“Cilvēka fizioloģija, ko rediģēja korespondētājloceklis. PSRS Medicīnas zinātņu akadēmija Ģ.I.KOSITSKIS TREŠAIS IZDEVUMS, PĀRSKATĪTS UN PIEVIENOTS Apstiprināts PSRS Veselības ministrijas Galvenās izglītības iestāžu direktorātā kā mācību grāmata...”

-- [ 1 . lapa ] --

IZGLĪTĪBAS LITERATŪRA

Medicīnas studentiem

Fizioloģija

persona

Rediģēja

biedrs-kor. PSRS Medicīnas zinātņu akadēmija G. I. KOSITSKY

TREŠAIS IZDEVUMS, PĀRSKATĪTS

UN PAPILDUS

PSRS Veselības ministrijas Galvenās izglītības iestāžu direkcijas apstiprināta kā mācību grāmata

medicīnas studentiem

Maskavas "Medicīna" 1985

E. B. BABSKI V. D. GĻEBOVSKIS, A. B. KOGANS, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKI, V. M. POKROVSKI, Y. V. NATOČIN, V. P.

SKIPETROVS, B. I. HODOROVS, A. I. ŠAPOVALOVS, I. A. ŠEVEĻEVS Recenzents I. D. Bojenko, prof., vad. Nosaukts Voroņežas Medicīnas institūta Normālās fizioloģijas nodaļa. N. N. Burdenko Cilvēka fizioloģija / Red. G.I. Kositskis — F50 3. izdevums, pārskatīts. un papildu - M.: Medicīna, 1985. 544 lpp., ill.

Joslā: 2 r. 20 k. 15 0 000 eksemplāru.

Mācību grāmatas trešais izdevums (otrais izdots 1972. gadā) tika uzrakstīts atbilstoši mūsdienu zinātnes sasniegumiem. Tiek prezentēti jauni fakti un jēdzieni, iekļautas jaunas nodaļas: “Cilvēka augstākās nervu darbības iezīmes”, “Darba fizioloģijas elementi, apmācības un adaptācijas mehānismi”, tiek paplašinātas sadaļas, kas aptver biofizikas un fizioloģiskās kibernētikas jautājumus. Deviņas mācību grāmatas nodaļas tika uzrakstītas no jauna, pārējās tika lielā mērā pārstrādātas.

Mācību grāmata atbilst PSRS Veselības ministrijas apstiprinātajai programmai un paredzēta medicīnas institūtu studentiem.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) — Medicīnas izdevniecība,

PRIEKŠVĀRDS

Kopš mācību grāmatas “Cilvēka fizioloģija” iepriekšējā izdevuma pagājuši 12 gadi.

Mūžībā aizgājis grāmatas atbildīgais redaktors un viens no autoriem, Ukrainas PSR Zinātņu akadēmijas akadēmiķis E.B.Babskis, pēc kura rokasgrāmatām fizioloģiju studēja daudzas studentu paaudzes.

Šapovālovs un prof. Ju.V.Natočins (PSRS Zinātņu akadēmijas I.M.Sečenova Evolūcijas fizioloģijas un bioķīmijas institūta laboratoriju vadītājs), prof. V.D.Gļebovskis (Ļeņingradas Pediatrijas medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. A.B.Kogans (Cilvēka un dzīvnieku fizioloģijas katedras vadītājs un Rostovas Valsts universitātes Neirokibernētikas institūta direktors), prof. G. F. Korotko (Andžānas Medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. V.M.Pokrovskis (Kubaņas Medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. B.I.Hodorovs (PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas A.V.Višņevska Ķirurģijas institūta laboratorijas vadītājs), prof. I. A. Ševeļevs (PSRS Zinātņu akadēmijas Augstākās nervu darbības un neirofizioloģijas institūta laboratorijas vadītājs).

Pēdējā laikā ir parādījies liels skaits jaunu faktu, uzskatu, teoriju, atklājumu un mūsu zinātnes virzienu. Šajā sakarā 9 nodaļas šajā izdevumā bija jāraksta no jauna, bet pārējās 10 nodaļas bija jāpārskata un jāpapildina. Tajā pašā laikā autori iespēju robežās centās saglabāt šo nodaļu tekstus.

Materiāla jauno pasniegšanas secību, kā arī tā apvienošanu četrās galvenajās sadaļās diktē vēlme sniegt prezentācijai loģisku harmoniju, konsekvenci un iespēju robežās izvairīties no materiāla dublēšanās.

Mācību grāmatas saturs atbilst gadā apstiprinātajai fizioloģijas programmai. Kritiski komentāri par projektu un pašu programmu, kas izteikti PSRS Zinātņu akadēmijas Fizioloģijas nodaļas biroja rezolūcijā (1980) un Vissavienības Medicīnas universitāšu fizioloģijas katedru vadītāju sanāksmē (Suzdaļa, 1982). ), tika arī ņemti vērā. Saskaņā ar programmu mācību grāmatā tika ieviestas nodaļas, kuru iepriekšējā izdevumā trūka: “Cilvēka augstākās nervu darbības pazīmes” un “Darba fizioloģijas elementi, apmācības un adaptācijas mehānismi”, kā arī sadaļas, kas aptver konkrētas biofizikas problēmas. un fizioloģiskā kibernētika tika paplašināta. Autori ņēma vērā, ka 1983. gadā tika izdota biofizikas mācību grāmata medicīnas institūtu studentiem (red.

prof. Yu.A.Vladimirov) un ka biofizikas un kibernētikas elementus mācību grāmatā izklāstījis prof. A.N. Remizovs “Medicīniskā un bioloģiskā fizika”.

Mācību grāmatas ierobežotā apjoma dēļ diemžēl nācās izlaist nodaļu “Fizioloģijas vēsture”, kā arī ekskursijas vēsturē atsevišķās nodaļās. 1. nodaļa sniedz tikai mūsu zinātnes galveno posmu veidošanās un attīstības kontūras un parāda tās nozīmi medicīnā.

Mūsu kolēģi sniedza lielu palīdzību mācību grāmatas tapšanā. Vissavienības sapulcē Suzdalā (1982) tika apspriesta un apstiprināta struktūra, tika izteikti vērtīgi priekšlikumi par mācību grāmatas saturu. Prof. V.P. Skipetrovs pārskatīja struktūru un rediģēja 9. nodaļas tekstu, kā arī uzrakstīja tās sadaļas, kas attiecas uz asins koagulāciju. Prof. V. S. Gurfinkels un R. S. Persona uzrakstīja 6. apakšsadaļu “Kustību regulēšana”. Asoc. N. M. Malyshenko iepazīstināja ar dažiem jauniem materiāliem 8. nodaļai. Prof. I.D.Boenko un viņa darbinieki kā recenzenti izteica daudz noderīgu komentāru un vēlējumu.

