Человек по своей организации принадлежит к обширной группе позвоночных животных , которые составляют одно из трех подразделений (подтипов) типа хордальных. Все хордальные характеризуются присутствием у них или в течение всей жизни, или в течение ранних стадий развития особого органа, спинной струны, или хорды (chorda dorsalis), которая у огромного большинства хордальных может быть названа осевым скелетом. Кроме того, за исключением одной группы, у всех хордальных есть так называемые глоточные щели, соединяющие полость глотки с наружной средой, и нервная система с полостью внутри.

Однако эти три основные особенности хордальных выражены совершенно ясно только у позвоночных, характеристика которых является в таком виде. В основе своего строения позвоночные представляют собою двусторонне симметричных животных, т. е. таких, у которых правая половина относится к левой (или обратно), как предмет к своему изображению в зеркале. В теле всех позвоночных имеются две полости, видимые как на продольном сагиттальном, так и на поперечном разрезе. Та из них, которая лежит на дорзальной стороне, содержит центральную нервную систему и называется спинным каналом; та, которая лежит на вентральной стороне, содержит разные внутренние органы и называется общей полостью тела (coelom) (рис. 1). Между этими двумя полостями в разделяющей их стенке лежит спинная струна, представляющая собою стержень или шнур из вакуолизированных клеток, одетый особыми оболочками. Самая наружная из этих оболочек продолжается отростками справа и слева вверх, очерчивая ими спинной канал, где помещается центральная нервная система, и соответствующими отростками вниз, в стенки общей полости тела. Центральная нервная система сохраняется всю жизнь в виде лежащей в спинном канале нервной трубки с продольным каналом внутри. У большинства позвоночных передний конец спинного канала расширяется в черепную полость, соответственно чему центральная нервная система делится на шнуровидный спинной мозг, суживающийся кзади, и расширенный передний конец - головной мозг. Та часть спинного канала, в которой лежит спинной мозг, называется спинномозговым каналом; головной мозг находится в полости черепа. У огромного большинства позвоночных во взрослом состоянии спинная струна заменяется так называемым позвоночным столбом, расчлененным на сегменты, называемые позвонками. В черепе позвонков нет. Как дополнительная часть черепа у всех позвоночных существует так называемый висцеральный скелет, состоящий из парных висцеральных дуг, из которых первая служит в качестве челюстной, вторая - подъязычной, а остальные, в числе от семи до трех в разных группах, - в качестве жаберных. Эти дуги залегают в боковых стенках глотки, разделяя жаберные щели, которые у позвоночных, живущих в воде, служат для соединения глотки с наружной средой и при помощи сидящих на их краях жаберных лепестков играют роль органов водного дыхания. У рептилий, птиц и млекопитающих эти щели существуют лишь в виде углублений на боковых стенках глотки и не прорезываются.

Кроме того, у всех позвоночных существует очень важный отдел кровеносной системы, называемый воротной системой печени, т. е. кровь, идущая от стенок кишечного канала к сердцу, не прямо попадает в сердце, а сначала проходит через особую железу - печень, которая развивается как вырост кишечного канала. Особенность воротной системы заключается в том, что она начинается и оканчивается капиллярами.

У всех позвоночных, за очень немногими исключениями, имеются парные конечности, которых никогда не бывает более двух пар. У ланцетника и миног их неизвестно ни в каком возрасте; у других позвоночных, лишенных конечностей, они отсутствуют вследствие недоразвития. У позвоночных конечности развиваются из парных почковидных выростов по бокам тела.

Отношение челюстей к конечностям составляет весьма важный отличительный признак от беспозвоночных. Тогда как у позвоночных челюсти развиваются из первой висцеральной дуги, у членистоногих они представляют собою видоизмененные конечности.

Общая полость тела (coelom) образуется у всех позвоночных, кроме ланцетника, путем расщепления мезодермы (см. ниже Главные черты развития позвоночных), следовательно, очерчивается ее наружной пластинкой, так называемой соматоплеврой, и внутренней, или спланхноплеврой. Наружная одета снаружи эктодермическим эпителием и образует стенку тела; внутренняя облекает в виде трубки железистую выстилку кишечного канала и составляет вместе с нею стенку кишечного канала. Мышцы, развивающиеся из мезодермы, сегментированы, и эта сегментация на известных стадиях развития продолжается в задний отдел головы, оканчиваясь в области глазного яблока. Сюда же заходит и передний конец хорды, оканчивающийся дойдя до области воронки и гипофиза, т. е. до третьего желудочка. Следовательно, задний отдел головы сегментирован, как и туловище, но эту сегментацию не должно переносить на череп, который, как выше сказано, ни на какой стадии развития не бывает сегментирован.

Общая полость тела выстлана собственной оболочкой, которая по своим особым свойствам называется серозной. У низших позвоночных общая полость тела является сплошной, у высших, и в том числе у человека, от нее отделяется часть, заключающая в себе легкие (плевроперитонеальная полость), и часть, заключающая в себе сердце (перикардиальная полость).

Органы выделения представлены у позвоночных выделительными канальцами, которые распадаются на три группы, называемые передними, или головными, почками, средними, или туловищными, и задними. У низших позвоночных развиваются только передние, которые у многих во взрослом состоянии заменяются средними. У высших передние имеют быстро преходящее значение и в зародышевом состоянии уже заменяются средними, которые у человека обыкновенно известны под названием вольфовых тел. Во взрослом состоянии вольфовы тела заменяются задними или окончательными почками.

У всех позвоночных, кроме ланцетника, центральный орган кровообращения составляет сильно мускулистый орган - сердце, лежащее на вентральной стороне. У ланцетника сердца нет, и его отсутствие заменяется пульсацией всех крупных сосудов.

При описании строения тела позвоночных обыкновенно употребляют следующие термины: продольная ось, идущая от переднего конца тела к заднему и лежащая горизонтально; две другие оси лежат как друг к другу, так и к продольной оси под прямым углом, одна из них идет справа налево и называется поперечной, являясь в то же время лежащей в горизонтальной плоскости, другая идет перпендикулярно к ним и называется спинно-брюшной, так как соединяет спинную (дорзальную) сторону с брюшной (вентральной). Плоскость, проходящая через продольную и спинно-брюшную ось, называется медиальной; она делит тело животного на две равные и симметричные половины. Плоскость, проходящая через поперечную и спинно-брюшную ось, называется поперечной. Различают еще фронтальную плоскость, параллельную фронтальной поверхности черепа, и сагиттальную, к ней перпендикулярную.

При помощи этих осей и плоскостей точно определяется положение органов в теле любого позвоночного.

Однако надо помнить, что у большинства позвоночных во взрослом состоянии происходит более или менее значительное нарушение двубоковой симметрии, особенно это касается непарных органов, находящихся в общей полости тела. Особенно нарушается положение кишечного канала вследствие его чрезвычайного удлинения, неодинаково развиты правое и левое легкое, у некоторых позвоночных правая и левая ночка, сердце у человека, например, значительно сдвигается влево и т. д.

Затем в приложении к человеку в частности вышеприведенная номенклатура должна быть изменена вследствие вертикального положения его тела. Так, продольная ось становится для него вертикальной, вентральная сторона - передней, дорзальная - задней, передние парные конечности - верхними, задние - нижними и т. д. Все эти изменения понятны сами собой.

Главные черты развития позвоночных животных

Позвоночные развиваются только из яиц. Каждое яйцо представляет собой клетку, но яйца разных животных по виду и по величине разнятся между собой очень сильно. Это различие обусловливается присутствием образований, имеющих значение или при процессах дальнейшего развития (питательный желток), или для защиты яйца от внешних влияний (различные оболочки). Наиболее простое строение имеют яйца Amphioxus и высших позвоночных - млекопитающих, исключая Monotremata. Последнее объясняется тем, что яйцо всех млекопитающих, кроме Monotremata, проходит цикл своего развития в полости матки и, следовательно, не требует сложных оболочек для своей защиты. Кроме того, кровеносная система зародыша млекопитающих рано вступает в особую связь, с кровеносной системой матери, на счет которой зародыш питается, следовательно, яйцо млекопитающих не требует такого большого запаса питательного желтка и потому оно мало (0,2 мм). Яйцо млекопитающих состоит из протоплазмы, в которой заключены в небольшом количестве жироподобные тела питательного желтка (deutoplasma) и крупное ядро (vesicula germinativa) с ядрышком (macula germinativa). Оболочка зрелой яйцеклетки довольно толста и пронизана радиальными канальцами (zona pellucida seu radiata). Эта оболочка отлагается фолликулярным эпителием, на счет которого яйцеклетка питается в течение времени своего созревания. Яйца птиц наиболее крупны, так как содержат много желтка и покрыты очень сложными защитными оболочками. Зрелое яйцо птицы, готовое покинуть фолликул яичника, образует тело, которое в общежитии называется желтком. Оно представляет собой единичную клетку, сильно увеличенную содержанием питательного желтка, и имеет следующее строение. На поверхности желточной сферы находится в определенном месте беловатое чечевицеобразное тело (discus proligerus seu cicatricula); оно имеет от 3 до 4 мм в диаметре, состоит из мелкозернистой протоплазмы, содержащей ядро яйцеклетки и особый вид шариков питательного желтка, называемых тельцами "белого желтка". В cicatricula происходят начальные процессы развития. Тельца белого желтка, включенные в протоплазму cicatricula, придают ей беловатый вид. Тонкий беловатый слой, отходящий от краев cicatricula, продолжается к центру желтка, где заканчивается колбообразным вздутием (latebra). Весьма вероятно, что периферический слой белого желтка, равно как и центральное образование (latebra), содержит, кроме телец желтка, и протоплазму, распространяющуюся от cicatricula между тельцами желтка в виде сети. Так называемый желтый желток имеет слоистое строение, тельца, его слагающие, более крупны, чем тельца белого желтка, и несколько отличаются строением своего содержимого. Вероятно, пласмодическая сеть, отходящая от краев cicatricula, заходит и в промежутки между тельцами желтого желтка. Вся желточная сфера с cicatricula одета очень тонкой эластической оболочкой (membrana vitellina seu tunica adventitia), которая соответствует zona pellucida яйца млекопитающих.

Описанное строение имеет яйцо птицы, готовое начать свое путешествие по яйцеводу. В этом виде оно оплодотворяется. Во время движения по яйцеводу яйцо одевается слоем белка и системой оболочек, выделяемых железистыми аппаратами стенок яйцевода. В снесенном яйце толстый слой жидкого белка, окружающий желток (яйцеклетку), облекается двуслойной, волокнистой, но не состоящей из клеток оболочкой (membrana testae). У тупого полюса яйца, между обеими пластинками membrana testae, находится пространство, наполненное воздухом. Снаружи яйцо одето пористой известковой скорлупой (testa).

Процессы развития начинаются в яйце после соединения его с половым продуктом мужской, особи - сперматозоидом (оплодотворение). Сперматозоид позвоночных животных есть, так же как и яйцо, клетка, но приноровленная к активному передвижению. Элементы ядра (хроматин) заключены в головке сперматозоида. Большая часть протоплазмы вытянута в жгутик, служащий для движения сперматозоида и представляющий большую аналогию с ресничками клеток мерцательного эпителия. Процесс оплодотворения сводится к процессу конъюгации двух клеток, яйца и сперматозоида. Элементы ядра обеих клеток вступают в тесное соединение друг с другом и образуют одно ядро оплодотворенной яйцеклетки.

