כמה חומרים חדשים לפרק 8. פרופ. I.D.Boenko וצוותו הביעו הערות ומשאלות שימושיות רבות כסוקרים.

עובדי המחלקה לפיזיולוגיה II MOLGMI על שם נ. I. Pirogova פרופ. L. A. Mipyutina פרופסורים עמית I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D.M. Popova לקחו חלק בדיון על כתב היד של כמה פרקים.

אני רוצה להביע את תודתנו העמוקה לכל החברים הללו.

המחברים מודעים לחלוטין לכך שבמשימה כה קשה כמו יצירת ספר לימוד מודרני, חסרונות הם בלתי נמנעים ולכן יהיו אסירי תודה לכל מי שיעיר הערות והצעות ביקורתיות לגבי ספר הלימוד.

הפיזיולוגיה וחשיבותה

פיזיולוגיה (מיוונית physis - טבע ולוגו - הוראה) היא מדע פעילות החיים של האורגניזם כולו וחלקיו האישיים: תאים, רקמות, איברים, מערכות תפקודיות. הפיזיולוגיה מבקשת לחשוף את מנגנוני התפקודים של אורגניזם חי, את הקשר שלהם זה עם זה, ויסות והתאמה לסביבה החיצונית, מקור והיווצרות בתהליך האבולוציה וההתפתחות האינדיבידואלית של הפרט.

דפוסים פיזיולוגיים מבוססים על נתונים על המבנה המאקרו ומיקרוסקופי של איברים ורקמות, כמו גם על תהליכים ביוכימיים וביופיזיים המתרחשים בתאים, איברים ורקמות. הפיזיולוגיה מסנתזת מידע ספציפי המתקבל על ידי אנטומיה, היסטולוגיה, ציטולוגיה, ביולוגיה מולקולרית, ביוכימיה, ביופיסיקה ומדעים אחרים, ומשלבת אותם למערכת אחת של ידע על הגוף.

לפיכך, פיזיולוגיה היא מדע המיישם גישה שיטתית, כלומר.

חקר הגוף וכל מרכיביו כמערכות. גישת המערכות ממקדת את החוקר בעיקר בחשיפת שלמות האובייקט והמנגנונים התומכים בו, כלומר. לזהות סוגים מגוונים של קשרים של אובייקט מורכב ולצמצם אותם לתמונה תיאורטית אחת.

מושא המחקר של הפיזיולוגיה הוא אורגניזם חי, שתפקודו בכללותו אינו תוצאה של אינטראקציה מכנית פשוטה של ​​חלקיו המרכיבים אותו. שלמות האורגניזם אינה מתעוררת כתוצאה מהשפעה של איזו מהות על-חומרית, אשר מכפיפה ללא עוררין את כל המבנים החומריים של האורגניזם. פרשנויות דומות לשלמות האורגניזם התקיימו ועדיין קיימות בצורה של גישה מכניסטית (מטאפיזית) מוגבלת או לא פחות מוגבלת אידיאליסטית (ויטליסטית) לחקר תופעות חיים.

ניתן להתגבר על השגיאות הגלומות בשתי הגישות רק על ידי לימוד בעיות אלו מעמדה דיאלקטית-מטריאליסטית. לכן, ניתן להבין את דפוסי הפעילות של האורגניזם בכללותו רק על בסיס תפיסת עולם מדעית עקבית. חקר החוקים הפיזיולוגיים מצידו מספק חומר עובדתי עשיר הממחיש מספר הוראות של חומרנות דיאלקטית. הקשר בין פיזיולוגיה לפילוסופיה הוא אפוא דו-כיווני.

פיזיולוגיה ורפואה באמצעות חשיפת המנגנונים הבסיסיים המבטיחים את קיומו של האורגניזם כולו ואת האינטראקציה שלו עם הסביבה, הפיזיולוגיה מאפשרת לברר ולחקור את הגורמים, התנאים והטבע של הפרעות בפעילותם של מנגנונים אלו בזמן מחלה. זה עוזר לקבוע את הדרכים והאמצעים להשפיע על הגוף, בעזרתם ניתן לנרמל את תפקודיו, כלומר. לשחזר את הבריאות.

לפיכך, הפיזיולוגיה היא הבסיס התיאורטי של הרפואה; הרופא מעריך את חומרת המחלה לפי מידת הפגיעה התפקודית, כלומר. לפי גודל הסטיות מהנורמה של מספר פונקציות פיזיולוגיות. נכון לעכשיו, סטיות כאלה נמדדות ומכומתות. מחקרים פונקציונליים (פיזיולוגיים) הם הבסיס לאבחון קליני, כמו גם שיטה להערכת יעילות הטיפול והפרוגנוזה של מחלות. בחינת המטופל, ביסוס מידת הפגיעה בתפקודים הפיזיולוגיים, הרופא מציב לעצמו את המשימה להחזיר תפקודים אלה לקדמותם.

עם זאת, חשיבות הפיזיולוגיה לרפואה אינה מוגבלת לכך. חקר הפונקציות של איברים ומערכות שונות איפשר לדמות פונקציות אלו באמצעות מכשירים, מכשירים והתקנים שנוצרו על ידי ידי אדם. בדרך זו נבנתה כליה מלאכותית (מכונת המודיאליזה). על בסיס חקר הפיזיולוגיה של קצב הלב, נוצר מכשיר לגירוי חשמלי של הלב, המבטיח פעילות לב תקינה ואפשרות חזרה לעבודה למטופלים עם נזקי לב חמורים. יוצרו לב מלאכותי ומכונות לב-ריאה (מכונות לב-ריאה), המאפשרות לכבות את הלב של המטופל במהלך פעולת לב מורכבת. ישנם מכשירי דפיברילציה המשחזרים פעילות לב תקינה במקרה של הפרעות קטלניות בתפקוד ההתכווצות של שריר הלב.

מחקר בתחום הפיזיולוגיה של הנשימה אפשר לתכנן מכשיר לנשימה מלאכותית מבוקרת ("ריאות ברזל"). נוצרו מכשירים שבאמצעותם ניתן לכבות את הנשימה של המטופל לאורך זמן במהלך הניתוחים או לשמור על חיי הגוף למשך שנים במקרה של פגיעה במרכז הנשימה. הידע על החוקים הפיזיולוגיים של חילופי גז והובלת גז סייע ליצור מתקנים לחמצון היפרברי. הוא משמש לנגעים קטלניים של מערכת הדם, כמו גם למערכות הנשימה והלב וכלי הדם.

בהתבסס על חוקי הפיזיולוגיה של המוח, פותחו טכניקות למספר פעולות נוירוכירורגיות מורכבות. לפיכך, אלקטרודות מושתלות בשבלול של אדם חירש, שדרכן נשלחים דחפים חשמליים ממקלטי קול מלאכותיים, שבמידה מסוימת משחזרים את השמיעה.

אלו הן רק כמה דוגמאות לשימוש בחוקי הפיזיולוגיה בקליניקה, אבל המשמעות של המדע שלנו חורגת הרבה מעבר לגבולות הרפואה הרפואית בלבד.

תפקיד הפיזיולוגיה בהבטחת חיי אדם ופעילות בתנאים שונים לימודי הפיזיולוגיה נחוצים לביסוס מדעי וליצירת תנאים לאורח חיים בריא המונע מחלות. חוקים פיזיולוגיים הם הבסיס לארגון המדעי של העבודה בייצור המודרני. הפיזיולוגיה אפשרה לפתח בסיס מדעי למשטרי אימונים אישיים ולעומסי ספורט שונים העומדים בבסיס הישגי הספורט המודרניים. ולא רק ספורט. אם אתה צריך לשלוח אדם לחלל או להוריד אותו למעמקי האוקיינוס, צא למסע לקוטב הצפוני והדרומי, להגיע לפסגות ההימלאיה, לחקור את הטונדרה, הטייגה, המדבר, להציב אדם בתנאים של טמפרטורות גבוהות או נמוכות במיוחד, מעבירים אותו לאזורי זמן או תנאי אקלים שונים, ואז הפיזיולוגיה עוזרת להצדיק ולספק את כל הדרוש לחיי אדם ולעבודה בתנאים קיצוניים כאלה.

פיזיולוגיה וטכנולוגיה ידע בחוקי הפיזיולוגיה נדרש לא רק לצורך ארגון מדעי והגדלת פריון העבודה. במשך מיליארדי שנות אבולוציה, ידוע שהטבע השיג את השלמות הגבוהה ביותר בתכנון ובשליטה בתפקודים של אורגניזמים חיים. השימוש בטכנולוגיה בעקרונות, שיטות ושיטות הפועלות בגוף פותח אפשרויות חדשות להתקדמות טכנית. לכן, במפגש בין פיזיולוגיה ומדעים טכניים, נולד מדע-ביוניקה חדש.

הצלחותיה של הפיזיולוגיה תרמו ליצירתם של מספר תחומי מדע נוספים.

פיתוח שיטות מחקר פיזיולוגיות

הפיזיולוגיה נולדה כמדע ניסיוני. היא משיגה את כל הנתונים באמצעות מחקר ישיר על התהליכים החיוניים של אורגניזמים של בעלי חיים ואדם. מייסד הפיזיולוגיה הניסויית היה הרופא האנגלי המפורסם ויליאם הארווי.

"לפני שלוש מאות שנה, בתוך החושך העמוק וכעת קשה לדמיין בלבול ששלט ברעיונות על פעילותם של אורגניזמים של בעלי חיים ואדם, אך מואר על ידי הסמכות הבלתי ניתנת להפרה של המורשת הקלאסית המדעית, ריגל הרופא ויליאם הארווי את אחד הגורמים הבולטים ביותר. תפקידים חשובים של הגוף - זרימת הדם, ובכך הניח את הבסיס למחלקה חדשה של ידע אנושי מדויק בפיזיולוגיה של בעלי חיים", כתב אי.פ. עם זאת, במשך מאתיים שנה לאחר גילוי זרימת הדם על ידי הארווי, התפתחות הפיזיולוגיה התרחשה לאט. אפשר לפרט מעט יחסית יצירות יסוד מהמאות ה-17-18. זוהי פתיחת נימים (מלפיגי), ניסוח עקרון פעילות הרפלקס של מערכת העצבים (דקארט), מדידת לחץ הדם (Hels), ניסוח חוק שימור החומר (M.V. Lomonosov), ה. גילוי חמצן (Priestley) והמשותף של תהליכי הבעירה וחילופי הגזים (Lavoisier), גילוי "חשמל מהחי", כלומר.

היכולת של רקמות חיות ליצור פוטנציאלים חשמליים (Galvani), ועוד כמה עבודות.

תצפית כשיטת מחקר פיזיולוגי. ההתפתחות האיטית יחסית של הפיזיולוגיה הניסויית במשך שתי המאות לאחר עבודתו של הארווי מוסברת על ידי רמת הייצור והפיתוח הנמוכים של מדעי הטבע, כמו גם הקשיים בחקר תופעות פיזיולוגיות באמצעות התבוננותן הרגילה. טכניקה מתודולוגית כזו הייתה ונשארה הגורם להרבה תהליכים ותופעות מורכבות, וזו משימה קשה. הקשיים שנוצרו על ידי השיטה של ​​התבוננות פשוטה בתופעות פיזיולוגיות מעידים ברהיטות מדבריו של הארווי: "מהירות תנועת הלב אינה מאפשרת להבחין כיצד מתרחשות סיסטולה ודיאסטולה, ולכן אי אפשר לדעת באיזה רגע ובאיזה חלק מתרחשת התרחבות והתכווצות. אכן, לא הצלחתי להבחין בין סיסטולה לדיאסטולה, שכן אצל הרבה בעלי חיים הלב מופיע ונעלם כהרף עין, במהירות הברק, אז נראה לי שפעם הייתה סיסטולה והנה הייתה דיאסטולה ועוד אחת. הפעם זה היה הפוך. יש הבדל ובלבול בכל דבר".

אכן, תהליכים פיזיולוגיים הם תופעות דינמיות. הם כל הזמן מתפתחים ומשתנים. לכן, ניתן לצפות ישירות רק ב-1-2 או במקרה הטוב 2-3 תהליכים. עם זאת, על מנת לנתח אותם, יש צורך לבסס את הקשר של תופעות אלו עם תהליכים אחרים שנותרו ללא תשומת לב בשיטת מחקר זו. בהקשר זה, התבוננות פשוטה בתהליכים פיזיולוגיים כשיטת מחקר היא מקור לטעויות סובייקטיביות. בדרך כלל התבוננות מאפשרת לנו לבסס רק את הצד האיכותי של תופעות ואי אפשר לחקור אותן כמותית.

אבן דרך חשובה בהתפתחות הפיזיולוגיה הניסויית הייתה המצאת הקימוגרף והכנסת השיטה לרישום גרפי של לחץ הדם על ידי המדען הגרמני קרל לודוויג ב-1843.

רישום גרפי של תהליכים פיזיולוגיים. שיטת ההקלטה הגרפית סימנה שלב חדש בפיזיולוגיה. היא אפשרה לקבל תיעוד אובייקטיבי של התהליך הנחקר, מה שמזער את האפשרות לטעויות סובייקטיביות. במקרה זה, הניסוי והניתוח של התופעה הנחקרת יכולים להתבצע בשני שלבים.

במהלך הניסוי עצמו, משימתו של הנסיין הייתה להשיג הקלטות באיכות גבוהה - עקומות. הניתוח של הנתונים שהתקבל יכול להתבצע מאוחר יותר, כאשר תשומת הלב של הנסיין כבר לא הוסחה על ידי הניסוי.

שיטת ההקלטה הגרפית אפשרה להקליט בו-זמנית (סינכרונית) לא אחד, אלא כמה (מספר בלתי מוגבל תיאורטית) תהליכים פיזיולוגיים.

די מהר לאחר המצאת רישום לחץ הדם, הוצעו שיטות לרישום התכווצות הלב והשרירים (אנגלמן), הוכנסה שיטת העברת אוויר (הקפסולה של מארי), שאפשרה רישום, לעיתים במרחק ניכר מ האובייקט, מספר תהליכים פיזיולוגיים בגוף: תנועות נשימה של החזה וחלל הבטן, פריסטלטיקה ושינויים בגוון הקיבה, המעיים וכו'. הוצעה שיטה לרישום טונוס כלי דם (Mosso plethysmography), שינויים בנפח, איברים פנימיים שונים - oncometry וכו'.

מחקר של תופעות ביו-אלקטריות. כיוון חשוב ביותר בהתפתחות הפיזיולוגיה סומן על ידי גילוי "חשמל של בעלי חיים". ה"ניסוי השני" הקלאסי של לואיג'י גלווני הראה שרקמות חיות הן מקור לפוטנציאלים חשמליים המסוגלים להשפיע על העצבים והשרירים של אורגניזם אחר ולגרום להתכווצות שרירים. מאז, במשך כמעט מאה שנה, האינדיקטור היחיד לפוטנציאל שנוצר על ידי רקמות חיות (פוטנציאל ביו-אלקטרי) היה תכשיר נוירו-שרירי של צפרדע. הוא עזר לגלות את הפוטנציאלים שנוצרו על ידי הלב במהלך פעילותו (הניסיון של קוליקר ומולר), כמו גם את הצורך ביצירת פוטנציאלים חשמליים מתמשכים להתכווצות שרירים מתמדת (החוויה של "טטנוס משני" מאת Mateuchi). התברר שפוטנציאלים ביו-אלקטריים אינם תופעות אקראיות (צדדיות) בפעילות הרקמות החיות, אלא אותות שבעזרתם מועברות פקודות בגוף למערכת העצבים וממנה לשרירים ולאיברים אחרים, ובכך לרקמות חיות. אינטראקציה זה עם זה באמצעות "לשון חשמלית"

אפשר היה להבין את ה"שפה" הזו הרבה יותר מאוחר, לאחר המצאת מכשירים פיזיקליים שלכדו פוטנציאלים ביו-אלקטריים. אחד המכשירים הראשונים מסוג זה היה טלפון פשוט. הפיזיולוגי הרוסי המדהים N.E.Vvedensky, באמצעות טלפון, גילה מספר מהתכונות הפיזיולוגיות החשובות ביותר של עצבים ושרירים. באמצעות הטלפון, הצלחנו להאזין לפוטנציאלים ביו-אלקטריים, כלומר. לחקור אותם באמצעות התבוננות. צעד משמעותי קדימה היה המצאת טכניקה לרישום גרפי אובייקטיבי של תופעות ביו-חשמליות. הפיזיולוגית ההולנדי איינטהובן המציאה גלוונומטר מיתר - מכשיר שאיפשר לרשום על נייר צילום את הפוטנציאלים החשמליים הנוצרים במהלך פעילות הלב - אלקטרוקרדיוגרמה (ECG). בארצנו, החלוץ של שיטה זו היה הפיזיולוגי הגדול ביותר, תלמידם של I.M. Sechenov ו- I.P. Samoilov, שעבד זמן מה במעבדה של איינטהובן בליידן.

ההיסטוריה שמרה מסמכים מעניינים. א.פ. סמוילוב כתב מכתב הומוריסטי בשנת 1928:

"אינטהובן היקר, אני כותב מכתב לא אליך, אלא לגלונומטר המיתרים היקר והמכובד שלך. לכן אני פונה אליו: גלוונומטר יקר, זה עתה למדתי על יום השנה שלך.

מהר מאוד קיבל המחבר תשובה מאינטהובן, שכתב: "מילאתי ​​בדיוק את בקשתך וקראתי את המכתב לגלונומטר. ללא ספק, הוא הקשיב וקיבל בהנאה ובשמחה את כל מה שכתבת. לא היה לו מושג שהוא עשה כל כך הרבה למען האנושות. אבל בנקודה שבה אתה אומר שהוא לא יכול לקרוא, הוא פתאום רתח... עד כדי כך שאני ומשפחתי אפילו נסערנו. הוא צעק: מה, אני לא יודע לקרוא? זה שקר נורא. האם אני לא קורא את כל סודות הלב? "אכן, אלקטרוקרדיוגרפיה עברה מהר מאוד מהמעבדות הפיזיולוגיות למרפאה כשיטה מתקדמת מאוד לחקר מצב הלב, ומיליונים רבים של חולים חייבים היום את חייהם לשיטה זו.

Samoilov A.F. מאמרים ונאומים נבחרים.-M.-L.: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1946, p. 153.

בהמשך, השימוש במגברים אלקטרוניים איפשר ליצור אלקטרוקרדיוגרפים קומפקטיים, ושיטות טלמטריה מאפשרות להקליט א.ק.ג מאסטרונאוטים במסלול, מספורטאים על המסלול וממטופלים באזורים מרוחקים, משם מועבר ה-EKG באמצעות חוטי טלפון למוסדות קרדיולוגיים גדולים לניתוח מקיף.

רישום גרפי אובייקטיבי של פוטנציאלים ביו-חשמליים שימש בסיס לענף החשוב ביותר של המדע שלנו - אלקטרופיזיולוגיה. צעד גדול קדימה היה הצעתו של הפיזיולוגית האנגלית אדריאן להשתמש במגברים אלקטרוניים כדי להקליט תופעות ביו-חשמליות. המדען הסובייטי V.V PravdichNeminsky היה הראשון שרשם את הזרמים הביולוגיים של המוח - הוא השיג אלקטרואנצפלוגרמה (EEG). שיטה זו שופרה מאוחר יותר על ידי המדען הגרמני ברגר. נכון להיום, נעשה שימוש נרחב במרפאה באלקטרואנצפלוגרפיה, כמו גם רישום גרפי של פוטנציאלים חשמליים של שרירים (אלקטרומיוגרפיה), עצבים ורקמות ואיברים מעוררים אחרים. זה איפשר לערוך הערכה עדינה של המצב התפקודי של איברים ומערכות אלה. גם לפיזיולוגיה עצמה, לשיטות אלו הייתה חשיבות רבה: הן אפשרו לפענח את המנגנונים התפקודיים והמבניים של פעילות מערכת העצבים ואיברים ורקמות אחרות, ואת מנגנוני ויסות התהליכים הפיזיולוגיים.

אבן דרך חשובה בהתפתחות האלקטרופיזיולוגיה הייתה המצאת המיקרואלקטרודות, כלומר. האלקטרודות הדקות ביותר, שקוטר הקצה שלהן שווה לשברירי מיקרון. אלקטרודות אלו, באמצעות מכשירים מתאימים - מיקרומניפולציות, ניתנות להחדרה ישירות לתא וניתן להקליט פוטנציאלים ביו-אלקטריים באופן תוך תאי.

מיקרו-אלקטרודות אפשרו לפענח את מנגנוני היצירה של ביופוטנציאלים, כלומר. תהליכים המתרחשים בממברנות התא. ממברנות הן התצורות החשובות ביותר, שכן באמצעותן מתבצעים תהליכי האינטראקציה של תאים בגוף ואלמנטים בודדים של התא זה עם זה. מדע הפונקציות של ממברנות ביולוגיות - ממברנות - הפך לענף חשוב בפיזיולוגיה.

שיטות לגירוי חשמלי של איברים ורקמות. אבן דרך משמעותית בהתפתחות הפיזיולוגיה הייתה הצגת שיטת הגירוי החשמלי של איברים ורקמות.

איברים ורקמות חיים מסוגלים להגיב לכל השפעה: תרמית, מכנית, כימית וכו', גירוי חשמלי, מטבעו, הוא הקרוב ביותר ל"שפה הטבעית" שבעזרתה מערכות חיות מחליפות מידע. מייסד שיטה זו היה הפיזיולוגית הגרמנית דובואה-ריימונד, שהציע את "מכשיר המזחלת" המפורסם שלו (סליל אינדוקציה) לגירוי חשמלי במינון של רקמות חיות.

נכון לעכשיו, משתמשים בממריצים אלקטרוניים לשם כך, המאפשרים לקבל דחפים חשמליים בכל צורה, תדר וחוזק. גירוי חשמלי הפך לשיטה חשובה לחקר הפונקציות של איברים ורקמות. שיטה זו נמצאת בשימוש נרחב במרפאה. פותחו עיצובים של ממריצים אלקטרוניים שונים שניתן להשתיל בגוף. גירוי חשמלי של הלב הפך לדרך אמינה להחזיר את הקצב והתפקודים הנורמליים של איבר חיוני זה והחזירה מאות אלפי אנשים לעבודה. נעשה שימוש בהצלחה בגירוי חשמלי של שרירי השלד, ומתפתחות שיטות לגירוי חשמלי של אזורי המוח באמצעות אלקטרודות מושתלות. האחרונים, באמצעות מכשירים סטריאוטקטיים מיוחדים, מוכנסים למרכזי עצבים מוגדרים בקפדנות (בדיוק של שברירי מילימטר). שיטה זו, שהועברה מהפיזיולוגיה למרפאה, אפשרה לרפא אלפי חולים נוירולוגיים קשים ולקבל כמות גדולה של נתונים חשובים על מנגנוני המוח האנושי (N. P. Bekhtereva). דיברנו על זה לא רק כדי לתת מושג על כמה משיטות המחקר הפיזיולוגי, אלא גם כדי להמחיש את חשיבות הפיזיולוגיה עבור המרפאה.

בנוסף לרישום פוטנציאלים חשמליים, טמפרטורה, לחץ, תנועות מכניות ותהליכים פיזיקליים אחרים, כמו גם תוצאות ההשפעות של תהליכים אלו על הגוף, נעשה שימוש נרחב בשיטות כימיות בפיזיולוגיה.

שיטות כימיות בפיזיולוגיה. שפת האותות החשמליים אינה האוניברסלית ביותר בגוף. הנפוצה ביותר היא האינטראקציה הכימית של תהליכים חיוניים (שרשרות של תהליכים כימיים המתרחשים ברקמות חיות). לכן קם תחום כימיה שחוקר תהליכים אלו – כימיה פיזיולוגית. כיום הוא הפך למדע עצמאי - כימיה ביולוגית, שנתוניו חושפים את המנגנונים המולקולריים של תהליכים פיזיולוגיים. בניסויים שלו, פיזיולוג משתמש רבות בשיטות כימיות, כמו גם בשיטות שעלו בצומת של כימיה, פיזיקה וביולוגיה. שיטות אלו הולידו ענפים חדשים במדע, למשל ביו-פיזיקה, החוקרת את הצד הפיזי של תופעות פיזיולוגיות.

הפיזיולוגית משתמשת רבות בשיטה של ​​אטומים מסומנים. המחקר הפיזיולוגי המודרני משתמש גם בשיטות אחרות השאולות מהמדעים המדויקים. הם מספקים מידע חשוב באמת כאשר מנתחים מנגנונים מסוימים של תהליכים פיזיולוגיים.

רישום חשמלי של כמויות לא חשמליות. התקדמות משמעותית בפיזיולוגיה כיום קשורה לשימוש בטכנולוגיה רדיו-אלקטרונית. נעשה שימוש בחיישנים - ממירים של תופעות וכמויות שונות שאינן חשמליות (תנועה, לחץ, טמפרטורה, ריכוז של חומרים שונים, יונים וכו') לפוטנציאלים חשמליים, אשר לאחר מכן מוגברים על ידי מגברים אלקטרוניים ומתועדים על ידי אוסילוסקופים. פותחו מספר עצום של סוגים שונים של מכשירי הקלטה כאלה, המאפשרים להקליט תהליכים פיזיולוגיים רבים על אוסילוסקופ. מספר מכשירים משתמשים בהשפעות נוספות על הגוף (אולטרסאונד או גלים אלקטרומגנטיים, רעידות חשמליות בתדר גבוה וכו'). במקרים כאלה, השינוי בגודל הפרמטרים של השפעות אלו המשנים תפקודים פיזיולוגיים מסוימים נרשם. היתרון של מכשירים כאלה הוא שניתן להרכיב את המתמר-חיישן לא על האיבר הנחקר, אלא על פני הגוף. גלים, רעידות וכו' המשפיעים על הגוף. חודרים לגוף ולאחר השפעה על התפקוד או האיבר הנבדק, מתועדים על ידי חיישן. עיקרון זה משמש, למשל, לבניית מדי זרימה אולטרסאונדים הקובעים את מהירות זרימת הדם בכלי הדם, ריאוגרפים ו-rheoplethysmographs המתעדים שינויים בכמות אספקת הדם לחלקים שונים בגוף, ומכשירים רבים אחרים. היתרון שלהם הוא היכולת ללמוד את הגוף בכל עת ללא פעולות מקדימות. בנוסף, מחקרים כאלה אינם פוגעים בגוף. רוב השיטות המודרניות למחקר פיזיולוגי במרפאה מבוססות על עקרונות אלו. בברית המועצות, היוזם של השימוש בטכנולוגיה רדיו-אלקטרונית למחקר פיזיולוגי היה האקדמיה V.V.

יתרון משמעותי של שיטות הקלטה כאלה הוא שהתהליך הפיזיולוגי מומר על ידי החיישן לרעידות חשמליות, וניתן להגביר את אלה ולהעביר אותן באמצעות חוט או רדיו לכל מרחק מהאובייקט הנחקר. כך נוצרו שיטות טלמטריה שבעזרתן ניתן במעבדת קרקע לתעד תהליכים פיזיולוגיים בגופו של אסטרונאוט במסלול, טייס בטיסה, ספורטאי על המסלול, עובד בזמן עבודה וכו'. הרישום עצמו אינו מפריע בשום צורה לפעילות הנבדקים.

עם זאת, ככל שניתוח התהליכים מעמיק יותר, כך עולה הצורך בסינתזה, כלומר. יצירת תמונה שלמה של תופעות ממרכיבים בודדים.

משימת הפיזיולוגיה היא, לצד העמקת הניתוח, לבצע סינתזה באופן רציף, כדי לתת תמונה הוליסטית של הגוף כמערכת.

חוקי הפיזיולוגיה מאפשרים להבין את תגובת הגוף (כמערכת אינטגרלית) וכל תתי המערכות שלו בתנאים מסוימים, בהשפעות מסוימות וכו'.

לכן, כל שיטה להשפעה על הגוף, לפני הכניסה לפרקטיקה הקלינית, עוברת בדיקות מקיפות בניסויים פיזיולוגיים.

שיטת ניסוי חריפה. התקדמות המדע קשורה לא רק לפיתוח טכנולוגיה ניסיונית ושיטות מחקר. זה תלוי מאוד בהתפתחות החשיבה של פיזיולוגים, בפיתוח גישות מתודולוגיות ומתודולוגיות לחקר תופעות פיזיולוגיות. מההתחלה ועד שנות ה-80 של המאה הקודמת, הפיזיולוגיה נשארה מדע אנליטי. היא חילקה את הגוף לאיברים ומערכות נפרדים וחקרה את פעילותם בבידוד. הטכניקה המתודולוגית העיקרית של הפיזיולוגיה האנליטית הייתה ניסויים באיברים מבודדים, או מה שנקרא ניסויים חריפים. יתרה מכך, על מנת לקבל גישה לכל איבר או מערכת פנימית, הפיזיולוגית נאלצה לעסוק בוויוויסקציה (מדור חי).

בעל החיים נקשר למכונה ובוצעה פעולה מורכבת וכואבת.

זו הייתה עבודה קשה, אבל המדע לא ידע שום דרך אחרת לחדור לעומק הגוף.

זה לא היה רק ​​הצד המוסרי של הבעיה. עינויים אכזריים וסבל בלתי נסבל להם היה נתון הגוף שיבשו בצורה גסה את המהלך התקין של תופעות פיזיולוגיות ולא אפשרו להבין את מהות התהליכים המתרחשים בדרך כלל בתנאים טבעיים. השימוש בהרדמה ובשיטות אחרות לשיכוך כאבים לא עזר באופן משמעותי. קיבוע של בעל החיים, חשיפה לחומרים נרקוטיים, ניתוח, איבוד דם – כל זה שינה לחלוטין ושיבש את מהלך החיים התקין. נוצר מעגל קסמים. על מנת לחקור תהליך או תפקוד מסוים של איבר או מערכת פנימית, היה צורך לחדור למעמקי האורגניזם, ועצם ניסיון חדירה כזו שיבש את זרימת התהליכים החיוניים, שלשם חקר הניסוי. התחייבה. בנוסף, המחקר של איברים מבודדים לא סיפק מושג על תפקודם האמיתי בתנאים של אורגניזם שלם ולא פגום.

שיטת ניסוי כרוני. הכשרון הגדול ביותר של המדע הרוסי בהיסטוריה של הפיזיולוגיה היה שאחד מנציגיו המוכשרים והמבריקים ביותר I.P.

פבלוב הצליח למצוא דרך לצאת מהמבוי הסתום הזה. I. P. Pavlov כאב מאוד על החסרונות של הפיזיולוגיה האנליטית וניסויים חריפים. הוא מצא דרך להביט עמוק לתוך הגוף מבלי להפר את שלמותו. זו הייתה שיטה של ​​ניסויים כרוניים שבוצעו על בסיס "ניתוח פיזיולוגי".

בחיה מורדמת, בתנאים סטריליים ובהתאם לכללי הטכניקה הכירורגית, בוצעה בעבר ניתוח מורכב המאפשר גישה לאיבר פנימי כזה או אחר, "חלון" נעשה לאיבר חלול, צינור פיסטולה היה הושתל, או הוצא צינור בלוטה ונתפר לעור. הניסוי עצמו החל ימים רבים לאחר מכן, כאשר הפצע החלים, החיה התאוששה ומבחינת אופי התהליכים הפיזיולוגיים, כמעט ולא הייתה שונה מבריאה רגילה. הודות לפיסטולה המיושמת, ניתן היה ללמוד במשך זמן רב את מהלך תהליכים פיזיולוגיים מסוימים בתנאים התנהגותיים טבעיים.

הפיזיולוגיה של כל האורגניזם

ידוע שהמדע מתפתח בהתאם להצלחת השיטות.

שיטת הניסוי הכרוני של פבלוב יצרה מדע חדש ביסודו - פיזיולוגיה של האורגניזם כולו, פיזיולוגיה סינתטית, שהצליחה לזהות את השפעת הסביבה החיצונית על תהליכים פיזיולוגיים, לזהות שינויים בתפקודים של איברים ומערכות שונות כדי להבטיח את החיים של האורגניזם בתנאים שונים.

עם הופעת האמצעים הטכניים המודרניים לחקר תהליכים חיוניים, ניתן היה ללמוד את הפונקציות של איברים פנימיים רבים, לא רק בבעלי חיים, אלא גם בבני אדם, ללא פעולות כירורגיות מקדימות. "כירורגיה פיזיולוגית" כטכניקה מתודולוגית במספר ענפי פיזיולוגיה התבררה שהוחלפה על ידי שיטות מודרניות של ניסוי ללא דם. אבל העניין הוא לא בטכניקה טכנית ספציפית זו או אחרת, אלא במתודולוגיה של חשיבה פיזיולוגית. I.P Pavlov יצר מתודולוגיה חדשה, והפיזיולוגיה התפתחה כמדע סינתטי וגישה שיטתית הפכה להיות טבועה בה.

אורגניזם שלם קשור קשר בל יינתק עם הסביבה החיצונית שלו, ולכן, כפי שכתב I.M. Sechenov, ההגדרה המדעית של אורגניזם צריכה לכלול גם את הסביבה המשפיעה עליו. הפיזיולוגיה של האורגניזם כולו חוקרת לא רק את המנגנונים הפנימיים של ויסות עצמי של תהליכים פיזיולוגיים, אלא גם את המנגנונים המבטיחים אינטראקציה מתמשכת ואחדות בלתי ניתנת להפרדה של האורגניזם עם הסביבה.

ויסות תהליכים חיוניים, כמו גם האינטראקציה של הגוף עם הסביבה, מתבצע על בסיס עקרונות משותפים לתהליכי ויסות במכונות ובייצור אוטומטי. עקרונות וחוקים אלו נלמדים על ידי תחום מיוחד במדע - קיברנטיקה.

פיזיולוגיה וקיברנטיקה קיברנטיקה (מיוונית kybernetike - אומנות השליטה) היא מדע ניהול תהליכים אוטומטיים. תהליכי בקרה, כידוע, מתבצעים על ידי אותות הנושאים מידע מסוים. בגוף, אותות כאלה הם דחפים עצביים בעלי אופי חשמלי, כמו גם כימיקלים שונים.

קיברנטיקה חוקרת תהליכי תפיסה, קידוד, עיבוד, אחסון ושעתוק מידע. בגוף קיימים מכשירים ומערכות מיוחדות למטרות אלו (קולטנים, סיבי עצב, תאי עצב ועוד).

מכשירים קיברנטיים טכניים אפשרו ליצור מודלים המשחזרים כמה פונקציות של מערכת העצבים. עם זאת, תפקוד המוח בכללותו עדיין אינו ניתן למידול כזה, ויש צורך במחקר נוסף.

האיחוד של קיברנטיקה ופיזיולוגיה התעורר רק לפני שלושה עשורים, אבל במהלך תקופה זו הארסנל המתמטי והטכני של הקיברנטיקה המודרנית סיפק התקדמות משמעותית במחקר ובמודלים של תהליכים פיזיולוגיים.

מתמטיקה וטכנולוגיית מחשבים בפיזיולוגיה. רישום סימולטני (סינכרוני) של תהליכים פיזיולוגיים מאפשר ניתוח כמותי שלהם וחקר האינטראקציה בין תופעות שונות. לשם כך נדרשות שיטות מתמטיות מדויקות, שהשימוש בהן סימן גם שלב חשוב חדש בהתפתחות הפיזיולוגיה. מתמטיזציה של מחקר מאפשרת שימוש במחשבים אלקטרוניים בפיזיולוגיה. זה לא רק מגביר את מהירות עיבוד המידע, אלא גם מאפשר לבצע עיבוד כזה ישירות בזמן הניסוי, מה שמאפשר לשנות את מהלכו ואת משימות המחקר עצמו בהתאם לתוצאות שהתקבלו.

לפיכך, נראה היה שהספירלה בהתפתחות הפיזיולוגיה הסתיימה. עם שחר המדע הזה, מחקר, ניתוח והערכה של התוצאות בוצעו על ידי הנסיין בו-זמנית בתהליך התצפית, ישירות במהלך הניסוי עצמו. רישום גרפי איפשר להפריד תהליכים אלו בזמן ובתהליך ולנתח את התוצאות לאחר סיום הניסוי.

רדיו-אלקטרוניקה וקיברנטיקה אפשרו שוב לשלב בין ניתוח ועיבוד התוצאות לבין ביצוע הניסוי עצמו, אך על בסיס שונה מהותית: האינטראקציה של תהליכים פיזיולוגיים רבים ושונים נחקרת בו-זמנית ותוצאות אינטראקציה כזו מנותחות. מבחינה כמותית. זה איפשר לערוך מה שנקרא ניסוי אוטומטי מבוקר, שבו מחשב עוזר לחוקר לא רק לנתח את התוצאות, אלא גם לשנות את מהלך הניסוי וניסוח המשימות, כמו גם את סוגי ההשפעות על גוף, בהתאם לאופי התגובות של הגוף המתעוררות ישירות במהלך הניסוי. פיזיקה, מתמטיקה, קיברנטיקה ומדעים מדויקים אחרים ציידו מחדש את הפיזיולוגיה וסיפקו לרופא ארסנל רב עוצמה של אמצעים טכניים מודרניים להערכת מדוייקת המצב התפקודי של הגוף ולהשפעה על הגוף.

מודלים מתמטיים בפיזיולוגיה. הכרת דפוסים פיזיולוגיים ויחסים כמותיים בין תהליכים פיזיולוגיים שונים אפשרו ליצור את המודלים המתמטיים שלהם. בעזרת מודלים כאלה, תהליכים אלה משוכפלים במחשבים אלקטרוניים, תוך בחינת אפשרויות תגובה שונות, כלומר. שינויים עתידיים אפשריים שלהם בהשפעות מסוימות על הגוף (תרופות, גורמים פיזיים או תנאים סביבתיים קיצוניים). כבר עכשיו, האיחוד בין הפיזיולוגיה והקיברנטיקה הוכח כיעיל במהלך פעולות כירורגיות כבדות ובמצבי חירום אחרים הדורשים הערכה מדויקת הן של המצב הנוכחי של התהליכים הפיזיולוגיים החשובים ביותר של הגוף והן בציפייה לשינויים אפשריים. גישה זו יכולה להגביר משמעותית את האמינות של "הגורם האנושי" בחלקים קשים וקריטיים של הייצור המודרני.

הפיזיולוגיה של המאה ה-20. התקדמה משמעותית לא רק בתחום חשיפת מנגנוני תהליכי החיים ושליטה בתהליכים אלו. היא עשתה פריצת דרך לאזור המורכב והמסתורי ביותר - תחום התופעות הנפשיות.

הבסיס הפיזיולוגי של הנפש - הפעילות העצבית הגבוהה יותר של בני אדם ובעלי חיים - הפך לאחד האובייקטים החשובים של המחקר הפיזיולוגי.

מחקר אובייקטיבי של פעילות עצבית גבוהה יותר

במשך אלפי שנים, מקובל היה כי התנהגות אנושית נקבעת על ידי השפעתה של ישות בלתי מוחשית מסוימת ("נשמה"), אשר פיזיולוג אינו יכול להבין.

I.M. Sechenov היה הפיזיולוגי הראשון בעולם שהעז לדמיין התנהגות המבוססת על עקרון הרפלקס, כלומר. מבוסס על מנגנוני הפעילות העצבית הידועים בפיזיולוגיה. בספרו המפורסם "רפלקסים של המוח", הוא הראה שלא משנה כמה מורכבים הביטויים החיצוניים של פעילות מנטלית אנושית עשויים להיראות לנו, הם מסתכמים במוקדם או במאוחר רק לדבר אחד - תנועת שרירים.

"בין אם ילד מחייך למראה צעצוע חדש, בין אם גריבלדי צוחק כשהוא נרדף בשל אהבה מוגזמת למולדתו, בין אם ניוטון ממציא חוקי עולם וכותב אותם על נייר, בין אם ילדה רועדת מהמחשבה על דייט ראשון, התוצאה הסופית של המחשבה היא תמיד דבר אחד - תנועה שרירית", כתב I.M. Sechenov.

בניתוח היווצרות החשיבה של הילד, I.M. Sechenov הראה צעד אחר צעד שחשיבה זו נוצרת כתוצאה מהשפעות מהסביבה החיצונית, משולבות זו בזו בשילובים שונים, הגורמות להיווצרות אסוציאציות שונות.

החשיבה שלנו (החיים הרוחניים) נוצרת באופן טבעי בהשפעת תנאי הסביבה, והמוח הוא איבר שצובר ומשקף השפעות אלו. לא משנה כמה מורכבים הביטויים של חיי הנפש שלנו עשויים להיראות לנו, ההרכב הפסיכולוגי הפנימי שלנו הוא תוצאה טבעית של תנאי החינוך וההשפעות הסביבתיות. 999/1000 של התוכן הנפשי של אדם תלוי בתנאי הגידול, השפעות סביבתיות במובן הרחב של המילה, כתב I.M. Sechenov, ורק 1/1000 זה נקבע על ידי גורמים מולדים. לפיכך, עקרון הדטרמיניזם, העיקרון הבסיסי של השקפת העולם החומרנית, הורחב לראשונה לתחום המורכב ביותר של תופעות החיים, לתהליכי החיים הרוחניים האנושיים. I.M. Sechenov כתב שיום אחד פיזיולוג ילמד לנתח את הביטויים החיצוניים של פעילות המוח בדיוק כפי שפיזיקאי יכול לנתח אקורד מוזיקלי. ספרו של I.M. Sechenov היה יצירה גאונית, המאשרת עמדות חומריות בתחומים המורכבים ביותר של החיים הרוחניים האנושיים.

הניסיון של סצ'נוב לבסס את מנגנוני פעילות המוח היה ניסיון תיאורטי בלבד. השלב הבא היה הכרחי - מחקרים ניסיוניים של המנגנונים הפיזיולוגיים העומדים בבסיס הפעילות המנטלית והתגובות ההתנהגותיות. ואת הצעד הזה נקט אי.פי.פבלוב.

העובדה שזה היה I.P Pavlov, ולא מישהו אחר, שהפך ליורש הרעיונות של I.M. Sechenov והיה הראשון לחדור את הסודות הבסיסיים של העבודה של החלקים הגבוהים יותר של המוח, אינה מקרית. ההיגיון של מחקריו הפיזיולוגיים הניסויים הוביל לכך. חקר תהליכים חיוניים בגוף בתנאים של התנהגות טבעית של בעלי חיים, א.

פ. פבלוב הפנה את תשומת הלב לתפקידם החשוב של גורמים נפשיים המשפיעים על כל התהליכים הפיזיולוגיים. התצפית של I. P. Pavlov לא חמקה מהעובדה שרוק, מיץ קיבה I. M. SECHENOV ומיצי עיכול אחרים מתחילים להשתחרר מהחי לא רק בזמן האכילה, אלא הרבה לפני האכילה, למראה האוכל, קולו של הצעדים של המלווה, שבדרך כלל מאכיל את החיה. אי.פי פבלוב הפנה את תשומת הלב לעובדה שהתיאבון, התשוקה הנלהבת לאוכל, הוא גורם עוצמתי להפרשת מיץ כמו האוכל עצמו. תיאבון, תשוקה, מצב רוח, חוויות, רגשות - כל אלו היו תופעות נפשיות. הם לא נחקרו על ידי פיזיולוגים לפני I.P. I.P Pavlov ראה שלפיזיולוגי אין זכות להתעלם מהתופעות הללו, מכיוון שהן מפריעות בעוצמה למהלך התהליכים הפיזיולוגיים, ומשנות את אופיים. לכן, הפיזיולוגית הייתה חייבת ללמוד אותם. אבל איך? לפני I.P Pavlov, תופעות אלו נחשבו על ידי מדע שנקרא zoopsychology.