N. vārdā nosauktās MOLGMI II fizioloģijas katedras darbinieki. I. Pirogova prof. Atsevišķu nodaļu manuskripta apspriešanā piedalījās L. A. Mipjutina asociētie profesori I. A. Murašova, S. A. Sevastopolska, T. E. Kuzņecova, Ph.D. mpngush un L. M. Popova.

Es vēlos izteikt mūsu dziļu pateicību visiem šiem biedriem.

Autori pilnībā apzinās, ka tik grūtā uzdevumā kā mūsdienīgas mācību grāmatas izveide, trūkumi ir neizbēgami, tāpēc būs pateicīgi ikvienam, kurš izteiks kritiskas atsauksmes un ieteikumus par mācību grāmatu.

FIZIOLOĢIJA UN TĀS NOZĪME

Fizioloģija (no grieķu physis — daba un logos — mācība) ir zinātne par visa organisma un tā atsevišķu daļu: šūnu, audu, orgānu, funkcionālo sistēmu dzīvības darbību. Fizioloģija cenšas atklāt dzīvā organisma funkciju mehānismus, to savstarpējo saistību, regulēšanu un pielāgošanos ārējai videi, izcelsmi un veidošanos indivīda evolūcijas un individuālās attīstības procesā.

Fizioloģiskie modeļi ir balstīti uz datiem par orgānu un audu makro un mikroskopisko struktūru, kā arī par bioķīmiskiem un biofizikālajiem procesiem, kas notiek šūnās, orgānos un audos. Fizioloģija sintezē specifisku informāciju, ko iegūst anatomija, histoloģija, citoloģija, molekulārā bioloģija, bioķīmija, biofizika un citas zinātnes, apvienojot tās vienotā zināšanu sistēmā par ķermeni.

Tādējādi fizioloģija ir zinātne, kas īsteno sistemātisku pieeju, t.i.

ķermeņa un visu tā elementu kā sistēmu izpēte. Sistēmiskā pieeja pētnieku galvenokārt fokusē uz objekta integritātes un to atbalsta mehānismu atklāšanu, t.i. identificēt dažādus kompleksa objekta savienojumu veidus un reducēt tos vienā teorētiskā attēlā.

Fizioloģijas izpētes objekts ir dzīvs organisms, kura darbība kopumā nav tā sastāvdaļu vienkāršas mehāniskas mijiedarbības rezultāts. Organisma integritāte nerodas kādas virsmateriālas būtības ietekmes rezultātā, kas neapšaubāmi pakļauj visas organisma materiālās struktūras. Līdzīgas organisma integritātes interpretācijas pastāvēja un joprojām pastāv ierobežotas mehāniskas (metafiziskas) vai ne mazāk ierobežotas ideālistiskas (vitalistiskas) pieejas veidā dzīvības parādību izpētē.

Abām pieejām raksturīgās kļūdas var novērst, tikai pētot šīs problēmas no dialektiski materiālistiskas pozīcijas. Tāpēc organisma darbības modeļus kopumā var izprast, tikai balstoties uz konsekventi zinātnisku pasaules uzskatu. Savukārt fizioloģisko likumu izpēte sniedz bagātīgu faktu materiālu, kas ilustrē vairākus dialektiskā materiālisma noteikumus. Tādējādi saikne starp fizioloģiju un filozofiju ir divvirzienu.

Fizioloģija un medicīna Atklājot pamatmehānismus, kas nodrošina visa organisma eksistenci un tā mijiedarbību ar vidi, fizioloģija ļauj noskaidrot un pētīt šo mehānismu darbības traucējumu cēloņus, apstākļus un raksturu slimības laikā. Tas palīdz noteikt organisma ietekmēšanas veidus un līdzekļus, ar kuru palīdzību var normalizēt tā funkcijas, t.i. atjaunot veselību.

Tāpēc fizioloģija ir medicīnas teorētiskais pamats, fizioloģija un medicīna nav atdalāmas. Ārsts slimības smagumu novērtē pēc funkcionālo traucējumu pakāpes, t.i. pēc vairāku fizioloģisko funkciju novirzes lieluma no normas. Pašlaik šādas novirzes tiek mērītas un kvantitatīvi noteiktas. Funkcionālie (fizioloģiskie) pētījumi ir klīniskās diagnostikas pamatā, kā arī ārstēšanas efektivitātes un slimību prognozes novērtēšanas metode. Pārbaudot pacientu, nosakot fizioloģisko funkciju traucējumu pakāpi, ārsts izvirza sev uzdevumu atjaunot šīs funkcijas normālā stāvoklī.

Tomēr fizioloģijas nozīme medicīnā neaprobežojas ar to. Dažādu orgānu un sistēmu funkciju izpēte ir ļāvusi simulēt šīs funkcijas, izmantojot cilvēka roku radītus instrumentus, ierīces un ierīces. Tādā veidā tika uzbūvēta mākslīgā niere (hemodialīzes iekārta). Pamatojoties uz sirds ritma fizioloģijas izpēti, tika izveidota sirds elektriskās stimulācijas iekārta, kas nodrošina normālu sirds darbību un iespēju atgriezties darbā pacientiem ar smagiem sirds bojājumiem. Izgatavoti mākslīgie sirds un sirds-plaušu aparāti (sirds-plaušu aparāti), kas ļauj izslēgt pacienta sirdi sarežģītas sirds operācijas laikā. Ir defibrilācijas ierīces, kas atjauno normālu sirds darbību nāvējošu sirds muskuļa kontraktilās funkcijas traucējumu gadījumā.

Pētījumi elpošanas fizioloģijas jomā ļāva izveidot ierīci kontrolētai mākslīgai elpošanai (“dzelzs plaušas”). Ir radītas ierīces, ar kurām operāciju laikā pacientam var uz ilgu laiku atslēgt elpošanu vai arī gadiem ilgi uzturēt organisma dzīvību elpošanas centra bojājumu gadījumā. Zināšanas par gāzu apmaiņas un gāzes transportēšanas fizioloģiskajiem likumiem palīdzēja izveidot iekārtas hiperbariskajai skābekļa padevei. To lieto nāvējošiem asinsrites sistēmas, kā arī elpošanas un sirds un asinsvadu sistēmas bojājumiem.