Развитие зародыша начинается процессом деления яйцеклетки на 2, 4, 8 и т. д. шаров дробления; по мере хода процесса шары дробления становятся меньше, в результате чего получается скопление мелких, так называемых эмбриональных клеток.

При процессах дробления яйца наблюдаются те же морфологические изменения ядра, что и при процессах деления клеток любой ткани, и весь процесс дробления сводится в сущности к процессу размножения клеток. При начальных стадиях дробления некоторых беспозвоночных животных, несомненно, констатировано, что элементы ядер шаров дробления образуются как из элементов ядра яйцеклетки, так и из элементов, внесенных в яйцеклетку ядром сперматозоида,- и те, и другие в одинаковом количестве. Из этого следует, что каждая клетка строящегося организма, по крайней мере в начальных стадиях развития, а вероятно, и в более поздних, содержит материальные элементы как женского, так и мужского половых продуктов. Этим замечательным фактом в значительной мере освещаются явления наследственности.

В зависимости от количества и способа распределения питательного желтка в яйцеклетке процессы дробления различных позвоночных представляют более или менее значительные различия. Если количество питательного желтка невелико и он распределяется равномерно в образующихся шарах дробления, то борозды, отделяющие шары друг от друга, распространяются сквозь всю толщу желтка. Яйца с таким полным дроблением называются голобластическими. Голобластические яйца имеют миноги, хрящевые ганоиды, амфибии и все млекопитающие, кроме Monotremata. Если яйцеклетка содержит много питательного желтка и он распределяется в образующихся шарах дробления очень неравномерно, то дробление происходит только у одного полюса яйцеклетки, называемого анимальным (животным). Противоположный полюс, вегетативный (растительный), не участвует в дроблении. Только в последующем развитии он обрастает тканями, надвигающимися из области анимального полюса. Яйца с таким неполным дроблением называются меробластическими. Меробластические яйца имеют акулы, пресмыкающиеся, птицы и самые низшие млекопитающие, Моnotremata, яйцо которых имеет поразительное сходство с яйцом пресмыкающихся и птиц. У некоторых отдельно стоящих форм наблюдаются переходные состояния между голо- и меробластическими яйцами (Lepidosteus).

Выше мы сказали, что в конечном результате процесса дробления получается скопление эмбриональных клеток. Следующий процесс развития состоит в группировке эмбриональных клеток в два слоя, которые называются первичными эмбриональными листами. Наружный слой называется эктобласт или эктодерма, внутренний - эндобласт или эндодерма. Способы образования первичных листов у различных позвоночных весьма различны, но у всех позвоночных из эктобласта развиваются эпидермис, кожные железы, центральная нервная система и важнейшие составные части органов чувств, словом, так называемые органы животной жизни. Из эндобласта развивается кишечник с его железами (печень, pancreas и т. д.), а также и легкие кроме того, самый существенный отдел кровеносной системы - эндотелий сердца. Словом, из эндобласта развиваются органы растительной жизни. Так как группы перечисленных систем органов совершенно отличны по своему физиологическому значению, то эктобласт и эндобласт называются первичными эмбриональными листами; они представляют собою первое выражение физиологической специализации в однородном скоплении эмбриональных клеток.

Между эктобластом и эндобластом появляется третий слой клеток, так называемый средний лист, или мезобласт, или мезодерма. Существенным в его образовании является следующее: во-первых, мезобласт появляется после экто- и эндобласта и, следовательно, представляет собой вторичную диференцировку зародыша. Во-вторых, он развивается как из экто-, так и из эндобласта. Участие первичных листов в образовании главной осевой части мезобласта у различных позвоночных весьма различно (первичная борозда, край бластопора, так называемые дивертикулы coelom и т. д.). В-третьих, развитие некоторых отделов мезобласта продолжается в течение начального развития долгое время, причем происхождение этих отделов нельзя приурочить к определенному первичному листу (эктобластическое происхождение так называемой мезенхимы, эндобластическая мезенхима головного отдела кишечника). На основании всего этого мезобласт называется вторичным эмбриональным листом и морфологически несравним с двумя первыми. Из мезобласта развиваются стенки общей полости тела (coelom), мускулатура, chorda (Goette), весь скелет, половые железы и важнейшие отделы органов выделения.

Главные процессы дальнейшего развития эмбриональных листов состоят в следующем. Соответственно продольной оси зародыша эктобласт утолщается. Утолщенная полоса верхнего листа называется медуллярной пластинкой и представляет зачаток всей центральной нервной системы. У всех позвоночных, кроме ланцетника, передний отдел медуллярной пластинки расширен, задний более узок. Передний отдел называемся головной пластинкой и представляет зачаток головного мозга, задний есть зачаток спинного мозга. Далее боковые края медуллярной пластинки приподнимаются и загибаются навстречу друг другу, вследствие чего пластинка превращается в продольный желобок (медуллярный желобок). В конце процесса края медуллярной пластинки сливаются друг с другом по линии, называемой спинным швом. Таким образом медуллярная пластинка превращается в спинномозговую трубку. Спинномозговая трубка отделяется по линии спинного шва от дорзально лежащего эктобласта и уже в этих ранних стадиях представляет следующие отделы: задний, более узкий, есть спинной мозг; передний, более широкий, - головной мозг. Головной мозг, образовавшийся заворотом головной пластинки, представляет три расширенные отдела, более или менее ясно отделенные друг от друга поперечно идущими перетяжками. Эти отделы отчасти уже были намечены при раскрытом состоянии медуллярной пластинки, они называются первичными мозговыми пузырями. Самый передний называется первичным передним мозгом или межуточным мозгом (thalamencephalon). Полость этого отдела называется третьим желудочком. Средний отдел шире других, называется средним мозгом (mesencephalon). Полость его, вследствие утолщения стенок пузыря, превращается впоследствии в узкий канал, называемый сильвиевым водопроводом (aquaeductus Sylvii). Задний отдел, постепенно суживаясь, прямо переходит в спинной мозг, вследствие чего его задняя граница не ясна. Этот отдел называется задним мозгом (myelencephalon), а полость его - четвертым желудочком.

Первичные мозговые пузыри лежат на прямом продолжении оси спинного мозга, и, следовательно, их можно рассматривать как передние расширенные отделы спинномозговой трубки. Три первичные мозговые пузыря гомодинамичны * некоторому отделу спинного мозга и отличаются от него более сильным развитием.

* (Гомодинамичными называются органы, гомологичные в пределах тела одного и того же животного. )

В дальнейшем развитии часть боковых стенок первичного переднего мозга выпячивается в виде двусторонне-симметричных пузырей - так называемых первичных глазных пузырей, и весь thalamencephalon загибается вентрально почти под прямым углом к оси заднего отдела спинномозговой трубки. Вследствие этого загибания дорзальная стенка первичного переднего мозга меняет свое горизонтальное положение на вертикальное и ложится почти параллельно плоскостям поперечных сечений зародыша. Позже дорзальная стенка thalamencephali выпячивается спереди в виде парных выростов. Эти выросты называются вторичным передним мозгом (prosencephalon) и представляют собой закладку полушарий головного мозга. Полости полушарий называются первым и вторым боковыми желудочками головного мозга, а проход, ведущий из thalamencephalon в боковые желудочки, называется монроевым отверстием (foramen Monroi). Передняя стенка foramen Monroi образована вертикально стоящей дорзальной стенкой thalamencephali, лежащей между полушариями, и называется концевой пластинкой (lamina terminalis).

В ранних стадиях у foramen Monroi собственно нет задней стенки, так как боковые желудочки прямо переходят в третий желудочек, но в более поздних стадиях боковые стенки thalamencephali сильно утолщаются. Эти сильно утолщенные отделы, или зрительные бугры (thalami optici), значительно суживают полость третьего желудочка в особенности спереди, вследствие чего в поздних стадиях foramen Monroi ограничивается сзади передними отделами thalami optici, между которыми остается вертикальная щель, ведущая из монроева прохода в третий желудочек. Вторичный передний мозг как парный вырост только дорзальной стенки thalamencephali не может быть сравним (гомологизирован) с отделами спинного мозга, так как представляет собою своеобразную и только местную диференцировку дорзальной стенки спинномозговой трубки.

В самых ранних стадиях средний эмбриональный лист распадается на серединный и два боковых отдела. Серединный отдел есть стержень хорды: он лежит непосредственно вентрально от медуллярной пластинки, соответственно осевой линии зародыша, и доходит спереди до передних отделов дна среднего мозгового пузыря. Следовательно, хорда продолжается и в головную область зародыша. Боковые отделы мезобласта состоят из парных пластинок. Серединные отделы этих пластинок, обращенные к хорде, более толсты и называются туловищными отделами; к бокам они постепенно утончаются и переходят в так называемые париетальные отделы мезобласта. Мезобластические пластинки непрерывно продолжаются до самых передних отделов головной области зародыша.

В несколько более поздних стадиях париетальные отделы мезобласта расщепляются на две пластинки. Дорзальная пластинка, прилегающая к эктобласту, называется кожноволокнистым листом (somatopleura); вентральная пластинка, прилегающая к эндодерме, называется кишечно-волокнистым листом (splanchnopleura). Полость, получившаяся путем расщепления париетальных отделов мезобласта, есть общая полость тела (coelom). Расщепления простираются медиально и в утолщенные туловищные отделы мезобласта, но не доходят до дорзомедиальных углов этих отделов. Общая полость тела (coelom) простирается непрерывно в головной отдел зародыша и доходит включительно до того места, где впоследствии образуется нижняя челюсть, т. е. приблизительно до задних отделов среднего мозга. Продолжение полости тела далее кпереди не вполне достоверно констатировано. При дальнейшем развитии туловища отделы мезобласта подвергаются сегментации, т. е. расщеплению на поперечные, метамерно расположенные отделы, называемые первичными сомитами. Полость, заключенная в каждом сомите, сообщается несколько суженным канальцем с широкой полостью, образовавшейся между splanchno- и somatopleura (coelom). Эти канальцы мы называем канальцами сомитов (Urwirbelcommunication Rabl, Nephrotom Rückert, Mesomer v. Wijhe). Канальцы сомитов остаются недолго; уже в ранних стадиях сомиты отделяются от плевральных пластинок, причем известные отделы канальцев сомитов преобразуются в канальцы органов выделения первичных почек (mesonephros). Другие отделы этих канальцев распадаются в скелетобластическую ткань. К этим процессам мы еще вернемся впоследствии. После полного отделения плевральных пластинок от сомитов вершина полости тела заканчивается несколько дорзальнее свода кишечника в месте серединного перегиба somato- в splanchnopleura.

