“Human Physiology na Inedit ng Kaukulang Miyembro. Academy of Medical Sciences ng USSR G.I. KOSITSKY THIRD EDITION, REVISED AND ADDED Inaprubahan ng Main Directorate of Educational Institutions ng Ministry of Health ng USSR bilang isang aklat-aralin para sa...”

-- [ Pahina 1 ] --

EDUKASYONAL NA LITERATURA

Para sa mga medikal na estudyante

Pisyolohiya

tao

Na-edit ni

miyembro-corr. Academy of Medical Sciences ng USSR G. I. KOSITSKY

THIRD EDITION, REVISED

AT EXTRA

Inaprubahan ng Main Directorate of Educational Institutions ng USSR Ministry of Health bilang isang aklat-aralin

para sa mga medikal na estudyante

Moscow "Medicine" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV Tagasuri I. D. Boyenko, prof., pinuno. Department of Normal Physiology, Voronezh Medical Institute na pinangalanan. N. N. Burdenko Human Physiology / Ed. G.I. Kositsky. - F50 3rd ed., binago. at karagdagang - M.: Medicine, 1985. 544 p., ill.

Sa lane: 2 r. 20 k. 15 0 000 kopya.

Ang ikatlong edisyon ng aklat-aralin (ang pangalawa ay nai-publish noong 1972) ay isinulat alinsunod sa mga nakamit ng modernong agham. Ang mga bagong katotohanan at konsepto ay ipinakita, ang mga bagong kabanata ay kasama: "Mga tampok ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao", "Mga elemento ng pisyolohiya ng paggawa, mga mekanismo ng pagsasanay at pagbagay", ang mga seksyon na sumasaklaw sa mga isyu ng biophysics at physiological cybernetics ay pinalawak. Siyam na kabanata ng aklat-aralin ang muling isinulat, ang iba ay binago sa kalakhang bahagi.

Ang aklat-aralin ay tumutugma sa programa na inaprubahan ng USSR Ministry of Health at inilaan para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicine Publishing House,

PAUNANG-TAO

12 taon na ang lumipas mula noong nakaraang edisyon ng aklat na "Human Physiology".

Ang responsableng editor at isa sa mga may-akda ng aklat, Academician ng Academy of Sciences ng Ukrainian SSR E.B. Babsky, ayon sa kung saan ang mga manwal ng maraming henerasyon ng mga mag-aaral na nag-aral ng pisyolohiya, ay namatay.

Shapovalov at prof. Yu. V. Natochin (pinuno ng mga laboratoryo ng I.M. Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry ng USSR Academy of Sciences), prof. V.D. Glebovsky (Head ng Department of Physiology, Leningrad Pediatric Medical Institute), prof. A.B. Kogan (Head ng Department of Human and Animal Physiology at Direktor ng Institute of Neurocybernetics ng Rostov State University), prof. G. F. Korotko (Head of the Department of Physiology, Andijan Medical Institute), prof. V.M. Pokrovsky (Head ng Department of Physiology, Kuban Medical Institute), prof. B.I. Khodorov (pinuno ng laboratoryo ng A.V. Vishnevsky Institute of Surgery ng USSR Academy of Medical Sciences), prof. I. A. Shevelev (pinuno ng laboratoryo ng Institute of Higher Nervous Activity at Neurophysiology ng USSR Academy of Sciences).

Sa nakalipas na panahon, maraming bagong katotohanan, pananaw, teorya, pagtuklas at direksyon ng ating agham ang lumitaw. Kaugnay nito, 9 na kabanata sa edisyong ito ang kailangang isulat na muli, at ang natitirang 10 kabanata ay kailangang baguhin at dagdagan. Kasabay nito, hangga't maaari, sinubukan ng mga may-akda na panatilihin ang teksto ng mga kabanatang ito.

Ang bagong pagkakasunud-sunod ng pagtatanghal ng materyal, pati na rin ang kumbinasyon nito sa apat na pangunahing mga seksyon, ay idinidikta ng pagnanais na bigyan ang presentasyon ng lohikal na pagkakaisa, pagkakapare-pareho at, hangga't maaari, upang maiwasan ang pagdoble ng materyal.

Ang nilalaman ng aklat-aralin ay tumutugma sa programa ng pisyolohiya na naaprubahan sa taon. Ang mga kritikal na komento tungkol sa proyekto at mismong programa, na ipinahayag sa resolusyon ng Bureau of the Department of Physiology ng USSR Academy of Sciences (1980) at sa All-Union Meeting ng Heads of Physiology Departments of Medical Universities (Suzdal, 1982). ), ay isinasaalang-alang din. Alinsunod sa programa, ang mga kabanata ay ipinakilala sa aklat-aralin na nawawala sa nakaraang edisyon: "Mga tampok ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao" at "Mga elemento ng pisyolohiya ng paggawa, mga mekanismo ng pagsasanay at pagbagay," at mga seksyon na sumasaklaw sa mga isyu ng partikular na biophysics at physiological cybernetics ay pinalawak. Isinasaalang-alang ng mga may-akda na noong 1983 isang aklat-aralin ng biophysics para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal ay nai-publish (ed.

ang prof. Yu.A.Vladimirov) at ang mga elemento ng biophysics at cybernetics ay ipinakita sa aklat-aralin ni prof. A.N. Remizov "Medical at biological physics".

Dahil sa limitadong dami ng aklat-aralin, kinakailangan, sa kasamaang-palad, na alisin ang kabanata na "Kasaysayan ng Pisyolohiya", pati na rin ang mga ekskursiyon sa kasaysayan sa mga indibidwal na kabanata. Ang Kabanata 1 ay nagbibigay lamang ng mga balangkas ng pagbuo at pag-unlad ng mga pangunahing yugto ng ating agham at nagpapakita ng kahalagahan nito para sa medisina.

Ang aming mga kasamahan ay nagbigay ng malaking tulong sa paglikha ng aklat-aralin. Sa All-Union Meeting sa Suzdal (1982), ang istraktura ay tinalakay at inaprubahan, at ang mga mahahalagang mungkahi ay ginawa tungkol sa nilalaman ng aklat-aralin. Sinabi ni Prof. Binago ni V.P. Skipetrov ang istraktura at na-edit ang teksto ng ika-9 na kabanata at, bilang karagdagan, isinulat ang mga seksyon nito na may kaugnayan sa coagulation ng dugo. Sinabi ni Prof. V. S. Gurfinkel at R. S. Person ay sumulat ng subsection 6 "Regulation of movements". Sinabi ni Assoc. N. M. Malyshenko ay nagpakita ng ilang mga bagong materyales para sa Kabanata 8. Prof. Si I.D.Boenko at ang kanyang mga tauhan ay nagpahayag ng maraming kapaki-pakinabang na komento at kahilingan bilang mga tagasuri.

Ang mga empleyado ng Department of Physiology II MOLGMI na pinangalanan kay N. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina associate professors I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. mpngush at L. M. Popova ay nakibahagi sa talakayan ng manuskrito ng ilang mga kabanata.

Nais kong ipahayag ang aming lubos na pasasalamat sa lahat ng mga kasamang ito.

Ang mga may-akda ay lubos na nakakaalam na sa isang mahirap na gawain tulad ng paglikha ng isang modernong aklat-aralin, ang mga pagkukulang ay hindi maiiwasan at samakatuwid ay magpapasalamat sa lahat ng gumagawa ng mga kritikal na komento at mungkahi tungkol sa aklat-aralin.

PISIOLOHIYA AT KAHALAGAHAN NITO

Ang Physiology (mula sa Greek physis - kalikasan at logos - pagtuturo) ay ang agham ng aktibidad ng buhay ng buong organismo at ang mga indibidwal na bahagi nito: mga cell, tissue, organ, functional system. Ang physiology ay naglalayong ipakita ang mga mekanismo ng mga pag-andar ng isang buhay na organismo, ang kanilang koneksyon sa isa't isa, regulasyon at pagbagay sa panlabas na kapaligiran, pinagmulan at pagbuo sa proseso ng ebolusyon at indibidwal na pag-unlad ng indibidwal.

Kaya, ang pisyolohiya ay isang agham na nagpapatupad ng isang sistematikong diskarte, i.e.

pag-aaral ng katawan at lahat ng elemento nito bilang mga sistema. Ang diskarte ng mga sistema ay nakatuon sa mananaliksik lalo na sa pagbubunyag ng integridad ng bagay at ang mga mekanismo na sumusuporta dito, i.e. upang matukoy ang magkakaibang uri ng mga koneksyon ng isang kumplikadong bagay at bawasan ang mga ito sa isang solong teoretikal na larawan.

Ang layunin ng pag-aaral ng pisyolohiya ay isang buhay na organismo, ang paggana nito sa kabuuan ay hindi resulta ng isang simpleng mekanikal na pakikipag-ugnayan ng mga bahagi nito. Ang integridad ng organismo ay hindi lumitaw bilang isang resulta ng impluwensya ng ilang supramaterial na kakanyahan, na walang pag-aalinlangan na sumasakop sa lahat ng mga materyal na istruktura ng organismo. Ang mga katulad na interpretasyon ng integridad ng organismo ay umiral at umiiral pa rin sa anyo ng isang limitadong mekanistiko (metapisiko) o hindi gaanong limitadong idealistiko (vitalistic) na diskarte sa pag-aaral ng mga phenomena sa buhay.

Ang mga pagkakamaling likas sa parehong mga diskarte ay malalampasan lamang sa pamamagitan ng pag-aaral ng mga problemang ito mula sa isang dialectical-materyalistang posisyon. Samakatuwid, ang mga pattern ng aktibidad ng organismo sa kabuuan ay mauunawaan lamang batay sa isang patuloy na pang-agham na pananaw sa mundo. Sa bahagi nito, ang pag-aaral ng mga batas sa pisyolohikal ay nagbibigay ng mayamang materyal na katotohanan na naglalarawan ng ilang probisyon ng dialectical materialism. Ang koneksyon sa pagitan ng pisyolohiya at pilosopiya ay kaya dalawang-daan.

Physiology at medisina Sa pamamagitan ng paglalahad ng mga pangunahing mekanismo na nagsisiguro sa pagkakaroon ng buong organismo at ang pakikipag-ugnayan nito sa kapaligiran, ginagawang posible ng pisyolohiya na malaman at pag-aralan ang mga sanhi, kondisyon at kalikasan ng mga kaguluhan sa aktibidad ng mga mekanismong ito sa panahon ng karamdaman. Nakakatulong ito upang matukoy ang mga paraan at paraan ng pag-impluwensya sa katawan, sa tulong kung saan ang mga pag-andar nito ay maaaring gawing normal, i.e. ibalik ang kalusugan.

Samakatuwid, ang pisyolohiya ay ang teoretikal na batayan ng medisina; ang pisyolohiya at medisina ay hindi mapaghihiwalay. Tinatasa ng doktor ang kalubhaan ng sakit sa pamamagitan ng antas ng kapansanan sa pag-andar, i.e. sa pamamagitan ng magnitude ng paglihis mula sa pamantayan ng isang bilang ng mga physiological function. Sa kasalukuyan, ang mga naturang paglihis ay sinusukat at binibilang. Ang mga functional (pisyolohikal) na pag-aaral ay ang batayan ng klinikal na diagnosis, pati na rin ang isang paraan para sa pagtatasa ng pagiging epektibo ng paggamot at pagbabala ng mga sakit. Sinusuri ang pasyente, na nagtatatag ng antas ng kapansanan ng mga pag-andar ng physiological, itinatakda ng doktor ang kanyang sarili ang gawain ng pagbabalik ng mga function na ito sa normal.

Gayunpaman, ang kahalagahan ng pisyolohiya para sa gamot ay hindi limitado dito. Ang pag-aaral ng mga pag-andar ng iba't ibang mga organo at sistema ay naging posible upang gayahin ang mga pag-andar na ito gamit ang mga instrumento, aparato at aparato na nilikha ng mga kamay ng tao. Sa ganitong paraan, ginawa ang isang artipisyal na bato (hemodialysis machine). Batay sa pag-aaral ng pisyolohiya ng ritmo ng puso, isang aparato para sa elektrikal na pagpapasigla ng puso ay nilikha, na nagsisiguro ng normal na aktibidad ng puso at ang posibilidad na bumalik sa trabaho para sa mga pasyente na may malubhang pinsala sa puso. Ang isang artipisyal na makina ng puso at puso-baga (mga makina ng puso-baga) ay ginawa, na ginagawang posible na patayin ang puso ng pasyente sa panahon ng isang kumplikadong operasyon sa puso. May mga defibrillation device na nagpapanumbalik ng normal na aktibidad ng puso sa kaso ng mga nakamamatay na karamdaman ng contractile function ng kalamnan ng puso.

Ang pananaliksik sa larangan ng respiratory physiology ay naging posible na magdisenyo ng isang aparato para sa kinokontrol na artipisyal na paghinga ("iron lungs"). Ang mga aparato ay nilikha na maaaring magamit upang patayin ang paghinga ng isang pasyente sa mahabang panahon sa panahon ng operasyon o upang mapanatili ang buhay ng katawan sa loob ng maraming taon kung sakaling masira ang respiratory center. Ang kaalaman sa mga batas sa pisyolohikal ng pagpapalitan ng gas at transportasyon ng gas ay nakatulong sa paglikha ng mga instalasyon para sa hyperbaric oxygenation. Ginagamit ito para sa mga nakamamatay na sugat ng sistema ng dugo, pati na rin ang mga sistema ng respiratory at cardiovascular.

Batay sa mga batas ng pisyolohiya ng utak, ang mga diskarte para sa isang bilang ng mga kumplikadong operasyon ng neurosurgical ay binuo. Kaya, ang mga electrodes ay itinanim sa cochlea ng isang bingi, kung saan ipinapadala ang mga electrical impulses mula sa mga artipisyal na tatanggap ng tunog, na sa isang tiyak na lawak ay nagpapanumbalik ng pandinig.

Ito ay ilan lamang sa mga halimbawa ng paggamit ng mga batas ng pisyolohiya sa klinika, ngunit ang kahalagahan ng ating agham ay higit na lumalampas sa mga hangganan ng medikal na medisina.

Ang papel na ginagampanan ng pisyolohiya sa pagtiyak ng buhay at aktibidad ng tao sa iba't ibang kondisyon Ang pag-aaral ng pisyolohiya ay kinakailangan para sa siyentipikong pagpapatunay at paglikha ng mga kondisyon para sa isang malusog na pamumuhay na pumipigil sa mga sakit. Ang mga batas sa physiological ay ang batayan ng pang-agham na organisasyon ng paggawa sa modernong produksyon. Ginawang posible ng physiology na bumuo ng isang siyentipikong batayan para sa iba't ibang mga indibidwal na rehimen ng pagsasanay at mga pagkarga sa palakasan na sumasailalim sa mga tagumpay sa modernong palakasan. At hindi lang palakasan. Kung kailangan mong ipadala ang isang tao sa kalawakan o ibababa siya sa kailaliman ng karagatan, magsagawa ng isang ekspedisyon sa hilaga at timog na mga pole, maabot ang mga taluktok ng Himalayas, galugarin ang tundra, taiga, disyerto, ilagay ang isang tao sa mga kondisyon ng napakataas o mababang temperatura, ilipat siya sa iba't ibang time zone o kundisyon ng klimatiko na kondisyon, pagkatapos ay tinutulungan ng pisyolohiya na bigyang-katwiran at ibigay ang lahat ng kailangan para sa buhay ng tao at magtrabaho sa gayong matinding mga kondisyon.

Physiology at teknolohiya Ang kaalaman sa mga batas ng pisyolohiya ay kinakailangan hindi lamang para sa siyentipikong organisasyon at pagtaas ng produktibidad ng paggawa. Sa paglipas ng bilyun-bilyong taon ng ebolusyon, ang kalikasan ay kilala na nakamit ang pinakamataas na pagiging perpekto sa disenyo at kontrol ng mga tungkulin ng mga buhay na organismo. Ang paggamit sa teknolohiya ng mga prinsipyo, pamamaraan at pamamaraan na nagpapatakbo sa katawan ay nagbubukas ng mga bagong prospect para sa teknikal na pag-unlad. Samakatuwid, sa intersection ng pisyolohiya at teknikal na agham, isang bagong agham - bionics - ay ipinanganak.

Ang mga tagumpay ng pisyolohiya ay nag-ambag sa paglikha ng maraming iba pang larangan ng agham.

PAG-UNLAD NG PHYSIOLOGICAL RESEARCH PARAAN

Ang pisyolohiya ay ipinanganak bilang isang pang-eksperimentong agham. Nakukuha niya ang lahat ng data sa pamamagitan ng direktang pananaliksik sa mahahalagang proseso ng mga organismo ng hayop at tao. Ang nagtatag ng eksperimental na pisyolohiya ay ang sikat na Ingles na manggagamot na si William Harvey.

"Tatlong daang taon na ang nakalilipas, sa gitna ng malalim na kadiliman at ngayon ay mahirap isipin ang pagkalito na naghari sa mga ideya tungkol sa mga aktibidad ng mga organismo ng hayop at tao, ngunit pinaliwanagan ng hindi nalalabag na awtoridad ng siyentipikong klasikal na pamana, ang manggagamot na si William Harvey ay nakakita ng isa sa mga pinaka. mahalagang pag-andar ng katawan - sirkulasyon ng dugo, at sa gayon ay inilatag ang pundasyon ng isang bagong departamento ng tumpak na kaalaman ng tao sa pisyolohiya ng hayop," isinulat ni I.P. Pavlov. Gayunpaman, sa loob ng dalawang siglo pagkatapos ng pagtuklas ng sirkulasyon ng dugo ni Harvey, ang pag-unlad ng pisyolohiya ay naganap nang mabagal. Posibleng maglista ng kakaunting pundamental na mga gawa noong ika-17-18 siglo. Ito ang pagbubukas ng mga capillary (Malpighi), ang pagbabalangkas ng prinsipyo ng reflex na aktibidad ng nervous system (Descartes), ang pagsukat ng presyon ng dugo (Hels), ang pagbabalangkas ng batas ng konserbasyon ng bagay (M.V. Lomonosov), ang pagtuklas ng oxygen (Priestley) at ang pagkakatulad ng mga proseso ng pagkasunog at pagpapalitan ng gas ( Lavoisier), ang pagtuklas ng "kuryente ng hayop", i.e.

ang kakayahan ng mga buhay na tisyu na makabuo ng mga potensyal na elektrikal (Galvani), at ilang iba pang mga gawa.

Ang pagmamasid bilang isang paraan ng physiological research. Ang medyo mabagal na pag-unlad ng eksperimental na pisyolohiya sa loob ng dalawang siglo pagkatapos ng gawain ni Harvey ay ipinaliwanag ng mababang antas ng produksyon at pag-unlad ng natural na agham, pati na rin ang mga kahirapan sa pag-aaral ng physiological phenomena sa pamamagitan ng kanilang karaniwang pagmamasid. Ang ganitong pamamaraan ng pamamaraan ay naging at nananatiling sanhi ng maraming kumplikadong proseso at phenomena, na isang mahirap na gawain. Ang mga paghihirap na nilikha ng paraan ng simpleng pagmamasid sa mga physiological phenomena ay malinaw na napatunayan ng mga salita ni Harvey: "Ang bilis ng paggalaw ng puso ay hindi ginagawang posible na makilala kung paano nangyayari ang systole at diastole, at samakatuwid imposibleng malaman kung anong sandali. at kung saang bahagi nagaganap ang pagpapalawak at pag-urong. Sa katunayan, hindi ko makilala ang systole mula sa diastole, dahil sa maraming mga hayop ang puso ay lumilitaw at nawawala sa isang kisap-mata, na may bilis ng kidlat, kaya tila sa akin na minsan ay nagkaroon ng systole at narito mayroong diastole, at isa pa. oras na ito ay baligtad. May pagkakaiba at kalituhan sa lahat ng bagay."

Sa katunayan, ang mga proseso ng physiological ay mga dynamic na phenomena. Patuloy silang umuunlad at nagbabago. Samakatuwid, posible na direktang obserbahan lamang ang 1-2 o, sa pinakamahusay, 2-3 na proseso. Gayunpaman, upang pag-aralan ang mga ito, kinakailangan upang maitatag ang kaugnayan ng mga phenomena na ito sa iba pang mga proseso na nananatiling hindi napapansin sa pamamaraang ito ng pananaliksik. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang simpleng pagmamasid sa mga proseso ng physiological bilang isang paraan ng pananaliksik ay isang mapagkukunan ng mga subjective na pagkakamali. Karaniwan ang pagmamasid ay nagpapahintulot sa amin na magtatag lamang ng husay na bahagi ng mga phenomena at ginagawang imposibleng pag-aralan ang mga ito sa dami.

Ang isang mahalagang milestone sa pag-unlad ng pang-eksperimentong pisyolohiya ay ang pag-imbento ng kymograph at ang pagpapakilala ng paraan ng graphic na pagtatala ng presyon ng dugo ng Aleman na siyentipiko na si Karl Ludwig noong 1843.

Graphic na pagpaparehistro ng mga proseso ng physiological. Ang graphic na paraan ng pag-record ay minarkahan ang isang bagong yugto sa pisyolohiya. Ginawa nitong posible na makakuha ng isang layunin na talaan ng prosesong pinag-aaralan, na pinaliit ang posibilidad ng mga subjective na pagkakamali. Sa kasong ito, ang eksperimento at pagsusuri ng hindi pangkaraniwang bagay na pinag-aaralan ay maaaring isagawa sa dalawang yugto.

Sa panahon ng eksperimento mismo, ang gawain ng eksperimento ay kumuha ng mataas na kalidad na mga pag-record - mga kurba. Ang pagsusuri ng nakuhang data ay maaaring isagawa sa ibang pagkakataon, kapag ang atensyon ng eksperimento ay hindi na ginulo ng eksperimento.

Ang paraan ng graphic na pag-record ay naging posible upang maitala ang sabay-sabay (sabay-sabay) hindi isa, ngunit ilang (theoretically walang limitasyong bilang) mga proseso ng physiological.

Sa lalong madaling panahon pagkatapos ng pag-imbento ng pag-record ng presyon ng dugo, ang mga pamamaraan para sa pagtatala ng pag-urong ng puso at mga kalamnan ay iminungkahi (Engelman), isang paraan ng paghahatid ng hangin ay ipinakilala (Marey's capsule), na naging posible upang maitala, kung minsan sa isang malaking distansya mula sa. ang bagay, isang bilang ng mga proseso ng physiological sa katawan: paggalaw ng paghinga ng dibdib at lukab ng tiyan, peristalsis at mga pagbabago sa tono ng tiyan, bituka, atbp. Ang isang pamamaraan ay iminungkahi para sa pag-record ng vascular tone (Mosso plethysmography), mga pagbabago sa dami, iba't ibang mga panloob na organo - oncometry, atbp.

Pananaliksik ng bioelectric phenomena. Ang isang napakahalagang direksyon sa pag-unlad ng pisyolohiya ay minarkahan ng pagtuklas ng "elektrisidad ng hayop". Ang klasikong "pangalawang eksperimento" ni Luigi Galvani ay nagpakita na ang mga nabubuhay na tisyu ay pinagmumulan ng mga potensyal na elektrikal na may kakayahang maimpluwensyahan ang mga nerbiyos at kalamnan ng ibang organismo at magdulot ng pag-urong ng kalamnan. Simula noon, sa loob ng halos isang siglo, ang tanging tagapagpahiwatig ng mga potensyal na nabuo ng mga nabubuhay na tisyu (mga potensyal na bioelectric) ay isang paghahanda ng neuromuscular ng palaka. Tumulong siya na matuklasan ang mga potensyal na nabuo ng puso sa panahon ng aktibidad nito (ang karanasan ni Kölliker at Müller), pati na rin ang pangangailangan para sa patuloy na henerasyon ng mga potensyal na elektrikal para sa patuloy na pag-urong ng kalamnan (ang karanasan ng "pangalawang tetanus" ni Mateuchi). Naging malinaw na ang mga potensyal na bioelectric ay hindi random (panig) na mga phenomena sa aktibidad ng mga nabubuhay na tisyu, ngunit ang mga senyas sa tulong ng kung aling mga utos ang ipinadala sa katawan sa sistema ng nerbiyos at mula dito sa mga kalamnan at iba pang mga organo, at sa gayon ang mga nabubuhay na tisyu nakikipag-ugnayan sa isa't isa gamit ang "electric tongue"

Posibleng maunawaan ang "wika" na ito nang maglaon, pagkatapos ng pag-imbento ng mga pisikal na aparato na nakakuha ng mga potensyal na bioelectric. Ang isa sa mga unang ganoong kagamitan ay isang simpleng telepono. Ang kahanga-hangang Russian physiologist na si N.E. Vvedensky, gamit ang isang telepono, ay natuklasan ang isang bilang ng pinakamahalagang physiological na katangian ng mga nerbiyos at kalamnan. Gamit ang telepono, nagawa naming makinig sa mga potensyal na bioelectric, i.e. tuklasin ang mga ito sa pamamagitan ng pagmamasid. Ang isang makabuluhang hakbang pasulong ay ang pag-imbento ng isang pamamaraan para sa layunin ng graphic na pag-record ng bioelectric phenomena. Ang Dutch physiologist na si Einthoven ay nag-imbento ng string galvanometer - isang aparato na naging posible upang maitala sa photographic paper ang mga potensyal na elektrikal na nagmumula sa panahon ng aktibidad ng puso - isang electrocardiogram (ECG). Sa ating bansa, ang pioneer ng pamamaraang ito ay ang pinakamalaking physiologist, mag-aaral ng I.M. Sechenov at I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, na nagtrabaho nang ilang oras sa laboratoryo ni Einthoven sa Leiden.

Ang kasaysayan ay nagpapanatili ng mga kagiliw-giliw na dokumento. Sumulat si A. F. Samoilov ng isang nakakatawang liham noong 1928:

"Mahal na Einthoven, sumusulat ako hindi sa iyo, ngunit sa iyong mahal at iginagalang na string galvanometer. Kaya naman bumaling ako sa kanya: Dear galvanometer, ngayon ko lang nalaman ang tungkol sa anibersaryo mo.

Sa lalong madaling panahon nakatanggap ang may-akda ng tugon mula kay Einthoven, na sumulat: "Eksaktong tinupad ko ang iyong kahilingan at binasa ang liham sa galvanometer. Walang alinlangan, pinakinggan niya at tinanggap nang may kasiyahan at kagalakan ang lahat ng iyong isinulat. Wala siyang ideya na marami na siyang nagawa para sa sangkatauhan. Pero sa puntong sinasabi mong hindi siya marunong magbasa, bigla siyang nagalit... kaya nabalisa pa kami ng pamilya ko. Sumigaw siya: Ano, hindi ko mabasa? Ito ay isang kakila-kilabot na kasinungalingan. Hindi ko ba binabasa ang lahat ng sikreto ng puso? "Sa katunayan, ang electrocardiography sa lalong madaling panahon ay lumipat mula sa physiological laboratories patungo sa klinika bilang isang napaka-advance na paraan para sa pag-aaral ng kondisyon ng puso, at maraming milyon-milyong mga pasyente ngayon ang may utang sa kanilang buhay sa pamamaraang ito.

Samoilov A.F. Mga piling artikulo at talumpati.-M.-L.: Publishing House ng USSR Academy of Sciences, 1946, p. 153.

Kasunod nito, ang paggamit ng mga elektronikong amplifier ay naging posible upang lumikha ng mga compact electrocardiograph, at ang mga pamamaraan ng telemetry ay ginagawang posible upang maitala ang mga ECG mula sa mga astronaut sa orbit, mula sa mga atleta sa track at mula sa mga pasyente sa mga malalayong lugar, mula sa kung saan ang ECG ay ipinadala sa pamamagitan ng mga wire ng telepono sa malalaking institusyong cardiological para sa komprehensibong pagsusuri.

Ang layunin ng graphic na pag-record ng mga potensyal na bioelectric ay nagsilbing batayan para sa pinakamahalagang sangay ng ating agham - electrophysiology. Ang isang malaking hakbang pasulong ay ang panukala ng Ingles na physiologist na si Adrian na gumamit ng mga electronic amplifier upang itala ang bioelectric phenomena. Ang siyentipikong Sobyet na si V.V. PravdichNeminsky ang unang nagtala ng biocurrents ng utak - nakakuha siya ng electroencephalogram (EEG). Ang pamamaraang ito ay pinabuting kalaunan ng Aleman na siyentipiko na si Berger. Sa kasalukuyan, ang electroencephalography ay malawakang ginagamit sa klinika, pati na rin ang graphic na pag-record ng mga potensyal na elektrikal ng mga kalamnan (electromyography), nerbiyos at iba pang nakakatuwang mga tisyu at organo. Ginawa nitong posible na magsagawa ng isang banayad na pagtatasa ng pagganap na estado ng mga organo at sistemang ito. Para sa pisyolohiya mismo, ang mga pamamaraang ito ay napakahalaga din: ginawa nilang posible na maunawaan ang mga functional at structural na mekanismo ng aktibidad ng nervous system at iba pang mga organo at tisyu, at ang mga mekanismo ng regulasyon ng mga proseso ng physiological.

Ang isang mahalagang milestone sa pagbuo ng electrophysiology ay ang pag-imbento ng microelectrodes, i.e. ang thinnest electrodes, ang tip diameter nito ay katumbas ng mga fraction ng isang micron. Ang mga electrodes na ito, gamit ang naaangkop na mga aparato - micromanipulations, ay maaaring maipasok nang direkta sa cell at ang mga potensyal na bioelectric ay maaaring maitala sa intracellularly.

Ginawang posible ng mga microelectrodes na matukoy ang mga mekanismo ng pagbuo ng mga biopotential, i.e. mga prosesong nagaganap sa mga lamad ng cell. Ang mga lamad ay ang pinakamahalagang pormasyon, dahil sa pamamagitan ng mga ito ang mga proseso ng pakikipag-ugnayan ng mga cell sa katawan at mga indibidwal na elemento ng cell sa bawat isa ay isinasagawa. Ang agham ng mga pag-andar ng biological membrane—membranology—ay naging isang mahalagang sangay ng pisyolohiya.

Mga pamamaraan ng elektrikal na pagpapasigla ng mga organo at tisyu. Ang isang makabuluhang milestone sa pag-unlad ng pisyolohiya ay ang pagpapakilala ng paraan ng electrical stimulation ng mga organo at tisyu.

Ang mga nabubuhay na organo at tisyu ay may kakayahang tumugon sa anumang impluwensya: thermal, mekanikal, kemikal, atbp., Ang pagpapasigla ng kuryente, sa likas na katangian nito, ay pinakamalapit sa "likas na wika" sa tulong ng kung saan ang mga buhay na sistema ay nagpapalitan ng impormasyon. Ang nagtatag ng pamamaraang ito ay ang German physiologist na si Dubois-Reymond, na nagmungkahi ng kanyang sikat na "sleigh apparatus" (induction coil) para sa dosed electrical stimulation ng mga buhay na tisyu.

Sa kasalukuyan, ginagamit ang mga electronic stimulator para dito, na nagpapahintulot sa isa na makatanggap ng mga electrical impulses ng anumang hugis, dalas at lakas. Ang elektrikal na pagpapasigla ay naging isang mahalagang paraan para sa pag-aaral ng mga pag-andar ng mga organo at tisyu. Ang pamamaraang ito ay malawakang ginagamit sa klinika. Ang mga disenyo ng iba't ibang mga electronic stimulator ay binuo na maaaring itanim sa katawan. Ang elektrikal na pagpapasigla ng puso ay naging isang maaasahang paraan upang maibalik ang normal na ritmo at paggana ng mahahalagang organ na ito at nagbalik ng daan-daang libong tao sa trabaho. Ang elektrikal na pagpapasigla ng mga kalamnan ng kalansay ay matagumpay na ginamit, at ang mga pamamaraan ng elektrikal na pagpapasigla ng mga lugar ng utak gamit ang mga implanted electrodes ay binuo. Ang huli, gamit ang mga espesyal na stereotactic device, ay ipinakilala sa mahigpit na tinukoy na mga nerve center (na may katumpakan ng mga fraction ng isang milimetro). Ang pamamaraang ito, na inilipat mula sa pisyolohiya patungo sa klinika, ay naging posible upang pagalingin ang libu-libong malubhang mga pasyente ng neurological at makakuha ng isang malaking halaga ng mahalagang data sa mga mekanismo ng utak ng tao (N. P. Bekhtereva). Napag-usapan namin ito hindi lamang upang magbigay ng ideya ng ilan sa mga pamamaraan ng physiological research, ngunit din upang ilarawan ang kahalagahan ng physiology para sa klinika.

Bilang karagdagan sa pagtatala ng mga potensyal na elektrikal, temperatura, presyon, mga paggalaw ng makina at iba pang mga pisikal na proseso, pati na rin ang mga resulta ng mga epekto ng mga prosesong ito sa katawan, ang mga pamamaraan ng kemikal ay malawakang ginagamit sa pisyolohiya.

Mga pamamaraan ng kemikal sa pisyolohiya. Ang wika ng mga electrical signal ay hindi ang pinaka-unibersal sa katawan. Ang pinakakaraniwan ay ang pakikipag-ugnayan ng kemikal ng mga mahahalagang proseso (mga kadena ng mga prosesong kemikal na nagaganap sa mga nabubuhay na tisyu). Samakatuwid, lumitaw ang isang larangan ng kimika na pinag-aaralan ang mga prosesong ito - physiological chemistry. Ngayon ito ay naging isang independiyenteng agham - biological chemistry, ang data na nagpapakita ng mga mekanismo ng molekular ng mga proseso ng physiological. Ang isang physiologist sa kanyang mga eksperimento ay malawakang gumagamit ng mga pamamaraan ng kemikal, pati na rin ang mga pamamaraan na lumitaw sa intersection ng kimika, pisika at biology. Ang mga pamamaraang ito ay nagbunga ng mga bagong sangay ng agham, halimbawa biophysics, na nag-aaral sa pisikal na bahagi ng physiological phenomena.

Malawakang ginagamit ng physiologist ang paraan ng mga may label na atom. Ang modernong pisyolohikal na pananaliksik ay gumagamit din ng iba pang mga pamamaraan na hiniram mula sa mga eksaktong agham. Nagbibigay sila ng tunay na napakahalagang impormasyon kapag sinusuri ang ilang mga mekanismo ng mga prosesong pisyolohikal.

Pagre-record ng elektrikal ng mga hindi de-kuryenteng dami. Ang makabuluhang pag-unlad sa pisyolohiya ngayon ay nauugnay sa paggamit ng teknolohiyang radio-electronic. Ginagamit ang mga sensors - mga nagko-convert ng iba't ibang di-electrical na phenomena at dami (motion, pressure, temperatura, konsentrasyon ng iba't ibang substance, ions, atbp.) sa mga potensyal na elektrikal, na pagkatapos ay pinalakas ng mga electronic amplifier at naitala ng mga oscilloscope. Ang isang malaking bilang ng iba't ibang uri ng naturang mga aparato sa pag-record ay binuo, na ginagawang posible upang maitala ang maraming mga proseso ng physiological sa isang oscilloscope. Ang ilang mga aparato ay gumagamit ng mga karagdagang epekto sa katawan (ultrasonic o electromagnetic waves, high-frequency electrical vibrations, atbp.). Sa ganitong mga kaso, ang pagbabago sa magnitude ng mga parameter ng mga epekto na ito na nagbabago sa ilang mga physiological function ay naitala. Ang bentahe ng naturang mga aparato ay ang transducer-sensor ay maaaring mai-mount hindi sa organ na pinag-aaralan, ngunit sa ibabaw ng katawan. Ang mga alon, vibrations, atbp. na nakakaapekto sa katawan. tumagos sa katawan at, pagkatapos maapektuhan ang function o organ na pinag-aaralan, ay naitala ng isang sensor. Ang prinsipyong ito ay ginagamit, halimbawa, upang bumuo ng mga ultrasonic flow meter na tumutukoy sa bilis ng daloy ng dugo sa mga sisidlan, rheograph at rheoplethysmograph na nagtatala ng mga pagbabago sa dami ng suplay ng dugo sa iba't ibang bahagi ng katawan, at marami pang ibang device. Ang kanilang kalamangan ay ang kakayahang pag-aralan ang katawan anumang oras nang walang paunang operasyon. Bilang karagdagan, ang mga naturang pag-aaral ay hindi nakakapinsala sa katawan. Karamihan sa mga modernong pamamaraan ng physiological research sa klinika ay batay sa mga prinsipyong ito. Sa USSR, ang nagpasimula ng paggamit ng radio-electronic na teknolohiya para sa physiological research ay ang Academician V.V. Parin.

Ang isang makabuluhang bentahe ng naturang mga paraan ng pag-record ay ang proseso ng pisyolohikal ay na-convert ng sensor sa mga electrical vibrations, at ang huli ay maaaring palakihin at ipadala sa pamamagitan ng wire o radyo sa anumang distansya mula sa bagay na pinag-aaralan. Ito ay kung paano lumitaw ang mga pamamaraan ng telemetry, sa tulong kung saan posible sa isang laboratoryo sa lupa upang maitala ang mga proseso ng physiological sa katawan ng isang astronaut sa orbit, isang piloto sa paglipad, isang atleta sa track, isang manggagawa sa panahon ng trabaho, atbp. Ang pagpaparehistro mismo ay hindi sa anumang paraan makagambala sa mga aktibidad ng mga paksa.

Gayunpaman, ang mas malalim na pagsusuri ng mga proseso, mas malaki ang pangangailangan para sa synthesis arises, i.e. paglikha ng isang buong larawan ng mga phenomena mula sa mga indibidwal na elemento.

Ang gawain ng pisyolohiya ay, kasama ang pagpapalalim ng pagsusuri, patuloy na magsagawa ng synthesis, upang magbigay ng isang holistic na larawan ng katawan bilang isang sistema.

Ginagawang posible ng mga batas ng pisyolohiya na maunawaan ang reaksyon ng katawan (bilang isang integral system) at lahat ng mga subsystem nito sa ilalim ng ilang mga kundisyon, sa ilalim ng ilang mga impluwensya, atbp.

Samakatuwid, ang anumang paraan ng pag-impluwensya sa katawan, bago pumasok sa klinikal na kasanayan, ay sumasailalim sa komprehensibong pagsubok sa mga eksperimento sa physiological.

Talamak na eksperimentong pamamaraan. Ang pag-unlad ng agham ay nauugnay hindi lamang sa pag-unlad ng eksperimentong teknolohiya at mga pamamaraan ng pananaliksik. Ito ay lubos na nakasalalay sa ebolusyon ng pag-iisip ng mga physiologist, sa pag-unlad ng mga pamamaraang pamamaraan at pamamaraan sa pag-aaral ng physiological phenomena. Mula sa simula hanggang sa 80s ng huling siglo, ang pisyolohiya ay nanatiling isang analytical science. Hinati niya ang katawan sa magkakahiwalay na mga organo at sistema at pinag-aralan ang kanilang aktibidad sa paghihiwalay. Ang pangunahing pamamaraan ng pamamaraan ng analytical physiology ay mga eksperimento sa mga nakahiwalay na organo, o tinatawag na talamak na mga eksperimento. Bukod dito, upang makakuha ng access sa anumang panloob na organo o sistema, ang physiologist ay kailangang makisali sa vivisection (live na seksyon).

Ang hayop ay itinali sa isang makina at isang masalimuot at masakit na operasyon ang isinagawa.

Ito ay mahirap na trabaho, ngunit ang agham ay walang alam na iba pang paraan upang tumagos nang malalim sa katawan.

Ito ay hindi lamang ang moral na bahagi ng problema. Ang malupit na pagpapahirap at hindi matiis na pagdurusa kung saan ang katawan ay sumailalim sa matinding pagkagambala sa normal na kurso ng physiological phenomena at hindi naging posible na maunawaan ang kakanyahan ng mga proseso na karaniwang nangyayari sa mga natural na kondisyon. Ang paggamit ng anesthesia at iba pang paraan ng pag-alis ng sakit ay hindi nakatulong nang malaki. Pag-aayos ng hayop, pagkakalantad sa mga narkotikong sangkap, operasyon, pagkawala ng dugo - lahat ng ito ay ganap na nagbago at nakagambala sa normal na takbo ng buhay. Isang mabisyo na bilog ang nabuo. Upang pag-aralan ang isang partikular na proseso o pag-andar ng isang panloob na organo o sistema, kinakailangan na tumagos sa kailaliman ng organismo, at ang mismong pagtatangka ng naturang pagtagos ay nakagambala sa daloy ng mga mahahalagang proseso, para sa pag-aaral kung saan ang eksperimento ay isinagawa. Bilang karagdagan, ang pag-aaral ng mga nakahiwalay na organo ay hindi nagbigay ng ideya ng kanilang tunay na pag-andar sa mga kondisyon ng isang kumpleto, hindi nasirang organismo.

Talamak na paraan ng eksperimento. Ang pinakadakilang merito ng agham ng Russia sa kasaysayan ng pisyolohiya ay ang isa sa mga pinaka-mahuhusay at maliwanag na kinatawan nito na si I.P.

Nagawa ni Pavlov na makahanap ng isang paraan upang maalis ang hindi pagkakasundo na ito. Napakasakit ng I. P. Pavlov tungkol sa mga pagkukulang ng analytical physiology at matinding eksperimento. Nakahanap siya ng isang paraan upang tumingin nang malalim sa katawan nang hindi nilalabag ang integridad nito. Ito ay isang paraan ng talamak na eksperimento na isinagawa batay sa "physiological surgery."

Sa isang anesthetized na hayop, sa ilalim ng mga sterile na kondisyon at pagsunod sa mga patakaran ng kirurhiko pamamaraan, ang isang kumplikadong operasyon ay dati nang isinagawa, na nagpapahintulot sa pag-access sa isa o ibang panloob na organo, isang "window" ay ginawa sa isang guwang na organ, isang fistula tube ay itinanim, o isang gland duct ay inilabas at tinahi sa balat. Ang eksperimento mismo ay nagsimula pagkaraan ng maraming araw, nang gumaling ang sugat, gumaling ang hayop at, sa mga tuntunin ng likas na proseso ng pisyolohikal, halos hindi naiiba sa isang normal na malusog. Salamat sa inilapat na fistula, posible na pag-aralan nang mahabang panahon ang kurso ng ilang mga proseso ng physiological sa ilalim ng natural na mga kondisyon ng pag-uugali.

PISIOLOHIYA NG BUONG ORGANISMO

Alam na alam na ang agham ay umuunlad depende sa tagumpay ng mga pamamaraan.

Ang pamamaraan ng talamak na eksperimento ni Pavlov ay lumikha ng isang panimula na bagong agham - pisyolohiya ng buong organismo, sintetikong pisyolohiya, na nakilala ang impluwensya ng panlabas na kapaligiran sa mga proseso ng physiological, nakita ang mga pagbabago sa mga pag-andar ng iba't ibang mga organo at sistema upang matiyak ang buhay ng ang organismo sa iba't ibang kondisyon.

Sa pagdating ng mga modernong teknikal na paraan para sa pag-aaral ng mga mahahalagang proseso, naging posible na pag-aralan ang mga pag-andar ng maraming mga panloob na organo, hindi lamang sa mga hayop, kundi pati na rin sa mga tao, nang walang paunang operasyon ng kirurhiko. Ang “physiological surgery” bilang isang metodolohikal na pamamaraan sa maraming sangay ng pisyolohiya ay napapalitan ng makabagong pamamaraan ng walang dugong eksperimento. Ngunit ang punto ay hindi sa ito o sa partikular na teknikal na pamamaraan, ngunit sa pamamaraan ng physiological na pag-iisip. Lumikha si I.P. Pavlov ng isang bagong pamamaraan, at ang pisyolohiya ay binuo bilang isang sintetikong agham at isang sistematikong diskarte ay naging likas na likas dito.