Pamatojoties uz smadzeņu fizioloģijas likumiem, ir izstrādātas metodes vairākām sarežģītām neiroķirurģiskām operācijām. Tādējādi nedzirdīga cilvēka gliemežnīcā tiek implantēti elektrodi, caur kuriem no mākslīgajiem skaņas uztvērējiem tiek sūtīti elektriskie impulsi, kas zināmā mērā atjauno dzirdi.

Šie ir tikai daži piemēri, kā klīnikā izmanto fizioloģijas likumus, taču mūsu zinātnes nozīme pārsniedz tikai medicīnas medicīnas robežas.

Fizioloģijas loma cilvēka dzīvības un darbības nodrošināšanā dažādos apstākļos Fizioloģijas studijas nepieciešamas zinātniskam pamatojumam un apstākļu radīšanai veselīgam dzīvesveidam, kas novērš slimības. Fizioloģiskie likumi ir mūsdienu ražošanas darba zinātniskās organizācijas pamats. Fizioloģija ir ļāvusi izstrādāt zinātnisku pamatojumu dažādiem individuālajiem treniņu režīmiem un sporta slodzēm, kas ir mūsdienu sporta sasniegumu pamatā. Un ne tikai sports. Ja jums ir nepieciešams nosūtīt cilvēku kosmosā vai nolaist viņu okeāna dzīlēs, veiciet ekspedīciju uz ziemeļu un dienvidu polu, sasniedziet Himalaju virsotnes, izpētiet tundru, taigu, tuksnesi, novietojiet cilvēku ārkārtīgi augsta vai zema temperatūra, pārvietot viņu uz dažādām laika zonām vai klimatiskajiem apstākļiem apstākļiem, tad fizioloģija palīdz attaisnot un nodrošināt visu nepieciešamo cilvēka dzīvei un darbam šādos ekstremālos apstākļos.

Fizioloģija un tehnoloģijas Fizioloģijas likumu zināšanas bija nepieciešamas ne tikai zinātnes organizācijai un darba ražīguma paaugstināšanai. Miljardiem gadu ilgas evolūcijas laikā ir zināms, ka daba ir sasniegusi augstāko pilnību dzīvo organismu plānošanā un funkciju kontrolē. Ķermenī darbojošos principu, metožu un metožu izmantošana tehnoloģijā paver jaunas izredzes tehniskajam progresam. Tāpēc fizioloģijas un tehnisko zinātņu krustpunktā radās jauna zinātne - bionika.

Fizioloģijas panākumi veicināja vairāku citu zinātnes jomu izveidi.

FIZIOLOĢISKO IZPĒTES METOŽU IZSTRĀDE

Fizioloģija radās kā eksperimentāla zinātne. Visus datus viņa iegūst, tieši pētot dzīvnieku un cilvēku organismu dzīvībai svarīgos procesus. Eksperimentālās fizioloģijas pamatlicējs bija slavenais angļu ārsts Viljams Hārvijs.

"Pirms trīssimt gadiem dziļā tumsā un tagad grūti iedomājamā apjukumā, kas valdīja priekšstatos par dzīvnieku un cilvēku organismu darbību, bet zinātniskā klasiskā mantojuma neaizskaramās autoritātes apgaismots, ārsts Viljams Hārvijs izspiegoja vienu no visvairāk. svarīgas ķermeņa funkcijas - asinsriti, un tādējādi lika pamatus jaunai precīzai cilvēku zināšanām par dzīvnieku fizioloģiju,” rakstīja I. P. Pavlovs. Tomēr divus gadsimtus pēc tam, kad Hārvijs atklāja asinsriti, fizioloģijas attīstība notika lēni. Salīdzinoši maz var uzskaitīt fundamentālus 17.-18.gadsimta darbus. Tas ir kapilāru atvēršana (Malpighi), nervu sistēmas refleksiskās aktivitātes principa formulēšana (Dekarts), asinsspiediena mērīšana (Hels), vielas nezūdamības likuma formulēšana (M.V. Lomonosovs), skābekļa atklāšana (Priestley) un sadegšanas un gāzes apmaiņas procesu kopība (Lavuazjē), “dzīvnieku elektrības” atklāšana, t.i.

dzīvo audu spēja radīt elektriskos potenciālus (Galvani) un daži citi darbi.

Novērošana kā fizioloģiskās izpētes metode. Eksperimentālās fizioloģijas salīdzinoši lēnā attīstība divu gadsimtu laikā pēc Hārvija darba ir izskaidrojama ar zemo dabaszinātņu ražošanas un attīstības līmeni, kā arī ar grūtībām pētīt fizioloģiskās parādības, izmantojot to parasto novērojumu. Šāds metodiskais paņēmiens ir bijis un paliek daudzu sarežģītu procesu un parādību cēlonis, kas ir grūts uzdevums. Grūtības, ko rada vienkārša fizioloģisko parādību novērošanas metode, daiļrunīgi apliecina Hārvija vārdi: “Sirds kustības ātrums neļauj atšķirt, kā notiek sistole un diastole, un tāpēc nav iespējams zināt, kurā brīdī. un kurā daļā notiek izplešanās un saraušanās. Patiešām, es nevarēju atšķirt sistolu no diastola, jo daudziem dzīvniekiem sirds parādās un pazūd acu mirklī, zibens ātrumā, tāpēc man šķita, ka kādreiz bija sistole un te bija diastola, un vēl viens. laikam bija otrādi. Visā ir atšķirības un neskaidrības. ”

Patiešām, fizioloģiskie procesi ir dinamiskas parādības. Tie pastāvīgi attīstās un mainās. Tāpēc ir iespējams tieši novērot tikai 1-2 vai labākajā gadījumā 2-3 procesus. Taču, lai tās analizētu, ir nepieciešams noskaidrot šo parādību saistību ar citiem procesiem, kas ar šo pētījumu metodi paliek nepamanīti. Šajā sakarā vienkārša fizioloģisko procesu novērošana kā pētniecības metode ir subjektīvu kļūdu avots. Parasti novērošana ļauj mums noteikt tikai parādību kvalitatīvo pusi un padara neiespējamu to kvantitatīvo izpēti.

Nozīmīgs pavērsiens eksperimentālās fizioloģijas attīstībā bija vācu zinātnieka Karla Ludviga 1843. gadā izgudrotais kimogrāfs un asinsspiediena grafiskās reģistrēšanas metodes ieviešana.