При рассматривании зародыша сверху сомиты представляются в виде четырехугольных, более темных участков, лежащих по бокам хорды и отделенных друг от друга поперечными светлыми пограничными полосами. Первичные сомиты имеют поверхностное сходство с позвонками, вследствие чего они весьма неудачно и назывались прежде "первичными позвонками". С позвонками эти образования не имеют ничего общего; они представляют собою метамерные зачатки мышц, причем серединные отделы их при дальнейшем развитии распадаются в индиферентную, скелетообразующую ткань, не расчлененную на поперечные сегменты. Эта ткань окружает сплошной массой хорду и спинномозговую трубку, давая материал для их оболочек. Только в значительно позднейших стадиях дорзально и вентрально от хорды появляются в этой ткани парные, метамерно расположенные центры охрящевения (у Ichtyopsida). Дорзальные представляют зачатки верхних дуг позвонков, вентральные - нижних дуг. Значительно позже дуг образуются тела позвонков. Здесь важно также отметить, что метамерия дуг не совпадает с метамерией первичных сомитов, так как зачатки дуг появляются в местах, соответствующих границам между двумя следующими друг за другом сомитами. Каждый первичный сомит захватывает, таким образом, область двух скелетных сегментов. На взрослом животном несоответствие мускульной и скелетной метамерии выражается в том, что у рыб соединительнотканные перегородки между сегментально расположенными мышцами (миокоммы) прикрепляются к середине тела позвонка. Следовательно, каждая сегментальная мышца соответствует заднему отделу предшествующего и переднему кзади следующего позвонка. То же самое мы находим и в эмбриональных сомитах.

Эти факты выясняют также значение эмбриональной метамерии и в головной области позвоночных животных. Позже, чем в туловище, появляются сомиты в мезобласте головной области. Яснее всего они выражены у акул; относительно числа их существует большое различие во взглядах, но число сомитов не имеет тут особенно важного значения. Существенными являются следующие факты: 1) расчленение мезобласта головы на сомиты простирается на всю область, занимаемую впоследствии висцеральными дугами черепа, включая сюда и область челюстной дуги; 2) образование сомитов не стоит в связи с образованием жаберных мешков или щелей, так как линии, делящие сомиты друг от друга, начинаются с дорзомедиальных частей головного мезобласта, т. е. с области, в которую не простираются дорзальные концы жаберных щелей (Marschall); 3) продолжение общей полости тела в головную область зародыша и, еще более, факт расчленения мезобласта этой области на некоторое число сомитов указывают на примитивное состояние, при котором известный отдел головной области является менее отличным от отдела туловищной области, чем у самого примитивного взрослого животного, имеющего череп (т. е. низшего из Craniata); 4) в головной области зародыша прямо обозначаются два существенно отличные отдела: задний, в котором находится общая полость тела, сомиты, в котором происходит закладка, висцеральных дуг и в котором, как выше указано, на известном протяжении из туловищной области продолжается хорда, имеет много общего с туловищным отделом; передний отдел, в который полость тела не простирается, не имеет общих черт с туловищем. В этом переднем отделе лежат закладки органов зрения: и обоняния; 5) в головной области так же, как мы выше видели в туловищной, присутствие сомитов может указывать только на метамерную закладку мускулатуры, но никак не на метамерную закладку осевого скелета, т. е. черепа. И действительно, сомиты головной области дают прямо закладку мышц глазного яблока и мышц висцеральных дуг. Косвенно часть ткани этих сомитов участвует в образовании самих метамерно расположенных висцеральных дуг (челюстной, подъязычной и жаберных).

Черепная коробка возникает из нерасчлененных образований, и развитие ее существенно отличается от выше описанного развития позвоночного столба.

В общих чертах развитие черепа совершается следующим образом. Медиальные отделы сомитов распадаются на индиферентную эмбриональную ткань, которая сливается с нерасчлененным на сомиты мезобластом передней части головы. Эта ткань в виде сплошной нерасчлененной массы облекает основание мозга и простирается более или менее на его боковые и дорзальные отделы. В области среднего мозга эта ткань окружает передний (черепной) отдел хорды. Первые следы хряща возникают в этой ткани в виде двух пар удлиненных пластинок, лежащих у основания черепу. Задние пластинки лежат по бокам хорды и называются parachordalia. Они помещаются непосредственно под слуховыми пузырями, которые образовались путем врастания эктобласта. Передние пластинки называются trabeculae cranii и лежат на продолжении parachordalia. Они обхватывают самый передний конец хорды и проходят под глазными пузырями, доходя до закладок обонятельных органов, которые также образуются путем парных врастаний эктобласта в передне-вентральной части головного отдела зародыша. Следующая стадия развития состоит в том, что задние концы trabeculae cranii срастаются с parachordalia, и путем медиальных сращений из двусторонне-симметричных хрящей образуется одно нерасчлененное хрящевое образование - закладка основания черепной коробки, или так называемая базальная пластинка. Нетрудно убедиться, что базальная пластинка представляет несколько отделов, на которых резко выражено применение роста хрящей к трем парным органам чувств головы. Parachordalia и задние отделы trabeculae, сливаясь медиально, облекают хорду и растут дорзально, окружая дно слуховых пузырей. Таким образом получается лабиринтовый отдел базальной пластинки. Задние отделы trabeculae очерчивают под глазными пузырями овальное пространство, в котором помещается мозговой придаток (hypophysis cerebri). От боковых частей этого отдела начинается обрастание хрящом глазных пузырей и частей головного мозга, лежащих в области этих пузырей. Описанный отдел базальной пластинки называется орбитальным. Кпереди от орбитального отдела trabeculae cranii сливаются медиально и образуют так называемую этмоидальную пластинку, лежащую между органами обоняния.

Разращением боковых частей этой пластинки образуется этмоидальный отдел черепной коробки, включающей капсулы обонятельных органов. На сравнительно ранней стадии обрастание обонятельных органов хрящом выражается в развитии хрящевых отростков этмоидальнои пластинки, очерчивающих эти органы спереди и сзади. Передние отростки очень постоянны и называются соrnua trabecule.

Из этого краткого очерка развития черепа важно отметить следующее:

1. Никаких следов метамерии в начальных закладках черепной коробки мы не находим. Этим закладка черепной коробки существенно отличается от закладки хрящевых дуг позвоночного столба, которые с самого начала закладываются метамерно, соответственно числу будущих позвонков.

2. В начальной закладке черепа резко выражается применение этой закладки к трем парным органам чувств головы. Применение это вызывает с самых ранних стадий появление лабиринтового, орбитального и этмоидального отделов базальной пластинки. Те же отделы мы встречаем и в хрящевом черепе низших позвоночных животных, который тем примитивнее, чем яснее сохраняется в его общей форме первоначальная применяемость стенок к включенным в нее аппаратам органов чувств.

У менее примитивных форм применение стенок черепа к придаточным аппаратам (система висцеральных дуг и их мускулатура), а также и развитие различных отделов головного мозга изменяют примитивную архитектуру черепа. Таким образом примитивные отделы черепной коробки становятся менее ясными.

В связи со средним листом, именно с кишечно-волокнистой пластинкой этого листа, развивается сердце, причем, однако, так называемый эндотелий сердца, или эндокардий, получается из эндобласта. Мышечная стенка сердца образуется из кишечно-волокнистого листа. Полость околосердечной сумки есть вначале часть общей полости тела и отделяется от последней только в дальнейшем развитии. У круглоротых и многих Plagiostomi околосердечная сумка находится в прямом сообщении с полостью тела. У этих форм в течение всей жизни сохраняется отношение околосердечной сумки, общее зародышам всех позвоночных животных. Кровеносные сосуды развиваются в среднем листе и возникают как сливающиеся друг с другом лакуны или щели между клетками мезобласта. Часть клеток, выстилающих эти лакуны, превращается в форменные элементы крови, другая часть превращается в эндотелий, выстилающий внутреннюю поверхность сосудов. Часть форменных элементов крови, повидимому, образуется из эндобласта, выстилающего боковые отделы желтка. Описание кровеносной системы зародыша удобнее дать после описания главнейших процессов развития эндобласта.

В начале развития эндобласт плотно прилегает к желтку и в более поздних стадиях облекает всю его поверхность. При дальнейшем развитии головная и хвостовая области зародыша вместе с подлежащим эндобластом отделяются, от поверхности желтка, вследствие чего в головной и хвостовой области зародыша образуются два слепых, мешковидных выступа, внутренняя поверхность которых выстлана эндобластом. С боков зародыш тоже несколько поднимается над желтком, так что эндобласт образует соответственно продольной оси зародыша продольный жолоб. Этот жолоб есть дорзальный свод средней части кишечника. Все описанные отделы эмбрионального кишечника вентрально сообщаются прямо с эндобластическцм мешком, заключающим в себе желток, или, как у млекопитающих, с выстланной эндобластом полостью зародышевого пузыря. Последний вполне гомологичен желточному мешку других позвоночных.

Широкий канал, ведущий из полости эмбрионального кишечника в полость желточного пузыря, называется ductus omphalo-entericus. При дальнейшем развитии эмбриональный кишечник все более и более отшнуровывается от желточного пузыря, вследствие чего ductus omphalo-entericus становится постепенно уже.

В головной части кишечника у всех позвоночных развиваются глоточные, или жаберные, мешки. Эти мешки представляют собой слепые выросты эндобласта, растущие по направлению к вентральному эктобласту головы, с которым они, наконец, сливаются. У большинства позвоночных глоточные мешки в местах своего сращения с эктобластом вскрываются наружу так называемыми висцеральными щелями. У млекопитающих эктобластические пластинки, замыкающие жаберные мешки, не прорываются; следовательно, у них дело не доходит до образования глоточных, или висцеральных щелей. У всех позвоночных между глоточными мешками образуются метамерно расположенные мезобластические закладки в виде дуг из уплотненной ткани, называемые эмбриональными висцеральными дугами. У рыб образуется 6 глоточных мешков и 7 эмбриональных висцеральных дуг, расположенных следующим образом: передняя дуга лежит кпереди от первой глоточной, или висцеральной, щели (так называемое брызгальце, spiraculum) и называется челюстной дугой, вторая называется подъязычной (гиоидной) и лежит кзади от брызгальца и кпереди от 1-й жаберной щели (2-я глоточная щель), остальные дуги называются жаберными и считаются назад от 1-й, как 1-я -5-я, Пятая дуга лежит позади 5-й жаберной щели (6-й глоточный мешок). В каждой из эмбриональных висцеральных дуг рыб, кроме мышц, сосудов и нервов, развиваются еще скелетные части - висцеральные дуги черепа: 1-я, или челюстная, 2-я, или подъязычная, и 5 жаберных. Сравнительная анатомия рыб указывает, что у огромного большинства современных рыб число висцеральных дуг редуцировано на две дуги. Дело в том, что у акул Hexanchus и Chlamydoselachus имеются не 5, а 6 жаберных дуг, и у акулы Heptanchus даже 7. По своему строению, эти акулы являются низшими среди современных.

