USUS HALUS

Secara anatomi, usus halus terbagi menjadi duodenum, jejunum, dan ileum. Di usus kecil, protein, lemak, dan karbohidrat diproses secara kimia.

Perkembangan. Duodenum terbentuk dari bagian akhir usus depan dari bagian awal tengah, dan sebuah lingkaran terbentuk dari primordia ini. Jejunum dan ileum terbentuk dari sisa usus tengah. Perkembangan 5–10 minggu: lengkung usus yang sedang tumbuh “didorong keluar” dari rongga perut ke dalam tali pusar, dan mesenterium tumbuh menuju lengkung tersebut. Selanjutnya, lengkung saluran usus “kembali” ke rongga perut, terjadi rotasi dan pertumbuhan lebih lanjut. Epitel vili, kripta, dan kelenjar duodenum terbentuk dari endoderm usus primer. Awalnya, epitelnya berbentuk kubik satu baris, pada minggu ke 7-8 menjadi prismatik satu lapis.

8-10 minggu – pembentukan vili dan kripta. 20-24 minggu – munculnya lipatan melingkar.

6-12 minggu – diferensiasi sel epitel, sel epitel kolumnar muncul. Awal periode janin (dari 12 minggu) - pembentukan glikokaliks pada permukaan sel epitel.

Minggu 5 – diferensiasi eksokrinosit piala, minggu 6 – endokrinosit.

Minggu 7-8 – pembentukan lamina propria dan submukosa dari mesenkim, munculnya lapisan melingkar dalam mukosa muskularis. 8-9 minggu - munculnya lapisan longitudinal luar dari lapisan otot. Pada minggu ke 24-28, lempeng otot selaput lendir muncul.

Membran serosa terbentuk pada minggu ke 5 embriogenesis dari mesenkim.

Struktur usus kecil

Usus halus terbagi menjadi selaput lendir, submukosa, otot dan selaput serosa.

1. Unit struktural dan fungsional selaput lendir adalah vili usus– tonjolan selaput lendir, menonjol bebas ke dalam lumen usus dan ruang bawah tanah(kelenjar) - depresi epitel dalam bentuk banyak tabung yang terletak di lamina propria selaput lendir.

Selaput lendir terdiri dari 3 lapisan - 1) epitel berbatas prismatik satu lapis, 2) lapisan intrinsik selaput lendir dan 3) lapisan otot mukosa.

1) Ada beberapa populasi sel di epitel (5): sel epitel kolumnar, eksokrinosit piala, eksokrinosit dengan butiran asidofilik (sel Paneth), endokrinosit, sel M. Sumber perkembangannya adalah sel induk yang terletak di bagian bawah ruang bawah tanah, dari mana sel nenek moyang terbentuk. Yang terakhir, membelah secara mitosis, kemudian berdiferensiasi menjadi jenis epitel tertentu. Sel-sel prekursor, yang terletak di kripta, bergerak selama proses diferensiasi ke ujung vili. Itu. epitel kriptus dan vili mewakili satu sistem dengan sel-sel pada berbagai tahap diferensiasi.

Regenerasi fisiologis dipastikan melalui pembelahan mitosis sel prekursor. Regenerasi reparatif - cacat epitel juga dihilangkan dengan proliferasi sel, atau - dalam kasus kerusakan parah pada mukosa - digantikan oleh bekas luka jaringan ikat.

Pada lapisan epitel di ruang antar sel terdapat limfosit yang melakukan pertahanan imun.

Sistem crypt-villus memainkan peran penting dalam pencernaan dan penyerapan makanan.

Vili usus – permukaannya dilapisi dengan epitel prismatik satu lapis dengan tiga jenis sel utama (4 jenis): kolumnar, sel M, piala, endokrin (deskripsinya ada di bagian Ruang Bawah Tanah).

Sel epitel kolumnar (berbatasan) pada vili– pada permukaan apikal terdapat batas lurik yang dibentuk oleh mikrovili, sehingga permukaan serapannya meningkat. Mikrovili mengandung filamen tipis, dan di permukaannya terdapat glikokaliks, diwakili oleh lipoprotein dan glikoprotein. Plasmalemma dan glikokaliks mengandung banyak enzim yang terlibat dalam pemecahan dan pengangkutan zat yang dapat diserap (fosfatase, aminopeptidase, dll.). Proses pembelahan dan penyerapan yang paling intensif terjadi di daerah batas lurik, yang disebut pencernaan parietal dan membran. Jaringan terminal yang terletak di bagian apikal sel mengandung filamen aktin dan miosin. Kompleks ikat dari kontak isolasi ketat dan pita perekat juga terletak di sini, yang menghubungkan sel-sel tetangga dan menutup komunikasi antara lumen usus dan ruang antar sel. Di bawah jaringan terminal terdapat saluran dan tangki retikulum endoplasma halus (proses penyerapan lemak), mitokondria (suplai energi untuk penyerapan dan pengangkutan metabolit).

Di bagian basal sel epitel terdapat nukleus, alat sintetik (ribosom, EPS granular). Lisosom dan vesikel sekretorik yang terbentuk di daerah aparatus Golgi berpindah ke bagian apikal dan terletak di bawah jaringan terminal.

Fungsi sekretori enterosit: produksi metabolit dan enzim yang diperlukan untuk pencernaan parietal dan membran. Sintesis produk terjadi di RE granular, pembentukan butiran sekretori di aparatus Golgi.

sel M– sel dengan lipatan mikro, sejenis enterosit kolumnar (berbatasan). Mereka terletak di permukaan bercak Peyer dan folikel limfatik tunggal. Pada permukaan apikal lipatan mikro, dengan bantuan makromolekul yang ditangkap dari lumen usus, vesikel endositik terbentuk, yang diangkut ke plasmalemma basal, dan kemudian ke ruang antar sel.