Ang isang kumpletong organismo ay hindi mapaghihiwalay na nauugnay sa panlabas na kapaligiran nito, at samakatuwid, tulad ng isinulat ni I.M. Sechenov, ang siyentipikong kahulugan ng isang organismo ay dapat ding isama ang kapaligiran na nakakaimpluwensya dito. Ang pisyolohiya ng buong organismo ay nag-aaral hindi lamang sa mga panloob na mekanismo ng self-regulasyon ng mga proseso ng physiological, kundi pati na rin ang mga mekanismo na nagsisiguro ng tuluy-tuloy na pakikipag-ugnayan at hindi maihihiwalay na pagkakaisa ng organismo sa kapaligiran.

Ang regulasyon ng mga mahahalagang proseso, pati na rin ang pakikipag-ugnayan ng katawan sa kapaligiran, ay isinasagawa batay sa mga prinsipyong karaniwan sa mga proseso ng regulasyon sa mga makina at automated na produksyon. Ang mga prinsipyo at batas na ito ay pinag-aaralan ng isang espesyal na larangan ng agham - cybernetics.

Physiology at cybernetics Ang Cybernetics (mula sa Greek kybernetike - ang sining ng kontrol) ay ang agham ng pamamahala ng mga awtomatikong proseso. Ang mga proseso ng kontrol, tulad ng nalalaman, ay isinasagawa ng mga signal na nagdadala ng ilang partikular na impormasyon. Sa katawan, ang mga naturang senyales ay mga nerve impulses ng isang elektrikal na kalikasan, pati na rin ang iba't ibang mga kemikal.

Ang mga teknikal na cybernetic device ay naging posible upang lumikha ng mga modelo na nagpaparami ng ilang mga function ng nervous system. Gayunpaman, ang paggana ng utak sa kabuuan ay hindi pa pumapayag sa naturang pagmomolde, at kailangan ng karagdagang pananaliksik.

Ang unyon ng cybernetics at physiology ay lumitaw lamang tatlong dekada na ang nakalilipas, ngunit sa panahong ito ang matematika at teknikal na arsenal ng modernong cybernetics ay nagbigay ng makabuluhang pagsulong sa pag-aaral at pagmomodelo ng mga proseso ng physiological.

Matematika at teknolohiya ng kompyuter sa pisyolohiya. Ang sabay-sabay (kasabay) na pagpaparehistro ng mga proseso ng physiological ay nagbibigay-daan para sa kanilang dami ng pagsusuri at pag-aaral ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng iba't ibang mga phenomena. Nangangailangan ito ng tumpak na mga pamamaraan sa matematika, ang paggamit nito ay minarkahan din ang isang bagong mahalagang yugto sa pag-unlad ng pisyolohiya. Ang mathematization ng pananaliksik ay nagpapahintulot sa paggamit ng mga elektronikong kompyuter sa pisyolohiya. Hindi lamang nito pinatataas ang bilis ng pagproseso ng impormasyon, ngunit ginagawang posible na isagawa ang naturang pagproseso nang direkta sa oras ng eksperimento, na nagpapahintulot sa iyo na baguhin ang kurso nito at ang mga gawain ng pag-aaral mismo alinsunod sa mga resulta na nakuha.

Kaya, ang spiral sa pag-unlad ng pisyolohiya ay tila natapos na. Sa bukang-liwayway ng agham na ito, ang pananaliksik, pagsusuri at pagsusuri ng mga resulta ay isinagawa ng eksperimento nang sabay-sabay sa proseso ng pagmamasid, nang direkta sa panahon ng mismong eksperimento. Ang graphic na pagpaparehistro ay naging posible upang paghiwalayin ang mga prosesong ito sa oras at proseso at pag-aralan ang mga resulta pagkatapos ng pagtatapos ng eksperimento.

Ginawang posible ng radioelectronics at cybernetics na muling pagsamahin ang pagsusuri at pagproseso ng mga resulta sa pagsasagawa ng eksperimento mismo, ngunit sa isang panimula na naiibang batayan: ang pakikipag-ugnayan ng maraming iba't ibang mga proseso ng pisyolohikal ay sabay na pinag-aralan at ang mga resulta ng naturang pakikipag-ugnayan ay sinusuri. sa dami. Ginawa nitong posible na magsagawa ng tinatawag na kinokontrol na awtomatikong eksperimento, kung saan tinutulungan ng isang computer ang mananaliksik na hindi lamang pag-aralan ang mga resulta, ngunit baguhin din ang kurso ng eksperimento at ang pagbabalangkas ng mga gawain, pati na rin ang mga uri ng mga epekto sa katawan, depende sa likas na katangian ng mga reaksyon ng katawan na direktang lumitaw sa panahon ng eksperimento. Ang pisika, matematika, cybernetics at iba pang eksaktong agham ay muling nilagyan ng pisyolohiya at nagbigay sa doktor ng isang makapangyarihang arsenal ng mga modernong teknikal na paraan para sa tumpak na pagtatasa ng functional na estado ng katawan at para sa pag-impluwensya sa katawan.

Pagmomodelo ng matematika sa pisyolohiya. Ang kaalaman sa mga physiological pattern at quantitative na relasyon sa pagitan ng iba't ibang physiological na proseso ay naging posible upang lumikha ng kanilang mga mathematical na modelo. Sa tulong ng naturang mga modelo, ang mga prosesong ito ay muling ginawa sa mga elektronikong computer, na naggalugad ng iba't ibang mga opsyon sa reaksyon, i.e. ang kanilang mga posibleng pagbabago sa hinaharap sa ilalim ng ilang mga impluwensya sa katawan (mga gamot, pisikal na kadahilanan o matinding kondisyon sa kapaligiran). Sa ngayon, ang unyon ng physiology at cybernetics ay napatunayang kapaki-pakinabang sa panahon ng mabibigat na operasyon ng operasyon at sa iba pang mga kondisyong pang-emergency na nangangailangan ng tumpak na pagtatasa ng parehong kasalukuyang estado ng pinakamahalagang proseso ng pisyolohikal ng katawan at ang pag-asam ng mga posibleng pagbabago. Ang diskarte na ito ay maaaring makabuluhang taasan ang pagiging maaasahan ng "human factor" sa mahirap at kritikal na mga bahagi ng modernong produksyon.

Physiology ng ika-20 siglo. ay gumawa ng makabuluhang pag-unlad hindi lamang sa larangan ng pagbubunyag ng mga mekanismo ng mga proseso ng buhay at pagkontrol sa mga prosesong ito. Gumawa siya ng isang pambihirang tagumpay sa pinaka kumplikado at mahiwagang lugar - sa lugar ng mga psychic phenomena.

Ang physiological na batayan ng psyche - ang mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng mga tao at hayop - ay naging isa sa mga mahalagang bagay ng physiological research.

LAYUNIN NA PAG-AARAL NG HIGHER NERVOUS ACTIVITY

Sa loob ng libu-libong taon, karaniwang tinatanggap na ang pag-uugali ng tao ay natutukoy sa pamamagitan ng impluwensya ng isang tiyak na nilalang ("kaluluwa"), na hindi maintindihan ng isang physiologist.

"Mapangiti man ang isang bata sa paningin ng isang bagong laruan, kung si Garibaldi ay tumatawa kapag siya ay inuusig dahil sa labis na pagmamahal sa kanyang tinubuang-bayan, kung si Newton ay nag-imbento ng mga batas sa mundo at isinulat ang mga ito sa papel, kung ang isang batang babae ay nanginginig sa pag-iisip ng isang unang petsa, ang huling resulta ng pag-iisip ay palaging isang bagay - muscular movement," isinulat ni I.M. Sechenov.

Sinusuri ang pagbuo ng pag-iisip ng isang bata, ipinakita ni I.M. Sechenov ang hakbang-hakbang na ang pag-iisip na ito ay nabuo bilang isang resulta ng mga impluwensya mula sa panlabas na kapaligiran, na pinagsama sa bawat isa sa iba't ibang mga kumbinasyon, na nagiging sanhi ng pagbuo ng iba't ibang mga asosasyon.

Ang ating pag-iisip (espirituwal na buhay) ay natural na nabuo sa ilalim ng impluwensya ng mga kondisyon sa kapaligiran, at ang utak ay isang organ na nag-iipon at sumasalamin sa mga impluwensyang ito. Gaano man kakomplikado ang mga pagpapakita ng ating buhay sa pag-iisip sa atin, ang ating panloob na sikolohikal na makeup ay natural na resulta ng mga kondisyon ng pagpapalaki at mga impluwensya sa kapaligiran. Ang 999/1000 ng nilalaman ng isip ng isang tao ay nakasalalay sa mga kondisyon ng pagpapalaki, mga impluwensya sa kapaligiran sa malawak na kahulugan ng salita, isinulat ni I.M. Sechenov, at 1/1000 lamang ito ay tinutukoy ng mga congenital factor. Kaya, ang prinsipyo ng determinismo, ang pangunahing prinsipyo ng materyalistikong pananaw sa mundo, ay unang pinalawak sa pinaka kumplikadong lugar ng mga phenomena ng buhay, sa mga proseso ng espirituwal na buhay ng tao. I.M. Sechenov ay sumulat na balang araw ay matututo ang isang physiologist na pag-aralan ang mga panlabas na pagpapakita ng aktibidad ng utak nang tumpak tulad ng pag-aaral ng isang physicist sa isang musical chord. Ang aklat ni I.M. Sechenov ay isang gawa ng henyo, na nagpapatunay sa mga materyalistang posisyon sa pinakamahirap na larangan ng espirituwal na buhay ng tao.

Ang pagtatangka ni Sechenov na patunayan ang mga mekanismo ng aktibidad ng utak ay isang teoretikal na pagtatangka. Ang susunod na hakbang ay kinakailangan - mga eksperimentong pag-aaral ng mga mekanismo ng pisyolohikal na pinagbabatayan ng aktibidad ng kaisipan at mga reaksyon sa pag-uugali. At ang hakbang na ito ay ginawa ni I.P. Pavlov.

Ang katotohanan na si I.P. Pavlov, at hindi ibang tao, ang naging tagapagmana ng mga ideya ni I.M. Sechenov at ang unang tumagos sa mga pangunahing lihim ng gawain ng mas mataas na bahagi ng utak ay hindi sinasadya. Ang lohika ng kanyang mga pang-eksperimentong physiological na pag-aaral ay humantong sa ito. Pag-aaral ng mahahalagang proseso sa katawan sa ilalim ng mga kondisyon ng natural na pag-uugali ng hayop, I.

Iginuhit ni P. Pavlov ang mahalagang papel ng mga salik ng kaisipan na nakakaimpluwensya sa lahat ng proseso ng physiological. Ang pagmamasid ng I. P. Pavlov ay hindi nakatakas sa katotohanan na ang laway, I. M. SECHENOV gastric juice at iba pang mga digestive juice ay nagsisimulang ilabas mula sa hayop hindi lamang sa oras ng pagkain, ngunit katagal bago kumain, sa paningin ng pagkain, ang tunog ng ang mga hakbang ng katulong, na karaniwang nagpapakain sa hayop. I.P. Pavlov iginuhit ang pansin sa katotohanan na ang gana, ang marubdob na pagnanais para sa pagkain, ay kasing lakas ng isang juice-secreting agent bilang pagkain mismo. Gana, pagnanais, kalooban, karanasan, damdamin - lahat ng ito ay mga phenomena sa pag-iisip. Hindi sila pinag-aralan ng mga physiologist bago ang I.P. Pavlov. Nakita ni I.P. Pavlov na ang physiologist ay walang karapatan na huwag pansinin ang mga phenomena na ito, dahil malakas silang nakakasagabal sa kurso ng mga proseso ng physiological, binabago ang kanilang pagkatao. Samakatuwid, ang physiologist ay obligadong pag-aralan ang mga ito. Pero paano? Bago ang I.P. Pavlov, ang mga phenomena na ito ay isinasaalang-alang ng isang agham na tinatawag na zoopsychology.

Nang lumingon sa agham na ito, kinailangan ni I.P. Pavlov na lumayo mula sa matibay na batayan ng mga katotohanang pisyolohikal at pumasok sa kaharian ng walang bunga at walang batayan na paghula tungkol sa maliwanag na kalagayan ng kaisipan ng mga hayop. Upang ipaliwanag ang pag-uugali ng tao, ang mga pamamaraan na ginamit sa sikolohiya ay lehitimo, dahil ang isang tao ay palaging maaaring mag-ulat ng kanyang mga damdamin, mood, karanasan, atbp. Ang mga psychologist ng hayop ay bulag na naglipat ng data na nakuha mula sa pagsusuri sa mga tao sa mga hayop, at pinag-usapan din ang tungkol sa "mga damdamin," "moods," "mga karanasan," "mga pagnanais," atbp. sa hayop, nang hindi masuri kung ito ay totoo o hindi. Sa kauna-unahang pagkakataon sa mga laboratoryo ni Pavlov, maraming mga opinyon ang lumitaw tungkol sa mga mekanismo ng parehong mga katotohanan tulad ng may mga tagamasid na nakakita ng mga katotohanang ito. Ang bawat isa sa kanila ay nagbigay kahulugan sa kanila sa kanyang sariling paraan, at walang paraan upang mapatunayan ang kawastuhan ng alinman sa mga interpretasyon. Napagtanto ni I.P. Pavlov na ang gayong mga interpretasyon ay walang kabuluhan at samakatuwid ay gumawa ng isang mapagpasyahan, tunay na rebolusyonaryong hakbang. Nang hindi sinusubukan na hulaan ang tungkol sa ilang mga panloob na estado ng kaisipan ng hayop, sinimulan niyang pag-aralan ang pag-uugali ng hayop nang may layunin, na inihambing ang ilang mga epekto sa katawan sa mga tugon ng katawan. Ang layuning pamamaraan na ito ay naging posible upang matukoy ang mga batas na pinagbabatayan ng mga reaksyon sa pag-uugali ng katawan.

Ang pamamaraan ng layunin ng pag-aaral ng mga reaksyon sa pag-uugali ay lumikha ng isang bagong agham - ang pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos na may tumpak na kaalaman sa mga proseso na nagaganap sa sistema ng nerbiyos sa ilalim ng ilang mga impluwensya ng panlabas na kapaligiran. Ang agham na ito ay nagbigay ng maraming pag-unawa sa kakanyahan ng mga mekanismo ng aktibidad ng pag-iisip ng tao.

Ang pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos na nilikha ni I. P. Pavlov ay naging batayan ng natural na agham ng sikolohiya. Ito ang naging batayan ng natural na agham ng teorya ng pagninilay ni Lenin at pinakamahalaga sa pilosopiya, medisina, pedagogy at sa lahat ng mga agham na sa isang paraan o iba pa ay nahaharap sa pangangailangang pag-aralan ang panloob (espirituwal) na mundo ng tao.

Ang kahalagahan ng pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos para sa gamot. Mga turo ng I.P.

Ang teorya ni Pavlov ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay may malaking praktikal na kahalagahan. Ito ay kilala na ang isang pasyente ay gumaling hindi lamang sa pamamagitan ng gamot, isang scalpel o isang pamamaraan, kundi pati na rin sa pamamagitan ng salita ng doktor, tiwala sa kanya, at isang marubdob na pagnanais na gumaling. Ang lahat ng mga katotohanang ito ay nalaman nina Hippocrates at Avicenna. Gayunpaman, sa loob ng libu-libong taon ay kinikilala sila bilang patunay ng pag-iral ng isang makapangyarihan, “kaluluwa na ibinigay ng Diyos” na sumasakop sa “katawang nasisira.” Ang mga turo ni I.P. Pavlov ay nagtanggal ng lambong ng misteryo mula sa mga katotohanang ito.

Ito ay naging malinaw na ang tila mahiwagang epekto ng mga anting-anting, isang mangkukulam o mga spells ng isang shaman ay walang iba kundi isang halimbawa ng impluwensya ng mas mataas na bahagi ng utak sa mga panloob na organo at ang regulasyon ng lahat ng mga proseso ng buhay. Ang likas na katangian ng impluwensyang ito ay tinutukoy ng impluwensya ng mga kondisyon sa kapaligiran sa katawan, ang pinakamahalaga para sa mga tao ay mga kondisyong panlipunan - lalo na, ang pagpapalitan ng mga saloobin sa lipunan ng tao sa pamamagitan ng mga salita. Sa kauna-unahang pagkakataon sa kasaysayan ng agham, ipinakita ni I.P. Pavlov na ang kapangyarihan ng mga salita ay nakasalalay sa katotohanan na ang mga salita at pananalita ay kumakatawan sa isang espesyal na sistema ng mga senyas, na likas lamang sa mga tao, na natural na nagbabago ng pag-uugali at katayuan sa pag-iisip. Ang turo ni Pablo ay nag-alis ng idealismo mula sa huling, tila hindi malulutas na kanlungan - ang ideya ng isang bigay ng Diyos na "kaluluwa." Naglagay ito ng isang makapangyarihang sandata sa mga kamay ng doktor, na nagbibigay sa kanya ng pagkakataong gumamit ng mga salita nang tama, na nagpapakita ng pinakamahalagang papel ng moral na impluwensya sa pasyente para sa tagumpay ng paggamot.

KONGKLUSYON

Ang I.P. Pavlov ay nararapat na ituring na tagapagtatag ng modernong pisyolohiya ng buong organismo. Ang iba pang natitirang mga physiologist ng Sobyet ay gumawa din ng malaking kontribusyon sa pag-unlad nito. Nilikha ni A. A. Ukhtomsky ang doktrina ng nangingibabaw bilang pangunahing prinsipyo ng aktibidad ng central nervous system (CNS). Itinatag ni L. A. Orbeli ang EvoluL. L. ORBELATIONAL na pisyolohiya. Nag-akda siya ng mga pangunahing gawa sa adaptive-trophic function ng sympathetic nervous system. Inihayag ni K. M. Bykov ang pagkakaroon ng nakakondisyon na reflex na regulasyon ng mga pag-andar ng mga panloob na organo, na nagpapakita na ang mga autonomic function ay hindi nagsasarili, na sila ay napapailalim sa impluwensya ng mas mataas na bahagi ng central nervous system at maaaring magbago sa ilalim ng impluwensya ng mga nakakondisyon na signal. Para sa mga tao, ang pinakamahalagang signal na nakakondisyon ay ang salita. Ang signal na ito ay may kakayahang baguhin ang aktibidad ng mga panloob na organo, na pinakamahalaga para sa gamot (psychotherapy, deontology, atbp.).

Binuo ni P.K. Anokhin ang doktrina ng functional system - isang unibersal na pamamaraan para sa regulasyon ng mga proseso ng physiological at mga reaksyon sa pag-uugali sa pisyolohiya ng neuromuscular at central nervous system. Si L. S. Stern ay ang may-akda ng doktrina ng hadlang ng dugo-utak at mga hadlang sa histohematic - mga regulator ng agarang panloob na mga pangunahing pagtuklas sa larangan ng regulasyon ng cardiovascular system (Larin reflex). Siya ay nasa radio electronics, cybernetics, mathematics. E. A. Asratyan ay lumikha ng isang doktrina tungkol sa mga mekanismo ng kabayaran para sa mga may kapansanan sa pag-andar. Siya ang may-akda ng isang bilang ng mga pangunahing (1903-1971) paglikha ng isang artipisyal na puso (A. A. Bryukhonenko), cosmic physiology, labor physiology, sports physiology, pananaliksik sa physiological na mekanismo ng adaptasyon, regulasyon at panloob na mekanismo para sa pagpapatupad ng maraming physiological. mga function. Ang mga ito at marami pang ibang pag-aaral ay napakahalaga para sa medisina.

Ang kaalaman sa mga mahahalagang proseso na nagaganap sa iba't ibang mga organo at tisyu, mga mekanismo ng regulasyon ng mga phenomena ng buhay, pag-unawa sa kakanyahan ng mga physiological function ng katawan at ang mga proseso na nakikipag-ugnayan sa kapaligiran ay kumakatawan sa pangunahing teoretikal na batayan kung saan ang pagsasanay ng hinaharap na doktor. ay nakabatay.

PANGKALAHATANG PISIOLOHIYA

PANIMULA

Ang bawat isa sa daang trilyong selula ng katawan ng tao ay may napakakomplikadong istraktura, ang kakayahang mag-ayos ng sarili at multilateral na pakikipag-ugnayan sa ibang mga selula. Ang bilang ng mga prosesong isinagawa ng bawat cell at ang dami ng impormasyong naproseso sa prosesong ito ay higit na lumampas sa kung ano ang nagaganap ngayon sa alinmang malaking planta ng industriya. Gayunpaman, ang cell ay isa lamang sa medyo elementarya na mga subsystem sa kumplikadong hierarchy ng mga sistema na bumubuo ng isang buhay na organismo.

Ang lahat ng mga sistemang ito ay lubos na nakaayos. Ang normal na functional na istraktura ng alinman sa mga ito at ang normal na pag-iral ng bawat elemento ng system (kabilang ang bawat cell) ay posible salamat sa patuloy na pagpapalitan ng impormasyon sa pagitan ng mga elemento (at sa pagitan ng mga cell).

Ang pagpapalitan ng impormasyon ay nangyayari sa pamamagitan ng direktang (contact) na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga cell, bilang isang resulta ng transportasyon ng mga sangkap na may tissue fluid, lymph at dugo (humoral communication - mula sa Latin humor - likido), pati na rin sa panahon ng paglipat ng mga potensyal na bioelectric. mula sa cell patungo sa cell, na kumakatawan sa pinakamabilis na paraan ng pagpapadala ng impormasyon sa katawan. Ang mga multicellular organism ay nakabuo ng isang espesyal na sistema na nagbibigay ng perception, transmission, storage, processing at reproduction ng impormasyong naka-encode sa electrical signals. Ito ang sistema ng nerbiyos na umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga tao. Upang maunawaan ang likas na katangian ng bioelectric phenomena, ibig sabihin, ang mga senyas kung saan ang sistema ng nerbiyos ay nagpapadala ng impormasyon, kinakailangan una sa lahat na isaalang-alang ang ilang mga aspeto ng pangkalahatang pisyolohiya ng tinatawag na mga excitable tissue, na kinabibilangan ng nervous, muscle at glandular tissue. .

PHYSIOLOGY NG EXCITABLE TISSUE

Ang lahat ng mga nabubuhay na selula ay may pagkamayamutin, ibig sabihin, ang kakayahan, sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga kadahilanan ng panlabas o panloob na kapaligiran, na tinatawag na stimuli, upang lumipat mula sa isang estado ng physiological rest sa isang estado ng aktibidad. Gayunpaman, ang terminong "excitable cells" ay ginagamit lamang kaugnay ng nerve, muscle at secretory cells na may kakayahang bumuo ng mga espesyal na anyo ng electrical potential oscillations bilang tugon sa pagkilos ng isang stimulus.

Ang unang data sa pagkakaroon ng bioelectric phenomena ("elektrisidad ng hayop") ay nakuha sa ikatlong quarter ng ika-18 siglo. sa. pag-aaral sa likas na katangian ng paglabas ng kuryente na dulot ng ilang isda sa panahon ng pagtatanggol at pag-atake. Ang isang pangmatagalang pagtatalo sa siyensya (1791 -1797) sa pagitan ng physiologist na si L. Galvani at ng physicist na si A. Volta tungkol sa likas na katangian ng "elektrisidad ng hayop" ay natapos sa dalawang pangunahing pagtuklas: ang mga katotohanan ay itinatag na nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng mga potensyal na elektrikal sa nerbiyos at kalamnan. tissue, at natuklasan ang isang bagong paraan para sa pagkuha ng elektrikal na enerhiya. Ang kasalukuyang gamit ang hindi magkatulad na mga metal - isang galvanic na elemento ("voltaic column") ay nilikha. Gayunpaman, ang unang direktang pagsukat ng mga potensyal sa mga nabubuhay na tisyu ay naging posible lamang pagkatapos ng pag-imbento ng mga galvanometer. Ang isang sistematikong pag-aaral ng mga potensyal sa mga kalamnan at nerbiyos sa isang estado ng pahinga at kaguluhan ay sinimulan ni Dubois-Reymond (1848). Ang mga karagdagang pag-unlad sa pag-aaral ng bioelectrical phenomena ay malapit na nauugnay sa pagpapabuti ng mga diskarte para sa pag-record ng mabilis na mga oscillations ng mga potensyal na elektrikal (string, loop at cathode oscilloscopes) at mga pamamaraan para sa kanilang pag-alis mula sa mga solong excitable na mga cell. Isang qualitatively bagong yugto sa pag-aaral ng mga electrical phenomena sa mga buhay na tisyu - ang 40-50s ng ating siglo. Gamit ang intracellular microelectrodes, posible na direktang i-record ang mga potensyal na elektrikal ng mga lamad ng cell. Ang mga pag-unlad sa electronics ay naging posible na bumuo ng mga pamamaraan para sa pag-aaral ng mga ionic na alon na dumadaloy sa isang lamad kapag nagbabago ang potensyal ng lamad o kapag ang mga biologically active compound ay kumikilos sa mga receptor ng lamad. Sa mga nagdaang taon, isang paraan ang binuo na ginagawang posible na i-record ang mga ion currents na dumadaloy sa mga solong channel ng ion.

Ang mga sumusunod na pangunahing uri ng mga de-koryenteng tugon ng mga nasasabik na mga cell ay nakikilala:

lokal na tugon; pagpapalaganap ng potensyal na pagkilos at kasamang bakas na potensyal; excitatory at nagbabawal na mga potensyal na postsynaptic; mga potensyal na generator, atbp. Ang lahat ng mga potensyal na pagbabagu-bago ay batay sa mga mababaligtad na pagbabago sa permeability ng cell membrane para sa ilang mga ion. Kaugnay nito, ang pagbabago sa permeability ay bunga ng pagbubukas at pagsasara ng mga channel ng ion na umiiral sa lamad ng cell sa ilalim ng impluwensya ng isang aktibong pampasigla.

Ang enerhiya na ginagamit sa pagbuo ng mga potensyal na elektrikal ay nakaimbak sa isang resting cell sa anyo ng mga gradient ng konsentrasyon ng Na+, Ca2+, K+, Cl~ ions sa magkabilang panig ng surface membrane. Ang mga gradient na ito ay nilikha at pinananatili sa pamamagitan ng gawain ng mga dalubhasang molecular device, na tinatawag na membrane ion pump. Ang huling paggamit para sa kanilang trabaho metabolic energy na inilabas sa panahon ng enzymatic breakdown ng unibersal na cellular energy donor - adenosine triphosphoric acid (ATP).

Ang pag-aaral ng mga potensyal na elektrikal na kasama ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo sa mga nabubuhay na tisyu ay mahalaga kapwa para sa pag-unawa sa likas na katangian ng mga prosesong ito at para sa pagkilala sa likas na katangian ng mga kaguluhan sa aktibidad ng mga excitable na mga cell sa iba't ibang uri ng patolohiya.

Sa modernong mga klinika, ang mga pamamaraan para sa pagtatala ng mga potensyal na elektrikal ng puso (electrocardiography), utak (electroencephalography) at mga kalamnan (electromyography) ay naging lalong laganap.

POTENSYAL NA PAGPAPAHALAGA

Ang terminong "potensyal ng lamad" (potensyal sa pagpapahinga) ay karaniwang ginagamit upang sumangguni sa potensyal na pagkakaiba ng transmembrane; umiiral sa pagitan ng cytoplasm at ng panlabas na solusyon na nakapalibot sa cell. Kapag ang isang cell (fiber) ay nasa isang estado ng physiological rest, ang panloob na potensyal nito ay negatibo na may kaugnayan sa panlabas, na conventionally ay kinuha bilang zero. Sa iba't ibang mga cell, ang potensyal ng lamad ay nag-iiba mula -50 hanggang -90 mV.

Upang sukatin ang potensyal na pahinga at subaybayan ang mga pagbabago nito na dulot ng isa o ibang epekto sa cell, ginagamit ang pamamaraan ng intracellular microelectrodes (Larawan 1).

Ang microelectrode ay isang micropipette, iyon ay, isang manipis na capillary na nakuha mula sa isang glass tube. Ang diameter ng dulo nito ay halos 0.5 microns. Ang micropipet ay puno ng saline solution (karaniwan ay 3 M K.S1), isang metal electrode (chlorinated silver wire) ay inilubog dito at nakakonekta sa isang electrical measurement device - isang oscilloscope na nilagyan ng isang direktang kasalukuyang amplifier.

Ang microelectrode ay naka-install sa ibabaw ng bagay na pinag-aaralan, halimbawa, skeletal muscle, at pagkatapos, gamit ang isang micromanipulator - isang aparato na nilagyan ng micrometric screws, ay ipinasok sa cell. Ang isang electrode na may normal na laki ay inilulubog sa isang normal na solusyon sa asin na naglalaman ng tissue na sinusuri.

Sa sandaling ang microelectrode ay tumusok sa ibabaw na lamad ng cell, ang oscilloscope beam ay agad na lumihis mula sa orihinal (zero) na posisyon nito, sa gayon ay nagpapakita ng pagkakaroon ng isang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng ibabaw at ang mga nilalaman ng cell. Ang karagdagang pagsulong ng microelectrode sa loob ng protoplasm ay hindi nakakaapekto sa posisyon ng oscilloscope beam. Ipinapahiwatig nito na ang potensyal ay talagang naisalokal sa lamad ng cell.

Kung ang microelectrode ay matagumpay na naipasok, ang lamad ay mahigpit na sumasakop sa dulo nito at ang cell ay nagpapanatili ng kakayahang gumana nang ilang oras nang hindi nagpapakita ng mga palatandaan ng pinsala.

Mayroong maraming mga kadahilanan na nagbabago sa mga potensyal na pahinga ng mga cell: ang paggamit ng electric current, mga pagbabago sa ionic na komposisyon ng medium, pagkakalantad sa ilang mga lason, pagkagambala sa supply ng oxygen sa tissue, atbp. Sa lahat ng mga kaso kapag ang panloob na potensyal ay bumababa ( nagiging hindi gaanong negatibo), pinag-uusapan natin ang depolarization ng lamad ; ang kabaligtaran na pagbabago sa potensyal (pagtaas ng negatibong singil sa panloob na ibabaw ng lamad ng cell) ay tinatawag na hyperpolarization.

KALIKASAN NG RESTING POTENSYAL

Noong 1896, naglagay si V. Yu. Chagovets ng hypothesis tungkol sa ionic na mekanismo ng mga potensyal na elektrikal sa mga buhay na selula at sinubukang ilapat ang teorya ng electrolytic dissociation ni Arrhenius upang ipaliwanag ang mga ito. Noong 1902, binuo ni Yu. Bernstein ang teorya ng membrane-ion, na binago at pinag-eksperimentong pinatunayan nina Hodgkin, Huxley at Katz (1949-1952). Sa kasalukuyan, tinatangkilik ng huling teorya ang pangkalahatang pagtanggap. Ayon sa teoryang ito, ang pagkakaroon ng mga potensyal na elektrikal sa mga buhay na selula ay dahil sa hindi pagkakapantay-pantay sa konsentrasyon ng Na+, K+, Ca2+ at C1~ ions sa loob at labas ng cell at ang iba't ibang permeability ng surface membrane sa kanila.

Mula sa data sa talahanayan. Ipinapakita ng Figure 1 na ang mga nilalaman ng nerve fiber ay mayaman sa K+ at mga organikong anion (na halos hindi tumagos sa lamad) at mahina sa Na+ at C1~.

Ang konsentrasyon ng K + sa cytoplasm ng nerve at muscle cells ay 40-50 beses na mas mataas kaysa sa panlabas na solusyon, at kung ang resting membrane ay natatagusan lamang sa mga ions na ito, kung gayon ang resting potential ay tumutugma sa equilibrium potassium potential (Ek) , kinakalkula gamit ang Nernst formula :

kung saan ang R ay ang gas constant, ang F ay ang numero ng Faraday, ang T ay ang ganap na temperatura, ang Ko ay ang konsentrasyon ng mga libreng potassium ions sa panlabas na solusyon, ang Ki ay ang kanilang konsentrasyon sa cytoplasm. Upang maunawaan kung paano lumitaw ang potensyal na ito, isaalang-alang ang sumusunod eksperimento sa modelo (Larawan 2).

Isipin natin ang isang sisidlan na pinaghihiwalay ng isang artipisyal na semi-permeable na lamad. Ang mga pore wall ng lamad na ito ay electronegatively charged, kaya pinapayagan lamang nila ang mga cation na dumaan at hindi natatagusan ng mga anion. Ang isang solusyon sa asin na naglalaman ng mga K+ ions ay ibinubuhos sa magkabilang kalahati ng sisidlan, ngunit ang kanilang konsentrasyon sa kanang bahagi ng sisidlan ay mas mataas kaysa sa kaliwa. Bilang resulta ng gradient ng konsentrasyon na ito, ang mga K+ ions ay nagsisimulang kumalat mula sa kanang kalahati ng sisidlan patungo sa kaliwa, na dinadala ang kanilang positibong singil doon. Ito ay humahantong sa ang katunayan na ang mga non-petrating anion ay nagsisimulang maipon malapit sa lamad sa kanang kalahati ng sisidlan. Sa kanilang negatibong singil, sila ay electrostatically panatilihin ang K+ sa ibabaw ng lamad sa kaliwang kalahati ng sisidlan. Bilang resulta, ang lamad ay polarized, at ang isang potensyal na pagkakaiba ay nalikha sa pagitan ng dalawang ibabaw nito, na tumutugma sa potensyal ng balanse ng potasa. pagsasabog na lumilikha ng potensyal na pahinga ay ginawa ni Bernstein noong 1902 at kinumpirma ni Hodgkin et al. noong 1962 sa mga eksperimento sa nakahiwalay na giant squid axon. Ang cytoplasm (axoplasm) ay maingat na pinisil mula sa isang hibla na may diameter na mga 1 mm, at ang gumuhong lamad ay napuno ng isang artipisyal na solusyon sa asin. Kapag ang konsentrasyon ng K+ sa solusyon ay malapit sa intracellular one, ang isang potensyal na pagkakaiba ay itinatag sa pagitan ng panloob at panlabas na mga gilid ng lamad, malapit sa halaga ng normal na potensyal na pahinga (-50-=--- 80 mV) , at ang hibla ay nagsagawa ng mga impulses. Habang bumababa ang intracellular K+ na konsentrasyon at tumaas ang panlabas na K+ na konsentrasyon, ang potensyal ng lamad ay bumaba o nagbago pa nga ang tanda nito (ang potensyal ay naging positibo kung ang K+ na konsentrasyon sa panlabas na solusyon ay mas mataas kaysa sa panloob).

Ang ganitong mga eksperimento ay nagpakita na ang puro K+ gradient ay talagang ang pangunahing kadahilanan na tumutukoy sa laki ng potensyal ng pahinga ng nerve fiber. Gayunpaman, ang resting membrane ay natatagusan hindi lamang sa K+, ngunit (kahit na sa isang mas maliit na lawak) din sa Na+. Ang diffusion ng mga positively charged ions na ito sa cell ay binabawasan ang absolute value ng internal negative potential ng cell na nilikha ng K+ diffusion. Samakatuwid, ang resting potential ng fibers (-50 - 70 mV) ay hindi gaanong negatibo kaysa sa potassium equilibrium potential na kinakalkula gamit ang Nernst formula.

Ang mga C1~ ion sa mga nerve fibers ay hindi gumaganap ng isang mahalagang papel sa simula ng potensyal na pahinga, dahil ang pagkamatagusin ng resting membrane sa kanila ay medyo maliit. Sa kaibahan, sa skeletal muscle fibers ang permeability ng resting membrane para sa chlorine ions ay maihahambing sa potassium, at samakatuwid ang diffusion ng C1~ sa cell ay nagpapataas ng halaga ng resting potential. Kinakalkula ang chlorine equilibrium potential (Ecl) sa ratio Kaya, ang halaga ng resting potential ng cell ay tinutukoy ng dalawang pangunahing salik: a) ang ratio ng mga konsentrasyon ng cation at anion na tumatagos sa resting surface membrane; b) ang ratio ng mga permeabilities ng lamad para sa mga ion na ito.

Upang mailarawan ang pattern na ito sa dami, karaniwang ginagamit ang equation ng Goldman-Hodgkin-Katz:

kung saan ang Em ay ang resting potential, ang Pk, PNa, Pcl ay ang membrane permeability para sa K+, Na+ at C1~ ions, ayon sa pagkakabanggit; K0+ Na0+; Ang Cl0- ay ang mga panlabas na konsentrasyon ng K+, Na+ at Cl- ions at ang Ki+ Nai+ at Cli- ay ang kanilang mga panloob na konsentrasyon.

Kinakalkula na sa isang nakahiwalay na squid giant axon sa Em = -50 mV mayroong sumusunod na relasyon sa pagitan ng mga ionic permeabilities ng resting membrane:

Ipinapaliwanag ng equation ang marami sa mga pagbabago sa potensyal ng pagpapahinga ng cell na naobserbahan sa eksperimento at sa mga natural na kondisyon, halimbawa, ang patuloy na depolarization nito sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga lason na nagdudulot ng pagtaas sa sodium permeability ng lamad. Kasama sa mga lason na ito ang mga lason ng halaman: veratridine, aconitine, at isa sa pinakamakapangyarihang neurotoxin, batrachotoxin, na ginawa ng mga glandula ng balat ng mga palaka ng Colombian.

Ang depolarization ng lamad, tulad ng sumusunod mula sa equation, ay maaari ding mangyari sa hindi nagbabagong PNA kung ang panlabas na konsentrasyon ng mga K+ ions ay tumaas (ibig sabihin, ang ratio ng Ko/Ki ay tumaas). Ang pagbabagong ito sa potensyal na makapagpahinga ay hindi lamang isang kababalaghan sa laboratoryo. Ang katotohanan ay ang konsentrasyon ng K + sa intercellular fluid ay kapansin-pansing tumataas sa panahon ng pag-activate ng mga selula ng nerbiyos at kalamnan, na sinamahan ng isang pagtaas sa Pk. Ang konsentrasyon ng K+ sa intercellular fluid ay tumataas lalo na sa panahon ng mga kaguluhan sa suplay ng dugo (ischemia) sa mga tisyu, halimbawa, myocardial ischemia. Ang nagreresultang depolarization ng lamad ay humahantong sa pagtigil ng henerasyon ng mga potensyal na pagkilos, ibig sabihin, pagkagambala sa normal na aktibidad ng elektrikal ng mga cell.

TUNGKULIN NG METABOLISMO SA GENESIS

AT PAGPAPANATILI NG POTENSYAL NG RESTING

(SODIUM MEMBRANE PUMP)

Sa kabila ng katotohanan na ang mga flux ng Na+ at K+ sa pamamagitan ng lamad sa pahinga ay maliit, ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng mga ions na ito sa loob at labas ng cell ay dapat na tuluyang mag-level out kung walang espesyal na molekular na aparato sa cell membrane - ang "sodium pump", na nagbibigay ng pag-alis ("pumping out") ng Na+ na tumagos sa cytoplasm at pagpapakilala ("pumping") K+ sa cytoplasm. Ang sodium pump ay gumagalaw sa Na+ at K+ laban sa kanilang mga gradient ng konsentrasyon, ibig sabihin, ito ay gumagawa ng isang tiyak na dami ng trabaho. Ang direktang pinagmumulan ng enerhiya para sa gawaing ito ay isang mayaman sa enerhiya (macroergic) compound - adenosine triphosphoric acid (ATP), na isang unibersal na pinagkukunan ng enerhiya para sa mga buhay na selula. Ang pagkasira ng ATP ay isinasagawa ng mga macromolecule ng protina - ang enzyme adenosine triphosphatase (ATPase), na naisalokal sa ibabaw na lamad ng cell. Ang enerhiya na inilabas sa panahon ng pagkasira ng isang molekula ng ATP ay tinitiyak ang pag-alis ng tatlong Na + ions mula sa cell bilang kapalit ng dalawang K + ions na pumapasok sa cell mula sa labas.

Ang pagsugpo sa aktibidad ng ATPase na dulot ng ilang partikular na compound ng kemikal (halimbawa, ang cardiac glycoside ouabain) ay nakakagambala sa pump, na nagiging sanhi ng pagkawala ng K+ ng cell at napayaman sa Na+. Ang parehong resulta ay nakamit sa pamamagitan ng pagsugpo sa mga proseso ng oxidative at glycolytic sa cell, na tinitiyak ang synthesis ng ATP. Sa mga eksperimento, ito ay nakamit sa tulong ng mga lason na pumipigil sa mga prosesong ito. Sa mga kondisyon ng kapansanan sa suplay ng dugo sa mga tisyu, pagpapahina ng proseso ng paghinga ng tissue, ang pagpapatakbo ng electrogenic pump ay inhibited at, bilang isang resulta, ang akumulasyon ng K + sa mga intercellular gaps at depolarization ng lamad.

Ang papel ng ATP sa mekanismo ng aktibong transportasyon ng Na+ ay direktang napatunayan sa mga eksperimento sa mga higanteng squid nerve fibers. Napag-alaman na sa pamamagitan ng pagpapasok ng ATP sa hibla, posible na pansamantalang ibalik ang paggana ng sodium pump, na may kapansanan sa respiratory enzyme inhibitor cyanide.

Sa una, pinaniniwalaan na ang sodium pump ay electrically neutral, ibig sabihin, ang bilang ng mga ipinagpalit na Na+ at K+ ions ay pantay. Nang maglaon ay natuklasan na sa bawat tatlong Na+ ions na inalis mula sa cell, dalawang K+ ions lamang ang pumapasok sa cell. Nangangahulugan ito na ang pump ay electrogenic: lumilikha ito ng potensyal na pagkakaiba sa lamad na nagdaragdag ng hanggang sa resting potential.

Ang kontribusyon na ito ng sodium pump sa normal na halaga ng resting potential ay hindi pareho sa iba't ibang mga cell: ito ay tila hindi gaanong mahalaga sa squid nerve fibers, ngunit ito ay makabuluhan para sa resting potential (mga 25% ng kabuuang halaga) sa giant mollusk neuron at makinis na kalamnan.

Kaya, sa pagbuo ng potensyal na pahinga, ang sodium pump ay gumaganap ng dalawahang papel: 1) lumilikha at nagpapanatili ng transmembrane concentration gradient ng Na+ at K+; 2) bumubuo ng isang potensyal na pagkakaiba na summed sa potensyal na nilikha ng pagsasabog ng K+ kasama ang gradient ng konsentrasyon.

POTENSYAL NG PAGKILOS

Ang isang potensyal na aksyon ay isang mabilis na pagbabagu-bago sa potensyal ng lamad na nangyayari kapag ang nerve, kalamnan, at ilang iba pang mga cell ay nasasabik. Ito ay batay sa mga pagbabago sa ionic permeability ng lamad. Ang amplitude at likas na katangian ng mga pansamantalang pagbabago sa potensyal ng pagkilos ay nakasalalay nang kaunti sa lakas ng stimulus na sanhi nito; mahalaga lamang na ang lakas na ito ay hindi bababa sa isang tiyak na kritikal na halaga, na tinatawag na threshold ng pangangati. Ang pagkakaroon ng arisen sa lugar ng pangangati, ang potensyal na pagkilos ay kumakalat sa kahabaan ng nerve o muscle fiber nang hindi binabago ang amplitude nito.

Ang pagkakaroon ng isang threshold at ang kalayaan ng amplitude ng potensyal na pagkilos mula sa lakas ng stimulus na nagdulot nito ay tinatawag na batas na "lahat o wala".

Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang mga potensyal na pagkilos ay nabuo sa mga nerve fibers kapag ang mga receptor ay pinasigla o ang mga nerve cell ay nasasabik. Ang pagpapalaganap ng mga potensyal na aksyon kasama ang mga nerve fibers ay nagsisiguro sa paghahatid ng impormasyon sa nervous system. Sa pag-abot sa mga nerve ending, ang mga potensyal na aksyon ay nagdudulot ng pagtatago ng mga kemikal (transmitter) na nagpapadala ng signal sa mga selula ng kalamnan o nerve. Sa mga selula ng kalamnan, ang mga potensyal na pagkilos ay nagpapasimula ng isang hanay ng mga proseso na nagdudulot ng pag-urong. Ang mga ions na tumagos sa cytoplasm sa panahon ng pagbuo ng mga potensyal na aksyon ay may epekto sa regulasyon sa metabolismo ng cell at, lalo na, sa mga proseso ng synthesis ng mga protina na bumubuo sa mga channel ng ion at mga bomba ng ion.