У зародыша человека закладывается с каждой стороны только 5 эмбриональных висцеральных дуг: челюстная, подъязычная и 3 жаберные дужки. Задняя жаберная дужка при рассматривании зародыша снаружи не видна, но может быть прослежена на разрезах в виде поперечного валика, вдающегося в полость глотки. Так как для этого валика существует особая дуга аорты, то очевидно, что это образование представляет собой третью жаберную дугу. Таким образом у зародыша высшего млекопитающего сравнительно с высшими рыбами произошла редукция еще двух задних эмбриональных висцеральных дуг. Скелетные части, развивающиеся в висцеральных дугах млекопитающих, следующие: из 1-й образуются небно-квадратный хрящ (зачаток верхней челюсти), меккелев хрящ (зачаток нижней челюсти) и позднее, за их счет, две слуховые косточки - наковальня и молоточек. Во 2-й развивается 3-я слуховая косточка - стремя, шиловидный отросток (processus styloideus) и соединенный с ним связкой малый рог подъязычной кости. В 3-й дуге развивается большой рог подъязычной кости, тогда как ее тело (образуется из особого хряща, связывающего висцеральные дуги вентрально. Остатки 4-й и: 5-й висцеральных дуг идут на развитие щитовидного хряща.

Теперь возвратимся к развитию кровелосной системы.

В начальных стадиях развития сердце у зародыша человека представлено двумя желобками, лежащими по бокам зачатка пищеварительной полости. Каждый желобок представляет собой выпячивание эндобласта, охваченное соответственным выпячиванием спланхнической пластинки мезобласта. Когда зачаток кишечника свертывается в трубку, парный зачаток сердца, представленный двумя развившимися из желобков трубочками, ложится вентрально, трубочки срастаются в одну, и теперь сердце представлено искривленной известным образом широкой трубкой, которая лежит под головной частью кишечника и сильно выпячивается наружу. Сердце начинает сокращаться тотчас после его образования и ранее, чем в нем появляется уловимая для нас гистологическая диференцировка на мышечную и нервную ткань. Передний конец сердечной трубки продолжается в непарный сосуд - truncus arteriosus, на высоте задней висцеральной дужки. Truncus arteriosus распадается на две симметричные ветви, которые идут кпереди, затем дугой охватывают боковые части кишечника и поднимаются к его дорзальной стороне, где и дают кпереди пару ветвей. Эти ветви несут кровь к головному мозгу и называются сонными артериями (a. carotides). Главные стволы загибаются назад и идут вентрально от хорды к хвостовой части зародыша. Дугообразный отдел этих сосудов, огибающий головной отдел кишечника, называется первой дугой аорты; их прямое продолжение - парные сосуды, идущие к хвостовой части зародыша, называются первичными аортами. Вначале аорты парны по всей длине зародыша, но вскоре те отделы их, которые лежат в срединной части туловища зародыша, сливаются в один непарный сосуд. Отделы, остающиеся парными, дают вправо и влево артерии, несущие кровь к стенкам желточного мешка, где они распадаются в сильно развитые сети лакун. Эти важные сосуды называются желточными артериями (arteriae omphalo-mesentericae). Конечные отделы первичных аорт несут кровь к хвостовой части кишечника и называются пупочными артериями (a. umbilicales s. allantoideae).

В головной части кишечника по мере развития висцеральных дуг возникают новые дугообразные сосуды, лежащие кзади от первой дуги аорты; они соединяют начальные артерии с первичными аортами и идут вдоль висцеральных дуг. Эти сосуды называются 2-й, 3-й и т. д. дугами аорты. Число их соответствует числу закладывающихся эмбриональных висцеральных дуг. У низших позвоночных две передние пары рано исчезают. У высших их закладывается 5 пар, из которых 5-я соответствует по положению 6-й, а собственно 5-я не развивается. Постоянная аорта развивается у них за счет 4-й пары.

Задний отдел сердечной трубки называется венозной пазухой (sinus venosus). Он образуется слиянием двух больших парных вен, несущих кровь из желточного пузыря (venae omphalo-mesentericae). Ближе кпереди в него впадают справа и слева два коротких поперечно идущих венозных ствола, которые называются правым и левым протоком Кювье (ductus Cuvieri). Протоки Кювье несут венозную кровь собственно из тела зародыша. Каждый проток слагается из слияния двух вен: передней кардинальной (v. cardinalis anterior, или первичная v. jugularis) и задней (v. cardinalis posterior), несущей кровь из туловищной и хвостовой области. У человека из передних развиваются яремные вены, из задних - непарная (v. azygos) и полунепарная (v. hemiazygos), а сама венозная пазуха ассимилируется правым предсердием.

Придатки и оболочки зародыша. У большинства рыб и амфибий оплодотворение яиц происходит или после их отложения, или незадолго до их отложения. Такие формы называются яйцеродными (Ovipara). Яйца рыб и амфибий развиваются в воде и, кроме студенистых оболочек и zona radiata, т. е. собственно оболочек яйца, других оболочек не имеют (Anamnia).

Единственный зародышевый придаток Anamnia представлен желточным пузырем, который сильно развит у рыб с меробластическими яйцами и слабо у форм с голобластическими яйцами. У последних он сводится на ступень раздутого так называемыми желточными клетками среднего отдела кишечника.

В течение всего развития зародыш поглощает кислород окружающей среды и выделяет углекислоту, т. е. дышит. Кроме того, он питается, поглощая постепенно желток, заключенный в желточном пузыре. У Anamnia дыхание совершается всей поверхностью тела зародыша, причем газы диффундируют через яйцевые оболочки. В более поздних стадиях дыхание, а также и питание, совершается посредством сильно развитой сети сосудов стенок желточного мешка (vasa omphalo-mesentericae).

У птиц оплодотворенное яйцо откладывается в очень ранних стадиях развития. У многих пресмыкающихся зародыш проходит почти полное развитие до отложения яйца - такие формы называются яйцеживородными (Ovoviviраrа).

У птиц и пресмыкающихся из тканей зародышу образуется система оболочек придатков, которых нет у Anamnia. На ранних стадиях развития эктобласт в сопровождении листка somatopleura начинает подниматься вокруг зародыша в виде складок (головная складка, две боковые и хвостовая). Последние растут навстречу друг другу к одному центру и срастаются своими вершинами над зародышем. Вследствие этого весь зародыш, за исключением желточного пузыря, заключается в оболочку, полость которой наполняется серозной жидкостью. Эта оболочка называется amnion. Как следствие развития амниона прямо получается общая внешняя, оболочка (serosa), которая состоит из соединившихся над амниотическим швом наружных пластинок амниотических складок. Вскоре амнион совершенно отделяется по линии шва от серозной оболочки. Последняя покрывает зародыш, одетый амнионом, и продолжается на желточный мешок. Само собой понятно, что так как в образовании складок амниона участвовали эктобласт и соматоплевра, пространство, покрытое serosa, прямо переходит в общую полость тела (coelom) зародыша. Физиологическое значение амниона сводится, как кажется, к защите зародыша от внешних воздействий (толчки, передающиеся через слой жидкости, ослабляются; другими словами, амнион можно сравнить с подушкой, окружающей зародыш).

После образования амниона в хвостовой части кишечника появляется вентрально направленный дивертикул или вырост, который изнутри одет эндобла стом, а снаружи кишечноволокнистым листом мезобласта (splanchnopleura). Этот дивертикул растет в пространство, лежащее между амнионом, serosa и желточным пузырем, т. е. в полость тела, лежащую вне пределов собственно зародыша. Вершина дивертикула скоро превращается в пузырь, который называется аллантоисом (allantois), а его стебель, ведущий в полость хвостовой части кишечника, - urachus. Пупочные артерии (аа. umbilicales) разветвляются в стенках аллантоиса и дают сильно развитые капиллярные сети, из которых кровь собирается в две пупочные вены (vv. umbilicales), впадающие одним общим стволом в левую желточную вену (v. omphalo-mesenterica). В дальнейшем развитии аллантоис сплющивается и, сильно разрастаясь, вместе с пластинкой serosa плотно прилегает к пористым оболочкам яйца. Ткань serosa, которая по устарелой терминологии называется также субзональной оболочкой, на местах сращения с аллантоисом редуцируется. У пресмыкающихся и птиц аллантоис составляет исключительно орган дыхания зародыша. Диффузия газов совершается сквозь тонкие стенки капиллярных сосудов аллантоиса и пористые оболочки яйца. В яйцах, покрытых лаком или сильно загрязненных, зародыш погибает от асфиксии.

Как мы выше видели, яйца высших млекопитающих почти лишены питательного желтка. Дробление - голобластическое. Начальные стадии развития ведут к образованию объемистого пузыря (зародышевый пузырь), состоящего из эктобласта с скоплением клеток у одного полюса, откуда постепенно распространяется эндобласт. Последний листок обрастает пузырь (под эктобластом) в течение хода развития зародыша. Из только что упомянутого клеточного скопления на одном из полюсов пузыря (area embryonalis) происходит развитие зародыша. В главных чертах оно происходит так же, как это описано для птиц. По мере развития, зародышевый пузырь, как сказано, сильно увеличивается в объеме и при этом наполняется серозной жидкостью, транссудирующей сквозь его стенки из полости матки. Процесс образования зародышевого пузыря млекопитающих сводится к процессу развития желточного пузыря, причем недостающий у млекопитающих питательный желток заменяется для ранних стадий развития жидкостью, транссудирующей из полости матки. У млекопитающих вся функция питания зародыша выпадает в начальном развитии на слизистую оболочку матки, а впоследствии на кровеносную систему матери.

Придатки зародыша в различных отрядах млекопитающих представляют значительные различия во взаимных отношениях, но эти различия сводятся к частностям. У всех млекопитающих есть serosa, амнион, желточный мешочек (зародышевый пузырь или желточный пузырь) и аллантоис. Развитие этих придатков, кроме указанных различий в образовании желточного мешочка, совершается в общих чертах так же, как у птиц. Существенными являются различия в отношении аллантоиса к слизистой оболочке матки в различных группах млекопитающих.

У двуутробок после образования амниона на поверхности serosa образуются складки, которые плотно внедряются в складки слизистой оболочки матки, но не срастаются с ними. Сосуды желточного мешочка получают сильное развитие; аллантоис очень мал и не срастается с поверхностью serosa; следовательно, хотя его сосуды и развиты, он не может играть важной роли в процессах дыхания зародыша.

У высших млекопитающих питание и дыхание зародыша совершается через посредство аллантоиса и сосредоточивается в тех участках этого зародышевого придатка, где он, срастаясь с serosa, представляет сильно развитые ворсины, внедряющиеся в слизистую оболочку матки. Поверхность аллантоиса, занятая этими ворсинами, называется зародышевой плацентой (placenta foetalis), а более или менее сильно измененная слизистая оболочка матки, включающая ворсины аллантоиса, - плацентой маточной (placenta uterina). Оба образования, состоящие друг с другом в тесной связи, вообще называются последом (placenta).