Fizioloģisko procesu grafiskā reģistrācija. Grafiskā ieraksta metode iezīmēja jaunu posmu fizioloģijā. Tas ļāva iegūt objektīvu pētāmā procesa ierakstu, kas samazina subjektīvo kļūdu iespējamību. Šajā gadījumā pētāmās parādības eksperimentu un analīzi varētu veikt divos posmos.

Paša eksperimenta laikā eksperimentētāja uzdevums bija iegūt kvalitatīvus ierakstus – līknes. Iegūto datu analīzi varēja veikt vēlāk, kad eksperimenta veicēja uzmanību vairs nenovērsa eksperiments.

Grafiskā ieraksta metode ļāva vienlaicīgi (sinhroni) ierakstīt nevis vienu, bet vairākus (teorētiski neierobežotu skaitu) fizioloģiskos procesus.

Diezgan drīz pēc asinsspiediena reģistrēšanas izgudrošanas tika ierosinātas metodes sirds un muskuļu kontrakciju reģistrēšanai (Engelman), tika ieviesta gaisa pārraides metode (Mareja kapsula), kas ļāva reģistrēt, dažreiz ievērojamā attālumā no objekts, vairāki fizioloģiski procesi organismā: krūškurvja un vēdera dobuma elpošanas kustības, peristaltika un kuņģa, zarnu tonusa izmaiņas utt. Tika piedāvāta metode asinsvadu tonusa (Mosso pletismogrāfija), tilpuma izmaiņu, dažādu iekšējo orgānu - onkometrijas u.c.

Bioelektrisko parādību izpēte. Ārkārtīgi svarīgu virzienu fizioloģijas attīstībā iezīmēja “dzīvnieku elektrības” atklāšana. Luidži Galvani klasiskais "otrais eksperiments" parādīja, ka dzīvie audi ir elektrisko potenciālu avots, kas spēj ietekmēt cita organisma nervus un muskuļus un izraisīt muskuļu kontrakciju. Kopš tā laika gandrīz gadsimtu vienīgais dzīvo audu radīto potenciālu (bioelektrisko potenciālu) rādītājs bija vardes neiromuskulārais preparāts. Viņš palīdzēja atklāt sirds potenciālus tās darbības laikā (Köllikera un Millera pieredze), kā arī nepieciešamību nepārtraukti ģenerēt elektriskos potenciālus pastāvīgai muskuļu kontrakcijai (Mateuchi “sekundārā stingumkrampju” pieredze). Kļuva skaidrs, ka bioelektriskie potenciāli nav nejaušas (blakus) parādības dzīvo audu darbībā, bet gan signāli, ar kuru palīdzību organismā tiek nodotas komandas uz nervu sistēmu un no tās uz muskuļiem un citiem orgāniem, tātad uz dzīviem audiem. mijiedarboties savā starpā, izmantojot "elektrisko mēli"

Šo “valodu” bija iespējams saprast daudz vēlāk, pēc fizisku ierīču izgudrošanas, kas uztver bioelektrisko potenciālu. Viena no pirmajām šādām ierīcēm bija vienkāršs telefons. Ievērojamais krievu fiziologs N. E. Vvedenskis, izmantojot telefonu, atklāja vairākas vissvarīgākās nervu un muskuļu fizioloģiskās īpašības. Izmantojot telefonu, varējām klausīties bioelektriskos potenciālus, t.i. izpētīt tos ar novērojumiem. Būtisks solis uz priekšu bija bioelektrisko parādību objektīvas grafiskās reģistrēšanas tehnikas izgudrošana. Holandiešu fiziologs Einthovens izgudroja stīgu galvanometru – ierīci, kas ļāva uz fotopapīra ierakstīt elektriskos potenciālus, kas rodas sirds darbības laikā – elektrokardiogrammu (EKG). Mūsu valstī šīs metodes aizsācējs bija lielākais fiziologs, I. M. Sečenova un I. P. Pavlova students A. F. Samoilovs, kurš kādu laiku strādāja Einthovena laboratorijā Leidenē.

Vēsture ir saglabājusi interesantus dokumentus. A. F. Samoilovs 1928. gadā uzrakstīja humoristisku vēstuli:

"Dārgais Einthoven, es rakstu vēstuli nevis jums, bet jūsu mīļajam un cienījamam stīgu galvanometram. Tāpēc es vēršos pie viņa: Dārgais galvanometr, es tikko uzzināju par jūsu jubileju.

Pavisam drīz autors saņēma atbildi no Einthovena, kurš rakstīja: “Es precīzi izpildīju jūsu lūgumu un izlasīju vēstuli galvanometram. Neapšaubāmi, viņš klausījās un ar prieku un prieku pieņēma visu, ko jūs rakstījāt. Viņam nebija ne jausmas, ka ir tik daudz darījis cilvēces labā. Bet tajā brīdī, kad jūs sakāt, ka viņš neprot lasīt, viņš pēkšņi kļuva nikns... tik ļoti, ka mēs ar ģimeni pat satraukāmies. Viņš kliedza: Ko, es neprotu lasīt? Tie ir šausmīgi meli. Vai es nelasu visus sirds noslēpumus? "Patiesi, elektrokardiogrāfija ļoti drīz no fizioloģiskām laboratorijām pārcēlās uz klīniku kā ļoti progresīvu metodi sirds stāvokļa izpētei, un daudzi miljoni pacientu šodien ir parādā savu dzīvību šai metodei.

Samoilovs A.F. Izlasīti raksti un runas.-M.-L.: PSRS Zinātņu akadēmijas apgāds, 1946, lpp. 153.

Pēc tam elektronisko pastiprinātāju izmantošana ļāva izveidot kompaktus elektrokardiogrāfus, un telemetrijas metodes ļauj reģistrēt EKG no astronautiem orbītā, no sportistiem trasē un no pacientiem attālos apgabalos, no kurienes EKG tiek pārraidīts pa telefona vadiem. lielām kardioloģijas iestādēm visaptverošai analīzei.

Objektīvs bioelektrisko potenciālu grafiskais ieraksts kalpoja par pamatu mūsu zinātnes svarīgākajai nozarei - elektrofizioloģijai. Liels solis uz priekšu bija angļu fiziologa Adriana priekšlikums izmantot elektroniskos pastiprinātājus, lai reģistrētu bioelektriskās parādības. Padomju zinātnieks V. V. Pravdihs Neminskis bija pirmais, kurš reģistrēja smadzeņu biostrāvas - viņš ieguva elektroencefalogrammu (EEG). Vēlāk šo metodi uzlaboja vācu zinātnieks Bergers. Šobrīd klīnikā plaši tiek izmantota elektroencefalogrāfija, kā arī muskuļu elektrisko potenciālu (elektromiogrāfija), nervu un citu uzbudināmu audu un orgānu grafiskā reģistrēšana. Tas ļāva veikt smalku šo orgānu un sistēmu funkcionālā stāvokļa novērtējumu. Arī pašai fizioloģijai šīm metodēm bija liela nozīme: tās ļāva atšifrēt nervu sistēmas un citu orgānu un audu darbības funkcionālos un strukturālos mehānismus un fizioloģisko procesu regulēšanas mehānismus.