לאחר שפנה למדע הזה, אי.פי פבלוב נאלץ להתרחק מהקרקע המוצקה של העובדות הפיזיולוגיות ולהיכנס לתחום של חיזוי עתידות חסרי פרי ובסיס לגבי המצב הנפשי לכאורה של בעלי חיים. כדי להסביר התנהגות אנושית, השיטות המשמשות בפסיכולוגיה הן לגיטימיות, שכן אדם יכול תמיד לדווח על רגשותיו, מצבי הרוח, חוויותיו וכו'. פסיכולוגים של בעלי חיים העבירו באופן עיוור נתונים שהתקבלו מבדיקת בני אדם לבעלי חיים, ודיברו גם על "רגשות", "מצבי רוח", "חוויות", "רצונות" וכו'. בבעל החיים, מבלי יכולת לבדוק אם זה נכון או לא. בפעם הראשונה במעבדות של פבלוב, עלו דעות רבות על המנגנונים של אותן עובדות כמו שהיו משקיפים שראו את העובדות הללו. כל אחד מהם פירש אותם בדרכו, ולא הייתה דרך לוודא את נכונותו של אף אחד מהפירושים. אי.פי פבלוב הבין שפרשנויות כאלה הן חסרות משמעות ולכן נקט בצעד מכריע, מהפכני באמת. מבלי לנסות לנחש לגבי מצבים נפשיים פנימיים מסוימים של החיה, הוא החל לחקור את התנהגות החיה באופן אובייקטיבי, והשווה השפעות מסוימות על הגוף עם תגובות הגוף. שיטה אובייקטיבית זו אפשרה לזהות את החוקים העומדים בבסיס התגובות ההתנהגותיות של הגוף.

השיטה של ​​מחקר אובייקטיבי של תגובות התנהגותיות יצרה מדע חדש - הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר עם הידע המדויק שלה על התהליכים המתרחשים במערכת העצבים תחת השפעות מסוימות של הסביבה החיצונית. מדע זה נתן רבות להבנת המהות של מנגנוני הפעילות הנפשית האנושית.

הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר שנוצרה על ידי I. P. Pavlov הפכה לבסיס מדעי הטבע של הפסיכולוגיה. הוא הפך לבסיס מדעי הטבע של תורת ההשתקפות של לנין והוא בעל חשיבות עליונה בפילוסופיה, ברפואה, בפדגוגיה ובכל אותם מדעים המתמודדים בדרך זו או אחרת עם הצורך לחקור את עולמו הפנימי (הרוחני) של האדם.

חשיבות הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר לרפואה. הוראת I.P.

לרעיונותיו של פבלוב לגבי פעילות עצבית גבוהה יותר יש חשיבות מעשית רבה. ידוע שחולה נרפא לא רק על ידי תרופה, אזמל או פרוצדורה, אלא גם על ידי דבר הרופא, אמון בו ורצון נלהב להבריא. כל העובדות הללו היו ידועות להיפוקרטס ואביסנה. עם זאת, במשך אלפי שנים הם נתפסו כהוכחה לקיומה של "נשמה ניתנת על ידי אלוהים" רבת עוצמה המכפיפה את "הגוף המתכלה". תורתו של אי.פי פבלוב קרעה את מסך המסתורין מהעובדות הללו.

התברר שהאפקט הקסום לכאורה של קמעות, מכשף או לחשים של שמאן הוא לא יותר מאשר דוגמה להשפעה של החלקים הגבוהים במוח על איברים פנימיים וויסות כל תהליכי החיים. טבעה של השפעה זו נקבע על פי השפעת תנאי הסביבה על הגוף, שהחשובים שבהם עבור בני האדם הם תנאים חברתיים – בפרט, חילופי מחשבות בחברה האנושית באמצעות מילים. לראשונה בתולדות המדע, אי.פי פבלוב הראה כי כוחן של מילים טמון בעובדה שמילים ודיבור מייצגים מערכת מיוחדת של אותות, הטבועה רק בבני אדם, אשר משנה באופן טבעי התנהגות ומצב נפשי. תורתו של פאולוס גירשה את האידיאליזם מהמפלט האחרון, הבלתי ניתן לחדיר לכאורה - הרעיון של "נשמה" שניתנה על ידי אלוהים. זה הניח נשק רב עוצמה בידיו של הרופא, נותן לו את ההזדמנות להשתמש במילים בצורה נכונה, מראה את התפקיד החשוב ביותר של השפעה מוסרית על המטופל להצלחת הטיפול.

סיכום

I.P Pavlov יכול להיחשב בצדק למייסד הפיזיולוגיה המודרנית של האורגניזם כולו. גם פיזיולוגים סובייטים מצטיינים אחרים תרמו תרומה גדולה לפיתוחו. A. A. Ukhtomsky יצר את דוקטרינת הדומיננטי כעיקרון הבסיסי של פעילות מערכת העצבים המרכזית (CNS). L. A. Orbeli הקים את EvoluL. L. ORBELATIONAL physiology. הוא חיבר עבודות יסוד על התפקוד האדפטיבי-טרופי של מערכת העצבים הסימפתטית. K.M. Bykov חשף נוכחות של ויסות רפלקס מותנה של תפקודי האיברים הפנימיים, המראה שתפקודים אוטונומיים אינם אוטונומיים, שהם נתונים להשפעה של החלקים הגבוהים יותר של מערכת העצבים המרכזית ויכולים להשתנות בהשפעת אותות מותנים. עבור בני אדם, האות המותנה החשוב ביותר הוא המילה. אות זה מסוגל לשנות את הפעילות של איברים פנימיים, שהיא בעלת חשיבות עליונה לרפואה (פסיכותרפיה, דאונטולוגיה וכו').

P.K. אנוכין פיתח את הדוקטרינה של המערכת התפקודית - תכנית אוניברסלית לוויסות תהליכים פיזיולוגיים ותגובות התנהגותיות בפיזיולוגיה של מערכת העצבים העצבית והמרכזית. ל.ס. שטרן הוא המחבר של הדוקטרינה של מחסום דם-מוח ומחסומים היסטוריים - מווסתים של תגליות מרכזיות פנימיות מיידיות בתחום הוויסות של מערכת הלב וכלי הדם (רפלקס לרין). הוא עוסק ברדיו אלקטרוניקה, קיברנטיקה, מתמטיקה. E. A. Asratyan יצר דוקטרינה לגבי מנגנוני הפיצוי על תפקוד לקוי. הוא המחבר של מספר יצירה בסיסית (1903-1971) של לב מלאכותי (A.A. Bryukhonenko), פיזיולוגיה קוסמית, פיזיולוגיה של העבודה, פיזיולוגיה של ספורט, מחקר על מנגנונים פיזיולוגיים של הסתגלות, ויסות ומנגנונים פנימיים ליישום פיזיולוגיים רבים. פונקציות. למחקרים אלו ורבים אחרים יש חשיבות עליונה לרפואה.

הכרת תהליכים חיוניים המתרחשים באיברים ורקמות שונות, מנגנוני ויסות של תופעות חיים, הבנת מהות התפקודים הפיזיולוגיים של הגוף והתהליכים המקיימים אינטראקציה עם הסביבה מייצגים את הבסיס התיאורטי הבסיסי שעליו הכשרת הרופא העתידי. מבוסס.

פיזיולוגיה כללית

מבוא

כל אחד ממאה טריליון התאים בגוף האדם נבדל במבנה מורכב ביותר, יכולת ארגון עצמי ואינטראקציה רב-צדדית עם תאים אחרים. מספר התהליכים שמבצע כל תא וכמות המידע המעובד בתהליך זה עולים בהרבה על המתרחש כיום בכל מפעל תעשייתי גדול. אף על פי כן, התא הוא רק אחת מתת המערכות היסודיות יחסית בהיררכיה המורכבת של מערכות היוצרות אורגניזם חי.

כל המערכות הללו מסודרות מאוד. המבנה התפקודי התקין של כל אחד מהם והקיום התקין של כל אלמנט במערכת (כולל כל תא) אפשריים הודות לחילופי מידע מתמשכים בין האלמנטים (ובין התאים).

חילופי המידע מתרחשים באמצעות אינטראקציה ישירה (מגע) בין תאים, כתוצאה מהובלת חומרים עם נוזל רקמות, לימפה ודם (תקשורת הומורלית - מההומור הלטיני - נוזל), וכן במהלך העברת פוטנציאלים ביו-אלקטריים. מתא לתא, המייצג את הדרך המהירה ביותר להעברת מידע בגוף. אורגניזמים רב-תאיים פיתחו מערכת מיוחדת המספקת תפיסה, שידור, אחסון, עיבוד ושכפול של מידע המקודד באותות חשמליים. זוהי מערכת העצבים שהגיעה להתפתחות הגבוהה ביותר בבני אדם. כדי להבין את טבען של תופעות ביו-אלקטריות, כלומר האותות שבאמצעותם מערכת העצבים מעבירה מידע, יש צורך קודם כל לשקול כמה היבטים של הפיזיולוגיה הכללית של מה שנקרא רקמות מעוררות, הכוללות רקמות עצבים, שרירים ורקמות בלוטות. .

פיזיולוגיה של רקמה מרגשת

לכל התאים החיים יש עצבנות, כלומר היכולת, בהשפעת גורמים מסוימים של הסביבה החיצונית או הפנימית, מה שנקרא גירויים, לעבור ממצב של מנוחה פיזיולוגית למצב של פעילות. עם זאת, המונח "תאים מעוררים" משמש רק ביחס לתאי עצב, שרירים ותאי הפרשה המסוגלים ליצור צורות מיוחדות של תנודות פוטנציאל חשמלי בתגובה לפעולת גירוי.

הנתונים הראשונים על קיומן של תופעות ביו-חשמל ("חשמל מהחי") התקבלו ברבע השלישי של המאה ה-18. בְּ. לימוד אופי הפריקה החשמלית הנגרמת על ידי כמה דגים במהלך הגנה והתקפה. מחלוקת מדעית ארוכת טווח (1791 -1797) בין הפיזיולוגית ל' גלווני והפיזיקאית א' וולטה בנוגע לטבעו של "חשמל בעלי חיים" הסתיימה בשתי תגליות עיקריות: נקבעו עובדות המצביעות על נוכחותם של פוטנציאלים חשמליים בעצבים ובשרירים. רקמות, והתגלתה שיטה חדשה להשגת אנרגיה חשמלית באמצעות מתכות שונות - נוצר אלמנט גלווני ("עמוד וולטאי"). עם זאת, המדידות הישירות הראשונות של פוטנציאלים ברקמות חיות התאפשרו רק לאחר המצאת הגלוונומטרים. מחקר שיטתי של פוטנציאלים בשרירים ועצבים במצב של מנוחה והתרגשות החל על ידי Dubois-Reymond (1848). התקדמות נוספת בחקר תופעות ביו-חשמליות הייתה קשורה קשר הדוק לשיפור הטכניקות לרישום תנודות מהירות של פוטנציאל חשמלי (אוסילוסקופים מיתר, לולאה וקתודה) ושיטות להסרתן מתאי עוררות בודדים. שלב חדש מבחינה איכותית בחקר תופעות חשמל ברקמות חיות - שנות ה-40-50 של המאה שלנו. באמצעות מיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות, ניתן היה לתעד ישירות את הפוטנציאלים החשמליים של ממברנות התא. התקדמות האלקטרוניקה אפשרה לפתח שיטות לחקר זרמים יוניים הזורמים דרך הממברנה כאשר פוטנציאל הממברנה משתנה או כאשר תרכובות פעילות ביולוגית פועלות על קולטני הממברנה. בשנים האחרונות פותחה שיטה המאפשרת לתעד זרמי יונים הזורמים בתעלות יונים בודדות.

ניתן להבחין בין הסוגים העיקריים הבאים של תגובות חשמליות של תאים מעוררים:

תגובה מקומית; הפצת פוטנציאל פעולה ופוטנציאל עקבות נלווים; פוטנציאלים פוסט-סינפטיים מעוררים ומעכבים; פוטנציאלים מחוללים וכו'. כל תנודות הפוטנציאל הללו מבוססות על שינויים הפיכים בחדירות קרום התא עבור יונים מסוימים. בתורו, השינוי בחדירות הוא תוצאה של פתיחה וסגירה של תעלות יונים הקיימות בממברנת התא בהשפעת גירוי פעיל.

האנרגיה המשמשת לייצור פוטנציאלים חשמליים מאוחסנת בתא מנוחה בצורה של שיפוע ריכוז של יוני Na+, Ca2+, K+, Cl~ משני צידי הממברנה של פני השטח. שיפועים אלה נוצרים ומתוחזקים על ידי עבודה של מכשירים מולקולריים מיוחדים, מה שנקרא משאבות יונים ממברנות. האחרונים משתמשים לעבודתם באנרגיה מטבולית המשתחררת במהלך הפירוק האנזימטי של תורם האנרגיה הסלולרית האוניברסלית - חומצה אדנוזין טריפוספורית (ATP).

חקר הפוטנציאלים החשמליים הנלווים לתהליכי עירור ועיכוב ברקמות חיות חשוב הן להבנת טיבם של תהליכים אלו והן לזיהוי אופי ההפרעות בפעילותם של תאים מעוררים בסוגים שונים של פתולוגיה.

במרפאות מודרניות, שיטות לרישום הפוטנציאלים החשמליים של הלב (אלקטרוקרדיוגרפיה), המוח (אלקטרואנצפלוגרפיה) והשרירים (אלקטרומיוגרפיה) נפוצו במיוחד.

פוטנציאל מנוחה

המונח "פוטנציאל ממברנה" (פוטנציאל מנוחה) משמש בדרך כלל להתייחס להבדל הפוטנציאל הטרנסממברני; הקיים בין הציטופלזמה לתמיסה החיצונית המקיפה את התא. כאשר תא (סיבים) נמצא במצב של מנוחה פיזיולוגית, הפוטנציאל הפנימי שלו שלילי ביחס לזה החיצוני, שבאופן מקובל לוקחים אותו כאפס. בתאים שונים, פוטנציאל הממברנה משתנה בין -50 ל-90 mV.

כדי למדוד את פוטנציאל המנוחה ולנטר את השינויים שלו הנגרמים על ידי השפעה כזו או אחרת על התא, משתמשים בטכניקה של מיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות (איור 1).

המיקרואלקטרודה היא מיקרופיפטה, כלומר נימי דק הנמשך מצינור זכוכית. קוטר קצהו הוא כ-0.5 מיקרון. המיקרופיפט מלא בתמיסת מלח (בדרך כלל 3 M K.S1), טבולה בה אלקטרודת מתכת (חוט כסף כלור) ומחוברת למכשיר מדידה חשמלי - אוסילוסקופ המצויד במגבר זרם ישר.

המיקרו-אלקטרודה מותקנת מעל האובייקט הנבדק, למשל, שריר השלד, ולאחר מכן, באמצעות מיקרומניפולטור - מכשיר המצויד בברגים מיקרומטרים, מוכנס לתא. אלקטרודה בגודל נורמלי טובלת בתמיסת מלח רגילה המכילה את הרקמה הנבדקת.

ברגע שהמיקרואלקטרודה חודרת את קרום פני התא, קרן האוסילוסקופ סוטה מיד ממיקומה המקורי (אפס), ובכך חושפת את קיומו של הפרש פוטנציאל בין פני השטח לתוכן התא. התקדמות נוספת של המיקרואלקטרודה בתוך הפרוטופלסמה אינה משפיעה על מיקום אלומת האוסילוסקופ. זה מצביע על כך שהפוטנציאל אכן ממוקם על ממברנת התא.

אם המיקרו-אלקטרודה מוכנסת בהצלחה, הממברנה מכסה היטב את קצהו והתא שומר על היכולת לתפקד במשך מספר שעות מבלי להראות סימני נזק.

ישנם גורמים רבים המשנים את פוטנציאל המנוחה של התאים: הפעלת זרם חשמלי, שינויים בהרכב היוני של התווך, חשיפה לרעלים מסוימים, הפרעה באספקת החמצן לרקמות וכו'. בכל המקרים כאשר הפוטנציאל הפנימי יורד ( הופך להיות פחות שלילי), אנו מדברים על דפולריזציה של הממברנה; השינוי ההפוך בפוטנציאל (הגדלת המטען השלילי על פני השטח הפנימי של קרום התא) נקרא היפרפולריזציה.

אופי פוטנציאל המנוחה

עוד בשנת 1896, V. Yu Chagovets העלה השערה לגבי המנגנון היוני של פוטנציאלים חשמליים בתאים חיים ועשה ניסיון ליישם את התיאוריה של Arrhenius של ניתוק אלקטרוליטי כדי להסביר אותם. בשנת 1902, פיתח יו ברנשטיין את תיאוריית הממברנה-יון, אשר שונתה ואוסמתה בניסוי על ידי הודג'קין, האקסלי וכץ (1949-1952). נכון לעכשיו, התיאוריה האחרונה זוכה לקבלה אוניברסלית. לפי תיאוריה זו, נוכחותם של פוטנציאלים חשמליים בתאים חיים נובעת מאי השוויון בריכוז יוני Na+, K+, Ca2+ ו-C1~ בתוך ומחוץ לתא ומהחדירות השונה של קרום פני השטח אליהם.

מהנתונים בטבלה. איור 1 מראה שתכולת סיב העצב עשירה ב-K+ ובאניונים אורגניים (שכמעט אינם חודרים לממברנה) ודלה ב-Na+ ו-C1~.

ריכוז K+ בציטופלזמה של תאי עצב ושריר גבוה פי 40-50 מאשר בתמיסה החיצונית, ואם הממברנה המנוחה הייתה חדירה ליונים אלו בלבד, אזי פוטנציאל המנוחה היה מתאים לפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן (Ek) , מחושב באמצעות נוסחת Nernst :

כאשר R הוא קבוע הגז, F הוא מספר Faraday, T הוא הטמפרטורה המוחלטת, Ko הוא ריכוז יוני האשלגן החופשיים בתמיסה החיצונית, Ki הוא הריכוז שלהם בציטופלזמה כדי להבין כיצד הפוטנציאל הזה נוצר, שקול את הדברים הבאים ניסוי מודל (איור 2).

בואו נדמיין כלי מופרד על ידי קרום חצי חדיר מלאכותי. דפנות הנקבוביות של ממברנה זו טעונות באופן אלקטרוני, כך שהן מאפשרות רק לקטיונים לעבור ואטומים לאניונים. תמיסת מלח המכילה יוני K+ מוזגים לשני חצאי הכלי, אך ריכוזם בחלק הימני של הכלי גבוה יותר מאשר בחלק השמאלי. כתוצאה משיפוע ריכוז זה, יוני K+ מתחילים להתפזר מהחצי הימני של הכלי לשמאל, ומביאים לשם את המטען החיובי שלהם. זה מוביל לעובדה שאניונים לא חודרים מתחילים להצטבר ליד הממברנה בחצי הימני של הכלי. עם המטען השלילי שלהם, הם ישמרו אלקטרוסטטית על K+ על פני הממברנה בחצי השמאלי של הכלי. כתוצאה מכך, הממברנה מקוטבת, ונוצר הבדל פוטנציאל בין שני המשטחים שלו, המתאים לפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן. דיפוזיה שיוצרת את פוטנציאל המנוחה נעשתה על ידי ברנשטיין עוד בשנת 1902 ואושרה על ידי Hodgkin et al. בשנת 1962 בניסויים על אקסונים מבודדים של דיונונים ענקיים. הציטופלזמה (אקסופלזמה) נסחטה בזהירות מתוך סיב בקוטר של כ-1 מ"מ, והממברנה שהתמוטטה מולאה בתמיסת מלח מלאכותית. כאשר ריכוז K+ בתמיסה היה קרוב לזה התוך תאי, נוצר הבדל פוטנציאל בין הצדדים הפנימיים והחיצוניים של הממברנה, קרוב לערך של פוטנציאל המנוחה התקין (-50-=--- 80 mV) , והסיב הוביל דחפים. ככל שריכוז K+ התוך תאי ירד וריכוז K+ החיצוני עלה, פוטנציאל הממברנה ירד או אפילו שינה את הסימן שלו (הפוטנציאל הפך לחיובי אם ריכוז K+ בתמיסה החיצונית היה גבוה יותר מאשר הפנימי).

ניסויים כאלה הראו ששיפוע K+ המרוכז הוא אכן הגורם העיקרי הקובע את גודל פוטנציאל המנוחה של סיב העצב. עם זאת, קרום המנוחה חדיר לא רק ל-K+, אלא (אם כי במידה הרבה פחות) גם ל-Na+. הדיפוזיה של יונים בעלי מטען חיובי אלה לתוך התא מפחיתה את הערך המוחלט של הפוטנציאל השלילי הפנימי של התא שנוצר על ידי דיפוזיה של K+. לכן, פוטנציאל המנוחה של הסיבים (-50 - 70 mV) פחות שלילי מפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן המחושב באמצעות נוסחת Nernst.

יוני C1~ בסיבי עצב אינם ממלאים תפקיד משמעותי ביצירת פוטנציאל המנוחה, שכן חדירות הממברנה המנוחה אליהם קטנה יחסית. לעומת זאת, בסיבי שריר השלד חדירות ממברנת המנוחה ליוני כלור דומה לאשלגן, ולכן הדיפוזיה של C1~ לתוך התא מעלה את ערך פוטנציאל המנוחה. פוטנציאל שיווי משקל כלור (Ecl) מחושב ביחס לפיכך, ערך פוטנציאל המנוחה של התא נקבע על ידי שני גורמים עיקריים: א) היחס בין ריכוזי הקטיונים והאניונים החודרים דרך קרום פני המנוחה; ב) היחס בין חדירות הממברנה ליונים אלו.

כדי לתאר באופן כמותי דפוס זה, בדרך כלל משתמשים במשוואת גולדמן-הודג'קין-כץ:

כאשר Em הוא פוטנציאל המנוחה, Pk, PNa, Pcl הם חדירות הממברנה עבור יוני K+, Na+ ו-C1~, בהתאמה; K0+ Na0+; Cl0- הם הריכוזים החיצוניים של K+, Na+ ו-Cl- יוני ו- Ki+ Nai+ ו-Cli- הם הריכוזים הפנימיים שלהם.

זה חושב שבאקסון ענק של דיונונים מבודד ב-Em = -50 mV יש את הקשר הבא בין החדירויות היוניות של הממברנה המנוחה:

המשוואה מסבירה רבים מהשינויים בפוטנציאל המנוחה של התא שנצפו בניסוי ובתנאים טבעיים, למשל, הדפולריזציה המתמשכת שלו בהשפעת רעלים מסוימים הגורמים לעלייה בחדירות הנתרן של הממברנה. רעלנים אלו כוללים רעלים צמחיים: ורטרידין, אקוניטין ואחד מהרעלנים החזקים ביותר, בטרצוטוקסין, המיוצר על ידי בלוטות העור של צפרדעים קולומביאניות.

דה-פולריזציה של הממברנה, כדלקמן מהמשוואה, יכולה להתרחש גם עם PNA ללא שינוי אם הריכוז החיצוני של יוני K+ גדל (כלומר, יחס Ko/Ki גדל). שינוי זה בפוטנציאל המנוחה אינו בשום אופן רק תופעת מעבדה. העובדה היא שריכוז K+ בנוזל הבין תאי עולה באופן ניכר במהלך ההפעלה של תאי עצב ושריר, מלווה בעלייה ב-Pk. ריכוז K+ בנוזל הבין-תאי עולה באופן משמעותי במיוחד במהלך הפרעות באספקת הדם (איסכמיה) לרקמות, למשל, איסכמיה שריר הלב. דה-פולריזציה המתקבלת של הממברנה מובילה להפסקת יצירת פוטנציאל הפעולה, כלומר, שיבוש הפעילות החשמלית התקינה של התאים.

תפקיד המטבוליזם בראשית

ושמירה על פוטנציאל המנוחה

(משאבת קרום נתרן)

למרות העובדה שהשטפים של Na+ ו-K+ דרך הממברנה במנוחה הם קטנים, ההבדל בריכוזים של יונים אלו בתוך התא ומחוצה לו אמור בסופו של דבר להתיישר אם לא היה מכשיר מולקולרי מיוחד בקרום התא - "הנתרן". pump", המספק הסרה ("שאיבה החוצה") של Na+ החודר לתוך הציטופלזמה והחדרה ("שאיבה") K+ לתוך הציטופלזמה. משאבת הנתרן מניעה את Na+ ו-K+ כנגד שיפוע הריכוז שלהם, כלומר היא עושה כמות מסוימת של עבודה. מקור האנרגיה הישיר לעבודה זו הוא תרכובת עשירה באנרגיה (מאקרואירגית) - חומצה אדנוזין טריפוספורית (ATP), המהווה מקור אנרגיה אוניברסלי לתאים חיים. פירוק ה-ATP מתבצע על ידי מקרומולקולות חלבון - האנזים אדנוזין טריפוספטאז (ATPase), הממוקם בקרום פני השטח של התא. האנרגיה המשתחררת במהלך פירוק מולקולת ATP אחת מבטיחה סילוק של שלושה יוני Na+ מהתא בתמורה לכניסה של שני יוני K+ לתא מבחוץ.

עיכוב פעילות ATPase הנגרמת על ידי תרכובות כימיות מסוימות (למשל, הגליקוזיד הלבבי ouabain) משבש את המשאבה, גורם לתא לאבד K+ ולהיות מועשר ב-Na+. אותה תוצאה מושגת על ידי עיכוב של תהליכי חמצון וגליקוליטים בתא, המבטיחים סינתזה של ATP. בניסויים משיגים זאת בעזרת רעלים המעכבים תהליכים אלו. במצבים של הפרעה באספקת הדם לרקמות, היחלשות של תהליך הנשימה של רקמות, פעולת המשאבה האלקטרוגני מעוכבת וכתוצאה מכך, הצטברות של K+ במרווחים הבין-תאיים ודפולריזציה של הממברנה.

תפקידו של ATP במנגנון של תחבורה פעילה של Na+ הוכח ישירות בניסויים על סיבי עצב של דיונונים ענקיים. נמצא כי על ידי החדרת ATP לסיבים ניתן היה לשחזר זמנית את תפקוד משאבת הנתרן, שנפגע על ידי מעכב האנזים הנשימה ציאניד.

בתחילה, האמינו כי משאבת הנתרן הייתה ניטרלית מבחינה חשמלית, כלומר, מספר יוני Na+ ו-K+ שהוחלפו שווה. מאוחר יותר התגלה כי על כל שלושה יוני Na+ שהוצאו מהתא, רק שני יוני K+ נכנסים לתא. המשמעות היא שהמשאבה אלקטרוגנית: היא יוצרת הבדל פוטנציאל על הממברנה שמצטבר לפוטנציאל המנוחה.

תרומה זו של משאבת הנתרן לערך התקין של פוטנציאל המנוחה אינה זהה בתאים שונים: היא לכאורה חסרת חשיבות בסיבי עצב של קלמארי, אך היא משמעותית לפוטנציאל המנוחה (כ-25% מהערך הכולל) ברכיכה ענקית. נוירונים ושרירים חלקים.

לפיכך, בהיווצרות פוטנציאל המנוחה, למשאבת הנתרן תפקיד כפול: 1) יוצרת ושומרת על שיפוע ריכוז טרנסממברני של Na+ ו-K+; 2) יוצר הפרש פוטנציאל המסוכם עם הפוטנציאל שנוצר מהפיזור של K+ לאורך שיפוע הריכוז.

פוטנציאל פעולה

פוטנציאל פעולה הוא תנודה מהירה בפוטנציאל הממברנה המתרחשת כאשר עצבים, שרירים ותאים אחרים נרגשים. הוא מבוסס על שינויים בחדירות היונית של הממברנה. המשרעת והטבע של שינויים זמניים בפוטנציאל הפעולה תלויים מעט בעוצמת הגירוי שגורם לו. חשוב רק שכוח זה לא יפחת מערך קריטי מסוים, הנקרא סף הגירוי. לאחר שהתעורר במקום הגירוי, פוטנציאל הפעולה מתפשט לאורך סיבי העצב או השריר מבלי לשנות את משרעתו.

נוכחות של סף ואי תלות של משרעת פוטנציאל הפעולה מעוצמת הגירוי שגרם לו נקראים חוק "הכל או כלום".

בתנאים טבעיים, פוטנציאל פעולה נוצר בסיבי עצב כאשר קולטנים מעוררים או תאי עצב מתרגשים. התפשטות פוטנציאל הפעולה לאורך סיבי עצב מבטיחה העברת מידע במערכת העצבים. בהגעה לקצות העצבים, פוטנציאל הפעולה גורם להפרשת כימיקלים (משדרים) המעבירים אות לשריר או לתאי עצב. בתאי שריר, פוטנציאל הפעולה יוזם שרשרת של תהליכים הגורמים להתכווצות. ליונים החודרים לציטופלזמה במהלך יצירת פוטנציאל הפעולה יש השפעה מווסתת על חילוף החומרים בתאים ובפרט, על תהליכי סינתזה של חלבונים המרכיבים את תעלות היונים ומשאבות היונים.

כדי לתעד פוטנציאל פעולה, נעשה שימוש באלקטרודות חוץ או תוך תאיות. בחטיפה חוץ-תאית, האלקטרודות מוחלות על פני השטח החיצוניים של הסיב (התא). זה מאפשר לגלות כי פני השטח של האזור הנרגש לזמן קצר מאוד (בסיב עצב לאלף שנייה) נעשים מטען שלילי ביחס לאזור המנוחה הסמוך.

השימוש במיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות מאפשר אפיון כמותי של שינויים בפוטנציאל הממברנה במהלך שלבי העלייה והירידה של פוטנציאל הפעולה. נקבע שבשלב העלייה (שלב הדפולריזציה), לא רק שפוטנציאל המנוחה נעלם (כפי שהניחו במקור), אלא נוצר הבדל פוטנציאלי של הסימן ההפוך: התוכן הפנימי של התא הופך לטעון חיובי ביחס ל הסביבה החיצונית, במילים אחרות, מתרחש היפוך של פוטנציאל הממברנה. במהלך השלב היורד (שלב הקיטוב מחדש), פוטנציאל הממברנה חוזר לערכו המקורי. באיור. איורים 3 ו-4 מציגים דוגמאות של הקלטות של פוטנציאל פעולה בסיבי שריר שלד צפרדע ובאקסון ענק של דיונונים. ניתן לראות שברגע ההגעה לקודקוד (שיא), פוטנציאל הממברנה הוא + 30 / + 40 mV ותנודת השיא מלווה בשינויי עקבות ארוכי טווח בפוטנציאל הממברנה, ולאחר מכן מתבסס פוטנציאל הממברנה. ברמה הראשונית. משך שיא פוטנציאל הפעולה בסיבי שרירי העצבים והשלד השונים משתנה. 5. סיכום של פוטנציאל עקבות בעצב הפרני של חתול במהלך התלות הקצרה שלו בטמפרטורה: בקירור של 10 מעלות צלזיוס, משך השיא גדל בערך פי 3.

השינויים בפוטנציאל הממברנה בעקבות שיא פוטנציאל הפעולה נקראים פוטנציאל עקבות.

ישנם שני סוגים של פוטנציאל עקבות - עקבות דפולריזציה ועקבות היפרפולריזציה. משרעת פוטנציאל העקבות בדרך כלל אינה עולה על מספר מילי-וולט (5-10% מגובה השיא), ומשך הזמן שלהם בסיבים שונים נע בין מספר אלפיות שניות לעשרות ומאות שניות.

ניתן לשקול את התלות של שיא פוטנציאל הפעולה ואת דה-פולריזציה עקבות באמצעות הדוגמה של התגובה החשמלית של סיבי שריר השלד. מהערך המוצג באיור. 3, ניתן לראות שהשלב היורד של פוטנציאל הפעולה (שלב הקיטוב מחדש) מחולק לשני חלקים לא שווים. בתחילה, הירידה הפוטנציאלית מתרחשת במהירות, ולאחר מכן מואטת באופן משמעותי. מרכיב איטי זה של השלב היורד של פוטנציאל הפעולה נקרא דפולריזציה של שבילים.

דוגמה להיפרפולריזציה של הממברנה המלווה את שיא פוטנציאל הפעולה בסיב עצב ענקי של דיונון בודד (מבודד) מוצגת באיור. 4. במקרה זה, השלב היורד של פוטנציאל הפעולה עובר ישירות לשלב היפרפולריזציה עקבות, שהמשרעת שלו במקרה זה מגיעה ל-15 mV. היפרפולריזציה עקבית אופיינית לסיבי עצב רבים שאינם עיסת של בעלי חיים בעלי דם קר ודם חם. בסיבי עצב בעלי מיאלין, פוטנציאל העקבות מורכב יותר. דפולריזציה עקבית יכולה להפוך להיפרפולריזציה עקבית, ואז לפעמים מתרחשת דפולריזציה חדשה, שרק לאחריה פוטנציאל המנוחה משוחזר לחלוטין. פוטנציאל עקבות, במידה הרבה יותר מאשר שיאים של פוטנציאל פעולה, רגישים לשינויים בפוטנציאל המנוחה הראשוני, הרכב יוני של הסביבה, אספקת חמצן לסיב וכו'.

מאפיין אופייני לפוטנציאל עקבות הוא יכולתם להשתנות במהלך תהליך הדחפים הקצביים (איור 5).

מנגנון פעולה יוני מראה פוטנציאלי

פוטנציאל הפעולה מבוסס על שינויים בחדירות היונית של קרום התא המתפתחים ברצף לאורך זמן.

כפי שצוין, בזמן מנוחה חדירות הממברנה לאשלגן עולה על חדירותו לנתרן. כתוצאה מכך, זרימת K+ מהציטופלזמה לתמיסה החיצונית עולה על הזרימה הפוכה של Na+. לכן, לצד החיצוני של הממברנה במנוחה יש פוטנציאל חיובי ביחס לזה הפנימי.

כאשר תא נחשף לחומר גירוי, החדירות של הממברנה ל-Na+ עולה בחדות ובסופו של דבר הופכת לגדולה בערך פי 20 מהחדירות ל-K+. לכן, זרימת Na+ מהתמיסה החיצונית לתוך הציטופלזמה מתחילה לעלות על זרם האשלגן החיצוני. זה מוביל לשינוי בסימן (היפוך) של פוטנציאל הממברנה: התוכן הפנימי של התא הופך למטען חיובי ביחס לפני השטח החיצוניים שלו. שינוי זה בפוטנציאל הממברנה מתאים לשלב העולה של פוטנציאל הפעולה (שלב הדפולריזציה).

העלייה בחדירות הממברנה ל- Na+ נמשכת רק לזמן קצר מאוד. בעקבות זאת, חדירות הממברנה ל-Na+ שוב יורדת, ול-K+ היא עולה.

התהליך המוביל לירידה המוקדמת יותר איור. 6. מהלך הזמן של שינויים בנתרן (g) מוגברת בחדירות הנתרן ובחדירות האשלגן (gk) של הממברנה הענקית נקראת אי-אקטיבציה של נתרן. אקסון דיונון במהלך יצירת פוטנציאל כתוצאה מאינאקטיבציה, Na+ זורם לתוך הפעולה cialis (V).

הציטופלזמה נחלשת בחדות. עלייה בחדירות האשלגן גורמת לעלייה בזרימת K+ מהציטופלזמה לתמיסה החיצונית. כתוצאה משני תהליכים אלו, מתרחשת קיטוב ממברנה: התוכן הפנימי של התא רוכש שוב מטען שלילי ביחס לתמיסה החיצונית. שינוי זה בפוטנציאל מתאים לשלב היורד של פוטנציאל הפעולה (שלב הקיטוב מחדש).

אחד הטיעונים החשובים בעד תורת הנתרן של מקור פוטנציאל הפעולה היה העובדה שהמשרעת שלו הייתה תלויה מאוד בריכוז של Na+ בתמיסה החיצונית.

ניסויים על סיבי עצב ענקיים מפוזרים מבפנים בתמיסות מלח סיפקו אישור ישיר לנכונות תורת הנתרן. הוכח שכאשר האקסופלזמה מוחלפת בתמיסת מלח עשירה ב-K+, קרום הסיבים לא רק שומר על פוטנציאל המנוחה הרגיל, אלא שומר לאורך זמן על היכולת ליצור מאות אלפי פוטנציאל פעולה בעלי משרעת נורמלית. אם K+ בתמיסה התוך תאית מוחלף חלקית ב-Na+ ובכך מפחית את שיפוע הריכוז של Na+ בין הסביבה החיצונית לתמיסה הפנימית, משרעת פוטנציאל הפעולה פוחתת בחדות. כאשר K+ מוחלף לחלוטין ב-Na+, הסיב מאבד את יכולתו ליצור פוטנציאל פעולה.

ניסויים אלו אינם מותירים ספק כי קרום פני השטח הוא אכן המקום להתרחשות פוטנציאלית הן במנוחה והן במהלך עירור. ברור שההבדל בריכוזים של Na+ ו-K+ בתוך ומחוץ לסיב הוא מקור הכוח האלקטרו-מוטורי הגורם להתרחשות פוטנציאל המנוחה ופוטנציאל הפעולה.

באיור. איור 6 מציג שינויים בחדירות הממברנה של נתרן ואשלגן במהלך יצירת פוטנציאל פעולה באקסון הענק של דיונונים. יחסים דומים מתרחשים בסיבי עצב אחרים, בגופי תאי עצב, כמו גם בסיבי שרירי השלד של בעלי חוליות. בשרירי השלד של סרטנים ובשרירים החלקים של בעלי חוליות, יוני Ca2+ ממלאים תפקיד מוביל ביצירת שלב העלייה של פוטנציאל הפעולה. בתאי שריר הלב, העלייה הראשונית בפוטנציאל הפעולה קשורה לעלייה בחדירות הממברנה ל-Na+, והרמה של פוטנציאל הפעולה נובעת מעלייה בחדירות הממברנה ליוני Ca2+.

על אופי החדירות היונית של הממברנה. ערוצי יונים

השינויים הנחשבים בחדירות היונית של הממברנה במהלך יצירת פוטנציאל פעולה מבוססים על תהליכי פתיחה וסגירה של תעלות יונים מיוחדות בממברנה, בעלות שתי תכונות חשובות: 1) סלקטיביות ביחס ליונים מסוימים; 2) עירור חשמלי, כלומר היכולת להיפתח ולהיסגר בתגובה לשינויים בפוטנציאל הממברנה. תהליך הפתיחה והסגירה של תעלה הוא הסתברותי באופיו (פוטנציאל הממברנה קובע רק את ההסתברות שהתעלה תהיה במצב פתוח או סגור).

כמו משאבות יונים, תעלות יונים נוצרות על ידי מקרומולקולות חלבון החודרות לדו-שכבת השומנים של הממברנה. המבנה הכימי של מקרומולקולות אלו טרם פוענח, ולכן רעיונות לגבי הארגון הפונקציונלי של ערוצים עדיין נבנים בעיקר בעקיפין - בהתבסס על ניתוח הנתונים המתקבלים ממחקרים של תופעות חשמליות בממברנות והשפעתם של חומרים כימיים שונים (רעלנים, אנזימים, תרופות וכו') על הערוצים.). מקובל בדרך כלל שתעלת היונים מורכבת ממערכת התחבורה עצמה ומה שנקרא מנגנון השער ("שער"), הנשלט על ידי השדה החשמלי של הממברנה. ה"שער" יכול להיות בשני מצבים: הוא סגור לחלוטין או פתוח לחלוטין, כך שהמוליכות של ערוץ פתוח יחיד היא ערך קבוע.

המוליכות הכוללת של הממברנה עבור יון מסוים נקבעת על פי מספר התעלות הפתוחות בו זמנית החדירות ליון נתון.

עמדה זו יכולה להיכתב כך:

כאשר gi הוא החדירות הכוללת של הממברנה ליונים תוך תאיים; N הוא המספר הכולל של תעלות יונים מתאימות (באזור נתון של הממברנה); a - הוא שיעור הערוצים הפתוחים; y היא המוליכות של ערוץ בודד.

על פי הסלקטיביות שלהם, תעלות יונים מעוררות חשמלית של תאי עצב ושריר מחולקות לנתרן, אשלגן, סידן וכלוריד. הסלקטיביות הזו אינה מוחלטת:

שם הערוץ מציין רק את היון שעבורו הערוץ החדיר ביותר.

דרך תעלות פתוחות, יונים נעים לאורך ריכוז ושיפועים חשמליים. זרימות יונים אלו מובילות לשינויים בפוטנציאל הממברנה, אשר בתורו משנה את מספר הערוצים הפתוחים הממוצע ובהתאם את גודל הזרמים היוניים וכו'. חיבור מעגלי זה חשוב ליצירת פוטנציאל פעולה, אך הוא בלתי אפשרי. לכמת את התלות של מוליכות יונית בגודל הפוטנציאל שנוצר. כדי ללמוד תלות זו, נעשה שימוש ב"שיטת הקיבוע הפוטנציאלי". המהות של שיטה זו היא לשמור בכוח על פוטנציאל הממברנה בכל רמה נתונה. לפיכך, על ידי הפעלת זרם על הממברנה השווה בגודלו אך מנוגד בסימן לזרם היוני העובר בתעלות פתוחות, ומדידת זרם זה בפוטנציאלים שונים, החוקרים מסוגלים להתחקות אחר התלות של הפוטנציאל במוליכות היונית של קרום (איור 7). מהלך הזמן של שינויים בחדירות קרום נתרן (gNa) ואשלגן (gK) לאחר דה-פולריזציה של קרום האקסון ב-56 mV.

a - קווים מלאים מראים חדירות במהלך דה-פולריזציה ארוכת טווח, וקווים מנוקדים - במהלך קיטוב ממברנה לאחר 0.6 ו-6.3 אלפיות השנייה; b תלות של ערך השיא של נתרן (gNa) ורמת חדירות אשלגן (gK) במצב יציב בפוטנציאל הממברנה.

אורז. 8. ייצוג סכמטי של תעלת נתרן מעוררת חשמלית.

תעלה (1) נוצרת על ידי מקרומולקולת חלבון 2), שחלקה המצומצם מתאים ל"מסנן סלקטיבי". בערוץ יש הפעלה (m) ואי-אקטיבציה (h) "שערים", הנשלטים על ידי השדה החשמלי של הממברנה. בפוטנציאל המנוחה (א), המיקום הסביר ביותר הוא "סגור" עבור שער ההפעלה ומצב ה"פתוח" עבור שער ההפעלה. דה-פולריזציה של הממברנה (ב) מובילה לפתיחה מהירה של ה-t-"שער" ולסגירה איטית של ה-h-"שער", לכן, ברגע הראשוני של דה-פולריזציה, שני זוגות ה"שערים" פתוחים ויונים יכול לנוע בתעלה בהתאם. ישנם חומרים עם ריכוזי שיפועים יוניים וחשמליים. עם המשך דה-פולריזציה, "שער" האי-אקטיבציה נסגר והערוץ עובר למצב אינאקטיבציה.