Еще до полного развития аллантоиса поверхность serosa покрывается небольшими ворсинами. В этом виде серозная оболочка зародыша известна под названием chorion frondosum. В последующем развитии на поверхности хориона обозначаются два различных отдела. На том из них, с которым срастается аллантоис, развитие ворсин идет прогрессивно далее, и они вступают в связь с слизистой оболочкой матки; на остальной периферии хориона ворсины постепенно атрофируются. Этот отдел называется cborion laeve. По мере развития аллантоиса и его связей со стенками матки, желточный мешочек (зародышевый пузырь) сильно уменьшается в объеме, и желточный проток (ductus omphalo-entericus) превращается в длинный тонкий стебель. Этот стебель плотно прилегает к стеблю аллантоиса (urachus), и оба образования, вследствие замыкания стенки полости зародыша, обхватываются корнем амниотического пузыря. Таким образом, получается тот орган, который называется пуповиной (funiculus umbilicalis), на котором зародыш как бы подвешен к плаценте. Пуповина состоит, следовательно, из следующих образований: снаружи она облекается корнем амниона, внутри включает желточный проток с резорбированным желточным пузырем и редуцированными периферическими отделами желточных сосудов. Кроме того, пуповина содержит стебель аллантоиса с сильно развитыми пупочными артериями и венами, через которые и совершается плацентарное кровообращение зародыша.

Рис. 6. Пять схематичных разрезов, иллюстрирующих образование зародышевых придатков млекопитающего. На рисунках зародыш представлен в продольном разрезе. А - яйцо с zona pellucida, бластодермическим пузырьком и зародышевой областью; В - яйцо при начале образования желточного мешочка и амниона; С - яйцо с почти замкнувшимся амнионом; D - яйцо с сосочками на оболочке и большим аллантоисом; рот и заднепроходное отверстие образовались; Е - яйцо, в котором мезодерма аллантоиса распространилась по всей внутренней поверхности оболочки яйца, образовав вместе с нею хорион; полость аллантоиса исчезла, а - эктодерма зародыша; а" - эктодерма внезародышевой части бластодермического пузырька; ah - полость амниона; al - аллантоис; am - амнион; ch - хорион; chz - его сосочки; d - zona radiata; d" - ее отростки; dd - эктодерма зародыша; df - сосудистая область; dg - стебелек желточного мешочка; ds - его полость; е - зародыш; hh - околосердечная полость; i - внезародышевая эндодерма; Kh - полость бластодермического пузырька; Ks - головная складка амниона; m - зародышевая мезодерма; m" - внезародышевая мезодерма; r - промежуток между хорионом и амнионом; sh - серозная оболочка; ss - хвостовая складка амниона; st - sinus terminalis; vl - брюшная стенка тела

Ворсины chorion frondosum могут быть рассеяны на большой поверхности serosa без определенного порядка. В таком случае места, лишенные ворсин (chorion laeve), обыкновенно находятся у полюсов оболочки. Такое распределение ворсин обусловливает форму плаценты, которая называется плацентой рассеянной (placenta diffusa). Другая форма плаценты происходит вследствие скопления ворсин в виде разбросанных дисковидных групп, называемых котиледонами. Такая плацента называется плацентой котиледонарной (рlacenta cotyledonaria). Число котиледонов вариирует от нескольких до сотни. При плаценте диффузной и котиледонарной связь слизистой оболочки матки с ворсинами хориона довольно слаба. Ворсины входят в углубления гипертрофированной слизистой оболочки и могут быть легко вытянуты из них, что и происходит, действительно, при родах. Стенки углублений слизистой оболочки матки выстланы цилиндрическим эпителием, который выделяет особую жидкость, похожую на молоко. Это маточное молоко всасывается ворсинами chorion frondosum и через сосуды аллантоиса приносится к зародышу. При таких формах плаценты слизистая оболочка матки не отпадает при родах (точнее, после родов), и млекопитающие с таким устройством плаценты называются млекопитающими без отпадающей оболочки (Nondeciduata).

У всех других млекопитающих слизистая оболочка матки столь сильно изменена и ее связь с зародышевой плацентой столь тесна, что большая или меньшая часть ее выделяется при родах с зародышем,- другими словами, поверхность матки при родах обнажается. Млекопитающие с такими формами плаценты называются млекопитающими с отпадающей оболочкой (Deciduata).

У млекопитающих с отпадающей оболочкой плацента является в трех главных формах. У одних (хищные, слоны) плацента окружает серозный пузырь в виде пояса и оставляет свободными его полюсы, это - поясовидная плацента (placenta zonaria). Другая главная форма - плацента дисковидная (placenta discoidea), в которой chorion frondosum сосредоточивается на известном дисковидном участке серозной оболочки, как это существует у обезьян и человека. Наконец, у ленивцев и лемуров имеется колоколовидная плацента (placenta a cloche), когда ворсины образуют кольцо, окружающее некоторое пространство, к центру которого постепенно исчезают.

Рис. 8. Схематический разрез беременной матки человека на 7-8-й неделе. at - стебель аллантоиса; am - амнион; с - полость матки; с" - слизистая пробка в шейке матки; ch - хорион; dr - decidua reflexa; ds - d. serotina; du - d. vera; i - кишка зародыша; u - пупочные артерии; у - желточный мешок; у" - его стебель

При плаценте дисковидной, как и при поясовидной, в слизистой оболочке матки происходят сильные изменения. При первой изменения эти состоят в следующем: серозный пузырь прилегает к известному месту слизистой оболочки матки, которая называется decidua serotina; здесь и развивается материнская (или маточная) плацента. Остальные части слизистой оболочки сильно гипертрофируются и получают название decidua vera. Кроме того, края decidua serotina обрастают со всех сторон серозный пузырь и получают название decidua reflexa. В слоях decidua serotina, прилегающих к chorion frondosum, т.е. к зародышевой плаценте, сосуды слизистой оболочки превращаются в расширенные кровеносные полости, или лакуны, выстланные эндотелием. По направлению к этим лакунам растут ворсины зародышевой плаценты, одновременно с чем эпителий, покрывающий эти ворсины, атрофируется. Ворсины врастают в лакунарные пространства и таким образом окружаются кровью стенок матки. Следовательно, капиллярная сеть chorii frondosi, т.е. разветвления сосудов аллонтоиса, отделяется тонкой эндотелиальной стенкой от крови, циркулирующей в лакунах маточной плаценты.

Таким образом, в плаценте устанавливаются самые благоприятные условия для обмена питательных веществ и газов между кровеносной системой зародыша (плода) и матери.

В книге излагается актуальная проблема современного естествознания - происхождение жизни. Она написана на основе самых современных данных геологии, палеонтологии, геохимии и космохимии, которые опровергают многие традиционные, но устаревшие представления о происхождении и развитии жизни на нашей планете. Глубокая древность жизни и биосферы, соизмеримая с возрастом самой планеты, позволяет автору сделать вывод: происхождение Земли и жизни - единый взаимосвязанный процесс.

Для читателей, интересующихся науками о Земле.

Книга:

<<< Назад

Вперед >>>

Название «позвоночные» (Vertebrata) было введено в науку выдающимся французским натуралистом Ж. Б. Ламарком. Позвоночные как подтип животных возникли позже всех в биосфере. Их эволюция, начиная от первых примитивных предков и кончая приматами и человеком, охватила фанерозой. Это наиболее высокоорганизованная, обширная и разнообразная группа животных из хордовых (Chordata). У представителей этого типа осевым скелетом является хорда - упругий эластичный стержень, простирающийся от хвостовой части тела животного до головной. В эмбриональном состоянии хорда присутствует у всех позвоночных, а у взрослых животных замещается чередованием хрящевых или костных позвонков. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной имеет весьма сложное строение и помещается в черепной коробке (хрящевой или костной), которая есть у всех без исключения позвоночных. У большинства позвоночных животных две пары конечностей, которые в зависимости от среды обитания и характера движения меняют свои формы (плавники, ласты, ноги и крылья).

Позвоночные подразделяются на рыб (Pisces), земноводных (Amphibia), пресмыкающихся (Reptioia), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).

Происхождение позвоночных изучено лучше, чем других животных. По данным палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюция низших позвоночных первоначально совершалась в воде и привела к возникновению самых разнообразных круглоротых и рыб, которые приспособились к условиям обитания. Вероятнее всего, первые рыбы произошли от маленьких мягкотелых хордовых организмов, имевших хорду и жабры и живших за счет фильтрации частиц из морской воды. Переломным этапом в эволюции позвоночных был выход их на сушу. Предками наземных позвоночных были кистеперые рыбы, а древнейшими представителями сухопутных животных - земноводные (рис. 19).

Собственно рыбы (Pisces) имеют скелет, костный или хрящевой. У акуловых и осетровых сохранилась нерасчлененная хорда. Число позвонков у разных рыб резко различно - от 16 у рыбы луны до 400 у новозеландской рыбы ремня. Большинству рыб присуща удлиненная веретенообразная форма. Череп у костистых рыб состоит из большого числа костей; головной мозг хорошо развит, особенно у двоякодышащих рыб. Размеры рыб варьируют в широких пределах - от маленького бычка, длиной 1 см, обитающего на Филиппинских островах, до гигантской китовой акулы, достигающей 15 м в длину. Рыбы подразделяются на три класса: пластокожих (Placoderyes), хрящевых (Chondrichthyes), костных (Osteichthyes).

Первый класс представлен лишь ископаемыми палеозойскими формами; второй объединяет не только большое количество палеозойских форм, но и акул и скатов, живущих в настоящее время; третий охватывает наиболее прогрессивную группу, которая выделилась еще в палеозое, но достигла большого разнообразия в современную эпоху.

Пластинокожие объединяют наиболее примитивные формы челюстных, или настоящих, рыб. Тело их было покрыто пластинками, образующими своеобразный панцирь, который имел внешнее сходство с аналогичным панцирем круглоротых щиткообразпых форм. Поэтому ранее часть круглоротых и некоторых челюстных рыб объединяли в одну группу под названием «панцирные». Типичным представителем их являлся коккостеус около 50 см длиной. По общему очертанию тела это была обыкновенная рыба, но нижняя часть ее была плоской, что характерно для донных форм, и имела довольно длинный, заостренный к концу хвост.

Другой представитель пластинокожих - динихтис обладал мощным челюстным аппаратом с острыми выступами и краями, указывавшим на то, что рыба была хищником. Главное развитие пластинокожих пришлось на девонский период палеозоя. В прошлом существовало две группы плакодерм - артродиры и антиархи. Наиболее ранние артродиры были небольшими, несколько уплощенными рыбами, со слабыми челюстями. В течение девона они превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров. В ходе эволюции панцирь становился относительно короче и большая часть тела могла участвовать в движении. Совершенствовался челюстной механизм.

Антиархи были покрыты более обширным панцирем, почти по всей поверхности тела. Форма их была несколько плоской. Глаза были маленькими и находились в верхней части головного щита. Однако антиархи обладали сильными членистыми плавниками, внешне похожими на руки, приспособленные для перемещения по морскому дну. Характерной особенностью антиарх было наличие у них легких, позволяющих дышать воздухом.

Плакодермы не обнаруживают родственной связи с какой-либо группой современных рыб. Они вымерли в конце девона, уступив место более совершенным рыбам.

Хрящевые рыбы охватывают современных акул и скатов. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Наиболее ранние рыбы имели развитые наружные защитные образования, которые исчезли у более поздних форм. Хрящевые рыбы довольно древняя группа. Первые из них появились в силуре. В дальнейшем число их возрастало, а в начале карбона развились многочисленные формы. Однако в конце палеозоя количество форм резко сократилось, а уже в настоящее время хрящевые рыбы составляют незначительную долю всей фауны рыб природных водоемов. Скаты оказались более современной ветвью акул.