Upang maitala ang mga potensyal na aksyon, ginagamit ang mga extra- o intracellular electrodes. Sa extracellular abduction, ang mga electrodes ay inilalapat sa panlabas na ibabaw ng fiber (cell). Ginagawa nitong posible na matuklasan na ang ibabaw ng nasasabik na lugar para sa isang napakaikling panahon (sa isang nerve fiber para sa isang libo ng isang segundo) ay nagiging negatibong sisingilin kaugnay sa kalapit na resting area.

Ang paggamit ng intracellular microelectrodes ay nagbibigay-daan sa quantitative characterization ng mga pagbabago sa potensyal ng lamad sa panahon ng pagtaas at pagbaba ng mga yugto ng potensyal na pagkilos. Ito ay itinatag na sa panahon ng pataas na yugto (depolarization phase), hindi lamang nawawala ang potensyal na pahinga (tulad ng orihinal na ipinapalagay), ngunit isang potensyal na pagkakaiba ng kabaligtaran na palatandaan ay nangyayari: ang mga panloob na nilalaman ng cell ay nagiging positibong sisingilin kaugnay sa ang panlabas na kapaligiran, sa madaling salita, isang pagbaliktad ng potensyal ng lamad ay nangyayari . Sa panahon ng pababang yugto (repolarization phase), ang potensyal ng lamad ay bumalik sa orihinal na halaga nito. Sa Fig. Ang mga figure 3 at 4 ay nagpapakita ng mga halimbawa ng mga recording ng mga potensyal na aksyon sa frog skeletal muscle fiber at pusit giant axon. Makikita na sa sandaling maabot ang tuktok (peak), ang potensyal ng lamad ay + 30 / + 40 mV at ang peak oscillation ay sinamahan ng mga pangmatagalang pagbabago sa bakas sa potensyal ng lamad, pagkatapos nito ay naitatag ang potensyal ng lamad. sa paunang antas. Ang tagal ng pinakamataas na potensyal ng pagkilos sa iba't ibang nerve at skeletal muscle fibers ay nag-iiba. 5. Pagsusuma ng mga bakas na potensyal sa phrenic nerve ng isang pusa sa panahon ng panandaliang pagdepende nito sa temperatura: kapag pinalamig ng 10 °C, ang tagal ng peak ay tumataas nang humigit-kumulang 3 beses.

Ang mga pagbabago sa potensyal ng lamad kasunod ng rurok ng potensyal ng pagkilos ay tinatawag na mga potensyal na bakas.

Mayroong dalawang uri ng bakas na potensyal - trace depolarization at trace hyperpolarization. Ang amplitude ng mga bakas na potensyal ay karaniwang hindi lalampas sa ilang millivolts (5-10% ng peak height), at ang tagal ng mga ito sa iba't ibang mga fibers ay mula sa ilang millisecond hanggang sampu at daan-daang segundo.

Ang pagtitiwala sa rurok ng potensyal na pagkilos at ang trace depolarization ay maaaring isaalang-alang gamit ang halimbawa ng electrical response ng skeletal muscle fiber. Mula sa entry na ipinapakita sa Fig. 3, makikita na ang pababang yugto ng potensyal na pagkilos (repolarization phase) ay nahahati sa dalawang hindi pantay na bahagi. Sa una, ang potensyal na pagbaba ay nangyayari nang mabilis, at pagkatapos ay bumagal nang malaki. Ang mabagal na bahaging ito ng pababang yugto ng potensyal na pagkilos ay tinatawag na trail depolarization.

Ang isang halimbawa ng trace membrane hyperpolarization na kasama ang rurok ng isang potensyal na pagkilos sa isang solong (nakahiwalay) na pusit na higanteng nerve fiber ay ipinapakita sa Fig. 4. Sa kasong ito, ang pababang yugto ng potensyal na pagkilos ay direktang pumasa sa yugto ng trace hyperpolarization, ang amplitude kung saan sa kasong ito ay umabot sa 15 mV. Ang trace hyperpolarization ay katangian ng maraming non-pulp nerve fibers ng cold-blooded at warm-blooded na mga hayop. Sa myelinated nerve fibers, mas kumplikado ang mga bakas na potensyal. Ang isang trace depolarization ay maaaring maging isang trace hyperpolarization, at kung minsan ay isang bagong depolarization ang nangyayari, pagkatapos lamang na ang resting potential ay ganap na naibalik. Ang mga potensyal na bakas, sa isang mas malawak na lawak kaysa sa mga taluktok ng mga potensyal na pagkilos, ay sensitibo sa mga pagbabago sa paunang potensyal na pahinga, ionic na komposisyon ng kapaligiran, supply ng oxygen sa fiber, atbp.

Ang isang tampok na katangian ng mga potensyal na bakas ay ang kanilang kakayahang magbago sa panahon ng proseso ng mga ritmikong impulses (Larawan 5).

IONIC MECHANISM OF ACTION POTENSYAL NA PAGHITA

Ang potensyal ng pagkilos ay batay sa mga pagbabago sa ionic permeability ng cell membrane na umuunlad nang sunud-sunod sa paglipas ng panahon.

Tulad ng nabanggit, sa pamamahinga ang pagkamatagusin ng lamad sa potasa ay lumampas sa pagkamatagusin nito sa sodium. Bilang resulta, ang daloy ng K+ mula sa cytoplasm patungo sa panlabas na solusyon ay lumampas sa magkasalungat na direksyon na daloy ng Na+. Samakatuwid, ang panlabas na bahagi ng lamad sa pamamahinga ay may positibong potensyal na nauugnay sa panloob.

Kapag ang isang cell ay nalantad sa isang irritant, ang permeability ng lamad sa Na+ ay tumataas nang husto at sa huli ay nagiging humigit-kumulang 20 beses na mas malaki kaysa sa permeability sa K+. Samakatuwid, ang daloy ng Na+ mula sa panlabas na solusyon sa cytoplasm ay nagsisimulang lumampas sa panlabas na kasalukuyang potassium. Ito ay humahantong sa isang pagbabago sa tanda (reversion) ng potensyal ng lamad: ang mga panloob na nilalaman ng cell ay nagiging positibong sisingilin kaugnay sa panlabas na ibabaw nito. Ang pagbabagong ito sa potensyal ng lamad ay tumutugma sa pataas na bahagi ng potensyal ng pagkilos (depolarization phase).

Ang pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad sa Na+ ay tumatagal lamang ng napakaikling panahon. Kasunod nito, ang pagkamatagusin ng lamad para sa Na+ ay bumababa muli, at para sa K+ ito ay tumataas.

Ang proseso na humahantong sa pagbaba ng mas maaga Fig. 6. Ang takbo ng oras ng mga pagbabago sa sodium (g) nadagdagan ang sodium permeability at potassium (gk) permeability ng higanteng lamad ay tinatawag na sodium inactivation. pusit axon sa panahon ng potensyal na henerasyon. Bilang resulta ng hindi aktibo, ang Na+ ay dumadaloy sa action cialis (V).

Ang cytoplasm ay mahina nang husto. Ang pagtaas ng potassium permeability ay nagdudulot ng pagtaas sa daloy ng K+ mula sa cytoplasm patungo sa panlabas na solusyon. Bilang resulta ng dalawang prosesong ito, nangyayari ang repolarization ng lamad: ang mga panloob na nilalaman ng cell ay muling nakakakuha ng negatibong singil na may kaugnayan sa panlabas na solusyon. Ang pagbabagong ito sa potensyal ay tumutugma sa pababang bahagi ng potensyal ng pagkilos (repolarization phase).

Ang isa sa mga mahahalagang argumento na pabor sa teorya ng sodium ng pinagmulan ng mga potensyal na aksyon ay ang katotohanan na ang amplitude nito ay malapit na umaasa sa konsentrasyon ng Na+ sa panlabas na solusyon.

Ang mga eksperimento sa higanteng nerve fibers na pinabanguhan mula sa loob na may mga solusyon sa asin ay nagbigay ng direktang kumpirmasyon ng kawastuhan ng teorya ng sodium. Ito ay itinatag na kapag ang axoplasm ay pinalitan ng isang solusyon sa asin na mayaman sa K +, ang fiber membrane ay hindi lamang nagpapanatili ng normal na potensyal na pahinga, ngunit sa mahabang panahon ay nagpapanatili ng kakayahang makabuo ng daan-daang libong mga potensyal na pagkilos ng normal na amplitude. Kung ang K+ sa intracellular solution ay bahagyang pinalitan ng Na+ at sa gayon ay binabawasan ang gradient ng konsentrasyon ng Na+ sa pagitan ng panlabas na kapaligiran at ng panloob na solusyon, ang amplitude ng potensyal na pagkilos ay bumababa nang husto. Kapag ang K+ ay ganap na napalitan ng Na+, ang hibla ay nawawalan ng kakayahang bumuo ng mga potensyal na aksyon.

Ang mga eksperimentong ito ay walang pag-aalinlangan na ang ibabaw na lamad ay talagang ang lugar ng potensyal na paglitaw kapwa sa pahinga at sa panahon ng paggulo. Ito ay nagiging halata na ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng Na+ at K+ sa loob at labas ng hibla ay ang pinagmumulan ng electromotive force na nagiging sanhi ng paglitaw ng resting potential at ang action potential.

Sa Fig. Ang Figure 6 ay nagpapakita ng mga pagbabago sa lamad ng sodium at potassium permeability sa panahon ng action potential generation sa squid giant axon. Ang mga katulad na relasyon ay nangyayari sa iba pang mga nerve fibers, nerve cell body, gayundin sa skeletal muscle fibers ng vertebrates. Sa mga skeletal na kalamnan ng mga crustacean at ang makinis na mga kalamnan ng mga vertebrates, ang mga Ca2+ ions ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa simula ng pataas na yugto ng potensyal na pagkilos. Sa mga myocardial cells, ang paunang pagtaas sa potensyal ng pagkilos ay nauugnay sa pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad para sa Na+, at ang talampas ng potensyal na pagkilos ay dahil sa pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad para sa mga Ca2+ ions.

TUNGKOL SA KALIKASAN NG IONIC PERMEABILITY NG MEMBRANE. ION CHANNELS

Ang itinuturing na mga pagbabago sa ionic permeability ng lamad sa panahon ng pagbuo ng isang potensyal na aksyon ay batay sa mga proseso ng pagbubukas at pagsasara ng mga dalubhasang channel ng ion sa lamad, na may dalawang mahalagang katangian: 1) selectivity patungo sa ilang mga ion; 2) electrical excitability, ibig sabihin, ang kakayahang magbukas at magsara bilang tugon sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad. Ang proseso ng pagbubukas at pagsasara ng channel ay probabilistic sa kalikasan (tutukoy lamang ng potensyal ng lamad ang posibilidad na ang channel ay nasa bukas o saradong estado).

Tulad ng mga bomba ng ion, ang mga channel ng ion ay nabuo ng mga macromolecule ng protina na tumagos sa lipid bilayer ng lamad. Ang kemikal na istraktura ng mga macromolecule na ito ay hindi pa natukoy, kaya ang mga ideya tungkol sa functional na organisasyon ng mga channel ay itinayo pa rin pangunahin nang hindi direkta - batay sa pagsusuri ng data na nakuha mula sa mga pag-aaral ng mga electrical phenomena sa mga lamad at ang impluwensya ng iba't ibang mga ahente ng kemikal (mga lason, enzymes, gamot, atbp.) sa mga channel .). Karaniwang tinatanggap na ang ion channel ay binubuo ng transport system mismo at ang tinatawag na gating mechanism ("gate"), na kinokontrol ng electric field ng lamad. Ang "gate" ay maaaring nasa dalawang posisyon: ito ay ganap na sarado o ganap na bukas, kaya ang kondaktibiti ng isang bukas na channel ay isang palaging halaga.

Ang kabuuang kondaktibiti ng lamad para sa isang partikular na ion ay tinutukoy ng bilang ng mga sabay-sabay na bukas na mga channel na natatagusan sa isang naibigay na ion.

Ang posisyon na ito ay maaaring isulat tulad ng sumusunod:

kung saan ang gi ay ang kabuuang permeability ng lamad para sa mga intracellular ions; Ang N ay ang kabuuang bilang ng kaukulang mga channel ng ion (sa isang partikular na rehiyon ng lamad); a - ay ang proporsyon ng mga bukas na channel; y ay ang conductivity ng isang channel.

Ayon sa kanilang selectivity, ang mga electrically excitable ion channel ng nerve at muscle cells ay nahahati sa sodium, potassium, calcium, at chloride. Ang pagpili na ito ay hindi ganap:

ang pangalan ng channel ay nagpapahiwatig lamang ng ion kung saan ang channel ay pinaka-permeable.

Sa pamamagitan ng mga bukas na channel, ang mga ion ay gumagalaw sa kahabaan ng konsentrasyon at mga electrical gradient. Ang mga daloy ng ion na ito ay humantong sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad, na kung saan ay nagbabago sa average na bilang ng mga bukas na channel at, nang naaayon, ang magnitude ng mga ionic na alon, atbp. Ang pabilog na koneksyon na ito ay mahalaga para sa pagbuo ng potensyal na pagkilos, ngunit ginagawa itong imposible upang mabilang ang dependence ng ionic conductances sa magnitude ng nabuong potensyal. Upang pag-aralan ang pag-asa na ito, ang "potensyal na paraan ng pag-aayos" ay ginagamit. Ang kakanyahan ng pamamaraang ito ay ang puwersahang mapanatili ang potensyal ng lamad sa anumang naibigay na antas. Kaya, sa pamamagitan ng paglalapat ng isang kasalukuyang sa lamad na katumbas ng magnitude, ngunit kabaligtaran ng sign sa ionic current na dumadaan sa mga bukas na channel, at pagsukat ng kasalukuyang ito sa iba't ibang potensyal, ang mga mananaliksik ay maaaring masubaybayan ang dependence ng potensyal sa ionic conductivities. ng lamad (Larawan 7). Time course ng mga pagbabago sa sodium (gNa) at potassium (gK) membrane permeability sa depolarization ng axon membrane ng 56 mV.

a - ang mga solidong linya ay nagpapakita ng permeability sa panahon ng pangmatagalang depolarization, at mga tuldok na linya - sa panahon ng repolarization ng lamad pagkatapos ng 0.6 at 6.3 ms; b dependence ng peak value ng sodium (gNa) at steady-state level ng potassium (gK) permeability sa potensyal ng lamad.

kanin. 8. Schematic na representasyon ng isang electrically excitable sodium channel.

Ang channel (1) ay nabuo ng isang macromolecule ng protina 2), ang makitid na bahagi nito ay tumutugma sa isang "selective filter". Ang channel ay may activation (m) at inactivation (h) "gate", na kinokontrol ng electric field ng lamad. Sa potensyal na pahinga (a), ang pinaka-malamang na posisyon ay "sarado" para sa activation gate at ang "bukas" na posisyon para sa inactivation gate. Ang depolarization ng lamad (b) ay humahantong sa mabilis na pagbubukas ng t-"gate" at ang mabagal na pagsasara ng h-"gate", samakatuwid, sa unang sandali ng depolarization, ang parehong mga pares ng "gate" ay bukas at mga ion. maaaring lumipat sa channel nang naaayon May mga sangkap na may mga konsentrasyon ng ionic at electrical gradients. Sa patuloy na depolarization, ang inactivation na "gate" ay nagsasara at ang channel ay napupunta sa inactivation state.

branes. Upang ihiwalay mula sa kabuuang kasalukuyang ionic na dumadaloy sa lamad ang mga bahagi nito na tumutugma sa mga daloy ng ion, halimbawa, sa pamamagitan ng mga channel ng sodium, ginagamit ang mga ahente ng kemikal na partikular na humaharang sa lahat ng iba pang mga channel. Magpatuloy nang naaayon kapag nagsusukat ng potassium o calcium currents.

Sa Fig. Ipinapakita ng Figure 7 ang mga pagbabago sa sodium (gNa) at potassium (gK) permeability ng nerve fiber membrane sa panahon ng fixed depolarization. Tulad ng nabanggit, ang mga halaga ng gNa at gK ay sumasalamin sa bilang ng sabay-sabay na bukas na mga channel ng sodium o potassium.

Tulad ng makikita, mabilis na naabot ng gNa, sa isang fraction ng isang millisecond, ang maximum, at pagkatapos ay dahan-dahang nagsimulang bumaba sa paunang antas. Pagkatapos ng pagtatapos ng depolarization, ang kakayahan ng mga sodium channel na muling magbukas ay unti-unting naibabalik sa loob ng sampu-sampung millisecond.

Upang ipaliwanag ang pag-uugali na ito ng mga channel ng sodium, iminungkahi na mayroong dalawang uri ng "gate" sa bawat channel.

Mabilis na pag-activate at mabagal na hindi aktibo. Tulad ng iminumungkahi ng pangalan, ang paunang pagtaas sa gNa ay nauugnay sa pagbubukas ng activation gate (ang "proseso ng pag-activate"), at ang kasunod na pagbagsak sa gNa, sa panahon ng patuloy na depolarization ng lamad, ay nauugnay sa pagsasara ng inactivation gate (ang "proseso ng hindi aktibo").

Sa Fig. 8, 9 ay inilalarawan ng eskematiko ang organisasyon ng sodium channel, na nagpapadali sa pag-unawa sa mga pag-andar nito. Ang channel ay may mga panlabas at panloob na pagpapalawak ("mga bibig") at isang maikling makitid na seksyon, ang tinatawag na selective filter, kung saan ang mga cation ay "pinili" ayon sa kanilang laki at mga katangian. Sa paghusga sa laki ng pinakamalaking cation na tumagos sa sodium channel, ang pagbubukas ng filter ay hindi bababa sa 0.3-0.nm. Kapag dumadaan sa filter fig. 9. Ang estado ng sodium at potassium ka-ions Na+ ay nawawalan ng bahagi ng kanilang hydration shell. nals sa iba't ibang yugto ng mga potensyal ng aksyon-Activation (t) at inactivation (h) "thefts (diagram). Paliwanag sa teksto.

Ang ta* ay matatagpuan sa rehiyon ng panloob na dulo ng sodium channel, na ang "gate" h ay nakaharap sa cytoplasm. Ang konklusyon na ito ay naabot batay sa katotohanan na ang aplikasyon ng ilang mga proteolytic enzymes (pronase) sa panloob na bahagi ng lamad ay nag-aalis ng sodium inactivation (sinisira ang h-gate).

Sa pamamahinga, ang "gate" t ay sarado, habang ang "gate" h ay bukas. Sa panahon ng depolarization, sa unang sandali ang "gate" t at h ay bukas - ang channel ay nasa isang estado ng pagsasagawa. Pagkatapos ay magsasara ang inactivation gate at ang channel ay inactivated. Pagkatapos ng pagtatapos ng depolarization, ang "gate" h ay dahan-dahang bumukas, at ang "gate" t ay mabilis na nagsasara at ang channel ay bumalik sa orihinal nitong resting state.

Ang isang partikular na sodium channel blocker ay tetrodotoxin, isang tambalang na-synthesize sa mga tisyu ng ilang mga species ng isda at salamander. Ang tambalang ito ay pumapasok sa panlabas na bibig ng channel, nagbubuklod sa ilang hindi pa nakikilalang mga grupo ng kemikal at "nagbabara" sa channel. Gamit ang radioactively na may label na tetrodotoxin, ang density ng mga channel ng sodium sa lamad ay kinakalkula. Sa iba't ibang mga cell, ang density na ito ay nag-iiba mula sa sampu hanggang sampu-sampung libong mga channel ng sodium bawat square micron ng lamad.

Ang selectivity ng potassium channels ay mas mataas kaysa sa selectivity ng sodium channels: para sa Na+, ang potassium channels ay halos hindi natatagusan; ang diameter ng kanilang pumipili na filter ay tungkol sa 0.3 nm. Ang pag-activate ng mga channel ng potassium ay may humigit-kumulang isang order ng magnitude na mas mabagal na kinetics kaysa sa pag-activate ng mga channel ng sodium (tingnan ang Fig. 7). Sa panahon ng 10 ms ng depolarization, ang gK ay hindi nagpapakita ng pagkahilig sa hindi aktibo: ang potassium inactivation ay bubuo lamang sa multi-segundong depolarization ng lamad.

Dapat itong bigyang-diin na ang gayong mga ugnayan sa pagitan ng mga proseso ng pag-activate at hindi aktibo ng mga channel ng potasa ay katangian lamang ng mga nerve fibers. Sa lamad ng maraming nerve at muscle cells mayroong mga potassium channel na medyo mabilis na hindi aktibo. Natuklasan din ang mabilis na pag-activate ng mga channel ng potassium. Sa wakas, mayroong mga channel ng potasa na na-activate hindi ng potensyal ng lamad, ngunit sa pamamagitan ng intracellular Ca2+.

Ang mga channel ng potasa ay hinaharangan ng organic cation tetraethylammonium, pati na rin ang aminopyridines.

Ang mga channel ng calcium ay nailalarawan sa pamamagitan ng mabagal na kinetics ng activation (milliseconds) at inactivation (sampu at daan-daang milliseconds). Ang kanilang pagpili ay natutukoy sa pamamagitan ng pagkakaroon sa lugar ng panlabas na bibig ng ilang mga grupo ng kemikal na may mas mataas na pagkakaugnay para sa mga divalent na kasyon: Ang Ca2+ ay nagbubuklod sa mga pangkat na ito at pagkatapos lamang na pumasa sa lukab ng channel. Para sa ilang divalent cations, ang pagkakaugnay para sa mga pangkat na ito ay napakahusay na kapag sila ay nagbubuklod sa kanila, hinaharangan nila ang paggalaw ng Ca2+ sa pamamagitan ng channel. Ito ay kung paano gumagana ang Mn2+. Ang mga channel ng kaltsyum ay maaari ding i-block ng ilang mga organikong compound (verapamil, nifedipine) na ginagamit sa klinikal na kasanayan upang sugpuin ang pagtaas ng aktibidad ng kuryente ng makinis na mga kalamnan.

Ang isang katangian ng mga channel ng calcium ay ang kanilang pag-asa sa metabolismo at, sa partikular, sa mga cyclic nucleotides (cAMP at cGMP), na kumokontrol sa mga proseso ng phosphorylation at dephosphorylation ng mga protina ng channel ng calcium.

Ang rate ng activation at inactivation ng lahat ng mga channel ng ion ay tumataas sa pagtaas ng depolarization ng lamad; Alinsunod dito, ang bilang ng mga sabay-sabay na bukas na channel ay tumataas sa isang tiyak na limitasyon.

MEKANISMO NG MGA PAGBABAGO SA IONIC CONDUCTIVITY

SA PANAHON NG PAGKILOS POTENSYAL NA PAGBUBUO

Ito ay kilala na ang pataas na yugto ng potensyal na pagkilos ay nauugnay sa isang pagtaas sa sodium permeability. Ang proseso ng pagtaas ng g Na bubuo tulad ng sumusunod.

Bilang tugon sa paunang depolarization ng lamad na dulot ng stimulus, maliit na bilang lamang ng mga channel ng sodium ang nagbubukas. Ang kanilang pagbubukas, gayunpaman, ay nagreresulta sa isang daloy ng Na+ ions na pumapasok sa cell (papasok na sodium current), na nagpapataas ng paunang depolarization. Ito ay humahantong sa pagbubukas ng mga bagong sodium channel, ibig sabihin, sa isang karagdagang pagtaas sa gNa, ayon sa pagkakabanggit, ng papasok na sodium current, at dahil dito, sa higit pang depolarization ng lamad, na, sa turn, ay nagdudulot ng mas malaking pagtaas sa gNa, atbp. Ang ganitong pabilog na prosesong parang avalanche na tinatawag na regenerative (i.e., self-renewing) depolarization.

Sa eskematiko, maaari itong ilarawan bilang mga sumusunod:

Sa teorya, ang regenerative depolarization ay dapat magtapos sa pagtaas ng panloob na potensyal ng cell sa halaga ng equilibrium Nernst potensyal para sa Na+ ions:

kung saan ang Na0+ ay ang panlabas, at ang Nai+ ay ang panloob na konsentrasyon ng mga Na+ ions. Sa naobserbahang ratio, ang halagang ito ay ang limitasyon ng halaga para sa potensyal na pagkilos. Sa katotohanan, gayunpaman, ang peak potensyal ay hindi kailanman umabot sa halaga ng ENa, una, dahil ang lamad sa sandali ng peak ng potensyal na pagkilos ay natatagusan hindi lamang sa Na + ions, kundi pati na rin sa K + ions (sa isang mas maliit na lawak). Pangalawa, ang pagtaas ng potensyal na pagkilos sa halaga ng ENa ay kinokontra ng mga proseso ng pagpapanumbalik na humahantong sa pagpapanumbalik ng orihinal na polariseysyon (membrane repolarization).

Ang ganitong mga proseso ay isang pagbaba sa halaga ng gNa at isang pagtaas sa antas ng g K. Ang pagbaba sa gNa ay dahil sa ang katunayan na ang pag-activate ng mga channel ng sodium sa panahon ng depolarization ay pinalitan ng kanilang hindi aktibo; ito ay humahantong sa isang mabilis na pagbaba sa bilang ng mga bukas na channel ng sodium. Kasabay nito, sa ilalim ng impluwensya ng depolarization, nagsisimula ang mabagal na pag-activate ng mga channel ng potassium, na nagiging sanhi ng pagtaas ng halaga ng gk. Ang kahihinatnan ng pagtaas ng gK ay ang pagtaas ng daloy ng mga K+ ions na umaalis sa cell (papalabas na potassium current).

Sa ilalim ng mga kondisyon ng nabawasan na gNa na nauugnay sa hindi aktibo ng mga channel ng sodium, ang papalabas na kasalukuyang ng mga K+ ions ay humahantong sa repolarization ng lamad o kahit na sa pansamantalang hyperpolarization ("bakas") nito, tulad ng nangyayari, halimbawa, sa squid giant axon (tingnan ang Fig). . 4) .

Ang repolarization ng lamad ay humahantong sa pagsasara ng mga channel ng potasa at, dahil dito, isang pagpapahina ng panlabas na kasalukuyang potassium. Kasabay nito, sa ilalim ng impluwensya ng repolarization, ang sodium inactivation ay dahan-dahang inalis:

bumukas ang inactivation gate at bumalik ang sodium channel sa resting state.

Sa Fig. Figure 9 schematically ay nagpapakita ng estado ng sodium at potassium channels sa panahon ng iba't ibang mga yugto ng pagkilos potensyal na pag-unlad.

Ang lahat ng mga ahente na humaharang sa mga channel ng sodium (tetrodotoxin, local anesthetics at marami pang ibang gamot) ay binabawasan ang slope at amplitude ng potensyal na pagkilos, at sa mas malaking lawak, mas mataas ang konsentrasyon ng mga sangkap na ito.

PAGSASANAY NG SODIUM-POTASSIUM PUMP

KAPAG EXCITED

Ang paglitaw ng isang serye ng mga impulses sa isang nerve o muscle fiber ay sinamahan ng pagpapayaman ng protoplasm sa Na+ at pagkawala ng K+. Para sa isang higanteng squid axon na may diameter na 0.5 mm, kinakalkula na sa isang solong nerve impulse, humigit-kumulang 20,000 Na+ ang pumapasok sa protoplasm sa pamamagitan ng bawat square micron ng lamad at ang parehong halaga ng K+ ay umalis sa hibla. Bilang resulta, sa bawat salpok ang axon ay nawawalan ng humigit-kumulang isang milyon ng kabuuang nilalaman ng potasa nito. Kahit na ang mga pagkalugi na ito ay napakaliit, na may maindayog na pag-uulit ng mga pulso, kapag idinagdag, dapat silang humantong sa higit pa o hindi gaanong kapansin-pansin na mga pagbabago sa mga gradient ng konsentrasyon.

Ang ganitong mga pagbabago sa konsentrasyon ay dapat na mabilis na bumuo lalo na sa manipis na nerve at mga fiber ng kalamnan at maliliit na nerve cells na may maliit na dami ng cytoplasm na may kaugnayan sa ibabaw. Ito, gayunpaman, ay kinokontra ng sodium pump, na ang aktibidad ay tumataas sa pagtaas ng intracellular na konsentrasyon ng Na+ ions.

Ang pagtaas ng pagpapatakbo ng bomba ay sinamahan ng isang makabuluhang pagtaas sa intensity ng mga metabolic na proseso na nagbibigay ng enerhiya para sa aktibong paglipat ng Na+ at K+ na mga ion sa buong lamad. Ito ay ipinakita sa pamamagitan ng pagtaas ng mga proseso ng pagkasira at synthesis ng ATP at creatine phosphate, pagtaas ng pagkonsumo ng oxygen ng cell, pagtaas ng produksyon ng init, atbp.

Salamat sa pagpapatakbo ng bomba, ang hindi pagkakapantay-pantay ng mga konsentrasyon ng Na+ at K+ sa magkabilang panig ng lamad, na nagambala sa panahon ng paggulo, ay ganap na naibalik. Gayunpaman, dapat itong bigyang-diin na ang rate ng pag-alis ng Na+ mula sa cytoplasm gamit ang isang pump ay medyo mababa: ito ay humigit-kumulang 200 beses na mas mababa kaysa sa rate ng paggalaw ng mga ion na ito sa pamamagitan ng lamad kasama ang gradient ng konsentrasyon.

Kaya, sa isang buhay na cell mayroong dalawang sistema para sa paggalaw ng mga ions sa pamamagitan ng lamad (Larawan 10). Ang isa sa mga ito ay isinasagawa kasama ang gradient ng konsentrasyon ng ion at hindi nangangailangan ng enerhiya, kaya tinatawag itong passive ion transport. Ito ay responsable para sa paglitaw ng potensyal na pahinga at potensyal na pagkilos at sa huli ay humahantong sa pagkakapantay-pantay ng konsentrasyon ng mga ion sa magkabilang panig ng lamad ng cell. Ang pangalawang uri ng paggalaw ng ion sa pamamagitan ng lamad, na nangyayari laban sa isang gradient ng konsentrasyon, ay binubuo ng "pagbomba" ng mga sodium ions mula sa cytoplasm at "pagbomba" ng mga potassium ions sa cell. Ang ganitong uri ng ion transport ay posible lamang kung ang metabolic energy ay natupok. Ito ay tinatawag na aktibong transportasyon ng ion. Ito ay responsable para sa pagpapanatili ng isang pare-parehong pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng ion sa pagitan ng cytoplasm at ng likido na nakapalibot sa cell. Ang aktibong transportasyon ay ang resulta ng gawain ng sodium pump, salamat sa kung saan ang paunang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng ion, na nagambala sa bawat pagsiklab ng paggulo, ay naibalik.

MECHANISM OF CELL (FIBER) IRRITATION

ELECTRIC SHOCK

Sa ilalim ng natural na mga kondisyon, ang pagbuo ng isang potensyal na aksyon ay sanhi ng tinatawag na mga lokal na alon na lumabas sa pagitan ng nasasabik (depolarized) at resting na mga seksyon ng cell membrane. Samakatuwid, ang electric current ay itinuturing bilang isang sapat na stimulus para sa excitable membranes at matagumpay na ginagamit sa mga eksperimento upang pag-aralan ang mga pattern ng paglitaw ng mga potensyal na pagkilos.

Ang pinakamababang kasalukuyang lakas na kinakailangan at sapat upang simulan ang isang potensyal na aksyon ay tinatawag na threshold; ayon dito, ang stimuli ng mas malaki at mas mababang lakas ay itinalagang subthreshold at suprathreshold. Ang lakas ng kasalukuyang threshold (kasalukuyang threshold), sa loob ng ilang mga limitasyon, ay inversely na nauugnay sa tagal ng pagkilos nito. Mayroon ding tiyak na minimum na slope ng kasalukuyang pagtaas, kung saan ang huli ay nawawalan ng kakayahang magdulot ng potensyal na pagkilos.

Mayroong dalawang mga paraan upang ilapat ang kasalukuyang sa mga tisyu upang masukat ang threshold ng pagpapasigla at, samakatuwid, upang matukoy ang kanilang excitability. Sa unang paraan - extracellular - ang parehong mga electrodes ay inilalagay sa ibabaw ng inis na tisyu. Karaniwang ipinapalagay na ang inilapat na kasalukuyang pumapasok sa tisyu sa rehiyon ng anode at lumabas sa rehiyon ng katod (Larawan 1 1). Ang kawalan ng pamamaraang ito ng pagsukat ng threshold ay ang makabuluhang pagsasanga ng kasalukuyang: bahagi lamang nito ang dumadaan sa mga lamad ng cell, habang ang isang bahagi ay sumasanga sa mga intercellular gaps. Bilang isang resulta, sa panahon ng pangangati ay kinakailangan na mag-aplay ng isang kasalukuyang ng mas higit na lakas kaysa sa kinakailangan upang maging sanhi ng paggulo.

Sa pangalawang paraan ng pagbibigay ng kasalukuyang sa mga cell - intracellular - isang microelectrode ay ipinasok sa cell, at isang regular na elektrod ay inilapat sa ibabaw ng tissue (Larawan 12). Sa kasong ito, ang lahat ng kasalukuyang ay dumadaan sa lamad ng cell, na nagbibigay-daan sa iyo upang tumpak na matukoy ang pinakamaliit na kasalukuyang kinakailangan upang maging sanhi ng potensyal na pagkilos. Sa ganitong paraan ng pagpapasigla, ang mga potensyal ay tinanggal gamit ang pangalawang intracellular microelectrode.

Ang threshold current na kinakailangan upang maging sanhi ng paggulo ng iba't ibang mga cell na may intracellular stimulating electrode ay 10 - 7 - 10 - 9 A.

Sa mga kondisyon ng laboratoryo at sa ilang mga klinikal na pag-aaral, ang mga electrical stimuli ng iba't ibang mga hugis ay ginagamit upang inisin ang mga nerbiyos at kalamnan: hugis-parihaba, sinusoidal, linearly at exponentially na pagtaas, inductive shocks, capacitor discharges, atbp.

Ang mekanismo ng nakakainis na epekto ng kasalukuyang para sa lahat ng mga uri ng stimuli ay sa prinsipyo ay pareho, ngunit sa kanyang pinaka-natatanging anyo ito ay ipinahayag kapag gumagamit ng direktang kasalukuyang.

EPEKTO NG DC CURRENT SA EXCITABLE TISSUE

Polar na batas ng pangangati Kapag ang isang nerve o kalamnan ay inis sa pamamagitan ng direktang kasalukuyang, ang paggulo ay nangyayari sa sandaling ang direktang kasalukuyang nagsasara lamang sa ilalim ng katod, at sa sandaling ito ay bumukas, sa ilalim lamang ng anode. Ang mga katotohanang ito ay pinagsama sa ilalim ng pangalan ng polar law of irritation, na natuklasan ni Pflueger noong 1859. Ang polar law ay napatunayan ng mga sumusunod na eksperimento. Ang lugar ng nerve sa ilalim ng isa sa mga electrodes ay pinatay, at ang pangalawang elektrod ay naka-install sa hindi nasirang lugar. Kung ang katod ay nakipag-ugnay sa hindi napinsalang lugar, ang paggulo ay nangyayari sa sandaling magsasara ang kasalukuyang; kung ang katod ay naka-install sa isang nasira na lugar, at ang anode sa isang hindi nasirang lugar, ang paggulo ay nangyayari lamang kapag ang kasalukuyang ay nagambala. Ang threshold ng pangangati sa panahon ng pagbubukas, kapag ang paggulo ay nangyayari sa ilalim ng anode, ay makabuluhang mas mataas kaysa sa panahon ng pagsasara, kapag ang paggulo ay nangyayari sa ilalim ng katod.

Ang pag-aaral ng mekanismo ng polar action ng electric current ay naging posible lamang matapos ang inilarawan na paraan ng sabay-sabay na pagpapakilala ng dalawang microelectrodes sa mga cell ay binuo: ang isa para sa pagpapasigla, ang isa para sa pag-alis ng mga potensyal. Napag-alaman na ang isang potensyal na aksyon ay nangyayari lamang kung ang katod ay nasa labas at ang anode ay nasa loob ng cell. Sa reverse arrangement ng mga pole, ibig sabihin, ang panlabas na anode at ang panloob na katod, ang paggulo ay hindi nangyayari kapag ang kasalukuyang ay sarado, gaano man ito kalakas. Corporate presentation Corporate presentation "Integrated energy systems": isang bagong diskarte sa enerhiya Hulyo 2005 Corporate presentation Tungkol sa IES- Ang Holding Private company na CJSC IES (Integrated Energy Systems) ay nilikha noong Disyembre 2002 upang ipatupad ang mga programa sa madiskarteng pamumuhunan sa industriya ng kuryente ng Russia. Sa loob ng dalawang taon ng pagkakaroon nito, ang CJSC IES ay namuhunan ng humigit-kumulang 300 milyong US dollars sa industriya ng enerhiya. Ang CJSC IES ay kumakatawan sa mga interes ng mga shareholder na nagmamay-ari...”

“Ministry of Education of the Republic of Belarus Educational and methodological association of universities of the Republic of Belarus for natural science education INPROVED ng Unang Deputy Minister of Education ng Republic of Belarus A.I. Zhuk _ 2009 Registration No. TD -/type. PHYSICAL CHEMISTRY Karaniwang kurikulum para sa mas mataas na institusyong pang-edukasyon sa espesyalidad: 1-31 05 01 Chemistry (sa mga lugar) Mga lugar ng espesyalidad: 1-31 05 01-01 mga aktibidad na pang-agham at produksyon 1-31 05 01-02 pang-agham at pedagogical... "

“CO 6.018 Ang mga tala ay ginawa at ginagamit sa CO 1.004 Ibinigay sa CO 1.023. Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education Saratov State Agrarian University na pinangalanan sa N.I. Vavilova Faculty of Veterinary Medicine and Biotechnology AY NAGSANG-AYON NG APPROVED Dean ng Faculty of FVM at BT Vice-Rector for Academic Affairs Molchanov A.V. Larionov S.V. _ year _ year WORKING (MODULAR) PROGRAM in the discipline Organization and economics of veterinary...”

“NILALAMAN 1 PANGKALAHATANG PROBISYON 1.1 Ang pangunahing propesyonal na programang pang-edukasyon ng mas mataas na edukasyon (OPOP HE) ng bachelor's degree, na ipinatupad ng unibersidad sa larangan ng pagsasanay 080100.62 Economics at ang profile ng pagsasanay Pagbabangko. 1.2 Mga dokumento sa regulasyon para sa pagbuo ng OPOP ng bachelor sa larangan ng pag-aaral 080100.62 Profile sa ekonomiya at pagsasanay Pagbabangko. 1.3 Pangkalahatang katangian ng unibersidad OPOP HE bachelor’s degree 1.4 Mga kinakailangan para sa mga aplikante 2 PROFESSIONAL NA KATANGIAN...”

"Ministri ng Edukasyon at Agham ng Russian Federation State Educational Institution of Higher Professional Education Altai State University INAPRUBAHAN ng Dean ng Faculty of History _ _ 2011 WORK PROGRAM para sa disiplina Mga proseso ng pagsasama-sama ng mundo at mga internasyonal na organisasyon para sa espesyalidad na International Relations Faculty of History Department of General History and International Relations course IV semester 7 lectures 50 oras Exam sa 7th semester Practical (seminar) classes 22 oras Kabuuang oras 72 oras Independent trabaho 72 oras Kabuuan.. ."

"MOSCOW STATE UNIVERSITY NA PINANGALAN AFTER M.V. LOMONOSOV FACULTY OF GEOLOGY Direction GEOLOGY Master's program CRYSTALLOGRAPHY Department of CRYSTALLOGRAPHY AND CRYSTAL CHEMISTRY BACHELOR'S THESIS Computer modeling ng radiation resistance ng solid solutions of oxides sa pamamagitan ng isang moledynamic na perovskite na modelo ng computer na may istraktura ng perovskite na paraan oxides solid solutions radiation resistance sa pamamagitan ng molecular dynamics method Protasov Nikolay Mikhailovich Academician ng Russian Academy of Sciences,...”

“Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education St. Petersburg National Research University of Information Technologies, Mechanics and Optics I APPROVED Responsable para sa direksyon ng pagsasanay: Parfenov V.G., Doctor of Technical Sciences, Prof., Dean of FITiP LIST OF EXAMINATION QUESTIONS para sa master's degree program na Supercomputer Technologies sa Interdisciplinary Research Department of High Performance Computing Differential Equation 1...."

“Institusyong pang-edukasyon International State Ecological University na pinangalanang A.D. Inaprubahan ni Sakharov ng Bise-Rektor para sa Academic Affairs ng Moscow State Economic University na pinangalanan. IMPYERNO. Saharova O.I. Rodkin 2013 Registration No. UD -_/r. EKOLOHIYA NG KAPALIGIRANG URBAN Curriculum ng isang institusyong mas mataas na edukasyon sa akademikong disiplina para sa espesyalidad 1-33 01 01 Bioecology Faculty of Environmental Medicine Department of Human Biology at Ecology Course Semester Lectures 24 oras Exam semester Mga klase sa laboratoryo 12 oras Classroom..."

"Ministry of Education and Science ng Russian Federation Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education Tomsk State University of Control Systems at Radioelectronics. (TUSUR) APPROVED by Vice-Rector for Academic Affairs _ L.A. Bokov __ 2011 WORK PROGRAM Sa disiplina Programming (pangalan ng disiplina) Para sa mga espesyalista sa pagsasanay sa specialty 220601.65 Innovation Management at bachelors in specialty 220600.62...”

« mga empleyado at nagtapos na mga mag-aaral MGA KASALUKUYANG PROBLEMA NG EKOLOHIYA AT EBOLUSYON SA PANANALIKSIK NG MGA YOUNG SCIENTISTS PROGRAM PAUNANG PROGRAM PARA SA PAMAMAHAGI MAY IKALAWANG LIHAM NG IMPORMASYON PAGKOLEKSI NG MGA APLIKASYON PARA SA PAGLAHOK HANGGANG FEBRUARY 24, 19-24, Abril 23-10, Abril 23-20. RAS, Moscow Hall ng Branch of Biological Sciences ng Russian Academy of Sciences sa address: Moscow, Leninsky Prospekt, ..."

“paghahanda ng mga reserbang palakasan para sa mga pambansang koponan ng bansa; pagsasanay ng mga masters ng sports ng internasyonal na klase, masters ng sports ng Russia, mga kandidato para sa master ng sports ng Russia, mga atleta ng unang kategorya; upang maging isang methodological center para sa paghahanda ng Olympic reserves batay sa malawakang pag-unlad ng sport na ito; magbigay ng tulong sa mga paaralang pampalakasan ng mga bata at kabataan sa pagpapaunlad ng mga species..."

“PANGKALAHATANG CHEMISTRY PROGRAM PARA SA PROFILE CLASS NG GBOU Central Educational Institution No. 57 School No. 57 Explanatory Note Ang program na ito ay inilaan para sa specialized group sa chemistry ng GBOU No. 57 School No. 57 at tinukoy ang nilalaman ng kurso sa pagsasanay, ipinatupad sa ganap na pagsunod sa pederal na bahagi ng pamantayang pang-edukasyon ng estado. Ang programa ay batay sa pang-edukasyon at metodolohikal na hanay ng N.E. Kuznetsova, T.I. Litvinova at A.N. Levkina; ganap na nasiyahan..."

"MINISTRY OF HEALTH OF THE RUSSIAN FEDERATION na institusyong pang-edukasyon sa badyet ng estado ng mas mataas na propesyonal na edukasyon Orenburg State Medical Academy ng Ministri ng Kalusugan ng Russian Federation INAPROVED Vice-Rector for Scientific and Clinical Work Propesor N.P. Setko _20 WORK PROGRAM ng gawaing pananaliksik ng pangunahing propesyonal na programang pang-edukasyon ng postgraduate na propesyonal na edukasyon (postgraduate studies) sa pang-agham...”