Eksokrinosit piala terletak sendiri-sendiri di antara sel-sel kolumnar. Menjelang bagian akhir usus halus, jumlahnya bertambah. Perubahan sel terjadi secara siklis. Fase akumulasi sekresi - inti ditekan ke dasar, di dekat inti terdapat aparatus Golgi dan mitokondria. Di sitoplasma di atas nukleus terdapat tetesan lendir. Pembentukan sekret terjadi pada alat Golgi. Selama tahap akumulasi lendir di dalam sel, mitokondria berubah (besar, berwarna terang dengan krista pendek). Setelah disekresi, sel goblet menjadi sempit; tidak ada butiran sekresi di sitoplasma. Lendir yang dikeluarkan melembabkan permukaan mukosa, memfasilitasi lewatnya partikel makanan.

2) Di bawah epitel vili terdapat membran basal, di belakangnya terdapat jaringan ikat fibrosa longgar dari lamina propria membran mukosa. Ini berisi darah dan pembuluh limfatik. Kapiler darah terletak di bawah epitel. Mereka termasuk tipe visceral. Arteriol, venula, dan kapiler limfatik terletak di tengah vili. Stroma vili mengandung sel otot polos individu, kumpulan yang terjalin dengan jaringan serat retikuler yang menghubungkannya dengan stroma vili dan membran basal. Kontraksi miosit halus memberikan efek “memompa” dan meningkatkan penyerapan isi zat antar sel ke dalam lumen kapiler.

Ruang bawah tanah usus . Perbedaan dari vili - selain sel epitel kolumnar, sel M, sel goblet, mereka juga mengandung sel induk, sel progenitor, sel pembeda pada berbagai tahap perkembangan, endokrinosit dan sel Paneth.

sel Paneth terletak sendiri-sendiri atau berkelompok di bagian bawah ruang bawah tanah. Mereka mengeluarkan zat bakterisida - lisozim, antibiotik yang bersifat polipeptida - defensin. Di bagian apikal sel, butiran asidofilik yang sangat membiaskan cahaya dan tajam saat diwarnai. Mereka mengandung kompleks protein-polisakarida, enzim, dan lisozim. Di bagian basal sitoplasmanya bersifat basofilik. Sejumlah besar seng dan enzim - dehidrogenase, dipeptidase, dan asam fosfatase - terdeteksi di dalam sel.

Endokrinosit. Jumlahnya lebih banyak daripada di vili. Sel EC mensekresi serotonin, motilin, zat P. Sel A - enteroglukagon, sel S - sekretin, sel I - kolesistokinin dan pankreozim (merangsang fungsi pankreas dan hati).

lamina propria pada selaput lendir mengandung sejumlah besar serat retikuler yang membentuk jaringan. Terkait erat dengan mereka adalah sel-sel proses yang berasal dari fibroblastik. Ada limfosit, eosinofil, dan sel plasma.

3) Pelat otot mukosa terdiri dari lapisan melingkar bagian dalam (sel individu meluas ke lamina propria selaput lendir) dan lapisan memanjang bagian luar.

2. Submukosa dibentuk oleh jaringan ikat fibrosa longgar yang belum berbentuk dan mengandung lobulus jaringan adiposa. Ini berisi kolektor vaskular dan pleksus saraf submukosa. .

Akumulasi jaringan limfoid di usus kecil berupa kelenjar getah bening dan akumulasi difus (Peyer's patch). Tunggal di seluruh bagian, dan menyebar - lebih sering di ileum. Memberikan perlindungan kekebalan.

3. otot. Lapisan jaringan otot polos melingkar dalam dan memanjang luar. Di antara mereka ada lapisan jaringan ikat fibrosa longgar, tempat pembuluh darah dan simpul pleksus saraf otot-usus berada. Melakukan pencampuran dan dorongan chyme di sepanjang usus.

4. Serosa. Menutupi usus dari semua sisi, kecuali duodenum, yang hanya ditutupi peritoneum di bagian depan. Ini terdiri dari pelat jaringan ikat (PCT) dan epitel skuamosa satu lapis (mesothelium).

Usus duabelas jari

Ciri khusus dari struktur ini adalah kehadirannya kelenjar duodenum di submukosa, ini adalah kelenjar bercabang alveolar-tubular. Saluran mereka terbuka ke dalam ruang bawah tanah atau di dasar vili langsung ke dalam rongga usus. Kelenjarosit di bagian terminal adalah sel mukosa yang khas. Rahasianya kaya akan glikoprotein netral. Dalam glandulosit, sintesis, akumulasi butiran dan sekresi diamati secara bersamaan. Fungsi sekresi adalah: pencernaan - partisipasi dalam organisasi spasial dan struktural dari proses hidrolisis dan penyerapan dan pelindung - melindungi dinding usus dari kerusakan mekanis dan kimia. Tidak adanya sekresi pada chyme dan dinding mukus mengubah sifat fisikokimianya, sedangkan kapasitas penyerapan endo dan eksohidrolase serta aktivitasnya menurun. Saluran hati dan pankreas bermuara ke duodenum.

Vaskularisasi usus halus . Arteri membentuk tiga pleksus: intermuskular (antara lapisan dalam dan luar membran otot), melingkar lebar - di submukosa, melingkar sempit - di selaput lendir. Vena membentuk dua pleksus: di mukosa dan submukosa. Pembuluh limfatik adalah kapiler yang terletak di pusat dan berakhir secara membabi buta di vili usus. Dari situ, getah bening mengalir ke pleksus limfatik pada selaput lendir, kemudian ke submukosa dan ke pembuluh limfatik yang terletak di antara lapisan lapisan otot.

Persarafan usus halus. Aferen - pleksus mienterikus, yang dibentuk oleh sensorik serabut saraf ganglia tulang belakang dan ujung reseptornya. Eferen - pada ketebalan dinding terdapat pleksus otot-usus parasimpatis (paling berkembang di duodenum) dan pleksus saraf submukosa (Meissner).