Svarīgs pavērsiens elektrofizioloģijas attīstībā bija mikroelektrodu izgudrošana, t.i. plānākie elektrodi, kuru gala diametrs ir vienāds ar mikrona daļām. Šos elektrodus, izmantojot atbilstošas ​​ierīces – mikromanipulācijas, var ievietot tieši šūnā un intracelulāri reģistrēt bioelektriskos potenciālus.

Mikroelektrodi ļāva atšifrēt biopotenciālu ģenerēšanas mehānismus, t.i. procesi, kas notiek šūnu membrānās. Membrānas ir vissvarīgākie veidojumi, jo caur tiem notiek ķermeņa šūnu un atsevišķu šūnas elementu mijiedarbības procesi savā starpā. Zinātne par bioloģisko membrānu funkcijām — membranoloģija — ir kļuvusi par svarīgu fizioloģijas nozari.

Orgānu un audu elektriskās stimulācijas metodes. Būtisks pavērsiens fizioloģijas attīstībā bija orgānu un audu elektriskās stimulācijas metodes ieviešana.

Dzīvie orgāni un audi spēj reaģēt uz jebkuru ietekmi: termisku, mehānisku, ķīmisku u.c., elektriskā stimulācija pēc savas būtības ir vistuvākā “dabiskajai valodai”, ar kuras palīdzību dzīvās sistēmas apmainās ar informāciju. Šīs metodes pamatlicējs bija vācu fiziologs Dubuā-Reimonds, kurš piedāvāja savu slaveno “kamanu aparātu” (indukcijas spoli) dzīvo audu dozētai elektriskai stimulēšanai.

Šobrīd tam tiek izmantoti elektroniskie stimulatori, kas ļauj saņemt jebkuras formas, frekvences un stipruma elektriskos impulsus. Elektriskā stimulācija ir kļuvusi par svarīgu metodi orgānu un audu funkciju pētīšanai. Šo metodi plaši izmanto klīnikā. Ir izstrādāti dažādu elektronisko stimulatoru dizaini, kurus var implantēt ķermenī. Sirds elektriskā stimulācija ir kļuvusi par uzticamu veidu, kā atjaunot normālu šī svarīgā orgāna ritmu un funkcijas, un simtiem tūkstošu cilvēku ir atgriezusi darbā. Veiksmīgi izmantota skeleta muskuļu elektrostimulācija, tiek izstrādātas smadzeņu zonu elektriskās stimulācijas metodes, izmantojot implantētus elektrodus. Pēdējie, izmantojot īpašas stereotaktiskas ierīces, tiek ievadīti stingri noteiktos nervu centros (ar milimetra daļu precizitāti). Šī metode, kas pārnesta no fizioloģijas uz klīniku, ļāva izārstēt tūkstošiem smagu neiroloģisko pacientu un iegūt lielu daudzumu svarīgu datu par cilvēka smadzeņu mehānismiem (N. P. Bekhtereva). Mēs par to runājām ne tikai tāpēc, lai sniegtu priekšstatu par dažām fizioloģisko pētījumu metodēm, bet arī lai ilustrētu fizioloģijas nozīmi klīnikā.

Papildus elektrisko potenciālu, temperatūras, spiediena, mehānisko kustību un citu fizikālo procesu, kā arī šo procesu ietekmes uz organismu rezultātu reģistrēšanai fizioloģijā plaši tiek izmantotas ķīmiskās metodes.

Ķīmiskās metodes fizioloģijā. Elektrisko signālu valoda nav visuniversālākā organismā. Visizplatītākā ir dzīvībai svarīgo procesu ķīmiskā mijiedarbība (ķīmisko procesu ķēdes, kas notiek dzīvajos audos). Tāpēc radās ķīmijas nozare, kas pēta šos procesus – fizioloģiskā ķīmija. Mūsdienās tā ir kļuvusi par neatkarīgu zinātni – bioloģisko ķīmiju, kuras dati atklāj fizioloģisko procesu molekulāros mehānismus. Fiziologs savos eksperimentos plaši izmanto ķīmiskās metodes, kā arī metodes, kas radušās ķīmijas, fizikas un bioloģijas krustojumā. Šīs metodes ir radījušas jaunas zinātnes nozares, piemēram, biofiziku, kas pēta fizioloģisko parādību fizisko pusi.

Fiziologs plaši izmanto marķēto atomu metodi. Mūsdienu fizioloģiskajos pētījumos tiek izmantotas arī citas metodes, kas aizgūtas no eksaktajām zinātnēm. Tie sniedz patiesi nenovērtējamu informāciju, analizējot noteiktus fizioloģisko procesu mehānismus.

Neelektrisko lielumu elektriskā reģistrēšana. Ievērojams progress fizioloģijā mūsdienās ir saistīts ar radioelektroniskās tehnoloģijas izmantošanu. Tiek izmantoti sensori - dažādu neelektrisku parādību un lielumu (kustības, spiediena, temperatūras, dažādu vielu koncentrācijas, jonu u.c.) pārveidotāji elektriskajos potenciālos, kurus pēc tam pastiprina elektroniskie pastiprinātāji un fiksē osciloskopi. Ir izstrādāts milzīgs skaits dažādu veidu šādu ierakstīšanas ierīču, kas ļauj osciloskopā reģistrēt daudzus fizioloģiskos procesus. Vairākas ierīces izmanto papildu efektus uz ķermeni (ultraskaņas vai elektromagnētiskie viļņi, augstfrekvences elektriskās vibrācijas utt.). Šādos gadījumos tiek reģistrēta šo efektu parametru lieluma izmaiņas, kas maina noteiktas fizioloģiskās funkcijas. Šādu ierīču priekšrocība ir tāda, ka devēju-sensoru var uzstādīt nevis uz pētāmā orgāna, bet gan uz ķermeņa virsmas. Ķermeni ietekmējošie viļņi, vibrācijas utt. iekļūst ķermenī un, ietekmējot pētāmo funkciju vai orgānu, tos reģistrē sensors. Šo principu izmanto, piemēram, ultraskaņas plūsmas mērītāju, kas nosaka asins plūsmas ātrumu traukos, veidošanā, reogrāfus un reopletizmogrāfus, kas fiksē asins piegādes daudzuma izmaiņas dažādām ķermeņa daļām, un daudzas citas ierīces. To priekšrocība ir spēja jebkurā laikā izpētīt ķermeni bez iepriekšējas operācijas. Turklāt šādi pētījumi nekaitē ķermenim. Uz šiem principiem balstās lielākā daļa mūsdienu fizioloģisko pētījumu metožu klīnikā. PSRS radioelektroniskās tehnoloģijas izmantošanas iniciators fizioloģiskajiem pētījumiem bija akadēmiķis V. V. Parins.