“MINISTRY OF EDUCATION AND SCIENCE OF THE RUSSIAN FEDERATION Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education KRASNOYARSK STATE PEDAGOGICAL UNIVERSITY na pinangalanan. V.P. ASTAFIEV (Kazan State Pedagogical University na pinangalanang V.P. Astafiev) Institute of Psychological and Pedagogical Education Entrance test program para sa mga aplikante na magtapos sa paaralan Direksyon ng paghahanda 06/37/01 Psychological science Postgraduate program Pedagogical psychology Krasnoyarsk - 2014...”

“Ang Vienna Ball sa Moscow, na ginaganap taun-taon mula noong 2003, ay ang pinakamalaki at pinakatanyag na bola sa Russia at isa sa pinakamalaking bola sa mundo. Ang mga bituin ng mundong klasikal na sining at ang pinakamahusay na symphony at jazz orkestra ay nakikilahok sa Vienna Balls sa Moscow. Ang mga panauhin ng Ball ay mga pulitiko at diplomat, mga kilalang kultural at siyentipikong mga pigura, mga kinatawan ng komunidad ng negosyo ng Russia, Austria at iba pang mga bansa, ay may pagkakataon hindi lamang upang tamasahin ang musika at sayawan, kundi pati na rin upang magtatag ng bago..."

“2 Ang kurikulum ay batay sa karaniwang kurikulum para sa Orthopedic Dentistry, na naaprubahan noong Setyembre 14, 2010, registration No. TD-l.202 /type. Inirerekomenda para sa pag-apruba bilang isang kurikulum (nagtatrabaho) sa isang pulong ng Kagawaran ng Orthopedic Dentistry noong Agosto 31, 2010 (Mga Minuto Blg. 1) Pinuno ng Kagawaran, Propesor S.A. Naumovich Naaprubahan bilang isang kurikulum (nagtatrabaho) ng methodological commission of dental mga disiplina ng institusyong pang-edukasyon ng Belarusian. . . "

“Appendix 3 sa PUP para sa taong akademiko 2013-2014. Nagpatupad ng mga programang pang-edukasyon para sa taong akademiko 2013-2014. Klase Bilang ng mga Paksa Teksbuk Mga programa sa pagsasanay PUP 1. Praymer sa Pagsasanay R.N. Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diploma Moscow Balass, 2012 Moscow Balass 2009 Malysheva O.A. sasakyan R.N.Buneev UMK School-2. Wikang Ruso Buneev R.N. Moscow Balass, 2012 Moscow Balass 2009 auto. R.N.Buneev Isang maliit na pinto patungo sa isang malaking educational complex School-3. Literary reading world Moscow Balass 2009...”

"MINISTRY NG EDUKASYON AT AGHAM NG RUSSIAN FEDERATION Yaroslavl State University na pinangalanan. P.G. Demidova Faculty of Social and Political Sciences APPROVED by Vice-Rector for Educational Development _E.V. Sapir _2012 Work program of the discipline of postgraduate professional education (postgraduate studies) History and philosophy of science in the specialty of scientists 09.00.11 Social philosophy Yaroslavl 2012 2 Layunin ng pag-master ng disiplina History and philosophy science 1. The purpose of mastering the discipline History...”

“Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education OMSK STATE TECHNICAL UNIVERSITY WORK PROGRAM in the discipline Pricing (B.Z.V02.) direction 080100.62 Economics profile: Commerce Binuo alinsunod sa OOP sa direksyon ng undergraduate na paghahanda 080100 K ommercia Economics. I Ang programa ay pinagsama-sama ni: Associate Professor ng Department of Economics and Labor Organization /// Lebedeva I.L. Tungkol sa talakayan sa pulong ng departamento...”

“PROGRAMA Paglikha ng komportableng kapaligiran sa lunsod sa Perm 1 Ang isang lungsod ay isang buhay na organismo at kapag maayos ang lahat dito, ito ay malusog at epektibong gumagana, at pagkatapos ay komportable ito para sa mga residente. Nangangahulugan ito na: - ang lungsod ay nagbibigay sa mga tao ng trabaho at isang mahusay na matatag na kita; - ang lungsod ay umuunlad (pabahay, mga kalsada ay ginagawa, negosyo ay umuunlad, atbp.); - ang lungsod ay nagbibigay sa isang tao ng lahat ng kailangan (kindergarten, paaralan, ospital, pampublikong sasakyan, paglilibang, atbp.); - ang lungsod ay may mababang antas...”

Taon ng isyu: 1985

Genre: Pisyolohiya

Format: PDF

Kalidad: Mga na-scan na pahina

Paglalarawan: 12 taon na ang lumipas mula noong nakaraang edisyon ng aklat-aralin na "Human Physiology" Ang responsableng editor at isa sa mga may-akda ng aklat, Academician ng Academy of Sciences ng Ukrainian SSR E.B., ay pumanaw. Babsky, ayon sa kung saan ang mga manwal ay maraming henerasyon ng mga mag-aaral ang nag-aral ng pisyolohiya.
Kasama sa pangkat ng mga may-akda ng publikasyong ito ang mga kilalang espesyalista sa mga nauugnay na seksyon ng pisyolohiya: kaukulang miyembro ng USSR Academy of Sciences, prof. A.I. Shapovalov at prof. Yu.V. Natochin (pinuno ng mga laboratoryo ng I.M. Sechenov Institute of Evolutionary Physiology at Biochemistry ng USSR Academy of Sciences), prof. V.D. Glebovsky (Head ng Department of Physiology, Leningrad Pediatric Medical Institute), prof. A.E. Kogan (Head ng Department of Human and Animal Physiology at Direktor ng Institute of Neurocybernetics ng Rostov State University), prof. G.F. Korotko (Head of the Department of Physiology, Andijan Medical Institute), prf. V.M. Pokrovsky (Head ng Department of Physiology, Kuban Medical Institute), prof. B.I. Khodorov (pinuno ng laboratoryo ng A.V. Vishnevsky Institute of Surgery ng USSR Academy of Medical Sciences), prof. I.A. Shevelev (pinuno ng laboratoryo ng Institute of Higher Nervous Activity at Neurophysiology ng USSR Academy of Sciences).
Sa nakalipas na panahon, maraming bagong katotohanan, pananaw, teorya, pagtuklas at direksyon ng ating agham ang lumitaw. Kaugnay nito, 9 na kabanata sa edisyong ito ang kailangang isulat na muli, at ang natitirang 10 kabanata ay kailangang baguhin at dagdagan. Kasabay nito, hangga't maaari, sinubukan ng mga may-akda na panatilihin ang teksto ng mga kabanatang ito.
Ang bagong pagkakasunud-sunod ng pagtatanghal ng materyal, pati na rin ang kumbinasyon nito sa apat na pangunahing mga seksyon, ay idinidikta ng pagnanais na bigyan ang presentasyon ng lohikal na pagkakaisa, pagkakapare-pareho at, hangga't maaari, upang maiwasan ang pagdoble ng materyal.
Ang nilalaman ng aklat-aralin na "Human Physiology" ay tumutugma sa programa ng pisyolohiya na naaprubahan noong 1981. Ang mga kritikal na komento tungkol sa proyekto at mismong programa, na ipinahayag sa resolusyon ng Bureau of the Department of Physiology ng USSR Academy of Sciences (1980) at sa All-Union Meeting ng Heads of Physiology Departments of Medical Universities (Suzdal, 1982). ), ay isinasaalang-alang din. Alinsunod sa programa, ang aklat-aralin na "Human Physiology" ay nagpakilala ng mga kabanata na nawawala sa nakaraang edisyon: "Mga tampok ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao" at "Mga elemento ng pisyolohiya ng paggawa, mga mekanismo ng pagsasanay at pagbagay," at mga seksyon na sumasaklaw sa mga isyu ng pinalawak ang partikular na biophysics at physiological cybernetics. Isinasaalang-alang ng mga may-akda na noong 1983 isang aklat-aralin ng biophysics para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal ay nai-publish (na-edit ni Prof. Yu.A. Vladimirov) at ang mga elemento ng biophysics at cybernetics ay ipinakita sa aklat-aralin ni Prof. A.N. Remizov "Medical at biological physics".
Dahil sa limitadong dami ng aklat-aralin na “Human Physiology,” sa kasamaang-palad, kinailangan na tanggalin ang kabanata na “History of Physiology,” gayundin ang mga ekskursiyon sa kasaysayan sa mga indibidwal na kabanata. Ang Kabanata 1 ay nagbibigay lamang ng mga balangkas ng pagbuo at pag-unlad ng mga pangunahing yugto ng ating agham at nagpapakita ng kahalagahan nito para sa medisina.
Ang aming mga kasamahan ay nagbigay ng malaking tulong sa paglikha ng aklat-aralin. Sa All-Union Meeting sa Suzdal (1982), ang istraktura ay tinalakay at inaprubahan, at ang mga mahahalagang mungkahi ay ginawa tungkol sa nilalaman ng aklat-aralin. Sinabi ni Prof. V.P. Binago ni Skipetrov ang istraktura at na-edit ang teksto ng ika-9 na kabanata at, bilang karagdagan, isinulat ang mga seksyon nito na may kaugnayan sa coagulation ng dugo. Sinabi ni Prof. V.S. Gurfikkel at R.S. Isinulat ng tao ang subsection ng kabanata 6 "Regulation of movements". Sinabi ni Assoc. N.M. Nagpakita si Malyshenko ng ilang bagong materyales para sa Kabanata 8. Prof. I.D. Si Boyenko at ang kanyang mga tauhan ay gumawa ng maraming kapaki-pakinabang na komento at mungkahi bilang mga tagasuri.
Ang mga empleyado ng Department of Physiology MOLGMI na ipinangalan sa N.P. Pirogova Prof. L.A. Miyutina, associate professors I.A. Murashova, S.A. Sevastopolskaya, T.E. Kuznetsova, Ph.D. L.I. Mongush at L.M. Nakibahagi si Popov sa talakayan ng manuskrito ng ilang mga kabanata (nais naming ipahayag ang aming malalim na pasasalamat sa lahat ng mga kasamang ito.
Ang mga may-akda ay lubos na nakakaalam na sa isang mahirap na gawain tulad ng paglikha ng isang modernong aklat-aralin, ang mga pagkukulang ay hindi maiiwasan at samakatuwid ay magpapasalamat sa lahat ng gumagawa ng mga kritikal na komento at mungkahi tungkol sa aklat-aralin.

EDUKASYONAL NA LITERATURA

Moscow "Medicine" 1985

Para sa mga medikal na estudyante

tao

Na-edit ni

miyembro-corr. USSR Academy of Medical Sciences G. I. KOSITS KO G"O

ikatlong edisyon,

binago at pinalawak

Inaprubahan ng Pangunahing Direktor ng Mga Institusyong Pang-edukasyon ng Ministri ng Kalusugan ng USSR bilang isang aklat-aralin para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV

Tagasuri Y..D.Boyenko, prof., ulo Department of Normal Physiology, Voronezh Medical Institute na pinangalanan. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

Pisyolohiya ng tao/Ed. G.I. Kositsky. - F50 3rd ed., binago. at karagdagang - M.: "Medicine", 1985. 544 e., ill.

Sa lane: 2 r. 20 k. 150,000 kopya.

Ang ikatlong edisyon ng aklat-aralin (ang pangalawa ay nai-publish noong 1972) ay isinulat alinsunod sa mga nakamit ng modernong agham. Ang mga bagong katotohanan at konsepto ay ipinakita, ang mga bagong kabanata ay kasama: "Mga tampok ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao", "Mga elemento ng pisyolohiya ng paggawa", mga mekanismo ng pagsasanay at pagbagay", mga seksyon na sumasaklaw sa mga isyu ng biophysics at physiological cybernetics ay pinalawak. Siyam na mga kabanata ng aklat-aralin ay muling iginuhit, ang iba ay higit na muling ginawa: .

Ang aklat-aralin ay tumutugma sa programa na inaprubahan ng USSR Ministry of Health at inilaan para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Publishing house na "Medicine", 1985

PAUNANG-TAO

12 taon na ang lumipas mula noong nakaraang edisyon ng aklat-aralin na "Human Physiology" Ang responsableng editor at isa sa mga may-akda ng aklat, Academician ng Academy of Sciences ng Ukrainian SSR E.B. Babsky, ayon sa kung saan ang mga manwal ay maraming henerasyon ng mga mag-aaral ang nag-aral ng pisyolohiya. , pumanaw na. -

Kasama sa pangkat ng mga may-akda ng publikasyong ito ang mga kilalang espesyalista sa mga nauugnay na seksyon ng pisyolohiya: kaukulang miyembro ng USSR Academy of Sciences, prof. A.I. Shapovalov" at Prof. Yu, V. Natochin (mga pinuno ng mga laboratoryo ng I.M. Sechenov Institute of Evolutionary Physiology at Biochemistry ng USSR Academy of Sciences), Prof. V.D. Glebovsky (pinuno ng Department of Physiology ng Leningrad Pediatric Medical Institute ); ang prof. , A.B. Kogan (Head ng Department of Human and Animal Physiology at Direktor ng Institute of Neurocybernetics ng Rostov State University), prof. G. F. Korotks (Head of the Department of Physiology, Andijan Medical Institute), pr. V.M. Pokrovsky (Head ng Department of Physiology, Kuban Medical Institute), prof. B.I. Khodorov (pinuno ng laboratoryo ng A.V. Vishnevsky Institute of Surgery ng USSR Academy of Medical Sciences), prof. I. A. Shevelev (pinuno ng laboratoryo ng Institute of Higher Nervous Activity at Neurophysiology ng USSR Academy of Sciences). -ako

Ang nilalaman ng aklat-aralin ay tumutugma sa programa ng pisyolohiya na naaprubahan noong 1981. Ang mga kritikal na komento tungkol sa proyekto at mismong programa, na ipinahayag sa resolusyon ng Bureau, Department of Physiology ng USSR Academy of Sciences (1980) at sa All-Union Meeting ng mga Heads of Physiology Department ng Medical Universities (Suzdal, 1982) , ay isinasaalang-alang din. Alinsunod sa programa, ang mga kabanata ay ipinakilala sa aklat-aralin na nawawala sa nakaraang edisyon: "Mga tampok ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao" at "Mga elemento ng pisyolohiya ng paggawa, mga mekanismo ng pagsasanay at pagbagay," at mga seksyon na sumasaklaw sa mga isyu ng partikular na biophysics at physiological cybernetics ay pinalawak. Isinasaalang-alang ng mga may-akda na noong 1983 isang aklat-aralin ng biophysics para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal ay nai-publish (na-edit ni Prof. Yu A. Vladimirov) at ang mga elemento ng biophysics at cybernetics ay ipinakita sa aklat-aralin ni Prof. A.N. Remizov "Medical at biological physics".

Ang aming mga kasamahan ay nagbigay ng malaking tulong sa paglikha ng aklat-aralin. Sa All-Union Meeting sa Suzdal (1982), ang istraktura ay tinalakay at inaprubahan, at ang mga mahahalagang mungkahi ay ginawa tungkol sa nilalaman ng aklat-aralin. Sinabi ni Prof. Binago ni V.P. Skipetrov ang istraktura at na-edit ang teksto ng ika-9 na kabanata at, bilang karagdagan, isinulat ang mga seksyon nito na may kaugnayan sa coagulation ng dugo. Sinabi ni Prof. Isinulat ni V. S. Gurfinkel at R. S. Person ang subsection ng ika-6 na kabanata na "Regulation of movements". Sinabi ni Assoc. N. M. Malyshenko ay nagpakita ng ilang mga bagong materyales para sa Kabanata 8. Prof. Si I.D.Boenko at ang kanyang mga tauhan ay nagpahayag ng maraming kapaki-pakinabang na komento at mungkahi bilang mga tagasuri.

Ang mga empleyado ng Department of Physiology II MOLGMI na pinangalanan kay N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, associate professors I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidato ng medikal na agham / V. I. Mongush at L. M. Popova ay nakibahagi sa talakayan ng manuskrito ng ilang mga kabanata, (nais naming ipahayag ang aming malalim na pasasalamat sa lahat ng mga kasamang ito.

Ang kaukulang miyembro ng USSR Academy of Medical Sciences, prof. G. I. KOSITSKY

Kabanata 1 (- v

PISIOLOHIYA AT KAHALAGAHAN NITO

Pisyolohiya(mula sa rpew.physis - kalikasan at mga logo - pagtuturo) - ang agham ng aktibidad ng buhay ng buong organismo at ang mga indibidwal na bahagi nito: mga cell, tissue, organ, functional system. Ang physiology ay naglalayong ipakita ang mga mekanismo ng mga pag-andar ng isang buhay na organismo, ang kanilang relasyon sa isa't isa, regulasyon at pagbagay sa panlabas na kapaligiran, pinagmulan at pagbuo sa proseso ng ebolusyon at indibidwal na pag-unlad ng indibidwal.

Ang mga physiological pattern ay batay sa data sa macro- at microscopic na istraktura ng mga organo at tisyu, pati na rin sa mga biochemical at biophysical na proseso na nagaganap sa mga cell, organo at tissue. Pinagsasama-sama ng physiology ang partikular na impormasyong nakuha ng anatomy, histology, cytology, molecular biology, biochemistry, biophysics at iba pang mga agham, na pinagsasama ang mga ito sa isang solong sistema ng kaalaman tungkol sa katawan. Kaya, ang physiology ay isang agham na nagsasagawa ng diskarte sa sistema, ibig sabihin, ang pag-aaral ng katawan at lahat ng elemento nito bilang mga sistema. Gamit ang isang sistematikong diskarte, ini-orient namin ang mananaliksik, una sa lahat, upang ipakita ang integridad ng bagay at ang mga sumusuportang mekanismo nito, ibig sabihin, upang makilala ang magkakaibang mga uri ng koneksyon kumplikadong bagay at binabawasan ang mga ito sa pinag-isang teoretikal na larawan.

Isang bagay pag-aaral ng pisyolohiya - isang buhay na organismo, ang paggana nito sa kabuuan ay hindi resulta ng isang simpleng mekanikal na pakikipag-ugnayan ng mga bahaging bumubuo nito. Ang integridad ng organismo ay hindi lumitaw bilang isang resulta ng impluwensya ng ilang supramaterial entity, na walang pag-aalinlangan na sumasakop sa lahat ng mga materyal na istruktura ng organismo. Ang mga katulad na interpretasyon ng Integridad ng organismo ay umiral at umiiral pa rin sa anyo ng isang limitadong mekanismo ( metapisiko) o walang gaanong limitadong ideyalista ( vitalistic) diskarte sa pag-aaral ng mga phenomena sa buhay. Ang mga pagkakamali na likas sa parehong mga diskarte ay malalampasan lamang sa pamamagitan ng pag-aaral ng mga problemang ito dialectical-materyalistang mga posisyon. Samakatuwid, ang mga pattern ng aktibidad ng organismo sa kabuuan ay mauunawaan lamang batay sa isang patuloy na pang-agham na pananaw sa mundo. Sa bahagi nito, ang pag-aaral ng mga batas sa pisyolohikal ay nagbibigay ng mayamang materyal na katotohanan na naglalarawan ng ilang probisyon ng dialectical materialism. Ang koneksyon sa pagitan ng pisyolohiya at pilosopiya ay kaya dalawang-daan.

Pisyolohiya at gamot /

Sa pamamagitan ng pagsisiwalat ng mga pangunahing mekanismo na nagsisiguro sa pagkakaroon ng isang buong organismo at ang pakikipag-ugnayan nito sa kapaligiran, ginagawang posible ng pisyolohiya na linawin at pag-aralan ang mga sanhi, kondisyon at kalikasan ng mga kaguluhan at ang aktibidad ng mga mekanismong ito sa panahon ng karamdaman. Nakakatulong ito upang matukoy ang mga paraan at paraan ng pag-impluwensya sa katawan, sa tulong kung saan ang mga pag-andar nito ay maaaring gawing normal, i.e. ibalik ang kalusugan. Samakatuwid ang pisyolohiya ay teoretikal na batayan ng medisina, ang pisyolohiya at gamot ay hindi mapaghihiwalay." Tinatasa ng doktor ang kalubhaan ng sakit sa pamamagitan ng antas ng mga functional disorder, ibig sabihin, sa laki ng mga paglihis mula sa pamantayan ng isang bilang ng mga physiological function. Sa kasalukuyan, ang mga naturang paglihis ay sinusukat at tinatasa sa dami. Functional (pisyolohikal) na mga pag-aaral ay ang batayan ng klinikal na pagsusuri, pati na rin isang paraan para sa pagtatasa ng pagiging epektibo ng paggamot at pagbabala ng mga sakit. + mga function sa normal.

Gayunpaman, ang kahalagahan ng pisyolohiya para sa gamot ay hindi limitado dito. Ang pag-aaral ng mga pag-andar ng iba't ibang mga organo at sistema ay naging posible gayahin Ginagawa ang mga function na ito sa tulong ng mga device, device at device na nilikha ng mga kamay ng tao. Sa ganitong paraan ang artipisyal bato (hemodialysis machine). Batay sa pag-aaral ng pisyolohiya ng ritmo ng puso, nilikha ang isang aparato para sa Electr tungkol sa pagpapasigla puso, tinitiyak ang normal na aktibidad ng puso at ang posibilidad na bumalik sa trabaho para sa mga pasyenteng may matinding pinsala sa puso. Ginawa artipisyal na puso at mga device artipisyal na sirkulasyon ng dugo(machining “heart - lungs”) ^pagpapahintulot sa puso ng pasyente na patayin sa panahon ng isang komplikadong operasyon sa puso. May mga device para sa defib-1lations, na nagpapanumbalik ng normal na aktibidad ng puso sa kaso ng nakamamatay -> 1X na paglabag sa contractile function ng kalamnan ng puso.

Ang pananaliksik sa larangan ng respiratory physiology ay naging posible upang makabuo ng isang kinokontrol artipisyal na paghinga(“bakal na baga”) Ang mga aparato ay nilikha sa tulong kung saan posible na patayin ang paghinga ng pasyente sa loob ng mahabang panahon. Sa mga kondisyon ng terations, o: para sa mga taon upang mapanatili ang buhay ng katawan sa kaso ng pinsala sa respiratory system. Ang kaalaman sa mga batas sa pisyolohikal ng pagpapalitan ng gas at transportasyon ng gas ay nakatulong sa paglikha ng mga instalasyon para sa hyperbaric oxygenation. Ginagamit ito para sa mga nakamamatay na sugat ng system: ang dugo, gayundin ang mga sistema ng respiratory at cardiovascular, at batay sa mga batas ng pisyolohiya ng utak, ang mga pamamaraan para sa isang bilang ng mga kumplikadong operasyon ng neurosurgical ay binuo. Kaya, ang mga electrodes ay itinanim sa cochlea ng isang bingi, ayon sa kung saan ang mga electrical impulses mula sa mga artipisyal na tatanggap ng tunog, na nagpapanumbalik ng pandinig sa isang tiyak na lawak.":

Ito ay ilan lamang sa mga halimbawa ng paggamit ng mga batas ng pisyolohiya sa klinika, ngunit ang kahalagahan ng ating agham ay higit na lumalampas sa mga hangganan ng medikal na medisina.

Ang papel ng pisyolohiya ay tinitiyak ang buhay at aktibidad ng tao sa iba't ibang kondisyon

Ang pag-aaral ng pisyolohiya ay kinakailangan para sa siyentipikong pagpapatibay at paglikha ng mga kondisyon para sa isang malusog na pamumuhay na pumipigil sa mga sakit. Physiological pattern ang batayan siyentipikong organisasyon ng paggawa sa modernong produksyon. Ginawang posible ng Physiojugia na bumuo ng isang siyentipikong batayan para sa iba't ibang indibidwal na mga mode ng pagsasanay at mga sports load na sumasailalim sa mga modernong tagumpay sa palakasan - 1st. At hindi lang palakasan. Kung kailangan mong ipadala ang isang tao sa kalawakan o patuyuin siya mula sa kailaliman ng karagatan, magsagawa ng isang ekspedisyon sa hilaga at timog pole, maabot ang mga taluktok ng Himalayas, galugarin ang tundra, taiga, disyerto, ilagay ang isang tao sa mga kondisyon ng napakataas o mababang temperatura, ilipat siya sa iba't ibang time zone, atbp. klimatiko na kondisyon, pagkatapos ay tinutulungan ng pisyolohiya na bigyang-katwiran at tiyakin ang lahat kailangan para sa buhay ng tao at trabaho sa gayong matinding mga kondisyon..

Pisyolohiya at teknolohiya

Ang kaalaman sa mga batas ng pisyolohiya ay kinakailangan hindi lamang para sa pang-agham na organisasyon, kundi pati na rin para sa pagtaas ng produktibidad ng paggawa. Sa paglipas ng bilyun-bilyong taon ng ebolusyon, ang kalikasan ay kilala na nakamit ang pinakamataas na pagiging perpekto sa disenyo at kontrol ng mga tungkulin ng mga buhay na organismo. Ang paggamit sa teknolohiya ng mga prinsipyo, pamamaraan at pamamaraan na nagpapatakbo sa katawan ay nagbubukas ng mga bagong prospect para sa teknikal na pag-unlad. Samakatuwid, sa intersection ng pisyolohiya at teknikal na agham, isang bagong agham ang ipinanganak - bionics.

Ang mga tagumpay ng pisyolohiya ay nag-ambag sa paglikha ng maraming iba pang larangan ng agham.

PAG-UNLAD NG PHYSIOLOGICAL RESEARCH PARAAN

Ang pisyolohiya ay ipinanganak bilang isang agham eksperimental. Lahat nakakakuha ito ng data sa pamamagitan ng direktang pag-aaral ng mahahalagang proseso ng mga organismo ng hayop at tao. Ang nagtatag ng eksperimental na pisyolohiya ay ang sikat na Ingles na manggagamot na si William Harvey. v" ■

- "Tatlong daang taon na ang nakalilipas, sa gitna ng malalim na kadiliman at ngayon ay mahirap isipin ang pagkalito na naghari sa mga ideya tungkol sa mga aktibidad ng mga organismo ng hayop at tao, ngunit pinaliwanagan ng hindi nalabag na awtoridad ng siyentipikong klasiko. pamana; Ang manggagamot na si William Harvey ay naniktik sa isa sa pinakamahalagang pag-andar ng katawan - sirkulasyon ng dugo at sa gayon ay inilatag ang pundasyon para sa isang bagong departamento ng tumpak na kaalaman ng tao - pisyolohiya ng hayop," isinulat ni I.P. Pavlov. Gayunpaman, sa loob ng dalawang siglo pagkatapos ng pagtuklas ng sirkulasyon ng dugo ni Harvey, ang pag-unlad ng pisyolohiya ay naganap nang mabagal. Posibleng maglista ng kakaunting pundamental na mga gawa noong ika-17-18 siglo. Ito ang pagbubukas ng mga capillary(Malpighi), pagbabalangkas ng prinsipyo .reflex activity ng nervous system(Descartes), pagsukat ng dami presyon ng dugo(Hels), salita ng batas pag-iingat ng bagay(M.V. Lomonosov), pagtuklas ng oxygen (Priestley) at pagkakapareho ng mga proseso ng combustion at gas exchange(Lavoisier), pagbubukas " kuryente ng hayop", i.e. e . ang kakayahan ng mga buhay na tisyu na makabuo ng mga potensyal na elektrikal (Galvani), at ilang iba pang mga gawa:

Ang pagmamasid bilang isang paraan ng physiological research. Ang medyo mabagal na pag-unlad ng pang-eksperimentong pisyolohiya sa loob ng dalawang siglo pagkatapos ng gawain ni Harvey ay ipinaliwanag ng mababang antas ng produksyon at pag-unlad ng natural na agham, pati na rin ang mga kahirapan sa pag-aaral ng physiological phenomena sa pamamagitan ng kanilang karaniwang pagmamasid. Ang metodolohikal na pamamaraan na ito ay at nananatiling sanhi ng maraming pagkakamali, dahil ang eksperimento ay dapat magsagawa ng mga eksperimento, tingnan at tandaan ang maraming

HjE. VVEDENSKY(1852-1922)

kay: ludwig

: iyong mga kumplikadong proseso at phenomena, na isang mahirap na gawain. Ang mga paghihirap na nilikha ng paraan ng simpleng pagmamasid sa mga physiological phenomena ay malinaw na napatunayan ng mga salita ni Harvey: "Ang bilis ng paggalaw ng puso ay hindi ginagawang posible na makilala kung paano nangyayari ang systole at diastole, at samakatuwid imposibleng malaman kung anong sandali. / kung saan nangyayari ang pagpapalawak at pag-urong ng bahagi. Sa katunayan, hindi ko makilala ang systole mula sa diastole, dahil sa maraming mga hayop ang puso ay lumilitaw at nawawala sa isang kisap-mata, na may bilis ng kidlat, kaya tila sa akin na minsan ay nagkaroon ng systole at narito mayroong diastole, at isa pa. oras na ito ay baligtad. May pagkakaiba at kalituhan sa lahat ng bagay."

Sa katunayan, ang mga proseso ng physiological ay mga dynamic na phenomena. Patuloy silang umuunlad at nagbabago. Samakatuwid, posible na direktang obserbahan lamang ang 1-2 o, sa pinakamahusay, 2-3 na proseso. Gayunpaman, upang masuri ang mga ito, kinakailangan upang maitatag ang kaugnayan ng mga phenomena na ito sa iba pang mga proseso na, sa pamamaraang ito ng pananaliksik, ay nananatiling hindi napapansin. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang simpleng pagmamasid sa mga proseso ng physiological bilang isang paraan ng pananaliksik ay isang mapagkukunan ng mga subjective na pagkakamali. Karaniwan ang pagmamasid ay nagpapahintulot sa amin na magtatag lamang ng husay na bahagi ng mga phenomena at ginagawang imposibleng pag-aralan ang mga ito sa dami.

Graphic na pagpaparehistro ng mga proseso ng physiological. Ang graphic na paraan ng pag-record ay minarkahan ang isang bagong yugto sa pisyolohiya. Ginawa nitong posible na makakuha ng isang layunin na talaan ng prosesong pinag-aaralan, na pinaliit ang posibilidad ng mga subjective na pagkakamali. Sa kasong ito, ang eksperimento at pagsusuri ng kababalaghan na pinag-aaralan ay maaaring isagawa sa dalawang yugto: Sa panahon ng eksperimento mismo, ang gawain ng eksperimento ay kumuha ng mataas na kalidad na mga pag-record - mga kurba. Ang pagsusuri ng nakuhang data ay maaaring isagawa sa ibang pagkakataon, kapag ang atensyon ng eksperimento ay hindi na ginulo ng eksperimento. Ang paraan ng graphic na pag-record ay naging posible upang maitala ang sabay-sabay (sabay-sabay) hindi isa, ngunit ilang (theoretically walang limitasyong bilang) mga proseso ng physiological. "..

Di-nagtagal pagkatapos ng pag-imbento ng pagtatala ng presyon ng dugo, ang mga pamamaraan para sa pagtatala ng mga contraction ng puso at kalamnan ay iminungkahi (Engelman), at isang paraan ang ipinakilala; baradong paghahatid (Marey's capsule), na naging posible upang maitala minsan sa isang malaking distansya mula sa bagay ang isang bilang ng mga proseso ng pisyolohikal sa katawan: paggalaw ng paghinga ng dibdib at lukab ng tiyan, peristalsis at mga pagbabago sa tono ng tiyan at bituka , atbp. Ang isang paraan ay iminungkahi para sa pag-record ng vascular tone (Mosso plethysmography), mga pagbabago sa dami ng iba't ibang mga panloob na organo - oncometry, atbp.

Pananaliksik ng bioelectric phenomena. Ang isang napakahalagang direksyon sa pag-unlad ng pisyolohiya ay minarkahan ng pagtuklas ng "elektrisidad ng hayop". Ang klasikong "pangalawang eksperimento" ni Luigi Galvani ay nagpakita na ang mga nabubuhay na tisyu ay pinagmumulan ng mga potensyal na elektrikal na maaaring kumilos sa mga nerbiyos at kalamnan ng ibang organismo at maging sanhi ng pag-urong ng kalamnan. Simula noon, halos isang siglo, ang tanging tagapagpahiwatig ng mga potensyal na nabuo ng mga nabubuhay na tisyu [mga potensyal na bioelectric), ay isang palaka neuromuscular paghahanda. Tumulong siya upang matuklasan ang mga potensyal na nabuo ng Puso sa panahon ng aktibidad nito (ang karanasan ni K. Elliker at Müller), pati na rin ang pangangailangan para sa patuloy na pagbuo ng mga potensyal na elektrikal para sa patuloy na pag-urong ng Muscles (ang karanasan ng "pangalawang pagbabagong-buhay." Mateuchi). Naging malinaw na ang mga potensyal na bioelectric ay hindi random (panig) na mga phenomena sa aktibidad ng mga nabubuhay na tisyu, ngunit ang mga senyas sa tulong ng kung aling mga utos ang ipinadala sa katawan sa nervous system! at mula dito: sa mga kalamnan at iba pang mga organo at sa gayon ay nabubuhay. mga tissue na nakikipag-ugnayan ako" sa isa't isa gamit ang "electric language". "

Posibleng maunawaan ang "wika" na ito nang maglaon, pagkatapos ng pag-imbento ng mga pisikal na aparato na nakakuha ng mga potensyal na bioelectric. Isa sa mga unang ganoong device! may isang simpleng telepono. Ang kahanga-hangang Russian physiologist na si N.E. Vvedensky, gamit ang telepono, ay nakatuklas ng isang bilang ng pinakamahalagang physiological na katangian ng mga nerbiyos at kalamnan. Gamit ang isang telepono, nagawa naming makinig sa mga potensyal na bioelectric, i.e. galugarin ang kanilang mga landas\obserbasyon. Ang isang makabuluhang hakbang pasulong ay ang pag-imbento ng isang pamamaraan para sa layunin ng graphic na pag-record ng bioelectric phenomena. Inimbento ng Dutch physiologist na si Einthoweg string galvanometer- isang aparato na naging posible upang magrehistro, sa papel ng larawan, ang mga potensyal na elektrikal na nagmumula sa panahon ng aktibidad ng puso - isang electrocardiogram (ECG). Sa ating bansa, ang pioneer ng pamamaraang ito ay ang pinakamalaking physiologist, mag-aaral ng I.M. Sechenov at I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, na nagtrabaho nang ilang oras sa laboratoryo ng Einthoven sa Leiden, ""

Sa katunayan, ang electrocardiography sa lalong madaling panahon ay lumipat mula sa mga physiological laboratories patungo sa klinika bilang isang napaka-advance na paraan para sa pag-aaral ng kondisyon ng puso, at maraming milyon-milyong mga pasyente ngayon ang may utang sa kanilang buhay sa pamamaraang ito.

Kasunod nito, ang paggamit ng mga elektronikong amplifier ay naging posible upang lumikha ng mga compact electrocardiographs, at ang mga pamamaraan ng telemetry ay ginagawang posible upang maitala ang ECG ng mga astronaut sa orbit, ng mga atleta sa track at ng mga pasyente sa mga malalayong lugar, mula sa kung saan ang ECG ay ipinadala sa pamamagitan ng telepono. wires sa malalaking institusyon ng cardiology para sa komprehensibong pagsusuri.

"Ang layunin ng graphic na pagpaparehistro ng mga potensyal na bioelectric ay nagsilbing batayan para sa pinakamahalagang seksyon ng ating agham - electrophysiology. Ang isang malaking hakbang pasulong ay ang panukala ng Ingles na physiologist na si Adrian na gumamit ng mga electronic amplifier upang maitala ang biocentric phenomena. Ang siyentipikong Sobyet na si V.V. Pravdicheminsky ang unang nagrehistro ng biocurrents ng utak - natanggap niya electro-chephalogram(EEG). Ang pamamaraang ito ay pinabuting kalaunan ng German scientist na Ber-IpoM. Sa kasalukuyan, malawakang ginagamit ang electroencephalography sa klinika, pati na rin ang graphic recording ng mga potensyal na elektrikal ng mga kalamnan ( electromyography ia), nerbiyos at iba pang nakakatuwang mga tisyu at organo. Ginawa nitong posible na magsagawa ng isang pinong pagtatasa ng pagganap na estado ng mga organ at sistemang ito. Para sa pisyolohiya mismo, ang mga pamamaraan ng smear ay napakahalaga din; ginawa nilang posible na maunawaan ang mga functional at structural na mekanismo ng aktibidad ng nervous system at iba pang mga organo ng tissue, ang mga mekanismo ng regulasyon ng mga proseso ng physiological.

Ang isang mahalagang milestone sa pagbuo ng electrophysiology ay ang imbensyon microelectrodes, e. ang thinnest electrodes, ang diameter ng dulo nito ay katumbas ng mga fraction ng isang micron. Ang mga electrodes na ito, gamit ang naaangkop na mga aparatong micromanipulator, ay maaaring direktang ipasok sa cell at ang mga potensyal na bioelectric ay maaaring maitala sa intracellularly. Ginawang posible ng mga microelectrodes na matukoy ang mga mekanismo ng pagbuo ng mga biopotential, i.e. mga prosesong nagaganap sa mga lamad ng cell. Ang mga lamad ay ang pinakamahalagang pormasyon, dahil sa pamamagitan ng mga ito ang mga proseso ng pakikipag-ugnayan ng mga cell sa katawan at mga indibidwal na elemento ng cell sa bawat isa ay isinasagawa. Ang agham ng mga pag-andar ng biological membranes - membranepology - ay naging isang mahalagang sangay ng pisyolohiya.

Mga pamamaraan ng elektrikal na pagpapasigla ng mga organo at tisyu. Ang isang makabuluhang milestone sa pag-unlad ng pisyolohiya ay ang pagpapakilala ng paraan ng electrical stimulation ng mga organo at tisyu. Ang mga nabubuhay na organo at tisyu ay may kakayahang tumugon sa anumang impluwensya: thermal, mekanikal, kemikal, atbp., Ang elektrikal na pagpapasigla sa pamamagitan ng likas na katangian nito ay pinakamalapit sa "likas na wika" sa tulong ng kung saan ang mga buhay na sistema ay nagpapalitan ng impormasyon. Ang nagtatag ng pamamaraang ito ay ang German physiologist na si Dubois-Reymond, na nagmungkahi ng kanyang sikat na "sleigh apparatus" (induction coil) para sa dosed electrical stimulation ng mga buhay na tisyu.

Sa kasalukuyan ay ginagamit nila mga elektronikong stimulator, na nagbibigay-daan sa iyong makabuo ng mga electrical impulses ng anumang hugis, dalas at lakas. Ang elektrikal na pagpapasigla ay naging isang mahalagang paraan para sa pag-aaral ng mga pag-andar ng mga organo at tisyu. Ang pamamaraang ito ay malawakang ginagamit din sa klinika. Ang mga disenyo ng iba't ibang mga electronic stimulator ay binuo na maaaring itanim sa katawan. Ang elektrikal na pagpapasigla ng puso ay naging isang maaasahang paraan upang maibalik ang normal na ritmo at paggana ng mahahalagang organ na ito at nagbalik ng daan-daang libong tao sa trabaho. Ang elektrikal na pagpapasigla ng mga kalamnan ng kalansay ay matagumpay na ginamit, at ang mga pamamaraan ng elektrikal na pagpapasigla ng mga lugar ng utak gamit ang mga implanted electrodes ay binuo. Ang huli, gamit ang mga espesyal na stereotake device, ay ipinakilala sa mahigpit na tinukoy na mga nerve center (na may katumpakan ng mga fraction ng isang milimetro). Ang pamamaraang ito, na inilipat mula sa pisyolohiya patungo sa klinika, ay pinahihintulutan na pagalingin ang libu-libong malubhang mga pasyente ng neurological at makakuha ng isang malaking halaga ng mahalagang data sa mga mekanismo ng utak ng tao (N. P. Bekhtereva). Napag-usapan namin ito hindi lamang upang magbigay ng ideya ng ilang mga pamamaraan ng physiological research, ngunit din upang ilarawan ang kahalagahan ng physiology para sa klinika. . .

Bilang karagdagan sa pagtatala ng mga potensyal na elektrikal, temperatura, presyon, paggalaw ng makina at iba pang mga pisikal na proseso, pati na rin ang mga resulta ng epekto ng mga prosesong ito sa katawan, ang mga pamamaraan ng kemikal ay malawakang ginagamit sa pisyolohiya.

Mga pamamaraan ng kemikalV pisyolohiya. Ang wika ng mga electrical signal ay hindi ang pinaka-unibersal sa katawan. Ang pinakakaraniwan ay ang pakikipag-ugnayan ng kemikal ng mga proseso ng buhay (kadena ng mga prosesong kemikal, nangyayari sa mga buhay na tisyu). Samakatuwid, lumitaw ang isang sangay ng kimika na nag-aaral sa mga prosesong ito—physiological chemistry. Ngayon ito ay naging isang independiyenteng agham - biological. Ang data ng chemist ay nagpapakita ng mga molekular na mekanismo ng mga proseso ng physiological. Ang physiologist ay malawakang gumagamit ng mga kemikal na pamamaraan sa kanyang mga eksperimento, pati na rin ang mga pamamaraan na lumitaw sa intersection ng chemistry, physics at biology. Ang mga pamamaraang ito ay nagbunga ng mga bagong sangay ng agham, halimbawa biophysics, pag-aaral ng pisikal na bahagi ng physiological phenomena.

Pagre-record ng elektrikal ng mga hindi de-kuryenteng dami. Ang makabuluhang pag-unlad sa pisyolohiya ngayon ay nauugnay sa paggamit ng teknolohiyang radioelectronic. Mag-apply mga sensor- mga nagko-convert ng iba't ibang non-electrical phenomena at dami (motion, pressure, temperatura, konsentrasyon ng iba't ibang mga substance, ions, atbp.) sa mga potensyal na elektrikal, na pagkatapos ay pinalakas ng mga electronic mga amplifier at magparehistro mga oscilloscope. Ang isang malaking bilang ng iba't ibang uri ng naturang mga aparato sa pag-record ay binuo, na ginagawang posible upang maitala ang maraming mga proseso ng physiological sa isang oscilloscope. Ang isang bilang ng mga aparato ay gumagamit ng mga karagdagang impluwensya sa katawan (ultrasonic o electromagnetic waves, high-frequency electrical vibrations, atbp.). Sa ganitong mga kaso, itala ang pagbabago sa mga halaga ng mga parameter na ito; mga impluwensyang nagbabago sa ilang mga pisyolohikal na tungkulin. Ang bentahe ng naturang mga aparato ay ang transducer-sensor ay maaaring mai-mount hindi sa organ na pinag-aaralan, ngunit sa ibabaw ng katawan. Mga alon at vibrations na nakakaapekto sa katawan* At atbp. tumagos sa katawan at, pagkatapos maimpluwensyahan ang function na pinag-aaralan, o ang "org.g" ay naitala ng isang sensor. Halimbawa, ultrasonic flow meter, pagtukoy ng bilis ng daloy ng dugo sa mga sisidlan, rheographs At rerplethysmographs, pagtatala ng mga pagbabago sa dami ng suplay ng dugo sa iba't ibang bahagi ng katawan, at marami pang ibang device. Ang kanilang kalamangan ay ang kakayahang pag-aralan ang katawan V anumang oras nang walang paunang operasyon. Bilang karagdagan, ang mga naturang pag-aaral ay hindi nakakapinsala sa katawan. Karamihan/modernong pamamaraan ng pisyolohikal na pananaliksik V klinika ay batay sa mga prinsipyong ito. Sa USSR, ang nagpasimula ng paggamit ng radio-electronic na teknolohiya para sa physiological research ay ang Academician V.V. Parin. . "■

Ang isang makabuluhang bentahe ng naturang mga pamamaraan ng pagpaparehistro ay ang proseso ng pisyolohikal ay na-convert ng sensor sa mga electrical vibrations, at ang huli ay maaaring palakihin at ipadala sa pamamagitan ng wire o radyo sa anumang distansya mula sa bagay na pinag-aaralan. Ganito lumitaw ang mga pamamaraan. telemetry, sa tulong ng kung saan posible sa isang laboratoryo sa lupa upang irehistro ang mga proseso ng physiological sa katawan ng isang astronaut sa orbit, isang piloto sa paglipad, isang atleta, sa highway, isang manggagawa sa panahon ng trabaho, atbp. Ang pagpaparehistro mismo ay hindi nakakasagabal sa mga aktibidad ng mga paksa. . . . : ,

Gayunpaman, ang mas malalim na pagsusuri ng mga proseso, mas malaki ang pangangailangan para sa synthesis arises, i.e. paglikha, mula sa mga indibidwal na elemento, ng isang buong larawan ng "phenomena."