בריינים. על מנת לבודד מהזרם היוני הכולל שזורם דרך הממברנה את מרכיביו התואמים לזרימת יונים, למשל, דרך תעלות נתרן, משתמשים בחומרים כימיים החוסמים באופן ספציפי את כל שאר הערוצים. פעל בהתאם בעת מדידת זרמי אשלגן או סידן.

באיור. איור 7 מציג שינויים בחדירות נתרן (gNa) ואשלגן (gK) של קרום סיבי העצב במהלך דה-פולריזציה קבועה. כפי שצוין, ערכי gNa ו-gK משקפים את מספר תעלות הנתרן או האשלגן הפתוחות בו זמנית.

כפי שניתן לראות, gNa הגיע במהירות, בשבריר של אלפית שנייה, למקסימום, ואז החל לאט לאט לרדת לרמה ההתחלתית. לאחר סיום הדפולריזציה, יכולתן של תעלות הנתרן להיפתח מחדש משוחזרת בהדרגה במשך עשרות אלפיות שניות.

כדי להסביר התנהגות זו של תעלות נתרן, הוצע כי ישנם שני סוגים של "שערים" בכל ערוץ.

הפעלה מהירה והשבתה איטית. כפי שהשם מרמז, העלייה הראשונית ב-gNa קשורה לפתיחת שער ההפעלה ("תהליך ההפעלה"), והירידה שלאחר מכן ב-gNa, במהלך דה-פולריזציה מתמשכת של הממברנה, קשורה לסגירת שער ההפעלה (ה "תהליך השבתה").

באיור. 8, 9 מתארים באופן סכמטי את הארגון של תעלת הנתרן, ומקלים על הבנת תפקידיו. לערוץ הרחבות חיצוניות ופנימיות ("פיות") וקטע מצומצם קצר, מה שנקרא פילטר סלקטיבי, שבו "נבחרים" קטיונים לפי גודלם ותכונותיהם. אם לשפוט לפי גודל הקטיון הגדול ביותר שחודר דרך תעלת הנתרן, פתח המסנן הוא לא פחות מ-0.3-0.nm. כאשר עוברים דרך המסנן איור. 9. מצב נתרן ואשלגן ka-ion Na+ מאבדים חלק מקליפת ההידרציה שלהם. nals בשלבים שונים של פוטנציאל פעולה-הפעלה (t) ו-inactivation (h) "גניבות (דיאגרמה). הסבר בטקסט.

ta* ממוקמים באזור הקצה הפנימי של תעלת הנתרן, כאשר ה"שער" h פונה לציטופלזמה. מסקנה זו הושגה בהתבסס על העובדה שיישום של אנזימים פרוטאוליטיים מסוימים (פרונאזה) על הצד הפנימי של הממברנה מבטל את חוסר הפעילות של הנתרן (הורס את ה-h-gate).

במנוחה, ה"שער" t סגור, ואילו ה"שער" h פתוח. במהלך הדפולריזציה, ברגע הראשוני ה"שערים" t ו-h פתוחים - הערוץ נמצא במצב מוליך. ואז שער ההפעלה נסגר והערוץ מושבת. לאחר סיום הדפולריזציה, ה"שער" h נפתח לאט, וה"שער" t נסגר במהירות והערוץ חוזר למצב המנוחה המקורי שלו.

חוסם תעלות נתרן ספציפי הוא טטרודוטוקסין, תרכובת המסונתזת ברקמות של כמה מינים של דגים וסלמנדרות. תרכובת זו חודרת לפה החיצוני של התעלה, נקשרת לכמה קבוצות כימיות שטרם זוהו ו"סותמת" את התעלה. באמצעות טטרודוטוקסין מסומן רדיואקטיבית, חושבה צפיפות תעלות הנתרן בממברנה. בתאים שונים, צפיפות זו משתנה בין עשרות לעשרות אלפי תעלות נתרן לכל מיקרון רבוע של ממברנה.

הארגון התפקודי של תעלות אשלגן דומה לזה של תעלות נתרן, כאשר ההבדלים היחידים הם הסלקטיביות שלהן והקינטיקה של תהליכי הפעלה ואי-אקטיבציה.

הסלקטיביות של תעלות אשלגן גבוהה מהסלקטיביות של תעלות נתרן: עבור Na+, תעלות אשלגן כמעט בלתי חדירה; הקוטר של המסנן הסלקטיבי שלהם הוא בערך 0.3 ננומטר. להפעלה של תעלות אשלגן יש קינטיקה איטית יותר בסדר גודל מהפעלה של תעלות נתרן (ראה איור 7). במהלך 10 אלפיות השנייה של דה-פולריזציה, gK אינו מראה נטייה לאי-אקטיבציה: השבתת אשלגן מתפתחת רק עם דה-פולריזציה של הממברנה של מספר שניות.

יש להדגיש שיחסים כאלה בין תהליכי ההפעלה וההשבתה של תעלות אשלגן אופייניים רק לסיבי עצב. בממברנה של תאי עצב ושריר רבים ישנן תעלות אשלגן המושבתות במהירות יחסית. כמו כן התגלו תעלות אשלגן שהופעלו במהירות. לבסוף, ישנן תעלות אשלגן המופעלות לא על ידי פוטנציאל הממברנה, אלא על ידי Ca2+ תוך תאי.

תעלות אשלגן חסומות על ידי הקטיון האורגני טטראתיל אמוניום, כמו גם אמינופירידינים.

תעלות סידן מאופיינות בקינטיקה איטית של הפעלה (מילישניות) ואי-אקטיבציה (עשרות ומאות אלפיות שניות). הסלקטיביות שלהם נקבעת על ידי נוכחות באזור הפה החיצוני של כמה קבוצות כימיות בעלות זיקה מוגברת לקטיונים דו ערכיים: Ca2+ נקשר לקבוצות אלו ורק לאחר מכן עובר לחלל התעלה. עבור כמה קטיונים דו ערכיים, הזיקה לקבוצות אלו כה גדולה שכאשר הם נקשרים אליהם, הם חוסמים את תנועת Ca2+ דרך הערוץ. כך פועל Mn2+. תעלות סידן יכולות גם להיחסם על ידי תרכובות אורגניות מסוימות (וראפמיל, ניפדיפין) המשמשות בתרגול קליני כדי לדכא פעילות חשמלית מוגברת של שרירים חלקים.

תכונה אופיינית של תעלות סידן היא התלות שלהן במטבוליזם ובמיוחד בנוקלאוטידים מחזוריים (cAMP ו-cGMP), המווסתים את תהליכי הזרחון והדה-פוספורילציה של חלבוני תעלות סידן.

קצב ההפעלה וההשבתה של כל תעלות היונים עולה עם הגדלת דה-פולריזציה של הממברנה; בהתאם לכך, מספר הערוצים הפתוחים בו-זמנית עולה לגבול מסוים.

מנגנונים של שינויים במוליכות יונית

במהלך האקשן יצירת פוטנציאל

ידוע כי השלב העולה של פוטנציאל הפעולה קשור לעלייה בחדירות הנתרן. תהליך הגדלת g Na מתפתח באופן הבא.

בתגובה לדפולריזציה הראשונית של הממברנה הנגרמת על ידי הגירוי, נפתחות רק מספר קטן של תעלות נתרן. אולם פתיחתם גורמת לזרימה של יוני Na+ הנכנסים לתא (זרם נתרן נכנס), מה שמגביר את הדפולריזציה הראשונית. זה מוביל לפתיחת תעלות נתרן חדשות, כלומר לעלייה נוספת ב-gNa, בהתאמה, של זרם הנתרן הנכנס, וכתוצאה מכך, לדה-פולריזציה נוספת של הממברנה, אשר, בתורה, גורמת לעלייה גדולה עוד יותר ב-gNa, וכו'. תהליך כזה דמוי מפולת שלגים הנקרא דה-פולריזציה רגנרטיבית (כלומר, מתחדשת עצמית).

באופן סכמטי זה יכול להיות מתואר כדלקמן:

תיאורטית, דה-פולריזציה רגנרטיבית צריכה להסתיים עם עלייה בפוטנציאל הפנימי של התא לערך של פוטנציאל שיווי המשקל Nernst עבור יוני Na+:

כאשר Na0+ הוא החיצוני, ו-Nai+ הוא הריכוז הפנימי של יוני Na+ ביחס הנצפה, ערך זה הוא הערך המגביל לפוטנציאל הפעולה. אולם במציאות, פוטנציאל השיא לעולם אינו מגיע לערך ENa, ראשית, מכיוון שהממברנה ברגע השיא של פוטנציאל הפעולה חדיר לא רק ליוני Na+, אלא גם ליוני K+ (במידה פחותה בהרבה). שנית, עליית פוטנציאל הפעולה לערך ENa מנוגדת על ידי תהליכי שיקום המובילים לשיקום הקיטוב המקורי (קיטוב ממברנה).

תהליכים כאלה הם ירידה בערך ה-gNa ועלייה ברמת ה-g K. הירידה ב-gNa נובעת מכך שהפעלת תעלות נתרן בזמן דה-פולריזציה מוחלפת באי-אקטיבציה שלהן; זה מוביל לירידה מהירה במספר תעלות הנתרן הפתוחות. במקביל, בהשפעת הדפולריזציה, מתחילה הפעלה איטית של תעלות אשלגן, הגורמת לעלייה בערך gk. תוצאה של עלייה ב-gK היא עלייה בזרימת יוני K+ היוצאים מהתא (זרם אשלגן יוצא).

בתנאים של ירידה ב-gNa הקשורים לאי-אקטיבציה של תעלות נתרן, הזרם היוצא של יוני K+ מוביל לקיטוב מחדש של הממברנה או אפילו להיפר-פולריזציה זמנית ("עקבות") שלה, כפי שמתרחש, למשל, באקסון הענק של דיונון (ראה איור). 4) .

קיטוב מחדש של הממברנה מוביל בתורו לסגירת תעלות אשלגן, וכתוצאה מכך, להיחלשות של זרם האשלגן החיצוני. במקביל, בהשפעת הקיטוב מחדש, נטרול נתרן מתבטל לאט:

שער האינאקטיבציה נפתח ותעלות הנתרן חוזרות למצב מנוחה.

באיור. איור 9 מציג באופן סכמטי את מצב תעלות הנתרן והאשלגן במהלך שלבים שונים של פיתוח פוטנציאל פעולה.

כל החומרים החוסמים תעלות נתרן (טטרודוטוקסין, חומרי הרדמה מקומיים ותרופות רבות אחרות) מפחיתים את השיפוע והמשרעת של פוטנציאל הפעולה, ובמידה רבה יותר, ככל שריכוז החומרים הללו גבוה יותר.

הפעלת משאבת נתרן-אשלגן

כאשר מתרגשים

התרחשות של סדרה של דחפים בסיבי עצב או שריר מלווה בהעשרה של פרוטופלזמה ב-Na+ ואובדן של K+. עבור אקסון דיונון ענק בקוטר של 0.5 מ"מ, מחושב שבמהלך דחף עצבי בודד, כ-20,000 Na+ נכנסים לפרוטופלזמה דרך כל מיקרון מרובע של ממברנה ואותה כמות K+ יוצאת מהסיב. כתוצאה מכך, עם כל דחף האקסון מאבד כמיליון מכלל תכולת האשלגן שלו. למרות שהפסדים אלו הם חסרי משמעות, עם החזרה הקצבית של הפולסים, כאשר הם מצטברים, הם אמורים להוביל לשינויים בולטים פחות או יותר בשיפוע הריכוז.

שינויי ריכוז כאלה יתפתחו במהירות במיוחד בסיבי עצב ושריר דקים ובתאי עצב קטנים בעלי נפח קטן של ציטופלזמה ביחס לפני השטח. עם זאת, מנוגדת לכך משאבת הנתרן, שפעילותה עולה עם הגדלת הריכוז התוך תאי של יוני Na+.

פעולת המשאבה מוגברת מלווה בעלייה משמעותית בעוצמת התהליכים המטבוליים המספקים אנרגיה להעברה פעילה של יוני Na+ ו-K+ דרך הממברנה. הדבר מתבטא בתהליכי פירוק וסינתזה מוגברים של ATP וקריאטין פוספט, צריכת חמצן מוגברת בתא, הגברת ייצור חום וכו'.

הודות להפעלת המשאבה, אי-השוויון בריכוזים של Na+ ו-K+ משני צידי הממברנה, שהופרע במהלך עירור, משוחזר לחלוטין. עם זאת, יש להדגיש כי קצב ההרחקה של Na+ מהציטופלזמה באמצעות משאבה נמוך יחסית: הוא נמוך בקירוב פי 200 מקצב התנועה של יונים אלו דרך הממברנה לאורך שיפוע הריכוז.

כך, בתא חי קיימות שתי מערכות לתנועת יונים דרך הממברנה (איור 10). אחד מהם מתבצע לאורך שיפוע ריכוז יונים ואינו דורש אנרגיה, ולכן הוא נקרא הובלת יונים פסיבית. היא אחראית להתרחשות פוטנציאל המנוחה ופוטנציאל הפעולה ומובילה בסופו של דבר להשוואת ריכוז היונים משני צידי קרום התא. הסוג השני של תנועת יונים דרך הממברנה, המתרחשת כנגד שיפוע ריכוז, מורכב מ"שאיבה" של יוני נתרן מהציטופלזמה ו"שאיבה" של יוני אשלגן לתוך התא. סוג זה של הובלת יונים אפשרי רק אם צורכים אנרגיה מטבולית. זה נקרא הובלת יונים פעילה. הוא אחראי על שמירת הבדל קבוע בריכוזי היונים בין הציטופלזמה לנוזל המקיף את התא. הובלה פעילה היא תוצאה של עבודת משאבת הנתרן, שבזכותה מחזירים את ההבדל הראשוני בריכוזי היונים, אשר מופרע עם כל התפרצות של עירור.

מנגנון של גירוי בתאים (סיבים).

התחשמלות

בתנאים טבעיים, יצירת פוטנציאל פעולה נגרם על ידי מה שנקרא זרמים מקומיים הנוצרים בין החלקים הנרגשים (המקוטבים) והמנוחים של קרום התא. לכן, זרם חשמלי נחשב לגירוי הולם עבור ממברנות מעוררות ומשמש בהצלחה בניסויים כדי לחקור את דפוסי התרחשותם של פוטנציאל פעולה.

עוצמת הזרם המינימלית הנחוצה ומספיקה כדי ליזום פוטנציאל פעולה נקראת סף בהתאם, גירויים בעלי חוזק גדול יותר ופחות מוגדרים תת-סף וסף על. עוצמת זרם הסף (זרם הסף), בגבולות מסוימים, קשורה ביחס הפוך למשך פעולתו. יש גם שיפוע מינימלי מסוים של העלייה הנוכחית, שמתחתיו האחרון מאבד את היכולת לגרום לפוטנציאל פעולה.

ישנן שתי דרכים להפעיל זרם על רקמות כדי למדוד את סף הגירוי, ולכן, כדי לקבוע את מידת ההתרגשות שלהן. בשיטה הראשונה - חוץ תאית - מניחים את שתי האלקטרודות על פני הרקמה המגורה. ההנחה המקובלת היא שהזרם המופעל נכנס לרקמה באזור האנודה ויוצא באזור הקתודה (איור 1 1). החיסרון בשיטה זו למדידת הסף הוא הסתעפות משמעותית של הזרם: רק חלק ממנו עובר דרך ממברנות התא, בעוד שחלק מסתעף למרווחים הבין-תאיים. כתוצאה מכך, במהלך גירוי יש צורך להפעיל זרם בעל חוזק גדול בהרבה מהדרוש כדי לגרום לעירור.

בשיטה השנייה של אספקת זרם לתאים - תוך תאיים - מוחדרת לתא מיקרואלקטרודה, ואלקטרודה רגילה מונחת על פני הרקמה (איור 12). במקרה זה, כל הזרם עובר דרך קרום התא, מה שמאפשר לקבוע במדויק את הזרם הקטן ביותר הנדרש כדי לגרום לפוטנציאל פעולה. בשיטה זו של גירוי, פוטנציאלים מוסרים באמצעות מיקרו-אלקטרודה תוך תאית שנייה.

זרם הסף הנדרש כדי לגרום לעירור של תאים שונים עם אלקטרודה מעוררת תוך תאית הוא 10 - 7 - 10 - 9 A.

בתנאי מעבדה ובחלק מהמחקרים הקליניים משתמשים בגירויים חשמליים בצורות שונות לגירוי עצבים ושרירים: מלבניים, סינוסואידים, בעלי גידול ליניארי ואקספוננציאלי, זעזועים אינדוקטיביים, פריקות קבלים וכו'.

מנגנון ההשפעה המעצבנת של הזרם עבור כל סוגי הגירויים זהה באופן עקרוני, אך בצורתו המובהקת הוא מתגלה בעת שימוש בזרם ישר.

השפעת זרם DC על רקמה מרגשת

חוק הגירוי הקוטבי כאשר עצב או שריר מגורה בזרם ישר, עירור מתרחש ברגע שהזרם הישיר נסגר רק מתחת לקתודה, וברגע שהוא נפתח, רק מתחת לאנודה. עובדות אלו מאוחדות תחת השם של חוק הגירוי הקוטבי, שהתגלה על ידי Pflueger בשנת 1859. חוק הקוטב מוכח על ידי הניסויים הבאים. אזור העצב מתחת לאחת האלקטרודות נהרג, והאלקטרודה השנייה מותקנת על האזור הלא פגום. אם הקתודה באה במגע עם האזור הלא פגום, עירור מתרחש ברגע שהזרם נסגר; אם הקתודה מותקנת על אזור פגום, והאנודה על אזור לא פגום, עירור מתרחש רק כאשר הזרם מופרע. סף הגירוי בזמן הפתיחה, כאשר מתרחשת עירור מתחת לאנודה, גבוה משמעותית מאשר במהלך הסגירה, כאשר מתרחשת עירור מתחת לקתודה.

חקר מנגנון הפעולה הקוטבית של זרם חשמלי התאפשר רק לאחר שפותחה השיטה המתוארת של החדרה בו-זמנית של שתי מיקרואלקטרודות לתאים: אחת לגירוי, השנייה להסרת פוטנציאלים. נמצא שפוטנציאל פעולה מתרחש רק אם הקתודה נמצאת בחוץ והאנודה בתוך התא. עם הסידור ההפוך של הקטבים, כלומר האנודה החיצונית והקתודה הפנימית, עירור אינו מתרחש כאשר הזרם סגור, לא משנה כמה הוא חזק מצגת תאגידית "מערכות אנרגיה משולבות": גישה חדשה לאנרגיה יולי 2005 מצגת תאגיד אודות IES- אחזקות החברה הפרטית CJSC IES (Integrated Energy Systems) נוצרה בדצמבר 2002 כדי ליישם תוכניות השקעה אסטרטגיות בתעשיית החשמל הרוסית. במהלך השנתיים לקיומה, CJSC IES השקיעה כ-300 מיליון דולר בתעשיית האנרגיה. CJSC IES מייצג את האינטרסים של בעלי המניות המחזיקים..."

"משרד החינוך של הרפובליקה של בלארוס איגוד חינוכי ומתודולוגי של אוניברסיטאות ברפובליקה של בלארוס לחינוך מדעי הטבע אושר על ידי סגן שר החינוך הראשון של הרפובליקה של בלארוס A.I _ 2009 רישום מס' TD -/סוג. כימיה פיזיקלית תכנית לימודים אופיינית למוסדות להשכלה גבוהה בהתמחות: 1-31 05 01 כימיה (בתחומים) תחומי התמחות: 1-31 05 01-01 פעילויות מדעיות והפקות 1-31 05 01-02 מדעי ופדגוג... "

"CO 6.018 רשומות נעשות ונעשה בהן שימוש ב-CO 1.004 מסופק ב-CO 1.023. מוסד חינוכי תקציבי של המדינה הפדרלית להשכלה מקצועית גבוהה אוניברסיטת סראטוב מדינת חקלאות על שם N.I. Vavilova הפקולטה לרפואה וטרינרית וביוטכנולוגיה בהסכמה על ידי דיקן מאושר של הפקולטה ל-FVM וסגן-רקטור לעניינים אקדמיים BT Molchanov A.V. לריונוב S.V. _ שנה _ שנה תכנית עבודה (מודולרית) במקצוע ארגון וכלכלת הווטרינריה..."

"תוכן עניינים 1 הוראות כלליות 1.1 התכנית החינוכית המקצועית העיקרית להשכלה גבוהה (OPOP HE) של התואר הראשון, המיושמת על ידי האוניברסיטה בתחום ההכשרה 080100.62 כלכלה ופרופיל ההכשרה בנקאות. 1.2 מסמכי רגולציה לפיתוח OPOP לתואר ראשון בתחום הלימוד 080100.62 פרופיל כלכלה והכשרה בנקאות. 1.3 מאפיינים כלליים של האוניברסיטה OPOP HE תואר ראשון 1.4 דרישות למועמדים 2 מאפיינים מקצועיים..."

"משרד החינוך והמדע של הפדרציה הרוסית מוסד חינוכי ממלכתי להשכלה מקצועית גבוהה אוניברסיטת אלטאי אושר על ידי דיקן הפקולטה להיסטוריה _ _ 2011 תכנית עבודה לדיסציפלינה תהליכי אינטגרציה עולמית וארגונים בינלאומיים להתמחות יחסים בינלאומיים הפקולטה להיסטוריה החוג להיסטוריה כללית ויחסים בינלאומיים קורס IV סמסטר 7 הרצאות 50 שעות בחינה בסמסטר ז' שיעורי הנדסאי (סמינריון) 22 שעות סה"כ שעות 72 שעות עצמאיות עבודה 72 שעות סך הכל..."

"אוניברסיטת מדינת מוסקבה על שם הפקולטה לגיאולוגיה של M.V. LOMONOSOV כיוון גיאולוגיה תוכנית מאסטר CRYSTALLOGRAPHY המחלקה לקריסטלוגרפיה וכימיה של קריסטל מודל ממוחשב של יציבות קרינה של פתרונות מוצקים של תחמוצות מוצקות מסוג perovskite מודלים מוצקים של תחמוצות מוצקות התנגדות לקרינה בשיטת הדינמיקה המולקולרית פרוטסוב ניקולאי מיכאילוביץ' אקדמאי מהאקדמיה הרוסית למדעים,..."

"מוסד תקציבי תקציבי של המדינה הפדרלית להשכלה מקצועית גבוהה סנט פטרבורג אוניברסיטת המחקר הלאומית לטכנולוגיות מידע, מכניקה ואופטיקה אושרתי אחראי על כיוון ההכשרה: פרפנוב V.G., דוקטור למדעים טכניים, פרופ', דיקן FITiP רשימת שאלות בחינות לתכנית לתואר שני טכנולוגיות מחשב-על במחקר בין-תחומי המחלקה למיחשוב משוואות דיפרנציאליות עם ביצועים גבוהים 1...."

"מוסד חינוכי האוניברסיטה האקולוגית הממלכתית הבינלאומית על שם א.ד. סחרוב אושר על ידי סגן הרקטור לעניינים אקדמיים של האוניברסיטה הכלכלית הממלכתית של מוסקבה על שם. גֵיהִנוֹם. סחרובה או.אי. רודקין 2013 מס' רישום UD -_/r. אקולוגיה של הסביבה העירונית תכנית לימודים של מוסד להשכלה גבוהה בדיסציפלינה האקדמית להתמחות 1-33 01 01 ביו-אקולוגיה הפקולטה לרפואה סביבתית המחלקה לביולוגיה אנושית ואקולוגיה קורס סמסטר הרצאות 24 שעות סמסטר מבחן שיעורי מעבדה 12 שעות כיתה..."

"משרד החינוך והמדע של הפדרציה הרוסית מוסד חינוכי תקציבי של המדינה הפדרלית להשכלה מקצועית גבוהה אוניברסיטת טומסק למערכות בקרה ורדיו-אלקטרוניקה. (TUSUR) אושר על ידי סגן הרקטור לעניינים אקדמיים _ L.A. בוקוב __ 2011 תכנית עבודה במקצוע תכנות (שם דיסציפלינה) להכשרת מומחים בהתמחות 220601.65 ניהול חדשנות ותואר ראשון בהתמחות 220600.62..."

« עובדים וסטודנטים לתואר שני בעיות אקולוגיות ואבולוציה במחקר של מדענים צעירים תוכנית תכנית ראשונית להפצה עם מכתב המידע השני איסוף בקשות להשתתפות עד 24 בפברואר, 2010-3 בפברואר, 15 בפברואר 9-00 שעות IPEE RAS, אולם מוסקבה של הענף למדעי הביולוגיה של האקדמיה הרוסית למדעים בכתובת: מוסקבה, לנינסקי פרוספקט, ..."

"הכנת עתודות ספורט לנבחרות הארץ; אימון מאסטרים של ספורט של מעמד בינלאומי, מאסטרים של ספורט של רוסיה, מועמדים למאסטר של ספורט של רוסיה, ספורטאים מהקטגוריה הראשונה; להיות מרכז מתודולוגי להכנת עתודות אולימפיות המבוססות על התפתחות נרחבת של ענף ספורט זה; להעניק סיוע לבתי ספר ספורט לילדים ונוער בפיתוח המין..."

"תכנית כימיה כללית לכיתת הפרופיל של GBOU מוסד חינוכי מרכזי מס' 57 בית ספר מס' 57 הערת הסבר תכנית זו מיועדת לקבוצה המתמחה בכימיה של בית ספר GBOU מס' 57 מס' 57 ומגדירה את תוכן קורס ההכשרה, מיושם בהתאמה מלאה לרכיב הפדרלי של התקן החינוכי של המדינה. התכנית מבוססת על המערך החינוכי והמתודולוגי של N.E. קוזנצובה, T.I. ליטבינובה וא.נ. לבקינה; מרוצה לחלוטין..."

"משרד הבריאות של הפדרציה הרוסית מוסד חינוכי תקציבי ממלכתי להשכלה מקצועית גבוהה האקדמיה הרפואית הממלכתית אורנבורג של משרד הבריאות של הפדרציה הרוסית מאושר סגן-רקטור לעבודה מדעית וקלינית פרופסור N.P. Setko _20 תכנית עבודה של עבודת מחקר של התכנית החינוכית המקצועית הראשית של חינוך מקצועי לתואר שני (לימודי תואר שני) במדעי..."

"משרד החינוך והמדע של הפדרציה הרוסית מוסד חינוכי תקציבי של המדינה הפדרלית להשכלה מקצועית גבוהה האוניברסיטה הפדגוגית של מדינת קרסנויארסק על שם. V.P. ASTAFIEV (האוניברסיטה הפדגוגית הממלכתית של קאזאן על שם V.P. Astafiev) המכון לחינוך פסיכולוגי ופדגוגי תכנית מבחני כניסה למועמדים לתואר שני כיוון הכנה 37/06/01 מדעי הפסיכולוגיה תכנית לתואר שני פסיכולוגיה פדגוגית קרסנויארסק - 2014...”

"נשף וינה במוסקבה, הנערך מדי שנה מאז 2003, הוא הנשף הגדול והמפורסם ביותר ברוסיה ואחד הנשף הגדולים בעולם. כוכבי האמנות הקלאסית העולמית ותזמורות הסימפוניות והג'אז הטובות ביותר משתתפים בנשף של וינה במוסקבה. אורחי הנשף הם פוליטיקאים ודיפלומטים, אנשי תרבות ומדע בולטים, נציגי הקהילה העסקית של רוסיה, אוסטריה ומדינות אחרות, יש להם הזדמנות לא רק ליהנות ממוזיקה וריקודים, אלא גם להקים חדשות..."

"2 תכנית הלימודים מבוססת על תכנית הלימודים התקנית לרפואת שיניים אורטופדית, שאושרה ב-14 בספטמבר 2010, מס' רישום TD-l.202 /סוג. מומלץ לאישור כתכנית לימודים (עובד) בישיבת המחלקה לרפואת שיניים אורטופדית בתאריך 31.8.10 (פרוטוקול מס' 1) ראש המחלקה, פרופסור ש.א. נאומוביץ' אושרה כתכנית לימודים (עובדת) על ידי הוועדה המתודולוגית לרפואת שיניים דיסציפלינות של המוסד החינוכי הבלארוסי .."

"נספח 3 ל-PUP לשנת הלימודים 2013-2014 הטמיע תוכניות חינוכיות לשנת הלימודים 2013-2014. שיעור מספר מקצועות ספרי לימוד תכניות הכשרה PUP 1. הדרכה Primer R.N Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. דיפלומה מוסקבה באלאס, 2012 מוסקבה באלאס 2009 מלישבע או.א. אוטומטי R.N.Buneev UMK School-2 בשפה הרוסית Buneev R.N. Moscow Balass, 2012 Moscow Balass 2009 אוטומטי. R.N.Buneev דלת קטנה למתחם חינוכי גדול בית ספר-3 עולם הקריאה הספרותית מוסקבה באלאס 2009..."

"משרד החינוך והמדע של הפדרציה הרוסית אוניברסיטת מדינת ירוסלב על שם. פ.ג. דמידובה הפקולטה למדעי החברה והפוליטיקה אושרה על ידי סגן הרקטור לפיתוח חינוכי _E.V ספיר _2012 תוכנית עבודה של הדיסציפלינה של חינוך מקצועי לתארים מתקדמים (לימודים לתארים מתקדמים) היסטוריה ופילוסופיה של המדעים בהתמחות של מדענים 09.00.11 פילוסופיה חברתית. 2012 2 מטרות שליטה בדיסציפלינה היסטוריה ומדעי הפילוסופיה 1. מטרת השליטה בדיסציפלינה היסטוריה...”

"המוסד הפדרלי של המדינה התקציבית להשכלה מקצועית גבוהה OMSK STATE TECHNICAL UNIVERSITY תוכנית העבודה בדיסציפלינה תמחור (B.Z.V02.) כיוון 080100.62 פרופיל כלכלה: מסחר פותח בהתאם ל-OOP בכיוון הכנה לתואר ראשון 080100 פרופיל כלכלה KM62. I התכנית הורכבה על ידי: פרופסור חבר במחלקה לכלכלה וארגון העבודה /// לבדבה י.ל. על הדיון בישיבת המחלקה...”

"תכנית יצירת סביבה עירונית נוחה בפרם 1 עיר היא אורגניזם חי וכשהכל בה מסודר היא בריאה ומתפקדת ביעילות ואז היא נוחה לתושבים. המשמעות היא ש: - העיר מספקת לאנשים תעסוקה והכנסה יציבה טובה; - העיר מתפתחת (דיור, כבישים נבנים, עסקים מתפתחים וכו'); - העיר מספקת לאדם את כל הדרוש (גני ילדים, בתי ספר, בתי חולים, תחבורה ציבורית, פנאי וכו'); - לעיר יש רמה נמוכה...”

שנת הנפקה: 1985

ז'ָאנר:פִיסִיוֹלוֹגִיָה

פוּרמָט: PDF

איכות:דפים סרוקים

תיאור: 12 שנים חלפו מאז המהדורה הקודמת של ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית" העורך הראשי ואחד ממחברי הספר, אקדמיה של האקדמיה למדעים של ה-SSR E.B. האוקראיני, הלך לעולמו. באבסקי, שלפי ספריו למדו דורות רבים של תלמידים פיזיולוגיה.
צוות המחברים של פרסום זה כולל מומחים ידועים בקטעים הרלוונטיים של הפיזיולוגיה: חבר מקביל באקדמיה למדעים של ברית המועצות, פרופ. א.י. שפובלוב ופרופ. Yu.V. Natochin (ראש המעבדות של מכון I.M. Sechenov לפיזיולוגיה אבולוציונית וביוכימיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות), פרופ. V.D. גלבובסקי (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון לרפואת ילדים בלנינגרד), פרופ. א.ע. קוגן (ראש המחלקה לפיזיולוגיה של בני אדם ובעלי חיים ומנהל המכון לנוירוקיברנטיקה של אוניברסיטת רוסטוב), פרופ. G.F. קורוטקו (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי של אנדיג'ן), prf. V.M. פוקרובסקי (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי קובאן), פרופ. דוּ. חודורוב (ראש המעבדה של מכון A.V. Vishnevsky לכירורגיה של האקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות), פרופ. א.א. שבלב (ראש המעבדה של המכון לפעילות עצבית גבוהה יותר ונוירופיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות).
במהלך הזמן האחרון, הופיעו מספר רב של עובדות חדשות, השקפות, תיאוריות, תגליות וכיוונים של המדע שלנו. בהקשר זה, 9 פרקים במהדורה זו היו צריכים להיכתב מחדש, ואת 10 הפרקים הנותרים היה צורך לתקן ולהשלים. במקביל, במידת האפשר, ניסו המחברים לשמר את הטקסט של פרקים אלו.
הרצף החדש של הצגת החומר, כמו גם שילובו לארבעה חלקים עיקריים, מוכתב על ידי הרצון להעניק למצגת הרמוניה הגיונית, עקביות ובמידת האפשר למנוע כפילות של חומר.
התוכן של ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית" מתאים לתכנית הפיזיולוגיה שאושרה ב-1981. הערות קריטיות לגבי הפרויקט והתוכנית עצמה, שהובעו בהחלטת הלשכה של המחלקה לפיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות (1980) ובאסיפה של כל האיגודים של ראשי המחלקות לפיזיולוגיה באוניברסיטאות רפואיות (סוזדל, 1982 ), נלקחו גם הם בחשבון. בהתאם לתוכנית, ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית" הציג פרקים שהיו חסרים במהדורה הקודמת: "תכונות של פעילות עצבית גבוהה יותר של האדם" ו"אלמנטים של פיזיולוגיה של העבודה, מנגנוני אימון והסתגלות", וחלקים המכסים סוגיות של ביופיזיקה מסוימת וקיברנטיקה פיזיולוגית הורחבו. המחברים לקחו בחשבון שבשנת 1983 יצא לאור ספר לימוד בביופיזיקה לסטודנטים של מכונים רפואיים (בעריכת פרופ' יו.א. ולדימירוב) וכי אלמנטים של ביופיזיקה וקיברנטיקה מוצגים בספר הלימוד של פרופ'. א.נ. רמזוב "פיסיקה רפואית וביולוגית".
בשל הנפח המצומצם של ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית", היה צורך, למרבה הצער, להשמיט את הפרק "תולדות הפיזיולוגיה", כמו גם סיורים בהיסטוריה בפרקים בודדים. פרק 1 נותן רק קווי מתאר של היווצרות והתפתחות השלבים העיקריים של המדע שלנו ומראה את חשיבותו לרפואה.
עמיתינו סיפקו סיוע רב ביצירת ספר הלימוד. בישיבת כל האיגודים בסוזדאל (1982) נדון ואושר המבנה, והועלו הצעות חשובות לגבי תוכנו של ספר הלימוד. פרופ. V.P. סקיפטרוב תיקן את המבנה וערך את הטקסט של הפרק ה-9 ובנוסף, כתב את הסעיפים שלו הנוגעים לקרישת דם. פרופ. לעומת. גורפיקל ור.ס. אדם כתב את הסעיף המשנה של פרק 6 "הסדרת תנועות". Assoc. נ.מ. מלישנקו הציג כמה חומרים חדשים לפרק 8. פרופ. תְעוּדַת זֶהוּת. בוינקו וצוותו העלו הערות והצעות שימושיות רבות כסוקרים.
עובדי המחלקה לפיזיולוגיה MOLGMI על שם נ.פ. פירוגובה פרופ. לָה. מיוטינה, פרופסורים חבר I.A. Murashova, S.A. Sevastopolskaya, T.E. קוזנצובה, Ph.D. מונגוש ול.מ. פופוב השתתף בדיון על כתב היד של כמה פרקים (ברצוננו להביע את תודתנו העמוקה לכל החברים הללו.
המחברים מודעים לחלוטין לכך שבמשימה כה קשה כמו יצירת ספר לימוד מודרני, חסרונות הם בלתי נמנעים ולכן יהיו אסירי תודה לכל מי שיעיר הערות והצעות ביקורתיות לגבי ספר הלימוד.

ספרות חינוכית

מוסקבה "רפואה" 1985

לסטודנטים לרפואה

אדם

נערך על ידי

חבר-קור. האקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות G. I. KOSITS KO G"O

מהדורה שלישית,

תוקן והרחיב

מאושר על ידי המנהלת הראשית של מוסדות חינוך של משרד הבריאות של ברית המועצות כספר לימוד לסטודנטים של מכונים רפואיים

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

ג"י קוסיצקי, ו; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​A

סוקר י..ד.בוינקו,פרופ', ראש המחלקה לפיזיולוגיה נורמלית, המכון הרפואי וורונז' על שמו. נ.נ.בורדנקו

בריטניה1 5L4

1yuednu «י--ג; ■ ■■ ^ ■ *

פיזיולוגיית האדם/Ed. G.I. Kositsky - F50 מהדורה 3, מתוקנת. ובנוסף - מ': "רפואה", תשמ"ה. 544 ה, ill.

בנתיב: 2 ר. 20 אלף 150,000 עותקים.

המהדורה השלישית של ספר הלימוד (השנייה יצאה לאור ב-1972) נכתבה בהתאם להישגי המדע המודרני. מוצגות עובדות ומושגים חדשים, פרקים חדשים כלולים: "תכונות של פעילות עצבית גבוהה יותר של האדם", "אלמנטים של פיזיולוגיה של העבודה", מנגנוני אימון והסתגלות, הורחבו חלקים המכסים נושאים של ביופיזיקה וקיברנטיקה פיזיולוגית של ספר הלימוד צוירו מחדש, השאר עובדו מחדש במידה רבה:.

ספר הלימוד מתאים לתכנית שאושרה על ידי משרד הבריאות של ברית המועצות ומיועד לסטודנטים של מכונים רפואיים.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) הוצאת הספרים "רפואה", 1985

הַקדָמָה

12 שנים חלפו מאז המהדורה הקודמת של ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית" העורך האחראי ואחד ממחבריו של הספר, האקדמיה של האקדמיה למדעים של ה-SSR האוקראינית E.B.Babsky, שעל פי מדריכיו למדו דורות רבים של תלמידים פיזיולוגיה , נפטרו. -

צוות המחברים של פרסום זה כולל מומחים ידועים בקטעים הרלוונטיים של הפיזיולוגיה: חבר מקביל באקדמיה למדעים של ברית המועצות, פרופ. A.I. Shapovalov" ופרופ' יו, V. Natochin (ראשי מעבדות של I.M. Sechenov Institute of Avolutionary Physiology and Biochemistry של האקדמיה למדעים של ברית המועצות), פרופ' V.D. Glebovsky (ראש המחלקה לפיזיולוגיה של המכון לרפואת ילדים בלנינגרד). ) ; פרופ' , A.B Kogan (ראש המחלקה לפיזיולוגיה של בני אדם ובעלי חיים ומנהל המכון לנוירוקיברנטיקה של אוניברסיטת רוסטוב), פרופ. G. F. Korotks (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי של אנדיג'ן), pr. V.M. פוקרובסקי (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי קובאן), פרופ. B.I Khodorov (ראש המעבדה של מכון A.V. Vishnevsky לכירורגיה של האקדמיה למדעי הרפואה), פרופ. I. A. Shevelev (ראש המעבדה של המכון לפעילות עצבית גבוהה ונוירופיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות). - אני

במהלך הזמן האחרון, הופיעו מספר רב של עובדות חדשות, השקפות, תיאוריות, תגליות וכיוונים של המדע שלנו. בהקשר זה, 9 פרקים במהדורה זו היו צריכים להיכתב מחדש, ואת 10 הפרקים הנותרים היה צורך לתקן ולהשלים. במקביל, במידת האפשר, ניסו המחברים לשמר את הטקסט של פרקים אלו.

הרצף החדש של הצגת החומר, כמו גם שילובו לארבעה חלקים עיקריים, מוכתב על ידי הרצון להעניק למצגת הרמוניה הגיונית, עקביות ובמידת האפשר למנוע כפילות של חומר. ■ -

התוכן של ספר הלימוד מתאים לתכנית הפיזיולוגיה שאושרה ב-1981. הערות קריטיות לגבי הפרויקט והתוכנית עצמה, שבאו לידי ביטוי בהחלטת הלשכה, המחלקה לפיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות (1980) ובאסיפה של כל האיחוד של ראשי המחלקות לפיזיולוגיה באוניברסיטאות רפואיות (סוזדל, 1982) , נלקחו גם הם בחשבון. בהתאם לתוכנית, הוכנסו לספר הלימוד פרקים שהיו חסרים במהדורה הקודמת: "תכונות של פעילות עצבית גבוהה יותר של האדם" ו"אלמנטים של פיזיולוגיה של העבודה, מנגנוני אימון והסתגלות", וחלקים המכסים סוגיות של ביו-פיזיקה מסוימת. והקיברנטיקה הפיזיולוגית הורחבה. המחברים לקחו בחשבון שבשנת 1983 יצא לאור ספר לימוד בביופיזיקה לסטודנטים של מכונים רפואיים (בעריכת פרופ' יו א. ולדימירוב) וכי יסודות הביופיזיקה והקיברנטיקה מוצגים בספר הלימוד של פרופ'. א.נ. רמזוב "פיסיקה רפואית וביולוגית".

בשל נפחו המצומצם של ספר הלימוד, היה צורך, למרבה הצער, להשמיט את הפרק "תולדות הפיזיולוגיה", כמו גם סיורים להיסטוריה בפרקים בודדים. פרק 1 נותן רק קווי מתאר של היווצרות והתפתחות השלבים העיקריים של המדע שלנו ומראה את חשיבותו לרפואה.

עמיתינו סיפקו סיוע רב ביצירת ספר הלימוד. בישיבת כל האיגודים בסוזדאל (1982) נדון ואושר המבנה, והועלו הצעות חשובות לגבי תוכנו של ספר הלימוד. פרופ. V.P. Skipetrov תיקן את המבנה וערך את הטקסט של הפרק ה-9 ובנוסף, כתב את הסעיפים שלו הנוגעים לקרישת דם. פרופ. ו"ש גורפינקל ור"ש אדם כתבו סעיף קטן לפרק ו' "הסדרת תנועות". Assoc. נ.מ. מאלישנקו הציג כמה חומרים חדשים לפרק 8. פרופ. I.D.Boenko וצוותו הביעו הערות והצעות שימושיות רבות כסוקרים.

עובדי המחלקה לפיזיולוגיה II MOLGMI על שם נ. I. Pirogova פרופ. L. A. M. Iyutina, פרופסורים חבר I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, מועמד למדעי הרפואה / V. I. Mongush ול.