PENCERNAAN

Pencernaan parietal, yang dilakukan pada glikokaliks enterosit kolumnar, menyumbang sekitar 80-90% dari total pencernaan (sisanya adalah pencernaan rongga). Pencernaan parietal terjadi dalam kondisi aseptik dan sangat terkonjugasi.

Protein dan polipeptida pada permukaan mikrovili enterosit kolumnar dicerna menjadi asam amino. Diserap secara aktif, mereka memasuki zat antar sel dari lamina propria mukosa, dari mana mereka berdifusi ke dalam kapiler darah. Karbohidrat dicerna menjadi monosakarida. Mereka juga secara aktif diserap dan memasuki darah melalui kapiler tipe visceral. Lemak dipecah menjadi asam lemak dan gliserida. Ditangkap oleh endositosis. Dalam enterosit, mereka diendogenisasi (mengubah struktur kimianya sesuai dengan organisme) dan disintesis ulang. Transportasi lemak terjadi terutama melalui kapiler limfatik.

Pencernaan mencakup pemrosesan enzimatik lebih lanjut dari zat menjadi produk akhir, persiapannya untuk penyerapan dan proses penyerapan itu sendiri. Di rongga usus terdapat rongga ekstraseluler pencernaan, di dekat dinding usus - parietal, di bagian apikal plasmalemma enterosit dan glikokaliksnya - membran, di sitoplasma enterosit - intraseluler. Penyerapan mengacu pada perjalanan produk pemecahan akhir makanan (monomer) melalui epitel, membran basal, dinding pembuluh darah dan masuknya mereka ke dalam darah dan getah bening.

USUS BESAR

Secara anatomi, usus besar terbagi menjadi sekum dengan usus buntu, kolon asendens, transversal, desenden dan sigmoid serta rektum. Di usus besar, elektrolit dan air diserap, serat dicerna, dan feses terbentuk. Sekresi lendir dalam jumlah besar oleh sel goblet mendorong evakuasi feses. Dengan partisipasi bakteri usus, vitamin B12 dan K disintesis di usus besar.

Perkembangan. Epitel usus besar dan rektum panggul merupakan turunan dari endoderm. Tumbuh pada 6-7 minggu perkembangan intrauterin. Pelat otot selaput lendir berkembang pada bulan ke-4 perkembangan intrauterin, dan lapisan otot berkembang lebih awal - pada bulan ke-3.

Struktur dinding usus besar

Usus besar. Dindingnya dibentuk oleh 4 membran: 1. mukosa, 2. submukosa, 3. otot dan 4. serosa. Relief tersebut ditandai dengan adanya lipatan melingkar dan kriptus usus. Tidak ada vili.

1. mukosa memiliki tiga lapisan - 1) epitel, 2) lamina propria dan 3) pelat otot.

1) Epitel prismatik satu lapis. Berisi tiga jenis sel: sel epitel kolumnar, sel goblet, tidak berdiferensiasi (kambial). Sel epitel kolumnar pada permukaan selaput lendir dan di kriptusnya. Mirip dengan usus kecil, tetapi memiliki batas lurik yang lebih tipis. Eksokrinosit piala ditemukan dalam jumlah besar di ruang bawah tanah, mengeluarkan lendir. Di dasar kriptus usus terdapat sel-sel epitel yang tidak berdiferensiasi, yang menyebabkan regenerasi sel-sel epitel kolumnar dan eksokrinosit piala terjadi.

2) Lamina propria selaput lendir– lapisan jaringan ikat tipis di antara kripta. Kelenjar getah bening tunggal ditemukan.

3) Pelat otot selaput lendir lebih baik diungkapkan daripada di usus kecil. Lapisan luarnya memanjang, sel-sel otot letaknya lebih longgar daripada lapisan dalam yang melingkar.

2. Submukosa. PBST terwakili, dimana terdapat banyak sel lemak. Pleksus submukosa vaskular dan saraf berada. Banyak nodul limfoid.

3. Otot. Lapisan luarnya memanjang, dirangkai dalam bentuk tiga pita, dan di antaranya ada sejumlah kecil kumpulan miosit halus, dan lapisan dalam berbentuk lingkaran. Diantaranya terdapat jaringan ikat fibrosa longgar dengan pembuluh darah dan pleksus saraf otot-usus.

4. Serosa. Mencakup bagian yang berbeda secara tidak merata (seluruhnya atau pada tiga sisi). Membentuk pertumbuhan di mana jaringan adiposa berada.

Lampiran

Pertumbuhan usus besar dianggap sebagai kelainan. Tapi ia melakukan fungsi perlindungan. Ditandai dengan adanya jaringan limfoid. Memiliki izin. Perkembangan intensif jaringan limfoid dan kelenjar getah bening diamati pada 17-31 minggu perkembangan intrauterin.

Selaput lendir memiliki ruang bawah tanah yang ditutupi dengan epitel prismatik satu lapis dengan sedikit sel goblet.

lamina propria tanpa batas yang tajam ia masuk ke submukosa, di mana banyak akumulasi besar jaringan limfoid berada. DI DALAM submukosa pembuluh darah dan pleksus saraf submukosa berada.

otot mempunyai lapisan memanjang luar dan lapisan melingkar dalam. Bagian luar usus buntu tertutup membran serosa.

Dubur

Selaput dindingnya sama: 1. mukosa (tiga lapisan: 1)2)3)), 2. submukosa, 3. otot, 4. serosa.

1 . Selaput lendir. Terdiri dari epitel, lamina propria dan muskularis. 1) epitel di bagian atas itu berlapis tunggal, prismatik, di zona kolumnar - kubik berlapis-lapis, di bagian tengah - datar berlapis-lapis non-keratinisasi, di kulit - keratinisasi datar berlapis-lapis. Epitelnya mengandung sel epitel kolumnar dengan batas lurik, eksokrinosit goblet, dan sel endokrin. Epitel rektum bagian atas membentuk kripta.