Костные рыбы зародились в раннем девоне и первоначально обитали в пресноводных водоемах. В конце палеозоя они стали господствующей группой пресноводных позвоночных и заселили моря. Родословная и геохронология костных рыб представлены на рис. 20. В фауне современных водоемов большинство рыб относятся к классу костных. Они подразделяются на три подкласса: лучеперые с лучеобразными плавниками, двоякодышащие, кистеперые. Все они обнаружены в ископаемом состоянии в нижнем девоне и, возможно, происходят от акантодиев. У большинства современных костистых рыб имеется плавательный пузырь, регулирующий глубину плавания. Двоякодышащие рыбы обитали в пресных водах и, судя по строению тела, плавали всегда медленно. Они приспособились к жизни в периодически высыхающих реках и мелководных озерах. Легкие помогали им выжить в сухой сезон и в дальнейшем набраться сил в период дождей, когда в воде можно было дышать жабрами. В связи с этим двоякодышащие выжили в условиях, не переносимых другими рыбами. В настоящую эпоху существует лишь три вида двоякодышащих рыб, обитающих в реках Южной Африки, Австралии и Южной Америки, - своеобразные живые ископаемые.

Кистеперые рыбы (Crossopterygii) приспособились к активному образу жизни, давно заселили крупные реки и озера. Они представляют собой наиболее многочисленную группу, преобладающую в морях и теперь. Некоторые кистеперые (рипидисты), обитавшие в пресных водах, дали начало земноводным в позднем девоне. В этих условиях земноводные были более приспособленными хищниками, чем их предки, которых они вытеснили из мест обитания. Сохранившиеся рипидисты в карбоне и перми увеличили свои размеры и смогли жить в крупных реках и озерах.

В современную эпоху земноводные амфибии - самый малочисленный класс позвоночных. Они занимают особое место среди других позвоночных, поскольку являются первыми наиболее просто организованными четвероногими обитателями суши.

Земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце и венозную и артериальную кровь. Температура тела зависит от температуры и влажности окружающей среды, что ограничивает возможность передвижения, ориентации и распространения на суше. Земноводные могут далеко уходить от природных водоемов. Однако в процессе размножения они неразрывно связаны с водой. Яйца амфибий как наземных животных лишены оболочек, предохраняющих их от высыхания, и в принципе не могут жить вне воды. В связи с водным способом рождения и обитания у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. В дальнейшем личинка эволюционирует через ряд переходных форм (рыбоподобные, головастики и др.) и превращается в животное, обитающее на суше. В настоящее время земноводные представлены тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.

Выходя в процессе эволюции на сушу, животные радикально изменяли конструкцию своего тела и главнейших органов. Морская вода, давшая жизнь позвоночным, содержала большое количество разнообразных растворенных питательных веществ, которые в условиях атмосферного воздуха отсутствуют. У первых живых организмов, выбравшихся на сушу, возникли проблемы, связанные с поисками пищи. Поскольку на многих географических широтах воздух, был недостаточно насыщен влагой, жизнь в условиях суши и атмосферного воздуха таила много опасностей, особенно для размножения, поскольку репродуктивные клетки весьма чувствительны к высыханию.

Соотношение свободного кислорода и углекислого газа в атмосферном воздухе отличается от водно-морского соотношения. Поэтому для сухопутных животных необходимы были механизмы, регулирующие процесс дыхания. Преломление световых лучей в воздушной среде ниже, чем в водной, что, в свою очередь, повлияло на строение глаз. Разная скорость распространения звука в воде и воздухе вызвала изменения слухового аппарата у животных. Наконец, резко изменились гравитационные условия существования организмов. В воздухе организмы весят больше, чем в воде. Следовательно, выход организмов из воды на сушу потребовал совершенствования физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Таким образом, переход позвоночных животных на сушу и завоевание ее связаны с целым рядом изменений их тела в целях адаптация к новым условиям.

Первые представители земноводных имели крепкие кости, и их тела умеренных размеров были покрыты чешуей. По-видимому, их кожа практически не участвовала в процессе дыхания. Вместо нее для быстрого дыхания использовались легкие, изменившие объем с увеличением грудной клетки. У земноводных был длинный сильный хвост, увенчанный плавником, и четыре конечности, расположенные по бокам тела. По всей вероятности, тело и хвост были мощными средствами плавания, при этом в малой степени непосредственно участвовали сами конечности. Древние земноводные проводили много времени в воде. В водной среде первые амфибии с их острыми зубами, глазами, расположенными в верхней части головы, и обтекаемой формой тела были похожи на небольших крокодилов.

По палеонтологическим данным, земноводные появились в раннем девоне. Родословная земноводных в масштабах геологического времени представлена на рис. 21. Предками земноводных были кистеперые рыбы, обладавшие легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности. Такое заключение подтверждается поразительным сходством покровных костей черепа кистеперых с костями черепа палеозойских земноводных. У земноводных животных и кистеперых рыб были как верхние, так и нижние ребра, которые отсутствовали у двоякодышащих рыб, ведущих в общем земноводный образ жизни. Двоякодышащие рыбы, обладавшие легкими, по целому ряду признаков отличались от земноводных, а значит, не могли быть их непосредственными предками.

В девонский период происходило поднятие земной коры, обширные участки суши покрылись растительностью. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольный и пермский периоды, когда, на обширных территориях господствовал влажный и теплый климат.

Ископаемые палеозойские земноводные относятся преимущественно к группе стегоцефалов, или панцироголовых.

Важной особенностью этих животных был сильный панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку. В целом стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков, унаследованных от кистеперых рыб. К таким признакам, в частности, относится костный панцирь. Таз еще не соединялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Передние конечности были снабжены пятью пальцами.

Венцом развития древних земноводных был конец палеозойской эры, когда стегоцефалы достигали большой численности и разнообразия и еще не имели врагов среди более высокоорганизованных наземных позвоночных. Данные палеонтологии и анатомии земноводных позволили их подразделить на два подкласса - дугопозвонковых (Apsidospondyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli).

Первый подкласс охватывает надотряд лабиринтодонтов и надотряд прыгающих (Salicnlia), включающий многообразных современных амфибий.

Лабиринтодонты были найдены исключительно в ископаемом состоянии и представляли собой стегоцефалов, у которых имелся «лабиринтодонтный» тип зубов, полученный в наследство от их предков - кистеперых рыб. При поперечном срезе зубов обнаруживается необычно сложная картина разветвления эмалевых петель, в целом похожая на лабиринт. К группе лабиринтодонтов относились почти все крупные земноводные каменноугольного, пермского и триасового периодов. За время своего существования земноводные испытали существенные изменения. Более ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела; поздние укрупнились, тело их стало короче и толще и заканчивалось коротким толстым хвостом. Наиболее крупными представителями этих животных были мастодонзавры, обитавшие в триасе. Череп их достигал 1 м в длину. Внешним своим видом они походили на гигантских лягушек, питались главным образом рыбой. Мастодонзавры были преимущественно водными животными, редко покидавшими водную стихию.

Второй подкласс, тонкопозвоночных, охватывает три отряда стегоцефалов каменноугольного периода. Он был представлен мелкими, хорошо приспособленными к жизни в воде земноводными. Многие из них вторично утратили конечности и превратились в змеиноподобные формы. Предполагается, что из подкласса тонкопозвоночных амфибий в дальнейшем возникли современные отряды хвостатых и безногих земноводных.

В триасовый период одновременно существовали крупные земноводные и рептилии. Между ними происходила борьба за существование, которая закончилась победой рептилий, завоевавших в мезозое все области обитания поверхности планеты: воздух, сушу и водную стихию.

Пресмыкающиеся, или рептилии, в своей биологической организации имели явное преимущество перед земноводными. Они значительно лучше приспособлены к обитанию на суше. По существу, в истории развития позвоночных это были первые животные, которые размножались на суше яйцами, дышали только легкими, их кожу покрывали чешуйки или щитки. Развитие рептилий, даже обитающих в воде, не связано с водной средой. Волокнистая скорлуповатая оболочка яиц рептилий значительно препятствует их высыханию. По сравнению с амфибиями у рептилий более совершенная система кровообращения. Произошло дальнейшее разделение артериального и венозного токов крови. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное, - однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую - венозную и левую - артериальную. Несмотря на прогрессивное развитие покровов, органов кровообращения и дыхания, пресмыкающиеся не Обеспечили себе теплокровность организма в целом, и температура их тела, подобно земноводным, зависит от температуры окружающей среды. Живущие в современную эпоху пресмыкающиеся подразделяются на четыре отряда: чешуйчатые, черепахи, крокодилы и клювоголовые. Пища пресмыкающихся довольно разнообразна, среди них встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные. В истории животного мира пресмыкающиеся прошли длительный путь развития. Первые находки рептилий известны в каменноугольных отложениях. Они относятся к отряду котилозавров из подкласса анапсид. Появившись в карбоне, они значительно развились в пермский период. Котилозавры были массивными животными и передвигались на толстых пятипалых конечностях. Размеры их колебались от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров.

Родословные связи различных групп рептилий представлены на рис. 22. Наиболее примитивной формой из всех ископаемых рептилий была сеймурия (Seymouria) - небольшое животное (от 0,5 м длиной), сохранившее ряд признаков земноводных. Практически у него отсутствовала шея, зубы имели примитивное строение, а кости черепа в деталях были сходны с черепной крышкой стегоцефалов. Детальное изучение сеймуроподобных рептилий и их остатков, найденных на территория СССР, позволило выделить группу батрехозавров, которые занимали промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. По имеющимся данным палеонтологии и сравнительной анатомии можно заключить, что котилозавры были группой, которая дала начало всем другим основным группам пресмыкающихся.

От котилозавров произошли более подвижные формы рептилий. При этом их конечности удлинялись, скелет становился все более облегченным. Редукция черепного панциря проходила двумя основными путями: сначала образовалась одна височная яма, ограниченная снизу скуловой дугой, затем - две височные ямы: и соответственно две скуловые дуги. С учетом указанных признаков черепа всех пресмыкающихся разделяют на три группы: 1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, вероятно, ихтиозавры); 3) диапсиды - с двумя дугами, к ним относятся все прочие пресмыкающиеся. Последняя группа наиболее многочисленна и распадается на ряд подклассов и множество отрядов.

Группа анапсид по строению черепа была особенно близка к стегоцефалам. Из этой наиболее древней ветви рептилий к настоящему времени сохранились только черепахи.

Группа синапсид отделилась от котилозавров и привела к образованию ихтиоптеригий и синатозавров. Типичными представителями ихтиоптеригий были ихтиозавры, которые возвратились в водную стихию и приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Они имели гладкую кожу и многочисленные острые зубы, приспособленные к питанию рыбой. Размеры их варьировали от 1 до 15 м.

Представителями синаптозавров были плезиозавры, которые являлись морскими пресмыкающимися, морфологически близкими к современным ластоногим. Они имели широкое утолщенное туловище, две пары мощных конечностей, измененных в плавательные ласты, длинную шею с маленькой головкой и короткий хвост. Размеры их варьировали в широких пределах: некоторые виды имели лишь 0,5 м в длину, но встречались и гиганты - 15 м. Они обладали сильными мышцами, приводившими в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать корпус животного вне воды. Причины перехода от наземных форм синапсид к водным еще недостаточно выяснены.