המחברים מודעים לחלוטין לכך שבמשימה כה קשה כמו יצירת ספר לימוד מודרני, חסרונות הם בלתי נמנעים ולכן יהיו אסירי תודה לכל מי שיעיר הערות והצעות ביקורתיות לגבי ספר הלימוד. "

חבר מקביל באקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות, פרופ. G. I. KOSITSKY

פרק 1 (- v

הפיזיולוגיה וחשיבותה

פִיסִיוֹלוֹגִיָה(מתוך rpew.physis - טבע ולוגו - הוראה) - מדע פעילות החיים של האורגניזם כולו וחלקיו האישיים: תאים, רקמות, איברים, מערכות תפקודיות. הפיזיולוגיה מבקשת לחשוף את מנגנוני התפקודים של אורגניזם חי, יחסיהם זה עם זה, ויסות והתאמה לסביבה החיצונית, מקור והיווצרות בתהליך האבולוציה וההתפתחות האינדיבידואלית של הפרט.

דפוסים פיזיולוגיים מבוססים על נתונים על המבנה המאקרו ומיקרוסקופי של איברים ורקמות, כמו גם על תהליכים ביוכימיים וביופיזיים המתרחשים בתאים, איברים ורקמות. הפיזיולוגיה מסנתזת מידע ספציפי המתקבל על ידי אנטומיה, היסטולוגיה, ציטולוגיה, ביולוגיה מולקולרית, ביוכימיה, ביופיסיקה ומדעים אחרים, ומשלבת אותם למערכת אחת של ידע על הגוף לפיכך, פיזיולוגיה היא מדע שמבצע בגישה מערכתית,כלומר חקר הגוף וכל יסודותיו כמערכות. באמצעות גישה שיטתית, אנו מכוונים את החוקר, קודם כל, לחשוף את שלמות האובייקט ומנגנוני התמיכה שלו, כלומר לזהות מגוונים סוגי חיבוריםאובייקט מורכב וצמצום ל תמונה תיאורטית אחידה.

חפץלימוד פיזיולוגיה - אורגניזם חי, שתפקודו בכללותו אינו תוצאה של אינטראקציה מכנית פשוטה של ​​חלקיו המרכיבים אותו. שלמות האורגניזם אינה מתעוררת כתוצאה מהשפעה של ישות על-חומרית כלשהי, אשר מכפיפה ללא עוררין את כל המבנים החומריים של האורגניזם. פרשנויות דומות של שלמות האורגניזם היו קיימות ועדיין קיימות בצורה של מכניסטי מוגבל ( מֵטָפִיסִי)או אידיאליסטית לא פחות מוגבלת ( חיוני)גישה לחקר תופעות חיים. ניתן להתגבר על השגיאות הגלומות בשתי הגישות רק על ידי לימוד בעיות אלו עמדות דיאלקטיות-מטריאליסטיות.לכן, ניתן להבין את דפוסי הפעילות של האורגניזם בכללותו רק על בסיס תפיסת עולם מדעית עקבית. חקר החוקים הפיזיולוגיים מצידו מספק חומר עובדתי עשיר הממחיש מספר הוראות של חומרנות דיאלקטית. הקשר בין פיזיולוגיה לפילוסופיה הוא אפוא דו-כיווני.

פיזיולוגיה ורפואה /

באמצעות חשיפת המנגנונים הבסיסיים המבטיחים את קיומו של אורגניזם שלם ואת האינטראקציה שלו עם הסביבה, הפיזיולוגיה מאפשרת לברר וללמוד את הגורמים, התנאים והטבע של ההפרעות ואת פעילותם של מנגנונים אלו בזמן מחלה. זה עוזר לקבוע את הדרכים והאמצעים להשפיע על הגוף, בעזרתם ניתן לנרמל את תפקודיו, כלומר. לשחזר את הבריאות. לכן פיזיולוגיה היא הבסיס התיאורטי של הרפואה,פיזיולוגיה ורפואה אינן ניתנות להפרדה." הרופא מעריך את חומרת המחלה לפי מידת ההפרעות התפקודיות, כלומר לפי גודל החריגות מהנורמה של מספר תפקודים פיזיולוגיים. נכון להיום, סטיות כאלה נמדדות ומוערכות כמותית. תפקודית מחקרים (פיזיולוגיים) הם הבסיס לאבחון קליני, כמו גם שיטה להערכת יעילות הטיפול והפרוגנוזה של מחלות על ידי בדיקת החולה, קביעת מידת הפגיעה בתפקודים הפיזיולוגיים, הרופא מציב לעצמו את המשימה להחזיר e. + מתפקד כרגיל.

עם זאת, חשיבות הפיזיולוגיה לרפואה אינה מוגבלת לכך. חקר התפקודים של איברים ומערכות שונות איפשר זאת לְחַקוֹתפונקציות אלו מבוצעות בעזרת מכשירים, מכשירים ומכשירים שנוצרו על ידי ידי אדם. בדרך זו ה מְלָאכוּתִיכליה (מכונת המודיאליזה). בהתבסס על חקר הפיזיולוגיה של קצב הלב, נוצר מכשיר עבור אלקטר על גירוילב, הבטחת פעילות לב תקינה ואפשרות לחזור לעבודה עבור חולים עם נזקי לב חמורים. מְיוּצָר לב מלאכותיומכשירים זרימת דם מלאכותית(עיבוד "לב - ריאות") ^מאפשר לכבות את הלב של המטופל במהלך ניתוח מורכב בלב. יש מכשירים עבור דפיב-1 אמות,אשר משחזרים פעילות לב תקינה במקרה של הפרות קטלניות -> 1X של תפקוד ההתכווצות של שריר הלב.

מחקר בתחום הפיזיולוגיה של הנשימה איפשר לבנות מבוקר נשימה מלאכותית("ריאות ברזל") נוצרו מכשירים בעזרתם ניתן לכבות את הנשימה של החולה לזמן ממושך בתנאים של טרציות, או: במשך שנים לשמור על חיי הגוף במקרה של פגיעה במערכת הנשימה. הידע של החוקים הפיזיולוגיים של חילופי גז והובלת גז סייע ליצור מתקנים עבור חמצון היפרברי.הוא משמש לנגעים קטלניים של המערכת: הדם, כמו גם מערכת הנשימה והלב וכלי הדם, ובהתבסס על חוקי הפיזיולוגיה של המוח, פותחו שיטות למספר פעולות נוירוכירורגיות מורכבות שבלול של אדם חירש, לפיו דחפים חשמליים ממקלטי קול מלאכותיים, שבמידה מסוימת משחזרים את השמיעה":

אלו הן רק כמה דוגמאות לשימוש בחוקי הפיזיולוגיה בקליניקה, אבל המשמעות של המדע שלנו חורגת הרבה מעבר לגבולות הרפואה הרפואית בלבד.

תפקיד הפיזיולוגיה הוא להבטיח חיי אדם ופעילות בתנאים שונים

לימודי הפיזיולוגיה נחוצים לביסוס מדעי וליצירת תנאים לאורח חיים בריא המונע מחלות. דפוסים פיזיולוגיים הם הבסיס ארגון עבודה מדעיבייצור מודרני. Physiojugia אפשרה לפתח בסיס מדעי לשונות מצבי אימון אישייםועומסי ספורט העומדים בבסיס הישגי הספורט המודרניים - 1. ולא רק ספורט. אם אתה צריך לשלוח אדם לחלל או לנקז אותו ממעמקי האוקיינוס, צא למסע לקוטב הצפוני והדרומי, להגיע לפסגות ההימלאיה, לחקור את הטונדרה, הטייגה, המדבר, להציב אדם בתנאים של טמפרטורות גבוהות או נמוכות במיוחד, להעביר אותו לאזורי זמן שונים וכו' תנאי אקלים, אז הפיזיולוגיה עוזרת להצדיק ולהבטיח הכל הכרחי לחיי אדם ולעבודה בתנאים כל כך קיצוניים..

פיזיולוגיה וטכנולוגיה

ידע בחוקי הפיזיולוגיה נדרש לא רק לארגון מדעי, אלא גם להגדלת פריון העבודה. במשך מיליארדי שנות אבולוציה, ידוע שהטבע השיג את השלמות הגבוהה ביותר בתכנון ובשליטה בתפקודים של אורגניזמים חיים. השימוש בטכנולוגיה בעקרונות, שיטות ושיטות הפועלות בגוף פותח אפשרויות חדשות להתקדמות טכנית. לכן, בצומת של פיזיולוגיה ומדעים טכניים, נולד מדע חדש - ביוניקה.

הצלחותיה של הפיזיולוגיה תרמו ליצירתם של מספר תחומי מדע נוספים.

פיתוח שיטות מחקר פיזיולוגיות

הפיזיולוגיה נולדה כמדע נִסיוֹנִי. את כלהוא משיג נתונים באמצעות מחקר ישיר של התהליכים החיוניים של אורגניזמים של בעלי חיים ואדם. מייסד הפיזיולוגיה הניסויית היה הרופא האנגלי המפורסם ויליאם הארווי. v" ■

- "לפני שלוש מאות שנה, בתוך החושך העמוק וכעת קשה לדמיין בלבול ששלט ברעיונות לגבי פעילותם של אורגניזמים של בעלי חיים ואדם, אך מואר על ידי הסמכות הבלתי ניתנת להפרה של הקלאסיקה המדעית. מוֹרֶשֶׁת; הרופא וויליאם הארווי ריגל אחר אחד התפקידים החשובים ביותר של הגוף - זרימת הדם ובכך הניח את הבסיס למחלקה חדשה של ידע אנושי מדויק - פיזיולוגיה של בעלי חיים", כתב אי.פי. פבלוב. עם זאת, במשך מאתיים שנה לאחר גילוי זרימת הדם על ידי הארווי, התפתחות הפיזיולוגיה התרחשה לאט. אפשר לפרט מעט יחסית יצירות יסוד מהמאות ה-17-18. זוהי פתיחת נימים(מלפיגי), ניסוח העיקרון פעילות רפלקס של מערכת העצבים(דקארט), מדידת כמות לחץ דם(הלס), נוסח החוק שימור החומר(M.V. Lomonosov), גילוי חמצן (Priestley) ו משותף של תהליכי בעירה וחילופי גז(Lavoisier), פתיחה " חשמל לבעלי חיים", כלומר.ה . היכולת של רקמות חיות ליצור פוטנציאלים חשמליים (Galvani), ועוד כמה עבודות:

תצפית כשיטת מחקר פיזיולוגי.ההתפתחות האיטית יחסית של הפיזיולוגיה הניסויית במשך שתי המאות לאחר עבודתו של הארווי מוסברת על ידי רמת הייצור והפיתוח הנמוכים של מדעי הטבע, כמו גם הקשיים בחקר תופעות פיזיולוגיות באמצעות התבוננותן הרגילה. טכניקה מתודולוגית זו הייתה ונשארה הסיבה לשגיאות רבות, שכן על הנסיין לבצע ניסוי, לראות ולזכור הרבה דברים.

HjE. VVEDENSKY(1852-1922)

ל: לודוויג

: התהליכים והתופעות המורכבות שלך, וזו משימה קשה. הקשיים שנוצרו על ידי השיטה של ​​התבוננות פשוטה בתופעות פיזיולוגיות מעידים ברהיטות מדבריו של הארווי: "מהירות תנועת הלב אינה מאפשרת להבחין כיצד מתרחשות סיסטולה ודיאסטולה, ולכן אי אפשר לדעת באיזה רגע / בו מתרחשת התרחבות והתכווצות חלק. אכן, לא הצלחתי להבחין בין סיסטולה לדיאסטולה, שכן אצל הרבה בעלי חיים הלב מופיע ונעלם כהרף עין, במהירות הברק, אז נראה לי שפעם הייתה סיסטולה והנה הייתה דיאסטולה ועוד אחת. הפעם זה היה הפוך. יש הבדל ובלבול בכל דבר".

אכן, תהליכים פיזיולוגיים כן תופעות דינמיות.הם כל הזמן מתפתחים ומשתנים. לכן, ניתן לצפות ישירות רק ב-1-2 או במקרה הטוב 2-3 תהליכים. עם זאת, על מנת לנתח אותם, יש צורך לבסס את הקשר של תופעות אלו עם תהליכים אחרים, שבשיטת מחקר זו נותרים ללא תשומת לב. בהקשר זה, התבוננות פשוטה בתהליכים פיזיולוגיים כשיטת מחקר היא מקור לטעויות סובייקטיביות. בדרך כלל התבוננות מאפשרת לנו לבסס רק את הצד האיכותי של תופעות ואי אפשר לחקור אותן כמותית.

אבן דרך חשובה בהתפתחות הפיזיולוגיה הניסויית הייתה המצאת הקימוגרף והכנסת השיטה לרישום גרפי של לחץ הדם על ידי המדען הגרמני קרל לודוויג ב-1843.

רישום גרפי של תהליכים פיזיולוגיים.שיטת ההקלטה הגרפית סימנה שלב חדש בפיזיולוגיה. היא אפשרה לקבל תיעוד אובייקטיבי של התהליך הנחקר, מה שמזער את האפשרות לטעויות סובייקטיביות. במקרה זה, הניסוי והניתוח של התופעה הנחקרת יכולים להתבצע ב שני שלבים:במהלך הניסוי עצמו, משימתו של הנסיין הייתה להשיג הקלטות באיכות גבוהה - עקומות. ניתוח הנתונים שהתקבל יכול להתבצע מאוחר יותר, כאשר תשומת הלב של הנסיין כבר לא הוסחה על ידי הניסוי. שיטת ההקלטה הגרפית אפשרה להקליט בו-זמנית (סינכרונית) לא אחד, אלא כמה (מספר בלתי מוגבל תיאורטית) תהליכים פיזיולוגיים. "..

זמן קצר למדי לאחר המצאת רישום לחץ הדם הוצעו שיטות לרישום התכווצויות לב ושרירים (אנגלמן), והוצגה שיטה; העברה מחניקה (קפסולה של מאריי), שאפשרה לרשום לעיתים במרחק ניכר מהאובייקט מספר תהליכים פיזיולוגיים בגוף: תנועות נשימה של בית החזה וחלל הבטן, פריסטלטיקה ושינויים בגוון הקיבה והמעיים. , וכו. הוצעה שיטה לרישום טונוס כלי דם (Mosso plethysmography), שינויים בנפח של איברים פנימיים שונים - oncometry וכו'.

מחקר של תופעות ביו-אלקטריות.כיוון חשוב ביותר בהתפתחות הפיזיולוגיה סומן על ידי גילוי "חשמל של בעלי חיים". "הניסוי השני" הקלאסי של לואיג'י גלווני הראה שרקמות חיות הן מקור לפוטנציאלים חשמליים שיכולים לפעול על העצבים והשרירים של אורגניזם אחר ולגרום להתכווצות שרירים. מאז, במשך כמעט מאה שנה, האינדיקטור היחיד לפוטנציאל שנוצר על ידי רקמות חיות [פוטנציאלים ביו-אלקטריים),היה תכשיר נוירו-שרירי של צפרדע. הוא עזר לגלות את הפוטנציאלים שנוצרו על ידי הלב במהלך פעילותו (ניסיונם של ק.אליקר ומולר), כמו גם את הצורך ביצירה מתמשכת של פוטנציאלים חשמליים להתכווצות מתמדת של השרירים (החוויה של "התחדשות משנית". Mateuchi). התברר שפוטנציאלים ביו-אלקטריים אינם תופעות אקראיות (צדדיות) בפעילותן של רקמות חיות, אלא אותות שבעזרתן מועברות פקודות בגוף למערכת העצבים וממנה: לשרירים ולאיברים אחרים ובכך חיים רקמות שאני מתקשרת ביניהן באמצעות "שפה חשמלית". "

אפשר היה להבין את ה"שפה" הזו הרבה יותר מאוחר, לאחר המצאת מכשירים פיזיקליים שלכדו פוטנציאלים ביו-אלקטריים. אחד המכשירים הראשונים כאלה! היה טלפון פשוט. הפיזילוג הרוסי המדהים N.E.Vvedensky, באמצעות הטלפון, גילה מספר מהתכונות הפיזיולוגיות החשובות ביותר של עצבים ושרירים. באמצעות טלפון, הצלחנו להאזין לפוטנציאלים ביו-אלקטריים, כלומר. לחקור את דרכם\תצפיות. צעד משמעותי קדימה היה המצאת טכניקה לרישום גרפי אובייקטיבי של תופעות ביו-חשמליות. הפיזיולוגית ההולנדי איינתווג המציא מחרוזת גלוונומטר- מכשיר שאיפשר לרשום, על נייר צילום, את הפוטנציאלים החשמליים המתעוררים במהלך פעילות הלב - אלקטרוקרדיוגרמה (ECG). בארצנו, חלוץ השיטה הזו היה הפיזיולוגי הגדול ביותר, תלמידם של I.M. Sechenov ו-I.P. Samoilov, שעבד זמן מה במעבדת איינטהובן בליידן,

מהר מאוד קיבל המחבר תשובה מאינטהובן, שכתב: "מילאתי ​​בדיוק את בקשתך וקראתי את המכתב לגלונומטר. ללא ספק/ הוא הקשיב וקיבל בהנאה ובשמחה את כל מה שכתבת. לא היה לו מושג שהוא עשה כל כך הרבה למען האנושות. אבל בנקודה שבה זי אומר שהוא לא יודע לקרוא, הוא פתאום רתח... עד כדי כך שאני ומשפחתי אפילו התרגשנו. הוא צעק: מה, אני לא יודע לקרוא? זה שקר נורא. האם אני לא קורא את כל סודות הלב? "

ואכן, אלקטרוקרדיוגרפיה עברה מהר מאוד ממעבדות פיזיולוגיות למרפאה כשיטה מתקדמת מאוד לחקר מצב הלב, ומיליונים רבים של חולים חבים היום את חייהם לשיטה זו.

בהמשך, השימוש במגברים אלקטרוניים איפשר ליצור אלקטרוקרדיוגרפים קומפקטיים, ושיטות טלמטריה מאפשרות להקליט את ה-EKG של אסטרונאוטים במסלול, של ספורטאים על המסלול ושל חולים באזורים מרוחקים, משם האק"ג מועבר באמצעות הטלפון. חוטים למוסדות קרדיולוגיה גדולים לניתוח מקיף.

"רישום גרפי אובייקטיבי של פוטנציאלים ביו-חשמליים שימש בסיס לחלק החשוב ביותר של המדע שלנו - אלקטרופיזיולוגיה.צעד גדול קדימה היה הצעתו של הפיזיולוגית האנגלית אדריאן להשתמש במגברים אלקטרוניים כדי להקליט תופעות ביוצנטריות. המדען הסובייטי V.V. פרבדיצ'מינסקי היה הראשון שרשם את הזרמים הביולוגיים של המוח - הוא קיבל אלקטרו-כפלוגרמה(EEG). שיטה זו שופרה מאוחר יותר על ידי המדען הגרמני Ber-IpoM כיום, נעשה שימוש נרחב במרפאה, כמו גם רישום גרפי של פוטנציאלים חשמליים של שרירים. אלקטרומיוגרפיה ia), עצבים ורקמות ואיברים מעוררים אחרים. זה איפשר לערוך הערכה עדינה של המצב התפקודי של איברים ומערכות אלה. לפיזיולוגיה עצמה הייתה חשיבות רבה גם לשיטות המריחה הן אפשרו לפענח את המנגנונים הפונקציונליים והמבניים של פעילות מערכת העצבים ואיברי רקמה אחרים, מנגנוני ויסות תהליכים פיזיולוגיים.

אבן דרך חשובה בפיתוח האלקטרופיזיולוגיה הייתה ההמצאה מיקרואלקטרודות,ה. האלקטרודות הדקות ביותר, שקוטר קצהן שווה לשברירי מיקרון. אלקטרודות אלה, באמצעות התקני מיקרומניפולטור מתאימים, ניתנות להחדרה ישירות לתא וניתן להקליט פוטנציאלים ביו-אלקטריים באופן תוך תאי. מיקרו-אלקטרודות אפשרו לפענח את מנגנוני היצירה של ביופוטנציאלים, כלומר. תהליכים המתרחשים בממברנות התא. ממברנות הן התצורות החשובות ביותר, שכן באמצעותן מתבצעים תהליכי האינטראקציה של תאים בגוף ואלמנטים בודדים של התא זה עם זה. מדע הפונקציות של ממברנות ביולוגיות - ממברנפולוגיה -הפך לענף חשוב בפיזיולוגיה.

שיטות לגירוי חשמלי של איברים ורקמות.אבן דרך משמעותית בהתפתחות הפיזיולוגיה הייתה הצגת שיטת הגירוי החשמלי של איברים ורקמות. איברים ורקמות חיים מסוגלים להגיב לכל השפעה: תרמית, מכנית, כימית וכו', גירוי חשמלי מטבעו הוא הקרוב ביותר ל"שפה הטבעית" שבעזרתה מחליפות מערכות חיות מידע. מייסד שיטה זו היה הפיזיולוגית הגרמנית דובואה-ריימונד, שהציע את "מכשיר המזחלת" המפורסם שלו (סליל אינדוקציה) לגירוי חשמלי במינון של רקמות חיות.

כרגע הם משתמשים ממריצים אלקטרוניים,המאפשר לך ליצור דחפים חשמליים בכל צורה, תדר וחוזק. גירוי חשמלי הפך לשיטה חשובה לחקר הפונקציות של איברים ורקמות. שיטה זו נמצאת בשימוש נרחב גם במרפאה. פותחו עיצובים של ממריצים אלקטרוניים שונים שניתן להשתיל בגוף. גירוי חשמלי של הלב הפך לדרך אמינה להחזיר את הקצב והתפקודים הנורמליים של איבר חיוני זה והחזירה מאות אלפי אנשים לעבודה. נעשה שימוש בהצלחה בגירוי חשמלי של שרירי השלד, ומתפתחות שיטות לגירוי חשמלי של אזורי המוח באמצעות אלקטרודות מושתלות. האחרונים, תוך שימוש במכשירי סטריאוטייק מיוחדים, מוכנסים למרכזי עצבים מוגדרים בקפדנות (בדיוק של שברירי מילימטר). שיטה זו, שהועברה מהפיזיולוגיה למרפאה, אפשרה לרפא אלפי חולים נוירולוגיים קשים ולקבל כמות גדולה של נתונים חשובים על מנגנוני המוח האנושי (N. P. Bekhtereva). דיברנו על זה לא רק כדי לתת מושג על כמה שיטות של מחקר פיזיולוגי, אלא גם כדי להמחיש את חשיבות הפיזיולוגיה עבור המרפאה. . .

בנוסף לרישום פוטנציאלים חשמליים, טמפרטורה, לחץ, תנועות מכניות ותהליכים פיזיקליים אחרים, כמו גם תוצאות ההשפעה של תהליכים אלו על הגוף, שיטות כימיות נמצאות בשימוש נרחב בפיזיולוגיה.

שיטות כימיותV פִיסִיוֹלוֹגִיָה.שפת האותות החשמליים אינה האוניברסלית ביותר בגוף. הנפוצה ביותר היא האינטראקציה הכימית של תהליכי החיים (שרשרות של תהליכים כימיים,המתרחש ברקמות חיות). לכן קם ענף בכימיה שחוקר את התהליכים הללו - כימיה פיזיולוגית. היום זה הפך למדע עצמאי - ביולוגי הנתונים של הכימאי חושפים את המנגנונים המולקולריים של תהליכים פיזיולוגיים. שיטות אלו הולידו ענפים חדשים במדע, למשל בִּיוֹפִיסִיקָה,חקר הצד הפיזי של תופעות פיזיולוגיות.

הפיזיולוגית משתמשת רבות בשיטה של ​​אטומים מסומנים. המחקר הפיזיולוגי המודרני משתמש גם בשיטות אחרות השאולות מהמדעים המדויקים. הם מספקים מידע חשוב באמת כאשר מנתחים מנגנונים מסוימים של תהליכים פיזיולוגיים. . ; ■

רישום חשמלי של כמויות לא חשמליות.התקדמות משמעותית בפיזיולוגיה כיום קשורה לשימוש בטכנולוגיה רדיו-אלקטרונית. להגיש מועמדות חיישנים- ממירים של תופעות וכמויות שונות שאינן חשמליות (תנועה, לחץ, טמפרטורה, ריכוז של חומרים שונים, יונים וכו') לפוטנציאלים חשמליים, אשר לאחר מכן מוגברים על ידי פוטנציאלים אלקטרוניים מגבריםולהירשם אוסילוסקופים.פותחו מספר עצום של סוגים שונים של מכשירי הקלטה כאלה, המאפשרים להקליט תהליכים פיזיולוגיים רבים על אוסילוסקופ. מספר מכשירים משתמשים בהשפעות נוספות על הגוף (גלים אולטרא-קוליים או אלקטרומגנטיים, רעידות חשמליות בתדר גבוה וכו'). במקרים כאלה, רשום את השינוי בערכים של פרמטרים אלה; השפעות שמשנות תפקודים פיזיולוגיים מסוימים. היתרון של מכשירים כאלה הוא שניתן להרכיב את המתמר-חיישן לא על האיבר הנחקר, אלא על פני הגוף. גלים ורעידות המשפיעים על הגוף* ווכו ' לחדור לגוף ולאחר השפעה על התפקוד הנחקר, או "org.g" מתועדים על ידי חיישן למשל, אולטרסאונד מדי זרימה,קביעת מהירות זרימת הדם בכלי הדם, ריאוגרפיםו ריפלטיסמוגרף,רישום שינויים בכמות אספקת הדם לחלקים שונים בגוף, ומכשירים רבים אחרים. היתרון שלהם הוא היכולת ללמוד את הגוף Vבכל עת ללא פעולות מקדימות. בנוסף, מחקרים כאלה אינם פוגעים בגוף. רוב/השיטות המודרניות של מחקר פיזיולוגי Vהמרפאה מבוססת על עקרונות אלו. בברית המועצות, היוזם של השימוש בטכנולוגיה רדיו-אלקטרונית למחקר פיזיולוגי היה האקדמיה V.V. . "■

יתרון משמעותי של שיטות רישום כאלה הוא שהתהליך הפיזיולוגי מומר על ידי החיישן לרעידות חשמליות, וניתן להגביר את זה ולהעביר באמצעות חוט או רדיו לכל מרחק מהאובייקט הנלמד. כך נוצרו השיטות טלמטריה,בעזרתו ניתן במעבדת קרקע לרשום תהליכים פיזיולוגיים בגופו של אסטרונאוט במסלול, טייס בטיסה, ספורטאי, בכביש מהיר, עובד בזמן עבודה וכו'. הרישום עצמו אינו מפריע לפעילויות של הנושאים: .

עם זאת, ככל שניתוח התהליכים מעמיק יותר, כך עולה הצורך בסינתזה, כלומר. יצירה, ממרכיבים בודדים, של תמונה שלמה של "תופעות".

המשימה של הפיזיולוגיה היא, יחד עם העמקה אָנָלִיזָהליישם ו סִינתֶזָה,לָתֵת ראייה הוליסטית של הגוף כמערכת. . ■<

חוקי הפיזיולוגיה מאפשרים לנו להבין את תגובת הגוף (כמערכת אינטגרלית) וכל תתי המערכות שלו בתנאים מסוימים, בהשפעות מסוימות וכו'! לכן, כל שיטה להשפעה על הגוף, לפני הכניסה לפרקטיקה הקלינית, עוברת בדיקות מקיפות בניסויים פיזיולוגיים.

שיטת ניסוי חריפה.התקדמות המדע קשורה לא רק לפיתוח טכנולוגיה ניסיונית ושיטות מחקר. זה תלוי מאוד בהתפתחות החשיבה של הפיזיולוגים, בפיתוח גישות מתודולוגיות ומתודולוגיות לחקר תופעות פיזיולוגיות מתחילת המאה הקודמת ועד שנות ה-80 של המאה הקודמת, האיזיולוגיה נשארה מדע אנליטיים.היא חילקה את הגוף לאיברים ומערכות נפרדים וחקרה את פעילותם בבידוד. השיטה המתודולוגית העיקרית של פיזיולוגיה אנליטית הייתה ניסויים על איברים מבודדים, או מה שנקרא חוויות חריפות.יתרה מכך, על מנת לקבל גישה ל"כל איבר פנימי" או מערכת, הפיזיולוגית נאלצה לעסוק ב-vivisection (חייתוך חי). : 1 "

החיה נקשרה למכונה ובוצעה פעולה מורכבת וכואבת, זו הייתה עבודה קשה, אבל המדע לא ידע דרך אחרת לחדור למעמקי הגוף (זה לא היה רק ​​הצד המוסרי של הבעיה. אכזרי עינויים, הדרגות בלתי נסבלות להן היה נתון האורגניזם, הפרו בצורה גסה את המהלך הנורמלי של תופעות פיזיולוגיות ולא אפשרו לנו להבין את מהות התהליכים המתרחשים בתנאים טבעיים, בדרך כלל." השימוש בהרדמה, כמו גם שיטות אחרות של שיכוך כאב, לא עזר באופן משמעותי לקיבוע החיה, חשיפה לחומרים נרקוטיים, ניתוח, אובדן דם - כל זה שינה לחלוטין את מהלך החיים התקין נוצר מעגל קסמים על מנת ללמוד תהליך כזה או אחר פונקציה של איבר פנימי או מערכת, היה צורך לחדור לתוך מעמקי האיבר, ועצם הניסיון של חדירה כזו שיבש את זרימת התהליכים החיוניים, שלשם המחקר נערך הניסוי מחקר של איברים מבודדים לא נתן מושג על התפקוד האמיתי שלהם בתנאים של אורגניזם שלם (פגום). "

שיטת ניסוי כרוני.הכשרון הגדול ביותר של המדע הרוסי בהיסטוריה של הפיזיולוגיה היה העובדה שאחד המוכשרים והמבריקים ביותר שלה. נציגי I.P Tavlov הצליחו למצוא דרך לצאת מהמבוי הסתום הזה. I. P. Pavlov חווה את החסרונות של פיזיולוגיה אנליטית וניסוי חריף בכאב רב. הוא מצא דרך להביט עמוק לתוך הגוף מבלי להפר את שלמותו. זו הייתה השיטה ניסוי כרוני,מבוסס על "ניתוח פיזיולוגי".

בחיה מורדמת, בתנאי סטריליות ועמידה בכללי הטכניקה הכירורגית, בוצעה בעבר ניתוח מורכב שאיפשר גישה לאיבר פנימי כזה או אחר, בוצע "חלון" לאיבר הזיעה. , הושתלה צינור פיסטולה, או הוצאה צינורית בלוטה ונתפרה לעור הניסוי עצמו החל ימים רבים לאחר מכן, כאשר הפצע החלים, החיה החלימה ומבחינת אופי התהליכים הפיזיולוגיים, היה למעשה. לא שונה מבריאה רגילה. הודות לפיסטולה המיושמת, ניתן היה ללמוד במשך זמן רב את מהלך תהליכים פיזיולוגיים מסוימים ב תנאי התנהגות טבעיים.■ . . . .

הפיזיולוגיה של כל האורגניזם " ",

ידוע שהמדע מתפתח בהתאם להצלחת השיטות.

שיטת הניסוי הכרוני של פבלוב יצרה מדע חדש ביסודו - הפיזיולוגיה של האורגניזם כולו, פיזיולוגיה סינתטית,אשר הצליח לזהות את השפעת הסביבה החיצונית על תהליכים פיזיולוגיים, לזהות שינויים בתפקוד של איברים ומערכות שונות כדי להבטיח את חיי הגוף בתנאים שונים.

עם כניסתם של אמצעים טכניים מודרניים לחקר תהליכי חיים, אפשר ללמוד ללא פעולות כירורגיות מקדימותפונקציות של איברים פנימיים רבים לא רק בבעלי חיים, אלא גם בבני אדם."כירורגיה פיזיולוגית" כטכניקה מתודולוגית במספר חלקים של הפיזיולוגיה התבררה ככזו שהוחלפה על ידי שיטות מודרניות של ניסוי חסר דם אבל הנקודה היא לא בטכניקה טכנית ספציפית זו או אחרת, אלא במתודולוגיה של חשיבה פיזיולוגית. פבלוב

קיברנטיקה (מיוונית. kyb" ernetike- אמנות הניהול) - המדע של ניהול תהליכים אוטומטיים. תהליכי בקרה, כידוע, V מתבצעים על ידי אותות הנושאים מסויים מֵידָע.בגוף, אותות כאלה הם דחפים עצביים בעלי אופי חשמלי, כמו גם חומרים כימיים שונים;

קיברנטיקה חוקרת תהליכי תפיסה, קידוד, עיבוד, אחסון ושעתוק מידע. בגוף קיימים מכשירים ומערכות מיוחדות למטרות אלו (קולטנים, סיבי עצב, תאי עצב ועוד). 1 מכשירים קיברנטיים טכניים אפשרו ליצור דגמים,שחזור פונקציות מסוימות של מערכת העצבים. עם זאת, תפקוד המוח בכללותו עדיין אינו ניתן למידול כזה, ויש צורך במחקר נוסף.

האיחוד של קיברנטיקה ופיזיולוגיה התעורר רק לפני שלושה עשורים, אבל במהלך תקופה זו הארסנל המתמטי והטכני של הקיברנטיקה המודרנית סיפק התקדמות משמעותית במחקר ובמודלים של תהליכים פיזיולוגיים.

מתמטיקה וטכנולוגיית מחשבים בפיזיולוגיה.רישום סימולטני (סינכרוני) של תהליכים פיזיולוגיים מאפשר ניתוח כמותי וחקר האינטראקציה בין תופעות שונות. לשם כך נדרשות שיטות מתמטיות מדויקות, שהשימוש בהן סימן גם שלב חשוב חדש בהתפתחות הפיזיולוגיה. מתמטיזציה של מחקר מאפשרת שימוש במחשבים אלקטרוניים בפיזיולוגיה. זה לא רק מגביר את מהירות עיבוד המידע, אלא ומאפשר לבצע עיבוד כזה מיד בזמן הניסוי,המאפשרת לשנות את מהלכו ואת מטרות המחקר עצמו בהתאם לתוצאות שהתקבלו.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

יצרה מתודולוגיה חדשה, והפיזיולוגיה התפתחה כמדע סינתטי והיא הפכה להיות אינהרנטית אורגנית בגישה מערכתית. . "

אורגניזם שלם קשור קשר בל יינתק עם הסביבה החיצונית המקיפה אותו, ולכן, כפי שהוא גם כתב; י.מ. סצ'נוב^ ההגדרה המדעית של אורגניזם חייבת לכלול גם את הסביבה המשפיעה עליו.הפיזיולוגיה של האורגניזם כולו חוקרת לא רק את המנגנונים הפנימיים של ויסות עצמי של תהליכים פיזיולוגיים, אלא גם את המנגנונים המבטיחים אינטראקציה מתמשכת ואחדות בלתי ניתנת להפרדה של האורגניזם עם הסביבה.

ויסות תהליכים חיוניים, כמו גם האינטראקציה של האורגניזם עם הסביבה, מתבצע על בסיס עקרונות משותפים לתהליכי רגולציה במכונות ובייצור אוטומטי עקרונות וחוקים אלו נלמדים על ידי תחום מיוחד במדע - קיברנטיקה.

פיזיולוגיה וקיברנטיקה

\לכן, נראה שהספירלה בהתפתחות הפיזיולוגיה הסתיימה. עם שחר המדע הזה, מחקר, ניתוח והערכה של התוצאות בוצעו על ידי הנסיין בו-זמנית בתהליך התצפית, ישירות במהלך הניסוי עצמו. הקלטה גרפית אפשרה להפריד בין תהליכים אלו בזמן ובתהליך ולנתח את התוצאות לאחר סיום הניסוי רדיו אלקטרוניקה וקיברנטיקה אפשרו שוב לשלב בין ניתוח ועיבוד התוצאות לביצוע הניסוי עצמו, אך. על בסיס שונה מהותית: האינטראקציה של תהליכים פיזיולוגיים רבים ושונים נחקרת בו זמנית והתוצאות של אינטראקציה כזו מנותחות כמותית.

) מה שנקרא ניסוי אוטומטי מבוקר,שבו מכונת מחשוב עוזרת לחוקר לא רק לנתח את התוצאות, אלא גם להבין את מהלך הניסוי וניסוח הבעיות, כמו גם את סוגי ההשפעה על הגוף, בהתאם לאופי התגובות של הגוף המתעוררות ישירות. ; במהלך הקריאה. פיזיקה, מתמטיקה, קיברנטיקה ומדעים מדויקים אחרים ציידו מחדש את הפיזיולוגיה וסיפקו לרופא ארסנל רב עוצמה של אמצעים טכניים מודרניים להערכת מדוייקת המצב התפקודי של הגוף ולהשפעה על הגוף.

מודלים מתמטיים בפיזיולוגיה.הכרת החוקים הפיזיולוגיים והקשרים הכמותיים בין תהליכים פיזיולוגיים שונים אפשרו ליצור את המודלים המתמטיים שלהם. בעזרת מודלים כאלה, תהליכים אלה משוכפלים במחשבים אלקטרוניים, תוך בחינת אפשרויות תגובה שונות, כלומר. שינויים עתידיים אפשריים שלהם תחת השפעות מסוימות על הגוף (תרופות, גורמים פיזיים או תנאים סביבתיים קיצוניים) - כבר כעת, האיחוד בין הפיזיולוגיה והקיברנטיקה הוכיח את עצמו כשימושי בביצוע פעולות כירורגיות כבדות ובמצבי חירום אחרים הדורשים הערכה מדויקת הן המצב הנוכחי של התהליכים הפיזיולוגיים החשובים ביותר של הגוף, והציפייה לשינויים אפשריים. גישה זו מאפשרת לנו להגביר משמעותית את האמינות של "הגורם האנושי" בחלקים קשים וקריטיים של הייצור המודרני.

הפיזיולוגיה של המאה ה-20. התקדמה משמעותית לא רק בתחום חשיפת המנגנונים של תהליכים חיוניים ושליטה בתהליכים אלו. היא עשתה פריצת דרך לאזור המורכב והמסתורי ביותר - לתחום התופעות הנפשיות.

הבסיס הפיזיולוגי של הנפש - הפעילות העצבית הגבוהה יותר של בני אדם ובעלי חיים - הפך לאחד האובייקטים החשובים של המחקר הפיזיולוגי. ;

מחקר אובייקטיבי של פעילות עצבית גבוהה יותר

I.M. Sechenov היה הפיזיולוגי הראשון בעולם שהעז לדמיין התנהגות המבוססת על עקרון הרפלקס, כלומר. מבוסס על מנגנוני הפעילות העצבית הידועים בפיזיולוגיה. בספרו המפורסם "רפלקסים של המוח", הוא הראה שלא משנה כמה מורכבים הביטויים החיצוניים של הפעילות המנטלית האנושית עשויים להיראות לנו, הם מסתכמים במוקדם או במאוחר לתנועת שריר אחת בלבד. ^אם ילד מחייך למראה צעצוע חדש, בין אם גריבלדי צוחק כשהוא נענש על כך שהוא אוהב יותר מדי את משפחתו, בין אם ניוטון ממציא חוקי עולם וכותב IX על הנייר, האם ילדה רועדת מהמחשבה על הדייט הראשון שלה. , התוצאה הסופית של המחשבה היא תמיד תנועה שרירית אחת." , - כתב I.M. Sechenov.

ניתוח היווצרות החשיבה של הילד, I.M. Sechenov הראה צעד אחר צעד. -JTO חשיבה זו נוצרת כתוצאה מהשפעות הסביבה החיצונית, משולבות זו בזו בשילובים שונים, הגורמות להיווצרות אסוציאציות שונות - החשיבה שלנו (החיים הרוחניים) נוצרת באופן טבעי בהשפעת תנאי הסביבה והמוח הוא "איבר המצטבר ומשקף את ההשפעות הללו לא משנה כמה מורכבות הביטויים של חיי הנפש שלנו, האיפור הפסיכולוגי הפנימי שלנו הוא תוצאה טבעית של תנאי החינוך, השפעות הסביבה 999/1000 התוכן הנפשי של אדם תלוי בתנאי החינוך, בהשפעות הסביבתיות במובן הרחב של המילה, כתב I. M. Sechenov, - ורק 1/1000 נקבע על ידי גורמים מולדים ולכן, הוא הורחב לראשונה לאזור המורכב ביותר של תופעות חיים, לתהליכי החיים הרוחניים האנושיים. עקרון הדטרמיניזם- העיקרון הבסיסי של תפיסת העולם החומרנית, כתב I.M. Sechenov שיום אחד פיזיולוג ילמד לנתח את הביטויים החיצוניים של פעילות המוח בדיוק כפי שפיזיקאי יכול לנתח

להכות אקורד מוזיקלי. ספרו של I.M. Sechenov היה יצירה גאונית, המאשרת עמדות חומריות בתחומים המורכבים ביותר של החיים הרוחניים האנושיים.

הניסיון של סצ'נוב לבסס את מנגנוני פעילות המוח היה ניסיון תיאורטי בלבד. השלב הבא היה הכרחי - מחקרים ניסיוניים של המנגנונים הפיזיולוגיים העומדים בבסיס הפעילות המנטלית והתגובות ההתנהגותיות. ואת הצעד הזה נקט אי.פ.

העובדה שזה היה I.P Pavlov, ולא אף אחד אחר, שהפך ליורש הרעיונות של I.M. Sechenov והיה הראשון לחדור לסודות הבסיסיים של עבודתם של החלקים הגבוהים במוח, אינה מקרית. לזה; מובל על ידי ההיגיון של מחקריו הפיזיולוגיים הניסיוניים. בחקר התהליכים החיוניים בגוף בתנאים של התנהגות טבעית של בעלי חיים, I. P. Pavlov הפנה את תשומת הלב לתפקיד החשוב גורמים נפשיים,משפיע על כל התהליכים הפיזיולוגיים. ההתבוננות של I. P. Pavlov לא חמקה מהעובדה ש- I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

רוק, מיץ קיבה ומערכות עיכול אחרות. ^^^i^v/

מיצי גוף מתחילים להשתחרר מהחיה לא רק ברגע האכילה, אלא הרבה לפני האכילה למראה האוכל או קול הצעדים של המלווה שבדרך כלל מאכיל את החיה. אי.פ. פבלו! הפנה את תשומת הלב לעובדה שהתיאבון, התשוקה הנלהבת לאוכל, הוא גורם עוצמתי להפרשת מיץ כמו האוכל עצמו. תיאבון, תשוקה", מצב רוח, חוויות, רגשות - כל אלו היו תופעות נפשיות. לפני אי.פ. פבלוב, פיזיולוגים< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

לאחר שפנה למדע הזה, אי.פי פבלוב נאלץ להתרחק מהקרקע המוצקה של העובדות הפיזיולוגיות ולהיכנס לתחום של חיזוי עתידות חסרי פרי ובסיס לגבי המצב הנפשי לכאורה של בעלי חיים. כדי להסביר התנהגות אנושית, השיטות המשמשות בפסיכולוגיה הן לגיטימיות, שכן אדם יכול תמיד לדווח על רגשותיו, מצבי הרוח, חוויותיו וכו'. פסיכולוגים של בעלי חיים העבירו באופן עיוור נתונים שהתקבלו מבדיקות אנושיות לבעלי חיים, ודיברו גם על "רגשות", "מצבי רוח", "חוויות", "רצונות" וכו'. בבעל החיים, מבלי יכולת לבדוק אם זה נכון או לא. בפעם הראשונה במעבדות של פבלוב, עלו דעות רבות לגבי המנגנונים של אותן עובדות כמו שהיו משקיפים שראו את העובדות הללו כל אחד מהם פירש אותן בדרכו שלו, ולא הייתה דרך לאמת את נכונותן של אף אחת מהן הפרשנויות. אי.פי פבלוב הבין שפרשנויות כאלה הן חסרות משמעות ולכן נקט בצעד מכריע, מהפכני באמת. מבלי לנסות לנחש לגבי מצבים נפשיים פנימיים מסוימים של החיה, הוא התחיל ללמוד התנהגות של בעלי חיים בצורה אובייקטיבית,השוואת השפעות מסוימות על הגוף עם תגובות הגוף. שיטה אובייקטיבית זו אפשרה לזהות את החוקים העומדים בבסיס התגובות ההתנהגותיות של הגוף.