2) Rekor sendiri berpartisipasi dalam pembentukan lipatan rektal. Kelenjar getah bening dan pembuluh darah tunggal terletak di sini. Zona kolumnar - ada jaringan kekosongan darah berdinding tipis, darah darinya mengalir ke vena hemoroid. Zona perantara mengandung banyak serat elastis, limfosit, dan basofil jaringan. Lajang kelenjar sebaceous. Area kulit - kelenjar sebaceous, rambut. Kelenjar keringat tipe apokrin muncul.

3) Pelat otot Selaput lendir terdiri dari dua lapisan.

2. Submukosa. Pleksus saraf dan koroid berada. Berikut adalah pleksus vena hemoroid. Ketika nada dinding terganggu, varises muncul di pembuluh darah ini.

3. Otot terdiri dari lapisan memanjang luar dan lapisan melingkar dalam. Lapisan luarnya kontinu, dan penebalan lapisan dalam membentuk sfingter. Di antara lapisan-lapisan tersebut terdapat lapisan jaringan ikat berserat longgar yang belum berbentuk dengan pembuluh darah dan saraf.

4. Serosa menutupi rektum di bagian atas, dan di bagian bawah terdapat selaput jaringan ikat.

Saluran cerna merupakan habitat mikroflora terbesar dalam tubuh, karena luas permukaannya lebih dari 300 m2. Biocenosis usus terbuka, yaitu mikroba dari luar dapat dengan mudah masuk ke sana bersama makanan dan air. Untuk menjaga lingkungan internal relatif konstan, saluran pencernaan memiliki mekanisme pertahanan antimikroba yang kuat, yang utamanya adalah penghalang asam lambung, motilitas aktif, dan kekebalan.

Elemen seluler:

Limfosit interepitel

Limfosit lamina propria

Limfosit dalam folikel

Sel plasma

Makrofag, sel mast, granulosit

Elemen struktural:

Tersendiri folikel limfoid

Tambalan Peyer

Lampiran

Mesenterika Kelenjar getah bening

Elemen struktural sistem GALT melakukan respon imun adaptif, yang intinya adalah interaksi antara sel penyaji antigen (APC) dan limfosit T, yang dikendalikan oleh sel memori imunologis.

Penghalang lendir pelindung tidak hanya mencakup faktor imun, tetapi juga faktor non-imun: lapisan epitel kolumnar yang berkesinambungan dengan kontak sel yang erat satu sama lain, glikokaliks yang menutupi epitel, enzim pencernaan membran, serta flora membran yang terkait dengan permukaan epitel ( M-flora). Yang terakhir, melalui reseptor glikokonjugasi, terhubung ke struktur permukaan epitel, meningkatkan produksi lendir dan menebalkan sitoskeleton sel epitel.

Reseptor seperti tol (TLR) termasuk dalam elemen pertahanan kekebalan bawaan epitel usus, mengenali “teman” dari “orang asing”. Mereka adalah molekul transmembran yang menghubungkan struktur ekstra dan intraseluler. 11 jenis TLR telah diidentifikasi. Mereka mampu mengenali pola spesifik molekul antigen bakteri usus dan mengikatnya. Dengan demikian, TLR-4 adalah reseptor sinyal utama untuk lipopolisakarida (LPS) bakteri Gram(-), protein thermal shock dan fibronektin, TLR-1,2,6 - lipoprotein dan LPS bakteri Gram(+), asam lipoteichoic dan peptidoglikan , TLR-3 - RNA virus. TLR ini terletak di membran apikal epitel usus dan mengikat antigen pada permukaan epitel. Dalam hal ini, bagian dalam TLR dapat berfungsi sebagai reseptor sitokin, misalnya IL-1, IL-14. TLR-5 terletak di membran basolateral sel epitel dan mengenali flagelin dari bakteri enteroinvasif yang telah menembus epitel.

Reseptor TLR di saluran pencernaan menyediakan:

• Toleransi terhadap flora asli
• Mengurangi kemungkinan reaksi alergi
• Pengiriman antigen ke sel penyaji antigen (APC)
• Meningkatkan kepadatan koneksi antar sel
• Induksi peptida antimikroba

Peptida antimikroba disekresikan oleh sel-sel yang bersirkulasi dan sel-sel epitel saluran pencernaan dan merupakan faktor pertahanan imun humoral nonspesifik. Mereka mungkin berbeda dalam struktur dan fungsi. Protein besar menjalankan fungsi enzim proteolitik, melisiskan sel, dan protein kecil mengganggu struktur membran, membentuk celah yang kemudian diikuti dengan hilangnya energi dan ion dari sel yang terkena dan lisis selanjutnya. Pada manusia, kelas utama peptida antimikroba adalah cathelicidins dan defensin; di antara yang terakhir, defensin alfa dan beta dibedakan.

Defensin adalah peptida kationik kecil; dalam neutrofil mereka berpartisipasi dalam penghancuran mikroba yang difagositosis tanpa oksigen. Di usus, mereka mengontrol proses perlekatan dan penetrasi mikroba. Beta-defensin dicirikan oleh variabilitas individu dan terdapat di hampir semua bagian saluran pencernaan, pankreas, dan kelenjar ludah. Mereka berikatan dengan sel dendritik, yang mengekspresikan reseptor kemokin dan mengatur kemotaksis sel dendritik dan sel T. Akibatnya, defensin mengambil bagian dalam fase adaptif respon imun. Defensin dapat merangsang produksi IL-8 dan kemotaksis neutrofil serta menyebabkan degranulasi sel mast. Mereka juga menghambat fibrinolisis, yang berkontribusi terhadap penyebaran infeksi; alpha defensin HD-5 dan HD-6 ditemukan di sel Paneth jauh di dalam kripta usus kecil. Ekspresi HD-5 meningkat pada setiap peradangan usus, dan HD-6 meningkat hanya pada penyakit radang usus; alpha-defensin hBD-1 mewakili pertahanan utama epitel usus, mencegah perlekatan mikroorganisme tanpa adanya peradangan . Ekspresi hBD-2 merupakan respons terhadap rangsangan inflamasi dan infeksi.