Ang gawain ng pisyolohiya ay, kasama ang pagpapalalim pagsusuri patuloy na ipatupad at synthesis, magbigay isang holistic na pagtingin sa katawan bilang isang sistema. . ■<

Ang mga batas ng pisyolohiya ay nagpapahintulot sa amin na maunawaan ang reaksyon ng katawan (bilang isang mahalagang sistema) at lahat ng mga subsystem nito sa ilalim ng ilang mga kundisyon, sa ilalim ng ilang mga impluwensya, atbp.! Samakatuwid, ang anumang paraan ng pag-impluwensya sa katawan, bago pumasok sa klinikal na kasanayan, ay sumasailalim sa komprehensibong pagsubok sa mga eksperimento sa physiological.

Talamak na eksperimentong pamamaraan. Ang pag-unlad ng agham ay nauugnay hindi lamang sa pag-unlad ng eksperimentong teknolohiya at mga pamamaraan ng pananaliksik. Ito ay lubos na nakasalalay sa ebolusyon ng pag-iisip ng mga physiologist, sa pag-unlad ng metodolohikal at metodolohikal na mga diskarte sa pag-aaral ng physiological phenomena. Mula sa simula hanggang 80s ng huling siglo, ang isiology ay nanatiling isang agham analitikal. Hinati niya ang katawan sa magkakahiwalay na mga organo at sistema at pinag-aralan ang kanilang aktibidad sa paghihiwalay. Ang pangunahing pamamaraan ng pamamaraan ng analytical physiology ay mga eksperimento sa mga nakahiwalay na organo, o tinatawag na matinding karanasan. Bukod dito, upang makakuha ng access sa "anumang panloob na organo" o sistema, ang physiologist ay kailangang makisali sa vivisection (live cutting). : 1"

Ang hayop ay nakatali sa isang makina at isang masalimuot at masakit na operasyon ang isinagawa, ito ay mahirap na trabaho, ngunit ang agham ay hindi alam ang anumang iba pang paraan upang tumagos sa kailaliman ng katawan (ito ay hindi lamang ang moral na bahagi ng problema. Malupit pagpapahirap, hindi mabata na mga antas kung saan ang Organismo ay sumailalim, ay labis na lumabag sa normal na kurso ng physiological phenomena at hindi nagpapahintulot sa amin na maunawaan ang kakanyahan ng mga proseso na nagaganap sa mga natural na kondisyon, nang normal." Ang paggamit ng anesthesia, pati na rin ang iba pang mga pamamaraan ng pain relief, hindi nakatulong nang malaki. Fixation ng hayop, exposure sa narcotic substances, surgery, blood loss - lahat ng ito ay ganap na nagbago at nakagambala sa normal na takbo ng buhay. Isang mabisyo na bilog ang nabuo. Upang pag-aralan ang isa o ibang proseso o function ng isang panloob na organo o sistema, kinakailangan na tumagos sa kailaliman ng organ. aism, at ang mismong pagtatangka ng naturang pagtagos ay nakagambala sa daloy ng mahahalagang proseso, para sa pag-aaral kung saan isinagawa ang eksperimento. Ang pag-aaral ng mga nakahiwalay na organo ay hindi nagbigay ng ideya ng kanilang tunay na pag-andar sa mga kondisyon ng isang buo (nasira na organismo. "

Talamak na paraan ng eksperimento. Ang pinakadakilang merito ng agham ng Russia sa kasaysayan ng pisyolohiya ay ang katotohanan na ang isa sa mga pinaka-may talino at pinakamaliwanag. Ang mga kinatawan na si I.P. Tavlov ay nagawang makahanap ng isang paraan mula sa hindi pagkakasundo na ito. Naranasan ni I. P. Pavlov ang mga disadvantages ng analytical physiology at matinding eksperimento nang napakasakit. Nakahanap siya ng isang paraan upang tumingin nang malalim sa katawan nang hindi nilalabag ang integridad nito. Ito ang paraan talamak na eksperimento, batay sa "physiological surgery".

Sa isang anesthetized na hayop, sa ilalim ng mga kondisyon ng sterility at pagsunod sa mga patakaran ng surgical technique, ang isang kumplikadong operasyon ay dati nang isinagawa, na naging posible upang makakuha ng access sa isa o ibang panloob na organo, isang "window" ang ginawa sa organ ng pawis. , isang fistula tube ang itinanim, o isang gland tract ang inilabas at tinahi sa balat. Ang eksperimento mismo ay nagsimula pagkaraan ng maraming araw, nang gumaling ang sugat, ang hayop ay gumaling at, sa mga tuntunin ng likas na katangian ng mga proseso ng pisyolohikal, ay halos walang pinagkaiba sa normal na malusog. Salamat sa inilapat na fistula, posible na pag-aralan nang mahabang panahon ang kurso ng ilang mga proseso ng physiological sa natural na kondisyon ng pag-uugali.■ . . . .

PISIOLOHIYA NG BUONG ORGANISMO " ",

Alam na alam na ang agham ay umuunlad depende sa tagumpay ng mga pamamaraan.

Ang pamamaraan ni Pavlov ng talamak na eksperimento ay lumikha ng isang panimula na bagong agham - ang pisyolohiya ng buong organismo, sintetikong pisyolohiya, na nakilala ang impluwensya ng panlabas na kapaligiran sa mga proseso ng physiological, nakita ang mga pagbabago sa mga pag-andar ng iba't ibang mga organo at sistema upang matiyak ang buhay ng katawan sa iba't ibang mga kondisyon.

Sa pagdating ng mga modernong teknikal na paraan para sa pag-aaral ng mga proseso ng buhay, naging posible na mag-aral nang walang paunang operasyon ng kirurhiko mga pag-andar ng maraming mga panloob na organo hindi lamang sa mga hayop, kundi pati na rin sa mga tao. Ang “physiological surgery” bilang isang metodolohikal na pamamaraan sa ilang mga seksyon ng pisyolohiya ay napapalitan ng mga makabagong pamamaraan ng walang dugong eksperimento. Ngunit ang punto ay hindi sa ito o sa partikular na teknikal na pamamaraan, kundi sa metodolohiya ng pisyolohikal na pag-iisip. I. P. Pavlov

Cybernetics (mula sa Greek. kyb" ernetike- sining ng pamamahala) - ang agham ng pamamahala ng mga awtomatikong proseso. Ang mga proseso ng kontrol, tulad ng nalalaman, ang V ay isinasagawa ng mga signal na nagdadala ng isang tiyak impormasyon. Sa katawan, ang mga naturang signal ay mga nerve impulses ng isang elektrikal na kalikasan, pati na rin ang iba't ibang mga kemikal na sangkap;

Pinag-aaralan ng Cybernetics ang mga proseso ng perception, encoding, processing, storage at reproduction ng impormasyon. Sa katawan, may mga espesyal na device at system para sa mga layuning ito (receptor, nerve fibers, nerve cells, atbp.). 1 Ang mga teknikal na cybernetic na aparato ay naging posible upang lumikha mga modelo, pagpaparami ng ilang function ng nervous system. Gayunpaman, ang paggana ng utak sa kabuuan ay hindi pa pumapayag sa naturang pagmomolde, at kailangan ng karagdagang pananaliksik.

Matematika at teknolohiya ng kompyuter sa pisyolohiya. Ang sabay-sabay (kasabay) na pagpaparehistro ng mga proseso ng physiological ay nagbibigay-daan para sa dami ng pagsusuri at pag-aaral ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng iba't ibang mga phenomena. Nangangailangan ito ng tumpak na mga pamamaraan sa matematika, ang paggamit nito ay minarkahan din ang isang bagong mahalagang yugto sa pag-unlad ng pisyolohiya. Ang mathematization ng pananaliksik ay nagpapahintulot sa paggamit ng mga elektronikong kompyuter sa pisyolohiya. Hindi lamang nito pinapataas ang bilis ng pagproseso ng impormasyon, ngunit At ginagawang posible na isagawa ang naturang pagproseso kaagad sa oras ng eksperimento, na nagpapahintulot sa iyo na baguhin ang kurso nito at ang mga layunin ng pananaliksik mismo alinsunod sa mga resultang nakuha.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

lumikha ng isang bagong pamamaraan, at ang pisyolohiya ay binuo bilang isang sintetikong agham at ito ay naging likas na likas diskarte sa mga sistema. . "

Ang isang kumpletong organismo ay hindi mapaghihiwalay na nauugnay sa panlabas na kapaligiran na nakapalibot dito, at samakatuwid, tulad ng isinulat din niya; I. M. Sechenov^ Ang pang-agham na kahulugan ng isang organismo ay dapat ding kasama ang kapaligiran na nakakaimpluwensya dito. Ang pisyolohiya ng buong organismo ay nag-aaral hindi lamang sa mga panloob na mekanismo ng self-regulasyon ng mga proseso ng physiological, kundi pati na rin ang mga mekanismo na nagsisiguro ng tuluy-tuloy na pakikipag-ugnayan at hindi maihihiwalay na pagkakaisa ng organismo sa kapaligiran.

Ang regulasyon ng mga mahahalagang proseso, pati na rin ang pakikipag-ugnayan ng organismo sa kapaligiran, ay isinasagawa batay sa mga prinsipyong karaniwan sa mga proseso ng regulasyon sa mga makina at automated na produksyon. Ang mga prinsipyo at batas na ito ay pinag-aaralan ng isang espesyal na larangan ng agham - cybernetics.

Physiology at cybernetics

\Kaya, tila natapos na ang spiral sa pag-unlad ng pisyolohiya. Sa bukang-liwayway ng agham na ito, ang pananaliksik, pagsusuri at pagsusuri ng mga resulta ay isinagawa ng eksperimento nang sabay-sabay sa proseso ng pagmamasid, nang direkta sa panahon ng mismong eksperimento. Ginawang posible ng graphic recording na paghiwalayin ang mga prosesong ito sa oras at proseso at pag-aralan ang mga resulta pagkatapos ng eksperimento. Ginawang posible ng radio electronics at cybernetics na muling pagsamahin ang pagsusuri at pagproseso ng mga resulta sa pagsasagawa ng mismong eksperimento, ngunit sa panimula na naiibang batayan: ang interaksyon ng maraming iba't ibang prosesong pisyolohikal ay sabay-sabay na pinag-aaralan at ang mga resulta ng naturang pakikipag-ugnayan ay sinusuri sa dami.

) ang tinatawag na kinokontrol na awtomatikong eksperimento, kung saan tinutulungan ng isang computing machine ang mananaliksik na hindi lamang pag-aralan ang mga resulta, ngunit maunawaan din ang kurso ng eksperimento at ang pagbabalangkas ng mga problema, pati na rin ang mga uri ng impluwensya sa katawan, depende sa likas na katangian ng mga reaksyon ng katawan na direktang lumitaw. ; habang binabasa. Ang pisika, matematika, cybernetics at iba pang eksaktong agham ay muling nilagyan ng pisyolohiya at nagbigay sa doktor ng isang makapangyarihang arsenal ng mga modernong teknikal na paraan para sa tumpak na pagtatasa ng functional na estado ng katawan at para sa pag-impluwensya sa katawan.

Pagmomodelo ng matematika sa pisyolohiya. Ang kaalaman sa mga batas sa pisyolohikal at dami ng mga ugnayan sa pagitan ng iba't ibang proseso ng pisyolohikal ay naging posible upang lumikha ng kanilang mga modelo sa matematika. Sa tulong ng naturang mga modelo, ang mga prosesong ito ay muling ginawa sa mga elektronikong computer, na naggalugad ng iba't ibang mga opsyon sa reaksyon, i.e. ang kanilang mga posibleng pagbabago sa hinaharap sa ilalim ng ilang partikular na impluwensya sa katawan (mga gamot, pisikal na salik o matinding kondisyon sa kapaligiran) - Sa ngayon, ang unyon ng physiology at cybernetics ay napatunayang kapaki-pakinabang sa pagsasagawa ng mabibigat na operasyon sa operasyon at sa iba pang mga kondisyong pang-emergency na nangangailangan ng tumpak na pagtatasa kapwa ang kasalukuyang estado ng pinakamahalagang proseso ng pisyolohikal ng katawan, at ang pag-asam ng mga posibleng pagbabago. Ang diskarte na ito ay nagpapahintulot sa amin na makabuluhang taasan ang pagiging maaasahan ng "human factor" sa mahirap at kritikal na mga bahagi ng modernong produksyon.

Physiology ng ika-20 siglo. ay gumawa ng makabuluhang pag-unlad hindi lamang sa larangan ng pagsisiwalat ng mga mekanismo ng mahahalagang proseso at pagkontrol sa mga prosesong ito. Gumawa siya ng isang pambihirang tagumpay sa pinaka kumplikado at mahiwagang lugar - sa lugar ng mga psychic phenomena.

Ang physiological na batayan ng psyche - ang mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng mga tao at hayop - ay naging isa sa mga mahalagang bagay ng physiological research. ;

LAYUNIN NA PAG-AARAL NG HIGHER NERVOUS ACTIVITY

Si I.M. Sechenov ay ang unang physiologist sa mundo na nangahas na isipin ang pag-uugali batay sa prinsipyo ng reflex, i.e. batay sa mga mekanismo ng aktibidad ng nerbiyos na kilala sa pisyolohiya. Sa kanyang tanyag na aklat na "Reflexes of the Brain," ipinakita niya na gaano man kakumplikado ang panlabas na mga pagpapakita ng aktibidad ng pag-iisip ng tao, sa malao't madali ay bumababa sila sa isang paggalaw lamang ng kalamnan. ^Mapapangiti man ang isang bata sa paningin ng isang bagong laruan, kung matatawa man si Garibaldi kapag pinarusahan dahil sa sobrang pagmamahal sa kanyang pamilya, kung si Newton ay nag-imbento ng mga batas sa mundo at nagsusulat ng IX sa papel, kung ang isang Babae ay nanginginig sa pag-iisip ng kanyang unang petsa , ang huling resulta ng pag-iisip ay palaging isang solong-muscular na paggalaw.” , - isinulat ni I.M. Sechenov.

Sinusuri ang pagbuo ng pag-iisip ng isang bata, ipinakita ni I.M. Sechenov ang hakbang-hakbang. -JTO ang pag-iisip na ito ay nabuo bilang isang resulta ng mga impluwensya ng panlabas na kapaligiran, pinagsama sa bawat isa sa iba't ibang mga kumbinasyon, na nagiging sanhi ng pagbuo ng iba't ibang mga asosasyon - Ang ating pag-iisip (espirituwal na buhay) ay natural na nabuo sa ilalim ng impluwensya ng mga kondisyon sa kapaligiran at utak ay isang "organ na nag-iipon at sumasalamin sa mga impluwensyang ito. Gaano man kakomplikado ang mga pagpapakita ng ating Mental na buhay ay tila sa atin, ang ating panloob na sikolohikal na make-up ay isang lohikal na resulta ng mga kondisyon ng pagpapalaki, mga impluwensya sa kapaligiran. 999/1000 ng isang Ang nilalaman ng isip ng tao ay nakasalalay sa mga kondisyon ng pagpapalaki, mga impluwensya sa kapaligiran sa malawak na kahulugan ng salita, isinulat ni I.M. . Sechenov, - at 1/1000 lamang ito ay tinutukoy ng mga likas na kadahilanan. mga phenomena sa buhay, sa mga proseso ng espirituwal na buhay ng tao prinsipyo ng determinismo- ang pangunahing prinsipyo ng materyalistikong pananaw sa mundo, isinulat ni I.M. Sechenov na balang araw matututo ang isang physiologist na pag-aralan ang mga panlabas na pagpapakita ng aktibidad ng utak nang tumpak tulad ng pag-aaral ng isang pisiko.

hampasin ang isang musical chord. Ang aklat ni I.M. Sechenov ay isang gawa ng henyo, na nagpapatunay sa mga materyalistang posisyon sa pinakamahirap na larangan ng espirituwal na buhay ng tao.

Ang katotohanan na ito ay I.P. Pavlov, at hindi sinuman, ang naging tagapagmana ng mga ideya ni I.M. Sechenov at ang unang tumagos sa mga pangunahing lihim ng gawain ng mas mataas na bahagi ng utak ay hindi sinasadya. Upang iyon; pinangunahan ng lohika ng kanyang eksperimental na pag-aaral sa pisyolohikal. Ang pag-aaral ng mga mahahalagang proseso sa katawan sa ilalim ng mga kondisyon ng natural na pag-uugali ng hayop, binigyang pansin ni I. P. Pavlov ang mahalagang papel. mga kadahilanan sa pag-iisip, nakakaimpluwensya sa lahat ng proseso ng physiological. Ang pagmamasid ng I. P. Pavlov ay hindi nakatakas sa katotohanan na si I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

laway, gastric juice at iba pang digestives. ^^^i^v/

Ang mga katas ng katawan ay nagsisimulang ilabas mula sa hayop hindi lamang sa sandali ng pagkain, ngunit bago kumain sa paningin ng pagkain o tunog ng mga hakbang ng tagapag-alaga na karaniwang nagpapakain sa hayop. I. P. Pavlo! iginuhit ng pansin ang katotohanan na ang gana, ang marubdob na pagnanais para sa pagkain, ay kasing lakas ng isang ahente ng pagtatago ng juice bilang pagkain mismo. Appetite, desire," mood, karanasan, damdamin - lahat ng ito ay mental phenomena. Bago si I. P. Pavlov, mga physiologist< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Nang lumingon sa agham na ito, kinailangan ni I.P. Pavlov na lumayo mula sa matibay na batayan ng mga katotohanang pisyolohikal at pumasok sa kaharian ng walang bunga at walang batayan na paghula tungkol sa maliwanag na kalagayan ng kaisipan ng mga hayop. Upang ipaliwanag ang pag-uugali ng tao, ang mga pamamaraan na ginamit sa sikolohiya ay lehitimo, dahil ang isang tao ay palaging maaaring mag-ulat ng kanyang mga damdamin, mood, karanasan, atbp. Ang mga psychologist ng hayop ay bulag na naglipat ng data na nakuha mula sa mga pagsusuri ng tao sa mga hayop, at pinag-usapan din ang tungkol sa "mga damdamin," "moods," "mga karanasan," "mga pagnanais," atbp. sa hayop, nang hindi masuri kung ito ay totoo o hindi. Sa kauna-unahang pagkakataon sa mga laboratoryo ni Pavlov, maraming mga opinyon ang lumitaw tungkol sa mga mekanismo ng parehong mga katotohanan tulad ng may mga tagamasid na nakakita ng mga katotohanang ito. ang mga interpretasyon. Napagtanto ni I.P. Pavlov na ang gayong mga interpretasyon ay walang kabuluhan at samakatuwid ay gumawa ng isang mapagpasyahan, tunay na rebolusyonaryong hakbang. Nang hindi sinusubukang hulaan ang tungkol sa ilang mga panloob na estado ng kaisipan ng hayop, nagsimula siya pag-aralan ang pag-uugali ng hayop nang may layunin, paghahambing ng ilang mga epekto sa katawan sa mga tugon ng katawan. Ang layuning pamamaraan na ito ay naging posible upang matukoy ang mga batas na pinagbabatayan ng mga reaksyon sa pag-uugali ng katawan.

Ang pamamaraan ng layunin na pag-aaral ng mga reaksyon sa pag-uugali ay lumikha ng isang bagong agham - pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos kasama ang eksaktong kaalaman nito sa mga prosesong nagaganap sa nervous system sa ilalim ng +ex o iba pang mga impluwensya ng panlabas na kapaligiran. Ang Agham na ito ay nagbigay ng maraming para sa pag-unawa sa kakanyahan ng mga mekanismo ng aktibidad ng pag-iisip ng tao.

Ang pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos na nilikha ni I. P. Pavlov ay naging ang natural na siyentipikong batayan ng sikolohiya. Ito ay naging natural na siyentipikong batayan Lenin Yuria reflections, may Napakahalaga sa pilosopiya, medisina, pedagogy at sa lahat ng mga agham na sa isang paraan o iba ay nahaharap sa pangangailangang pag-aralan ang panloob (espirituwal) na mundo ng tao:

Ang kahalagahan ng pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos para sa gamot. Ang pagtuturo ng I. P. auloz sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay may malaking praktikal na kahalagahan. Alam ko. na ang isang pasyente ay gumaling hindi lamang sa pamamagitan ng gamot, scalpel o pamamaraan, kundi pati na rin ang salitang oacha, magtiwala sa kanya, isang marubdob na pagnanais na mapabuti. Ang lahat ng mga katotohanang ito ay nalaman nina Hippocrates at Avicenna. Gayunpaman, sa loob ng libu-libong taon ay napagtanto sila bilang patunay ng pag-iral ng isang makapangyarihang “kaluluwa na ibinigay ng Diyos” na sumasakop sa mortal na katawan. Ang mga turo ni I. P. Pavlov ay nagtanggal ng lambong ng misteryo mula sa mga katotohanang ito, / malinaw na ang tila mahiwagang impluwensya ng mga anting-anting, isang mangkukulam o mga spells ng isang shaman ay walang iba kundi isang halimbawa ng impluwensya ng mas mataas na bahagi ng utak: at mga panloob na organo at regulasyon ng lahat ng proseso ng buhay.; Ang kalikasan ng impluwensyang iyon ay tinutukoy ng epekto sa katawan ng nakapalibot na guslbvii,” mahalaga; ang pinakadakila para sa mga tao ay lagay ng lipunan sa partikular, ang pagpapalitan ng mga ideya sa lipunan ng tao gamit ang mga salita. Sa kauna-unahang pagkakataon sa kasaysayan ng agham, ipinakita ni I.P. Pavlov na ang kapangyarihan ng mga salita ay nakasalalay sa katotohanan na ang mga salita at pananalita ay kumakatawan sa isang espesyal na sistema ng mga senyas, na likas lamang sa mga tao, na natural na nagbabago ng pag-uugali at katayuan sa pag-iisip. Ang turo ni Paul ay pinatalsik ang idealismo mula sa pinakahuli, tila hindi naa-access na kanlungan - ang ideya ng isang bigay ng Diyos na "kaluluwa"; Ito ay inilagay sa mga kamay (pagbuo ng isang malakas na sandata, binibigyan ito ng pagkakataong gamitin ito nang tama.) sa isang salita, na nagpapakita ng pinakamahalagang papel moral na epekto sa pasyente para sa tagumpay ng paggamot. ■

KONGKLUSYON

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

Ang I.P. Pavlov ay nararapat na ituring na tagapagtatag ng modernong physiojugia ng buong organismo. Ang iba pang natitirang mga physiologist ng Sobyet ay gumawa din ng malaking kontribusyon sa pag-unlad nito. Nilikha ni A. A. Ukhtomsky ang doktrina ng nangingibabaw bilang pangunahing prinsipyo ng aktibidad ng central nervous system (CNS). Itinatag ni L. A. Orbeli ang ebolusyonaryo

K. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. ANOKHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

pambansang pisyolohiya. Nag-akda siya ng mga pangunahing gawa sa adaptive-trophic function ng sympathetic nervous system. K-M.. Bykov ay nagsiwalat ng pagkakaroon ng nakakondisyon na reflex na regulasyon ng mga pag-andar ng mga panloob na organo, na nagpapakita na ang mga autonomic function ay hindi nagsasarili, na sila ay napapailalim sa impluwensya ng mas mataas na "mga dibisyon ng central nervous system, at maaaring magbago sa ilalim ng impluwensya ng mga signal na nakakondisyon. Para sa isang tao, ang pinakamahalagang signal na nakakondisyon ay ang salita. Ang signal na ito ay may kakayahang baguhin ang aktibidad ng mga panloob na organo, na pinakamahalaga para sa gamot (psychotherapy, deontology, atbp.).

Binuo ni P.K. Anokhin ang doktrina ng isang functional system - isang unibersal na pamamaraan para sa pag-regulate ng mga proseso ng physiological at mga reaksyon ng pag-uugali ng katawan.

Ang nangungunang neurophysiologist na si I. S. Beritov (Beritashvili) ay lumikha ng isang bilang ng mga orihinal na direksyon sa pisyolohiya ng neuromuscular at central nervous system. Si L. S. Stern ang may-akda ng doktrina ng hematoencephalological barrier at histohematic barrier - mga regulator ng agarang panloob na media ng mga organo at tisyu. Nakagawa si V.V. Parin ng mga pangunahing pagtuklas sa larangan ng regulasyon ng cardiovascular system (Parin reflex). Siya ang nagtatag ng space physiology at ang nagpasimula ng pagpapakilala ng radio electronics, cybernetics, at mga pamamaraan ng matematika sa physiological research. E. A. Asratyan ay lumikha ng isang doktrina tungkol sa mga mekanismo ng kabayaran para sa mga may kapansanan sa pag-andar. Siya ang may-akda ng isang bilang ng mga pangunahing gawa na bumubuo ng mga pangunahing probisyon ng mga turo ni I. P. Pavlov. Binuo ni V. N. Chernigovsky ang siyentipikong V. V. PARI]] na pag-aaral ng mga interoreceptor (1903--19.71)

Ang mga physiologist ng Sobyet ay may priyoridad sa paglikha ng isang artipisyal na puso (A. A. Bryukhonenko), pag-record ng EEG (V. V. Pravdich-Neminekiy), ang paglikha ng mga mahalaga at bagong lugar sa agham tulad ng osmic physiology, labor physiology, sports physiology, at pag-aaral ng physiology lohikal na mekanismo ng adaptasyon, regulasyon at panloob na mekanismo para sa pagpapatupad ng mga physiological function. Ang mga ito at marami pang ibang pag-aaral ay pangunahing kahalagahan para sa medisina.

Ang kaalaman sa mga mahahalagang proseso na nagaganap sa iba't ibang mga organo at mga kanal, mga mekanismo para sa pag-regulate ng mga phenomena sa buhay, pag-unawa sa kakanyahan ng mga physiological function ng katawan at ang mga proseso na nakikipag-ugnayan sa kapaligiran ay bumubuo ng pangunahing teoretikal na batayan kung saan ang pagsasanay ng hinaharap na Doktor ay batay. . . , ■

PANGKALAHATANG PISIOLOHIYA

PANIMULA"

: Ang bawat isa sa daang trilyong mga selula ng katawan ng tao ay nakikilala sa pamamagitan ng isang lubhang kumplikadong istraktura, ang kakayahang mag-ayos ng sarili at multilateral na pakikipag-ugnayan sa iba pang mga selula. Ang bilang ng mga prosesong isinagawa ng bawat cell at ang dami ng impormasyong naproseso sa prosesong ito ay higit na lumampas sa kung ano ang nagaganap ngayon sa alinmang malaking planta ng industriya. Gayunpaman, ang cell ay isa lamang sa medyo... elementarya na mga subsystem sa kumplikadong hierarchy ng mga sistema na bumubuo ng isang buhay na organismo.

: Ang lahat ng mga sistemang ito ay lubos na nakaayos. Ang normal na functional na istraktura ng alinman sa mga ito at ang normal na pag-iral ng bawat elemento; Ang mga system (kabilang ang bawat cell) ay posible dahil sa patuloy na pagpapalitan ng impormasyon sa pagitan ng mga elemento (at sa pagitan ng mga cell).

Ang pagpapalitan ng impormasyon ay nangyayari sa pamamagitan ng direktang (contact) na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga selula, bilang resulta ng paglipat ng mga sangkap na may tissue fluid, lymph! at dugo (humoral connection - mula sa Latin humor - likido), pati na rin sa panahon ng paglilipat ng bioelectric potensyal mula sa cell sa cell, na kung saan ay ang pinakamabilis na paraan upang magpadala ng impormasyon sa katawan. Ang mga multicellular organism ay nakabuo ng isang espesyal na sistema na nagbibigay ng perception, transmission, storage, processing at reproduction ng impormasyong naka-encode sa electrical signals. Ito ang sistema ng nerbiyos na umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga tao. Upang maunawaan ang kalikasan sa bioelectrically; phenomena, ibig sabihin, mga signal sa tulong kung saan ang sistema ng nerbiyos ay nagpapadala ng impormasyon, kinakailangan muna sa lahat na isaalang-alang ang ilang mga aspeto ng pangkalahatang pisyolohiya] ng tinatawag na nasasabik na mga tisyu na kinabibilangan ng nerbiyos, kalamnan at glandular tissue:

Kabanata 2

PHYSIOLOGY NG EXCITABLE TISSUE

Ang lahat ng mga buhay na selula ay mayroon pagkamayamutin, ibig sabihin, kakayahan sa ilalim. impluwensya!" ilang mga kadahilanan ng panlabas o panloob na kapaligiran," ang tinatawag na nakakairita paglipat mula sa isang estado ng physiological rest sa isang estado ng aktibidad. Gayunpaman, ter min "excitable cells" Ginagamit lamang ang mga ito na may kaugnayan sa nerve, muscle at secretory cells na may kakayahang bumuo ng mga espesyal na anyo ng mga electrical potential oscillations bilang tugon sa pagkilos ng isang stimulus. ■ 1

Ang unang data sa pagkakaroon ng bioelectric phenomena ("elektrisidad ng hayop") ay nakuha sa ikatlong quarter ng ika-18 siglo. kapag pinag-aaralan ang likas na katangian ng paglabas ng kuryente, ipinapataw natin ito sa ilang isda sa panahon ng Depensa at Pag-atake. Ang pangmatagalang pagtatalo sa siyensiya (1791 - 1797) sa pagitan ng physiologist na si L. Galvani at ng physicist na si A. Volta tungkol sa likas na katangian ng "elektrisidad ng hayop ” natapos sa dalawang pangunahing pagtuklas: ang mga katotohanan ay itinatag , na nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng mga potensyal na elektrikal sa mga tisyu ng nerbiyos at kalamnan, at isang bagong paraan ng paggawa ng electric current gamit ang hindi magkatulad na mga metal ay natuklasan - isang galvanic na elemento ("boltahe na haligi") ay nilikha. Gayunpaman, ang unang direktang pagsukat ng mga potensyal sa mga nabubuhay na tisyu ay naging posible lamang pagkatapos ng pag-imbento ng henyo ng mga galvanometer Ang isang sistematikong pag-aaral ng mga potensyal sa mga kalamnan at nerbiyos sa isang estado ng pahinga at paggulo ay sinimulan ni Dubois-Reymond (1848). sa pag-aaral ng bioelectrical phenomena ay malapit na nauugnay sa pagpapabuti ng teknolohiya para sa pag-record ng mabilis na "pagsipsip ng mga potensyal na elektrikal (string, loop at cathode oscillographs) at mga pamamaraan - ix pagtanggal mula sa mga solong excitable na mga cell. Isang qualitatively bagong yugto sa pag-aaral ng mga electrical phenomena sa mga buhay na tisyu - ang 40-50s ng ating siglo. -Sa tulong ng intracellular microelectro-"s, posible na direktang itala ang mga potensyal na elektrikal ng mga lamad ng cell. Mga pag-unlad sa electronics: naging posible na bumuo ng mga pamamaraan para sa pag-aaral ng mga ionic na alon na dumadaloy sa lamad kapag nagbabago ang potensyal ng lamad o kapag biologically Ang mga aktibong compound ay kumikilos sa mga receptor ng lamad., B Sa mga nagdaang taon, isang paraan ang binuo na ginagawang posible upang maitala ang mga batang agos na dumadaloy sa mga single ion channel.

Ang mga sumusunod na pangunahing uri ng mga de-koryenteng tugon ng mga nasasabik na mga cell ay nakikilala: jucal na tugon; pagkalat ng potensyal na aksyon at ang mga kasama niya mga potensyal na pagkain; excitatory at nagbabawal na mga potensyal na postsynaptic; potensyal ng generator at iba pa. Ang lahat ng mga potensyal na pagbabagong ito ay batay sa nababaligtad na mga pagbabago sa permeability ng cell membrane para sa ilang partikular na ion. Kaugnay nito, ang pagbabago sa permeability ay bunga ng pagbubukas at pagsasara ng mga channel ng ion na umiiral sa lamad ng cell sa ilalim ng impluwensya ng isang aktibong pampasigla. _

Ang enerhiya na ginagamit sa pagbuo ng mga potensyal na elektrikal ay nakaimbak sa isang resting cell sa anyo ng mga gradient ng konsentrasyon ng Na +, Ca 2+, K +, C1~ ions sa magkabilang panig ng surface membrane; Ang mga gradient na ito ay nilikha at pinapanatili ng ang gawain ng mga espesyal na aparatong molekular, tulad ng tinatawag na lamad mga ionic payuse. Ang huling paggamit para sa kanilang trabaho metabolic energy na inilabas sa panahon ng enzymatic breakdown ng unibersal na cellular energy donor - adenosine triphosphoric acid (ATP).

Pag-aaral ng mga potensyal na elektrikal na kasama ng mga proseso ng paggulo at isterismo; sa buhay na mga tisyu ay mahalaga kapwa para sa pag-unawa sa likas na katangian ng mga prosesong ito at para sa pagkilala sa likas na katangian ng mga kaguluhan sa aktibidad ng mga nasasabik na mga selula sa tatlong magkakaibang uri ng patolohiya.

POTENSYAL NA PAGPAPAHALAGA

Ang termino " lamad potensyal"(resting potential) ay karaniwang tinatawag na transjumbranous potential difference na umiiral sa pagitan ng cytoplasm at ng panlabas na solusyon na nakapalibot sa cell. Kapag ang isang cell (fiber) ay nasa isang estado ng physiological rest, ang panloob na potensyal nito ay negatibo na may kaugnayan sa panlabas, na conventionally ay kinuha bilang zero. Ang potensyal ng lamad ay nag-iiba sa iba't ibang mga cell, mula -50 hanggang -90 mV.

Upang sukatin ang potensyal na pahinga at subaybayan ang mga pagbabago nito na dulot ng isang bagay o. Ang unang epekto sa cell ay ang paggamit ng pamamaraan ng intracellular microelectrodes (Fig. 1).

Ang microelectrode ay isang micropipette, iyon ay, isang manipis na capillary na pinalawak mula sa isang glass tube. Ang diameter ng dulo nito ay halos 0.5 microns. Ang micropipette ay puno ng isang solusyon sa asin, karaniwang 3 M KS1, isang metal electrode (chlorinated silver wire) ay nahuhulog dito at nakakonekta sa isang de-koryenteng aparato sa pagsukat - isang oscilloscope na nilagyan ng isang direktang kasalukuyang amplifier.

Ang microelectrode ay inilalagay sa ibabaw ng bagay na pinag-aaralan, halimbawa, isang skeletal na kalamnan, at ang utang ay ipinakilala sa cell gamit ang isang micromanipulator - isang aparato na nilagyan ng micrometric screws. Ang isang electrode na may normal na laki ay inilulubog sa isang normal na solusyon sa asin, kung saan ginagamit ang tissue na sinusuri.

Sa sandaling ang microelectrode ay tumusok sa ibabaw na lamad ng cell, ang oscilloscope beam ay agad na lumihis mula sa orihinal (zero) na posisyon nito, na nakikita

sa gayon ang pagkakaroon ng potensyal na pagkakaiba. Oscilloscope

sa pagitan ng ibabaw at mga nilalaman ng cell. Ang karagdagang pagsulong ng microelectrode sa loob ng protoplasm ay hindi nakakaapekto sa posisyon ng oscilloscope beam. Ipinapahiwatig nito na ang potensyal ay talagang naisalokal sa lamad ng cell.

Mayroong maraming mga kadahilanan na nagbabago sa mga potensyal na pahinga ng mga cell: ang paggamit ng electric current, mga pagbabago sa ionic na komposisyon ng medium, pagkakalantad sa ilang mga lason, pagkagambala sa supply ng oxygen sa tissue, atbp. Sa lahat ng mga kaso kung saan ang panloob na potensyal ay bumababa ( nagiging hindi gaanong negatibo), pinag-uusapan natin depolarization ng lamad, ang kabaligtaran na pagbabago sa potensyal (pagtaas ng negatibong singil sa panloob na ibabaw ng lamad ng cell) ay tinatawag hyperpolarization.

KALIKASAN NG RESTING POTENSYAL

Noong 1896, naglagay si V. Yu. Chagovets ng hypothesis tungkol sa ionic na mekanismo ng mga potensyal na elektrikal sa mga buhay na selula at sinubukang ilapat ang teorya ng Arrhenius ng electrolytic dissociation upang ipaliwanag ang mga ito. Noong 1902, binuo ni Yu. Bernstein ang membrane-ion teorya; na binago at pinag-eksperimentong pinatunayan ni Hodgkin, Huxley at Katz (1949-1952). Sa kasalukuyan, ang huling teorya ay tinatamasa ang pangkalahatang pagkilala. Ayon sa teoryang ito, ang pagkakaroon ng mga potensyal na elektrikal sa mga buhay na selula ay dahil sa hindi pagkakapantay-pantay sa konsentrasyon ng Na +, K +, Ca 2+ at C1~ sa loob at labas ng cell at ang iba't ibang permeability ng surface membrane para sa kanila.

Mula sa data sa talahanayan. Ipinapakita ng Figure 1 na ang mga nilalaman ng nerve fiber ay mayaman sa K + at mga organikong anion (na halos hindi tumagos sa lamad) at mahirap sa Na + at O - .

Ang konsentrasyon ng K4 sa cytoplasm ng mga selula ng nerbiyos at kalamnan ay 40-50 beses na mas mataas, 4eiv sa panlabas na solusyon, at kung ang lamad sa pahinga ay natatagusan lamang sa mga ion na ito, kung gayon ang potensyal ng pahinga ay tumutugma sa potensyal ng balanse ng potasa ( Ј k) kinakalkula ng formula ng Nernst:

saan R pare-pareho ang gas, F- numero, Faraday, T- absolute, temperatura /Co. - konsentrasyon ng mga libreng potassium ions sa panlabas na solusyon, Ki - ang kanilang konsentrasyon* sa cytoplasm.

kanin. 1. Pagsukat ng potensyal sa pagpapahinga ng isang muscle fiber (A) gamit ang isang intracellular microelectrode (diagram).

M - microelectrode; Ako - walang malasakit na elektrod. Ang sinag sa screen ng oscilloscope (B) ay nagpapakita na bago ang lamad ay nabutas ng microelectrode, ang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng M at I ay katumbas ng zero. Sa sandali ng pagbutas (ipinapakita ng arrow), ang isang potensyal na pagkakaiba ay napansin, na nagpapahiwatig na ang panloob na bahagi ng lamad ay sisingilin nang electronegative na may paggalang sa panlabas na ibabaw nito.

Sa Ј a.,_ .97.5 mV.

Mesa!

	Ratio ng mga konsentrasyon ng panloob (i) at panlabas (o) na kapaligiran, mM	Equilibrium potensyal para sa iba't ibang mga ion, mV	Mga sinusukat na potensyal, mV
				sa maximum spike
Giant cuttlefish axon
"Vkcoh pusit
Hibla ng kalamnan ng palaka
Cat motor neuron

^ ay. 2. Ang hitsura ng isang potensyal na pagkakaiba sa isang artipisyal na lamad na naghihiwalay sa mga solusyon ng K.2SO4 ng iba't ibang mga konsentrasyon (Ci at C 2).

Ang lamad ay piling natatagusan ng mga K+ ions (maliit na bilog) at hindi pinapayagang dumaan ang mga SO ion (malalaking bilog). 1,2 - ibinaba ang mga electrodes sa lactTsop; 3 - de-koryenteng kagamitan sa pagsukat.

Upang maunawaan kung paano lumitaw ang potensyal na ito, isaalang-alang ang sumusunod na eksperimento ng modelo (Larawan 2).

Isipin natin ang isang sisidlan na pinaghihiwalay ng isang artipisyal na semi-permeable na lamad. Ang mga pore wall ng lamad na ito ay sisingilin nang electronegative, kaya pinapayagan lamang nila ang mga cation na dumaan at hindi natatagusan ng mga anion. Nagsisimulang dumaloy ang isang solusyon sa asin na naglalaman ng mga K+ ions sa magkabilang bahagi ng sisidlan, ngunit ang konsentrasyon ng mga ito sa kanang bahagi ng sisidlan ay mas mataas kaysa sa kaliwa. ng sisidlan sa kaliwa, na dinadala doon ang positibong singil nito. Ito ay humahantong sa ang katunayan na ang mga non-petrating anion ay nagsisimulang maipon malapit sa lamad sa kanang kalahati ng sisidlan. Sa kanilang negatibong singil, sila ay electrostatically hold K + sa ibabaw ng lamad sa kaliwang kalahati ng sisidlan. Bilang isang resulta, ang lamad ay polarized, at isang potensyal na pagkakaiba ay nilikha sa pagitan ng dalawang ibabaw nito, na tumutugma sa potensyal ng balanse ng potasa (Јк). " ; ,

Ang palagay na sa isang estado ng pahinga ang lamad ng nerbiyos at kalamnan

ang mga hibla ay piling natatagusan sa K + at ito ay ang kanilang pagsasabog na lumilikha ng potensyal na makapagpahinga ay iminungkahi. Bernstein noong 1902 at kinumpirma ni Hodgkin et al. noong 1962 sa mga eksperimento sa nakahiwalay na giant squid axon. Ang cytoplasm (axoplasm) ay maingat na pinisil mula sa isang hibla na may diameter na mga 1 mm, at ang gumuhong lamad ay napuno ng isang artipisyal na solusyon sa asin. Kapag ang K + na konsentrasyon sa solusyon ay malapit sa intracellular, isang potensyal na pagkakaiba ay itinatag sa pagitan ng panloob at panlabas na mga gilid ng lamad, malapit sa halaga ng normal na potensyal na pahinga (- 50-g- - 80 mV), at ang hibla ay nagsagawa ng mga impulses. Na may pagbaba sa intracellular at isang pagtaas sa panlabas konsentrasyon ng K +, ang potensyal ng lamad ay nabawasan o binago pa ang pag-sign nito (ang potensyal ay naging positibo kung ang konsentrasyon ng K + sa panlabas na solusyon ay mas mataas kaysa sa panloob ). .

Ang ganitong mga eksperimento ay nagpakita na ang puro K + gradient ay talagang ang pangunahing kadahilanan na tumutukoy sa halaga ng potensyal na pahinga ng nerve fiber. Gayunpaman, ang resting lamad ay permeable hindi lamang sa K +, ngunit - (kahit na sa isang mas maliit na lawak) at sa Na +. Ang diffusion ng mga positively charged ions na ito sa cell ay binabawasan ang absolute value ng internal negative potential ng cell na nilikha ng K + diffusion. Samakatuwid, ang resting potential ng fibers (--50 + - 70 mV) ay hindi gaanong negatibo kaysa sa potassium equilibrium potential na kinakalkula gamit ang Nernst formula. > : - . ". ,

sa isang ratio = - 85 mV.