Būtiska šādu ierakstīšanas metožu priekšrocība ir tā, ka fizioloģisko procesu sensors pārvērš elektriskās vibrācijās, un tās var pastiprināt un pārraidīt pa vadu vai radio uz jebkuru attālumu no pētāmā objekta. Tā radās telemetrijas metodes, ar kuru palīdzību zemes laboratorijā iespējams fiksēt fizioloģiskos procesus astronauta organismā orbītā, pilota lidojumā, sportista trasē, strādnieka darba laikā utt. Pati reģistrācija nekādi netraucē subjektu darbību.

Taču, jo dziļāk tiek analizēti procesi, jo lielāka rodas nepieciešamība pēc sintēzes, t.i. veidojot veselu parādību priekšstatu no atsevišķiem elementiem.

Fizioloģijas uzdevums ir līdz ar analīzes padziļināšanu, nepārtraukti veikt sintēzi, lai sniegtu holistisku priekšstatu par ķermeni kā sistēmu.

Fizioloģijas likumi ļauj izprast ķermeņa (kā neatņemamas sistēmas) un visu tā apakšsistēmu reakciju noteiktos apstākļos, iedarbojoties utt.

Tāpēc jebkura ķermeņa ietekmēšanas metode pirms ieiešanas klīniskajā praksē tiek visaptveroši pārbaudīta fizioloģiskos eksperimentos.

Akūtā eksperimentālā metode. Zinātnes progress ir saistīts ne tikai ar eksperimentālo tehnoloģiju un pētniecības metožu attīstību. Tas lielā mērā ir atkarīgs no fiziologu domāšanas evolūcijas, no metodiskās un metodoloģiskās pieejas attīstības fizioloģisko parādību pētīšanai. No sākuma līdz pagājušā gadsimta 80. gadiem fizioloģija palika kā analītiska zinātne. Viņa sadalīja ķermeni atsevišķos orgānos un sistēmās un pētīja to darbību izolēti. Galvenais analītiskās fizioloģijas metodiskais paņēmiens bija eksperimenti ar izolētiem orgāniem jeb tā sauktie akūtie eksperimenti. Turklāt, lai piekļūtu jebkuram iekšējam orgānam vai sistēmai, fiziologam bija jānodarbojas ar vivisekciju (dzīvu sekciju).

Dzīvnieks tika piesiets pie mašīnas un tika veikta sarežģīta un sāpīga operācija.

Tas bija smags darbs, taču zinātne nezināja citu veidu, kā iekļūt dziļi ķermenī.

Tā nebija tikai problēmas morālā puse. Nežēlīga spīdzināšana un nepanesamas ciešanas, kurām ķermenis tika pakļauts, rupji izjauca fizioloģisko parādību normālu norisi un neļāva izprast dabiskos apstākļos parasti notiekošo procesu būtību. Anestēzijas un citu sāpju mazināšanas metožu izmantošana būtiski nepalīdzēja. Dzīvnieka fiksācija, narkotisko vielu iedarbība, operācijas, asins zudums - tas viss pilnībā mainīja un izjauca normālu dzīves gaitu. Ir izveidojies apburtais loks. Lai izpētītu kādu konkrētu procesu vai iekšējā orgāna vai sistēmas funkciju, bija jāiekļūst organisma dziļumos, un pats šādas iespiešanās mēģinājums izjauca dzīvības procesu plūsmu, kuras izpētei tika veikts eksperiments. veikts. Turklāt izolētu orgānu izpēte nesniedza priekšstatu par to patieso darbību pilnīga, nebojāta organisma apstākļos.

Hroniska eksperimenta metode. Lielākais Krievijas zinātnes nopelns fizioloģijas vēsturē bija tas, ka viens no tās talantīgākajiem un spilgtākajiem pārstāvjiem I.P.

Pavlovam izdevās atrast izeju no šī strupceļa. I. P. Pavlovs bija ļoti sāpīgs par analītiskās fizioloģijas un akūtās eksperimentēšanas nepilnībām. Viņš atrada veidu, kā dziļi ieskatīties ķermenī, nepārkāpjot tā integritāti. Šī bija hronisku eksperimentu metode, kas tika veikta, pamatojoties uz "fizioloģisko ķirurģiju".

Anestēzētam dzīvniekam sterilos apstākļos un ievērojot ķirurģiskās tehnikas noteikumus iepriekš tika veikta sarežģīta operācija, ļaujot piekļūt vienam vai otram iekšējam orgānam, dobā orgānā izveidots “logs”, fistulas caurule. implantēts vai izvests dziedzera kanāls un piešūts pie ādas. Pats eksperiments sākās daudzas dienas vēlāk, kad brūce sadzija, dzīvnieks atveseļojās un fizioloģisko procesu rakstura ziņā praktiski neatšķīrās no parasta vesela. Pateicoties pielietotajai fistulai, bija iespējams ilgstoši pētīt noteiktu fizioloģisko procesu norisi dabiskos uzvedības apstākļos.

VISA ORGANISMA FIZIOLOĢIJA

Ir labi zināms, ka zinātne attīstās atkarībā no metožu panākumiem.

Pavlova hroniskā eksperimenta metode radīja principiāli jaunu zinātni – visa organisma fizioloģiju, sintētisko fizioloģiju, kas spēja identificēt ārējās vides ietekmi uz fizioloģiskajiem procesiem, atklāt izmaiņas dažādu orgānu un sistēmu funkcijās, lai nodrošinātu organisma dzīvību. organisms dažādos apstākļos.