Pada manusia, hanya satu cathelicidin yang telah diisolasi - LL-37/hCAP-18; ditemukan di bagian atas kripta usus besar. Peningkatan ekspresi diamati pada beberapa infeksi usus, ini memiliki efek bakterisidal.

Epitel usus tidak hanya melakukan fungsi penghalang, tetapi juga memastikan bahwa tubuh menerima nutrisi, vitamin, unsur mikro, garam dan air, serta antigen. Penghalang mukosa bukanlah hambatan yang benar-benar tidak dapat diatasi; ini adalah filter yang sangat selektif yang menyediakan pengangkutan fisiologis partikel yang terkontrol melalui “bukaan epitel”, sehingga memungkinkan penyerapan partikel hingga berukuran 150 mm. Mekanisme masuknya antigen dari lumen usus yang kedua adalah pengangkutannya melalui sel M yang terletak di atas bercak Peyer dan tidak mempunyai mikrovili, tetapi mempunyai lipatan mikro (M-microfolds). Melalui endositosis, mereka mengangkut makromolekul melalui sel, selama proses pengangkutan, struktur antigenik zat tersebut terpapar, sel dendritik distimulasi pada membran basolateral, dan di bagian atas patch Peyer, antigen disajikan ke limfosit T. Antigen yang dipresentasikan ke sel T helper dan makrofag dikenali dan, jika terdapat reseptor yang sesuai dengan antigen pada permukaan sel, sel Th0 diubah menjadi Th1 atau Th2. Transformasi ke Th1 disertai dengan produksi sitokin pro-inflamasi: IL-1, TNF-α, IFN-γ, aktivasi fagositosis, migrasi neutrofil, peningkatan reaksi oksidatif, sintesis IgA, semua reaksi ini ditujukan dalam menghilangkan antigen. Diferensiasi menjadi Th2 mendorong produksi sitokin anti-inflamasi: IL-4, IL-5, IL-10, biasanya menyertai fase kronis peradangan dengan produksi IgG, dan juga mendorong pembentukan IgE dengan perkembangan atopi.

limfosit B Selama respon, sistem GALT diubah menjadi sel plasma dan meninggalkan usus menuju kelenjar getah bening mesenterika, dan dari sana melalui saluran limfatik toraks ke dalam darah. Dengan darah mereka dibawa ke selaput lendir berbagai organ: rongga mulut, bronkus, saluran genitourinari, dan juga ke kelenjar susu. 80% limfosit kembali ke usus, proses ini disebut homing.

Pada orang dewasa, imunoglobulin dari semua kelas ditemukan di saluran pencernaan. Di jejunum, per 1 mm3 jaringan terdapat 350.000 sel yang mensekresi IgA, 50.000 sel yang mensekresi IgM, 15.000 IgG, 3000 IgD, perbandingan sel penghasil Ig A, M dan G adalah 20:3:1. Dinding usus mampu mensintesis hingga 3 g imunoglobulin per hari, dan tidak ada korelasi antara kandungannya dalam plasma dan cairan usus. Biasanya, kelas imunoglobulin yang dominan di usus adalah IgA sekretori (SIgA). Ini memainkan peran utama dalam perlindungan humoral spesifik pada selaput lendir, menutupinya seperti karpet dan mencegah perlekatan mikroba ke epitel, menetralkan virus, dan menunda penetrasi antigen terlarut ke dalam darah. Menariknya, sel M sebagian besar menangkap antigen dalam kompleks dengan IgA, diikuti dengan stimulasi produksi IgA. SIgA, yang disintesis dalam bentuk dimer, beradaptasi dengan baik untuk berfungsi di usus - tahan terhadap enzim proteolitik. Berbeda dengan IgG, imunoglobulin sistemik utama, SIgA tidak menyertai peradangan. Ini mengikat antigen pada permukaan selaput lendir, mencegah penetrasi ke dalam tubuh dan dengan demikian mencegah perkembangan peradangan.

Fungsi utama sistem GALT adalah pengenalan dan eliminasi antigen atau pembentukan toleransi imunologis terhadap antigen tersebut. Terbentuknya toleransi imunologi merupakan syarat terpenting bagi keberadaan saluran cerna sebagai pembatas antara lingkungan eksternal dan internal. Karena makanan dan mikroflora usus normal adalah antigen, keduanya tidak boleh dianggap oleh tubuh sebagai sesuatu yang bermusuhan dan ditolak olehnya, serta tidak menyebabkan perkembangan respons inflamasi. Toleransi imunologis terhadap makanan dan mikroflora usus obligat dipastikan melalui penekanan Th1 oleh interleukin IL-4, IL-10 dan stimulasi Th3 dengan produksi TGF-β, asalkan antigen konsentrasi rendah diberikan. Antigen dosis tinggi menyebabkan alergi klonal, di mana limfosit T menjadi tidak mampu merespons rangsangan dan mensekresi IL-2 atau berproliferasi. TGF-β adalah faktor penekan yang nonspesifik dan kuat. Ada kemungkinan bahwa pembentukan toleransi oral terhadap satu antigen berkontribusi terhadap penekanan respon imun terhadap antigen lain. TGF-β mendorong peralihan sintesis imunoglobulin dari IgM ke IgA. Toleransi imunologis juga dipastikan melalui sintesis protein penghambat Tol (Tollip) dan penurunan ekspresi TLR-2 yang terkait.