Kaya, ang halaga ng potensyal na pahinga ng cell ay tinutukoy ng dalawang pangunahing mga kadahilanan: a) ang ratio ng mga konsentrasyon ng mga cation at anion na tumatagos sa pamamagitan ng resting surface membrane; b) ang ratio ng mga permeabilities ng lamad para sa mga ion na ito. ■

Upang mailarawan ang batas na ito sa dami, kadalasang ginagamit ang Goldman-Hodgkin-Katz equation:

g -3LRK- M+ PNa- Nat+ Pa- C) r M ~ W^W^CTG "

kung saan ang Ј m ay ang natitirang potensyal, RUpang, PNa, RA- pagkamatagusin ng lamad para sa K + , Na + ions at, nang naaayon; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Kinakalkula na sa isang nakahiwalay na giant squid axon sa Ј m - -50 mV mayroong sumusunod na relasyon sa pagitan ng mga ionic permeabilities ng resting membrane:

RUpang:P\,:P<а ■ 1:0.04:0.45. .i.

Ipinapaliwanag ng equation ang marami sa mga pagbabago sa potensyal ng pagpapahinga ng cell na naobserbahan sa eksperimento at sa mga natural na kondisyon, halimbawa, ang patuloy na depolarization nito sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga lason na nagdudulot ng pagtaas sa sodium permeability ng lamad. Kasama sa mga lason na ito ang mga lason ng halaman: 1 veratridine, aconitine at isa sa pinakamakapangyarihang neurotoxin - ■batrachotoxin, na ginawa ng mga glandula ng balat ng mga palaka ng Colombian.

Ang depolarization ng lamad, tulad ng sumusunod mula sa equation, ay maaaring mangyari kahit na ang P a ay nananatiling hindi nagbabago kung ang panlabas na konsentrasyon ng mga K + ions ay tumaas (ibig sabihin, ang ratio ng Co/K ay tumaas). Ang pagbabagong ito sa potensyal na makapagpahinga ay hindi lamang isang kababalaghan sa laboratoryo. Ang katotohanan ay ang konsentrasyon ng K + "sa intercellular fluid ay kapansin-pansing tumataas sa panahon ng pag-activate ng nerve at muscle cells, na sinamahan ng pagtaas ng P k. Ang konsentrasyon ng K + sa intercellular fluid ay tumataas lalo na sa panahon ng mga kaguluhan sa dugo. supply (ischemia) ng mga tisyu, halimbawa, myocardial ischemia. Nangyayari sa panahon Sa kasong ito, ang depolarization ng lamad ay humahantong sa pagtigil ng pagbuo ng mga potensyal na pagkilos, ibig sabihin, pagkagambala sa normal na aktibidad ng elektrikal ng mga selula.

TUNGKOL NG METABOLISM SA GENESIS AT PAGMAINTENANCE NG POTENTIAL NG RESTING (SODIUM MEMBRANE PUMP)

Sa kabila ng katotohanan na ang mga flux ng Na + at K + sa pamamagitan ng lamad sa pahinga ay maliit, ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng mga ion na ito sa loob at labas ng cell ay dapat na tuluyang mag-level out kung walang espesyal na molekular na aparato sa cell lamad - ang "sodium pump" , na nagsisiguro sa pag-alis ("pumping out") ng Na+ na tumagos dito mula sa cytoplasm at ang pagpapakilala ("pumping") ng K + sa cytoplasm. Ang sodium pump ay naglilipat ng Na+ at K+ laban sa kanilang mga gradient ng konsentrasyon, i.e. , ito ay gumagawa ng isang tiyak na dami ng trabaho. Ang direktang pinagmumulan ng enerhiya para sa gawaing ito ay isang mayaman sa enerhiya (macroergic) compound - adenosine triphosphoric acid (ATP), na isang unibersal na pinagkukunan ng enerhiya para sa mga buhay na selula. Ang pagkasira ng ATP ay isinasagawa ng mga macromolecule ng protina - ang enzyme adenosine triphosphatase (ATPase), na naisalokal sa ibabaw na lamad ng cell. Ang enerhiya na inilabas sa panahon ng paghahati ng isang molekula ng ATP ay tinitiyak ang pag-alis ng tatlong K "a" 1 " ions mula sa cell bilang kapalit ng dalawang K + ions na pumapasok sa cell mula sa labas. .

Ang pagsugpo sa aktibidad ng ATPase na dulot ng ilang partikular na compound ng kemikal (halimbawa, ang cardiac glycoside ouabain) ay nakakagambala sa pump, na nagiging sanhi ng pagkawala ng K + ng cell at napayaman sa Na + . Ang parehong resulta ay nakamit sa pamamagitan ng pagsugpo sa mga proseso ng oxidative at glycolytic sa cell, na tinitiyak ang synthesis ng ATP. Sa mga eksperimento, ito ay nakamit sa tulong ng mga lason na pumipigil sa mga prosesong ito. Sa mga kondisyon kung saan ang suplay ng dugo sa mga tisyu ay may kapansanan at ang paghinga ng tissue ay humina, ang pagpapatakbo ng electrogenic pump ay hinahadlangan at, bilang isang resulta, ang K+ ay naipon sa mga intercellular gaps at nangyayari ang depolarization ng lamad.

Ang papel ng ATP sa mekanismo ng aktibong transportasyon ng Na + ay direktang napatunayan sa mga eksperimento sa higanteng squid nerve fibers. Napag-alaman na sa pamamagitan ng pagpapasok ng ATP sa hibla, posible na pansamantalang ibalik ang paggana ng sodium pump, na may kapansanan sa inhibitor ng respiratory enzymes cyanide. \

Sa una, pinaniniwalaan na ang sodium pump ay electrically neutral, ibig sabihin, ang bilang ng mga ipinagpalit na Na + at K + ions ay pantay. Nang maglaon, lumabas na sa bawat tatlong Na + ions na inalis mula sa cell, dalawang K + ions lamang ang pumapasok sa cell. Nangangahulugan ito na ang pump ay electrogenic: lumilikha ito ng potensyal na pagkakaiba sa lamad na nagdaragdag ng hanggang sa resting potential. -

Ang kontribusyon na ito ng sodium pump sa normal na halaga ng resting potential ay hindi pareho sa iba't ibang mga cell: "ito ay tila hindi gaanong mahalaga sa squid nerve fibers, ngunit ito ay makabuluhan para sa resting potential (mga 25% ng kabuuang halaga) sa higanteng neuron ng mga mollusk, makinis na kalamnan.

Kaya, sa pagbuo ng potensyal na pahinga, ang sodium pump ay gumaganap ng dalawahang papel: -1) lumilikha at nagpapanatili ng transmembrane concentration gradient ng Na + at K +; 2) bumubuo ng isang potensyal na pagkakaiba na summed sa potensyal na nilikha ng diffusion ng JK + kasama ang gradient ng konsentrasyon.

POTENSYAL NG PAGKILOS

Ang potensyal na aksyon ay isang mabilis na pagbabagu-bago sa potensyal ng lamad na nangyayari kapag ang nerve, kalamnan, at ilang iba pang mga cell ay nasasabik. Ito ay batay sa mga pagbabago sa ionic permeability ng lamad. Ang mga amplitude ng likas na katangian ng mga pansamantalang pagbabago sa potensyal na pagkilos ay nakasalalay nang kaunti sa lakas ng stimulus na sanhi nito; mahalaga lamang na ang lakas na ito ay hindi mas mababa sa isang tiyak na kritikal na halaga, na tinatawag na threshold ng pangangati. Ang pagkakaroon ng arisen sa lugar ng pangangati, ang potensyal na pagkilos ay kumakalat sa kahabaan ng nerve o muscle fiber nang hindi binabago ang amplitude nito. Ang pagkakaroon ng isang threshold at ang kalayaan ng amplitude ng potensyal na pagkilos mula sa lakas ng stimulus na nagdulot nito ay tinatawag na batas na "lahat o wala".

L L P IIAT I J 1 III I I I NL M

Isang LL

kanin. 3. Naitala ang potensyal ng pagkilos ng fiber ng kalamnan ng kalansay gamit ang intracellular. microelectrode.

a - depolarization phase, b - rpolarization phase, c - trace depolarization phase (negative trace potential)\ Ang sandali ng paglalapat ng pangangati ay ipinapakita ng isang arrow.

kanin. 4. Potensyal sa pagkilos ng squid giant axon. binawi gamit ang isang intracellular electrode [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Ipinapakita nang patayo ang mga halaga ng "potensyal ng intracellular electrode na nauugnay sa potensyal nito sa panlabas na solusyon (sa millivolts); a - bakas ang positibong potensyal; b - time stamp - 500 oscillations bawat 1 s."

Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang mga potensyal na pagkilos ay nabuo sa mga nerve fibers kapag ang mga receptor ay pinasigla o ang mga nerve cell ay nasasabik. Ang pagpapalaganap ng mga potensyal na aksyon kasama ang mga nerve fibers ay nagsisiguro sa paghahatid ng impormasyon sa nervous system. Sa pag-abot sa mga nerve endings, ang mga potensyal na aksyon ay nagdudulot ng pagtatago ng mga kemikal (transmitter) na nagbibigay ng signal transmission sa kalamnan o nerve cells. Sa mga selula ng kalamnan, ang mga potensyal na pagkilos ay nagpapasimula ng isang hanay ng mga proseso na nagdudulot ng pag-urong. Ang mga ions na tumagos sa cytoplasm sa panahon ng pagbuo ng mga potensyal na aksyon ay may epekto sa regulasyon sa metabolismo ng cell at, lalo na, sa mga proseso ng synthesis ng mga protina na bumubuo sa mga channel ng ion at mga bomba ng ion.

Upang maitala ang mga potensyal na aksyon, ginagamit ang mga extra- o intracellular electrodes. panganganak. Sa extracellular abduction, ang mga electrodes ay inilalapat sa panlabas na ibabaw ng fiber (cell). Ginagawa nitong posible na matuklasan na ang ibabaw ng nasasabik na lugar para sa isang napakaikling panahon (sa isang nerve fiber para sa isang libo ng isang segundo) ay nagiging negatibong sisingilin kaugnay sa kalapit na resting area.

Ang paggamit ng intracellular microelectrodes ay nagbibigay-daan sa quantitative characterization ng mga pagbabago sa potensyal ng lamad sa panahon ng pagtaas at pagbaba ng mga yugto ng potensyal na pagkilos. Napag-alaman na sa panahon ng pataas na yugto ( yugto ng depolarization) Ang nangyayari ay hindi lamang ang pagkawala ng potensyal na pahinga (tulad ng orihinal na ipinapalagay), ngunit ang isang potensyal na pagkakaiba ng kabaligtaran na palatandaan ay nangyayari: ang mga panloob na nilalaman ng cell ay nagiging positibong sisingilin kaugnay sa panlabas na kapaligiran, sa madaling salita, pagbaliktad ng potensyal ng lamad. Sa panahon ng pababang yugto (repolarization phase), ang potensyal ng lamad ay bumalik sa orihinal na halaga nito. Ang mga figure 3 at 4 ay nagpapakita ng mga halimbawa ng mga recording ng mga potensyal na aksyon sa frog skeletal muscle fiber at pusit giant axon. Ito ay makikita na sa sandali ng pag-abot sa tuktok (tugatog) ang potensyal ng lamad ay +30 + +40 mV at ang peak oscillation ay sinamahan ng mga pangmatagalang pagbabago sa bakas sa potensyal ng lamad, pagkatapos nito ay itinatag ang potensyal ng lamad sa paunang antas. Ang tagal ng peak ng potensyal na pagkilos ay nag-iiba sa iba't ibang nerve at skeletal muscle fibers.

tumatagal mula 0.5 hanggang 3 ms, at ang yugto ng repolarization ay mas mahaba kaysa sa yugto ng depolarization. Ang tagal ng potensyal ng pagkilos, lalo na ang yugto ng repolarization, ay malapit na nakasalalay sa temperatura: kapag pinalamig ng 10 ° C, ang tagal ng peak ay tumataas nang humigit-kumulang 3 beses. -

Ang mga pagbabago sa potensyal ng lamad kasunod ng rurok ng potensyal ng pagkilos ay tinatawag bakas ang mga potensyal. "X

Mayroong dalawang uri ng bakas na potensyal - kasunod na depolarization At kasunod na hyperpolarization. Ang amplitude ng mga bakas na potensyal ay karaniwang hindi lalampas sa ilang millivolts (5-10% ng peak height), at ang tagal ng iX 1 para sa iba't ibang fibers ay mula sa ilang millisecond hanggang sampu at daan-daang segundo. ",

Maaaring isaalang-alang ang pag-asa ng peak action potential at ang kasunod na depolarization gamit ang halimbawa ng electrical response ng skeletal muscle fiber. Mula sa record na ipinapakita sa Fig. 3, malinaw na ang pababang yugto ng action potential (repolarization phase ) ay nahahati sa dalawang hindi pantay na bahagi. Sa una, ang potensyal na pagbaba ay nangyayari nang mabilis pagkatapos ay lubhang bumagal. Ang mabagal na bahagi ng pababang bahagi ng potensyal na pagkilos ay tinatawag na trail depolarization.■ , .

Ang isang halimbawa ng trace membrane hyperpolarization na kasama ang rurok ng isang potensyal na pagkilos sa isang solong (nakahiwalay) na pusit na higanteng nerve fiber ay ipinapakita sa Fig. 4. Sa kasong ito, ang pababang yugto ng potensyal na pagkilos ay direktang pumasa sa yugto ng trace hyperpolarization, ang amplitude kung saan sa kasong ito ay umabot sa 15.mV. Ang trace hyperpolarization ay katangian ng maraming non-pulp nerve fibers ng cold-blooded at warm-blooded na mga hayop. Sa myelinated nerve fibers, mas kumplikado ang mga bakas na potensyal. Ang isang trace depolarization ay maaaring maging isang trace hyperpolarization, at kung minsan ay isang bagong depolarization ang nangyayari, pagkatapos lamang na ang resting potential ay ganap na naibalik. Ang mga potensyal na bakas, sa isang mas malawak na lawak kaysa sa mga taluktok ng mga potensyal na pagkilos, ay sensitibo sa mga pagbabago sa paunang potensyal na pahinga, ionic na komposisyon ng kapaligiran, supply ng oxygen sa fiber, atbp.

Ang isang tampok na katangian ng mga potensyal na bakas ay ang kanilang kakayahang magbago sa panahon ng proseso ng mga ritmikong impulses (Larawan 5). - . .

IONIC MECHANISM NG POTENSYAL NA PAGHITA MGA PAGKILOS

Ang potensyal ng pagkilos ay batay sa mga pagbabago sa ionic permeability ng cell membrane na umuunlad nang sunud-sunod sa paglipas ng panahon.

kanin; 5. Pagsusuma ng mga bakas na potensyal sa phrenic nerve ng isang pusa sa panahon ng panandaliang pangangati nito na may rhythmic impulses.;

Ang pataas na bahagi ng potensyal na pagkilos ay hindi nakikita. Nagsisimula ang mga pag-record sa mga negatibong bakas na potensyal (a), nagiging mga positibong potensyal (b). Ang itaas na curve ay ang tugon sa isang solong pagpapasigla. Sa pagtaas ng dalas ng pagpapasigla (mula 10 hanggang 250 bawat 1 s), ang bakas na positibong potensyal (trace hyperpolarization) ay tumataas nang husto.

Kapag ang isang irritant ay kumikilos sa cell, ang pagkamatagusin ng "lamad para sa Na" 1 ay tumataas nang husto at sa huli ay nagiging humigit-kumulang 20 beses na mas malaki kaysa sa pagkamatagusin para sa K + - Samakatuwid, ang daloy ng Na + mula sa panlabas na solusyon sa cytoplasm ay nagsisimula sa lumampas

panlabas na potassium current. Ito ay humahantong sa isang pagbabago sa tanda (reversion) ng potensyal ng lamad: ang mga panloob na nilalaman ng cell ay nagiging positibong sisingilin kaugnay sa panlabas na ibabaw nito. Ang pagbabagong ito sa potensyal ng lamad ay tumutugma sa pataas na bahagi ng potensyal ng pagkilos (depolarization phase).

Ang pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad sa Na + ay tumatagal lamang ng napakaikling panahon. Kasunod nito, ang pagkamatagusin ng lamad para sa Na + ay bumababa muli, at para sa K + ay tumataas. \

Ang prosesong humahantong sa pagbaba sa dating tumaas na sodium permeability ng lamad ay tinatawag na sodium inactivation. Bilang resulta ng hindi aktibo, ang daloy ng Na + sa cytoplasm ay mahinang humina. Ang pagtaas sa potassium permeability ay nagdudulot ng pagtaas sa daloy ng K + mula sa cytoplasm patungo sa panlabas na solusyon. Bilang resulta ng dalawang prosesong ito, nangyayari ang repolarization ng lamad: ang mga panloob na nilalaman ng cell ay muling nakakakuha ng negatibong singil na may kaugnayan sa panlabas solusyon. Ang potensyal na pagbabagong ito ay tumutugma sa pababang bahagi ng potensyal ng pagkilos (repolarization phase).

Ang isa sa mga mahahalagang argumento na pabor sa teorya ng sodium ng pinagmulan ng mga potensyal na aksyon ay ang katotohanan ng malapit na pag-asa ng amplitude nito sa konsentrasyon ng Na" 1 " sa panlabas na solusyon. Ang mga eksperimento sa higanteng nerve fibers na pinabanguhan mula sa loob na may mga solusyon sa asin ay nagbigay ng direktang kumpirmasyon ng kawastuhan ng teorya ng sodium. Ito ay itinatag na kapag ang axoplasm ay pinalitan ng isang solusyon sa asin na mayaman sa K +, ang fiber membrane ay hindi lamang nagpapanatili ng normal na potensyal na pahinga, ngunit sa mahabang panahon ay nagpapanatili ng kakayahang makabuo ng daan-daang libong mga potensyal na pagkilos ng normal na amplitude. Kung ang "K4" sa intracellular solution ay bahagyang pinalitan ng Na + at sa gayon ay binabawasan ang gradient ng konsentrasyon ng Na + sa pagitan ng panlabas na kapaligiran at ng panloob na solusyon, ang amplitude ng potensyal ng pagkilos ay bumababa nang husto. Kapag ang K+ ay ganap na napalitan ng Na+, ang hibla ay nawawalan ng kakayahang bumuo ng mga potensyal na aksyon. \

Ang mga eksperimentong ito ay walang pag-aalinlangan na ang ibabaw na lamad ay talagang ang lugar ng potensyal na paglitaw kapwa sa pahinga at sa panahon ng paggulo. Ito ay nagiging malinaw na ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng Na + at K + sa loob at labas ng hibla ay ang pinagmumulan ng electromotive force na nagiging sanhi ng paglitaw ng resting potential at ang action potential.

Sa Fig. Ang Figure 6 ay nagpapakita ng mga pagbabago sa lamad ng sodium at potassium permeability sa panahon ng action potential generation sa squid giant axon. Ang mga katulad na ugnayan ay nangyayari sa iba pang mga nerve fibers, sa mga katawan ng nerve cells, gayundin sa skeletal muscle fibers ng mga vertebrate na hayop. Sa skeletal muscles ng crustaceans at smooth muscles ng vertebrates, ang Ca 2+ ions ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa simula ng pataas na bahagi ng potensyal na pagkilos. Sa mga myocardial cells, ang paunang pagtaas ng potensyal ng pagkilos ay nauugnay sa pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad para sa Na +, at ang talampas ng potensyal ng pagkilos ay dahil sa pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad para sa mga ion ng Ca 2+.

TUNGKOL SA KALIKASAN NG IONIC PERMEABILITY NG MEMBRANE. ION CHANNELS

■ _ Oras, ms

kanin. 6: Time course ng mga pagbabago sa sodium (g^a) at potassium (g k) membrane permeability ng squid giant axon sa panahon ng pagbuo ng action potential (V).

kapasidad, ibig sabihin, ang kakayahang magbukas at magsara bilang tugon sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad. Ang proseso ng pagbubukas at pagsasara ng channel ay probabilistic sa kalikasan (tutukoy lamang ng potensyal ng lamad ang posibilidad na ang channel ay nasa bukas o saradong estado). "

Tulad ng mga bomba ng ion, ang mga channel ng ion ay nabuo ng mga macromolecule ng protina na tumagos sa lipid bilayer ng lamad. Ang kemikal na istraktura ng mga macromolecule na ito ay hindi pa natukoy, kaya ang mga ideya tungkol sa functional na organisasyon ng mga channel ay itinayo pa rin pangunahin nang hindi direkta - batay sa pagsusuri ng data na nakuha mula sa mga pag-aaral ng mga electrical phenomena sa mga lamad at ang impluwensya ng iba't ibang mga ahente ng kemikal (mga lason, enzymes, gamot, atbp.) sa mga channel .). Karaniwang tinatanggap na ang ion channel ay binubuo ng transport system mismo at ang tinatawag na gating mechanism ("gate"), na kinokontrol ng electric field ng lamad. Ang "gate" ay maaaring nasa dalawang posisyon: sila ay ganap na sarado o ganap na bukas, samakatuwid ang kondaktibiti ng isang bukas na channel ay isang pare-parehong halaga. Ang kabuuang kondaktibiti ng lamad para sa isang partikular na ion ay tinutukoy ng bilang ng mga sabay-sabay na bukas na mga channel permeable sa isang ibinigay na ion. ■~

Ang posisyon na ito ay maaaring isulat tulad ng sumusunod:

gr. ■ /V-“7,”

saan gi- kabuuang pagkamatagusin ng lamad para sa mga intracellular ions; N■-kabuuang bilang ng kaukulang mga channel ng ion (sa isang partikular na seksyon ng lamad); A- bahagi ng mga bukas na channel; y - conductivity ng isang channel.

Ayon sa kanilang selectivity, ang mga electrically excitable ion channel ng nerve at muscle cells ay nahahati sa sodium, potassium, calcium, at chloride. Ang selectivity na ito ay hindi ganap: ang pangalan ng channel ay nagpapahiwatig lamang ng ion kung saan ang ibinigay na channel ay pinaka-permeable.

Sa pamamagitan ng mga bukas na channel, ang mga ion ay gumagalaw sa kahabaan ng konsentrasyon at mga electrical gradient. Ang mga daloy ng ion na ito ay humahantong sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad/na kung saan ay nagbabago sa average na bilang ng mga bukas na channel at, nang naaayon, ang magnitude ng mga ionic na alon, atbp. Ang gayong pabilog na koneksyon ay mahalaga para sa pagbuo ng isang potensyal na aksyon, ngunit. ginagawa nitong imposibleng mabilang ang dependence ng ionic conductivity sa halaga ng nabuong potensyal. Upang pag-aralan ang pag-asa na ito, ang "potensyal na paraan ng pag-aayos" ay ginagamit. Ang kakanyahan ng pamamaraang ito ay ang puwersahang mapanatili ang potensyal ng lamad sa anumang naibigay na antas. Kaya, sa pamamagitan ng paglalapat ng isang kasalukuyang sa lamad na katumbas ng magnitude, ngunit kabaligtaran ng sign sa ionic current na dumadaan sa mga bukas na channel, at pagsukat ng kasalukuyang ito sa iba't ibang Potensyal, ang mga mananaliksik ay maaaring masubaybayan ang dependence ng potensyal sa ionic conductivity ng lamad.

Panloob na potensyal

a, - ang mga solidong linya ay nagpapakita ng permeability sa panahon ng pangmatagalang depolarization, at mga tuldok-tuldok na linya - sa panahon ng re-polarization ng lamad sa pamamagitan ng -0\B at 6.3 m" s; "b"> - dependence ng peak value ng sodium (g^ J at ang steady-state na antas ng potassium. vry (g K) permeability o*t;membrane potential. ,

kanin. 8. Schematic na representasyon ng isang electrically excitable sodium channel.

Ang channel (1) ay nabuo ng isang macromolecule ng protina 2), ang makitid na bahagi nito ay tumutugma sa isang "selective filter". Ang channel ay may activation (w) at inactivation (h) "gate", na kinokontrol ng electric field ng lamad. Sa resting potential (a), ang pinaka-malamang na posisyon ay "sarado" para sa activation gate at ang "open" na posisyon para sa inactivation gate. Ang depolarization ng lamad (b) ay humahantong sa mabilis na pagbubukas ng t-"gate" at ang mabagal na pagsasara ng "11-gate", samakatuwid, sa unang sandali ng depolarization, ang parehong mga pares ng "gate" ay bukas at mga ion. maaaring lumipat sa channel alinsunod sa kanilang konsentrasyon at mga electrical gradient Sa patuloy na depolarization (ii) ang activation "gate" ay magsasara at ang capal ay pumasok sa isang estado ng hindi aktibo.

Sa Fig. Ipinapakita ng Figure 7 ang mga pagbabago sa sodium (gua) at calirva (Kk) permeability ng nerve fiber membrane sa panahon ng fixed depolarization. Paano. nabanggit, ang magnitude at gK sumasalamin sa bilang ng sabay-sabay na bukas na mga channel ng sodium o potassium. Tulad ng makikita, ang g Na mabilis, sa isang bahagi ng isang millisecond, ay umabot sa maximum, at pagkatapos ay dahan-dahang nagsimulang bumaba sa paunang antas. Pagkatapos ng pagtatapos ng depolarization, ang kakayahan ng mga sodium channel na muling magbukas ay unti-unting naibabalik sa loob ng sampu-sampung millisecond.

Potensyal sa pagkilos

kanin. 9. Estado ng sodium at potassium channels sa iba't ibang phase ng action potentials (diagram). Paliwanag sa teksto.

Upang ipaliwanag ang pag-uugali na ito ng mga channel ng sodium, iminungkahi na mayroong dalawang uri ng "gate" sa bawat channel - mabilis na pag-activate at mabagal na hindi aktibo. Gaya ng ipinahihiwatig ng pangalan, ang paunang pagtaas sa Na ay nauugnay sa pagbubukas ng activation gate (ang "proseso ng pag-activate"), at ang kasunod na pagbagsak sa panahon ng patuloy na depolarization ng lamad ay nauugnay sa pagsasara ng inactivation gate (ang "proseso ng hindi aktibo" ).

Sa Fig. 8, 9 ay inilalarawan ng eskematiko ang organisasyon ng sodium channel, na nagpapadali sa pag-unawa sa mga pag-andar nito. Ang channel ay may panlabas at panloob na burdado na rehiyon ("bibig") at isang maikling makitid na seksyon, ang tinatawag na selective filter, kung saan ang mga cation ay "pinili" ayon sa kanilang laki at mga katangian. Sa paghusga sa laki ng pinakamalaking cation na tumagos sa sodium channel, ang pagbubukas ng filter ay hindi bababa sa 0.3-0.5 nm. Kapag dumadaan sa filter, nawawala ang mga Na+ ions ng bahagi ng kanilang hydration shell. Activation (t) at inactivation (/g) “voro”

Ang "ta" ay matatagpuan sa rehiyon ng panloob na dulo ng sodium channel, at ang "gate" ay nakaharap patungo sa cytoplasm. Naabot ang konklusyong ito batay sa katotohanan na ang paggamit ng ilang proteolytic* enzymes (pronase) sa panloob gilid ng lamad ay humahantong sa pag-aalis ng sodium inactivation (sinisira /g-“gate”), .

Sa pahinga "gate" T sarado, habang ang "gate" h bukas. Sa panahon ng depolarization sa unang sandali ng "gate" tmh bukas - nasa conducting state ang channel. Pagkatapos ay magsasara ang inactivation gate at ang channel ay inactivated. Pagkatapos ng pagtatapos ng depolarization, ang "gate" h ay dahan-dahang bumukas, at ang "gate" t ay mabilis na nagsasara at ang channel ay bumalik sa orihinal nitong resting state. . , U

Ang isang partikular na sodium channel blocker ay tetrodotoxin, isang tambalang na-synthesize sa mga tisyu ng ilang species ng isda. at mga salamander. Ang tambalang ito ay pumapasok sa panlabas na bibig ng channel, nagbubuklod sa ilang hindi pa nakikilalang grupo ng kemikal at "nagbabara" sa channel. Gamit ang radioactively labeled na tetrodotoxin, kinakalkula ang density ng mga sodium channel sa lamad. Sa iba't ibang mga cell, ang density na ito ay nag-iiba mula sa sampu hanggang sampu-sampung libong sodium channel bawat square micron ng lamad, ■ "

Ang functional na organisasyon ng mga channel ng potassium ay katulad ng sa mga channel ng sodium, ang pagkakaiba lamang ay ang kanilang pagpili at ang mga kinetics ng mga proseso ng activation at inactivation. Ang selectivity ng potassium channels ay mas mataas kaysa sa selectivity ng sodium channels: para sa Na + potassium channels ay halos hindi natatagusan; ang diameter ng kanilang pumipili na filter ay tungkol sa 0.3 nm. Ang pag-activate ng mga channel ng potassium ay may humigit-kumulang isang order ng magnitude na mas mabagal na kinetics kaysa sa pag-activate ng mga channel ng sodium (tingnan ang Fig. 7). Sa panahon ng 10 ms depolarization gK ay hindi nagpapakita ng tendensya sa inactivation: potassium “inactivation develops only with multi-second depolarization of the membrane.

Dapat itong bigyang-diin na ang gayong mga ugnayan sa pagitan ng mga proseso ng pag-activate at hindi pagpapagana

Ang mga channel ng potassium ay katangian lamang ng mga nerve fibers. Sa lamad ng maraming nerve at muscle cells mayroong mga potassium channel na medyo mabilis na hindi aktibo. Natuklasan din ang mabilis na pag-activate ng mga channel ng potassium. Sa wakas, mayroong mga channel ng potasa na naisaaktibo hindi ng potensyal ng lamad, ngunit ng intracellular Ca 2+,

Ang mga channel ng potasa ay hinaharangan ng organic cation tetraethylammonium, pati na rin ang aminopyridines. h

Ang mga channel ng calcium ay nailalarawan sa pamamagitan ng mabagal na kinetics ng activation (milliseconds) at inactivation (sampu at daan-daang milliseconds). Ang kanilang pagpili ay natutukoy sa pamamagitan ng pagkakaroon sa lugar ng panlabas na bibig ng ilang mga grupo ng kemikal na may mas mataas na pagkakaugnay para sa mga divalent cations: Ang Ca 2+ ay nagbubuklod sa mga pangkat na ito at pagkatapos lamang nito ay pumasa sa lukab ng channel. Para sa ilang divalent cations, ang pagkakaugnay para sa mga pangkat na ito ay napakahusay na kapag sila ay nagbubuklod sa kanila, hinaharangan nila ang paggalaw ng Ca + sa pamamagitan ng channel. Ito ay kung paano gumagana ang mga channel ng calcium

Maaari rin itong ma-block ng ilang mga organikong compound (verapamil, nifedipine) na ginagamit sa klinikal na kasanayan upang sugpuin ang pagtaas ng aktibidad ng elektrikal ng makinis na mga kalamnan. h

MGA MEKANISMO NG MGA PAGBABAGO SA IONIC CONDUCTIVITY SA PANAHON NG PAGKILOS POTENSIAL GENERATION

Ito ay kilala na ang pataas na yugto ng potensyal na pagkilos ay nauugnay sa isang pagtaas sa sodium permeability. Ang proseso ng promosyon ay bubuo tulad ng sumusunod.

Bilang tugon sa paunang stimulus-induced membrane depolarization, maliit na bilang lamang ng mga sodium channel ang nagbubukas. Ang kanilang pagbubukas, gayunpaman, ay nagreresulta sa isang daloy ng Na + ions na pumapasok sa cell (papasok na sodium current), na nagpapataas ng paunang depolarization. Ito ay humahantong sa pagbubukas ng mga bagong sodium channel, ibig sabihin, sa isang karagdagang pagtaas sa gNa, ayon sa pagkakabanggit, ng papasok na sodium current, at dahil dito, sa higit pang "depolarization ng lamad, na, sa turn, ay nagdudulot ng mas malaking pagtaas sa gNa , atbp. Ang nasabing pabilog” ang tinatawag na proseso ng avalanche regenerative (i.e. self-renewing) depolarization. Sa eskematiko, maaari itong ilarawan bilang mga sumusunod:

->- Depolarization ng lamad

Pampasigla

G 1

Papasok. Tumaas na sodium -"-sodium permeability current

Sa teorya, ang regenerative depolarization ay dapat magtapos sa pagtaas ng panloob na potensyal ng cell sa halaga ng equilibrium Nernst potensyal para sa Ka ion:

kung saan ang Na^" ay panlabas, ang aNa^ ay panloob: ang konsentrasyon ng Na + ion, "Sa naobserbahang ratio na 10 Ј Na = +55 mV.

Ang halagang ito ay ang limitasyon para sa potensyal na pagkilos. Sa katotohanan, gayunpaman, ang pinakamataas na potensyal ay hindi umabot sa halaga Ј Na,. una, dahil ang lamad sa sandali ng tuktok ng potensyal na pagkilos ay natatagusan hindi lamang sa Na + ions, kundi pati na rin sa K + ions (sa isang mas maliit na lawak). Pangalawa, ang pagtaas ng potensyal ng pagkilos sa halagang Em a ay kinokontra ng mga proseso ng pagpapanumbalik na humahantong sa pagpapanumbalik ng orihinal na polariseysyon (membrane repolarization). v

Ang ganitong mga proseso ay isang pagbaba sa halaga gNll at pagtaas ng antas

Ang pagbaba sa Na ay dahil sa ang katunayan na ang pag-activate ng mga channel ng sodium sa panahon ng depolarization ay pinalitan ng kanilang hindi aktibo; ito ay humahantong sa isang mabilis na pagbaba sa bilang ng mga bukas na channel ng sodium. Kasabay nito, sa ilalim ng impluwensya ng depolarization, ang mabagal na pag-activate ng mga channel ng potassium ay nagsisimula, na nagiging sanhi ng pagtaas sa halaga ng g K. Bunga ng pagtaas gK ay isang pagtaas sa daloy ng K + ions na umaalis sa cell (papalabas na potassium current). .

Sa ilalim ng mga kondisyon ng pagbaba na nauugnay sa hindi aktibo ng mga channel ng sodium, ang papalabas na kasalukuyang ng K + ions ay humahantong sa repolarization ng lamad o kahit na sa pansamantalang ("trace") hyperpolarization nito, tulad ng nangyayari, halimbawa, sa higanteng axon ng pusit ( tingnan, Fig. 4).

Ang repolarization ng lamad ay humahantong naman sa pagsasara ng mga channel ng potassium^ at, dahil dito, sa isang pagpapahina ng panlabas na kasalukuyang potassium. Kasabay nito, sa ilalim ng impluwensya ng repolarization, ang sodium inactivation ay dahan-dahang inalis: ang inactivation gate ay bubukas at ang mga channel ng sodium ay bumalik sa isang resting state.

Sa Fig. Figure 9 schematically ay nagpapakita ng estado ng sodium at potassium channels sa panahon ng iba't ibang mga yugto ng pagkilos potensyal na pag-unlad.

PAG-activate ng SODIUM-POTASSIUM PUMP "

KAPAG EXCITED

Ang paglitaw ng isang serye ng mga impulses sa isang nerve o kalamnan fiber ay sinamahan ng isang pagpapayaman ng protoplasm sa Na + at pagkawala ng K +. Para sa isang higanteng squid axon na may diameter na 0.5 mm, kinakalkula na sa isang solong nerve impulse, sa bawat square micron ng lamad, humigit-kumulang 20 OONA + ang pumapasok sa protoplasm at ang parehong halaga ng K + ay umalis sa hibla. Bilang resulta , sa bawat impulse, nawawala ang axon ng humigit-kumulang isang milyon ng kabuuang nilalaman ng potasa . Kahit na ang mga pagkalugi na ito ay napakaliit, na may maindayog na pag-uulit ng mga pulso, kapag idinagdag, dapat silang humantong sa higit pa o hindi gaanong kapansin-pansin na mga pagbabago sa mga gradient ng konsentrasyon.

Ang ganitong mga pagbabago sa konsentrasyon ay dapat na mabilis na bumuo lalo na sa manipis na nerve at kalamnan fibers at maliliit na nerve cells, na may maliit na dami ng cytoplasm na may kaugnayan sa ibabaw. Ito, gayunpaman, ay kinokontra ng sodium pump, ang aktibidad nito ay tumataas sa pagtaas ng intracellular na konsentrasyon ng Na + ions.

Ang pagtaas ng aktibidad ng bomba ay sinamahan ng isang makabuluhang pagtaas sa intensity ng mga metabolic na proseso na nagbibigay ng enerhiya para sa aktibong paglipat ng Na + at K + ions sa buong lamad. Ito ay isang pagtaas sa mga proseso ng pagkasira at synthesis ng ATP at creatine phosphate, isang pagtaas sa pagkonsumo ng oxygen ng cell, isang pagtaas sa produksyon ng init, atbp.

Salamat sa pagpapatakbo ng bomba, ang hindi pagkakapantay-pantay ng mga konsentrasyon ng Na + at K + sa magkabilang panig ng lamad, na nagambala sa panahon ng paggulo, ay ganap na naibalik. Gayunpaman, dapat itong bigyang-diin na ang rate ng pag-alis ng Na + mula sa cytoplasm gamit ang isang pump ay medyo mababa: ito ay humigit-kumulang 200 beses na mas mababa kaysa sa rate ng paggalaw ng mga ion na ito sa pamamagitan ng lamad kasama ang gradient ng konsentrasyon.

Metabolismo sa Loob: Hindi sapat. K marami

Kaya, sa isang buhay na cell mayroong dalawang sistema para sa paggalaw ng mga ions sa pamamagitan ng lamad (Larawan 10). Ang isa sa mga ito ay isinasagawa kasama ang isang gradient ng konsentrasyon ng ion at hindi nangangailangan ng enerhiya, samakatuwid ito ay tinatawag na passive ion transport. Ito ay responsable para sa paglitaw ng potensyal na pahinga at potensyal ng pagkilos at sa huli ay humahantong sa pagkakapantay-pantay ng konsentrasyon ng mga ion sa magkabilang panig ng lamad ng cell: Ang pangalawang uri ng paggalaw ng ion sa pamamagitan ng lamad, na isinasagawa laban sa gradient ng konsentrasyon, ay binubuo ng "pumping" sodium ions mula sa cytoplasm at "pumping" potassium ions sa cell. Ang ganitong uri ng ion transport ay posible lamang kung ang metabolic energy ay natupok. Siya ay tinatawag aktibong transportasyon ng ion. Ito ay responsable para sa pagpapanatili ng isang pare-parehong pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng ion sa pagitan ng cytoplasm at ng likido na nakapalibot sa cell. Ang aktibong transportasyon ay ang resulta ng gawain ng sodium pump, salamat sa kung saan ang paunang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng ion, na nagambala sa bawat pagsiklab ng paggulo, ay naibalik.

kanin. 10. Dalawang sistema ng transportasyon ng ion sa pamamagitan ng lamad.

Sa kanan ay ang paggalaw ng Na + at Kn ions sa pamamagitan ng mga ion channel sa panahon ng paggulo alinsunod sa konsentrasyon at mga electrical gradient. Sa kaliwa ay ang aktibong transportasyon ng mga ion laban sa gradient ng konsentrasyon dahil sa metabolic energy ("sodium pump"). Aktibong transportasyon tinitiyak ang pagpapanatili at pagpapanumbalik ng mga gradient ng ion na nagbabago sa panahon ng aktibidad ng pulso. Ang tuldok na linya ay nagpapahiwatig na bahagi ng pag-agos ng Na + na hindi nawawala kapag ang mga K + ions ay inalis mula sa panlabas na solusyon [Hodgkin A., 1965]. ..

MECHANISM OF CELL (FIBER) IRRITATION BY ELECTRIC CURRENT

Sa ilalim ng natural na mga kondisyon, ang pagbuo ng isang potensyal na aksyon ay sanhi ng tinatawag na mga lokal na alon na lumabas sa pagitan ng nasasabik (depolarized) at resting na mga seksyon ng cell membrane. Samakatuwid, ang electric current ay itinuturing bilang isang sapat na stimulus para sa mga excitable na lamad at matagumpay na ginagamit sa mga eksperimento upang pag-aralan ang mga pattern ng paglitaw ng mga potensyal na pagkilos.

Ang pinakamababang kasalukuyang lakas na kinakailangan at sapat upang simulan ang isang potensyal na aksyon ay tinatawag threshold, Alinsunod dito, ang stimuli ng mas malaki at mas mababang lakas ay itinalagang subthreshold at suprathreshold. Ang lakas ng kasalukuyang threshold (kasalukuyang threshold), sa loob ng ilang mga limitasyon, ay inversely na nauugnay sa tagal ng pagkilos nito. Mayroon ding tiyak na minimum na slope para sa pagtaas ng kasalukuyang lakas,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Mayroong dalawang mga paraan upang ilapat ang kasalukuyang sa mga tisyu upang masukat ang threshold ng pangangati at, samakatuwid, upang matukoy ang kanilang excitability. Sa unang paraan - extracellular - ang parehong mga electrodes ay inilalagay sa ibabaw ng inis na tissue. Conventionally na ipinapalagay na ang inilapat na kasalukuyang pumapasok sa tissue sa rehiyon ng anode at lumabas sa rehiyon ng cathode (Fig. I). Ang kawalan nito Ang paraan ng pagsukat ng threshold ay ang makabuluhang pagsasanga ng kasalukuyang: bahagi lamang nito ang dumadaloy sa mga lamad ng cell, habang ang bahagi ay nagsanga patungo sa mga intercellular gaps. kinakailangan upang maging sanhi ng paggulo. : " -

Sa pangalawang paraan ng pagbibigay ng kasalukuyang sa mga cell - intracellular -, isang microelectrode ay ipinasok sa cell, at isang regular na elektrod ay inilapat sa ibabaw ng tissue (Fig> 12). Sa kasong ito, ang lahat ng kasalukuyang ay dumadaan sa lamad ng cell, na nagbibigay-daan sa iyo upang tumpak na matukoy ang pinakamaliit na kasalukuyang kinakailangan upang maging sanhi ng potensyal na pagkilos. Sa pamamaraang ito ng pagpapasigla, ang mga potensyal ay tinanggal gamit ang pangalawang intracellular microelectrode.

Ang threshold current na kinakailangan upang magdulot ng excitement ng iba't ibang mga cell na may intracellular stimulating electrode ay 10~ 7 - 10 -9 A.

Sa mga kondisyon ng laboratoryo at sa ilang mga klinikal na pag-aaral, ang mga de-koryenteng stimuli ng iba't ibang mga hugis ay ginagamit upang inisin ang mga nerbiyos at kalamnan: hugis-parihaba, sinusoidal, linearly at exponentially na pagtaas, induction shocks, capacitor discharges, atbp., -

kanin. 11, Pagsasanga ng kasalukuyang sa tissue sa panahon ng pagpapasigla sa pamamagitan ng panlabas (extracellular) electrodes (diagram). :

Oscilloscope

Stimulus-1 "-fG Amplifier l * torus T7 post, tono

kanin. 12. Iritasyon at pagtanggal ng mga potensyal sa pamamagitan ng intracellular microelectrodes. Paliwanag sa teksto.

Ang mga fibers ng kalamnan ay may kulay; sa pagitan ng mga ito ay may mga intercellular gaps.

2 Pisyolohiya ng tao

EPEKTO NG DC CURRENT SA EXCITABLE TISSUE

Polar na batas ng pangangati

Kapag ang isang nerve o kalamnan ay inis sa pamamagitan ng direktang kasalukuyang, ang paggulo ay nangyayari sa sandali ng pagsasara ng direktang kasalukuyang sa ilalim lamang ng katod, at sa sandali ng pagbubukas - sa ilalim lamang ng anode. Ang mga katotohanang ito ay pinagsama sa ilalim ng pangalan ng polar law of irritation, na natuklasan ni Pfluger noong 1859. Ang polar law ay napatunayan ng mga sumusunod na eksperimento. Ang lugar ng nerve sa ilalim ng isa sa mga electrodes ay pinatay, at ang pangalawang elektrod ay naka-install sa hindi nasirang lugar. Kung ito ay nakipag-ugnayan sa isang hindi nasirang lugar. cathode, paggulo, ay nangyayari sa sandaling ang kasalukuyang pagsasara; kung ang katod ay ibinuhos sa isang nasirang lugar, at ang anode sa isang hindi nasirang lugar, ang paggulo ay nangyayari lamang kapag ang kasalukuyang ay binuksan.Ang threshold ng pangangati sa panahon ng pagbubukas, kapag ang paggulo ay nangyayari sa ilalim ng anode, ay makabuluhang mas mababa kaysa sa panahon ng pagsasara, kapag ang paggulo nangyayari sa ilalim ng katod.