השיטה של ​​מחקר אובייקטיבי של תגובות התנהגותיות יצרה מדע חדש - פיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותרעם הידע המדויק שלו על התהליכים המתרחשים במערכת העצבים תחת +ex או השפעות אחרות של הסביבה החיצונית. המדע הזה נתן הרבה להבנת המהות של מנגנוני הפעילות המנטלית האנושית.

הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר שנוצרה על ידי I. P. Pavlov הפכה הבסיס המדעי הטבעי של הפסיכולוגיה.זה הפך לבסיס המדעי הטבעי לנין יורי הרהורים, ישחשיבות חיונית בפילוסופיה, רפואה, פדגוגיהובכל אותם מדעים שבדרך זו או אחרת מתמודדים עם הצורך ללמוד את עולמו הפנימי (הרוחני) של האדם:

חשיבות הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר לרפואה.להוראת I. P. auloz על פעילות עצבית גבוהה יותר יש חשיבות מעשית רבה. אני יודע. שחולה נרפא לא רק באמצעות תרופה, אזמל או פרוצדורה, אלא גם המילה אואצ'ה,אמון בו, רצון נלהב להבריא. כל העובדות הללו היו ידועות להיפוקרטס ואביסנה. עם זאת, במשך אלפי שנים הם נתפסו כהוכחה לקיומה של "נשמה ניתנת מאלוהים" רבת עוצמה המכפיפה את גוף התמותה". תורתו של אי.פ. פבלוב קרעה את מעטה המסתורין מהעובדות הללו, / היה ברור שההשפעה הקסומה לכאורה של קמעות, מכשף או לחשים של שמאן היא לא יותר מאשר דוגמה להשפעה של החלקים הגבוהים יותר של מוח: ואיברים פנימיים וויסות כל תהליכי החיים., אופי ההשפעה נקבע על ידי ההשפעה על הגוף של guslbvii שמסביב," חשוב; הגדולים שבהם עבור בני אדם הם תנאים חברתייםבפרט, חילופי רעיונות בחברה האנושית באמצעות מילים. לראשונה בתולדות המדע, אי.פי פבלוב הראה כי כוחן של מילים טמון בעובדה שמילים ודיבור מייצגים מערכת מיוחדת של אותות, הטבועה רק בבני אדם, אשר משנה באופן טבעי התנהגות ומצב נפשי. תורתו של פאולוס גירשה את האידיאליזם מהמפלט האחרון, הנראה לכאורה בלתי נגיש - הרעיון של "נשמה" שניתנת לאלוהים; זה שם נשק רב עוצמה בידיים, נותן לו את ההזדמנות להשתמש בו נכון, במילה אחת, מראה את התפקיד החשוב ביותר השפעה מוסריתעל המטופל להצלחת הטיפול. ■

סיכום

D. A. UKHTOMSKY - "L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I.P Pavlov יכול להיחשב בצדק למייסד הפיזיוג'יה המודרנית של האורגניזם כולו. גם פיזיולוגים סובייטים מצטיינים אחרים תרמו תרומה גדולה לפיתוחו. A. A. Ukhtomsky יצר את דוקטרינת הדומיננטי כעיקרון העיקרי של פעילות מערכת העצבים המרכזית (CNS). ל.א אורבלי ייסד את האבולוציוני

ק.מ. BYKOV (1886-1959)

פ: ק. אנוכין ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

פיזיולוגיה ציונית. הוא חיבר עבודות יסוד על התפקוד האדפטיבי-טרופי של מערכת העצבים הסימפתטית. K-M".. Bykov חשף נוכחות של ויסות רפלקס מותנה של תפקודי האיברים הפנימיים, המראה שתפקודים וגטטיביים אינם אוטונומיים, שהם נתונים להשפעה של "מחלקות גבוהות יותר של מערכת העצבים המרכזית, ויכולים להשתנות בהשפעה של אותות מותנים. עבור אדם, האות המותנה החשוב ביותר הוא המילה. אות זה מסוגל לשנות את הפעילות של איברים פנימיים, שהיא בעלת חשיבות עליונה לרפואה (פסיכותרפיה, דאונטולוגיה וכו').

P.K. אנוכין פיתח את הדוקטרינה של מערכת תפקודית - תכנית אוניברסלית לוויסות תהליכים פיזיולוגיים ותגובות התנהגותיות של הגוף.

הנוירופיזיולוגית המובילה I. S. Beritov (Britashvili) יצרה מספר כיוונים מקוריים בפיזיולוגיה של מערכת העצבים הנוירו-שרירית והמרכזית. ל.ס. שטרן הוא המחבר של הדוקטרינה של המחסום ההמטו-אנצפלולוגי ומחסומים היסטוריים - מווסתים של המדיה הפנימית המיידית של איברים ורקמות. V.V Parin עשה תגליות מרכזיות בתחום הוויסות של מערכת הלב וכלי הדם (Parin reflex). הוא מייסד הפיזיולוגיה של החלל והיזם של הכנסת שיטות רדיו אלקטרוניקה, קיברנטיקה ומתמטיקה למחקר הפיזיולוגי. E. A. Asratyan יצר דוקטרינה לגבי מנגנוני הפיצוי על תפקוד לקוי. הוא מחברם של מספר עבודות יסוד המפתחות את ההוראות העיקריות של תורתו של I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky פיתח את המדען V. V. PARI]] מחקר של interroreceptors (1903--19.71)

לפיזיולוגים סובייטים יש עדיפות ביצירת לב מלאכותי (A. A. Bryukhonenko), הקלטת EEG (V. V. Pravdich-Neminekiy), יצירת תחומים חשובים וחדשים כל כך במדע כמו פיזיולוגיה אוסמית, פיזיולוגיה של העבודה, פיזיולוגיה של ספורט וחקר הפיזיולוגיה. מנגנונים לוגיים של הסתגלות, ויסות ומנגנונים פנימיים ליישום פונקציות פיזיולוגיות. מחקרים אלו ורבים אחרים הם בעלי חשיבות עיקרית לרפואה.

הכרת תהליכים חיוניים המתרחשים באיברים ובתעלות שונות, מנגנונים לוויסות תופעות חיים, הבנת מהות התפקודים הפיזיולוגיים של הגוף והתהליכים המקיימים אינטראקציה עם הסביבה מהווים את הבסיס התיאורטי הבסיסי עליו מתבסס הכשרת הרופא העתידי. . . , ■

פיזיולוגיה כללית

מבוא "

: כל אחד ממאה טריליון התאים של גוף האדם נבדל במבנה מורכב ביותר, יכולת ארגון עצמי ואינטראקציה רב-צדדית עם תאים אחרים. מספר התהליכים שמבצע כל תא וכמות המידע המעובד בתהליך זה עולים בהרבה על המתרחש כיום בכל מפעל תעשייתי גדול. אף על פי כן, התא הוא רק אחת מתת המערכות היסודיות יחסית בהיררכיה המורכבת של מערכות היוצרות אורגניזם חי.

: כל המערכות הללו מסודרות מאוד. המבנה התפקודי הרגיל של כל אחד מהם והקיום התקין של כל אלמנט; מערכות (כולל כל תא) אפשריות עקב חילופי מידע מתמשכים בין אלמנטים (ובין תאים).

חילופי המידע מתרחשים באמצעות אינטראקציה ישירה (מגע) בין תאים, כתוצאה מהעברת חומרים עם נוזל רקמה, לימפה! ודם (חיבור הומורלי - מההומור הלטיני - נוזל), כמו גם במהלך העברת פוטנציאלים ביו-אלקטריים מתא לתא, שזו הדרך המהירה ביותר להעביר מידע בגוף. אורגניזמים רב-תאיים פיתחו מערכת מיוחדת המספקת תפיסה, שידור, אחסון, עיבוד ושכפול של מידע המקודד באותות חשמליים. זוהי מערכת העצבים שהגיעה להתפתחות הגבוהה ביותר בבני אדם. להבין את הטבע מבחינה ביו-חשמלית; תופעות, כלומר, אותות שבעזרתם מערכת העצבים מעבירה מידע, יש צורך קודם כל לשקול כמה היבטים של הפיזיולוגיה הכללית] של מה שנקרא רקמות מתרגשות,הכוללים רקמת עצבים, שרירים ובלוטות:

פרק 2

פיזיולוגיה של רקמה מרגשת

לכל התאים החיים יש נִרגָנוּת, כלומר יכולת תחת. לְהַשְׁפִּיעַ!" גורמים מסוימים של הסביבה החיצונית או הפנימית", מה שנקרא חומרים מגריםמעבר ממצב של מנוחה פיזיולוגית למצב של פעילות. עם זאת, למינימום "תאים מעוררים"הם משמשים רק ביחס לתאי עצב, שרירים ותאי הפרשה המסוגלים ליצור צורות מיוחדות של תנודות פוטנציאל חשמלי בתגובה לפעולת גירוי. ■ 1

הנתונים הראשונים על קיומן של תופעות ביו-חשמל ("חשמל מהחי") התקבלו ברבע השלישי של המאה ה-18. כאשר חוקרים את טבעה של הפריקה החשמלית, אנו גורמים לה לכמה דגים במהלך ההגנה וההתקפה המחלוקת המדעית ארוכת הטווח (1791 - 1797) בין הפיזיולוגית ל' גלווני והפיזיקאי א' וולטה לגבי טבעו של "חשמל מהחי". " הסתיים בשתי תגליות מרכזיות: העובדות נקבעו, המצביעות על נוכחות של פוטנציאלים חשמליים ברקמות העצבים והשרירים, והתגלתה דרך חדשה להפקת זרם חשמלי באמצעות מתכות שונות - נוצר יסוד גלווני ("עמוד וולטאי"). עם זאת, המדידות הישירות הראשונות של פוטנציאלים ברקמות חיות התאפשרו רק לאחר המצאת הגאונות של הגלונומטרים ההתקדמות בחקר תופעות ביו-חשמליות הייתה קשורה קשר הדוק לשיפור הטכניקה של הקלטת "דגימות של פוטנציאל חשמלי" מהירות (שיטות מיתר, לולאה וקתודה) ו- ix הסרה מתאי עוררות בודדים. שלב חדש מבחינה איכותית בחקר תופעות חשמל ברקמות חיות - שנות ה-40-50 של המאה שלנו. -בעזרת מיקרו-אלקטרו-" תוך-תאיים, ניתן היה לתעד ישירות את הפוטנציאלים החשמליים של ממברנות התא. התקדמות האלקטרוניקה: אפשרה לפתח שיטות לחקר זרמים יוניים הזורמים דרך הממברנה כאשר פוטנציאל הממברנה משתנה או כאשר ביולוגית תרכובות פעילות פועלות על קולטני ממברנה., B בשנים האחרונות פותחה שיטה המאפשרת לתעד זרמים צעירים הזורמים בתעלות יונים בודדות.

ניתן להבחין בין הסוגים העיקריים הבאים של תגובות חשמליות של תאים מעוררים: תגובה jucal; הפצת פוטנציאל פעולהוהמלווים אותו פוטנציאל מזון; פוטנציאלים פוסט-סינפטיים מעוררים ומעכבים; פוטנציאל מחוללוכו' כל התנודות הפוטנציאליות הללו מבוססות על שינויים הפיכים בחדירות קרום התא עבור יונים מסוימים. בתורו, השינוי בחדירות הוא תוצאה של פתיחה וסגירה של תעלות יונים הקיימות בממברנת התא בהשפעת גירוי פעיל. _

האנרגיה המשמשת לייצור פוטנציאלים חשמליים מאוחסנת בתא מנוחה בצורה של שיפועים של Na +, Ca 2+, K +, C1~ משני צידי הממברנה של פני השטח שיפועים אלה נוצרים ומתוחזקים על ידי העבודה של מכשירים מולקולריים מיוחדים, כגון קרום payuses יוני.האחרונים משתמשים לעבודתם באנרגיה מטבולית המשתחררת במהלך הפירוק האנזימטי של תורם האנרגיה הסלולרית האוניברסלית - חומצה אדנוזין טריפוספורית (ATP).

חקר פוטנציאלים חשמליים הנלווים לתהליכי עירור והיסטריה; ברקמות חיות חשוב הן להבנת טבעם של תהליכים אלו והן לזיהוי אופי ההפרעות בפעילות של תאים מעוררים בשלושה סוגים שונים של פתולוגיה.

במרפאות מודרניות, שיטות לרישום הפוטנציאלים החשמליים של הלב (אלקטרוקרדיוגרפיה), המוח (אלקטרואנצפלוגרפיה) והשרירים (אלקטרומיוגרפיה) נפוצו במיוחד.

פוטנציאל מנוחה

התנאי " פוטנציאל ממברנה"(פוטנציאל מנוחה) נקרא בדרך כלל הפרש הפוטנציאל הטרנסג'ובראני הקיים בין הציטופלזמה לתמיסה החיצונית המקיפה את התא. כאשר תא (סיבים) נמצא במצב של מנוחה פיזיולוגית, הפוטנציאל הפנימי שלו שלילי ביחס לזה החיצוני, שבאופן מקובל לוקחים אותו כאפס. פוטנציאל הממברנה משתנה בין תאים שונים, בין -50 ל -90 mV.

למדוד את פוטנציאל המנוחה ולעקוב אחר השינויים שלו שנגרמו ממשהו או. ההשפעה הראשונה על התא היא שימוש בטכניקה של מיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות (איור. 1).

המיקרואלקטרודה היא מיקרופיפטה, כלומר נימי דק הנמתח מצינור זכוכית. קוטר קצהו הוא כ-0.5 מיקרון. את המיקרופיפטה ממלאים בתמיסת מלח, לרוב 3 M KS1, טובלת בתוכה אלקטרודת מתכת (חוט כסף כלור) ומחוברת למכשיר מדידה חשמלי - אוסילוסקופ המצויד במגבר זרם ישר.

מיקרו-אלקטרודה מונחת מעל האובייקט הנבדק, למשל שריר שלד, וההלוואה מוכנסת לתא באמצעות מיקרומניפולטור - מכשיר המצויד בברגים מיקרומטריים. אלקטרודה בגודל נורמלי טובלת בתמיסת מלח רגילה, בה משתמשים ברקמה הנבדקת.

ברגע שהמיקרואלקטרודה חודרת את קרום השטח של התא, קרן האוסילוסקופ סוטה מיד ממיקומה המקורי (אפס), ומזהה

ובכך קיומו של הבדל פוטנציאלי. אוֹסְצִילוֹסקוּפּ

בין פני השטח לתוכן התא. התקדמות נוספת של המיקרואלקטרודה בתוך הפרוטופלסמה אינה משפיעה על מיקום אלומת האוסילוסקופ. זה מצביע על כך שהפוטנציאל אכן ממוקם על ממברנת התא.

אם המיקרו-אלקטרודה מוכנסת בהצלחה, הממברנה מכסה היטב את קצהו והתא שומר על היכולת לתפקד במשך מספר שעות מבלי להראות סימני נזק.

ישנם גורמים רבים המשנים את פוטנציאל המנוחה של התאים: הפעלת זרם חשמלי, שינויים בהרכב היוני של התווך, חשיפה לרעלים מסוימים, הפרעה באספקת החמצן לרקמות וכו'. בכל המקרים בהם הפוטנציאל הפנימי יורד ( הופך להיות פחות שלילי), אנחנו מדברים על דפולריזציה של הממברנה,השינוי ההפוך בפוטנציאל (הגדלת המטען השלילי על פני השטח הפנימיים של קרום התא) נקרא היפרפולריזציה.

אופי פוטנציאל המנוחה

עוד בשנת 1896, V. Yu העלה השערה לגבי המנגנון היוני של פוטנציאלים חשמליים בתאים חיים ועשה ניסיון ליישם את תיאוריית ה-Arrhenius של הדיסוציאציה האלקטרוליטית ב-1902, Yu Bernstein תיאוריה שנוסדה ונוסתה ניסיוני על ידי הודג'קין, האקסלי וכץ (1949-1952). של Na +, K +, Ca 2+ ו.

מהנתונים בטבלה. איור 1 מראה שתכולת סיב העצב עשירה ב-K+ ובאניונים אורגניים (שכמעט אינם חודרים לממברנה) ודלה ב-Na+ ו-O-.

הריכוז של K4 בציטופלזמה של תאי עצב ושריר גבוה פי 40-50, 4eiv בתמיסה החיצונית, ואם הממברנה במנוחה הייתה חדירה רק ליונים אלו, אזי פוטנציאל המנוחה היה מתאים לפוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן ( Ј k) מחושב לפי נוסחת Nernst:

איפה רקבוע גז, ו- מספר, פאראדיי, ט- אבסולוטי, טמפרטורה /Co - ריכוז יוני אשלגן חופשיים בתמיסה החיצונית, Ki - ריכוזם* בציטופלזמה.

אורז. 1. מדידת פוטנציאל המנוחה של סיב שריר (A) באמצעות מיקרו-אלקטרודה תוך תאית (דיאגרמה).

M - מיקרואלקטרודה; אני - אלקטרודה אדישה. הקרן על מסך האוסילוסקופ (B) מראה שלפני שהקרום נוקב על ידי המיקרואלקטרודה, הפרש הפוטנציאלים בין M ל-I היה שווה לאפס. ברגע הדקירה (מוצג על ידי החץ), מתגלה הבדל פוטנציאל, המעיד על כך שהצד הפנימי של הממברנה נטען באופן אלקטרוני ביחס למשטח החיצוני שלו.

בשעה Ј a.,_ .97.5 mV.

שולחן!

	יחס ריכוזים של סביבות פנימיות (i) וחיצוניות (o), mM			פוטנציאל שיווי משקל ליונים שונים, mV			פוטנציאלים נמדדים, mV
								בשיא המרבי
אקסון דיונון ענק
"דיונון Vkcoh
סיבי שריר צפרדע
נוירון מוטורי של חתול

^הוא. 2. הופעת הפרש פוטנציאלים בממברנה מלאכותית המפרידה בין תמיסות של K.2SO4 בריכוזים שונים (Ci ו-C 2).

הממברנה חדירה באופן סלקטיבי ליוני K+ (עיגולים קטנים) ואינה מאפשרת ליוני SO (עיגולים גדולים) לעבור דרכם). 1,2 - אלקטרודות מונמכות לתוך lacTsop; 3 - מכשיר מדידה חשמלי.

כדי להבין כיצד נוצר פוטנציאל זה, שקול את ניסוי המודל הבא (איור 2).

בואו נדמיין כלי מופרד על ידי קרום חצי חדיר מלאכותי. דפנות הנקבוביות של ממברנה זו נטענות באופן אלקטרוני, ולכן הן מאפשרות רק לקטיונים לעבור ואטומים לאניונים. תמיסת מלח המכילה יוני K+ מתחילה לזרום לשני חצאי הכלי, אך ריכוזם בצד ימין של הכלי גבוה יותר מאשר בצד שמאל כתוצאה משיפוע ריכוז זה, יוני K+ מתחילים להתפזר מהחצי הימני של הכלי שמאלה, מביא לשם את המטען החיובי שלו. זה מוביל לעובדה שאניונים לא חודרים מתחילים להצטבר ליד הממברנה בחצי הימני של הכלי. עם המטען השלילי שלהם, הם יחזיקו באופן אלקטרוסטטי K + על פני הממברנה בחצי השמאלי של הכלי. כתוצאה מכך, הממברנה מקוטבת, ונוצר הפרש פוטנציאלים בין שני המשטחים שלו, המקביל לפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן (Јк). ";,

ההנחה שבמצב מנוחה קרום העצב והשריר

סיבים חדירים באופן סלקטיבי ל-K+ וכי הדיפוזיה שלהם היא שיוצרת את פוטנציאל המנוחה. ברנשטיין עוד בשנת 1902 ואושר על ידי Hodgkin et al. בשנת 1962 בניסויים על אקסונים מבודדים של דיונונים ענקיים. הציטופלזמה (אקסופלזמה) נסחטה בזהירות מתוך סיב בקוטר של כ-1 מ"מ, והממברנה שהתמוטטה מולאה בתמיסת מלח מלאכותית כאשר ריכוז K+ בתמיסה היה קרוב לזה התוך תאי, הבדל פוטנציאל הוקם בין הצדדים הפנימיים והחיצוניים של הממברנה, קרוב לערך של פוטנציאל המנוחה הרגיל (- 50-g- - 80 mV), והדחפים המוליכים בסיבים עם ירידה בתוך תאי ועלייה בריכוז החיצוני של K+, פוטנציאל הממברנה ירד או אפילו שינה את הסימן שלו (הפוטנציאל הפך חיובי אם ריכוז K+ בתמיסה החיצונית היה גבוה יותר מאשר בפנים). .

ניסויים כאלה הראו ששיפוע ה-K + המרוכז הוא אכן הגורם העיקרי הקובע את ערכו של פוטנציאל המנוחה של סיב העצב. עם זאת, קרום המנוחה חדיר לא רק ל-K +, אלא - (אם כי במידה הרבה פחות) ול-Na +. הדיפוזיה של יונים בעלי מטען חיובי אלה לתוך התא מפחיתה את הערך המוחלט של הפוטנציאל השלילי הפנימי של התא שנוצר על ידי דיפוזיה של K+. לכן, פוטנציאל המנוחה של הסיבים (--50 + - 70 mV) פחות שלילי מפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן המחושב באמצעות נוסחת Nernst. > : - . ". ,

יוני C1~ בסיבי עצב אינם ממלאים תפקיד משמעותי ביצירת פוטנציאל המנוחה, שכן חדירות הממברנה המנוחה אליהם קטנה יחסית. לעומת זאת, בסיבי שריר השלד, החדירות של ממברנת המנוחה ליוני כלוריד דומה לאשלגן, ולכן דיפוזיה של C1~~ לתוך התא מעלה את ערך פוטנציאל שיווי המשקל הכלורי המחושב (Ј a).

ביחס = - 85 mV.

לפיכך, ערך פוטנציאל המנוחה של התא נקבע על ידי שני גורמים עיקריים: א) היחס בין ריכוזי הקטיונים והאניונים החודרים דרך קרום פני המנוחה; ב) היחס בין חדירות הממברנה ליונים אלו. ■

כדי לתאר חוק זה בצורה כמותית, משתמשים בדרך כלל במשוואת גולדמן-הודג'קין-כץ:

g -3LRK- M+ פלא- נאט+ אבא- ג) ר M ~ W^W^CTG "

כאשר Ј m הוא פוטנציאל המנוחה, רל, פלא, רא- חדירות ממברנה עבור K + , Na + יוני ובהתאם לכך; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

זה חושב שבאקסון דיונון ענק מבודד בגובה Ј m - -50 mV יש את הקשר הבא בין החדירויות היוניות של הממברנה המנוחה:

רל:עמ<а ■ 1:0.04:0.45. .אני.

המשוואה מסבירה רבים מהשינויים בפוטנציאל המנוחה של התא שנצפו בניסוי ובתנאים טבעיים, למשל, הדפולריזציה המתמשכת שלו בהשפעת רעלים מסוימים הגורמים לעלייה בחדירות הנתרן של הממברנה. רעלנים אלה כוללים רעלים צמחיים: 1 ורטרידין, אקוניטין ואחד מהרעלנים החזקים ביותר - ■batrachotoxin, המיוצר על ידי בלוטות העור של צפרדעים קולומביאניות.

דה-פולריזציה של הממברנה, כדלקמן מהמשוואה, יכולה להתרחש גם אם P a נשאר ללא שינוי אם הריכוז החיצוני של K + יוני גדל (כלומר, יחס Co/K גדל). שינוי זה בפוטנציאל המנוחה אינו בשום אופן רק תופעת מעבדה. העובדה היא שריכוז ה-K + "בנוזל הבין-תאי עולה באופן ניכר במהלך ההפעלה של תאי עצב ושריר, מלווה בעלייה ב-P k. ריכוז ה-K + בנוזל הבין-תאי עולה באופן משמעותי במיוחד במהלך הפרעות בדם. אספקה ​​(איסכמיה) של רקמות, למשל, איסכמיה שריר הלב מתרחשת במהלך במקרה זה, דה-פולריזציה של הממברנה מובילה להפסקת יצירת פוטנציאל הפעולה, כלומר, הפרעה של הפעילות החשמלית התקינה של התאים.

תפקיד המטבוליזם בראשית ותחזוקת פוטנציאל המנוחה (משאבת קרום נתרן)

למרות העובדה שהשטפים של Na + ו- K + דרך הממברנה במנוחה הם קטנים, ההבדל בריכוזי היונים הללו בתוך ומחוץ לתא אמור בסופו של דבר להתיישר אם לא היה מכשיר מולקולרי מיוחד בקרום התא - "משאבת נתרן", המבטיחה הסרה ("שאיבה החוצה") של Na+ החודר לתוכה מהציטופלזמה והחדרה ("שאיבה") של K+ לציטופלזמה משאבת הנתרן מניעה את Na+ ו-K+ כנגד שיפוע הריכוז שלהם, כלומר. , זה עושה כמות מסוימת של עבודה. מקור האנרגיה הישיר לעבודה זו הוא תרכובת עשירה באנרגיה (מאקרואירגית) - חומצה אדנוזין טריפוספורית (ATP), המהווה מקור אנרגיה אוניברסלי לתאים חיים. פירוק ה-ATP מתבצע על ידי מקרומולקולות חלבון - האנזים אדנוזין טריפוספטאז (ATPase), הממוקם בקרום פני השטח של התא. האנרגיה המשתחררת במהלך הפיצול של מולקולת ATP אחת מבטיחה הסרה של שלושה יוני K "a" 1 " מהתא בתמורה לשני יוני K+ שנכנסים לתא מבחוץ.

עיכוב פעילות ATPase הנגרמת על ידי תרכובות כימיות מסוימות (לדוגמה, הגליקוזיד הלבבי ouabain) משבש את המשאבה, גורם לתא לאבד K+ ולהיות מועשר ב-Na+. אותה תוצאה מושגת על ידי עיכוב של תהליכי חמצון וגליקוליטים בתא, המבטיחים סינתזה של ATP בניסויים, זה מושג בעזרת רעלים המעכבים תהליכים אלו. במצבים שבהם אספקת הדם לרקמות נפגעת ונשימת רקמות נחלשת, פעולת המשאבה האלקטרוגנית מעוכבת וכתוצאה מכך, K+ מצטבר במרווחים הבין-תאיים ומתרחשת דה-פולריזציה של הממברנה.

תפקידו של ATP במנגנון של הובלת Na + פעילה הוכח ישירות בניסויים על סיבי עצב של דיונונים ענקיים. נמצא כי על ידי החדרת ATP לסיבים, ניתן לשחזר זמנית את תפקוד משאבת הנתרן, שנפגע על ידי מעכב אנזימי הנשימה ציאניד. \

בתחילה, האמינו כי משאבת הנתרן הייתה ניטרלית מבחינה חשמלית, כלומר, מספר יוני Na + ו- K + שהוחלפו שווה. מאוחר יותר התברר כי על כל שלושה יוני Na+ שהוצאו מהתא, נכנסים לתא רק שני יוני K+. המשמעות היא שהמשאבה אלקטרוגנית: היא יוצרת הבדל פוטנציאל על הממברנה שמצטבר לפוטנציאל המנוחה. -

תרומה זו של משאבת הנתרן לערך התקין של פוטנציאל המנוחה אינה זהה בתאים שונים: "נראה שהיא חסרת משמעות בסיבי עצב של קלמארי, אך היא משמעותית לפוטנציאל המנוחה (כ-25% מהערך הכולל) ב נוירונים ענקיים של רכיכות, שרירים חלקים.

לפיכך, בהיווצרות פוטנציאל המנוחה, למשאבת הנתרן תפקיד כפול: -1) יוצרת ושומרת על שיפוע ריכוז טרנסממברני של Na + ו- K +; 2) מייצר הפרש פוטנציאל המסוכם עם הפוטנציאל שנוצר מהדיפוזיה של JK + לאורך שיפוע הריכוז.

פוטנציאל פעולה

פוטנציאל פעולה הוא תנודה מהירה בפוטנציאל הממברנה המתרחשת כאשר עצבים, שרירים ותאים אחרים נרגשים. הוא מבוסס על שינויים בחדירות היונית של הממברנה. האמפליטודות של אופי השינויים הזמניים בפוטנציאל הפעולה תלויים מעט בעוצמת הגירוי הגורם לו, חשוב רק שכוח זה לא יפחת מערך קריטי מסוים, הנקרא סף הגירוי. לאחר שהתעורר במקום הגירוי, פוטנציאל הפעולה מתפשט לאורך סיבי העצב או השריר מבלי לשנות את משרעתו. נוכחות של סף ואי תלות של משרעת פוטנציאל הפעולה מעוצמת הגירוי שגרם לו נקראים חוק "הכל או כלום".

לל.פ IIו I J 1 III I I I NL M

את כל

אורז. 3. פוטנציאל הפעולה של סיבי שריר השלד שנרשם באמצעות תוך תאי. מיקרואלקטרודה.

a - שלב דה-פולריזציה, b - שלב rpolarization, c - שלב דה-פולריזציה עקבות (פוטנציאל עקבות שלילי)\ רגע היישום של גירוי מוצג בחץ.

אורז. 4. פוטנציאל הפעולה של האקסון הענק של דיונונים. נסוג באמצעות אלקטרודה תוך תאית [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

מוצגים במאונך הערכים של "הפוטנציאל של האלקטרודה התוך תאית ביחס לפוטנציאל שלה בתמיסה החיצונית (במיליוולט - פוטנציאל עקבות b - חותמת זמן - 500 תנודות לשנייה;

בתנאים טבעיים, פוטנציאל פעולה נוצר בסיבי עצב כאשר קולטנים מעוררים או תאי עצב מתרגשים. התפשטות פוטנציאל הפעולה לאורך סיבי עצב מבטיחה העברת מידע במערכת העצבים. לאחר שהגיעו לקצות העצבים, פוטנציאל הפעולה גורם להפרשת כימיקלים (משדרים) המספקים העברת אותות לשריר או לתאי העצב. בתאי שריר, פוטנציאל הפעולה יוזם שרשרת של תהליכים הגורמים להתכווצות. ליונים החודרים לציטופלזמה במהלך יצירת פוטנציאל הפעולה יש השפעה מווסתת על חילוף החומרים בתאים ובפרט, על תהליכי סינתזה של חלבונים המרכיבים את תעלות היונים ומשאבות היונים.

כדי לתעד פוטנציאל פעולה, נעשה שימוש באלקטרודות חוץ או תוך תאיות. לֵדָה. בחטיפה חוץ-תאית, האלקטרודות מוחלות על פני השטח החיצוניים של הסיב (התא). זה מאפשר לגלות כי פני השטח של האזור הנרגש לזמן קצר מאוד (בסיב עצב לאלף שנייה) נעשים מטען שלילי ביחס לאזור המנוחה הסמוך.

השימוש במיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות מאפשר אפיון כמותי של שינויים בפוטנציאל הממברנה במהלך שלבי העלייה והירידה של פוטנציאל הפעולה. נמצא שבמהלך שלב העלייה ( שלב הדפולריזציה)מה שקורה הוא לא רק היעלמות פוטנציאל המנוחה (כפי שהניחו במקור), אלא מתרחש הבדל פוטנציאלי של הסימן ההפוך: התוכן הפנימי של התא הופך לטעון חיובי ביחס לסביבה החיצונית, במילים אחרות, היפוך פוטנציאל הממברנה.במהלך השלב היורד (שלב הקיטוב מחדש), פוטנציאל הממברנה חוזר לערכו המקורי. איורים 3 ו-4 מציגים דוגמאות של הקלטות של פוטנציאל פעולה בסיבי שריר שלד צפרדע ובאקסון ענק של דיונונים. ניתן לראות שברגע ההגעה לפסגה (שִׂיא)פוטנציאל הממברנה הוא +30 + +40 mV ותנודת השיא מלווה בשינויי עקבות ארוכי טווח בפוטנציאל הממברנה, ולאחר מכן מתבסס פוטנציאל הממברנה ברמה הראשונית. משך שיא פוטנציאל הפעולה משתנה בסיבי עצב ושריר שלד שונים.

נמשך בין 0.5 ל-3 אלפיות השנייה, ושלב הקיטוב מחדש ארוך משלב הדפולריזציה. משך פוטנציאל הפעולה, במיוחד שלב הקיטוב מחדש, תלוי מאוד בטמפרטורה: כאשר מקורר ב-10 מעלות צלזיוס, משך השיא גדל בערך פי 3 -.

השינויים בפוטנציאל הממברנה בעקבות שיא פוטנציאל הפעולה נקראים להתחקות אחר פוטנציאלים. "איקס

ישנם שני סוגים של פוטנציאל עקבות - דפולריזציה שלאחר מכןו היפרפולריזציה שלאחר מכן.המשרעת של פוטנציאל עקבות בדרך כלל אינה עולה על מספר מילי-וולט (5-10% מגובה השיא), ומשך הזמן של iX 1 עבור סיבים שונים נע בין מספר אלפיות שניות לעשרות ומאות שניות. ",

ניתן לשקול את התלות של פוטנציאל הפעולה שיא והדפולריזציה שלאחר מכן באמצעות הדוגמה של התגובה החשמלית של סיב שריר שלד מהרשומה המוצגת באיור 3, ברור שהשלב היורד של פוטנציאל הפעולה (שלב הקיטוב מחדש. ) מתחלק לשני חלקים לא שווים בתחילה, ירידת הפוטנציאל מתרחשת במהירות ואז מאטה מאוד רכיב איטי זה של שלב היורד של פוטנציאל הפעולה נקרא דפולריזציה של השבילים.

דוגמה להיפרפולריזציה של הממברנה המלווה את שיא פוטנציאל הפעולה בסיב עצב ענקי של דיונון בודד (מבודד) מוצגת באיור. 4. במקרה זה, השלב היורד של פוטנציאל הפעולה עובר ישירות לשלב של היפרפולריזציה עקבות, שהמשרעת שלו במקרה זה מגיעה ל-15.mV. היפרפולריזציה עקבית אופיינית לסיבי עצב רבים שאינם עיסת של בעלי חיים בעלי דם קר ודם חם. בסיבי עצב בעלי מיאלין, פוטנציאל העקבות מורכב יותר. דפולריזציה עקבית יכולה להפוך להיפרפולריזציה עקבית, ואז לפעמים מתרחשת דפולריזציה חדשה, שרק לאחריה פוטנציאל המנוחה משוחזר לחלוטין. פוטנציאל עקבות, במידה הרבה יותר מאשר שיאים של פוטנציאל פעולה, רגישים לשינויים בפוטנציאל המנוחה הראשוני, הרכב יוני של הסביבה, אספקת חמצן לסיב וכו'.

מאפיין אופייני לפוטנציאל עקבות הוא יכולתם להשתנות במהלך תהליך הדחפים הקצביים (איור 5). - . .

מנגנון יוני של הופעה פוטנציאליתפעולות

פוטנציאל הפעולה מבוסס על שינויים בחדירות היונית של קרום התא המתפתחים ברצף לאורך זמן.

כפי שצוין, בזמן מנוחה חדירות הממברנה לאשלגן עולה על חדירותו לנתרן. כתוצאה מכך, זרימת K+ מהציטופלזמה לתמיסה החיצונית עולה על הזרימה הפוכה של Na+. לכן, לצד החיצוני של הממברנה במנוחה יש פוטנציאל חיובי ביחס לזה הפנימי.

אורז; 5. סיכום של פוטנציאל עקבות בעצב הפרני של חתול במהלך גירוי לטווח קצר שלו עם דחפים קצביים.;

החלק העולה של פוטנציאל הפעולה אינו נראה לעין. הקלטות מתחילות בפוטנציאל עקבות שלילי (א), והופכים לפוטנציאלים חיוביים (ב). העקומה העליונה היא התגובה לגירוי בודד עם עלייה בתדירות הגירוי (מ-10 ל-250 לשנייה), הפוטנציאל החיובי של עקבות (עקבות היפרפולריזציה) עולה בחדות.

כאשר חומר גירוי פועל על התא, החדירות של ה"ממברנה ל-Na" 1 עולה בחדות ובסופו של דבר נהיית גדולה פי 20 בערך מהחדירות ל-K+ - לכן, זרימת ה-Na + מהתמיסה החיצונית אל הציטופלזמה מתחילה עולה על

זרם אשלגן כלפי חוץ. זה מוביל לשינוי בסימן (היפוך) של פוטנציאל הממברנה: התוכן הפנימי של התא הופך למטען חיובי ביחס לפני השטח החיצוניים שלו. שינוי זה בפוטנציאל הממברנה מתאים לשלב העולה של פוטנציאל הפעולה (שלב הדפולריזציה).

העלייה בחדירות הממברנה ל- Na + נמשכת רק לזמן קצר מאוד. בעקבות זאת, החדירות של הממברנה עבור Na + יורדת שוב, ועבור K + עולה. \

התהליך המוביל לירידה בחדירות הנתרן המוגברת בעבר של הממברנה נקרא אי-אקטיבציה של נתרן. כתוצאה מאינאקטיבציה, זרימת Na + לתוך הציטופלזמה נחלשת בחדות. עלייה בחדירות האשלגן גורמת לעלייה בזרימת K+ מהציטופלזמה לתמיסה החיצונית כתוצאה משני תהליכים אלו מתרחשת קיטוב ממברנה: התוכן הפנימי של התא מקבל שוב מטען שלילי ביחס לחיצוני. פתרון פוטנציאל השינוי הזה מתאים לשלב היורד של פוטנציאל הפעולה (שלב הקיטוב מחדש).

אחד הטיעונים החשובים בעד תורת הנתרן של מקור פוטנציאל הפעולה היה עובדת התלות ההדוקה של המשרעת שלו בריכוז של Na"1" בתמיסה החיצונית. ניסויים על סיבי עצב ענקיים מפוזרים מבפנים בתמיסות מלח סיפקו אישור ישיר לנכונות תורת הנתרן. הוכח שכאשר האקסופלזמה מוחלפת בתמיסת מלח עשירה ב-K+, קרום הסיבים לא רק שומר על פוטנציאל המנוחה הרגיל, אלא שומר לאורך זמן על היכולת ליצור מאות אלפי פוטנציאל פעולה בעלי משרעת נורמלית. אם "K4" בתמיסה התוך תאית מוחלף חלקית ב-Na + ובכך מפחית את שיפוע הריכוז של Na + בין הסביבה החיצונית לתמיסה הפנימית, משרעת פוטנציאל הפעולה פוחתת בחדות. כאשר K+ מוחלף לחלוטין ב-Na+, הסיב מאבד את יכולתו ליצור פוטנציאל פעולה. \

ניסויים אלו אינם מותירים ספק כי קרום פני השטח הוא אכן המקום להתרחשות פוטנציאלית הן במנוחה והן במהלך עירור. ברור שההבדל בריכוזים של Na+ ו-K+ בתוך ומחוץ לסיב הוא המקור לכוח האלקטרו-מוטורי הגורם להופעת פוטנציאל המנוחה ופוטנציאל הפעולה.

באיור. איור 6 מציג שינויים בחדירות הממברנה של נתרן ואשלגן במהלך יצירת פוטנציאל פעולה באקסון הענק של דיונונים. יחסים דומים מתרחשים בסיבי עצב אחרים, בגופם של תאי עצב, כמו גם בסיבי שרירי השלד של חיות חוליות. בשרירי השלד של סרטנים ושרירים חלקים של בעלי חוליות, יוני Ca 2+ ממלאים תפקיד מוביל ביצירת שלב העלייה של פוטנציאל הפעולה. בתאי שריר הלב, העלייה הראשונית בפוטנציאל הפעולה קשורה לעלייה בחדירות הממברנה ל-Na+, והרמה של פוטנציאל הפעולה נובעת מעלייה בחדירות הממברנה ליוני Ca 2+.

על אופי החדירות היונית של הממברנה. ערוצי יונים

■ _ זמן, מס

אורז. 6: מהלך הזמן של שינויים בחדירות קרום נתרן (g^a) ואשלגן (g k) של האקסון הענק של דיונונים במהלך יצירת פוטנציאל פעולה (V).

השינויים הנחשבים בחדירות היונית של הממברנה במהלך יצירת פוטנציאל פעולה מבוססים על תהליכי פתיחה וסגירה של תעלות יונים מיוחדות בממברנה, בעלות שתי תכונות חשובות: 1) סלקטיביות ביחס ליונים מסוימים; 2) לעורר חשמלית

יכולת, כלומר היכולת להיפתח ולסגור בתגובה לשינויים בפוטנציאל הממברנה. תהליך הפתיחה והסגירה של תעלה הוא הסתברותי באופיו (פוטנציאל הממברנה קובע רק את ההסתברות שהתעלה תהיה במצב פתוח או סגור). "

כמו משאבות יונים, תעלות יונים נוצרות על ידי מקרומולקולות חלבון החודרות לדו-שכבת השומנים של הממברנה. המבנה הכימי של מקרומולקולות אלו טרם פוענח, ולכן רעיונות לגבי הארגון הפונקציונלי של ערוצים עדיין נבנים בעיקר בעקיפין - בהתבסס על ניתוח הנתונים המתקבלים ממחקרים של תופעות חשמליות בממברנות והשפעתם של חומרים כימיים שונים (רעלנים, אנזימים, תרופות וכו') על הערוצים.). מקובל בדרך כלל שתעלת היונים מורכבת ממערכת התחבורה עצמה ומה שנקרא מנגנון השער ("שער"), הנשלט על ידי השדה החשמלי של הממברנה. ה"שער" יכול להיות בשני מצבים: הם סגורים לחלוטין או פתוחים לחלוטין, ולכן המוליכות של תעלה פתוחה בודדת היא ערך קבוע המוליכות הכוללת של הממברנה עבור יון מסוים נקבעת על ידי מספר הערוצים הפתוחים בו זמנית. חדיר ליון נתון. ■ ~

עמדה זו יכולה להיכתב כך:

זר. ■ /V-"7,"

איפה gi- חדירות ממברנה כוללת ליונים תוך תאיים; נ■-מספר כולל של תעלות יונים מתאימות (בקטע נתון של הממברנה); א- נתח של ערוצים פתוחים; י -מוליכות של ערוץ בודד.

על פי הסלקטיביות שלהם, תעלות יונים מעוררות חשמלית של תאי עצב ושריר מחולקות לנתרן, אשלגן, סידן וכלוריד. הסלקטיביות הזו אינה מוחלטת: שם הערוץ מציין רק את היון שהערוץ הנתון הוא החדיר ביותר עבורו.