Efektivitas sistem GALT bergantung pada kolonisasi usus dengan mikroflora asli. Untuk melakukan interaksi di antara mereka, sel M pada mukosa usus secara permanen mengangkut antigen mikroba dan menyajikannya ke limfosit, menginduksi transformasinya menjadi plasmasit dan homing. Dengan bantuan mekanisme ini, dilakukan perlawanan terkontrol terhadap bahan antigenik yang asing bagi tubuh dan mikrofloranya sendiri serta hidup berdampingan dengannya. Contoh nyata betapa pentingnya mikroflora fisiologis adalah hasil penelitian pada hewan yang dipelihara dalam kondisi steril- gnotobiont. Dengan tidak adanya mikroba, mamalia memiliki jumlah bercak Peyer yang rendah dan penurunan limfosit B penghasil IgA lebih dari 10 kali lipat. Jumlah granulosit pada hewan tersebut berkurang, dan granulosit yang ada tidak mampu melakukan fagositosis; struktur limfoid tubuh tetap belum sempurna. Setelah implantasi perwakilan flora usus normal (lactobacillus, bifidobacteria, enterococci) pada hewan steril, mereka mengembangkan struktur kekebalan GALT. Artinya, sistem kekebalan usus menjadi matang akibat interaksi dengan mikroflora usus. Model eksperimental ini mencerminkan proses intogenetik normal dari pembentukan paralel biocenosis dan sistem kekebalan usus pada bayi baru lahir.

Selama beberapa dekade terakhir, negara-negara industri telah mengalami peningkatan penyakit alergi yang signifikan. Dihipotesiskan bahwa hal ini terkait dengan penurunan paparan antigen mikroba sebagai akibat dari peningkatan kebersihan dan vaksinasi aktif. Mungkin, penurunan efek stimulasi antigen bakteri mengalihkan diferensiasi limfosit Th dari Th1 (dengan produksi IL-6, IL-12, IL-18, IFN-γ dan IgA) terutama ke Th2 (dengan produksi IL-4, IL-10 dan IgG dan IgE). Hal ini dapat berkontribusi pada pembentukan alergi makanan.

Literatur: [menunjukkan]

1. Alexandrova V.A. Dasar-dasar sistem kekebalan saluran cerna. - SPb., MALO, 2006, 44 hal.
2. Belousova E.A., Morozova N.A. Kemungkinan laktulosa dalam koreksi gangguan mikroflora usus. - Farmasi, 2005, No.1, hal. 7-5.
3. Belmer S.V., Gasilina T.V. Nutrisi rasional dan komposisi mikroflora usus. - Issues of Pediatric Dietology, 2003, vol.1, no.5, hal. 17-22.
4. Belmer S.B., Khavkin A.I. Gastroenterologi masa kecil. - M, Medpraktika, 2003, 360 hal.
5. Veltishchev Yu.E., Dlin V.V.Perkembangan sistem kekebalan tubuh pada anak. - M., 2005, 78 hal.
6. Glushanova N.A., Blinov A.I. Biokompatibilitas probiotik dan laktobasilus residen. - Gastroenterologi St. Materi forum ilmiah Slavia-Baltik ke-7 Gastro-2005,105.
7. Konev Yu.V. Disbiosis dan koreksinya. SopzNsht tesIsit, 2005, jilid 7, No.6.432-437.
8. Malkoch V., Belmer S.V., Ardatskaya M.D., Minushkin O.N. Pentingnya prebiotik untuk berfungsinya mikroflora usus: pengalaman klinis dengan penggunaan obat Duphalac (laktulosa). - Gastroenterologi Anak, 2006, No.5, hlm.2-7.
9. Mikhailov I.B., Kornienko E.A. Penggunaan pro dan prebiotik untuk disbiosis usus pada anak. - SPb., 2004, 24 hal.
10. Tentang peran peptida antimikroba dalam mekanisme kekebalan bawaan usus manusia. Tajuk rencana. - Perspektif Klinis Gastroenterologi, Hepatologi, 2004, No.3, hal. 2-10.
11. P. Rusch K., Petere U. Usus merupakan pusat kendali sistem kekebalan tubuh. - Kedokteran Biologi, 2003, No.3, hal. 4-9.
12. Ursova N.I. Fungsi dasar mikroflora usus dan pembentukan mikrobiocenosis pada anak. - Praktek Dokter Anak, 2006, No.3, hal. 30-37.
13. Khavkin A.I. Mikroflora saluran pencernaan. - M., Yayasan Sosial Pediatri, 2006, 415 hal.
14. Bezkomvainy A. Probiotik: penentu kelangsungan hidup dan pertumbuhan di usus. - Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, hal.2, hal. 399-an-405-an.
15. Biancone L., Palmieri G., Lombardi A. Dkk. Protein sitoskeletal dan flora residen.- Dig.Liv.Dis., 2002, v.34, s.2, p.S34-36.
16. Burns A. J., Rowland I. R. Anti-karsinogenisitas probiotik dan prebiotik. - Sekarang. Masalah Intest.MicrobioL, 2000, v.l, hal. 13-24.
17. Dai D., Walker W.A. Nutrisi pelindung dan kolonisasi bakteri di usus manusia yang belum matang. - Adv.Pediatr., 1999, v. 46, hal.353-382.
18. Gorbach S.L. Probiotik dan kesehatan pencernaan. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.l, s.2-4.
19. Juntunen M., Kirjavainen P.V., Ouvehand A.C., Salminen S.J., IsolauriE. Kepatuhan bakteri probiotik terhadap lendir usus manusia pada bayi sehat dan selama infeksi rotavirus. - Clin.Diagn.Lab.Immunol., 2001, v.8, s.2, hal.293-296.
20. Kamm M.A. Kemungkinan terapi baru pada penyakit radang usus. -Eur.J.Bedah. Suppi, 2001, v.586, hal.30-33.
21. Mercenier A., ​​​​Pavan S., Pot B. Probiotik sebagai agen bioterapi: pengetahuan saat ini dan prospek masa depan. - Curr.Pharm.Des., 2003, v.9, s.2, hal.!75-191.
22. Ouwehand A., Isolauri E., Salminen S. Peran mikroflora usus untuk perkembangan sistem kekebalan tubuh pada anak usia dini. - Eur.J.Nutr., 2002, v.41, s.l, hal.132-137.
23. Resta-Lenert S., Barrett K.E. Probiotik hidup melindungi sel epitel usus dari efek infeksi. - Usus, 2003, v.52, hal. 7, hal.988-997.
24. Saavedra J.M. Aplikasi klinis agen probiotik. Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, hal.6, hal. 1147-an-1151-an.
25. Saaverda J. Probiotik dan diare menular. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.95, s. 1, hal. 16-18.
26. Tomasik P. Probiotik dan prebiotik. - Sereal. Kimia, 2003, v.80, s.2, hal. 113-117.
27. Vonk R.J., Priebe M.G. Penerapan pra dan probiotik dalam kesehatan. - Eur.J.Nutrition, 2002, v.41, s.l, hal.37.