Līdz ar mūsdienu tehnisko līdzekļu parādīšanos dzīvības procesu pētīšanai ir kļuvis iespējams bez iepriekšējas ķirurģiskas operācijas pētīt daudzu iekšējo orgānu funkcijas ne tikai dzīvniekiem, bet arī cilvēkiem. “Fizioloģiskā ķirurģija” kā metodiskā tehnika vairākās fizioloģijas nozarēs izrādījās aizstāta ar mūsdienu bezasins eksperimenta metodēm. Bet jēga nav tajā vai citā konkrētajā tehniskajā tehnikā, bet gan fizioloģiskās domāšanas metodoloģijā. I.P.Pavlovs radīja jaunu metodoloģiju, un fizioloģija attīstījās kā sintētiska zinātne un sistemātiska pieeja kļuva tai organiski raksturīga.

Pilnīgs organisms ir nesaraujami saistīts ar savu ārējo vidi, un tāpēc, kā rakstīja I.M.Sečenovs, organisma zinātniskajā definīcijā jāiekļauj arī vide, kas to ietekmē. Visa organisma fizioloģija pēta ne tikai iekšējos fizioloģisko procesu pašregulācijas mehānismus, bet arī mehānismus, kas nodrošina nepārtrauktu mijiedarbību un organisma nesaraujamu vienotību ar vidi.

Dzīvības procesu regulēšana, kā arī ķermeņa mijiedarbība ar vidi tiek veikta, pamatojoties uz principiem, kas ir kopīgi regulēšanas procesiem mašīnās un automatizētā ražošanā. Šos principus un likumus pēta īpaša zinātnes nozare – kibernētika.

Fizioloģija un kibernētika Kibernētika (no grieķu valodas kybernetike — kontroles māksla) ir zinātne par automatizētu procesu pārvaldību. Vadības procesus, kā zināms, veic signāli, kas nes noteiktu informāciju. Ķermenī šādi signāli ir elektriska rakstura nervu impulsi, kā arī dažādas ķīmiskas vielas.

Kibernētika pēta informācijas uztveres, kodēšanas, apstrādes, uzglabāšanas un reproducēšanas procesus. Ķermenī šiem nolūkiem ir īpašas ierīces un sistēmas (receptori, nervu šķiedras, nervu šūnas utt.).

Tehniskās kibernētiskās ierīces ir ļāvušas izveidot modeļus, kas atveido dažas nervu sistēmas funkcijas. Tomēr smadzeņu darbība kopumā vēl nav piemērota šādai modelēšanai, un ir nepieciešami turpmāki pētījumi.

Kibernētikas un fizioloģijas savienība radās tikai pirms trīs gadu desmitiem, taču šajā laikā mūsdienu kibernētikas matemātiskais un tehniskais arsenāls ir devis ievērojamus sasniegumus fizioloģisko procesu izpētē un modelēšanā.

Matemātika un datortehnoloģijas fizioloģijā. Fizioloģisko procesu vienlaicīga (sinhronā) reģistrācija ļauj tos kvantitatīvi analizēt un pētīt dažādu parādību mijiedarbību. Tam nepieciešamas precīzas matemātiskas metodes, kuru izmantošana iezīmēja arī jaunu svarīgu posmu fizioloģijas attīstībā. Pētījumu matematizācija ļauj izmantot elektroniskos datorus fizioloģijā. Tas ne tikai palielina informācijas apstrādes ātrumu, bet arī ļauj veikt šādu apstrādi tieši eksperimenta laikā, kas ļauj mainīt tā gaitu un paša pētījuma uzdevumus atbilstoši iegūtajiem rezultātiem.

Tādējādi spirāle fizioloģijas attīstībā šķita beigusies. Šīs zinātnes priekšvakarā eksperimentētājs vienlaikus veica pētījumus, analīzi un rezultātu novērtēšanu novērošanas procesā, tieši paša eksperimenta laikā. Grafiskā reģistrācija ļāva nodalīt šos procesus laikā un apstrādāt un analizēt rezultātus pēc eksperimenta beigām.

Radioelektronika un kibernētika ir devusi iespēju vēlreiz apvienot rezultātu analīzi un apstrādi ar paša eksperimenta veikšanu, taču uz principiāli atšķirīga pamata: vienlaikus tiek pētīta daudzu dažādu fizioloģisko procesu mijiedarbība un analizēti šīs mijiedarbības rezultāti. kvantitatīvi. Tas ļāva veikt tā saukto kontrolēto automātisko eksperimentu, kurā dators palīdz pētniekam ne tikai analizēt rezultātus, bet arī mainīt eksperimenta gaitu un uzdevumu formulējumu, kā arī ietekmes veidus uz atkarībā no ķermeņa reakciju rakstura, kas rodas tieši eksperimenta laikā. Fizika, matemātika, kibernētika un citas eksaktās zinātnes ir no jauna aprīkojušas fizioloģiju un nodrošinājušas ārstam jaudīgu mūsdienīgu tehnisko līdzekļu arsenālu precīzai organisma funkcionālā stāvokļa novērtēšanai un organisma ietekmēšanai.

Matemātiskā modelēšana fizioloģijā. Zināšanas par fizioloģiskajiem modeļiem un kvantitatīvajām attiecībām starp dažādiem fizioloģiskiem procesiem ļāva izveidot to matemātiskos modeļus. Ar šādu modeļu palīdzību šie procesi tiek reproducēti elektroniskajos datoros, pētot dažādas reakcijas iespējas, t.i. to iespējamās turpmākās izmaiņas noteiktas ietekmes uz organismu ietekmē (zāles, fiziski faktori vai ekstremāli vides apstākļi). Jau tagad fizioloģijas un kibernētikas savienība ir izrādījusies noderīga smagu ķirurģisku operāciju laikā un citos ārkārtas apstākļos, kas prasa precīzu ķermeņa svarīgāko fizioloģisko procesu pašreizējā stāvokļa novērtēšanu un iespējamo izmaiņu paredzēšanu. Šī pieeja var ievērojami palielināt “cilvēciskā faktora” uzticamību sarežģītās un kritiskās mūsdienu ražošanas daļās.

20. gadsimta fizioloģija. ir guvusi ievērojamus panākumus ne tikai dzīvības procesu mehānismu atklāšanas un šo procesu kontroles jomā. Viņa veica izrāvienu vissarežģītākajā un noslēpumainākajā jomā - psihisko parādību jomā.

Psihes fizioloģiskais pamats – cilvēku un dzīvnieku augstākā nervu aktivitāte – ir kļuvis par vienu no nozīmīgiem fizioloģisko pētījumu objektiem.