Группа диапсид, объединяющая наиболее многочисленных и разнообразных рептилий, подразделяется на два подкласса - лепидозавров и архозавров. Еще в ранней перми выделились лепидозавры, известные как наиболее примитивные формы. От них произошли клювоголовые, чешуйчатые - ящерицы. Из клювоголовых в настоящее время известна гаттерия. В начале мелового периода от чешуйчатых отделились мезозавры - морские пресмыкающиеся, имевшие длинное (15 м) змеевидное тело и две пары конечностей в виде ластов. В конце мелового периода от ящериц отделилась новая ветвь - змеи.

От примитивного отряда эозухий, по всей вероятности, возникла большая ветвь - архозавров, распавшаяся впоследствии на три основные ветви: крокодилов, динозавров и крылатых ящеров.

Динозавры представляли собой наиболее многочисленную и разнообразную группу пресмыкающихся. Их размеры сильно варьировали - от мелких животных, величиной с кошку и меньше, до настоящих гигантов, достигавших почти 30 м в длину и весивших 40-50 т. На суше не было ничего подобного динозаврам. Масса наиболее крупных современных млекопитающих - слонов составляет лишь 1/5 массы крупного динозавра, а наиболее близкие родственники динозавров - крокодилы весят всего лишь около 1 т. Динозавры были легкими и массивными, подвижными и неуклюжими, хищными и травоядными, лишенными чешуи и покрытыми костным панцирем с различными выростами. Они разделялись главным образом по структуре таза на две большие группы - ящеротазовых и птицетазовых. У них были разные способы передвижения. В обеих группах динозавров встречались двуногие и четвероногие. Появились они в среднем триасе.

Ящеротазовые динозавры были представлены тероподами и завроподами. Тероподы относились в основном к плотоядным хищным животным, завроподы - преимущественно к травоядным. Ранние тероподы приспособились к быстрому бегу по ровной открытой местности. Некоторые тероподы по внешнему виду напоминали страусов. Они имели длинную шею и небольшую голову со слабыми челюстями, быстро бегали на длинных ногах и были всеядными. Наряду с быстро бегающими мелкими тероподами существовали и крупные животные, обладавшие огромной силой. Они были двуногими, опирались на мощные задние конечности и обладали малыми передними. К ним относились тираннозавр, цератозавр, аллозавр. Тираннозавр весил больше, чем самый крупный слон, достигал 10 м в длину и 6 м в высоту. Тираннозавры имели мощный череп с острыми зубами. Передние конечности были сильно уменьшенными и служили лишь для захвата пищи. Животные прыгали на задних конечностях, опираясь на хвост. Огромные тероподы, но всей вероятности, питались животными из группы ящеротазовых и птицетазовых.

В юрский и меловой периоды развивались завроподы. Это были самые крупные животные на Земле. Они обладали массивными скелетами, но у большинства форм задние конечности были длиннее и сильнее, чем передние. Это было связано с тем, что задние конечности должны были удерживать массивный таз, большую часть тяжелого позвоночника и длинный хвост. Передние же конечности были опорой только грудной клетке, сравнительно легкой шее и голове.

К крупным представителям ящеротазовых динозавров относились бронтозавр, диплодок, брахиозавр. Бронтозавр достигал в длину свыше 20 м, вес его приближался к 30 т. Диплодок был гораздо легче, но превосходил бронтозавра длиной (26 м). Неуклюжий брахиозавр был плотнее, его масса составляла около 50 т. Исходя из строения тела и массы этих динозавров, можно допустить, что все они, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. Они обладали слабыми зубами, пригодными для поедания лишь мягкой водной растительности, а у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, что позволяло ему видеть и слышать, выставив из воды только часть головы.

Птицетазовые динозавры имели пояс задних конечностей, похожий на птичий. Они обладали средними размерами и разнообразными формами. Большинство из них передвигалось на четырех ногах. Животные были растительноядными, что отразилось на строении их зубов. имели, хорошо развитый панцирь, иногда покрытый разного рода наростами в виде рогов, шипов и т. д. Главное развитие птицетазовых динозавров приходилось на юрский и меловой периоды. Типичными представителями их были игуанодонты, стегозавры и трицератопсы.

Игуанодонты передвигались на задних ногах и достигали в высоту 5-9 м. Они были лишены панциря, первый палец передних конечностей представлял собой косой шип, могущий служить хорошим средством защиты от хищников. У стегозавров была крошечная голова, на спине располагался двойной ряд треугольных пластин, на хвосте несколько острых шипов. Длина стегозавров составляла 5-6 м.

В позднем мелу появились трицератопсы (церапсиды) - динозавры с рогоподобными выростами на черепе, служившими средством защиты от хищников. Трицератопс был похож на носорога. Большой рог размещался в конце морды, на носу, и пара рогов - над глазами. По размерам трицератопсы превосходили наиболее крупных носорогов, известных в настоящее время.

Птерозавры были первыми летающими позвоночными животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья. К этой группе относится икарозавр, у которого ребра выдавались далеко в сторону. При полном выпрямлении ребер покрывающая их кожа легко могла превращаться в крыло. Летающие ящеры были не больше современной белки. По всей вероятности, они были не менее разнообразными, чем более крупные летающие формы, появившиеся в юрский и меловой периоды. Полагают, что икарозавры были лучше приспособлены к управлению несущими поверхностями и при этом у них сохранились развитые конечности, позволявшие хорошо ходить по земле, лазить и ощупывать различные предметы.

Настоящие птерозавры, или птеродактили, имели ряд общих черт с птицами: скрещенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались они преимущественно рыбой и жили в прибрежных скалах. У всех птерозавров тело было легким, с полыми костями, голова удлиненная и челюсти иногда со множеством зубов. Птерозавры были разными по величине - от размера воробья до гигантов, размах крыльев которых достигал 7 м. Птерозавры были представлены разнообразными формами. Среди них примитивная группа рамфоринхов, имевших длинный хвост для регулирования полета, и более высокоорганизованная группа собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Гигантские летающие ящеры - птеранодоны были самыми крупными летающими животными на Земле. При размахе крыльев до 7 м птеранодон весил 16 кг. Большая площадь крыла и легкая конструкция тела указывают, что птеранодоны преимущественно планировали и могли летать, взмахивая крыльями лишь в крайне необходимых случаях.

Из пермских котилозавров выделилась особая группа синапсид с развитыми челюстями, мощной мускулатурой и прогрессивной дифференциацией зубной системы - разнозубостью. Это сближало их с высшим классом позвоночных животных - млекопитающими.

В конце мелового периода произошло массовое вымирание мезозойских рептилий. Для объяснения этого события были предложены различные гипотезы, в том числе указывались космические факторы. Пожалуй, здесь нет необходимости заниматься критическим обзором всех этих представлений. Однако на одной вероятной причине следует остановиться. Большинство пресмыкающихся в течение всей мезозойской эры приобрели относительно высокую специализацию в разных средах обитания, которые были в общем довольно стабильными. В конце мезозоя орогенные процессы значительно усилились (эпоха ларамийского орогенеза), что отрицательно сказалось на условиях обитания рептилий. Дополнительно большую роль сыграла борьба за существование с другими, более высокоорганизованными животными - птицами и млекопитающими. Благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу они оказались лучше приспособленными к новым условиям и вытеснили менее развитых рептилий. В то же время следует отметить, что проблема массового вымирания мезозойских рептилий еще далеко не решена.

Птицы представляют собой класс позвоночных более высокой ступени организации, чем рептилии. Поверхность их тела покрыта перьями, а передние конечности превращены в крылья. В организме птиц происходит интенсивный обмен веществ при постоянной и высокой температуре тела. Сердце у птиц четырехкамерное и артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развит головной мозг и органы чувств, особенно органы зрения и слуха. Птицы занимают первое место среди наземных позвоночных по скорости полета и способности преодолевать огромные пространства. Размножение птиц как разнополых животных осуществляется с помощью яиц. Однако по сравнению с пресмыкающимися птицы откладывают меньше яиц. Сложность биологических явлений, связанных с размножением, и в особенности сложность заботы о потомстве резко отличают птиц от рептилий,

Много анатомических данных указывает на сходства птиц и рептилий. По образному выражению Томаса Гексли, птицы являются «взлетевшими рептилиями». Это заключение хорошо подтверждается переходной ископаемой формой, найденной в золенгофенских глинистых сласцах верхней юры в Средней Европе. Эта форма была названа археоптериксом. Первая находка археоптерикса сделана в 1859 г. и была интерпретирована в качества представителя птерозавров. Следующая, более удачная находка была сделана в 1861 г. Животное имело перья, и его уверенно можно было отнести к первичнокрылым. Археоптерикс был птицей по характеру оперения. По некоторым другим признакам он представлял собой переходную форму от рептилий к птицам. По всей вероятности, археоптерикс произошел от мелких динозавров группы теропод. Не исключено, что они были теплокровными. Развитие перьев служило тепловой изоляцией для всего тела. Археоптерикс еще жил на земле, но уже был способен с помощью крыльев подпрыгнуть вверх за добычей. Жизнь на деревьях явилась одним из важных условий в эволюции птиц.

Остатки птиц в виде костей и скелета сохраняются в геологических условиях исключительно плохо. Поэтому в эволюции птиц остается большой пробел, охватывающий 50 млн лет после археоптерикса. Сохранившиеся ископаемые остатки некоторых морских птиц встречаются в отложениях верхнего мела. Птицы стали разнообразнее лишь после мелового периода, когда динозавры вымерли и птицам была предоставлена широкая возможность для длительного развития. Некоторое время первичные птицы и птеродактили существовали совместно, находясь в конкурентной борьбе друг с другом. Ловкие и теплокровные птицы стали сильными врагами млекопитающих в войне за господство на суше.

В верхнемеловых отложениях Северной Америки были найдены остатки двух родов птиц - ихтиорниса и гесперорниса. Ихтиорнис имел позвонки, близкие к таковым рептилий и рыб. Эти птицы были величиной с голубя, челюсти их снабжены еще острыми зубами, крылья построены так же, как у современных птиц. Гесперорнис представлял собой форму, приспособленную к водному образу жизни, достигал в длину 1,5 м. Гесперорнис был водной птицей, его длинные челюсти имели загнутые назад зубы, приспособленные для захвата небольших рыб. Остатки гесперорниса были найдены в тех же слоях, что и кости гигантского птеранодона, который был современником этой своеобразной бескрылой птицы.

В начале палеогена птицы стали в общем довольно разнообразными, появились нелетающие, бегающие формы. К ним относится диатрима - гигантская нелетающая птица, выше 2 м ростом, с огромным острым клювом и мощными когтистыми лапами. Южные материки населяли в значительном количестве крупные нелетающие птицы. В неогене в Южной Америке жила фороракос - огромная нелетающая плотоядная птица, до 2 м ростом. Голова ее по размерам была соизмерима с головой современной лошади. Моа из Новой Зеландии представлял собой гигантского страуса, до 5 м высотой. Эпиорнис (Aepiornis - птица-слон) - огромная нелетающая птица - еще недавно населял Мадагаскар.