דרך תעלות פתוחות, יונים נעים לאורך ריכוז ושיפועים חשמליים. זרימות יונים אלו מובילות לשינויים בפוטנציאל הממברנה/אשר בתורו משנה את מספר הערוצים הפתוחים הממוצע ובהתאם את גודל הזרמים היוניים וכו'. חיבור מעגלי כזה חשוב ליצירת פוטנציאל פעולה, אבל. זה לא מאפשר לכמת את התלות של מוליכות יונית בערך של הפוטנציאל שנוצר. כדי ללמוד תלות זו, נעשה שימוש ב"שיטת הקיבוע הפוטנציאלי". המהות של שיטה זו היא לשמור בכוח על פוטנציאל הממברנה בכל רמה נתונה. לפיכך, על ידי הפעלת זרם על הממברנה השווה בגודלו אך מנוגד בסימן לזרם היוני העובר בתעלות פתוחות, ומדידת זרם זה בפוטנציאלים שונים, החוקרים מסוגלים להתחקות אחר התלות של הפוטנציאל במוליכות היונית של קְרוּם.

פוטנציאל פנימי

א, - קווים מלאים מראים חדירות במהלך דה-פולריזציה ארוכת טווח, וקווים מנוקדים - במהלך קיטוב מחדש של הממברנה דרך -0\B ו-6.3 מ"ש; "b"> - תלות בערך השיא של נתרן (g^ J ורמת החדירה של אשלגן vry (g K) של פוטנציאל הממברנה.

אורז. 8. ייצוג סכמטי של תעלת נתרן מעוררת חשמלית.

תעלה (1) נוצרת על ידי מקרומולקולה של חלבון 2), שחלקה המצומצם מתאים ל"מסנן סלקטיבי". בערוץ יש הפעלה (w) ואי-אקטיבציה (h) "שערים", הנשלטים על ידי השדה החשמלי של הממברנה. בפוטנציאל המנוחה (א), המיקום הסביר ביותר הוא "סגור" עבור שערי הפעלה ומצב "פתוח" עבור שערי הפעלה. דה-פולריזציה של הממברנה (ב) מובילה לפתיחה מהירה של ה-t-"שער" ולסגירה איטית של "11-שער", לכן, ברגע הראשוני של דה-פולריזציה, שני זוגות ה"שערים" פתוחים ויונים. יכולים לנוע בערוץ בהתאם לריכוז ולשיפועים החשמליים שלהם עם המשך דה-פולריזציה (ii) "שער" ההפעלה נסגר והקפלה נכנסת למצב של אינאקטיבציה.

בריינים. על מנת לבודד מהזרם היוני הכולל שזורם דרך הממברנה את מרכיביו התואמים לזרימת יונים, למשל, דרך תעלות נתרן, משתמשים בחומרים כימיים החוסמים באופן ספציפי את כל שאר הערוצים. פעל בהתאם בעת מדידת זרמי אשלגן או סידן.

באיור. איור 7 מציג שינויים בחדירות נתרן (gua) ו-calirva (Kk) של קרום סיבי העצב במהלך דה-פולריזציה קבועה. אֵיך. ציין, את גודל ו זקמשקף את מספר תעלות הנתרן או האשלגן הפתוחות בו זמנית. כפי שניתן לראות, g Na הגיע במהירות, בשבריר של אלפית שנייה, למקסימום, ואז החל לאט לאט לרדת לרמה ההתחלתית. לאחר השלמת הדפולריזציה, יכולתן של תעלות הנתרן להיפתח מחדש משוחזרת בהדרגה במשך עשרות אלפיות שניות.

פוטנציאל פעולה

אורז. 9. מצב תעלות נתרן ואשלגן בשלבים שונים של פוטנציאל פעולה (דיאגרמה). הסבר בטקסט.

כדי להסביר התנהגות זו של תעלות נתרן, הוצע כי ישנם שני סוגים של "שערים" בכל ערוץ - הפעלה מהירה והשבתה איטית. כפי שהשם מרמז, העלייה הראשונית ב-Na קשורה לפתיחת שער ההפעלה ("תהליך ההפעלה"), והצניחה שלאחר מכן במהלך דה-פולריזציה מתמשכת של הממברנה קשורה לסגירת שער ההפעלה ("תהליך ההפעלה"). ).

באיור. 8, 9 מתארים באופן סכמטי את הארגון של תעלת הנתרן, ומקלים על הבנת תפקידיו. לערוץ אזור רקום חיצוני ופנימי ("פה") וקטע מצומצם קצר, מה שנקרא פילטר סלקטיבי, בו "נבחרים" קטיונים לפי גודלם ותכונותיהם. אם לשפוט לפי גודל הקטיון הגדול ביותר שחודר דרך תעלת הנתרן, פתח המסנן הוא לא פחות מ-0.3-0.5 ננומטר. כאשר עוברים דרך המסנן, יוני Na+ מאבדים חלק מקליפת ההידרציה שלהם. הפעלה (t) והשבתה (/g) "voro"

"טא" ממוקמים באזור הקצה הפנימי של תעלת הנתרן, וה"שער" פונה לכיוון הציטופלזמה. מסקנה זו הושגה על סמך העובדה שהשימוש של כמה אנזימים פרוטאוליטים* (פרונאזה) על הפנימי. הצד של הממברנה מוביל לחיסול של אי הפעלה של נתרן (הורס /g-"שער"), ".

במנוחה "שער" טסגור, בעוד ה"שער" חלִפְתוֹחַ. במהלך דפולריזציה ברגע הראשוני של ה"שער" tmחפתוח - הערוץ במצב מוליך. ואז שער ההפעלה נסגר והערוץ מושבת. לאחר סיום הדפולריזציה, ה"שער" h נפתח לאט, וה"שער" t נסגר במהירות והערוץ חוזר למצב המנוחה המקורי שלו. . , יו

חוסם תעלות נתרן ספציפי הוא טטרודוטוקסין, תרכובת המסונתזת ברקמות של מיני דגים מסוימים. וסלמנדרות. תרכובת זו חודרת לפה החיצוני של התעלה, נקשרת לכמה קבוצות כימיות שטרם זוהו ו"סותמת" את התעלה באמצעות טטרודוטוקסין שסומן רדיואקטיבית, צפיפות תעלות הנתרן בקרום חושבה בתאים שונים, צפיפות זו משתנה מעשרות לעשרות אלפי תעלות נתרן לכל מיקרון רבוע של ממברנה, ■ "

הארגון התפקודי של תעלות אשלגן דומה לזה של תעלות נתרן, כאשר ההבדלים היחידים הם הסלקטיביות שלהן והקינטיקה של תהליכי הפעלה ואי-אקטיבציה. הסלקטיביות של תעלות אשלגן גבוהה יותר מהסלקטיביות של תעלות נתרן: עבור Na + תעלות אשלגן כמעט בלתי חדירה; הקוטר של המסנן הסלקטיבי שלהם הוא בערך 0.3 ננומטר. להפעלה של תעלות אשלגן יש קינטיקה איטית יותר בסדר גודל מהפעלה של תעלות נתרן (ראה איור 7). במהלך דה-פולריזציה של 10 אלפיות השנייה זקאינו מראה נטייה לאי-אקטיבציה: אי-אקטיבציה של אשלגן מתפתחת רק עם דה-פולריזציה של הממברנה של מספר שניות.

יש להדגיש כי יחסים כאלה בין תהליכי הפעלה ואי-אקטיבציה

תעלות אשלגן אופייניות רק לסיבי עצב. בקרום של תאי עצב ושריר רבים ישנן תעלות אשלגן המושבתות מהר יחסית. כמו כן התגלו תעלות אשלגן שהופעלו במהירות. לבסוף, יש תעלות אשלגן שמופעלות לא על ידי פוטנציאל הממברנה, אלא על ידי Ca 2+ תוך תאי,

תעלות אשלגן חסומות על ידי הקטיון האורגני טטראתיל אמוניום, כמו גם אמינופירידינים. ח

תעלות סידן מאופיינות בקינטיקה איטית של הפעלה (מילישניות) ואי-אקטיבציה (עשרות ומאות אלפיות שניות). הסלקטיביות שלהם נקבעת על ידי נוכחות באזור הפה החיצוני של כמה קבוצות כימיות בעלות זיקה מוגברת לקטיונים דו ערכיים: Ca 2+ נקשר לקבוצות אלו ורק לאחר מכן עובר לחלל התעלה. עבור כמה קטיונים דו-ערכיים, הזיקה לקבוצות אלו כל כך גדולה שכאשר הם נקשרים אליהם, הם חוסמים את תנועת Ca + דרך הערוץ. כך פועלות תעלות סידן

זה יכול גם להיחסם על ידי תרכובות אורגניות מסוימות (וראפמיל, ניפדיפין) המשמשות בתרגול קליני כדי לדכא פעילות חשמלית מוגברת של שרירים חלקים. ח

תכונה אופיינית של תעלות סידן היא התלות שלהן במטבוליזם ובמיוחד בנוקלאוטידים מחזוריים (cAMP ו-cGMP), המווסתים את תהליכי הזרחון והדה-פוספורילציה של חלבוני תעלות סידן. "

קצב ההפעלה וההשבתה של כל תעלות היונים עולה עם הגדלת דה-פולריזציה של הממברנה; בהתאם לכך, מספר הערוצים הפתוחים בו זמנית עולה לערך מגביל מסוים.

מנגנונים של שינויים במוליכות יונית במהלך יצירת פוטנציאל פעולה

ידוע כי השלב העולה של פוטנציאל הפעולה קשור לעלייה בחדירות הנתרן. תהליך הקידום מתפתח באופן הבא.

בתגובה לדה-פולריזציה הראשונית של הממברנה המושרה על ידי גירוי, נפתחות רק מספר קטן של תעלות נתרן. אולם פתיחתם גורמת לזרימה של יוני Na + הנכנסים לתא (זרם נתרן נכנס), מה שמגביר את הדפולריזציה הראשונית. זה מוביל לפתיחת תעלות נתרן חדשות, כלומר לעלייה נוספת ב-gNa, בהתאמה, של זרם הנתרן הנכנס, וכתוצאה מכך, ל"דפולריזציה נוספת של הממברנה, אשר, בתורה, גורמת לעלייה גדולה עוד יותר ב-gNa. וכו' כזה מעגלי" נקרא תהליך המפולת דפולריזציה רגנרטיבית (כלומר מתחדשת עצמית).באופן סכמטי זה יכול להיות מתואר כדלקמן:

->- דפולריזציה של הממברנה

גירוי

G 1

נִכנָס. זרם חדירות נתרן מוגבר

תיאורטית, דה-פולריזציה רגנרטיבית צריכה להסתיים עם עלייה בפוטנציאל הפנימי של התא לערך של פוטנציאל שיווי המשקל Nernst עבור יוני Ka:

כאשר Na^" הוא חיצוני, aNa^ הוא פנימי: ריכוז יוני Na +, "עם היחס הנצפה של 10 Ј Na = +55 mV.

ערך זה הוא הגבול לפוטנציאל הפעולה. אולם במציאות, פוטנציאל השיא לעולם לא מגיע לערך Ј Na,. ראשית, מכיוון שהממברנה ברגע שיא פוטנציאל הפעולה חדיר לא רק ליוני Na +, אלא גם ליוני K + (במידה פחותה בהרבה). שנית, עליית פוטנציאל הפעולה לערך Em a מנוגדת בתהליכי שחזור המובילים לשיקום הקיטוב המקורי (קיטוב ממברנה). v

תהליכים כאלה הם ירידת ערך זNllולהעלות את הרמה

הירידה ב-Na נובעת מהעובדה שהפעלת תעלות נתרן בזמן דה-פולריזציה מוחלפת בהשבתתן; זה מוביל לירידה מהירה במספר תעלות הנתרן הפתוחות. במקביל, בהשפעת הדפולריזציה, מתחילה הפעלה איטית של תעלות אשלגן, הגורמת לעלייה בערך g K. תוצאה של העלייה זקהוא עלייה בזרימת יוני K+ היוצאים מהתא (זרם אשלגן יוצא). .

בתנאים של ירידה הקשורים לאי-אקטיבציה של תעלות נתרן, הזרם היוצא של יוני K+ מוביל לקיטוב מחדש של הממברנה או אפילו להיפר-פולריזציה זמנית ("עקבות") שלה, כפי שמתרחש, למשל, באקסון הענק של הדיונון ( ראה, איור 4).

קיטוב מחדש של הממברנה מביא בתורו לסגירת תעלות אשלגן^ וכתוצאה מכך, להיחלשות של זרם האשלגן החיצוני. במקביל, בהשפעת הקיטוב מחדש, נטרול נתרן מתבטל לאט: שער האינאקטיבציה נפתח ותעלות הנתרן חוזרות למצב מנוחה.

באיור. איור 9 מציג באופן סכמטי את מצב תעלות הנתרן והאשלגן במהלך שלבים שונים של פיתוח פוטנציאל פעולה.

כל החומרים החוסמים תעלות נתרן (טטרודוטוקסין, חומרי הרדמה מקומיים ותרופות רבות אחרות) מפחיתים את השיפוע והמשרעת של פוטנציאל הפעולה, ובמידה רבה יותר, ככל שריכוז החומרים הללו גבוה יותר.

הפעלת משאבת נתרן-אשלגן"

כאשר מתרגשים

התרחשות של סדרה של דחפים בסיבי עצב או שריר מלווה בהעשרה של פרוטופלזמה ב-Na+ ואובדן של K+. עבור אקסון דיונון ענק בקוטר של 0.5 מ"מ, מחושב שבמהלך דחף עצבי בודד, דרך כל מיקרון מרובע של ממברנה, כ-20 OO Na + נכנס לפרוטופלזמה ואותה כמות K + יוצאת מהסיב כתוצאה מכך, עם כל דחף, האקסון מאבד כמיליון מכלל תכולת האשלגן. למרות שהפסדים אלו הם חסרי משמעות, עם החזרה הקצבית של הפולסים, כאשר הם מצטברים, הם אמורים להוביל לשינויים בולטים פחות או יותר בשיפוע הריכוז.

שינויי ריכוז כאלה אמורים להתפתח במהירות במיוחד בסיבי עצב ושריר דקים ובתאי עצב קטנים, בעלי נפח קטן של ציטופלזמה ביחס לפני השטח. עם זאת, מנוגדת לכך משאבת הנתרן, שפעילותה עולה עם הגדלת הריכוז התוך תאי של יוני Na +.

פעילות המשאבה מוגברת מלווה בעלייה משמעותית בעוצמת התהליכים המטבוליים המספקים אנרגיה להעברה פעילה של יוני Na+ ו-K+ על פני הממברנה. זוהי עלייה בתהליכי הפירוק והסינתזה של ATP וקריאטין פוספט. עלייה בצריכת החמצן בתאים, עלייה בייצור חום וכו'.

הודות להפעלת המשאבה, אי השוויון בריכוזים של Na + ו- K + משני צידי הממברנה, שהופרע במהלך עירור, משוחזר לחלוטין. עם זאת יש להדגיש שקצב ההרחקה של Na + מהציטופלזמה באמצעות משאבה נמוך יחסית: הוא נמוך בקירוב פי 200 מקצב התנועה של יונים אלו דרך הממברנה לאורך שיפוע הריכוז.

מטבוליזם בפנים: לא מספיק. K הרבה

כך, בתא חי ישנן שתי מערכות לתנועת יונים דרך הממברנה (איור 10) מבוצעת לאורך שיפוע ריכוז יונים ואינה דורשת אנרגיה, ולכן היא נקראת הובלת יונים פסיבית.היא אחראית להתרחשות פוטנציאל המנוחה ופוטנציאל הפעולה ומובילה בסופו של דבר להשוואת ריכוז היונים משני צידי קרום התא: הסוג השני של תנועת יונים דרך הממברנה, המתבצע כנגד שיפוע הריכוז, מורכב של "שאיבת" יוני נתרן מהציטופלזמה ו"שאיבה" של יוני אשלגן לתוך התא. סוג זה של הובלת יונים אפשרי רק אם צורכים אנרגיה מטבולית. הוא נקרא הובלת יונים פעילה.הוא אחראי על שמירת הבדל קבוע בריכוזי היונים בין הציטופלזמה לנוזל המקיף את התא. הובלה פעילה היא תוצאה של עבודת משאבת הנתרן, שבזכותה מחזירים את ההבדל הראשוני בריכוזי היונים, אשר מופרע עם כל התפרצות של עירור.

אורז. 10. שתי מערכות להובלת יונים דרך ממברנה.

מימין התנועה של יוני Na+ ו-Kn דרך תעלות יונים בזמן עירור בהתאם לריכוז ושיפועים חשמליים משמאל הובלה אקטיבית של יונים כנגד שיפוע הריכוז עקב אנרגיה מטבולית ("משאבת נתרן") מבטיח תחזוקה ושיקום של שיפועים יונים המשתנים במהלך פעילות הדופק הקו המקווקו מציין שחלק מהזרם של Na + אינו נעלם כאשר יוני K + מוסרים מהתמיסה החיצונית [Hodgkin A., 1965 ..].

מנגנון של גירוי תאים (סיבים) על ידי זרם חשמלי

בתנאים טבעיים, יצירת פוטנציאל פעולה נגרם על ידי מה שנקרא זרמים מקומיים הנוצרים בין מקטעים מעוררים (דה-קוטביים) למנוחה של קרום התא. לכן, זרם חשמלי נחשב לגירוי הולם עבור ממברנות מעוררות ומשמש בהצלחה בניסויים כדי לחקור את דפוסי התרחשותם של פוטנציאל פעולה.

עוצמת הזרם המינימלית הנחוצה ומספיקה כדי ליזום פוטנציאל פעולה נקראת מפתן,בהתאם לכך, גירויים בעלי חוזק גדול יותר ופחות מוגדרים תת-סף וסף-על. עוצמת זרם הסף (זרם הסף), בגבולות מסוימים, קשורה ביחס הפוך למשך פעולתו. יש גם שיפוע מינימלי מסוים לעלייה בחוזק הזרם,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

ישנן שתי דרכים להפעיל זרם על רקמות כדי למדוד את סף הגירוי, ולכן, לקבוע את מידת ההתרגשות שלהן. בשיטה הראשונה - חוץ-תאית - מניחים את שתי האלקטרודות על פני הרקמה המגורה, נהוג להניח שהזרם המופעל נכנס לרקמה באזור האנודה ויוצא באזור הקתודה (איור I. החסרון בכך). שיטת מדידת הסף היא הסתעפות משמעותית של הזרם: רק חלק ממנו זורם דרך ממברנות התא, בעוד שחלק מסתעף לתוך הפערים הבין-תאיים כתוצאה מכך, כאשר מגרה, יש צורך להפעיל זרם של כוח גדול בהרבה הכרחי כדי לגרום לעירור: "-.

בשיטה השנייה של אספקת זרם לתאים - תוך תאיים - מחדירים לתא מיקרואלקטרודה, ואלקטרודה רגילה מונחת על פני הרקמה (איור> 12). במקרה זה, כל הזרם עובר דרך קרום התא, מה שמאפשר לקבוע במדויק את הזרם הקטן ביותר הנדרש כדי לגרום לפוטנציאל פעולה. בשיטת גירוי זו, פוטנציאלים מוסרים באמצעות מיקרואלקטרודה תוך תאית שנייה.

זרם הסף הנדרש כדי לגרום לעירור של תאים שונים עם אלקטרודה מעוררת תוך תאית הוא 10~ 7 - 10 -9 A.

בתנאי מעבדה ובמהלך מחקרים קליניים מסוימים, גירויים חשמליים בצורות שונות משמשים לגירוי עצבים ושרירים: מלבניים, סינוסואידים, בעלי עלייה ליניארית ואקספוננציאלית, זעזועים אינדוקציה, פריקות קבלים וכו', -

מנגנון ההשפעה המעצבנת של הזרם עבור כל סוגי הגירויים זהה באופן עקרוני, אך בצורתו המובהקת הוא מתגלה בעת שימוש בזרם ישר.

אורז. 11, הסתעפות של זרם ברקמה במהלך גירוי באמצעות אלקטרודות חיצוניות (חוץ-תאיות) (דיאגרמה). :

אוֹסְצִילוֹסקוּפּ

Stimulus-1 "-fG Amplifier l * torus T7 post, טון

אורז. 12. גירוי והסרה של פוטנציאלים באמצעות מיקרואלקטרודות תוך תאיות. הסבר בטקסט.

סיבי השריר מוצלים ביניהם יש פערים בין-תאיים.

2 פיזיולוגיה של האדם

השפעת זרם DC על רקמה מרגשת

חוק הגירוי הקוטבי

כאשר עצב או שריר מגורה בזרם ישר, עירור מתרחש ברגע סגירת הזרם הישר רק מתחת לקתודה, וברגע הפתיחה - רק מתחת לאנודה. עובדות אלו מאוחדות תחת השם של חוק הגירוי הקוטבי, שהתגלה על ידי פלגר בשנת 1859. חוק הקוטב מוכח על ידי הניסויים הבאים. אזור העצב מתחת לאחת האלקטרודות נהרג, והאלקטרודה השנייה מותקנת על האזור הלא פגום. אם זה בא במגע עם אזור לא פגום. קתודה, עירור, מתרחשת ברגע הסגירה הנוכחית; אם הקתודה נשפכת לאזור פגום, והאנודה לאזור לא פגום, עירור מתרחש רק כאשר הזרם נפתח סף הגירוי במהלך הפתיחה, כאשר מתרחשת עירור מתחת לאנודה, נמוך משמעותית מאשר במהלך סגירה, כאשר עירור. מתרחש מתחת לקתודה.

חקר מנגנון הפעולה הקוטבית של זרם חשמלי התאפשר רק לאחר שפותחה השיטה המתוארת של החדרה בו-זמנית של שתי מיקרואלקטרודות לדודות: האחת לגירוי, והשנייה להסרת פוטנציאלים. נמצא שפוטנציאל פעולה מתרחש רק אם הקתודה נמצאת בחוץ והאנודה בתוך התא. עם הסידור ההפוך של הטוליס, כלומר האנודה החיצונית והקתודה הפנימית, עירור כאשר הזרם סגור, לא משנה כמה הוא חזק. 1 "" ג

עובר דרך עצבני או. זרם חשמלי של סיבי שריר גורם בעיקר לשינויים בפוטנציאל הממברנה^.

באזור שבו האנודה מוחלת על פני הרקמה, הפוטנציאל החיובי בצד החיצוני של הממברנה גדל, כלומר מתרחשת היפרפולריזציה, ובמקרה שבו הקתודה מופעלת על פני השטח, הפוטנציאל החיובי על פני השטח. הצד החיצוני של הממברנה יורד, ומתרחשת דה-פולריזציה. . ,.

באיור. 13a מראה שגם כאשר הזרם סגור וגם כאשר הזרם נפתח, שינויים בפוטנציאל הממברנה של סיב העצב אינם מתעוררים או נעלמים באופן מיידי, אלא מתפתחים בצורה חלקה לאורך זמן. ""

זה מוסבר על ידי העובדה שלקרום פני השטח של תא חי יש תכונות של קבל. המשטחים החיצוניים והפנימיים של הממברנה משמשים כלוחות של "קבל הרקמה" הזה, והדיאלקטרי הוא שכבה של שומנים עם התנגדות משמעותית. בשל נוכחותם של ערוצים בממברנה שדרכם יכולים לעבור יונים, ההתנגדות של שכבה זו אינה אינסופית, כמו בקבל אידיאלי. לכן, קרום פני השטח של תא דומה בדרך כלל לקבל בעל התנגדות המחוברת במקביל, שדרכו יכולה להתרחש דליפה של מטענים (איור 13, א).

מהלך הזמן של שינויים בפוטנציאל הממברנה כאשר הזרם מופעל ומכבה (איור 13b) תלוי בקיבול C ובהתנגדות הממברנה R. ככל שהמוצר DC קטן יותר הוא קבוע הזמן של הממברנה, כך הפוטנציאל מהיר יותר גדל בעוצמת זרם נתונה, ולהפך, ככל שערך RC גדול יותר מתאים לשיעור נמוך יותר של עלייה פוטנציאלית.

שינויים בפוטנציאל הממברנה מתרחשים לא רק ישירות בנקודות שבהן מופעל זרם ישר על הקתודה והאנודה על סיב העצב, אלא גם במרחק מסוים מהקטבים, עם זאת ההבדל שגודלם פוחת בהדרגה עם המרחק מהקטבים. קתודה ואנודה. זה מוסבר על ידי מה שנקרא כֶּבֶלתכונות של סיבי עצב ושריר. מבחינה חשמלית, סיב עצב הומוגני הוא כבל, כלומר ליבה עם התנגדות נמוכה (אקסופלזמה), מכוסה בבידוד (ממברנה), וממוקמת בתווך מוליך היטב כאשר מועבר זרם קבוע דרך נקודה מסוימת של הסיב במשך זמן רב, נצפה מצב נייח שבו צפיפות הזרם, וכתוצאה מכך, השינוי בפוטנציאל הממברנה הם מקסימליים בנקודת הפעלת הזרם (כלומר. , ישירות מתחת לקתודה ולאנודה); עם המרחק מהקטבים, צפיפות הזרם והשינויים הפוטנציאליים על הממברנה יורדים באופן אקספוננציאלי לאורך הסיב. מכיוון שהשינויים בפוטנציאל הממברנה הנבדקים, בניגוד לתגובה המקומית, פוטנציאל הפעולה או פוטנציאל העקבות, אינם קשורים לשינויים בחדירות היונית של הממברנה (כלומר, התגובה הפעילה של הסיב), הם נקראים בדרך כלל. פַּסִיבִי,

פוטנציאל

אורז. 13. המעגל החשמלי הפשוט ביותר שמשחזר את התכונות החשמליות של הממברנה (א ושינויים בפוטנציאל הממברנה מתחת לקתודה ולאנודה של זרם ישר. כוח תת-סף (ב).

א: C - קיבול ממברנה, R - התנגדות, E - כוח אלקטרו-מוטיבציה של הממברנה במנוחה (פוטנציאל; מנוחה).. נתונים הערכים הממוצעים של R, C ו-E עבור נוירון מוטורי, b - דפולריזציה של קרום (1) מתחת לקתודה והיפרפולריזציה (2) מתחת לאנודה כאשר זרם תת-סף חלש עובר דרך סיב העצב. . "

או " אלקטרוטונישינויים בפוטנציאל הממברנה. בצורתם הטהורה, ניתן לרשום את האחרון בתנאים של חסימה מוחלטת של תעלות יונים על ידי חומרים כימיים. הם שונים חתול-ו אנלקטרוטונישינויים פוטנציאליים המתפתחים בתחום היישום של הקתודה והאנודה, בהתאמה, של זרם ישר. -

רמה קריטית של דפולריזציה

- \ רישום שינויים בפוטנציאל הממברנה במהלך גירוי תוך תאי של עצב או סיב שריר הראה שפוטנציאל הפעולה נוצר ב. הרגע שבו דה-פולריזציה של הממברנה מגיעה לרמה קריטית. רמה קריטית זו של דה-פולריזציהאינו תלוי באופי הגירוי המופעל, המרחק בין האלקטרודות וכו', אלא נקבע אך ורק על פי תכונות הממברנה עצמה.

באיור. איור 14 מציג באופן סכמטי שינויים בפוטנציאל הממברנה של סיב עצב בהשפעת גירויים ארוכים וקצרים בעלי חוזק משתנה. בכל המקרים, פוטנציאל הפעולה מתרחש כאשר פוטנציאל הממברנה מגיע לערך קריטי. המהירות שבה זה קורה

דה-פולריזציה של הממברנה, כל שאר הדברים שווים 4

צד חיצוני

צד פנימי

התנאים תלויים בעוצמת הזרם המרגיז. עם זרם חלש, דה-פולריזציה מתפתחת לאט, לכן. כדי שפוטנציאל פעולה יתרחש, הגירוי חייב להיות ארוך יותר. אם הזרם המעצבן עולה, קצב התפתחות הדפולריזציה עולה. בהתאם לכך, הזמן המינימלי הנדרש להתרחשות עירור פוחת. ככל שמתפתחת דה-פולריזציה של הממברנה מהר יותר, כך קצר הזמן המינימלי הנדרש ליצירת פוטנציאל על ידי פעולות הפוכות.

תגובה מקומית

במנגנון של דה-פולריזציה קריטית של הממברנה, יחד עם אלה פסיביים, שינויים תת-סף פעילים בפוטנציאל הממברנה, המתבטאים בצורה של מה שנקרא תגובה מקומית, משחקים תפקיד משמעותי.

אורז. 14. שינוי בפוטנציאל הממברנה לרמה קריטית של דה-פולריזציה של הממברנה תחת פעולת זרם מעצבן בעל חוזק ומשך משתנים.

הרמה הקריטית מוצגת בקו מקווקו. להלן גירויים מרגיזים, שבהשפעתם התקבלו תגובות A, B ו-C.

ה הוא. 15. תגובה מקומית של סיב העצב.

B,C - שינויים בפוטנציאל הממברנה של סיב העצב ה-1 הנגרמים כתוצאה מפעולת זרם תת-סף של זמן קצר על עקומות B ו-3 תתווסף לדפולריזציה הפסיבית של הממברנה גם דה-פולריזציה של תת-סף אקטיבית. תגובה מקומית התגובה המקומית מופרדת מהשינויים הפסיביים בפוטנציאל עם קו מנוקד בעוצמת הזרם (G), התגובה המקומית מתפתחת לפוטנציאל פעולה (הקצה שלה אינו מוצג באיור).

אדם 1

UK1 5L4 2

גר. ■ /V-"7," 40

הולכה של אימפולס עצבי ושידור נוירומוסקולרי 113

מבוא 147

פיזיולוגיה כללית של מערכת העצבים המרכזית 150

פיזיולוגיה פרטית 197

מערכת העצבים המרכזית 197

ויסות עצבי של פונקציות אוטונומיות 285

ויסות הורמונלי של תפקודים פיזיולוגיים 306

-- [ עמוד 1 ] --

ספרות חינוכית

לסטודנטים לרפואה

פִיסִיוֹלוֹגִיָה

אדם

נערך על ידי

חבר-קור. האקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות G. I. KOSITSKY

מהדורה שלישית,

ממוחזר

ותוספת

מאושר על ידי מנהלת החינוך הראשית

מוסדות משרד הבריאות

הגנה על ברית המועצות כספר לימוד

לסטודנטים לרפואה

מוסקבה "רפואה" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​A SHEVELEV מבקר I. D. Boyenko, פרופ., ראש. המחלקה לפיזיולוגיה נורמלית, המכון הרפואי וורונז' על שמו. N. N. Burdenko פיזיולוגיה אנושית / אד. G.I. Kositsky - F50 מהדורה 3, מתוקנת. ועוד - מ': רפואה, 1985. 544 עמ', ill.

בנתיב: 2 ר. 20 אלף 15,000 עותקים.

המהדורה השלישית של ספר הלימוד (השנייה יצאה לאור ב-1972) נכתבה בהתאם להישגי המדע המודרני. מוצגות עובדות ומושגים חדשים, פרקים חדשים נכללים: "תכונות של פעילות עצבית גבוהה יותר של אדם", "אלמנטים של פיזיולוגיה של העבודה, מנגנוני אימון והסתגלות", מורחבים חלקים המכסים סוגיות של ביופיזיקה וקיברנטיקה פיזיולוגית. תשעה פרקים של ספר הלימוד נכתבו מחדש, השאר תוקנו במידה רבה.

ספר הלימוד מתאים לתכנית שאושרה על ידי משרד הבריאות של ברית המועצות ומיועד לסטודנטים של מכונים רפואיים.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - הוצאת רפואה, הקדמה 12 שנים חלפו מאז המהדורה הקודמת של ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית".

העורך האחראי ואחד ממחברי הספר, האקדמיה של האקדמיה למדעים של ה-SSR האוקראינית E.B.Babsky, שעל פי מדריכיו למדו דורות רבים של תלמידים פיזיולוגיה.

שפובלוב ופרופ. יו. V. Natochin (ראש המעבדות של מכון I.M. Sechenov לפיזיולוגיה אבולוציונית וביוכימיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות), פרופ. V.D Glebovsky (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון לרפואת ילדים לנינגרד), פרופ. א.ב. קוגן (ראש המחלקה לפיזיולוגיה של בני אדם ובעלי חיים ומנהל המכון לנוירוקיברנטיקה של אוניברסיטת רוסטוב), פרופ. G. F. Korotko (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי של אנדיג'ן), פרופ. V.M. פוקרובסקי (ראש המחלקה לפיזיולוגיה, המכון הרפואי קובאן), פרופ. B.I Khodorov (ראש המעבדה של מכון A.V. Vishnevsky לכירורגיה של האקדמיה למדעי הרפואה), פרופ. I. A. Shevelev (ראש המעבדה של המכון לפעילות עצבית גבוהה ונוירופיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות).

במהלך הזמן האחרון, הופיעו מספר רב של עובדות חדשות, השקפות, תיאוריות, תגליות ומגמות במדע שלנו. בהקשר זה, 9 פרקים במהדורה זו היו צריכים להיכתב מחדש, ואת 10 הפרקים הנותרים היה צורך לתקן ולהשלים. במקביל, במידת האפשר, ניסו המחברים לשמר את הטקסט של פרקים אלו.

הרצף החדש של הצגת החומר, כמו גם שילובו לארבעה חלקים עיקריים, מוכתב על ידי הרצון להעניק למצגת הרמוניה הגיונית, עקביות ובמידת האפשר למנוע כפילות של חומר.

תוכן ספר הלימוד מתאים לתכנית הפיזיולוגיה שאושרה בשנה. הערות קריטיות לגבי הפרויקט והתוכנית עצמה, שהובעו בהחלטת הלשכה של המחלקה לפיזיולוגיה של האקדמיה למדעים של ברית המועצות (1980) ובאסיפה של כל האיגודים של ראשי המחלקות לפיזיולוגיה באוניברסיטאות רפואיות (סוזדל, 1982 ), נלקחו גם הם בחשבון. בהתאם לתוכנית, הוכנסו לספר הלימוד פרקים שהיו חסרים במהדורה הקודמת: "תכונות של פעילות עצבית גבוהה יותר של האדם" ו"אלמנטים של פיזיולוגיה של העבודה, מנגנוני אימון והסתגלות", וחלקים המכסים סוגיות של ביו-פיזיקה מסוימת. והקיברנטיקה הפיזיולוגית הורחבה. המחברים לקחו בחשבון שבשנת 1983 יצא לאור ספר לימוד בביופיזיקה לסטודנטים של מכונים רפואיים (עורך.

פרופ' Yu.A.Vladimirov) וכי מרכיבי הביופיזיקה והקיברנטיקה מוצגים בספר הלימוד של פרופ'. א.נ. רמזוב "פיסיקה רפואית וביולוגית".

בשל נפחו המצומצם של ספר הלימוד, היה צורך, למרבה הצער, להשמיט את הפרק "תולדות הפיזיולוגיה", כמו גם סיורים להיסטוריה בפרקים בודדים. פרק 1 נותן רק קווי מתאר של היווצרות והתפתחות השלבים העיקריים של המדע שלנו ומראה את חשיבותו לרפואה.

עמיתינו סיפקו סיוע רב ביצירת ספר הלימוד. בישיבת כל האיגודים בסוזדאל (1982) נדון ואושר המבנה, והועלו הצעות חשובות לגבי תוכנו של ספר הלימוד. פרופ. V.P. Skipetrov תיקן את המבנה וערך את הטקסט של הפרק ה-9 ובנוסף, כתב את הסעיפים שלו הנוגעים לקרישת דם. פרופ. ו"ש גורפינקל ור"ש אדם כתבו סעיף קטן 6 "הסדרת תנועות". Assoc. נ.מ. מאלישנקו הציג כמה חומרים חדשים לפרק 8. פרופ. I.D.Boenko וצוותו הביעו הערות ומשאלות שימושיות רבות כסוקרים.

עובדי המחלקה לפיזיולוגיה II MOLGMI על שם נ. I. Pirogova פרופ. L. A. Miyutin פרופסורים חבר I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, מועמד למדעי הרפואה "" mpngush ו- L M Popova השתתפו בדיון על כתב היד של כמה פרקים.

אני רוצה להביע את תודתנו העמוקה לכל החברים הללו.

המחברים מודעים לחלוטין לכך שבמשימה כה קשה כמו יצירת ספר לימוד מודרני, חסרונות הם בלתי נמנעים ולכן יהיו אסירי תודה לכל מי שיעיר הערות והצעות ביקורתיות לגבי ספר הלימוד.

חבר מקביל באקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות, פרופ. G. I. KOSIIDKY פרק הפיזיולוגיה ומשמעותה פיזיולוגיה (מהיוונית physis - טבע ולוגו - הוראה) היא מדע פעילות החיים של האורגניזם כולו וחלקיו האישיים: תאים, רקמות, איברים, מערכות תפקודיות. הפיזיולוגיה מבקשת לחשוף את מנגנוני הפונקציות של אורגניזם חי, את יחסיהם זה עם זה, ויסות והתאמה לסביבה החיצונית, מקור והיווצרות בתהליך האבולוציה וההתפתחות האינדיבידואלית של הפרט.

דפוסים פיזיולוגיים מבוססים על נתונים על המבנה המאקרו ומיקרוסקופי של איברים ורקמות, כמו גם על תהליכים ביוכימיים וביופיזיים המתרחשים בתאים, איברים ורקמות. הפיזיולוגיה מסנתזת מידע ספציפי המתקבל על ידי אנטומיה, היסטולוגיה, ציטולוגיה, ביולוגיה מולקולרית, ביוכימיה, ביופיסיקה ומדעים אחרים, ומשלבת אותם למערכת אחת של ידע על הגוף.

לפיכך, פיזיולוגיה היא מדע המיישם גישה שיטתית, כלומר.

חקר הגוף וכל מרכיביו כמערכות. גישת המערכות ממקדת את החוקר בעיקר בחשיפת שלמות האובייקט והמנגנונים התומכים בו, כלומר. לזהות סוגים מגוונים של קשרים של אובייקט מורכב ולצמצם אותם לתמונה תיאורטית אחת.

מושא המחקר של הפיזיולוגיה הוא אורגניזם חי, שתפקודו בכללותו אינו תוצאה של אינטראקציה מכנית פשוטה של ​​חלקיו המרכיבים אותו. שלמות האורגניזם אינה מתעוררת כתוצאה מהשפעה של איזו מהות על-חומרית, אשר מכפיפה ללא עוררין את כל המבנים החומריים של האורגניזם. פרשנויות דומות לשלמות האורגניזם התקיימו ועדיין קיימות בצורה של גישה מכניסטית (מטאפיזית) מוגבלת או לא פחות מוגבלת אידיאליסטית (ויטליסטית) לחקר תופעות חיים.

ניתן להתגבר על השגיאות הגלומות בשתי הגישות רק על ידי לימוד בעיות אלו מעמדה דיאלקטית-מטריאליסטית. לכן, ניתן להבין את דפוסי הפעילות של האורגניזם בכללותו רק על בסיס תפיסת עולם מדעית עקבית. חקר החוקים הפיזיולוגיים מצידו מספק חומר עובדתי עשיר הממחיש מספר הוראות של חומרנות דיאלקטית. הקשר בין פיזיולוגיה לפילוסופיה הוא אפוא דו-כיווני.

פיזיולוגיה ורפואה באמצעות חשיפת המנגנונים הבסיסיים המבטיחים את קיומו של אורגניזם שלם ואת האינטראקציה שלו עם הסביבה, הפיזיולוגיה מאפשרת לברר וללמוד את הגורמים, התנאים והאופי של הפרעות בפעילותם של מנגנונים אלו בזמן מחלה. זה עוזר לקבוע את הדרכים והאמצעים להשפיע על הגוף, בעזרתם ניתן לנרמל את תפקודיו, כלומר. לשחזר את הבריאות.

לפיכך, הפיזיולוגיה היא הבסיס התיאורטי של הרפואה; הרופא מעריך את חומרת המחלה לפי מידת הפגיעה התפקודית, כלומר. לפי גודל הסטיות מהנורמה של מספר פונקציות פיזיולוגיות. נכון לעכשיו, סטיות כאלה נמדדות ומכומתות. מחקרים פונקציונליים (פיזיולוגיים) הם הבסיס לאבחון קליני, כמו גם שיטה להערכת יעילות הטיפול והפרוגנוזה של מחלות. בחינת המטופל, ביסוס מידת הפגיעה בתפקודים הפיזיולוגיים, הרופא מציב לעצמו את המשימה להחזיר תפקודים אלה לקדמותם.

עם זאת, חשיבות הפיזיולוגיה לרפואה אינה מוגבלת לכך. חקר הפונקציות של איברים ומערכות שונות איפשר לדמות פונקציות אלו באמצעות מכשירים, מכשירים והתקנים שנוצרו על ידי ידי אדם. בדרך זו נבנתה כליה מלאכותית (מכונת המודיאליזה). על בסיס חקר הפיזיולוגיה של קצב הלב, נוצר מכשיר לגירוי חשמלי של הלב, המבטיח פעילות לב תקינה ואפשרות חזרה לעבודה למטופלים עם נזקי לב חמורים. יוצרו לב מלאכותי ומכשירי מחזור דם מלאכותיים (מכונות לב-ריאה), המאפשרים לכבות את הלב של המטופל במהלך פעולת לב מורכבת. ישנם מכשירי דפיברילציה המשחזרים פעילות לב תקינה במקרה של הפרעות קטלניות בתפקוד ההתכווצות של שריר הלב.

מחקר בתחום הפיזיולוגיה של הנשימה אפשר לתכנן מכשיר לנשימה מלאכותית מבוקרת ("ריאות ברזל"). נוצרו מכשירים שבאמצעותם ניתן לכבות את הנשימה של המטופל לאורך זמן במהלך הניתוחים או לשמור על חיי הגוף למשך שנים במקרה של פגיעה במרכז הנשימה. הידע על החוקים הפיזיולוגיים של חילופי גז והובלת גז סייע ליצור מתקנים לחמצון היפרברי. הוא משמש לנגעים קטלניים של מערכת הדם, כמו גם למערכות הנשימה והלב וכלי הדם.

בהתבסס על חוקי הפיזיולוגיה של המוח, פותחו טכניקות למספר פעולות נוירוכירורגיות מורכבות. לפיכך, אלקטרודות מושתלות בשבלול של אדם חירש, שדרכן נשלחים דחפים חשמליים ממקלטי קול מלאכותיים, המשחזרים את השמיעה במידה מסוימת.

אלו הן רק כמה דוגמאות לשימוש בחוקי הפיזיולוגיה בקליניקה, אבל המשמעות של המדע שלנו חורגת הרבה מעבר לגבולות הרפואה הרפואית בלבד.

תפקיד הפיזיולוגיה בהבטחת חיי אדם ופעילות בתנאים שונים לימודי הפיזיולוגיה נחוצים לביסוס מדעי וליצירת תנאים לאורח חיים בריא המונע מחלות. חוקים פיזיולוגיים הם הבסיס לארגון המדעי של העבודה בייצור המודרני. הפיזיולוגיה אפשרה לפתח בסיס מדעי למשטרי אימונים אישיים ולעומסי ספורט שונים העומדים בבסיס הישגי הספורט המודרניים. ולא רק ספורט. אם אתה צריך לשלוח אדם לחלל או להוריד אותו למעמקי האוקיינוס, צא למסע לקוטב הצפוני והדרומי, להגיע לפסגות ההימלאיה, לחקור את הטונדרה, הטייגה, המדבר, להציב אדם בתנאים של טמפרטורות גבוהות או נמוכות במיוחד, מעבירים אותו לאזורי זמן או אקלים שונים לתנאים טכניים, ואז הפיזיולוגיה עוזרת להצדיק ולספק את כל הדרוש לחיי אדם ולעבודה בתנאים קיצוניים כאלה.