(lat. jejunum) dan ileum (lat. ileum). Jejunum dan ileum tidak memiliki batas yang jelas antara satu sama lain. Biasanya, 2/5 pertama dari total panjang dialokasikan ke jejunum, dan 3/5 sisanya ke ileum. Pada saat yang sama, ileum memiliki diameter lebih besar, dindingnya lebih tebal, dan lebih kaya pembuluh darah. Sehubungan dengan garis tengah, lengkung jejunum terletak terutama di sebelah kiri, lengkung ileum di sebelah kanan.

Usus halus dipisahkan dari saluran pencernaan bagian atas oleh pilorus, yang berfungsi sebagai katup, dan dari usus besar oleh katup ileocecal.

Ketebalan dinding usus halus 2-3 mm, saat berkontraksi 4-5 mm. Diameter usus halus tidak seragam. Usus halus bagian proksimal berukuran 4–6 cm, bagian distal 2,5–3 cm, usus halus merupakan bagian saluran pencernaan yang terpanjang, panjangnya 5–6 m, berat usus halus usus kecil "orang bersyarat" (dengan berat badan 70 kg) normal - 640 g.

Usus halus menempati hampir seluruh dasar bawah rongga perut dan sebagian rongga panggul. Awal dan akhir usus halus difiksasi oleh akar mesenterium ke dinding posterior rongga perut. Mesenterium lainnya memastikan mobilitas dan posisinya dalam bentuk loop. Mereka dibatasi di tiga sisi oleh titik dua. Di atas adalah usus besar yang melintang, di sebelah kanan adalah usus besar yang naik, di sebelah kiri adalah usus besar yang menurun. Lengkungan usus pada rongga perut terletak dalam beberapa lapisan, lapisan permukaan bersentuhan dengan omentum mayor dan anterior. dinding perut, berdekatan dengan dinding belakang. Jejunum dan ileum ditutupi di semua sisi oleh peritoneum.

Dinding usus halus terdiri dari empat selaput (seringkali submukosa disebut selaput lendir dan kemudian usus halus dikatakan mempunyai tiga selaput):

• selaput lendir, terbagi menjadi tiga lapisan:
• epitel
• lamina propria, yang memiliki depresi - kelenjar Lieberkühn (kriptus usus)
  
• pelat otot
• submukosa dibentuk oleh jaringan ikat, pembuluh darah dan saraf; di submukosa, di sisi lapisan otot, terdapat pleksus saraf Meissner
• membran otot, terdiri dari lingkaran internal (yang, meskipun namanya, serat otot berjalan miring) dan lapisan longitudinal luar otot polos; antara lapisan melingkar dan memanjang adalah pleksus saraf Auerbach
• membran serosa, yaitu lapisan visceral peritoneum, terdiri dari jaringan ikat padat dan bagian luarnya ditutupi epitel datar.

Selaput lendir usus kecil memiliki banyak lipatan melingkar, paling jelas terlihat di duodenum. Lipatan tersebut meningkatkan permukaan penyerapan usus halus kira-kira tiga kali lipat. Pada selaput lendir terdapat formasi limfoid berupa nodul limfoid. Jika di duodenum dan jejunum hanya ditemukan dalam satu bentuk, maka di ileum dapat membentuk kelompok nodul limfoid - folikel. Jumlah total folikel tersebut kira-kira 20-30.

Fungsi usus halus

Tahapan pencernaan yang paling penting terjadi di usus kecil. Selaput lendir usus kecil menghasilkan sejumlah besar enzim pencernaan. Makanan yang dicerna sebagian berasal dari lambung, kimus, di usus kecil terkena enzim usus dan pankreas, serta komponen lain dari cairan usus dan pankreas, empedu. Di usus halus terjadi penyerapan utama produk pencernaan makanan ke dalam darah dan kapiler limfatik.

Kebanyakan obat yang diberikan secara oral juga diserap di usus kecil. zat obat, racun dan racun.

Waktu tinggal normal isi (chyme) di usus halus adalah sekitar 4 jam.