Пингвины довольно рано приспособились к водной среде и стали хорошими пловцами, приобрели обтекаемую форму, успешно маскируются под водой и защищены от холода перьями и жиром. Они населяют небольшие океанические острова и Антарктику, где отсутствуют сухопутные хищники, которые могли бы нападать на пингвинов. Кайнозойские ископаемые остатки указывают, что пингвины достигали 2 м высоты.

В современную эпоху птицы распространились по всей поверхности планеты, обитая в разных условиях, и на неблагоприятные изменения этих условий реагируют путем кочевок и перелетов.

Завершил этап развития позвоночных животных класс млекопитающих. За сравнительно короткий отрезок времени они достигли высокой ступени развития. Это выражалось в преобразовании рогового покрова тела млекопитающих в волосяной, защищавший организм от потери тепла; в совершенствовании черепа; в развитии органов дыхания, кровообращения, головного мозга и особенно коры больших полушарий; в живорождении и вскармливании детенышей молоком.

Предками млекопитающих, по всей вероятности, были звероподобные пресмыкающиеся (Theriodontia), появившиеся в пермский период. В течение мезозойской эры млекопитающие были всеядными или преимущественно насекомоядными, преобладали мелкие формы. Подлинный расцвет этих животных наступил в кайнозойскую эру: они стали крупнее и разнообразнее в морфологическом отношении. В течение всей эволюции животных можно проследить одну очень важную их особенность, связанную с развитием головного мозга. Еще в 1851 г. видный американский геолог, минералог и биолог Д. Дана (1813-1895) указал, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных, и особенно головной мозг. Происходил процесс цефализации позвоночных, который отчетливо проявлялся при сравнении различных таксономических групп.

Известно, что первоначально живые существа вовсе не имели нервной системы и процесс цефализации проходил ряд ступеней. На первой ступени, более 500 млн лет назад, у живых организмов образовались специализированные нервные клетки, передающие раздражения и регулирующие процессы движения и питания. В нервных клетках импульс передавался скорее, чем в остальных.

Вторая ступень цефализации заключалась в перестройке сети нервных клеток в нейроны. Эта система становилась более совершенной, возбуждение в ней передавалось со скоростью 4-15 см/с. Для сравнения укажем, что скорость передачи нервного импульса у пиявки 40 см/с, у ракообразных 120 см/с, у сколопендры 250 см/с. Отдельные скопления нервных клеток образуют ганглии, которые начинают собственно процесс цефализации в узком смысле слова.

Наиболее рано начала совершенствоваться нервная система у головоногих моллюсков. Появление у них щупалец и развитых глаз было связано с централизацией нервной системы. В мозгу головоногих произошла специализация отдельных его частей, которые управляли определенным органом тела: руками, глазами, чернильными железами. В то же время у головоногих увеличилась скорость передачи нервных импульсов до 25 м/с.

Нервная система насекомых была весьма специфической - она находилась в сильной зависимости от соответствующих сообществ. Мозг насекомых состоял из двух полушарий, каждое из которых заведовало своей половиной тела. Хитиновый покров ограничивал размеры тела, а когда оно увеличивалось, подвижность животного уменьшалась. В то же время пассивное трахейное дыхание не обеспечивало кислородом большое скопление клеток. В силу этих обстоятельств насекомые были невелики.

Наиболее четко цефализация проявилась у позвоночных животных. Ступени цефализации животных по данным Р. К. Баландина представлены на рис. 23. Значительно развилась цефализация у рептилий. Нервная система разделилась на головной и спинной мозг.

Скорость передачи нервных импульсов зависела от температуры тела: при повышении ее скорость увеличивалась. Как считают палеонтологи, головной мозг гигантских ящеров был не больше, чем у котенка, а спинной мозг справлялся с управлением тела,

Наиболее высокая ступень цефализации имеет место у теплокровных млекопитающих. Нервная система действует у них при постоянной температуре +31...+40° С. Нервные клетки приобрели специальную оболочку, что ускорило прохождение нервного импульса. Однако самым важным событием было увеличение объема головного мозга. В ряду млекопитающих от древних до современных возрастает абсолютный и относительный объем головного мозга, количество нейронов, площадь всех отделов мозга. У теплокровных млекопитающих качественно изменилась вся нервная система и головной мозг, что дало им большое преимущество в борьбе за существование с другими классами позвоночных животных.

Таким образом, рост цефализапии в ходе геологической истории животных является несомненным фактом и может быть принят в качестве правила, которое В. И. Вернадский назвал принципом Дана. «В хронологическом выражении геологических периодов, - писал В. И. Вернадский еще в 1902 г., - мы непрерывно можем проследить это явление от мозга моллюсков, ракообразных и рыб до мозга человека. Нет ни одного случая, чтобы появлялся перерыв и существовало время, когда добытые этим процессом сложность и сила центральной нервной системы были потеряны и появлялся геологический период, геологическая система с меньшим, чем в предыдущем периоде, совершенством центральной нервной системы».

Смена поколений целого ряда групп животных шла более быстрыми темпами ближе к нашей эпохе и была замедленной в эпохи более отдаленные. Эта закономерность ускорения эволюции была подмечена уже давно и рассматривалась как проявление определенных свойств живого вещества в биосфере нашей планеты.

Ускорение темпов развития органического мира от древних времен к современной эпохе было отмечено также одним из основателей эволюционной палеонтологии - В. О. Ковалевским. В письме к брату от 27 декабря 1871 г. он писал: «Интересен факт ускорения хода жизни, так сказать; от лаурентианской до силгорийской прошло, конечно, больше времени, чем от силюрийской до настоящей эпохи; каждая следующая большая эпоха Земли короче предыдущей, и в это короткое время успевало народиться и вымереть больше разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху; начиная от третичной эпохи жизнь мчится на всех парах: с эоцена большие типы, целые семейства появляются и вымирают и развиваются новые... времени, очевидно, прошло сравнительно немного, а перемена большая: наконец явился человек, совсем овладел миром и дело пошло быстрее» (цит. по: [Давиташвили, с. 413]).

Основываясь на материале работ Э. Геккеля, опубликованных в 1874-1875 гг., Ф. Энгельс отмечал как естественноисторическую закономерность ускорение темпов развития органического мира в течение геологического времени. «По отношению ко всей истории развития организмов надо принять закон ускорения пропорционально квадрату расстояния во времени от исходного пункта», - писал Ф. Энгельс.(Диалектика природы // Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 620.)

Наряду с прогрессирующими в своем развитии главными типами животного мира среди позвоночных животных также встречались представители консервативных групп, мало изменившиеся в ходе геологической истории. Однако случаи персистентности организмов среди позвоночных значительно более ограниченны, чем у беспозвоночных животных. Среди позвоночных животных примером является Latimeria - современная кистеперая рыба, обитающая на глубинах 150-800 м и выловленная впервые в 1938 г. К наземным «живым ископаемым» относится ящерица Sphenodon punctatus, древняя лягушка Leiopelma и маленький страус киви-киви в Новой Зеландии.

Вся древняя фауна сумчатых в Австралии представляется, по существу, уникальной в своем роде, таких животных не на других материках земного шара.

<<< Назад

Вперед >>>

1. Назовите основные этапы развития животного мира на Земле.
От одноклеточных животных к многоклеточным.
Происхождение и эволюция хордовых.
Выход позвоночных на сушу.
Расцвет пресмыкающихся.
Расцвет птиц и зверей.

2. В чем особенность строения и жизнедеятельности одноклеточных животных?
По своему строению они представляют одну клетку, в которой происходят все процессы жизнедеятельности целого живого организма.

3. Какие приспособления в строении и деятельности появляются у многоклеточных животных в отличие от одноклеточных?
У многоклеточных организмов в отличие от одноклеточных появились возможности для специализации клеток по выполняемым ими функциям. Одни клетки стали играть защитную роль, другие - обеспечивать пищеварение, сокращение, размножение, раздражение.
Многоклеточность и специализация клеток стали основой для формирования тканей, увеличения размеров тела, возникновения скелета, регенерации.

4. Каково значение появления трехслойности в усложнении организации тела животных?
У них сформировались системы органов: пищеварительная, кровеносная, нервная, выделительная, система органов размножения. За счет третьего слоя клеток у плоских и круглых червей образуется мускулатура.

5. Почему формирование наружного хитинового скелета способствовало приспособлению насекомых к жизни на суше и их расселению по Земле?
За счет формирования наружного хитинового скелета приспособления насекомых к жизни на суше стали более совершенными. Хитиновые покровы, которые служат скелетом и предохраняют организм от иссушения, позволили сформировать конечности и крылья. Насекомые широко расселились по Земле.

6. Какие прогрессивные черты хордовых обеспечили их дальнейшую эволюцию?
Хордовые приобрели прогрессивные черты: внутренний скелет, скелетную мускулатуру, хорошо развитую центральную нервную систему, имевшую вид нервной трубки, более совершенные органы чувств, системы органов пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения и размножения.

7. Назовите основные отличия позвоночных от их предков - бесчерепных в строении и функциях организма.
У бесчерепных была хорда, над ней располагалась нервная трубка. Под хордой находился кишечник, передний отдел которого имел жаберные щели.
У позвоночных сформировалась более совершенная опорно-двигательная система (позвоночник, состоящий из позвонков). Развился череп, предохраняющий головной мозг. Из нервной трубки образовались головной и спинной мозг, усложнилось поведение. В кровеносной системе появилось сердце - мускульный орган, обеспечивающий движение крови по сосудам. Произошли изменения в органах движения. Из складок, расположенных по бокам туловища, развились парные конечности - плавники.

8. Какие изменения в строении и функциях организма появились у древних земноводных в связи с изменением климата? К чему это привело?
В конце палеозоя климат на Земле стал более сухим. У части земноводных в коже стали формироваться роговые чешуи, защищающие тело от высыхания.Ороговевшие покровы препятствовали дыханию, поэтому легкие оказались единственным органом дыхания. Животные приспособились к размножению на суше. Они стали откладывать яйца, богатые питательными веществами, водой и защищенные оболочками от высыхания. Так возникли пресмыкающиеся - типичные наземные позвоночные животные.

9. В чем преимущество в строении и жизнедеятельности птиц и млекопитающих перед рептилиями?
Постоянная температура тела, развитый головной мозг, более совершенное размножение: у птиц - откладывание и насиживание яиц, выкармливание птенцов; у млекопитающих - вынашивание детенышей в утробе матери, живорождение и выкармливание молоком. Птицы и млекопитающие оказались лучше рептилий приспособлены к меняющимся условиям среды.

10. Назовите основные этапы эволюции беспозвоночных и хордовых животных.
Появление одноклеточных животных.
Появление многоклеточных животных.
Происхождение трехслойных животных.
Возникновение кольчатых червей.
Возникновение моллюсков и членистоногих.
Появление первых сухопутных животных.
Расцвет насекомых.
Происхождение и эволюция хордовых: появление позвоночных, появление рыб.
Выход позвоночных на сушу.
Расцвет пресмыкающихся.
Расцвет птиц и зверей.