פיזיולוגיה וטכנולוגיה ידע בחוקי הפיזיולוגיה נדרש לא רק לצורך ארגון מדעי והגדלת פריון העבודה. במשך מיליארדי שנות אבולוציה, ידוע שהטבע השיג את השלמות הגבוהה ביותר בתכנון ובשליטה בתפקודים של אורגניזמים חיים. השימוש בטכנולוגיה בעקרונות, שיטות ושיטות הפועלות בגוף פותח אפשרויות חדשות להתקדמות טכנית. לכן, במפגש בין פיזיולוגיה ומדעים טכניים, נולד מדע חדש - ביוניקה.

הצלחותיה של הפיזיולוגיה תרמו ליצירתם של מספר תחומי מדע נוספים.

V. HARVEY (1578--1657) פיתוח שיטות של מחקר פיזיולוגי הפיזיולוגיה נולדה כמדע ניסיוני. היא משיגה את כל הנתונים באמצעות מחקר ישיר על התהליכים החיוניים של אורגניזמים של בעלי חיים ואדם. מייסד הפיזיולוגיה הניסויית היה הרופא האנגלי המפורסם ויליאם הארווי.

"לפני שלוש מאות שנה, בתוך החושך העמוק וכעת קשה לדמיין בלבול ששלט ברעיונות על פעילותם של אורגניזמים של בעלי חיים ואדם, אך מואר על ידי הסמכות הבלתי ניתנת להפרה של המורשת הקלאסית המדעית, ריגל הרופא ויליאם הארווי את אחד הגורמים הבולטים ביותר. תפקידים חשובים של הגוף - זרימת הדם, ובכך הניח את הבסיס למחלקה חדשה של ידע אנושי מדויק בפיזיולוגיה של בעלי חיים", כתב אי.פ. עם זאת, במשך מאתיים שנה לאחר גילוי זרימת הדם על ידי הארווי, התפתחות הפיזיולוגיה התרחשה לאט. אפשר לפרט מעט יחסית יצירות יסוד מהמאות ה-17-18. זוהי פתיחת נימים (מלפיגי), ניסוח עקרון פעילות הרפלקס של מערכת העצבים (דקארט), מדידת לחץ הדם (Hels), ניסוח חוק שימור החומר (M.V. Lomonosov), ה. גילוי חמצן (Priestley) והמשותף של תהליכי הבעירה וחילופי הגזים (Lavoisier), גילוי "חשמל מהחי", כלומר.

היכולת של רקמות חיות ליצור פוטנציאלים חשמליים (Galvani), ועוד כמה עבודות.

תצפית כשיטת מחקר פיזיולוגי. ההתפתחות האיטית יחסית של הפיזיולוגיה הניסויית במשך שתי המאות לאחר עבודתו של הארווי מוסברת על ידי רמת הייצור והפיתוח הנמוכים של מדעי הטבע, כמו גם הקשיים בחקר תופעות פיזיולוגיות באמצעות התבוננותן הרגילה. טכניקה מתודולוגית כזו הייתה ונשארה הגורם לשגיאות רבות, שכן על הנסיין לבצע ניסויים, לראות ולזכור תהליכים ותופעות מורכבות רבות, וזו משימה קשה. הקשיים שנוצרו על ידי השיטה של ​​התבוננות פשוטה בתופעות פיזיולוגיות מעידים ברהיטות מדבריו של הארווי: "מהירות תנועת הלב אינה מאפשרת להבחין כיצד מתרחשות סיסטולה ודיאסטולה, ולכן אי אפשר לדעת באיזה רגע ובאיזה חלק מתרחשת התרחבות והתכווצות. אכן, לא הצלחתי להבחין בין סיסטולה לדיאסטולה, שכן אצל הרבה בעלי חיים הלב מופיע ונעלם כהרף עין, במהירות הברק, אז נראה לי שפעם הייתה סיסטולה והנה הייתה דיאסטולה ועוד אחת. הפעם זה היה הפוך. יש הבדל ובלבול בכל דבר".

אכן, תהליכים פיזיולוגיים הם תופעות דינמיות. הם כל הזמן מתפתחים ומשתנים. לכן, ניתן לצפות ישירות רק ב-1-2 או במקרה הטוב 2-3 תהליכים. עם זאת, על מנת לנתח אותם, יש צורך לבסס את הקשר של תופעות אלו עם תהליכים אחרים שנותרו ללא תשומת לב בשיטת מחקר זו. בהקשר זה, התבוננות פשוטה בתהליכים פיזיולוגיים כשיטת מחקר היא מקור לטעויות סובייקטיביות. בדרך כלל התבוננות מאפשרת לנו לבסס רק את הצד האיכותי של תופעות ואי אפשר לחקור אותן כמותית.

אבן דרך חשובה בהתפתחות הפיזיולוגיה הניסויית הייתה המצאת הקימוגרף והכנסת שיטה לרישום גרפי של לחץ הדם על ידי המדען הגרמני קרל לודוויג ב-1843.

רישום גרפי של תהליכים פיזיולוגיים. שיטת ההקלטה הגרפית סימנה שלב חדש בפיזיולוגיה. היא אפשרה לקבל תיעוד אובייקטיבי של התהליך הנחקר, מה שמזער את האפשרות לטעויות סובייקטיביות. במקרה זה, הניסוי והניתוח של התופעה הנחקרת יכולים להתבצע בשני שלבים.

במהלך הניסוי עצמו, משימתו של הנסיין הייתה להשיג הקלטות באיכות גבוהה - עקומות. הניתוח של הנתונים שהתקבל יכול להתבצע מאוחר יותר, כאשר תשומת הלב של הנסיין כבר לא הוסחה על ידי הניסוי.

שיטת ההקלטה הגרפית אפשרה להקליט בו-זמנית (סינכרונית) לא אחד, אלא כמה (מספר בלתי מוגבל תיאורטית) תהליכים פיזיולוגיים.

די מהר לאחר המצאת רישום לחץ הדם הוצעו שיטות לרישום התכווצות הלב והשרירים (אנגלמן), הוכנסה שיטת העברת אוויר (הקפסולה של מארי), שאפשרה להקליט, לעיתים במרחק ניכר מ האובייקט, מספר תהליכים פיזיולוגיים בגוף: תנועות נשימה של החזה וחלל הבטן, פריסטלטיקה ושינויים בגוון הקיבה, המעיים וכו'. הוצעה שיטה לרישום טונוס כלי דם (Mosso plethysmography), שינויים בנפח, איברים פנימיים שונים - oncometry וכו'.

מחקר של תופעות ביו-אלקטריות. כיוון חשוב ביותר בהתפתחות הפיזיולוגיה סומן על ידי גילוי "חשמל של בעלי חיים". ה"ניסוי השני" הקלאסי של לואיג'י גלווני הראה שרקמות חיות הן מקור לפוטנציאלים חשמליים המסוגלים להשפיע על העצבים והשרירים של אורגניזם אחר ולגרום להתכווצות שרירים. מאז, במשך כמעט מאה שנה, האינדיקטור היחיד לפוטנציאל שנוצר על ידי רקמות חיות (פוטנציאל ביו-אלקטרי) היה תכשיר נוירו-שרירי של צפרדע. הוא עזר לגלות את הפוטנציאלים שנוצרו על ידי הלב במהלך פעילותו (הניסיון של קוליקר ומולר), כמו גם את הצורך ביצירת פוטנציאלים חשמליים מתמשכים להתכווצות שרירים מתמדת (החוויה של "טטנוס משני" מאת Mateuci). התברר שפוטנציאלים ביו-אלקטריים אינם תופעות אקראיות (צדדיות) בפעילות הרקמות החיות, אלא אותות שבעזרתם מועברות פקודות בגוף למערכת העצבים וממנה לשרירים ולאיברים אחרים, ובכך לרקמות חיות. אינטראקציה זה עם זה, תוך שימוש ב"שפה חשמלית".

אפשר היה להבין את ה"שפה" הזו הרבה יותר מאוחר, לאחר המצאת מכשירים פיזיקליים שלכדו פוטנציאלים ביו-אלקטריים. אחד המכשירים הראשונים מסוג זה היה טלפון פשוט. הפיזיולוגי הרוסי המדהים N.E.Vvedensky, באמצעות טלפון, גילה מספר מהתכונות הפיזיולוגיות החשובות ביותר של עצבים ושרירים. באמצעות הטלפון, הצלחנו להאזין לפוטנציאלים ביו-אלקטריים, כלומר. לחקור אותם באמצעות התבוננות. צעד משמעותי קדימה היה המצאת טכניקה לרישום גרפי אובייקטיבי של תופעות ביו-חשמליות. הפיזיולוגי ההולנדי איינטהובן המציא גלוונומטר מחרוזת - מכשיר שאיפשר לרשום על נייר צילום את הפוטנציאלים החשמליים הנוצרים במהלך פעילות הלב - אלקטרוקרדיוגרמה (ECG). בארצנו, החלוץ של שיטה זו היה הפיזיולוגי הגדול ביותר, תלמידם של I.M. Sechenov ו-I.P. Samoilov, שעבד זמן מה במעבדת איינטהובן בליידן.

ההיסטוריה שמרה מסמכים מעניינים. א.פ. סמוילוב כתב מכתב הומוריסטי בשנת 1928:

"אינטהובן היקר, אני כותב מכתב לא אליך, אלא לגלונומטר המיתרים היקר והמכובד שלך. לכן אני פונה אליו: גלוונומטר יקר, זה עתה למדתי על יום השנה שלך.

לפני 25 שנה ציירת את האלקטרוקרדיוגרמה הראשונה. מזל טוב. אני לא רוצה להסתיר ממך שאני מחבב אותך, למרות שלפעמים אתה עושה קונדס. אני מופתע עד כמה השגת ב-25 שנה. אם נוכל לספור את מספר המטרים והקילומטרים של נייר צילום המשמש לתיעוד המיתרים שלך בכל חלקי העולם, המספרים המתקבלים היו עצומים. יצרת תעשייה חדשה. יש לך גם יתרונות פילולוגיים;

מהר מאוד קיבל המחבר תשובה מאינטהובן, שכתב: "מילאתי ​​בדיוק את בקשתך וקראתי את המכתב לגלונומטר. ללא ספק, הוא הקשיב וקיבל בהנאה ובשמחה את כל מה שכתבת. לא היה לו מושג שהוא עשה כל כך הרבה למען האנושות. אבל בנקודה שבה אתה אומר שהוא לא יכול לקרוא, הוא פתאום רתח... עד כדי כך שאני ומשפחתי אפילו נסערנו. הוא צעק: מה, אני לא יודע לקרוא? זה שקר נורא. האם אני לא קורא את כל סודות הלב? "אכן, אלקטרוקרדיוגרפיה עברה מהר מאוד מהמעבדות הפיזיולוגיות למרפאה כשיטה מתקדמת מאוד לחקר מצב הלב, ומיליונים רבים של חולים חייבים היום את חייהם לשיטה זו.

Samoilov A.F. מאמרים ונאומים נבחרים.-M.-L.: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1946, p. 153.

בהמשך, השימוש במגברים אלקטרוניים איפשר ליצור אלקטרוקרדיוגרפים קומפקטיים, ושיטות טלמטריה מאפשרות להקליט א.ק.ג מאסטרונאוטים במסלול, מספורטאים על המסלול וממטופלים באזורים מרוחקים, מהם מועבר ה-EKG באמצעות הטלפון. חוטים למוסדות קרדיולוגיים גדולים לניתוח מקיף.

רישום גרפי אובייקטיבי של פוטנציאלים ביו-חשמליים שימש בסיס לענף החשוב ביותר של המדע שלנו - אלקטרופיזיולוגיה. צעד גדול קדימה היה הצעתו של הפיזיולוגית האנגלית אדריאן להשתמש במגברים אלקטרוניים כדי להקליט תופעות ביו-חשמליות. המדען הסובייטי V.V Pravdich Neminsky היה הראשון שרשם את הזרמים הביולוגיים של המוח - הוא השיג אלקטרואנצפלוגרמה (EEG). שיטה זו שופרה מאוחר יותר על ידי המדען הגרמני ברגר. נכון להיום, נעשה שימוש נרחב במרפאה באלקטרואנצפלוגרפיה, כמו גם רישום גרפי של פוטנציאלים חשמליים של שרירים (אלקטרומיוגרפיה), עצבים ורקמות ואיברים מעוררים אחרים. זה איפשר לערוך הערכה עדינה של המצב התפקודי של איברים ומערכות אלה. גם לפיזיולוגיה עצמה, לשיטות אלו הייתה חשיבות רבה: הן אפשרו לפענח את המנגנונים התפקודיים והמבניים של פעילות מערכת העצבים ואיברים ורקמות אחרות, ואת מנגנוני ויסות התהליכים הפיזיולוגיים.

אבן דרך חשובה בהתפתחות האלקטרופיזיולוגיה הייתה המצאת המיקרואלקטרודות, כלומר. האלקטרודות הדקות ביותר, שקוטר הקצה שלהן שווה לשברירי מיקרון. אלקטרודות אלו, בעזרת מכשירים מתאימים - מיקרומניפולטורים, ניתנות להחדרה ישירה לתא ולתעד פוטנציאלים ביו-אלקטריים באופן תוך תאי.

מיקרו-אלקטרודות אפשרו לפענח את מנגנוני היצירה של ביופוטנציאלים, כלומר. תהליכים המתרחשים בממברנות התא. ממברנות הן התצורות החשובות ביותר, שכן באמצעותן מתבצעים תהליכי האינטראקציה של תאים בגוף ואלמנטים בודדים של התא זה עם זה. מדע הפונקציות של ממברנות ביולוגיות - ממברנות - הפך לענף חשוב בפיזיולוגיה.

שיטות לגירוי חשמלי של איברים ורקמות. אבן דרך משמעותית בהתפתחות הפיזיולוגיה הייתה הצגת שיטת הגירוי החשמלי של איברים ורקמות.

איברים ורקמות חיים מסוגלים להגיב לכל השפעה: תרמית, מכנית, כימית וכו', גירוי חשמלי, מטבעו, הוא הקרוב ביותר ל"שפה הטבעית" שבעזרתה מערכות חיות מחליפות מידע. מייסד שיטה זו היה הפיזיולוגית הגרמנית דובואה-ריימונד, שהציע את "מכשיר המזחלת" המפורסם שלו (סליל אינדוקציה) לגירוי חשמלי במינון של רקמות חיות.

נכון לעכשיו, משתמשים בממריצים אלקטרוניים לשם כך, המאפשרים לקבל דחפים חשמליים בכל צורה, תדר וחוזק. גירוי חשמלי הפך לשיטה חשובה לחקר הפונקציות של איברים ורקמות. שיטה זו נמצאת בשימוש נרחב במרפאה. פותחו עיצובים של ממריצים אלקטרוניים שונים שניתן להשתיל בגוף. גירוי חשמלי של הלב הפך לדרך אמינה להחזיר את הקצב והתפקודים הנורמליים של איבר חיוני זה והחזירה מאות אלפי אנשים לעבודה. נעשה שימוש בהצלחה בגירוי חשמלי של שרירי השלד, ומתפתחות שיטות לגירוי חשמלי של אזורי מוח באמצעות אלקטרודות מושתלות. האחרונים, באמצעות מכשירים סטריאוטקטיים מיוחדים, מוכנסים למרכזי עצבים מוגדרים בקפדנות (בדיוק של שברירי מילימטר). שיטה זו, שהועברה מהפיזיולוגיה למרפאה, אפשרה לרפא אלפי חולים נוירולוגיים קשים ולקבל כמות גדולה של נתונים חשובים על מנגנוני המוח האנושי (N. P. Bekhtereva). דיברנו על זה לא רק כדי לתת מושג על כמה משיטות המחקר הפיזיולוגי, אלא גם כדי להמחיש את חשיבות הפיזיולוגיה עבור המרפאה.

בנוסף לרישום פוטנציאלים חשמליים, טמפרטורה, לחץ, תנועות מכניות ותהליכים פיזיקליים אחרים, כמו גם תוצאות ההשפעה של תהליכים אלו על הגוף, שיטות כימיות נמצאות בשימוש נרחב בפיזיולוגיה.

שיטות כימיות בפיזיולוגיה. שפת האותות החשמליים אינה האוניברסלית ביותר בגוף. הנפוצה ביותר היא האינטראקציה הכימית של תהליכים חיוניים (שרשרות של תהליכים כימיים המתרחשים ברקמות חיות). לכן קם תחום כימיה שחוקר תהליכים אלו – כימיה פיזיולוגית. כיום הוא הפך למדע עצמאי - כימיה ביולוגית, שנתוניו חושפים את המנגנונים המולקולריים של תהליכים פיזיולוגיים. פיזיולוג בניסויים שלו משתמש רבות בשיטות כימיות, כמו גם בשיטות שעלו בצומת של כימיה, פיזיקה וביולוגיה. שיטות אלו הולידו ענפים חדשים במדע, למשל, ביופיזיקה, החוקרת את הצד הפיזי של תופעות פיזיולוגיות.

הפיזיולוגית משתמשת רבות בשיטה של ​​אטומים מסומנים. במחקר פיזיולוגי מודרני משתמשים גם בשיטות אחרות השאולות מהמדעים המדויקים. הם מספקים מידע חשוב באמת כאשר מנתחים מנגנונים מסוימים של תהליכים פיזיולוגיים.

רישום חשמלי של כמויות לא חשמליות. התקדמות משמעותית בפיזיולוגיה כיום קשורה לשימוש בטכנולוגיה רדיו-אלקטרונית. נעשה שימוש בחיישנים - ממירים של תופעות וכמויות שונות שאינן חשמליות (תנועה, לחץ, טמפרטורה, ריכוז של חומרים שונים, יונים וכו') לפוטנציאלים חשמליים, אשר לאחר מכן מוגברים על ידי מגברים אלקטרוניים ומתועדים על ידי אוסילוסקופים. פותחו מספר עצום של סוגים שונים של מכשירי הקלטה כאלה, המאפשרים להקליט תהליכים פיזיולוגיים רבים על אוסילוסקופ. מספר מכשירים משתמשים בהשפעות נוספות על הגוף (אולטרסאונד או גלים אלקטרומגנטיים, רעידות חשמליות בתדר גבוה וכו'). במקרים כאלה, השינוי בגודל הפרמטרים של השפעות אלו המשנים תפקודים פיזיולוגיים מסוימים נרשם. היתרון של מכשירים כאלה הוא שניתן להרכיב את המתמר-חיישן לא על האיבר הנחקר, אלא על פני הגוף. גלים, רעידות וכו' המשפיעים על הגוף. חודרים לגוף ולאחר השפעה על התפקוד או האיבר הנבדק, מתועדים על ידי חיישן. עיקרון זה משמש, למשל, לבניית מדי זרימה אולטרסאונדים הקובעים את מהירות זרימת הדם בכלי הדם, ריאוגרפים ו-rheoplethysmographs המתעדים שינויים בכמות הדם בחלקים שונים בגוף, ומכשירים רבים אחרים. היתרון שלהם הוא היכולת ללמוד את הגוף בכל עת ללא פעולות מקדימות. בנוסף, מחקרים כאלה אינם פוגעים בגוף. רוב השיטות המודרניות למחקר פיזיולוגי במרפאה מבוססות על עקרונות אלו. בברית המועצות, היוזם של השימוש בטכנולוגיה רדיו-אלקטרונית למחקר פיזיולוגי היה האקדמיה V.V.

יתרון משמעותי של שיטות הקלטה מסוג זה הוא שהתהליך הפיזיולוגי מומר על ידי החיישן לתנודות חשמליות, והאחרון יכול להיות מוגבר ומשודר באמצעות חוטים או רדיו לכל מרחק מהאובייקט הנחקר. כך נוצרו שיטות טלמטריה שבעזרתן ניתן במעבדת קרקע לתעד תהליכים פיזיולוגיים בגופו של אסטרונאוט במסלול, טייס בטיסה, ספורטאי על המסלול, עובד בזמן עבודה וכו'. הרישום עצמו אינו מפריע בשום צורה לפעילות הנבדקים.

עם זאת, ככל שניתוח התהליכים מעמיק יותר, כך עולה הצורך בסינתזה, כלומר. יצירת תמונה שלמה של תופעות ממרכיבים בודדים.

משימת הפיזיולוגיה היא, לצד העמקת הניתוח, לבצע סינתזה באופן רציף, כדי לתת תמונה הוליסטית של הגוף כמערכת.

חוקי הפיזיולוגיה מאפשרים להבין את תגובת הגוף (כמערכת אינטגרלית) וכל תתי המערכות שלו בתנאים מסוימים, בהשפעות מסוימות וכו'.

לכן, כל שיטה להשפעה על הגוף, לפני הכניסה לפרקטיקה הקלינית, עוברת בדיקות מקיפות בניסויים פיזיולוגיים.

שיטת ניסוי חריפה. התקדמות המדע קשורה לא רק לפיתוח טכניקות ניסוי ושיטות מחקר. זה תלוי מאוד בהתפתחות החשיבה של פיזיולוגים, בפיתוח גישות מתודולוגיות ומתודולוגיות לחקר תופעות פיזיולוגיות. מההתחלה ועד שנות ה-80 של המאה הקודמת, הפיזיולוגיה נשארה מדע אנליטי. היא חילקה את הגוף לאיברים ומערכות נפרדים וחקרה את פעילותם בבידוד. הטכניקה המתודולוגית העיקרית של הפיזיולוגיה האנליטית הייתה ניסויים באיברים מבודדים, או מה שנקרא ניסויים חריפים. יתרה מכך, על מנת לקבל גישה לכל איבר או מערכת פנימית, הפיזיולוגית נאלצה לעסוק בוויוויסקציה (מדור חי).

בעל החיים נקשר למכונה ובוצעה פעולה מורכבת וכואבת.

זו הייתה עבודה קשה, אבל המדע לא ידע שום דרך אחרת לחדור לעומק הגוף.

זה לא היה רק ​​הצד המוסרי של הבעיה. עינויים אכזריים וסבל בלתי נסבל להם היה נתון הגוף שיבשו את המהלך התקין של תופעות פיזיולוגיות ולא אפשרו לנו להבין את מהות התהליכים המתרחשים בדרך כלל בתנאים טבעיים. השימוש בהרדמה ובשיטות אחרות לשיכוך כאבים לא עזר באופן משמעותי. קיבוע של בעל החיים, חשיפה לחומרים נרקוטיים, ניתוח, איבוד דם - כל זה שינה לחלוטין ושיבש את מהלך החיים התקין. נוצר מעגל קסמים. על מנת לחקור תהליך או תפקוד מסוים של איבר או מערכת פנימית, היה צורך לחדור למעמקי האורגניזם, ועצם ניסיון חדירה כזו שיבש את זרימת התהליכים החיוניים, שלשם חקר הניסוי. התחייבה. בנוסף, המחקר של איברים מבודדים לא סיפק מושג על תפקודם האמיתי בתנאים של אורגניזם שלם ולא פגום.

שיטת ניסוי כרוני. הכשרון הגדול ביותר של המדע הרוסי בהיסטוריה של הפיזיולוגיה היה שאחד מנציגיו המוכשרים והמבריקים ביותר I.P.

פבלוב הצליח למצוא דרך לצאת מהמבוי הסתום הזה. I. P. Pavlov כאב מאוד על החסרונות של הפיזיולוגיה האנליטית וניסויים חריפים. הוא מצא דרך להביט עמוק לתוך הגוף מבלי להפר את שלמותו. זו הייתה שיטה של ​​ניסויים כרוניים שבוצעו על בסיס "ניתוח פיזיולוגי".

בחיה מורדמת, בתנאים סטריליים ובהתאם לכללי הטכניקה הכירורגית, בוצעה בעבר ניתוח מורכב המאפשר גישה לאיבר פנימי כזה או אחר, נעשה "חלון" לאיבר החלול, צינור פיסטולה היה הושתל, או שצינור הבלוטה הוצא החוצה ונתפר לעור. הניסוי עצמו החל ימים רבים לאחר מכן, כאשר הפצע החלים, החיה התאוששה ומבחינת אופי התהליכים הפיזיולוגיים, כמעט ולא הייתה שונה מבריאה רגילה. הודות לפיסטולה המיושמת, ניתן היה ללמוד במשך זמן רב את מהלך תהליכים פיזיולוגיים מסוימים בתנאים התנהגותיים טבעיים.

פיסיולוגיה של אורגניזם אינטגרלי ידוע כי המדע מתפתח בהתאם להצלחת השיטות.

שיטת הניסוי הכרוני של פבלוב יצרה מדע חדש ביסודו - פיזיולוגיה של האורגניזם כולו, פיזיולוגיה סינתטית, שהצליחה לזהות את השפעת הסביבה החיצונית על תהליכים פיזיולוגיים, לזהות שינויים בתפקודים של איברים ומערכות שונות כדי להבטיח את החיים של האורגניזם בתנאים שונים.

עם הופעת האמצעים הטכניים המודרניים לחקר תהליכים חיוניים, ניתן היה ללמוד את הפונקציות של איברים פנימיים רבים, לא רק בבעלי חיים, אלא גם בבני אדם, ללא פעולות כירורגיות מקדימות. "כירורגיה פיזיולוגית" כטכניקה מתודולוגית במספר ענפי פיזיולוגיה הוחלפה על ידי שיטות מודרניות של ניסויים ללא דם. אבל העניין הוא לא בטכניקה טכנית ספציפית זו או אחרת, אלא במתודולוגיה של חשיבה פיזיולוגית. I.P Pavlov יצר מתודולוגיה חדשה, והפיזיולוגיה התפתחה כמדע סינתטי וגישה שיטתית הפכה להיות טבועה בה.

אורגניזם שלם קשור קשר בל יינתק עם הסביבה החיצונית הסובבת אותו, ולכן, כפי שכתב I.M. Sechenov, ההגדרה המדעית של אורגניזם צריכה לכלול גם את הסביבה המשפיעה עליו. הפיזיולוגיה של האורגניזם כולו חוקרת לא רק את המנגנונים הפנימיים של ויסות עצמי של תהליכים פיזיולוגיים, אלא גם את המנגנונים המבטיחים אינטראקציה מתמשכת ואחדות בלתי ניתנת להפרדה של האורגניזם עם הסביבה.

ויסות תהליכים חיוניים, כמו גם האינטראקציה של הגוף עם הסביבה, מתבצע על בסיס עקרונות משותפים לתהליכי ויסות במכונות ובייצור אוטומטי. עקרונות וחוקים אלו נלמדים על ידי תחום מיוחד במדע - קיברנטיקה.

פיזיולוגיה וקיברנטיקה I. P. PAVLOV (1849-1936) קיברנטיקה (מיוונית kybernetike - אומנות השליטה) - מדע השליטה בתהליכים אוטומטיים. תהליכי בקרה, כידוע, מתבצעים על ידי אותות הנושאים מידע מסוים. בגוף, אותות כאלה הם דחפים עצביים בעלי אופי חשמלי, כמו גם חומרים כימיים שונים.

קיברנטיקה חוקרת תהליכי תפיסה, קידוד, עיבוד, אחסון ושעתוק מידע. בגוף קיימים מכשירים ומערכות מיוחדות למטרות אלו (קולטנים, סיבי עצב, תאי עצב ועוד).

מכשירים קיברנטיים טכניים אפשרו ליצור מודלים המשחזרים כמה פונקציות של מערכת העצבים. עם זאת, תפקוד המוח בכללותו עדיין אינו ניתן למידול כזה, ויש צורך במחקר נוסף.

האיחוד של קיברנטיקה ופיזיולוגיה התעורר רק לפני שלושה עשורים, אבל במהלך תקופה זו הארסנל המתמטי והטכני של הקיברנטיקה המודרנית סיפק התקדמות משמעותית במחקר ובמודלים של תהליכים פיזיולוגיים.

מתמטיקה וטכנולוגיית מחשבים בפיזיולוגיה. רישום סימולטני (סינכרוני) של תהליכים פיזיולוגיים מאפשר ניתוח כמותי שלהם וחקר האינטראקציה בין תופעות שונות. לשם כך נדרשות שיטות מתמטיות מדויקות, שהשימוש בהן סימן גם שלב חשוב חדש בהתפתחות הפיזיולוגיה. מתמטיזציה של מחקר מאפשרת שימוש במחשבים אלקטרוניים בפיזיולוגיה. זה לא רק מגביר את מהירות עיבוד המידע, אלא גם מאפשר לבצע עיבוד כזה ישירות בזמן הניסוי, מה שמאפשר לשנות את מהלכו ואת משימות המחקר עצמו בהתאם לתוצאות שהתקבלו.

לפיכך, נראה היה שהספירלה בהתפתחות הפיזיולוגיה הסתיימה. עם שחר המדע הזה, מחקר, ניתוח והערכה של התוצאות בוצעו על ידי הנסיין בו-זמנית בתהליך התצפית, ישירות במהלך הניסוי עצמו. רישום גרפי איפשר להפריד תהליכים אלו בזמן ובתהליך ולנתח את התוצאות לאחר סיום הניסוי.

רדיו אלקטרוניקה וקיברנטיקה אפשרו לחבר מחדש את הניתוח והעיבוד של התוצאות עם ביצוע הניסוי עצמו, אך על בסיס שונה מהותית: האינטראקציה של תהליכים פיזיולוגיים רבים ושונים נחקרת בו-זמנית והתוצאות של אינטראקציה כזו מנותחות באופן כמותי. . זה איפשר לערוך מה שנקרא ניסוי אוטומטי מבוקר, שבו מחשב עוזר לחוקר לא רק לנתח את התוצאות, אלא גם לשנות את מהלך הניסוי וניסוח המשימות, כמו גם את סוגי ההשפעה על גוף, בהתאם לאופי התגובות של הגוף המתעוררות ישירות במהלך החוויה. פיזיקה, מתמטיקה, קיברנטיקה ומדעים מדויקים אחרים ציידו מחדש את הפיזיולוגיה וסיפקו לרופא ארסנל רב עוצמה של אמצעים טכניים מודרניים להערכת מדוייקת המצב התפקודי של הגוף ולהשפעה על הגוף.

מודלים מתמטיים בפיזיולוגיה. הכרת דפוסים פיזיולוגיים ויחסים כמותיים בין תהליכים פיזיולוגיים שונים אפשרו ליצור את המודלים המתמטיים שלהם. בעזרת מודלים כאלה, תהליכים אלה משוכפלים במחשבים אלקטרוניים, תוך בחינת אפשרויות תגובה שונות, כלומר. שינויים עתידיים אפשריים שלהם בהשפעות מסוימות על הגוף (תרופות, גורמים פיזיים או תנאים סביבתיים קיצוניים). כבר כעת, האיחוד בין הפיזיולוגיה והקיברנטיקה הוכח כיעיל במהלך פעולות כירורגיות כבדות ובמצבי חירום אחרים הדורשים הערכה מדויקת הן של המצב הנוכחי של התהליכים הפיזיולוגיים החשובים ביותר של הגוף והן בציפייה לשינויים אפשריים. גישה זו מאפשרת לנו להגביר משמעותית את האמינות של "הגורם האנושי" בחלקים קשים וקריטיים של הייצור המודרני.

הפיזיולוגיה של המאה ה-20. התקדמה משמעותית לא רק בתחום חשיפת מנגנוני תהליכי החיים ושליטה בתהליכים אלו. היא עשתה פריצת דרך לאזור המורכב והמסתורי ביותר - תחום התופעות הנפשיות.

הבסיס הפיזיולוגי של הנפש - הפעילות העצבית הגבוהה יותר של בני אדם ובעלי חיים - הפך לאחד האובייקטים החשובים של המחקר הפיזיולוגי.

מחקר אובייקטיבי של פעילות עצבית גבוהה יותר במשך אלפי שנים, מקובל היה כי התנהגות אנושית נקבעת על ידי השפעתה של ישות לא חומרית מסוימת ("נשמה"), שהפיזיולוג אינו מסוגל לדעת.

I.M. Sechenov היה הפיזיולוגי הראשון בעולם שהעז לדמיין התנהגות המבוססת על עקרון הרפלקס, כלומר. מבוסס על מנגנוני הפעילות העצבית הידועים בפיזיולוגיה. בספרו המפורסם "רפלקסים של המוח", הוא הראה שלא משנה כמה מורכבים הביטויים החיצוניים של פעילות מנטלית אנושית עשויים להיראות לנו, הם מסתכמים במוקדם או במאוחר רק לדבר אחד - תנועת שרירים.

"בין אם ילד מחייך למראה צעצוע חדש, בין אם גריבלדי צוחק כשהוא נרדף בשל אהבה מוגזמת למולדתו, בין אם ניוטון ממציא חוקי עולם וכותב אותם על נייר, בין אם ילדה רועדת מהמחשבה על דייט ראשון, התוצאה הסופית של המחשבה היא תמיד דבר אחד - תנועה שרירית", כתב I.M. Sechenov.

בניתוח היווצרות החשיבה של הילד, I.M. Sechenov הראה צעד אחר צעד שחשיבה זו נוצרת כתוצאה מהשפעות מהסביבה החיצונית, משולבות זו בזו בשילובים שונים, הגורמות להיווצרות אסוציאציות שונות.

החשיבה שלנו (החיים הרוחניים) נוצרת באופן טבעי בהשפעת תנאי הסביבה, והמוח הוא איבר שצובר ומשקף השפעות אלו. לא משנה כמה מורכבים הביטויים של חיי הנפש שלנו עשויים להיראות לנו, ההרכב הפסיכולוגי הפנימי שלנו הוא תוצאה טבעית של תנאי החינוך וההשפעות הסביבתיות. 999/1000 של התוכן הנפשי של אדם תלוי בתנאי הגידול, השפעות סביבתיות במובן הרחב של המילה, כתב I.M. Sechenov, ורק 1/1000 ממנו נקבע על ידי גורמים מולדים. לפיכך, עקרון הדטרמיניזם, העיקרון הבסיסי של השקפת העולם החומרנית, הורחב לראשונה לתחום המורכב ביותר של תופעות החיים, לתהליכי החיים הרוחניים האנושיים. I.M. Sechenov כתב שיום אחד פיזיולוג ילמד לנתח ביטויים חיצוניים של פעילות מוחית בדיוק כפי שפיזיקאי יכול לנתח אקורד מוזיקלי. ספרו של I.M. Sechenov היה יצירה גאונית, המאשרת עמדות מטריאליסטיות בתחומים המורכבים ביותר של החיים הרוחניים האנושיים.

הניסיון של סצ'נוב לבסס את מנגנוני פעילות המוח היה ניסיון תיאורטי בלבד. השלב הבא היה הכרחי - מחקרים ניסיוניים של המנגנונים הפיזיולוגיים העומדים בבסיס הפעילות המנטלית והתגובות ההתנהגותיות. ואת הצעד הזה נקט אי.פי.פבלוב.

העובדה שזה היה I.P Pavlov, ולא אף אחד אחר, שהפך ליורש הרעיונות של I.M. Sechenov והיה הראשון לחדור את הסודות הבסיסיים של העבודה של החלקים הגבוהים במוח, אינה מקרית. ההיגיון של מחקריו הפיזיולוגיים הניסויים הוביל לכך. חקר תהליכים חיוניים בגוף בתנאים של התנהגות טבעית של בעלי חיים, א.

פ. פבלוב הפנה את תשומת הלב לתפקידם החשוב של גורמים נפשיים המשפיעים על כל התהליכים הפיזיולוגיים. התצפית של I. P. Pavlov לא חמקה מהעובדה שמיצי קיבה, I. M. SECHENOV (1829-1905) ומיצי עיכול אחרים מתחילים להיות מופרשים בבעל החיים לא רק ברגע האכילה, אלא הרבה לפני האכילה, למראה אוכל, קול צעדיו של המלווה שמאכילה בדרך כלל את החיה. אי.פי פבלוב הפנה את תשומת הלב לעובדה שהתיאבון, התשוקה הנלהבת לאוכל, הוא גורם עוצמתי להפרשת מיץ כמו האוכל עצמו. תיאבון, תשוקה, מצב רוח, חוויות, רגשות - כל אלו היו תופעות נפשיות. הם לא נחקרו על ידי פיזיולוגים לפני I.P. I.P Pavlov ראה שלפיזיולוגי אין זכות להתעלם מהתופעות הללו, מכיוון שהן מפריעות בעוצמה למהלך התהליכים הפיזיולוגיים, ומשנות את אופיים. לכן, הפיזיולוגית הייתה חייבת ללמוד אותם. אבל איך? לפני I.P Pavlov, תופעות אלו נחשבו על ידי מדע שנקרא zoopsychology.

לאחר שפנה למדע הזה, אי.פי פבלוב נאלץ להתרחק מהקרקע המוצקה של עובדות פיזיולוגיות ולהיכנס לתחום של ניחושים חסרי שחר וחסרי בסיס לגבי המצב הנפשי לכאורה של בעלי חיים. כדי להסביר התנהגות אנושית, השיטות המשמשות בפסיכולוגיה הן לגיטימיות, שכן אדם יכול תמיד לדווח על רגשותיו, מצבי הרוח, חוויותיו וכו'. פסיכולוגים של בעלי חיים העבירו באופן עיוור נתונים שהתקבלו מבדיקת בני אדם לבעלי חיים, ודיברו גם על "רגשות", "מצבי רוח", "חוויות", "רצונות" וכו'. בחיה, מבלי יכולת לבדוק אם זה נכון או לא. בפעם הראשונה במעבדות של פבלוב, עלו דעות רבות על המנגנונים של אותן עובדות כמו שהיו משקיפים שראו את העובדות הללו. כל אחד מהם פירש אותם בדרכו, ולא הייתה דרך לוודא את נכונותו של אף אחד מהפירושים. אי.פי פבלוב הבין שפרשנויות כאלה הן חסרות משמעות ולכן נקט בצעד מכריע, מהפכני באמת. מבלי לנסות לנחש לגבי מצבים נפשיים פנימיים מסוימים של החיה, הוא החל לחקור את התנהגות החיה באופן אובייקטיבי, והשווה השפעות מסוימות על הגוף עם תגובות הגוף. שיטה אובייקטיבית זו אפשרה לזהות את החוקים העומדים בבסיס התגובות ההתנהגותיות של הגוף.

השיטה של ​​מחקר אובייקטיבי של תגובות התנהגותיות יצרה מדע חדש - הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר עם הידע המדויק שלה על התהליכים המתרחשים במערכת העצבים תחת השפעות מסוימות של הסביבה החיצונית. מדע זה נתן רבות להבנת המהות של מנגנוני הפעילות הנפשית האנושית.

הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר שנוצרה על ידי I.P Pavlov הפכה לבסיס המדעי הטבעי של הפסיכולוגיה. הוא הפך לבסיס מדעי הטבע של תורת ההשתקפות של לנין והוא בעל חשיבות עליונה בפילוסופיה, ברפואה, בפדגוגיה ובכל אותם מדעים המתמודדים בדרך זו או אחרת עם הצורך לחקור את עולמו הפנימי (הרוחני) של האדם.

חשיבות הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר לרפואה. הוראת I.P.

לרעיונותיו של פבלוב לגבי פעילות עצבית גבוהה יותר יש חשיבות מעשית רבה. ידוע שחולה נרפא לא רק על ידי תרופות, אזמל או פרוצדורה, אלא גם על ידי דבר הרופא, אמון בו ורצון נלהב להבריא. כל העובדות הללו היו ידועות להיפוקרטס ואביסנה. עם זאת, במשך אלפי שנים הם נתפסו כהוכחה לקיומה של "נשמה ניתנת על ידי אלוהים" רבת עוצמה המכפיפה את "הגוף המתכלה". תורתו של אי.פי פבלוב קרעה את מסך המסתורין מהעובדות הללו.

התברר שהאפקט הקסום לכאורה של קמעות, מכשף או לחשים של שמאן הוא לא יותר מאשר דוגמה להשפעה של החלקים הגבוהים במוח על איברים פנימיים וויסות כל תהליכי החיים. טבעה של השפעה זו נקבע על פי השפעת תנאי הסביבה על הגוף, שהחשובים שבהם עבור בני האדם הם תנאים חברתיים – בפרט, חילופי מחשבות בחברה האנושית באמצעות מילים. לראשונה בתולדות המדע, אי.פי פבלוב הראה כי כוחן של מילים טמון בעובדה שמילים ודיבור מייצגים מערכת מיוחדת של אותות, הטבועה רק בבני אדם, אשר משנה באופן טבעי התנהגות ומצב נפשי. תורתו של פאולוס גירשה את האידיאליזם מהמפלט האחרון, הבלתי ניתן לחדיר לכאורה - הרעיון של "נשמה" שניתנה על ידי אלוהים. זה הניח נשק רב עוצמה בידיו של הרופא, נותן לו את ההזדמנות להשתמש במילים בצורה נכונה, מראה את התפקיד החשוב ביותר של השפעה מוסרית על המטופל להצלחת הטיפול.

מסקנה I. P. Pavlov יכול להיחשב בצדק כמייסד הפיזיולוגיה המודרנית של האורגניזם כולו. גם פיזיולוגים סובייטים מצטיינים אחרים תרמו תרומה גדולה לפיתוחו. A. A. Ukhtomsky יצר את דוקטרינת הדומיננטי כעיקרון העיקרי של פעילות מערכת העצבים המרכזית (CNS). L. A. Orbeli ייסד את האבולוציה של L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) tion. הוא חיבר עבודות יסוד על התפקוד הטרופי האדפטיבי של מערכת העצבים הסימפתטית. K.M. Bykov חשף נוכחות של ויסות רפלקס מותנה של תפקודי האיברים הפנימיים, המראה שתפקודים אוטונומיים אינם אוטונומיים, שהם נתונים להשפעה של החלקים הגבוהים יותר של מערכת העצבים המרכזית ויכולים להשתנות בהשפעת אותות מותנים. עבור בני אדם, האות המותנה החשוב ביותר הוא המילה. אות זה מסוגל לשנות את הפעילות של איברים פנימיים, שהיא בעלת חשיבות עליונה לרפואה (פסיכותרפיה, דאונטולוגיה וכו').

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin פיתח את הדוקטרינה של המערכת התפקודית - תכנית אוניברסלית לוויסות תהליכים פיזיולוגיים ותגובות התנהגותיות של הגוף.

הנוירופיזיולוגית הבולטת I. S. Beritov (Britashvili) יצרה מספר כיוונים מקוריים בפיזיולוגיה של מערכת העצבים העצבית והשריר המרכזית. ל.ס. שטרן הוא המחבר של הדוקטרינה של מחסום הדם-מוח והמחסומים ההיסטומטים - מווסתים של הסביבה הפנימית המיידית של איברים ורקמות. V.V Parin עשה תגליות מרכזיות בתחום הוויסות של מערכת הלב וכלי הדם (רפלקס לארין). הוא מייסד הפיזיולוגיה של החלל והיזם של הכנסת שיטות רדיו אלקטרוניקה, קיברנטיקה ומתמטיקה למחקר הפיזיולוגי. E. A. Asratyan יצר דוקטרינה לגבי מנגנוני הפיצוי על תפקוד לקוי. הוא מחברם של מספר עבודות יסוד המפתחות את ההוראות העיקריות של תורתו של I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky פיתח את הדוקטרינה של interroreceptors.