Dumadaan sa isang kinakabahan o. muscle fiber electrical current pangunahing nagdudulot ng mga pagbabago sa potensyal ng lamad^.

Sa lugar kung saan inilapat ang anode sa ibabaw ng tissue, ang positibong potensyal sa panlabas na bahagi ng lamad ay tumataas, ibig sabihin, nangyayari ang hyperpolarization, at sa kaso kapag ang katod ay inilapat sa ibabaw, ang positibong potensyal sa ibabaw. Ang panlabas na bahagi ng lamad ay bumababa, at ang depolarization ay nangyayari. . ,.

Sa Fig. Ang 13a ay nagpapakita na kapwa kapag ang kasalukuyang ay sarado at kapag ang kasalukuyang ay binuksan, ang mga pagbabago sa potensyal ng lamad ng nerve fiber ay hindi agad bumangon o nawawala, ngunit umuunlad nang maayos sa paglipas ng panahon. ""

Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na ang ibabaw na lamad ng isang buhay na cell ay may mga katangian ng isang kapasitor. Ang panlabas at panloob na mga ibabaw ng lamad ay nagsisilbing mga plato ng "kapasitor ng tissue" na ito, at ang dielectric ay isang layer ng mga lipid na may makabuluhang pagtutol. Dahil sa pagkakaroon ng mga channel sa lamad kung saan maaaring dumaan ang mga ions, ang paglaban ng layer na ito ay hindi walang hanggan, tulad ng sa isang perpektong kapasitor. Samakatuwid, ang ibabaw na lamad ng isang cell ay karaniwang inihahalintulad sa isang kapasitor na may paglaban na konektado nang magkatulad, kung saan maaaring mangyari ang pagtagas ng mga singil (Larawan 13, a).

Ang takbo ng oras ng mga pagbabago sa potensyal ng lamad kapag ang kasalukuyang naka-on at naka-off (Larawan 13b) ay nakasalalay sa kapasidad C at ang resistensya ng lamad R. Ang mas maliit na produkto DC ay ang pare-pareho ng oras ng lamad, mas mabilis ang potensyal. tumataas sa isang ibinigay na kasalukuyang lakas at, sa kabaligtaran, mas malaki Ang halaga ng RC ay tumutugma sa isang mas mababang rate ng potensyal na pagtaas.

Ang mga pagbabago sa potensyal ng lamad ay nangyayari hindi lamang direkta sa mga punto kung saan ang direktang kasalukuyang ay inilalapat sa cathode at anode sa nerve fiber, ngunit din sa ilang distansya mula sa mga pole, na may pagkakaiba, gayunpaman, na ang kanilang magnitude ay unti-unting bumababa sa distansya mula sa katod at anode. Ito ay ipinaliwanag ng tinatawag na kable mga katangian ng nerve at muscle fibers. Sa elektrikal, ang homogenous nerve fiber ay isang cable, ibig sabihin, isang core na may mababang resistivity (axoplasm), na sakop ng insulation (membrane), at inilagay sa isang well-conducting medium. Ang isang katumbas na cable diagram ay ipinapakita sa Fig. 13, b. Kapag Kapag ang isang pare-parehong kasalukuyang ay dumaan sa isang tiyak na punto ng hibla sa loob ng mahabang panahon, ang isang nakatigil na estado ay sinusunod kung saan ang kasalukuyang density at, dahil dito, ang pagbabago sa potensyal ng lamad ay pinakamataas sa punto ng aplikasyon ng kasalukuyang (i.e. , direkta sa ilalim ng katod at anode); Sa distansya mula sa mga pole, ang kasalukuyang density at mga potensyal na pagbabago sa lamad ay bumababa nang malaki sa haba ng hibla. Dahil ang mga pagbabago sa potensyal ng lamad na isinasaalang-alang, sa kaibahan sa lokal, potensyal na pagkilos na tugon o mga potensyal na bakas, ay hindi nauugnay sa mga pagbabago sa ionic permeability ng lamad (ibig sabihin, ang aktibong tugon ng hibla), ang mga ito ay karaniwang tinatawag na passive,

Potensyal

kanin. 13. Ang pinakasimpleng electrical circuit na nagpaparami ng mga electrical properties ng lamad (a at mga pagbabago sa potensyal ng lamad sa ilalim ng cathode at anode ng direktang kasalukuyang. subthreshold force (b).

a: C - kapasidad ng lamad, R - paglaban, E - electromotive na puwersa ng lamad sa pahinga (potensyal; pahinga).. Ang mga average na halaga ng R, C at E para sa isang motor neuron ay ibinibigay, b - depolarization ng lamad (1) sa ilalim ng cathode at hyperpolarization (2) sa ilalim ng anode kapag ang mahinang subthreshold na kasalukuyang dumadaan sa nerve fiber. . "

o" electrotonic mga pagbabago sa potensyal ng lamad. Sa kanilang dalisay na anyo, ang huli ay maaaring mairehistro sa ilalim ng mga kondisyon ng kumpletong pagbara ng mga channel ng ion ng mga ahente ng kemikal. Magkaiba sila pusa- At anelectrotonic mga potensyal na pagbabago na umuusbong sa lugar ng aplikasyon ng cathode at anode, ayon sa pagkakabanggit, ng direktang kasalukuyang. -

Kritikal na antas ng depolarization

- \ Ang pagpaparehistro ng mga pagbabago sa potensyal ng lamad sa panahon ng intracellular stimulation ng isang nerve o fiber ng kalamnan ay nagpakita na ang potensyal ng pagkilos ay lumitaw sa. ang sandali kapag ang depolarization ng lamad ay umabot sa isang kritikal na antas. Ang kritikal na antas ng depolarization na ito ay hindi nakasalalay sa likas na katangian ng stimulus na inilapat, ang distansya sa pagitan ng mga electrodes, atbp., ngunit tinutukoy lamang ng mga katangian ng lamad mismo.

Sa Fig. Figure 14 schematically nagpapakita ng mga pagbabago sa lamad potensyal ng isang nerve fiber sa ilalim ng impluwensiya ng mahaba at maikling stimuli ng iba't ibang lakas. Sa lahat ng kaso, ang potensyal ng pagkilos ay nangyayari kapag ang potensyal ng lamad ay umabot sa isang kritikal na halaga. Ang bilis ng pangyayari

depolarization ng lamad, lahat ng iba pang bagay ay pantay 4

Panlabas na panig

Inner side

ang mga kondisyon ay nakasalalay sa lakas ng nanggagalit na kasalukuyang. Sa mahinang kasalukuyang, ang depolarization ay unti-unting umuunlad, samakatuwid. Para sa isang potensyal na aksyon na mangyari, ang stimulus ay dapat na mas matagal. Kung ang nanggagalit na kasalukuyang tumaas, ang rate ng pag-unlad ng depolarization ay tumataas. Alinsunod dito, bumababa ang pinakamababang oras na kinakailangan para mangyari ang paggulo. Ang mas mabilis na pagbuo ng depolarization ng lamad, mas maikli ang minimum na oras na kinakailangan upang makabuo ng isang potensyal sa pamamagitan ng mga aksyon sa kabaligtaran.

Lokal na tugon

Sa mekanismo ng kritikal na depolarization ng lamad, kasama ang mga passive, ang mga aktibong pagbabago sa subthreshold sa potensyal ng lamad, na ipinakita sa anyo ng tinatawag na lokal na tugon, ay may mahalagang papel.

kanin. 14. Pagbabago sa potensyal ng lamad sa isang kritikal na antas ng depolarization ng lamad sa ilalim ng pagkilos ng isang nanggagalit na agos ng iba't ibang lakas at tagal.

Ang kritikal na antas ay ipinapakita gamit ang isang tuldok na linya. Nasa ibaba ang mga nakakainis na stimuli, sa ilalim ng impluwensya kung saan nakuha ang mga tugon A, B at C.

e ay. 15. Lokal na tugon ng nerve fiber.

B, C - mga pagbabago sa potensyal ng lamad ng 1st nerve fiber na sanhi ng pagkilos ng isang subthreshold na kasalukuyang ng maikling tagal. Sa mga kurba B at 3, ang aktibong subthreshold depolarization ay idaragdag din sa passive depolarization ng lamad sa anyo ng isang lokal na tugon. Ang lokal na tugon ay pinaghihiwalay mula sa mga passive na nagbabago sa potensyal na may tuldok-tuldok na linya. Sa isang threshold na kasalukuyang lakas (G), ang lokal na tugon ay nagiging isang potensyal na aksyon (ang tip nito ay hindi ipinapakita sa figure).

tao 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-“7,” 40

PAGDAWA NG NERVE IMPULSE AT NEUROMUSCULAR TRANSMISSION 113

PANIMULA 147

PANGKALAHATANG PISIOLOHIYA NG CENTRAL NERVOUS SYSTEM 150

pribadong pisyolohiya 197

central nervous system 197

NERVOUS REGULATION NG AUTONOMIC FUNCTIONS 285

hormonal regulation ng physiological functions 306

-- [ Pahina 1 ] --

EDUKASYONAL NA LITERATURA

Para sa mga medikal na estudyante

Pisyolohiya

tao

Na-edit ni

miyembro-corr. Academy of Medical Sciences ng USSR G. I. KOSITSKY

IKATLONG EDISYON,

RECYCLE

AT EXTRA

Inaprubahan ng Main Directorate of Education

mga institusyon ng Ministry of Health

proteksyon ng USSR bilang isang aklat-aralin

para sa mga medikal na estudyante

Moscow "Medicine" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

Sa lane: 2 r. 20 k. 15 0 000 kopya.

Ang ikatlong edisyon ng aklat-aralin (ang pangalawa ay nai-publish noong 1972) ay isinulat alinsunod sa mga nakamit ng modernong agham. Ang mga bagong katotohanan at konsepto ay ipinakita, ang mga bagong kabanata ay kasama: "Mga tampok ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng isang tao", "Mga elemento ng pisyolohiya ng paggawa, mga mekanismo ng pagsasanay at pagbagay", ang mga seksyon na sumasaklaw sa mga isyu ng biophysics at physiological cybernetics ay pinalawak. Siyam na kabanata ng aklat-aralin ang muling isinulat, ang iba ay binago sa kalakhang bahagi.

Ang aklat-aralin ay tumutugma sa programa na inaprubahan ng USSR Ministry of Health at inilaan para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicine Publishing House, PREFACE 12 taon na ang nakalipas mula noong nakaraang edisyon ng textbook na “Human Physiology”.

Sa nakalipas na panahon, maraming bagong katotohanan, pananaw, teorya, pagtuklas at uso sa ating agham ang lumitaw. Kaugnay nito, 9 na kabanata sa edisyong ito ang kailangang isulat na muli, at ang natitirang 10 kabanata ay kailangang baguhin at dagdagan. Kasabay nito, hangga't maaari, sinubukan ng mga may-akda na panatilihin ang teksto ng mga kabanatang ito.

ang prof. Yu.A.Vladimirov) at ang mga elemento ng biophysics at cybernetics ay ipinakita sa aklat-aralin ni prof. A.N. Remizov "Medical at biological physics".

Ang mga empleyado ng Department of Physiology II MOLGMI na pinangalanan kay N. I. Pirogova prof. L. A. Miyutin associate professors I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidato ng medikal na agham „" mpngush at L M Popova ay nakibahagi sa talakayan ng manuskrito ng ilang mga kabanata.

Nais kong ipahayag ang aming lubos na pasasalamat sa lahat ng mga kasamang ito.

Ang kaukulang miyembro ng USSR Academy of Medical Sciences, prof. G. I. KOSIIDKY Kabanata PHYSIOLOGY AT Kahalagahan NITO Ang Physiology (mula sa Greek physis - kalikasan at logos - pagtuturo) ay ang agham ng aktibidad ng buhay ng buong organismo at ang mga indibidwal na bahagi nito: mga cell, tissue, organ, functional system. Ang physiology ay naglalayong ipakita ang mga mekanismo ng mga pag-andar ng isang buhay na organismo, ang kanilang relasyon sa isa't isa, regulasyon at pagbagay sa panlabas na kapaligiran, pinagmulan at pagbuo sa proseso ng ebolusyon at indibidwal na pag-unlad ng indibidwal.

Kaya, ang pisyolohiya ay isang agham na nagpapatupad ng isang sistematikong diskarte, i.e.

Physiology at medisina Sa pamamagitan ng pagbubunyag ng mga pangunahing mekanismo na nagsisiguro sa pagkakaroon ng isang buong organismo at ang pakikipag-ugnayan nito sa kapaligiran, ginagawang posible ng pisyolohiya na malaman at pag-aralan ang mga sanhi, kundisyon at kalikasan ng mga kaguluhan sa aktibidad ng mga mekanismong ito sa panahon ng sakit. Nakakatulong ito upang matukoy ang mga paraan at paraan ng pag-impluwensya sa katawan, sa tulong kung saan ang mga pag-andar nito ay maaaring gawing normal, i.e. ibalik ang kalusugan.

Gayunpaman, ang kahalagahan ng pisyolohiya para sa gamot ay hindi limitado dito. Ang pag-aaral ng mga pag-andar ng iba't ibang mga organo at sistema ay naging posible upang gayahin ang mga pag-andar na ito gamit ang mga instrumento, aparato at aparato na nilikha ng mga kamay ng tao. Sa ganitong paraan, ginawa ang isang artipisyal na bato (hemodialysis machine). Batay sa pag-aaral ng pisyolohiya ng ritmo ng puso, isang aparato para sa elektrikal na pagpapasigla ng puso ay nilikha, na nagsisiguro ng normal na aktibidad ng puso at ang posibilidad na bumalik sa trabaho para sa mga pasyente na may malubhang pinsala sa puso. Ang isang artipisyal na puso at mga artipisyal na aparato sa sirkulasyon ng dugo (mga makina ng puso-baga) ay ginawa, na ginagawang posible na patayin ang puso ng pasyente sa panahon ng isang kumplikadong operasyon sa puso. May mga defibrillation device na nagpapanumbalik ng normal na aktibidad ng puso sa kaso ng mga nakamamatay na karamdaman ng contractile function ng kalamnan ng puso.

Batay sa mga batas ng pisyolohiya ng utak, ang mga diskarte para sa isang bilang ng mga kumplikadong operasyon ng neurosurgical ay binuo. Kaya, ang mga electrodes ay itinanim sa cochlea ng isang bingi, kung saan ang mga electrical impulses ay ipinapadala mula sa mga artipisyal na tatanggap ng tunog, na nagpapanumbalik ng pandinig sa isang tiyak na lawak.

Ito ay ilan lamang sa mga halimbawa ng paggamit ng mga batas ng pisyolohiya sa klinika, ngunit ang kahalagahan ng ating agham ay higit na lumalampas sa mga hangganan ng medikal na medisina.

Ang papel na ginagampanan ng pisyolohiya sa pagtiyak ng buhay at aktibidad ng tao sa iba't ibang kondisyon Ang pag-aaral ng pisyolohiya ay kinakailangan para sa siyentipikong pagpapatunay at paglikha ng mga kondisyon para sa isang malusog na pamumuhay na pumipigil sa mga sakit. Ang mga batas sa pisyolohikal ay ang batayan para sa siyentipikong organisasyon ng paggawa sa modernong produksyon. Ginawang posible ng physiology na bumuo ng isang siyentipikong batayan para sa iba't ibang mga indibidwal na rehimen ng pagsasanay at mga pagkarga sa palakasan na sumasailalim sa mga tagumpay sa modernong palakasan. At hindi lang palakasan. Kung kailangan mong ipadala ang isang tao sa kalawakan o ibababa siya sa kailaliman ng karagatan, magsagawa ng isang ekspedisyon sa hilaga at timog na mga pole, maabot ang mga taluktok ng Himalayas, galugarin ang tundra, taiga, disyerto, ilagay ang isang tao sa mga kondisyon ng napakataas o mababang temperatura, ilipat siya sa iba't ibang mga time zone o klima na teknikal na mga kondisyon, pagkatapos ay tinutulungan ng pisyolohiya na bigyang-katwiran at ibigay ang lahat ng kailangan para sa buhay ng tao at magtrabaho sa gayong matinding mga kondisyon.

Ang mga tagumpay ng pisyolohiya ay nag-ambag sa paglikha ng maraming iba pang larangan ng agham.

V. HARVEY (1578--1657) PAG-UNLAD NG MGA PARAAN NG PISIOLOHIKAL NA PANANALIKSIK Ang pisyolohiya ay isinilang bilang isang eksperimental na agham. Nakukuha niya ang lahat ng data sa pamamagitan ng direktang pananaliksik sa mahahalagang proseso ng mga organismo ng hayop at tao. Ang nagtatag ng eksperimental na pisyolohiya ay ang sikat na Ingles na manggagamot na si William Harvey.

ang kakayahan ng mga buhay na tisyu na makabuo ng mga potensyal na elektrikal (Galvani), at ilang iba pang mga gawa.

Ang pagmamasid bilang isang paraan ng physiological research. Ang medyo mabagal na pag-unlad ng eksperimental na pisyolohiya sa loob ng dalawang siglo pagkatapos ng gawain ni Harvey ay ipinaliwanag ng mababang antas ng produksyon at pag-unlad ng natural na agham, pati na rin ang mga kahirapan sa pag-aaral ng physiological phenomena sa pamamagitan ng kanilang karaniwang pagmamasid. Ang ganitong pamamaraan ng pamamaraan ay at nananatiling sanhi ng maraming mga pagkakamali, dahil ang eksperimento ay dapat magsagawa ng mga eksperimento, tingnan at tandaan ang maraming mga kumplikadong proseso at phenomena, na isang mahirap na gawain. Ang mga paghihirap na nilikha ng paraan ng simpleng pagmamasid sa mga physiological phenomena ay malinaw na napatunayan ng mga salita ni Harvey: "Ang bilis ng paggalaw ng puso ay hindi ginagawang posible na makilala kung paano nangyayari ang systole at diastole, at samakatuwid imposibleng malaman kung anong sandali. at kung saang bahagi nagaganap ang pagpapalawak at pag-urong. Sa katunayan, hindi ko makilala ang systole mula sa diastole, dahil sa maraming mga hayop ang puso ay lumilitaw at nawawala sa isang kisap-mata, na may bilis ng kidlat, kaya tila sa akin na minsan ay nagkaroon ng systole at narito mayroong diastole, at isa pa. oras na ito ay baligtad. May pagkakaiba at kalituhan sa lahat ng bagay."

Ang isang mahalagang milestone sa pag-unlad ng eksperimentong pisyolohiya ay ang pag-imbento ng kymograph at ang pagpapakilala ng isang paraan ng graphic na pagtatala ng presyon ng dugo ng Aleman na siyentipiko na si Karl Ludwig noong 1843.

Graphic na pagpaparehistro ng mga proseso ng physiological. Ang graphical na paraan ng pag-record ay minarkahan ang isang bagong yugto sa pisyolohiya. Ginawa nitong posible na makakuha ng isang layunin na talaan ng prosesong pinag-aaralan, na pinaliit ang posibilidad ng mga subjective na pagkakamali. Sa kasong ito, ang eksperimento at pagsusuri ng hindi pangkaraniwang bagay na pinag-aaralan ay maaaring isagawa sa dalawang yugto.

Ang paraan ng graphic na pag-record ay naging posible upang maitala ang sabay-sabay (sabay-sabay) hindi isa, ngunit ilang (theoretically walang limitasyong bilang) mga proseso ng physiological.

Sa lalong madaling panahon pagkatapos ng pag-imbento ng pag-record ng presyon ng dugo, ang mga pamamaraan para sa pagtatala ng pag-urong ng puso at mga kalamnan ay iminungkahi (Engelman), isang paraan ng paghahatid ng hangin ay ipinakilala (Marey's capsule), na naging posible upang maitala, kung minsan sa isang malaking distansya mula sa ang bagay, isang bilang ng mga proseso ng physiological sa katawan: paggalaw ng paghinga ng dibdib at lukab ng tiyan, peristalsis at mga pagbabago sa tono ng tiyan, bituka, atbp. Ang isang pamamaraan ay iminungkahi para sa pag-record ng vascular tone (Mosso plethysmography), mga pagbabago sa dami, iba't ibang mga panloob na organo - oncometry, atbp.

Pananaliksik ng bioelectric phenomena. Ang isang napakahalagang direksyon sa pag-unlad ng pisyolohiya ay minarkahan ng pagtuklas ng "elektrisidad ng hayop". Ang klasikong "pangalawang eksperimento" ni Luigi Galvani ay nagpakita na ang mga nabubuhay na tisyu ay pinagmumulan ng mga potensyal na elektrikal na may kakayahang maimpluwensyahan ang mga nerbiyos at kalamnan ng ibang organismo at magdulot ng pag-urong ng kalamnan. Simula noon, sa loob ng halos isang siglo, ang tanging tagapagpahiwatig ng mga potensyal na nabuo ng mga nabubuhay na tisyu (mga potensyal na bioelectric) ay isang paghahanda ng neuromuscular ng palaka. Tumulong siya na matuklasan ang mga potensyal na nabuo ng puso sa panahon ng aktibidad nito (ang karanasan ni Kölliker at Müller), pati na rin ang pangangailangan para sa patuloy na henerasyon ng mga potensyal na elektrikal para sa patuloy na pag-urong ng kalamnan (ang karanasan ng "pangalawang tetanus" ni Mateuci). Naging malinaw na ang mga potensyal na bioelectric ay hindi random (panig) na mga phenomena sa aktibidad ng mga nabubuhay na tisyu, ngunit ang mga senyas sa tulong ng kung aling mga utos ang ipinadala sa katawan sa sistema ng nerbiyos at mula dito sa mga kalamnan at iba pang mga organo, at sa gayon ang mga nabubuhay na tisyu nakikipag-ugnayan sa isa't isa , gamit ang "electric language".

Posibleng maunawaan ang "wika" na ito nang maglaon, pagkatapos ng pag-imbento ng mga pisikal na aparato na nakakuha ng mga potensyal na bioelectric. Ang isa sa mga unang ganoong kagamitan ay isang simpleng telepono. Ang kahanga-hangang Russian physiologist na si N.E. Vvedensky, gamit ang isang telepono, ay natuklasan ang isang bilang ng pinakamahalagang physiological na katangian ng mga nerbiyos at kalamnan. Gamit ang telepono, nagawa naming makinig sa mga potensyal na bioelectric, i.e. tuklasin ang mga ito sa pamamagitan ng pagmamasid. Ang isang makabuluhang hakbang pasulong ay ang pag-imbento ng isang pamamaraan para sa layunin ng graphic na pag-record ng bioelectric phenomena. Ang Dutch physiologist na si Einthoven ay nag-imbento ng string galvanometer - isang aparato na naging posible upang mairehistro sa papel ng larawan ang mga potensyal na elektrikal na nagmumula sa panahon ng aktibidad ng puso - isang electrocardiogram (ECG). Sa ating bansa, ang pioneer ng pamamaraang ito ay ang pinakamalaking physiologist, mag-aaral ng I.M. Sechenov at I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, na nagtrabaho nang ilang oras sa laboratoryo ng Einthoven sa Leiden.

Ang kasaysayan ay nagpapanatili ng mga kagiliw-giliw na dokumento. Sumulat si A. F. Samoilov ng isang nakakatawang liham noong 1928:

25 taon na ang nakalipas iginuhit mo ang unang electrocardiogram. Binabati kita. Ayokong itago sa iyo na gusto kita, sa kabila ng katotohanan na minsan ay naglalaro ka ng mga kalokohan. Ako ay namangha sa kung gaano kalaki ang iyong naabot sa loob ng 25 taon. Kung mabibilang natin ang bilang ng mga metro at kilometro ng photographic na papel na ginamit upang i-record ang iyong mga string sa lahat ng bahagi ng mundo, ang mga resultang numero ay magiging napakalaki. Gumawa ka ng bagong industriya. Mayroon ka ring philological merits;

Samoilov A.F. Mga piling artikulo at talumpati.-M.-L.: Publishing House ng USSR Academy of Sciences, 1946, p. 153.

Kasunod nito, ang paggamit ng mga electronic amplifiers ay naging posible upang lumikha ng mga compact electrocardiographs, at ang mga pamamaraan ng telemetry ay ginagawang posible upang maitala ang mga ECG mula sa mga astronaut sa orbit, mula sa mga atleta sa track, at mula sa mga pasyente sa mga malalayong lugar, mula sa kung saan ang ECG ay ipinadala sa pamamagitan ng telepono. wires sa malalaking cardiological na institusyon para sa komprehensibong pagsusuri.

Ang layunin ng graphic na pag-record ng mga potensyal na bioelectric ay nagsilbing batayan para sa pinakamahalagang sangay ng ating agham - electrophysiology. Ang isang malaking hakbang pasulong ay ang panukala ng Ingles na physiologist na si Adrian na gumamit ng mga electronic amplifier upang itala ang bioelectric phenomena. Ang siyentipikong Sobyet na si V.V. Pravdich Neminsky ang unang nagrehistro ng biocurrents ng utak - nakakuha siya ng electroencephalogram (EEG). Ang pamamaraang ito ay pinabuting kalaunan ng Aleman na siyentipiko na si Berger. Sa kasalukuyan, ang electroencephalography ay malawakang ginagamit sa klinika, pati na rin ang graphic na pag-record ng mga potensyal na elektrikal ng mga kalamnan (electromyography), nerbiyos at iba pang nakakatuwang mga tisyu at organo. Ginawa nitong posible na magsagawa ng isang banayad na pagtatasa ng pagganap na estado ng mga organo at sistemang ito. Para sa pisyolohiya mismo, ang mga pamamaraang ito ay napakahalaga din: ginawa nilang posible na maunawaan ang mga functional at structural na mekanismo ng aktibidad ng nervous system at iba pang mga organo at tisyu, at ang mga mekanismo ng regulasyon ng mga proseso ng physiological.

Ang isang mahalagang milestone sa pagbuo ng electrophysiology ay ang pag-imbento ng microelectrodes, i.e. ang thinnest electrodes, ang tip diameter nito ay katumbas ng mga fraction ng isang micron. Ang mga electrodes na ito, sa tulong ng mga naaangkop na aparato - micromanipulators, ay maaaring direktang ipasok sa cell at ang mga potensyal na bioelectric ay maaaring maitala sa intracellularly.

Sa kasalukuyan, ginagamit ang mga electronic stimulator para dito, na nagpapahintulot sa isa na makatanggap ng mga electrical impulses ng anumang hugis, dalas at lakas. Ang elektrikal na pagpapasigla ay naging isang mahalagang paraan para sa pag-aaral ng mga pag-andar ng mga organo at tisyu. Ang pamamaraang ito ay malawakang ginagamit sa klinika. Ang mga disenyo ng iba't ibang mga electronic stimulator ay binuo na maaaring itanim sa katawan. Ang elektrikal na pagpapasigla ng puso ay naging isang maaasahang paraan upang maibalik ang normal na ritmo at paggana ng mahahalagang organ na ito at nagbalik ng daan-daang libong tao sa trabaho. Ang elektrikal na pagpapasigla ng mga kalamnan ng kalansay ay matagumpay na ginamit, at ang mga pamamaraan ng elektrikal na pagpapasigla ng mga lugar ng utak gamit ang mga implanted na electrodes ay binuo. Ang huli, gamit ang mga espesyal na stereotactic device, ay ipinakilala sa mahigpit na tinukoy na mga nerve center (na may katumpakan ng mga fraction ng isang milimetro). Ang pamamaraang ito, na inilipat mula sa pisyolohiya patungo sa klinika, ay naging posible upang pagalingin ang libu-libong malubhang mga pasyente ng neurological at makakuha ng isang malaking halaga ng mahalagang data sa mga mekanismo ng utak ng tao (N. P. Bekhtereva). Napag-usapan namin ito hindi lamang upang magbigay ng ideya ng ilan sa mga pamamaraan ng physiological research, ngunit din upang ilarawan ang kahalagahan ng physiology para sa klinika.

Mga pamamaraan ng kemikal sa pisyolohiya. Ang wika ng mga electrical signal ay hindi ang pinaka-unibersal sa katawan. Ang pinakakaraniwan ay ang pakikipag-ugnayan ng kemikal ng mga mahahalagang proseso (mga kadena ng mga prosesong kemikal na nagaganap sa mga nabubuhay na tisyu). Samakatuwid, lumitaw ang isang larangan ng kimika na pinag-aaralan ang mga prosesong ito - physiological chemistry. Ngayon ito ay naging isang independiyenteng agham - biological chemistry, ang data na nagpapakita ng mga mekanismo ng molekular ng mga proseso ng physiological. Ang isang physiologist sa kanyang mga eksperimento ay malawakang gumagamit ng mga pamamaraan ng kemikal, pati na rin ang mga pamamaraan na lumitaw sa intersection ng kimika, pisika at biology. Ang mga pamamaraang ito ay nagbunga ng mga bagong sangay ng agham, halimbawa, biophysics, na pinag-aaralan ang pisikal na bahagi ng physiological phenomena.

Malawakang ginagamit ng physiologist ang paraan ng mga may label na atom. Sa modernong pananaliksik sa pisyolohikal, ginagamit din ang iba pang mga pamamaraan na hiniram mula sa mga eksaktong agham. Nagbibigay sila ng tunay na napakahalagang impormasyon kapag sinusuri ang ilang mga mekanismo ng mga prosesong pisyolohikal.

Pagre-record ng elektrikal ng mga hindi de-kuryenteng dami. Ang makabuluhang pag-unlad sa pisyolohiya ngayon ay nauugnay sa paggamit ng teknolohiyang radio-electronic. Ginagamit ang mga sensors - mga nagko-convert ng iba't ibang di-electrical na phenomena at dami (motion, pressure, temperatura, konsentrasyon ng iba't ibang substance, ions, atbp.) sa mga potensyal na elektrikal, na pagkatapos ay pinalakas ng mga electronic amplifier at naitala ng mga oscilloscope. Ang isang malaking bilang ng iba't ibang uri ng naturang mga aparato sa pag-record ay binuo, na ginagawang posible upang maitala ang maraming mga proseso ng physiological sa isang oscilloscope. Ang ilang mga aparato ay gumagamit ng mga karagdagang epekto sa katawan (ultrasonic o electromagnetic waves, high-frequency electrical vibrations, atbp.). Sa ganitong mga kaso, ang pagbabago sa magnitude ng mga parameter ng mga epekto na ito na nagbabago sa ilang mga physiological function ay naitala. Ang bentahe ng naturang mga aparato ay ang transducer-sensor ay maaaring mai-mount hindi sa organ na pinag-aaralan, ngunit sa ibabaw ng katawan. Ang mga alon, vibrations, atbp. na nakakaapekto sa katawan. tumagos sa katawan at, pagkatapos maapektuhan ang function o organ na pinag-aaralan, ay naitala ng isang sensor. Ang prinsipyong ito ay ginagamit, halimbawa, upang bumuo ng mga ultrasonic flow meter na tumutukoy sa bilis ng daloy ng dugo sa mga sisidlan, rheograph at rheoplethysmograph na nagtatala ng mga pagbabago sa dami ng dugo sa iba't ibang bahagi ng katawan, at marami pang ibang device. Ang kanilang kalamangan ay ang kakayahang pag-aralan ang katawan anumang oras nang walang paunang operasyon. Bilang karagdagan, ang mga naturang pag-aaral ay hindi nakakapinsala sa katawan. Karamihan sa mga modernong pamamaraan ng physiological research sa klinika ay batay sa mga prinsipyong ito. Sa USSR, ang nagpasimula ng paggamit ng radioelectronic na teknolohiya para sa physiological research ay ang Academician V.V. Parin.

Ang isang makabuluhang bentahe ng naturang mga pamamaraan ng pag-record ay ang proseso ng pisyolohikal ay na-convert ng sensor sa mga electrical oscillations, at ang huli ay maaaring palakihin at ipadala sa pamamagitan ng mga wire o radyo sa anumang distansya mula sa bagay na pinag-aaralan. Ito ay kung paano lumitaw ang mga pamamaraan ng telemetry, sa tulong kung saan posible sa isang laboratoryo sa lupa upang maitala ang mga proseso ng physiological sa katawan ng isang astronaut sa orbit, isang piloto sa paglipad, isang atleta sa track, isang manggagawa sa panahon ng trabaho, atbp. Ang pagpaparehistro mismo ay hindi sa anumang paraan makagambala sa mga aktibidad ng mga paksa.

Ang gawain ng pisyolohiya ay, kasama ang pagpapalalim ng pagsusuri, patuloy na magsagawa ng synthesis, upang magbigay ng isang holistic na larawan ng katawan bilang isang sistema.

Samakatuwid, ang anumang paraan ng pag-impluwensya sa katawan, bago pumasok sa klinikal na kasanayan, ay sumasailalim sa komprehensibong pagsubok sa mga eksperimento sa physiological.

Talamak na eksperimentong pamamaraan. Ang pag-unlad ng agham ay nauugnay hindi lamang sa pagbuo ng mga eksperimentong pamamaraan at pamamaraan ng pananaliksik. Ito ay lubos na nakasalalay sa ebolusyon ng pag-iisip ng mga physiologist, sa pag-unlad ng mga pamamaraang pamamaraan at pamamaraan sa pag-aaral ng physiological phenomena. Mula sa simula hanggang sa 80s ng huling siglo, ang pisyolohiya ay nanatiling isang analytical science. Hinati niya ang katawan sa magkakahiwalay na mga organo at sistema at pinag-aralan ang kanilang aktibidad sa paghihiwalay. Ang pangunahing pamamaraan ng pamamaraan ng analytical physiology ay mga eksperimento sa mga nakahiwalay na organo, o tinatawag na talamak na mga eksperimento. Bukod dito, upang makakuha ng access sa anumang panloob na organo o sistema, ang physiologist ay kailangang makisali sa vivisection (live na seksyon).

Ang hayop ay itinali sa isang makina at isang masalimuot at masakit na operasyon ang isinagawa.

Ito ay mahirap na trabaho, ngunit ang agham ay walang alam na iba pang paraan upang tumagos nang malalim sa katawan.

Ito ay hindi lamang ang moral na bahagi ng problema. Ang malupit na pagpapahirap at hindi mabata na pagdurusa kung saan ang katawan ay sumailalim sa labis na pagkagambala sa normal na kurso ng physiological phenomena at hindi naging posible na maunawaan ang kakanyahan ng mga proseso na nangyayari nang normal sa ilalim ng natural na mga kondisyon. Ang paggamit ng anesthesia at iba pang paraan ng pag-alis ng sakit ay hindi nakatulong nang malaki. Pag-aayos ng hayop, pagkakalantad sa mga narkotikong sangkap, operasyon, pagkawala ng dugo - lahat ng ito ay ganap na nagbago at nakagambala sa normal na kurso ng mga aktibidad sa buhay. Isang mabisyo na bilog ang nabuo. Upang pag-aralan ang isang partikular na proseso o pag-andar ng isang panloob na organo o sistema, kinakailangan na tumagos sa kailaliman ng organismo, at ang mismong pagtatangka ng naturang pagtagos ay nakagambala sa daloy ng mga mahahalagang proseso, para sa pag-aaral kung saan ang eksperimento ay isinagawa. Bilang karagdagan, ang pag-aaral ng mga nakahiwalay na organo ay hindi nagbigay ng ideya ng kanilang tunay na pag-andar sa mga kondisyon ng isang kumpleto, hindi nasirang organismo.

Talamak na paraan ng eksperimento. Ang pinakadakilang merito ng agham ng Russia sa kasaysayan ng pisyolohiya ay ang isa sa mga pinaka-mahuhusay at maliwanag na kinatawan nito na si I.P.

Sa isang anesthetized na hayop, sa ilalim ng mga sterile na kondisyon at pagsunod sa mga patakaran ng kirurhiko pamamaraan, ang isang kumplikadong operasyon ay dati nang isinagawa, na nagpapahintulot sa pag-access sa isa o ibang panloob na organo, isang "window" ay ginawa sa guwang na organ, isang fistula tube ay itinanim, o ang gland duct ay inilabas at tinahi sa balat. Ang eksperimento mismo ay nagsimula pagkaraan ng maraming araw, nang gumaling ang sugat, gumaling ang hayop at, sa mga tuntunin ng likas na proseso ng pisyolohikal, halos hindi naiiba sa isang normal na malusog. Salamat sa inilapat na fistula, posible na pag-aralan nang mahabang panahon ang kurso ng ilang mga proseso ng physiological sa ilalim ng natural na mga kondisyon ng pag-uugali.

PISIOLOHIYA NG ISANG INTEGRAL NA ORGANISMO Alam na ang agham ay umuunlad depende sa tagumpay ng mga pamamaraan.

Sa pagdating ng mga modernong teknikal na paraan para sa pag-aaral ng mga mahahalagang proseso, naging posible na pag-aralan ang mga pag-andar ng maraming mga panloob na organo, hindi lamang sa mga hayop, kundi pati na rin sa mga tao, nang walang paunang operasyon ng kirurhiko. Ang “physiological surgery” bilang isang metodolohikal na pamamaraan sa maraming sangay ng pisyolohiya ay pinalitan ng modernong mga pamamaraan ng walang dugong pag-eeksperimento. Ngunit ang punto ay hindi sa ito o sa partikular na teknikal na pamamaraan, ngunit sa pamamaraan ng physiological na pag-iisip. Lumikha si I.P. Pavlov ng isang bagong pamamaraan, at ang pisyolohiya ay binuo bilang isang sintetikong agham at isang sistematikong diskarte ay naging likas na likas dito.

Ang isang kumpletong organismo ay hindi mapaghihiwalay na nauugnay sa panlabas na kapaligiran na nakapalibot dito, at samakatuwid, tulad ng isinulat ni I.M. Sechenov, ang siyentipikong kahulugan ng isang organismo ay dapat ding isama ang kapaligiran na nakakaimpluwensya dito. Ang pisyolohiya ng buong organismo ay nag-aaral hindi lamang sa mga panloob na mekanismo ng self-regulasyon ng mga proseso ng physiological, kundi pati na rin ang mga mekanismo na nagsisiguro ng tuluy-tuloy na pakikipag-ugnayan at hindi maihihiwalay na pagkakaisa ng organismo sa kapaligiran.

Physiology at cybernetics I. P. PAVLOV (1849-1936) Cybernetics (mula sa Greek kybernetike - ang sining ng kontrol) - ang agham ng pagkontrol sa mga awtomatikong proseso. Ang mga proseso ng kontrol, tulad ng nalalaman, ay isinasagawa ng mga signal na nagdadala ng ilang partikular na impormasyon. Sa katawan, ang mga naturang signal ay mga nerve impulses ng isang elektrikal na kalikasan, pati na rin ang iba't ibang mga kemikal na sangkap.

Ginawang posible ng radio electronics at cybernetics na muling ikonekta ang pagsusuri at pagproseso ng mga resulta sa pagsasagawa ng mismong eksperimento, ngunit sa panimula na naiibang batayan: ang pakikipag-ugnayan ng maraming iba't ibang proseso ng pisyolohikal ay sabay na pinag-aaralan at ang mga resulta ng naturang pakikipag-ugnayan ay sinusuri sa dami . Ginawa nitong posible na magsagawa ng tinatawag na kinokontrol na awtomatikong eksperimento, kung saan tinutulungan ng isang computer ang mananaliksik na hindi lamang pag-aralan ang mga resulta, ngunit baguhin din ang kurso ng eksperimento at ang pagbabalangkas ng mga gawain, pati na rin ang mga uri ng impluwensya sa katawan, depende sa likas na katangian ng mga reaksyon ng katawan na direktang lumitaw sa panahon ng karanasan. Ang pisika, matematika, cybernetics at iba pang eksaktong agham ay muling nilagyan ng pisyolohiya at nagbigay sa doktor ng isang makapangyarihang arsenal ng mga modernong teknikal na paraan para sa tumpak na pagtatasa ng functional na estado ng katawan at para sa pag-impluwensya sa katawan.

Pagmomodelo ng matematika sa pisyolohiya. Ang kaalaman sa mga physiological pattern at quantitative na relasyon sa pagitan ng iba't ibang physiological na proseso ay naging posible upang lumikha ng kanilang mga mathematical na modelo. Sa tulong ng naturang mga modelo, ang mga prosesong ito ay muling ginawa sa mga elektronikong computer, na naggalugad ng iba't ibang mga opsyon sa reaksyon, i.e. ang kanilang mga posibleng pagbabago sa hinaharap sa ilalim ng ilang mga impluwensya sa katawan (mga gamot, pisikal na kadahilanan o matinding kondisyon sa kapaligiran). Sa ngayon, ang unyon ng physiology at cybernetics ay napatunayang kapaki-pakinabang sa panahon ng mabibigat na operasyon ng kirurhiko at sa iba pang mga kondisyong pang-emergency na nangangailangan ng tumpak na pagtatasa ng parehong kasalukuyang estado ng pinakamahalagang proseso ng physiological ng katawan at ang pag-asam ng mga posibleng pagbabago. Ang diskarte na ito ay nagpapahintulot sa amin na makabuluhang taasan ang pagiging maaasahan ng "human factor" sa mahirap at kritikal na mga bahagi ng modernong produksyon.

Ang physiological na batayan ng psyche - ang mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng mga tao at hayop - ay naging isa sa mga mahalagang bagay ng physiological research.

LAYUNIN NG PAG-AARAL NG HIGHER NERVOUS ACTIVITY Sa loob ng libu-libong taon, karaniwang tinatanggap na ang pag-uugali ng tao ay natutukoy sa pamamagitan ng impluwensya ng isang tiyak na hindi materyal na nilalang (“kaluluwa”), na hindi alam ng physiologist.

Ang ating pag-iisip (espirituwal na buhay) ay natural na nabuo sa ilalim ng impluwensya ng mga kondisyon sa kapaligiran, at ang utak ay isang organ na nag-iipon at sumasalamin sa mga impluwensyang ito. Gaano man kakomplikado ang mga pagpapakita ng ating buhay sa pag-iisip sa atin, ang ating panloob na sikolohikal na makeup ay natural na resulta ng mga kondisyon ng pagpapalaki at mga impluwensya sa kapaligiran. Ang 999/1000 ng nilalaman ng kaisipan ng isang tao ay nakasalalay sa mga kondisyon ng pagpapalaki, mga impluwensya sa kapaligiran sa malawak na kahulugan ng salita, isinulat ni I.M. Sechenov, at 1/1000 lamang nito ay tinutukoy ng mga congenital factor. Kaya, ang prinsipyo ng determinismo, ang pangunahing prinsipyo ng materyalistikong pananaw sa mundo, ay unang pinalawak sa pinaka kumplikadong lugar ng mga phenomena ng buhay, sa mga proseso ng espirituwal na buhay ng tao. I.M. Sechenov ay sumulat na balang araw ay matututo ang isang physiologist na suriin ang mga panlabas na pagpapakita ng aktibidad ng utak nang tumpak gaya ng pag-aaral ng isang physicist sa isang musical chord. Ang aklat ni I.M. Sechenov ay isang gawa ng henyo, na nagpapatunay ng mga materyalistang posisyon sa pinaka kumplikadong mga lugar ng espirituwal na buhay ng tao.