Fungsi berbagai bagian usus halus (Sablin O.A. et al.):

Sel endokrin dan kandungan hormon di usus kecil

Usus halus adalah bagian terpenting dari sistem endokrin gastroenteropankreatik. Ini menghasilkan sejumlah hormon yang mengatur aktivitas pencernaan dan motorik saluran pencernaan. DI DALAM bagian proksimal Usus halus memiliki kumpulan sel endokrin terbesar di antara organ saluran pencernaan lainnya: sel I yang memproduksi kolesistokinin, sel S - sekretin, sel K - polipeptida insulinotropik bergantung glukosa (GIP), sel M - motilin, D -sel dan - somatostatin, sel G - gastrin dan lain-lain. Kelenjar liberkühn di duodenum dan jejunum mengandung sebagian besar sel I, sel S, dan sel K di dalam tubuh. Beberapa sel endokrin yang terdaftar juga terletak di bagian proksimal jejunum dan sebagian kecil lagi di bagian distal jejunum dan di ileum. Selain itu, di ileum distal terdapat sel L yang memproduksi hormon peptida enteroglukagon (peptida mirip glukagon-1) dan peptida YY.

		Bagian dari usus kecil
Hormon		usus duabelas jari	kurus	ileum
gastrin	kandungan gastrin	1397±192	190±17	62±15
	jumlah sel yang memproduksi	11–30	1–10	0
rahasia	kandungan sekretin	73±7	32±0,4	5±0,5
	jumlah sel yang memproduksi	11–30	1–10	0
kolesisto- kinin	kandungan kolesistokinin	26,5±8	26±5	3±0,7
	jumlah sel yang memproduksi	11–30	1–10	0
pankreas polipeptida (PP)	konten PP	71±8	0,8±0,5	0,6±0,4
	jumlah sel yang memproduksi	11–30	0	0
GUI	konten GUI	2,1±0,3	62±7	24±3
	jumlah sel yang memproduksi	1–10	11–30	0
motilin	konten motilin	165,7±15,9	37,5±2,8	0,1
	jumlah sel yang memproduksi	11–30	11–30	0
enteroglukagon (GLP-1)	konten GLP-1	10±75	45,7±9	220±23
	jumlah sel yang memproduksi	11–30	1–10	31
somatostatin	kandungan somatostatin	210	11	40
	jumlah sel yang memproduksi	1–10	1–10	0
VIP	Konten VIP	106±26	61±17	78±22
	jumlah sel yang memproduksi	11–30	1–17	1–10
neurotensin	kandungan neurotensin	0,2±0,1	20	16±0,4
	jumlah sel yang memproduksi	0	1–10	31

Usus halus pada anak-anak

Usus halus pada anak menempati posisi yang bervariasi, tergantung pada derajat pengisiannya, posisi tubuh, tonus usus, dan otot peritoneum. Dibandingkan dengan orang dewasa, usus ini relatif panjang, dan lingkar usus lebih padat karena hati yang relatif besar dan keterbelakangan panggul. Setelah tahun pertama kehidupan, seiring berkembangnya panggul, letak lengkung usus kecil menjadi lebih konstan. Usus halus bayi mengandung relatif banyak gas, yang volumenya berangsur-angsur berkurang dan menghilang pada usia 7 tahun (orang dewasa biasanya tidak memiliki gas di usus halus). Ciri-ciri lain dari usus kecil pada bayi dan anak kecil meliputi: permeabilitas epitel usus yang lebih besar; buruknya perkembangan lapisan otot dan serat elastis dinding usus; kelembutan selaput lendir dan kandungan tinggi di dalamnya pembuluh darah; perkembangan vili yang baik dan lipatan selaput lendir dengan kekurangan alat sekretori dan perkembangan jalur saraf yang tidak lengkap. Ini berkontribusi kejadian mudah gangguan fungsional dan mendukung penetrasi ke dalam darah yang tidak terdegradasi komponen makanan, zat beracun-alergi dan mikroorganisme. Setelah 5-7 tahun, struktur histologis selaput lendir tidak lagi berbeda dengan struktur pada orang dewasa (

Setelah lambung adalah bagian selanjutnya dari saluran pencernaan, usus kecil. Usus kecil memiliki panjang hingga lima meter dan terdiri dari tiga bagian: duodenum, jejunum dan ileum. Seluruh usus halus terbagi menjadi dua bagian: duodenum dan bagian mesenterika usus halus, yang membentuk banyak lengkung.

Duodenum dimulai tepat di belakang sfingter pilorus dan berbentuk tapal kuda yang mengelilingi pankreas. Ada tiga bagian pankreas: superior, desendens, dan horizontal. Pada selaput lendir duodenum terdapat tuberkulum, di bagian atasnya terdapat saluran pankreas dan saluran empedu umum.

Di belakang usus duabelas jari, yang berakhir pada tingkat vertebra lumbalis pertama - kedua, dimulai dengan bagian mesenterika usus kecil, bagian awalnya adalah jejunum. Jejunum memiliki panjang 0,9 - 1,8 m dan, tanpa batas yang terlihat, masuk ke ileum, yang berakhir dengan katup ileocecal, terletak di persimpangan usus kecil dan usus besar.

Dinding usus besar terdiri dari selaput lendir, lapisan submukosa dan otot, serta selaput serosa.

Selaput lendir usus kecil diwakili oleh epitel yang mengandung:

• Sel kolumnar - membentuk vili yang menutupi seluruh selaput lendir usus kecil, dan juga menghasilkan enzim dan berpartisipasi dalam pengangkutan zat.
• Sel goblet - menghasilkan lendir parietal dan zat bakterisida.
• Sel penet - menghasilkan lisozim dan zat bakterisida lainnya yang memberikan perlindungan terhadap mikroflora patogen.
• Sel M terlibat dalam pengenalan patogen dan partikelnya, dan mengaktifkan limfosit.

Lapisan submukosa usus kecil mengandung darah dan pembuluh limfatik, serta kelenjar usus dan area jaringan limfoid (bercak Peyre dan folikel soliter).

Lapisan otot usus kecil diwakili oleh dua lapisan otot polos: memanjang dan melingkar, yang kontraksinya berkontribusi pada pergerakan chyme dan pencampurannya.

Usus halus mempunyai bagian sebagai berikut:

• usus duabelas jari (lat.duodenum);
• jejunum (lat. jejunum);
• ileum (lat.ileum).