לפיזיולוגים סובייטים הייתה עדיפות ב-PARIN (1903-1971), יצירת לב מלאכותי (A.A. Bryukhonenko), רישום EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), יצירת כיוונים חשובים וחדשים במדע כמו פיזיולוגיה בחלל, פיזיולוגיה של העבודה, פיזיולוגיה של הספורט, חקר מנגנונים פיזיולוגיים של הסתגלות, ויסות ומנגנונים פנימיים ליישום פונקציות פיזיולוגיות רבות. למחקרים אלו ורבים אחרים יש חשיבות עליונה לרפואה.

הכרת תהליכים חיוניים המתרחשים באיברים ורקמות שונות, מנגנוני ויסות של תופעות חיוניות, הבנת מהות התפקודים הפיזיולוגיים של הגוף והתהליכים המקיימים אינטראקציה עם הסביבה מייצגים את הבסיס התיאורטי הבסיסי שעליו הכשרת הרופא העתידי. מבוסס.

סעיף I מבוא פיזיולוגיה כללית כל אחד ממאה טריליון התאים בגוף האדם נבדל במבנה מורכב ביותר, יכולת ארגון עצמי ואינטראקציה רב-צדדית עם תאים אחרים. מספר התהליכים שמבצע כל תא וכמות המידע המעובד בתהליך זה עולים בהרבה על המתרחש כיום בכל מפעל תעשייתי גדול. אף על פי כן, התא הוא רק אחת מתת המערכות היסודיות יחסית בהיררכיה המורכבת של מערכות היוצרות אורגניזם חי.

כל המערכות הללו מסודרות מאוד. המבנה התפקודי התקין של כל אחד מהם והקיום התקין של כל אלמנט במערכת (כולל כל תא) אפשריים הודות לחילופי מידע מתמשכים בין האלמנטים (ובין התאים).

חילופי המידע מתרחשים באמצעות אינטראקציה ישירה (מגע) בין תאים, כתוצאה מהובלת חומרים עם נוזל רקמות, לימפה ודם (תקשורת הומורלית - מההומור הלטיני - נוזל), וכן במהלך העברת פוטנציאלים ביו-אלקטריים. מתא לתא, המייצג את הדרך המהירה ביותר להעביר מידע בגוף. אורגניזמים רב-תאיים פיתחו מערכת מיוחדת המספקת תפיסה, שידור, אחסון, עיבוד ושכפול של מידע המקודד באותות חשמליים. זוהי מערכת העצבים שהגיעה להתפתחות הגבוהה ביותר בבני אדם. כדי להבין את טבען של תופעות ביו-חשמליות, כלומר האותות שבאמצעותם מערכת העצבים מעבירה מידע, יש צורך קודם כל לשקול כמה היבטים של הפיזיולוגיה הכללית של מה שנקרא רקמות מעוררות, הכוללות רקמות עצבים, שרירים ורקמות בלוטות. .

פרק פיסיולוגיה של רקמה מרגשת לכל התאים החיים יש עצבנות, כלומר, היכולת, בהשפעת גורמים מסוימים של הסביבה החיצונית או הפנימית, מה שנקרא גירויים, לעבור ממצב של מנוחה פיזיולוגית למצב של פעילות. עם זאת, המונח "תאים מעוררים" משמש רק ביחס לתאי עצב, שרירים ותאי הפרשה המסוגלים ליצור צורות מיוחדות של תנודות פוטנציאל חשמלי בתגובה לפעולת גירוי.

הנתונים הראשונים על קיומן של תופעות ביו-חשמל ("חשמל מהחי") התקבלו ברבע השלישי של המאה ה-18. בְּ. לימוד אופי הפריקה החשמלית הנגרמת על ידי כמה דגים במהלך הגנה והתקפה. מחלוקת מדעית ארוכת טווח (1791 -1797) בין הפיזיולוגית ל' גלווני והפיזיקאית א' וולטה בנוגע לטבעו של "חשמל בעלי חיים" הסתיימה בשתי תגליות עיקריות: נקבעו עובדות המצביעות על נוכחותם של פוטנציאלים חשמליים בעצבים ובשרירים. רקמות, והתגלתה שיטה חדשה להשגת זרם חשמלי באמצעות מתכות שונות - נוצר אלמנט גלווני ("עמוד וולטאי"). עם זאת, המדידות הישירות הראשונות של פוטנציאלים ברקמות חיות התאפשרו רק לאחר המצאת הגלוונומטרים. מחקר שיטתי של פוטנציאלים בשרירים ועצבים במצב של מנוחה והתרגשות החל על ידי Dubois-Reymond (1848). התקדמות נוספת בחקר תופעות ביו-חשמליות הייתה קשורה קשר הדוק לשיפור הטכניקות לרישום תנודות מהירות של פוטנציאל חשמלי (אוסילוסקופים מיתר, לולאה וקתודה) ושיטות להסרתן מתאי עוררות בודדים. שלב חדש מבחינה איכותית בחקר תופעות חשמל ברקמות חיות - שנות ה-40-50 של המאה שלנו. באמצעות מיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות, ניתן היה לתעד ישירות את הפוטנציאלים החשמליים של ממברנות התא. התקדמות האלקטרוניקה אפשרה לפתח שיטות לחקר זרמים יוניים הזורמים דרך הממברנה כאשר פוטנציאל הממברנה משתנה או כאשר תרכובות פעילות ביולוגית פועלות על קולטני הממברנה. בשנים האחרונות פותחה שיטה המאפשרת לתעד זרמי יונים הזורמים בתעלות יונים בודדות.

ניתן להבחין בין הסוגים העיקריים הבאים של תגובות חשמליות של תאים מעוררים:

תגובה מקומית;

הפצת פוטנציאל פעולה ופוטנציאל עקבות נלווים;

פוטנציאלים פוסט-סינפטיים מעוררים ומעכבים;

פוטנציאלים מחוללים וכו'. כל תנודות הפוטנציאל הללו מבוססות על שינויים הפיכים בחדירות קרום התא עבור יונים מסוימים. בתורו, השינוי בחדירות הוא תוצאה של פתיחה וסגירה של תעלות יונים הקיימות בממברנת התא בהשפעת גירוי פעיל.

האנרגיה המשמשת לייצור פוטנציאלים חשמליים מאוחסנת בתא מנוחה בצורה של שיפוע ריכוז של יוני Na+, Ca2+, K+, C1~ משני צידי הממברנה של פני השטח. שיפועים אלה נוצרים ומתוחזקים על ידי עבודה של מכשירים מולקולריים מיוחדים, מה שנקרא משאבות יונים ממברנות. האחרונים משתמשים לעבודתם באנרגיה מטבולית המשתחררת במהלך הפירוק האנזימטי של תורם האנרגיה הסלולרית האוניברסלית - חומצה אדנוזין טריפוספורית (ATP).

חקר הפוטנציאלים החשמליים הנלווים לתהליכי עירור ועיכוב ברקמות חיות חשוב הן להבנת טיבם של תהליכים אלו והן לזיהוי אופי ההפרעות בפעילותם של תאים מעוררים בסוגים שונים של פתולוגיה.

במרפאות מודרניות, שיטות לרישום הפוטנציאלים החשמליים של הלב (אלקטרוקרדיוגרפיה), המוח (אלקטרואנצפלוגרפיה) והשרירים (אלקטרומיוגרפיה) נפוצו במיוחד.

פוטנציאל מנוחה המונח "פוטנציאל ממברנה" (פוטנציאל מנוחה) משמש בדרך כלל להתייחס להבדל הפוטנציאל הטרנסממברני;

הקיים בין הציטופלזמה לתמיסה החיצונית המקיפה את התא. כאשר תא (סיבים) נמצא במצב של מנוחה פיזיולוגית, הפוטנציאל הפנימי שלו שלילי ביחס לזה החיצוני, שבאופן מקובל לוקחים אותו כאפס. בתאים שונים, פוטנציאל הממברנה משתנה בין -50 ל-90 mV.

כדי למדוד את פוטנציאל המנוחה ולנטר את השינויים שלו הנגרמים על ידי השפעה כזו או אחרת על התא, משתמשים בטכניקה של מיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות (איור 1).

המיקרואלקטרודה היא מיקרופיפטה, כלומר נימי דק הנמתח מצינור זכוכית. קוטר קצהו הוא כ-0.5 מיקרון. המיקרופיפט מלא בתמיסת מלח (בדרך כלל 3 M K.S1), טבולה בה אלקטרודת מתכת (חוט כסף כלור) ומחוברת למכשיר מדידה חשמלי - אוסילוסקופ המצויד במגבר זרם ישר.

המיקרו-אלקטרודה מותקנת מעל האובייקט הנבדק, למשל, שריר השלד, ולאחר מכן, באמצעות מיקרומניפולטור - מכשיר המצויד בברגים מיקרומטריים, היא מוכנסת לתא. אלקטרודה בגודל נורמלי טובלת בתמיסת מלח רגילה המכילה את הרקמה הנבדקת.

ברגע שהמיקרואלקטרודה חודרת את קרום פני התא, קרן האוסילוגרף סוטה מיד ממיקומה המקורי (אפס), ובכך חושפת את קיומו של הפרש פוטנציאל בין פני השטח לתוכן התא. התקדמות נוספת של המיקרואלקטרודה בתוך הפרוטופלסמה אינה משפיעה על מיקום אלומת האוסילוסקופ. זה מצביע על כך שהפוטנציאל אכן ממוקם על ממברנת התא.

כאשר מיקרו-אלקטרודה מוכנסת בהצלחה, הממברנה מכסה היטב את קצהו והתא שומר על היכולת לתפקד במשך מספר שעות מבלי להראות סימני נזק.

ישנם גורמים רבים המשנים את פוטנציאל המנוחה של התאים: הפעלת זרם חשמלי, שינויים בהרכב היוני של התווך, חשיפה לרעלים מסוימים, הפרעה באספקת החמצן לרקמות וכו'. בכל אותם מקרים כאשר הפוטנציאל הפנימי יורד ( הופך להיות פחות שלילי), מדברים על דפולריזציה של הממברנה;

השינוי ההפוך בפוטנציאל (הגדלת המטען השלילי על פני השטח הפנימי של קרום התא) נקרא היפרפולריזציה.

טבעו של פוטנציאל המנוחה עוד בשנת 1896, V. Yu Chagovets העלה השערה לגבי המנגנון היוני של פוטנציאלים חשמליים בתאים חיים ועשה ניסיון ליישם את תיאוריית הניתוק האלקטרוליטי של Arrhenius כדי להסביר אותם. בשנת 1902, פיתח יו ברנשטיין את תיאוריית הממברנה-יון, אשר שונתה ואוסמתה בניסוי על ידי הודג'קין, האקסלי וכץ (1949-1952). נכון לעכשיו, התיאוריה האחרונה זוכה לקבלה אוניברסלית. לפי תיאוריה זו, נוכחותם של פוטנציאלים חשמליים בתאים חיים נובעת מאי השוויון בריכוז יוני Na+, K+, Ca2+ ו-C1~ בתוך ומחוץ לתא ומהחדירות השונה של קרום פני השטח אליהם.

מהנתונים בטבלה. איור 1 מראה שתכולת סיב העצב עשירה ב-K+ ובאניונים אורגניים (שכמעט אינם חודרים לממברנה) ודלה ב-Na+ ו-C1~.

ריכוז K+ בציטופלזמה של תאי עצב ושריר גבוה פי 40-50 מאשר בתמיסה החיצונית, ואם הממברנה המנוחה הייתה חדירה ליונים אלו בלבד, אזי פוטנציאל המנוחה היה מתאים לפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן (Ek) , מחושב באמצעות נוסחת Nernst :

כאשר R הוא קבוע הגז, F הוא מספר Faraday, T הוא הטמפרטורה המוחלטת, Ko הוא ריכוז יוני האשלגן החופשיים בתמיסה החיצונית, Ki הוא הריכוז שלהם בציטופלזמה כדי להבין כיצד הפוטנציאל הזה נוצר, שקול את הדברים הבאים ניסוי מודל (איור 2).

הבה נדמיין כלי מופרד על ידי קרום חדיר למחצה מלאכותי. דפנות הנקבוביות של ממברנה זו טעונות באופן אלקטרוני, כך שהן מאפשרות רק לקטיונים לעבור ואטומים לאניונים. תמיסת מלח המכילה יוני K+ מוזגים לשני חצאי הכלי, אך ריכוזם בצד ימין של הכלי גבוה יותר מאשר בצד שמאל. כתוצאה משיפוע ריכוז זה, יוני K+ מתחילים להתפזר מהחצי הימני של הכלי לשמאל, ומביאים לשם את המטען החיובי שלהם. זה מוביל לעובדה שאניונים לא חודרים מתחילים להצטבר ליד הממברנה בחצי הימני של הכלי. עם המטען השלילי שלהם, הם יחזיקו את K+ באופן אלקטרוסטטי על פני הממברנה בחצי השמאלי של הכלי. כתוצאה מכך, הממברנה מקוטבת, ונוצר הפרש פוטנציאל המתאים לפוטנציאל אשלגן שיווי משקל (k) בין שני המשטחים שלו.

ההנחה שבמצב מנוחה קרום סיבי העצבים והשריר חדיר באופן סלקטיבי ל-K+ ושהדיפוזיה שלהם היא שיוצרת את פוטנציאל המנוחה נעשתה על ידי ברנשטיין עוד בשנת 1902 ואוששה על ידי Hodgkin et al. בשנת 1962 בניסויים על אקסונים מבודדים של דיונונים ענקיים. הציטופלזמה (אקסופלזמה) נסחטה בזהירות מתוך סיב בקוטר של כ-1 מ"מ, והממברנה שהתמוטטה מולאה בתמיסת מלח מלאכותית. כאשר ריכוז K+ בתמיסה היה קרוב לערך התוך תאי, נוצר הפרש פוטנציאלים בין הצדדים הפנימיים והחיצוניים של הממברנה, קרוב לערך של פוטנציאל המנוחה הרגיל (-50 = 80 mV), לבין הסיב. דחפים מוליכים. ככל שריכוז K+ התוך תאי ירד וריכוז K+ החיצוני עלה, פוטנציאל הממברנה ירד או אפילו שינה את הסימן שלו (הפוטנציאל הפך לחיובי אם ריכוז K+ בתמיסה החיצונית היה גבוה יותר מאשר הפנימי).

ניסויים כאלה הראו ששיפוע K+ המרוכז הוא אכן הגורם העיקרי הקובע את גודל פוטנציאל המנוחה של סיב העצב. עם זאת, קרום המנוחה חדיר לא רק ל-K+, אלא (אם כי במידה הרבה פחות) גם ל-Na+. הדיפוזיה של יונים בעלי מטען חיובי אלה לתוך התא מפחיתה את הערך המוחלט של הפוטנציאל השלילי הפנימי של התא שנוצר על ידי דיפוזיה של K+. לכן, פוטנציאל המנוחה של הסיבים (-50 - 70 mV) פחות שלילי מפוטנציאל שיווי המשקל האשלגן המחושב באמצעות נוסחת Nernst.

יוני C1~ בסיבי עצב אינם ממלאים תפקיד משמעותי ביצירת פוטנציאל המנוחה, שכן חדירות הממברנה המנוחה אליהם קטנה יחסית. לעומת זאת, בסיבי שריר השלד חדירות ממברנת המנוחה ליוני כלור דומה לאשלגן, ולכן הדיפוזיה של C1~ לתוך התא מעלה את ערך פוטנציאל המנוחה. פוטנציאל שיווי משקל כלור (Ecl) מחושב ביחס לפיכך, ערך פוטנציאל המנוחה של התא נקבע על ידי שני גורמים עיקריים: א) היחס בין ריכוזי הקטיונים והאניונים החודרים דרך קרום פני המנוחה;

ב) היחס בין חדירות הממברנה ליונים אלו.

כדי לתאר באופן כמותי דפוס זה, בדרך כלל משתמשים במשוואת גולדמן-הודג'קין-כץ:

כאשר Em הוא פוטנציאל המנוחה, Pk, PNa, Pcl הם החדירות של הממברנה עבור יוני K+, Na+ ו-C1~, בהתאמה;

Cl0- הם הריכוזים החיצוניים של K+, Na+ ו-Cl- יוני ו- Ki+ Nai+ ו-Cli- הם הריכוזים הפנימיים שלהם.

זה חושב שבאקסון ענק של דיונונים מבודד ב-Em = -50 mV יש את הקשר הבא בין החדירויות היוניות של הממברנה המנוחה:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

המשוואה מסבירה רבים מהשינויים בפוטנציאל המנוחה של התא שנצפו בניסוי ובתנאים טבעיים, למשל, הדפולריזציה המתמשכת שלו בהשפעת רעלים מסוימים הגורמים לעלייה בחדירות הנתרן של הממברנה. רעלנים אלו כוללים רעלים צמחיים: ורטרידין, אקוניטין ואחד מהרעלנים החזקים ביותר - באטרה הוטוקסין, המיוצר על ידי בלוטות העור של צפרדעים קולומביאניות.

דה-פולריזציה של הממברנה, כדלקמן מהמשוואה, יכולה להתרחש גם עם PNA ללא שינוי אם הריכוז החיצוני של יוני K+ גדל (כלומר, יחס Ko/Ki גדל). שינוי זה בפוטנציאל המנוחה אינו בשום אופן רק תופעת מעבדה. העובדה היא שריכוז K+ בנוזל הבין תאי עולה באופן ניכר במהלך ההפעלה של תאי עצב ושריר, מלווה בעלייה ב-Pk. ריכוז K+ בנוזל הבין-תאי עולה באופן משמעותי במיוחד במהלך הפרעות באספקת הדם (איסכמיה) לרקמות, למשל, איסכמיה שריר הלב. דה-פולריזציה המתקבלת של הממברנה מובילה להפסקת יצירת פוטנציאל הפעולה, כלומר, שיבוש הפעילות החשמלית התקינה של התאים.

תפקידו של חילוף החומרים בראשית ותחזוקת פוטנציאל המנוחה (משאבת נתרן של ממברנות) למרות העובדה שהשטפים של Na+ ו-K+ דרך הממברנה במנוחה הם קטנים, ההבדל בריכוזי היונים הללו בתוך התא ומחוצה לו. בסופו של דבר להשוות אם לא היה מכשיר מולקולרי מיוחד בממברנת התא - "משאבת נתרן", המבטיחה הסרה ("שאיבה החוצה") של Na+ החודר לתוכה מהציטופלזמה והחדרה ("שאיבה") של K+ לתוך הציטופלזמה. משאבת הנתרן מניעה את Na+ ו-K+ כנגד שיפוע הריכוז שלהם, כלומר היא עושה כמות מסוימת של עבודה. מקור האנרגיה הישיר לעבודה זו הוא תרכובת עשירה באנרגיה (מאקרואירגית) - חומצה אדנוזין טריפוספורית (ATP), המהווה מקור אנרגיה אוניברסלי לתאים חיים. פירוק ה-ATP מתבצע על ידי מקרומולקולות חלבון - האנזים אדנוזין טריפוספטאז (ATPase), הממוקם בקרום פני השטח של התא. האנרגיה המשתחררת במהלך פירוק מולקולת ATP אחת מבטיחה סילוק של שלושה יוני Na+ מהתא בתמורה לכניסה של שני יוני K+ לתא מבחוץ.

עיכוב פעילות ATPase הנגרמת על ידי תרכובות כימיות מסוימות (למשל, הגליקוזיד הלבבי ouabain) משבש את המשאבה, גורם לתא לאבד K+ ולהיות מועשר ב-Na+. אותה תוצאה מושגת על ידי עיכוב של תהליכי חמצון וגליקוליטים בתא, המבטיחים סינתזה של ATP. בניסויים משיגים זאת בעזרת רעלים המעכבים תהליכים אלו. במצבים של הפרעה באספקת הדם לרקמות, היחלשות של תהליך הנשימה של רקמות, פעולת המשאבה האלקטרוגני מעוכבת וכתוצאה מכך, הצטברות של K+ במרווחים הבין-תאיים ודפולריזציה של הממברנה.

תפקידו של ATP במנגנון של תחבורה פעילה של Na+ הוכח ישירות בניסויים על סיבי עצב של דיונונים ענקיים. נמצא כי על ידי החדרת ATP לסיבים ניתן היה לשחזר זמנית את תפקוד משאבת הנתרן, שנפגע על ידי מעכב האנזים הנשימה ציאניד.

בתחילה, האמינו כי משאבת הנתרן הייתה ניטרלית מבחינה חשמלית, כלומר, מספר יוני Na+ ו-K+ שהוחלפו שווה. מאוחר יותר התגלה כי על כל שלושה יוני Na+ שהוצאו מהתא, רק שני יוני K+ נכנסים לתא. המשמעות היא שהמשאבה אלקטרוגנית: היא יוצרת הבדל פוטנציאל על הממברנה שמצטבר לפוטנציאל המנוחה.

תרומה זו של משאבת הנתרן לערך התקין של פוטנציאל המנוחה אינה זהה בתאים שונים: היא לכאורה חסרת חשיבות בסיבי עצב של קלמארי, אך היא משמעותית לפוטנציאל המנוחה (כ-25% מהערך הכולל) ברכיכה ענקית. נוירונים ושרירים חלקים.

לפיכך, בהיווצרות פוטנציאל המנוחה, למשאבת הנתרן תפקיד כפול: 1) יוצרת ושומרת על שיפוע ריכוז טרנסממברני של Na+ ו-K+;

2) יוצר הפרש פוטנציאל המסוכם עם הפוטנציאל שנוצר מהפיזור של K+ לאורך שיפוע הריכוז.

פוטנציאל פעולה פוטנציאל פעולה הוא תנודה מהירה בפוטנציאל הממברנה המתרחשת כאשר עצבים, שרירים ותאים אחרים נרגשים. הוא מבוסס על שינויים בחדירות היונית של הממברנה. המשרעת והטבע של שינויים זמניים בפוטנציאל הפעולה תלויים מעט בעוצמת הגירוי שגורם לו. חשוב רק שכוח זה לא יפחת מערך קריטי מסוים, הנקרא סף הגירוי. לאחר שהתעורר במקום הגירוי, פוטנציאל הפעולה מתפשט לאורך סיבי העצב או השריר מבלי לשנות את משרעתו.

נוכחות של סף ואי תלות של משרעת פוטנציאל הפעולה מעוצמת הגירוי שגרם לו נקראים חוק "הכל או כלום".

בתנאים טבעיים, פוטנציאל פעולה נוצר בסיבי עצב כאשר קולטנים מעוררים או תאי עצב מתרגשים. התפשטות פוטנציאל הפעולה לאורך סיבי עצב מבטיחה העברת מידע במערכת העצבים. לאחר שהגיעו לקצות העצבים, פוטנציאל הפעולה גורם להפרשת כימיקלים (משדרים) המספקים העברת אותות לתאי שריר או עצב. בתאי שריר, פוטנציאל הפעולה יוזם שרשרת של תהליכים הגורמים להתכווצות. ליונים החודרים לתוך הציטופלזמה במהלך יצירת פוטנציאל הפעולה יש השפעה מווסתת על חילוף החומרים של התא ובפרט, על תהליכי סינתזה של חלבונים המרכיבים תעלות יונים ומשאבות יונים.

כדי לתעד פוטנציאל פעולה, נעשה שימוש באלקטרודות חוץ או תוך תאיות. בחטיפה חוץ-תאית, האלקטרודות מובאות אל פני השטח החיצוניים של הסיב (התא). זה מאפשר לגלות כי פני השטח של האזור הנרגש לזמן קצר מאוד (בסיב עצב לאלף שנייה) נעשים טעונים שליליים ביחס לאזור המנוחה הסמוך.

השימוש במיקרו-אלקטרודות תוך-תאיות מאפשר אפיון כמותי של שינויים בפוטנציאל הממברנה בשלבי העלייה והירידה של פוטנציאל הפעולה. נקבע שבשלב העלייה (שלב הדפולריזציה), לא רק שפוטנציאל המנוחה נעלם (כפי שהניחו במקור), אלא נוצר הבדל פוטנציאלי של הסימן ההפוך: התוכן הפנימי של התא הופך לטעון חיובי ביחס ל הסביבה החיצונית, במילים אחרות, היפוך מתרחש פוטנציאל הממברנה. במהלך השלב היורד (שלב הקיטוב מחדש), פוטנציאל הממברנה חוזר לערכו המקורי. באיור. איורים 3 ו-4 מציגים דוגמאות של הקלטות של פוטנציאל פעולה בסיבי שריר שלד צפרדע ובאקסון ענק של דיונונים. ניתן לראות שברגע ההגעה לקודקוד (שיא), פוטנציאל הממברנה הוא + 30 / + 40 mV ותנודת השיא מלווה בשינויי עקבות ארוכי טווח בפוטנציאל הממברנה, ולאחר מכן מתבסס פוטנציאל הממברנה. ברמה הראשונית. משך שיא פוטנציאל הפעולה בסיבי שריר העצבים והשלד השונים משתנה איור. 5. סיכום של פוטנציאל עקבות בעצב הפרני של חתול במהלך גירוי לטווח קצר שלו על ידי דחפים קצביים.

החלק העולה של פוטנציאל הפעולה אינו נראה לעין. הקלטות מתחילות בפוטנציאל עקבות שלילי (א), והופכים לפוטנציאלים חיוביים (ב). העקומה העליונה היא התגובה לגירוי בודד. עם הגדלת תדירות הגירוי (מ-10 ל-250 לשנייה אחת), הפוטנציאל החיובי של עקבות (עקבות היפרפולריזציה) עולה בחדות.

נע בין 0.5 ל-3 ms, ושלב הקיטוב מחדש ארוך משלב הדפולריזציה.

משך פוטנציאל הפעולה, במיוחד שלב הקיטוב מחדש, תלוי מאוד בטמפרטורה: כאשר מקורר ב-10 מעלות צלזיוס, משך השיא גדל בערך פי 3.

השינויים בפוטנציאל הממברנה בעקבות שיא פוטנציאל הפעולה נקראים פוטנציאל עקבות.

ישנם שני סוגים של פוטנציאל עקבות - עקבות דפולריזציה ועקבות היפרפולריזציה. משרעת פוטנציאל העקבות בדרך כלל אינה עולה על מספר מילי-וולט (5-10% מגובה השיא), ומשך הזמן שלהם בסיבים שונים נע בין מספר אלפיות שניות לעשרות ומאות שניות.

ניתן לשקול את התלות של שיא פוטנציאל הפעולה ואת דה-פולריזציה עקבות באמצעות הדוגמה של התגובה החשמלית של סיב שריר שלד. מהערך המוצג באיור. 3, ברור שהשלב היורד של פוטנציאל הפעולה (שלב הקיטוב מחדש) מחולק לשני חלקים לא שווים. בהתחלה, הירידה הפוטנציאלית מתרחשת במהירות, ולאחר מכן מאטה משמעותית. מרכיב איטי זה של השלב היורד של פוטנציאל הפעולה נקרא דפולריזציה של שבילים.

דוגמה להיפרפולריזציה של הממברנה המלווה את שיא פוטנציאל הפעולה בסיב עצב ענקי של דיונון בודד (מבודד) מוצגת באיור. 4. במקרה זה, השלב היורד של פוטנציאל הפעולה עובר ישירות לשלב היפרפולריזציה עקבות, שהמשרעת שלו במקרה זה מגיעה ל-15 mV. היפרפולריזציה עקבית אופיינית לסיבי עצב רבים שאינם עיסת של בעלי חיים בעלי דם קר ודם חם. בסיבי עצב בעלי מיאלין, פוטנציאל העקבות מורכב יותר. דפולריזציה עקבית יכולה להפוך להיפרפולריזציה עקבית, ואז לפעמים מתרחשת דפולריזציה חדשה, שרק לאחריה פוטנציאל המנוחה משוחזר לחלוטין. פוטנציאל עקבות, במידה הרבה יותר מאשר שיאים של פוטנציאל פעולה, רגישים לשינויים בפוטנציאל המנוחה הראשוני, הרכב יוני של המדיום, אספקת חמצן לסיב וכו'.

מאפיין אופייני לפוטנציאל עקבות הוא יכולתם להשתנות במהלך תהליך הדחפים הקצביים (איור 5).

מנגנון פעולה יוני מראה פוטנציאלי פוטנציאל הפעולה מבוסס על שינויים בחדירות היונית של קרום התא המתפתחים באופן עקבי לאורך זמן.

כפי שצוין, בזמן מנוחה חדירות הממברנה לאשלגן עולה על חדירותו לנתרן. כתוצאה מכך, זרימת K+ מהציטופלזמה לתמיסה החיצונית עולה על הזרימה הפוכה של Na+. לכן, לצד החיצוני של הממברנה במנוחה יש פוטנציאל חיובי ביחס לזה הפנימי.

כאשר תא נחשף לחומר גירוי, החדירות של הממברנה ל-Na+ עולה בחדות ובסופו של דבר הופכת לגדולה בערך פי 20 מהחדירות ל-K+. לכן, זרימת Na+ מהתמיסה החיצונית לתוך הציטופלזמה מתחילה לעלות על זרם האשלגן החיצוני. זה מוביל לשינוי בסימן (היפוך) של פוטנציאל הממברנה: התוכן הפנימי של התא הופך למטען חיובי ביחס לפני השטח החיצוניים שלו. שינוי זה בפוטנציאל הממברנה מתאים לשלב העולה של פוטנציאל הפעולה (שלב הדפולריזציה).

העלייה בחדירות הממברנה ל- Na+ נמשכת רק לזמן קצר מאוד. בעקבות זאת, חדירות הממברנה ל-Na+ שוב יורדת, ול-K+ היא עולה.

התהליך המוביל לירידה המוקדמת יותר איור. 6. מהלך הזמן של שינויים בנתרן (g) Na הגברת חדירות הנתרן וחדירות האשלגן (gk) של קרום הממברנה הענקית נקראת אי-אקטיבציה של נתרן. אקסון דיונון במהלך יצירת פוטן כתוצאה מאינאקטיבציה, Na+ זורם לתוך הפעולה cial (V).

הציטופלזמה נחלשת בחדות. עלייה בחדירות האשלגן גורמת לעלייה בזרימת K+ מהציטופלזמה לתמיסה החיצונית. כתוצאה משני תהליכים אלו, מתרחשת קיטוב ממברנה: התוכן הפנימי של התא רוכש שוב מטען שלילי ביחס לתמיסה החיצונית. שינוי זה בפוטנציאל מתאים לשלב היורד של פוטנציאל הפעולה (שלב הקיטוב מחדש).

אחד הטיעונים החשובים בעד תורת הנתרן של מקור פוטנציאל הפעולה היה העובדה שהמשרעת שלו הייתה תלויה מאוד בריכוז של Na+ בתמיסה החיצונית.

ניסויים על סיבי עצב ענקיים מפוזרים מבפנים בתמיסות מלח סיפקו אישור ישיר לנכונות תורת הנתרן. הוכח שכאשר האקסופלזמה מוחלפת בתמיסת מלח עשירה ב-K+, קרום הסיבים לא רק שומר על פוטנציאל המנוחה הרגיל, אלא שומר לאורך זמן על היכולת ליצור מאות אלפי פוטנציאל פעולה בעלי משרעת נורמלית. אם K+ בתמיסה התוך תאית מוחלף חלקית ב-Na+ ובכך מפחית את שיפוע הריכוז של Na+ בין הסביבה החיצונית לתמיסה הפנימית, משרעת פוטנציאל הפעולה פוחתת בחדות. כאשר K+ מוחלף לחלוטין ב-Na+, הסיב מאבד את יכולתו ליצור פוטנציאל פעולה.

ניסויים אלו אינם מותירים ספק כי קרום פני השטח הוא אכן המקום להתרחשות פוטנציאלית הן במנוחה והן במהלך עירור. ברור שההבדל בריכוזים של Na+ ו-K+ בתוך ומחוץ לסיב הוא מקור הכוח האלקטרו-מוטורי הגורם להתרחשות פוטנציאל המנוחה ופוטנציאל הפעולה.

באיור. איור 6 מציג שינויים בחדירות הממברנה של נתרן ואשלגן במהלך יצירת פוטנציאל פעולה באקסון הענק של דיונונים. יחסים דומים מתרחשים בסיבי עצב אחרים, בגופי תאי עצב, כמו גם בסיבי שרירי השלד של חיות חוליות. בשרירי השלד של סרטנים ושרירים חלקים של בעלי חוליות, יוני Ca2+ ממלאים תפקיד מוביל ביצירת שלב העלייה של פוטנציאל הפעולה. בתאי שריר הלב, העלייה הראשונית בפוטנציאל הפעולה קשורה לעלייה בחדירות הממברנה ל-Na+, והרמה בפוטנציאל הפעולה נובעת מעלייה בחדירות הממברנה ליוני Ca2+.

על אופי החדירות היונית של הממברנה. ערוצי יונים השינויים הנחשבים בחדירות היונית של הממברנה במהלך יצירת פוטנציאל פעולה מבוססים על תהליכי פתיחה וסגירה של תעלות יונים מיוחדות בממברנה, בעלות שתי תכונות חשובות: 1) סלקטיביות כלפי יונים מסוימים;

2) עירור חשמלי, כלומר היכולת להיפתח ולהיסגר בתגובה לשינויים בפוטנציאל הממברנה. תהליך הפתיחה והסגירה של תעלה הוא הסתברותי באופיו (פוטנציאל הממברנה קובע רק את ההסתברות שהתעלה תהיה במצב פתוח או סגור).

בדיוק כמו משאבות יונים, תעלות יונים נוצרות על ידי מקרומולקולות חלבון החודרות לדו-שכבת השומנים של הממברנה. המבנה הכימי של מקרומולקולות אלו טרם פוענח, ולכן רעיונות לגבי ארגון תפקודי של ערוצים עדיין נבנים בעיקר בעקיפין - בהתבסס על ניתוח נתונים שהתקבלו ממחקרים של תופעות חשמליות בממברנות והשפעת חומרים כימיים שונים (רעלים). , אנזימים, תרופות וכו') על הערוצים וכו'). מקובל בדרך כלל שתעלת היונים מורכבת ממערכת התחבורה עצמה ומה שנקרא מנגנון השער ("שער"), הנשלט על ידי השדה החשמלי של הממברנה. ה"שער" יכול להיות בשני מצבים: הוא סגור לחלוטין או פתוח לחלוטין, כך שהמוליכות של ערוץ פתוח יחיד היא ערך קבוע.

המוליכות הכוללת של הממברנה עבור יון מסוים נקבעת על פי מספר התעלות הפתוחות בו זמנית החדירות ליון נתון.

עמדה זו יכולה להיכתב כך:

כאשר gi הוא החדירות הכוללת של הממברנה ליונים תוך תאיים;

N הוא המספר הכולל של תעלות יונים מתאימות (באזור נתון של הממברנה);

a - הוא שיעור הערוצים הפתוחים;

y היא המוליכות של ערוץ בודד.

על פי הסלקטיביות שלהם, תעלות יונים מעוררות חשמלית של תאי עצב ושריר מחולקות לנתרן, אשלגן, סידן וכלוריד. הסלקטיביות הזו אינה מוחלטת:

שם הערוץ מציין רק את היון שעבורו הערוץ החדיר ביותר.

דרך תעלות פתוחות, יונים נעים לאורך ריכוז ושיפועים חשמליים. זרימות יונים אלו מובילות לשינויים בפוטנציאל הממברנה, אשר בתורו משנה את מספר הערוצים הפתוחים הממוצע ובהתאם את גודל הזרמים היוניים וכו'. חיבור מעגלי כזה חשוב ליצירת פוטנציאל פעולה, אך הוא גורם ליצירת פוטנציאל פעולה. אי אפשר לכמת את התלות של מוליכות יונית בגודל הפוטנציאל שנוצר. כדי ללמוד תלות זו, נעשה שימוש ב"שיטת הקיבוע הפוטנציאלי". המהות של שיטה זו היא לשמור בכוח על פוטנציאל הממברנה בכל רמה נתונה. לפיכך, על ידי אספקת הממברנה עם זרם השווה בגודלו אך מנוגד בסימן לזרם היוני העובר בתעלות פתוחות, ומדידת זרם זה בפוטנציאלים שונים, החוקרים מסוגלים להתחקות אחר התלות של הפוטנציאל במוליכות היונית של קרום (איור 7). מהלך הזמן של שינויים בחדירות קרום נתרן (gNa) ואשלגן (gK) לאחר דה-פולריזציה של קרום האקסון ב-56 mV.

a - קווים מלאים מראים חדירות במהלך דה-פולריזציה ארוכת טווח, וקווים מנוקדים - במהלך קיטוב ממברנה לאחר 0.6 ו-6.3 אלפיות השנייה;

b תלות של ערך השיא של נתרן (gNa) ורמת חדירות אשלגן (gK) במצב יציב בפוטנציאל הממברנה.

אורז. 8. ייצוג סכמטי של תעלת נתרן מעוררת חשמלית.

תעלה (1) נוצרת על ידי מקרומולקולת חלבון 2), שחלקה המצומצם מתאים ל"מסנן סלקטיבי". בערוץ יש הפעלה (m) ואי-אקטיבציה (h) "שערים", הנשלטים על ידי השדה החשמלי של הממברנה. בפוטנציאל המנוחה (א), המיקום הסביר ביותר הוא "סגור" עבור שער ההפעלה ומצב ה"פתוח" עבור שער ההפעלה. דה-פולריזציה של הממברנה (ב) מובילה לפתיחה מהירה של ה-t-"שער" ולסגירה איטית של ה-h-"שער", לכן, ברגע הראשוני של דה-פולריזציה, שני זוגות ה"שערים" פתוחים ויונים יכול לנוע בערוץ בהתאם. ישנם חומרים עם ריכוזיהם של שיפועים יוניים וחשמליים. עם המשך דה-פולריזציה, "שער" האי-אקטיבציה נסגר והערוץ עובר למצב אינאקטיבציה.

שֵׁם:פיזיולוגיית האדם.
קוסיצקי ג.י.
שנת ההוצאה: 1985
גודל: 36.22 מגה-בייט
פוּרמָט: pdf
שפה:רוּסִי

מהדורה זו (3) בוחנת את כל הנושאים העיקריים של הפיזיולוגיה והיסודות של הקיברנטיקה הפיזיולוגית. ספר הלימוד מורכב מ-4 חלקים: פיזיולוגיה כללית, מנגנוני ויסות של תהליכים פיזיולוגיים, סביבה פנימית של הגוף, יחסים בין הגוף לסביבה. הספר מיועד לסטודנטים של אוניברסיטאות לרפואה.

שֵׁם:פיזיולוגיית האדם. אטלס של תוכניות דינמיות. מהדורה 2
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
שנת ההוצאה: 2015
גודל: 10.04 מגה-בייט
פוּרמָט: pdf
שפה:רוּסִי
תיאור:ספר הלימוד המוצג "פיזיולוגיה אנושית. אטלס של ערכות דינמיות" בעריכת K.V. סודאקובה, במהדורה השניה המורחבת והמתוקנת שלה, בוחנת סוגיות כאלה של פיזיולוגיה נורמלית... הורד את הספר בחינם

שֵׁם:פיזיולוגיה של האדם בתרשימים וטבלאות. מהדורה 3
ברין ו.ב.
שנת ההוצאה: 2017
גודל: 128.52 מגה-בייט
פוּרמָט: pdf
שפה:רוּסִי
תיאור:ספר הלימוד "פיזיולוגיה אנושית בתרשימים ובטבלאות", בעריכת Brin V.B., דן בסוגיות של פיזיולוגיה כללית, פיזיולוגיה של איברים ומערכותיהם, כמו גם בתכונות של כל אחד מהם. השלישי מתוך... הורד את הספר בחינם

שֵׁם:פיזיולוגיה של המערכת האנדוקרינית
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
שנת ההוצאה: 2013
גודל: 10.75 מגה-בייט
פוּרמָט: pdf
שפה:רוּסִי
תיאור:הספר "Physiology of the Endocrine System", בעריכת E.N Pariyskaya, וחב', דן בנושאים של פיזיולוגיה תקינה של ויסות הורמונלי של תפקוד הרבייה אצל גברים ונשים, בעיות כלליות... הורד את הספר בחינם.

שֵׁם:פיזיולוגיה של מערכת העצבים המרכזית
Erofeev N.P.
שנת ההוצאה: 2014
גודל: 17.22 מגה-בייט
פוּרמָט: pdf
שפה:רוּסִי
תיאור:הספר "פיזיולוגיה של מערכת העצבים המרכזית", בעריכת N.P Erofeeva, בוחן את עקרונות הארגון והתפקוד של מערכת העצבים המרכזית לשליטה בתנועות, ויסות תנועות ושרירים... הורד את הספר בחינם.

שֵׁם:פיזיולוגיה קלינית בטיפול נמרץ
שמקוב א.נ.
שנת ההוצאה: 2014
גודל: 16.97 מגה-בייט
פוּרמָט: pdf
שפה:רוּסִי
תיאור:המדריך החינוכי "פיזיולוגיה קלינית בטיפול נמרץ", בעריכת A.N Shmakova, בוחן סוגיות של פיזיולוגיה קלינית של מצבים קריטיים ברפואת ילדים. סוגיות הגיל... הורד את הספר בחינם

שֵׁם:פיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר עם יסודות הנוירוביולוגיה. מהדורה 2.
Shulgovsky V.V.
שנת ההוצאה: 2008
גודל: 6.27 מגה-בייט
פוּרמָט: djvu
שפה:רוּסִי
תיאור:ספר הלימוד המוצג "פיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה עם יסודות הנוירוביולוגיה" בוחן את הנושאים הבסיסיים של הנושא, כולל היבטים כאלה של הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר ונוירוביולוגיה כמו ההיסטוריה של המחקר... הורד את הספר בחינם

שֵׁם:יסודות הפיזיולוגיה של הלב
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
שנת ההוצאה: 2015
גודל: 7 מגה-בייט
פוּרמָט: fb2
שפה:רוּסִי
תיאור:המדריך המעשי "יסודות הפיזיולוגיה של הלב", בעריכת Evlakhov V.I., et al., בוחן את התכונות של אונטוגנזה, תכונות אנטומיות ופיזיולוגיות. עקרונות ויסות הלב. נאמר אבל... הורידו את הספר בחינם

שֵׁם:פיזיולוגיה בדמויות ובטבלאות: שאלות ותשובות
סמירנוב ו.מ.,
שנת ההוצאה: 2009
גודל: 10.2 מגה-בייט
פוּרמָט: djvu
שפה:רוּסִי
תיאור:הספר "פיזיולוגיה בדמויות ובטבלאות: שאלות ותשובות", בעריכת V.M Smirnova, וחב', בוחן את מהלך הפיזיולוגיה האנושית בצורה אינטראקטיבית בצורה של שאלות ותשובות. מְתוּאָר...