Iginuhit ni P. Pavlov ang mahalagang papel ng mga salik ng kaisipan na nakakaimpluwensya sa lahat ng proseso ng physiological. Ang pagmamasid ng I. P. Pavlov ay hindi nakatakas sa katotohanan na ang laway, I. M. SECHENOV (1829-1905) ng gastric juice at iba pang mga digestive juice ay nagsisimulang itago sa hayop hindi lamang sa sandali ng pagkain, ngunit katagal bago kumain, sa paningin ng pagkain , ang tunog ng mga yabag ng katulong na karaniwang nagpapakain sa hayop. I.P. Pavlov iginuhit ang pansin sa katotohanan na ang gana, ang marubdob na pagnanais para sa pagkain, ay kasing lakas ng isang juice-secreting agent bilang pagkain mismo. Gana, pagnanais, kalooban, karanasan, damdamin - lahat ng ito ay mga phenomena sa pag-iisip. Hindi sila pinag-aralan ng mga physiologist bago ang I.P. Pavlov. Nakita ni I.P. Pavlov na ang physiologist ay walang karapatan na huwag pansinin ang mga phenomena na ito, dahil malakas silang nakakasagabal sa kurso ng mga proseso ng physiological, binabago ang kanilang pagkatao. Samakatuwid, ang physiologist ay obligadong pag-aralan ang mga ito. Pero paano? Bago ang I.P. Pavlov, ang mga phenomena na ito ay isinasaalang-alang ng isang agham na tinatawag na zoopsychology.

Nang lumingon sa agham na ito, kinailangan ni I.P. Pavlov na lumayo mula sa matibay na batayan ng mga pisyolohikal na katotohanan at pumasok sa kaharian ng walang bunga at walang batayan na mga hula tungkol sa maliwanag na kalagayan ng kaisipan ng mga hayop. Upang ipaliwanag ang pag-uugali ng tao, ang mga pamamaraan na ginamit sa sikolohiya ay lehitimo, dahil ang isang tao ay palaging maaaring mag-ulat ng kanyang mga damdamin, mood, karanasan, atbp. Ang mga psychologist ng hayop ay bulag na naglipat ng data na nakuha mula sa pagsusuri sa mga tao sa mga hayop, at pinag-usapan din ang tungkol sa "mga damdamin," "moods," "mga karanasan," "mga pagnanais," atbp. sa isang hayop, nang hindi masuri kung ito ay totoo o hindi. Sa kauna-unahang pagkakataon sa mga laboratoryo ni Pavlov, maraming mga opinyon ang lumitaw tungkol sa mga mekanismo ng parehong mga katotohanan tulad ng may mga tagamasid na nakakita ng mga katotohanang ito. Ang bawat isa sa kanila ay nagbigay kahulugan sa kanila sa kanyang sariling paraan, at walang paraan upang mapatunayan ang kawastuhan ng alinman sa mga interpretasyon. Napagtanto ni I.P. Pavlov na ang gayong mga interpretasyon ay walang kabuluhan at samakatuwid ay gumawa ng isang mapagpasyahan, tunay na rebolusyonaryong hakbang. Nang hindi sinusubukan na hulaan ang tungkol sa ilang mga panloob na estado ng kaisipan ng hayop, sinimulan niyang pag-aralan ang pag-uugali ng hayop nang may layunin, na inihambing ang ilang mga epekto sa katawan sa mga tugon ng katawan. Ang layuning pamamaraan na ito ay naging posible upang matukoy ang mga batas na pinagbabatayan ng mga reaksyon sa pag-uugali ng katawan.

Ang pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos na nilikha ng I.P. Pavlov ay naging natural na siyentipikong batayan ng sikolohiya. Ito ang naging batayan ng natural na agham ng teorya ng pagninilay ni Lenin at pinakamahalaga sa pilosopiya, medisina, pedagogy at sa lahat ng mga agham na sa isang paraan o iba pa ay nahaharap sa pangangailangang pag-aralan ang panloob (espirituwal) na mundo ng tao.

Ang kahalagahan ng pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos para sa gamot. Mga turo ng I.P.

Ang teorya ni Pavlov ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay may malaking praktikal na kahalagahan. Ito ay kilala na ang isang pasyente ay gumaling hindi lamang sa pamamagitan ng mga gamot, isang scalpel o isang pamamaraan, kundi pati na rin sa pamamagitan ng salita ng doktor, pagtitiwala sa kanya, at isang marubdob na pagnanais na gumaling. Ang lahat ng mga katotohanang ito ay nalaman nina Hippocrates at Avicenna. Gayunpaman, sa loob ng libu-libong taon ay kinikilala sila bilang patunay ng pag-iral ng isang makapangyarihan, “kaluluwa na ibinigay ng Diyos” na sumasakop sa “katawang nasisira.” Ang mga turo ni I.P. Pavlov ay nagtanggal ng lambong ng misteryo mula sa mga katotohanang ito.

KONGKLUSYON I. P. Pavlov ay maaaring marapat na ituring na tagapagtatag ng modernong pisyolohiya ng buong organismo. Ang iba pang natitirang mga physiologist ng Sobyet ay gumawa din ng malaking kontribusyon sa pag-unlad nito. Nilikha ni A. A. Ukhtomsky ang doktrina ng nangingibabaw bilang pangunahing prinsipyo ng aktibidad ng central nervous system (CNS). Itinatag ni L. A. Orbeli ang ebolusyon ng L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) tion physiology. Nag-akda siya ng mga pangunahing gawa sa adaptive trophic function ng sympathetic nervous system. Inihayag ni K. M. Bykov ang pagkakaroon ng nakakondisyon na reflex na regulasyon ng mga pag-andar ng mga panloob na organo, na nagpapakita na ang mga autonomic function ay hindi nagsasarili, na sila ay napapailalim sa impluwensya ng mas mataas na bahagi ng central nervous system at maaaring magbago sa ilalim ng impluwensya ng mga nakakondisyon na signal. Para sa mga tao, ang pinakamahalagang signal na nakakondisyon ay ang salita. Ang signal na ito ay may kakayahang baguhin ang aktibidad ng mga panloob na organo, na pinakamahalaga para sa gamot (psychotherapy, deontology, atbp.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin binuo ang doktrina ng functional system - isang unibersal na pamamaraan para sa regulasyon ng mga proseso ng physiological at mga reaksyon ng pag-uugali ng katawan.

Ang kilalang neurophysiologist na si I. S. Beritov (Beritashvili) ay lumikha ng isang bilang ng mga orihinal na direksyon sa pisyolohiya ng neuromuscular at central nervous system. Si L. S. Stern ang may-akda ng doktrina ng blood-brain barrier at histohematic barrier - mga regulator ng agarang panloob na kapaligiran ng mga organo at tisyu. Nakagawa si V.V. Parin ng mga pangunahing pagtuklas sa larangan ng regulasyon ng cardiovascular system (Larin reflex). Siya ang nagtatag ng space physiology at ang nagpasimula ng pagpapakilala ng radio electronics, cybernetics, at mga pamamaraan ng matematika sa physiological research. E. A. Asratyan ay lumikha ng isang doktrina tungkol sa mga mekanismo ng kabayaran para sa mga may kapansanan sa pag-andar. Siya ang may-akda ng isang bilang ng mga pangunahing gawa na bumubuo ng mga pangunahing probisyon ng mga turo ni I. P. Pavlov. Binuo ni V. N. Chernigovsky ang doktrina ng mga interoreceptor.

Ang mga physiologist ng Sobyet ay may priyoridad sa PARIN (1903-1971), ang paglikha ng isang artipisyal na puso (A. A. Bryukhonenko), pag-record ng EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), ang paglikha ng mga mahalaga at bagong direksyon sa agham tulad ng space physiology, labor physiology, physiology ng sports, ang pag-aaral ng physiological mechanisms ng adaptation, regulation at internal mechanisms para sa pagpapatupad ng maraming physiological functions. Ang mga ito at marami pang ibang pag-aaral ay napakahalaga para sa medisina.

Ang kaalaman sa mga mahahalagang proseso na nagaganap sa iba't ibang mga organo at tisyu, mga mekanismo ng regulasyon ng mga mahahalagang phenomena, pag-unawa sa kakanyahan ng mga physiological function ng katawan at mga proseso na nakikipag-ugnayan sa kapaligiran ay kumakatawan sa pangunahing teoretikal na batayan kung saan ang pagsasanay ng hinaharap na doktor. ay nakabatay.

Seksyon I PANGKALAHATANG PISIOLOHIYA PANIMULA Ang bawat isa sa daang trilyong selula ng katawan ng tao ay nakikilala sa pamamagitan ng isang napakakomplikadong istraktura, ang kakayahang mag-ayos ng sarili at multilateral na pakikipag-ugnayan sa ibang mga selula. Ang bilang ng mga prosesong isinagawa ng bawat cell at ang dami ng impormasyong naproseso sa prosesong ito ay higit na lumampas sa kung ano ang nagaganap ngayon sa alinmang malaking planta ng industriya. Gayunpaman, ang cell ay isa lamang sa medyo elementarya na mga subsystem sa kumplikadong hierarchy ng mga sistema na bumubuo ng isang buhay na organismo.

Ang pagpapalitan ng impormasyon ay nangyayari sa pamamagitan ng direktang (contact) na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga cell, bilang isang resulta ng transportasyon ng mga sangkap na may tissue fluid, lymph at dugo (humoral communication - mula sa Latin humor - likido), pati na rin sa panahon ng paglipat ng mga potensyal na bioelectric. mula sa cell patungo sa cell, na kumakatawan sa pinakamabilis na paraan upang magpadala ng impormasyon sa katawan. Ang mga multicellular organism ay nakabuo ng isang espesyal na sistema na nagbibigay ng perception, transmission, storage, processing at reproduction ng impormasyong naka-encode sa electrical signals. Ito ang sistema ng nerbiyos na umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga tao. Upang maunawaan ang likas na katangian ng bioelectrical phenomena, ibig sabihin, ang mga senyas kung saan ang sistema ng nerbiyos ay nagpapadala ng impormasyon, kinakailangan una sa lahat na isaalang-alang ang ilang mga aspeto ng pangkalahatang pisyolohiya ng tinatawag na mga excitable tissue, na kinabibilangan ng nervous, muscle at glandular tissue. .

Kabanata PHYSIOLOGY NG EXCITABLE TISSUE Ang lahat ng mga buhay na selula ay may pagkamayamutin, iyon ay, ang kakayahan, sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga kadahilanan ng panlabas o panloob na kapaligiran, ang tinatawag na stimuli, upang lumipat mula sa isang estado ng physiological rest sa isang estado ng aktibidad. Gayunpaman, ang terminong "excitable cells" ay ginagamit lamang kaugnay ng nerve, muscle at secretory cells na may kakayahang bumuo ng mga espesyal na anyo ng electrical potential oscillations bilang tugon sa pagkilos ng isang stimulus.

Ang unang data sa pagkakaroon ng bioelectric phenomena ("elektrisidad ng hayop") ay nakuha sa ikatlong quarter ng ika-18 siglo. sa. pag-aaral sa likas na katangian ng paglabas ng kuryente na dulot ng ilang isda sa panahon ng pagtatanggol at pag-atake. Ang isang pangmatagalang pagtatalo sa siyensya (1791 -1797) sa pagitan ng physiologist na si L. Galvani at ng physicist na si A. Volta tungkol sa likas na katangian ng "elektrisidad ng hayop" ay natapos sa dalawang pangunahing pagtuklas: ang mga katotohanan ay itinatag na nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng mga potensyal na elektrikal sa nerbiyos at kalamnan. tissues, at natuklasan ang isang bagong paraan sa pagkuha ng electric current gamit ang hindi magkatulad na mga metal - isang galvanic element ("voltaic column") ang nilikha. Gayunpaman, ang unang direktang pagsukat ng mga potensyal sa mga nabubuhay na tisyu ay naging posible lamang pagkatapos ng pag-imbento ng mga galvanometer. Ang isang sistematikong pag-aaral ng mga potensyal sa mga kalamnan at nerbiyos sa isang estado ng pahinga at kaguluhan ay sinimulan ni Dubois-Reymond (1848). Ang mga karagdagang pag-unlad sa pag-aaral ng bioelectrical phenomena ay malapit na nauugnay sa pagpapabuti ng mga diskarte para sa pag-record ng mabilis na mga oscillations ng mga potensyal na elektrikal (string, loop at cathode oscilloscopes) at mga pamamaraan para sa kanilang pag-alis mula sa mga solong excitable na mga cell. Isang qualitatively bagong yugto sa pag-aaral ng mga electrical phenomena sa mga buhay na tisyu - ang 40-50s ng ating siglo. Gamit ang intracellular microelectrodes, posible na direktang i-record ang mga potensyal na elektrikal ng mga lamad ng cell. Ang mga pag-unlad sa electronics ay naging posible na bumuo ng mga pamamaraan para sa pag-aaral ng mga ionic na alon na dumadaloy sa isang lamad kapag nagbabago ang potensyal ng lamad o kapag ang mga biologically active compound ay kumikilos sa mga receptor ng lamad. Sa mga nagdaang taon, isang paraan ang binuo na ginagawang posible na i-record ang mga ion currents na dumadaloy sa mga solong channel ng ion.

Ang mga sumusunod na pangunahing uri ng mga de-koryenteng tugon ng mga nasasabik na mga cell ay nakikilala:

lokal na tugon;

pagpapalaganap ng potensyal na pagkilos at kasamang bakas na potensyal;

excitatory at nagbabawal na mga potensyal na postsynaptic;

mga potensyal na generator, atbp. Ang lahat ng mga potensyal na pagbabagu-bago ay batay sa mga mababaligtad na pagbabago sa permeability ng cell membrane para sa ilang mga ion. Kaugnay nito, ang pagbabago sa permeability ay bunga ng pagbubukas at pagsasara ng mga channel ng ion na umiiral sa lamad ng cell sa ilalim ng impluwensya ng isang aktibong pampasigla.

Ang enerhiya na ginamit sa pagbuo ng mga potensyal na elektrikal ay nakaimbak sa isang resting cell sa anyo ng mga gradient ng konsentrasyon ng Na+, Ca2+, K+, C1~ ions sa magkabilang panig ng surface membrane. Ang mga gradient na ito ay nilikha at pinananatili sa pamamagitan ng gawain ng mga dalubhasang molecular device, na tinatawag na membrane ion pump. Ang huling paggamit para sa kanilang trabaho metabolic energy na inilabas sa panahon ng enzymatic breakdown ng unibersal na cellular energy donor - adenosine triphosphoric acid (ATP).

RESTING POTENSIAL Ang terminong "potensyal ng lamad" (potensyal sa pagpapahinga) ay karaniwang ginagamit upang tukuyin ang potensyal na pagkakaiba ng transmembrane;

umiiral sa pagitan ng cytoplasm at ng panlabas na solusyon na nakapalibot sa cell. Kapag ang isang cell (fiber) ay nasa isang estado ng physiological rest, ang panloob na potensyal nito ay negatibo na may kaugnayan sa panlabas, na conventionally ay kinuha bilang zero. Sa iba't ibang mga cell, ang potensyal ng lamad ay nag-iiba mula -50 hanggang -90 mV.

Upang sukatin ang potensyal na pahinga at subaybayan ang mga pagbabago nito na dulot ng isa o ibang epekto sa cell, ginagamit ang pamamaraan ng intracellular microelectrodes (Larawan 1).

Ang microelectrode ay isang micropipette, iyon ay, isang manipis na capillary na pinalawak mula sa isang glass tube. Ang diameter ng dulo nito ay halos 0.5 microns. Ang micropipet ay puno ng saline solution (karaniwan ay 3 M K.S1), isang metal electrode (chlorinated silver wire) ay inilubog dito at nakakonekta sa isang electrical measurement device - isang oscilloscope na nilagyan ng isang direktang kasalukuyang amplifier.

Ang microelectrode ay naka-install sa ibabaw ng bagay na pinag-aaralan, halimbawa, skeletal muscle, at pagkatapos, gamit ang isang micromanipulator - isang aparato na nilagyan ng micrometric screws, ito ay ipinasok sa cell. Ang isang electrode na may normal na laki ay inilulubog sa isang normal na solusyon sa asin na naglalaman ng tissue na sinusuri.

Sa sandaling ang microelectrode ay tumusok sa ibabaw na lamad ng cell, ang oscillograph beam ay agad na lumihis mula sa orihinal (zero) na posisyon nito, sa gayon ay nagpapakita ng pagkakaroon ng isang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng ibabaw at ang mga nilalaman ng cell. Ang karagdagang pagsulong ng microelectrode sa loob ng protoplasm ay hindi nakakaapekto sa posisyon ng oscilloscope beam. Ipinapahiwatig nito na ang potensyal ay talagang naisalokal sa lamad ng cell.

Kapag ang isang microelectrode ay matagumpay na naipasok, ang lamad ay mahigpit na sumasakop sa dulo nito at ang cell ay nagpapanatili ng kakayahang gumana nang ilang oras nang hindi nagpapakita ng mga palatandaan ng pinsala.

Mayroong maraming mga kadahilanan na nagbabago sa mga potensyal na pahinga ng mga cell: paggamit ng electric current, mga pagbabago sa ionic na komposisyon ng medium, pagkakalantad sa ilang mga lason, pagkagambala sa supply ng oxygen sa tissue, atbp. Sa lahat ng mga kaso kapag ang panloob na potensyal ay bumababa ( nagiging hindi gaanong negatibo), pag-usapan ang tungkol sa depolarization ng lamad;

ang kabaligtaran na pagbabago sa potensyal (pagtaas ng negatibong singil sa panloob na ibabaw ng lamad ng cell) ay tinatawag na hyperpolarization.

ANG KALIKASAN NG POTENSYAL NA NAGPAPAHIGAY Noong 1896, naglagay si V. Yu. Chagovets ng hypothesis tungkol sa ionic na mekanismo ng mga potensyal na elektrikal sa mga buhay na selula at sinubukang ilapat ang teorya ng electrolytic dissociation ni Arrhenius upang ipaliwanag ang mga ito. Noong 1902, binuo ni Yu. Bernstein ang teorya ng membrane-ion, na binago at pinag-eksperimentong pinatunayan nina Hodgkin, Huxley at Katz (1949-1952). Sa kasalukuyan, tinatangkilik ng huling teorya ang pangkalahatang pagtanggap. Ayon sa teoryang ito, ang pagkakaroon ng mga potensyal na elektrikal sa mga buhay na selula ay dahil sa hindi pagkakapantay-pantay sa konsentrasyon ng Na+, K+, Ca2+ at C1~ ions sa loob at labas ng cell at ang iba't ibang permeability ng surface membrane sa kanila.

Mula sa data sa talahanayan. Ipinapakita ng Figure 1 na ang mga nilalaman ng nerve fiber ay mayaman sa K+ at mga organikong anion (na halos hindi tumagos sa lamad) at mahina sa Na+ at C1~.

Isipin natin ang isang sisidlan na pinaghihiwalay ng isang artipisyal na semipermeable membrane. Ang mga pore wall ng lamad na ito ay electronegatively charged, kaya pinapayagan lamang nila ang mga cation na dumaan at hindi natatagusan ng mga anion. Ang isang solusyon sa asin na naglalaman ng mga K+ ions ay ibinubuhos sa magkabilang kalahati ng sisidlan, ngunit ang kanilang konsentrasyon sa kanang bahagi ng sisidlan ay mas mataas kaysa sa kaliwa. Bilang resulta ng gradient ng konsentrasyon na ito, ang mga K+ ions ay nagsisimulang kumalat mula sa kanang kalahati ng sisidlan patungo sa kaliwa, na dinadala ang kanilang positibong singil doon. Ito ay humahantong sa ang katunayan na ang mga non-petrating anion ay nagsisimulang maipon malapit sa lamad sa kanang kalahati ng sisidlan. Sa kanilang negatibong singil, sila ay electrostatically hold K+ sa ibabaw ng lamad sa kaliwang kalahati ng sisidlan. Bilang isang resulta, ang lamad ay polarized, at isang potensyal na pagkakaiba na tumutugma sa equilibrium potassium potential (k) ay nilikha sa pagitan ng dalawang ibabaw nito.

Ang pagpapalagay na sa resting state ang lamad ng nerve at muscle fibers ay selektibong natatagusan sa K+ at na ang kanilang diffusion ang lumilikha ng resting potential ay ginawa ni Bernstein noong 1902 at kinumpirma ni Hodgkin et al. noong 1962 sa mga eksperimento sa nakahiwalay na giant squid axon. Ang cytoplasm (axoplasm) ay maingat na pinisil mula sa isang hibla na may diameter na mga 1 mm, at ang gumuhong lamad ay napuno ng isang artipisyal na solusyon sa asin. Kapag ang konsentrasyon ng K+ sa solusyon ay malapit sa intracellular na halaga, ang isang potensyal na pagkakaiba ay itinatag sa pagitan ng panloob at panlabas na mga gilid ng lamad, malapit sa halaga ng normal na potensyal na pahinga (-50 = 80 mV), at ang fiber nagsagawa ng mga impulses. Habang bumababa ang intracellular K+ na konsentrasyon at tumaas ang panlabas na K+ na konsentrasyon, ang potensyal ng lamad ay bumaba o nagbago pa nga ang tanda nito (ang potensyal ay naging positibo kung ang K+ na konsentrasyon sa panlabas na solusyon ay mas mataas kaysa sa panloob).

b) ang ratio ng mga permeabilities ng lamad para sa mga ion na ito.

Upang mailarawan ang pattern na ito sa dami, karaniwang ginagamit ang equation ng Goldman-Hodgkin-Katz:

kung saan ang Em ay ang resting potential, ang Pk, PNa, Pcl ay ang permeability ng lamad para sa K+, Na+ at C1~ ions, ayon sa pagkakabanggit;

Ang Cl0- ay ang mga panlabas na konsentrasyon ng K+, Na+ at Cl- ions at ang Ki+ Nai+ at Cli- ay ang kanilang mga panloob na konsentrasyon.

Kinakalkula na sa isang nakahiwalay na squid giant axon sa Em = -50 mV mayroong sumusunod na relasyon sa pagitan ng mga ionic permeabilities ng resting membrane:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

Ipinapaliwanag ng equation ang marami sa mga pagbabago sa potensyal ng pagpapahinga ng cell na naobserbahan sa eksperimento at sa mga natural na kondisyon, halimbawa, ang patuloy na depolarization nito sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga lason na nagdudulot ng pagtaas sa sodium permeability ng lamad. Kasama sa mga lason na ito ang mga lason ng halaman: veratridine, aconitine at isa sa pinakamakapangyarihang neurotoxin - batra hotoxin, na ginawa ng mga glandula ng balat ng mga palaka ng Colombian.

ANG PAPEL NG METABOLISM SA GENESIS AT PAGMAINTENANCE NG RESTING POTENTIAL (SODIUM PUMP OF MEMBRANES) Sa kabila ng katotohanan na ang mga flux ng Na+ at K+ sa pamamagitan ng lamad sa rest ay maliit, ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng mga ions na ito sa loob at labas ng cell ay dapat sa kalaunan ay katumbas kung Kung walang espesyal na molekular na aparato sa lamad ng cell - isang "sodium pump", na tinitiyak ang pag-alis ("pumping out") ng Na+ na tumagos dito mula sa cytoplasm at ang pagpapakilala ("pumping") ng K+ sa ang cytoplasm. Ang sodium pump ay gumagalaw sa Na+ at K+ laban sa kanilang mga gradient ng konsentrasyon, ibig sabihin, ito ay gumagawa ng isang tiyak na dami ng trabaho. Ang direktang pinagmumulan ng enerhiya para sa gawaing ito ay isang mayaman sa enerhiya (macroergic) compound - adenosine triphosphoric acid (ATP), na isang unibersal na pinagkukunan ng enerhiya para sa mga buhay na selula. Ang pagkasira ng ATP ay isinasagawa ng mga macromolecule ng protina - ang enzyme adenosine triphosphatase (ATPase), na naisalokal sa ibabaw na lamad ng cell. Ang enerhiya na inilabas sa panahon ng pagkasira ng isang molekula ng ATP ay tinitiyak ang pag-alis ng tatlong Na + ions mula sa cell bilang kapalit ng dalawang K + ions na pumapasok sa cell mula sa labas.

Kaya, sa pagbuo ng potensyal na pahinga, ang sodium pump ay gumaganap ng dalawahang papel: 1) lumilikha at nagpapanatili ng transmembrane concentration gradient ng Na+ at K+;

2) bumubuo ng isang potensyal na pagkakaiba na summed sa potensyal na nilikha ng pagsasabog ng K+ kasama ang gradient ng konsentrasyon.

POTENSIAL NG PAGKILOS Ang potensyal na aksyon ay isang mabilis na pagbabagu-bago sa potensyal ng lamad na nangyayari kapag ang nerbiyos, kalamnan, at ilang iba pang mga selula ay nasasabik. Ito ay batay sa mga pagbabago sa ionic permeability ng lamad. Ang amplitude at likas na katangian ng mga pansamantalang pagbabago sa potensyal ng pagkilos ay nakasalalay nang kaunti sa lakas ng stimulus na sanhi nito; mahalaga lamang na ang lakas na ito ay hindi bababa sa isang tiyak na kritikal na halaga, na tinatawag na threshold ng pangangati. Ang pagkakaroon ng arisen sa lugar ng pangangati, ang potensyal na pagkilos ay kumakalat sa kahabaan ng nerve o muscle fiber nang hindi binabago ang amplitude nito.

Ang pagkakaroon ng isang threshold at ang kalayaan ng amplitude ng potensyal na pagkilos mula sa lakas ng stimulus na nagdulot nito ay tinatawag na batas na "lahat o wala".

Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang mga potensyal na pagkilos ay nabuo sa mga nerve fibers kapag ang mga receptor ay pinasigla o ang mga nerve cell ay nasasabik. Ang pagpapalaganap ng mga potensyal na aksyon kasama ang mga nerve fibers ay nagsisiguro sa paghahatid ng impormasyon sa nervous system. Nang maabot ang mga nerve endings, ang mga potensyal na aksyon ay nagdudulot ng pagtatago ng mga kemikal (transmitter) na nagbibigay ng signal transmission sa mga selula ng kalamnan o nerve. Sa mga selula ng kalamnan, ang mga potensyal na aksyon ay nagpapasimula ng isang hanay ng mga proseso na nagdudulot ng isang contractile act. Ang mga ion na tumagos sa cytoplasm sa panahon ng pagbuo ng mga potensyal na pagkilos ay may epekto sa regulasyon sa metabolismo ng cell at, lalo na, sa mga proseso ng synthesis ng mga protina na bumubuo sa mga channel ng ion at mga bomba ng ion.

Upang maitala ang mga potensyal na aksyon, ginagamit ang mga extra- o intracellular electrodes. Sa extracellular abduction, ang mga electrodes ay dinadala sa panlabas na ibabaw ng fiber (cell). Ginagawa nitong posible na matuklasan na ang ibabaw ng nasasabik na lugar sa loob ng napakaikling panahon (sa isang nerve fiber para sa isang libong bahagi ng isang segundo) ay nagiging negatibong sisingilin kaugnay sa kalapit na resting area.

Ang paggamit ng intracellular microelectrodes ay nagbibigay-daan sa quantitative characterization ng mga pagbabago sa potensyal ng lamad sa panahon ng pataas at pababang mga yugto ng potensyal na aksyon. Ito ay itinatag na sa panahon ng pataas na yugto (depolarization phase), hindi lamang nawawala ang potensyal na pahinga (tulad ng orihinal na ipinapalagay), ngunit isang potensyal na pagkakaiba ng kabaligtaran na palatandaan ay nangyayari: ang mga panloob na nilalaman ng cell ay nagiging positibong sisingilin kaugnay sa ang panlabas na kapaligiran, sa madaling salita, ang isang pagbabalik ay nangyayari potensyal na lamad. Sa panahon ng pababang yugto (repolarization phase), ang potensyal ng lamad ay bumalik sa orihinal na halaga nito. Sa Fig. Ang mga figure 3 at 4 ay nagpapakita ng mga halimbawa ng mga recording ng mga potensyal na aksyon sa frog skeletal muscle fiber at pusit giant axon. Makikita na sa sandaling maabot ang tuktok (peak), ang potensyal ng lamad ay + 30 / + 40 mV at ang peak oscillation ay sinamahan ng mga pangmatagalang pagbabago sa bakas sa potensyal ng lamad, pagkatapos nito ay naitatag ang potensyal ng lamad. sa paunang antas. Ang tagal ng peak ng potensyal na pagkilos sa iba't ibang nerve at skeletal muscle fibers ay nag-iiba Fig. 5. Pagsusuma ng mga bakas na potensyal sa phrenic nerve ng isang pusa sa panahon ng panandaliang pagpapasigla na may mga rhythmic impulses.

Ang tumataas na bahagi ng potensyal na pagkilos ay hindi nakikita. Nagsisimula ang mga pag-record sa mga negatibong bakas na potensyal (a), nagiging mga positibong potensyal (b). Ang itaas na curve ay ang tugon sa isang solong stimulus. Sa pagtaas ng dalas ng pagpapasigla (mula 10 hanggang 250 bawat 1 s), ang bakas na positibong potensyal (trace hyperpolarization) ay tumataas nang husto.

mula 0.5 hanggang 3 ms, at ang yugto ng repolarization ay mas mahaba kaysa sa yugto ng depolarization.

Ang tagal ng potensyal ng pagkilos, lalo na ang yugto ng repolarization, ay malapit na nakadepende sa temperatura: kapag pinalamig ng 10 °C, ang tagal ng peak ay tumataas nang humigit-kumulang 3 beses.

Ang mga pagbabago sa potensyal ng lamad kasunod ng rurok ng potensyal ng pagkilos ay tinatawag na mga potensyal na bakas.

Ang pagtitiwala sa rurok ng potensyal na pagkilos at ang bakas na depolarization ay maaaring isaalang-alang gamit ang halimbawa ng electrical response ng isang skeletal muscle fiber. Mula sa entry na ipinapakita sa Fig. 3, malinaw na ang pababang yugto ng potensyal na pagkilos (repolarization phase) ay nahahati sa dalawang hindi pantay na bahagi. Sa una, ang potensyal na pagbaba ay nangyayari nang mabilis, at pagkatapos ay bumagal nang malaki. Ang mabagal na bahaging ito ng pababang yugto ng potensyal na pagkilos ay tinatawag na trail depolarization.

Ang isang tampok na katangian ng mga potensyal na bakas ay ang kanilang kakayahang magbago sa panahon ng proseso ng mga ritmikong impulses (Larawan 5).

IONIC MECHANISM OF ACTION POTENTIAL APEARANCE Ang action potential ay batay sa mga pagbabago sa ionic permeability ng cell membrane na patuloy na nabubuo sa paglipas ng panahon.

Ang pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad sa Na+ ay tumatagal lamang ng napakaikling panahon. Kasunod nito, ang pagkamatagusin ng lamad para sa Na+ ay bumababa muli, at para sa K+ ito ay tumataas.

Ang proseso na humahantong sa pagbaba ng mas maaga Fig. 6. Ang takbo ng oras ng mga pagbabago sa sodium (g) Na nadagdagan ang sodium permeability at potassium (gk) permeability ng giant membrane membrane ay tinatawag na sodium inactivation. pusit axon sa panahon ng poten generation Bilang resulta ng hindi aktibo, ang Na+ ay dumadaloy sa action cial (V).

Sa Fig. Ang Figure 6 ay nagpapakita ng mga pagbabago sa lamad ng sodium at potassium permeability sa panahon ng action potential generation sa squid giant axon. Ang mga katulad na ugnayan ay nangyayari sa iba pang mga nerve fibers, nerve cell body, gayundin sa skeletal muscle fibers ng mga vertebrate na hayop. Sa mga kalamnan ng kalansay ng mga crustacean at makinis na mga kalamnan ng mga vertebrates, ang mga Ca2+ ions ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa simula ng pataas na yugto ng potensyal na pagkilos. Sa myocardial cells, ang paunang pagtaas sa potensyal ng pagkilos ay nauugnay sa pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad para sa Na+, at ang talampas sa potensyal ng pagkilos ay dahil sa pagtaas ng pagkamatagusin ng lamad para sa mga ion ng Ca2+.

TUNGKOL SA KALIKASAN NG IONIC PERMEABILITY NG MEMBRANE. ION CHANNELS Ang itinuturing na mga pagbabago sa ionic permeability ng lamad sa panahon ng pagbuo ng isang potensyal na aksyon ay batay sa mga proseso ng pagbubukas at pagsasara ng mga dalubhasang channel ng ion sa lamad, na may dalawang mahalagang katangian: 1) selectivity patungo sa ilang mga ion;

2) electrical excitability, ibig sabihin, ang kakayahang magbukas at magsara bilang tugon sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad. Ang proseso ng pagbubukas at pagsasara ng channel ay probabilistic sa kalikasan (tutukoy lamang ng potensyal ng lamad ang posibilidad na ang channel ay nasa bukas o saradong estado).

Tulad ng mga bomba ng ion, ang mga channel ng ion ay nabuo ng mga macromolecule ng protina na tumagos sa lipid bilayer ng lamad. Ang istruktura ng kemikal ng mga macromolecule na ito ay hindi pa natukoy, kaya ang mga ideya tungkol sa functional na organisasyon ng mga channel ay itinatayo pa rin sa pangunahin nang hindi direkta - batay sa pagsusuri ng data na nakuha mula sa mga pag-aaral ng mga electrical phenomena sa mga lamad at ang impluwensya ng iba't ibang mga ahente ng kemikal (mga lason , enzymes, gamot, atbp.) sa mga channel. atbp.). Karaniwang tinatanggap na ang ion channel ay binubuo ng transport system mismo at ang tinatawag na gating mechanism ("gate"), na kinokontrol ng electric field ng lamad. Ang "gate" ay maaaring nasa dalawang posisyon: ito ay ganap na sarado o ganap na bukas, kaya ang kondaktibiti ng isang bukas na channel ay isang palaging halaga.

Ang kabuuang kondaktibiti ng lamad para sa isang partikular na ion ay tinutukoy ng bilang ng mga sabay-sabay na bukas na mga channel na natatagusan sa isang naibigay na ion.

Ang posisyon na ito ay maaaring isulat tulad ng sumusunod:

kung saan ang gi ay ang kabuuang permeability ng lamad para sa mga intracellular ions;

Ang N ay ang kabuuang bilang ng kaukulang mga channel ng ion (sa isang partikular na rehiyon ng lamad);

a - ay ang proporsyon ng mga bukas na channel;

y ay ang conductivity ng isang channel.

Ayon sa kanilang selectivity, ang mga electrically excitable ion channel ng nerve at muscle cells ay nahahati sa sodium, potassium, calcium, at chloride. Ang pagpili na ito ay hindi ganap:

ang pangalan ng channel ay nagpapahiwatig lamang ng ion kung saan ang channel ay pinaka-permeable.

Sa pamamagitan ng mga bukas na channel, ang mga ion ay gumagalaw sa kahabaan ng konsentrasyon at mga electrical gradient. Ang mga daloy ng ion na ito ay humantong sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad, na kung saan ay nagbabago sa average na bilang ng mga bukas na channel at, nang naaayon, ang magnitude ng mga ionic na alon, atbp. Ang gayong pabilog na koneksyon ay mahalaga para sa pagbuo ng isang potensyal na aksyon, ngunit ito ay gumagawa imposibleng mabilang ang dependence ng ionic conductances sa magnitude ng nabuong potensyal. Upang pag-aralan ang pag-asa na ito, ang "potensyal na paraan ng pag-aayos" ay ginagamit. Ang kakanyahan ng pamamaraang ito ay ang puwersahang mapanatili ang potensyal ng lamad sa anumang naibigay na antas. Kaya, sa pamamagitan ng pagbibigay sa lamad ng isang kasalukuyang katumbas ng magnitude, ngunit kabaligtaran ng sign sa ionic current na dumadaan sa mga bukas na channel, at pagsukat ng kasalukuyang ito sa iba't ibang potensyal, ang mga mananaliksik ay natutunton ang pag-asa ng potensyal sa ionic conductivities ng lamad (Larawan 7). Time course ng mga pagbabago sa sodium (gNa) at potassium (gK) membrane permeability sa depolarization ng axon membrane ng 56 mV.

a - ang mga solidong linya ay nagpapakita ng permeability sa panahon ng pangmatagalang depolarization, at mga tuldok na linya - sa panahon ng repolarization ng lamad pagkatapos ng 0.6 at 6.3 ms;

b dependence ng peak value ng sodium (gNa) at steady-state level ng potassium (gK) permeability sa potensyal ng lamad.

kanin. 8. Schematic na representasyon ng isang electrically excitable sodium channel.

Ang channel (1) ay nabuo ng isang macromolecule ng protina 2), ang makitid na bahagi nito ay tumutugma sa isang "selective filter". Ang channel ay may activation (m) at inactivation (h) "gate", na kinokontrol ng electric field ng lamad. Sa potensyal na pahinga (a), ang pinaka-malamang na posisyon ay "sarado" para sa activation gate at ang "bukas" na posisyon para sa inactivation gate. Ang depolarization ng lamad (b) ay humahantong sa mabilis na pagbubukas ng t-"gate" at ang mabagal na pagsasara ng h-"gate", samakatuwid, sa unang sandali ng depolarization, ang parehong mga pares ng "gate" ay bukas at mga ion. maaaring lumipat sa channel alinsunod sa May mga sangkap na may kanilang mga konsentrasyon ng ionic at electrical gradients. Sa patuloy na depolarization, ang inactivation na "gate" ay nagsasara at ang channel ay napupunta sa inactivation state.

Pangalan: Pisyolohiya ng tao.
Kositsky G.I.
Ang taon ng pag-publish: 1985
Sukat: 36.22 MB
Format: pdf
Wika: Ruso

Sinusuri ng edisyong ito (ika-3) ang lahat ng pangunahing isyu ng pisyolohiya; kasama rin ang mga isyu ng biophysics at ang mga pundasyon ng physiological cybernetics. Ang aklat-aralin ay binubuo ng 4 na seksyon: Pangkalahatang pisyolohiya, Mga mekanismo ng regulasyon ng mga proseso ng physiological, Panloob na kapaligiran ng katawan, Mga relasyon sa pagitan ng katawan at kapaligiran. Ang libro ay naglalayong sa mga mag-aaral ng mga medikal na unibersidad.

Pangalan: Pisyolohiya ng tao. Atlas ng mga dynamic na scheme. 2nd edition
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Ang taon ng pag-publish: 2015
Sukat: 10.04 MB
Format: pdf
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang itinanghal na aklat-aralin na "Human Physiology. Atlas of Dynamic Schemes" na inedit ni K.V. Sinusuri ni Sudakova, sa kanyang pinalawak at naitama na 2nd edition, ang mga naturang isyu ng normal na pisyolohiya... I-download ang aklat nang libre

Pangalan: Pisyolohiya ng tao sa mga diagram at talahanayan. ika-3 edisyon
Brin V.B.
Ang taon ng pag-publish: 2017
Sukat: 128.52 MB
Format: pdf
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang aklat-aralin na “Human Physiology in Charts and Tables,” na inedit ni Brin V.B., ay tumatalakay sa mga isyu ng pangkalahatang pisyolohiya, pisyolohiya ng mga organo at kanilang mga sistema, gayundin ang mga katangian ng bawat isa sa kanila. Ang pangatlo ng... I-download ang aklat nang libre

Pangalan: Physiology ng endocrine system
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Ang taon ng pag-publish: 2013
Sukat: 10.75 MB
Format: pdf
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang aklat na "Physiology of the Endocrine System", na na-edit ni E.N. Pariyskaya, et al., Tinatalakay ang mga isyu ng normal na pisyolohiya ng hormonal regulation ng reproductive function sa mga kalalakihan at kababaihan, mga pangkalahatang isyu... I-download ang aklat nang libre

Pangalan: Physiology ng central nervous system
Erofeev N.P.
Ang taon ng pag-publish: 2014
Sukat: 17.22 MB
Format: pdf
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang aklat na "Physiology of the Central Nervous System", na na-edit ni N.P. Erofeeva, ay sumusuri sa mga prinsipyo ng organisasyon at pag-andar ng central nervous system para sa pagkontrol sa mga paggalaw, regulasyon ng mga paggalaw at kalamnan... I-download ang aklat nang libre

Pangalan: Klinikal na pisyolohiya sa masinsinang pangangalaga
Shmakov A.N.
Ang taon ng pag-publish: 2014
Sukat: 16.97 MB
Format: pdf
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang manwal na pang-edukasyon na "Clinical physiology sa intensive care", na na-edit ni A.N. Shmakova, ay sumusuri sa mga isyu ng clinical physiology ng mga kritikal na kondisyon sa pediatrics. Ang mga isyu ng edad f... I-download ang aklat nang libre

Pangalan: Physiology ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos na may mga pangunahing kaalaman sa neurobiology. 2nd edition.
Shulgovsky V.V.
Ang taon ng pag-publish: 2008
Sukat: 6.27 MB
Format: djvu
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang ipinakita na aklat-aralin na "Physiology of Higher Nervous Activity with the Fundamentals of Neurobiology" ay sumusuri sa mga pangunahing isyu ng paksa, kabilang ang mga aspeto ng pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos at neurobiology bilang kasaysayan ng pananaliksik... I-download ang aklat nang libre

Pangalan: Mga pangunahing kaalaman sa pisyolohiya ng puso
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Ang taon ng pag-publish: 2015
Sukat: 7 MB
Format: fb2
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang praktikal na gabay na "Mga Pundamental ng Physiology ng Puso", na na-edit ni Evlakhov V.I., et al., ay sumusuri sa mga tampok ng ontogenesis, anatomical at physiological na mga tampok. mga prinsipyo ng regulasyon ng puso. Nakasaad pero... I-download ang libro nang libre

Pangalan: Physiology sa mga figure at talahanayan: mga tanong at sagot
Smirnov V.M.,
Ang taon ng pag-publish: 2009
Sukat: 10.2 MB
Format: djvu
Wika: Ruso
Paglalarawan: Ang aklat na "Physiology in figures and tables: questions and answers", na na-edit ni V.M. Smirnova, et al., Sinusuri ang kurso ng normal na pisyolohiya ng tao sa isang interactive na anyo sa anyo ng mga tanong at sagot. Inilarawan...

Human Physiology, na-edit ng miyembro. Literatura pang-edukasyon para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal: pisyolohiya ng tao, na-edit ng miyembro. Human Physiology na in-edit ni Kositsky 1985

“Human Physiology na Inedit ng Kaukulang Miyembro. Academy of Medical Sciences ng USSR G.I. KOSITSKY THIRD EDITION, REVISED AND ADDED Inaprubahan ng Main Directorate of Educational Institutions ng Ministry of Health ng USSR bilang isang aklat-aralin para sa...”

THIRD EDITION, REVISED

AT EXTRA

PAUNANG-TAO

PISIOLOHIYA AT KAHALAGAHAN NITO

PAG-UNLAD NG PHYSIOLOGICAL RESEARCH PARAAN

PISIOLOHIYA NG BUONG ORGANISMO

LAYUNIN NA PAG-AARAL NG HIGHER NERVOUS ACTIVITY

KONGKLUSYON

PANGKALAHATANG PISIOLOHIYA

PANIMULA

PHYSIOLOGY NG EXCITABLE TISSUE

POTENSYAL NA PAGPAPAHALAGA

KALIKASAN NG RESTING POTENSYAL

TUNGKULIN NG METABOLISMO SA GENESIS

AT PAGPAPANATILI NG POTENSYAL NG RESTING

(SODIUM MEMBRANE PUMP)

POTENSYAL NG PAGKILOS

IONIC MECHANISM OF ACTION POTENSYAL NA PAGHITA

TUNGKOL SA KALIKASAN NG IONIC PERMEABILITY NG MEMBRANE. ION CHANNELS

MEKANISMO NG MGA PAGBABAGO SA IONIC CONDUCTIVITY

SA PANAHON NG PAGKILOS POTENSYAL NA PAGBUBUO

PAGSASANAY NG SODIUM-POTASSIUM PUMP

KAPAG EXCITED

MECHANISM OF CELL (FIBER) IRRITATION

ELECTRIC SHOCK

EPEKTO NG DC CURRENT SA EXCITABLE TISSUE

Kabanata 2

Ang leeg ng baboy na inihurnong sa oven sa isang manggas

Ang pinakamahusay na mga barko ng Ikalawang Digmaang Pandaigdig