AUGSTĀKĀS NERVU AKTIVITĀTES OBJEKTĪVS PĒTĪJUMS

Tūkstošiem gadu bija vispāratzīts, ka cilvēka uzvedību nosaka noteiktas nemateriālas būtnes ("dvēseles") ietekme, ko fiziologs nevar aptvert.

I.M.Sečenovs bija pirmais fiziologs pasaulē, kurš uzdrošinājās iztēloties uzvedību pēc refleksa principa, t.i. pamatojoties uz fizioloģijā zināmajiem nervu darbības mehānismiem. Savā slavenajā grāmatā “Smadzeņu refleksi” viņš parādīja, ka neatkarīgi no tā, cik sarežģītas mums šķistu cilvēka garīgās darbības ārējās izpausmes, tās agrāk vai vēlāk nonāk tikai vienā - muskuļu kustībā.

“Vai bērns smaida, ieraugot jaunu rotaļlietu, vai Garibaldi smejas, kad viņu vajā par pārmērīgu dzimtenes mīlestību, vai Ņūtons izdomā pasaules likumus un uzraksta tos uz papīra, vai meitene trīc, domājot par pirmo randiņu, domas gala rezultāts vienmēr ir viens – muskuļu kustība,” rakstīja I.M.Sečenovs.

Analizējot bērna domāšanas veidošanos, I.M.Sečenovs soli pa solim parādīja, ka šī domāšana veidojas ārējās vides ietekmju rezultātā, kombinējoties savā starpā dažādās kombinācijās, izraisot dažādu asociāciju veidošanos.

Mūsu domāšana (garīgā dzīve) dabiski veidojas vides apstākļu ietekmē, un smadzenes ir orgāns, kas uzkrāj un atspoguļo šīs ietekmes. Lai cik sarežģītas mums šķistu mūsu garīgās dzīves izpausmes, mūsu iekšējais psiholoģiskais sastāvs ir audzināšanas apstākļu un vides ietekmes dabisks rezultāts. 999/1000 cilvēka garīgā satura ir atkarīgs no audzināšanas apstākļiem, vides ietekmes šī vārda plašā nozīmē, rakstīja I.M.Sečenovs, un tikai 1/1000 to nosaka iedzimti faktori. Tādējādi determinisma princips, materiālistiskā pasaules uzskata pamatprincips, vispirms tika attiecināts uz sarežģītāko dzīves parādību jomu, uz cilvēka garīgās dzīves procesiem. I.M. Sečenovs rakstīja, ka kādreiz fiziologs iemācīsies analizēt smadzeņu darbības ārējās izpausmes tikpat precīzi, cik fiziķis spēj analizēt mūzikas akordu. I.M. Sečenova grāmata bija ģeniāls darbs, kas apstiprināja materiālistiskas pozīcijas cilvēka garīgās dzīves grūtākajās sfērās.

Sečenova mēģinājums pamatot smadzeņu darbības mehānismus bija tīri teorētisks mēģinājums. Bija nepieciešams nākamais solis – psihiskās aktivitātes un uzvedības reakciju pamatā esošo fizioloģisko mehānismu eksperimentālie pētījumi. Un šo soli spēra I.P.Pavlovs.

Fakts, ka tieši I. P. Pavlovs, nevis kāds cits, kļuva par I. M. Sečenova ideju mantinieku un bija pirmais, kurš iekļuva smadzeņu augstāko daļu darba pamatnoslēpumos, nav nejaušs. Viņa eksperimentālo fizioloģisko pētījumu loģika noveda pie tā. Pētot dzīvībai svarīgos procesus organismā dzīvnieku dabiskas uzvedības apstākļos, I.

P. Pavlovs vērsa uzmanību uz garīgo faktoru svarīgo lomu, kas ietekmē visus fizioloģiskos procesus. I. P. Pavlova novērojums neizbēga no tā, ka no dzīvnieka sāk izdalīties siekalas, I. M. SEČENOVA kuņģa sula un citas gremošanas sulas ne tikai ēšanas laikā, bet ilgi pirms ēšanas, ieraugot ēdienu, atskan pavadoņa soļi, kas parasti baro dzīvnieku. I.P.Pavlovs vērsa uzmanību uz to, ka apetīte, kaislīgā tieksme pēc ēdiena ir tikpat spēcīgs sulas izdalīšanas līdzeklis kā pati pārtika. Apetīte, vēlme, garastāvoklis, pārdzīvojumi, jūtas – tās visas bija garīgas parādības. Pirms I. P. Pavlova fiziologi tos nepētīja. I. P. Pavlovs redzēja, ka fiziologam nav tiesību ignorēt šīs parādības, jo tās spēcīgi traucē fizioloģisko procesu gaitu, mainot to raksturu. Tāpēc fiziologam bija pienākums tos izpētīt. Bet kā? Pirms I. P. Pavlova šīs parādības aplūkoja zinātne, ko sauca par zoopsiholoģiju.

Pievēršoties šai zinātnei, I. P. Pavlovam bija jāatkāpjas no fizioloģisko faktu stingrā pamata un jāieiet neauglīgās un nepamatotās zīlēšanas jomā par dzīvnieku šķietamo garīgo stāvokli. Lai izskaidrotu cilvēka uzvedību, psiholoģijā izmantotās metodes ir likumīgas, jo cilvēks vienmēr var ziņot par savām jūtām, noskaņojumu, pieredzi utt. Dzīvnieku psihologi akli pārsūtīja uz dzīvniekiem datus, kas iegūti, izmeklējot cilvēkus, kā arī runāja par “sajūtām”, “noskaņojumiem”, “pieredzēm”, “vēlmēm” utt. dzīvniekā, nespējot pārbaudīt, vai tā ir vai nav. Pirmo reizi Pavlova laboratorijās par vienu un to pašu faktu mehānismiem radās tik daudz viedokļu, cik bija novērotāju, kas šos faktus redzēja. Katrs no viņiem tos interpretēja savā veidā, un nebija iespējas pārbaudīt nevienas interpretācijas pareizību. I.P.Pavlovs saprata, ka šādas interpretācijas ir bezjēdzīgas, un tāpēc spēra izšķirošu, patiesi revolucionāru soli. Nemēģinot uzminēt noteiktus dzīvnieka iekšējos garīgos stāvokļus, viņš sāka objektīvi pētīt dzīvnieka uzvedību, salīdzinot noteiktu ietekmi uz ķermeni ar ķermeņa reakcijām. Šī objektīvā metode ļāva identificēt likumus, kas ir ķermeņa uzvedības reakciju pamatā.

Uzvedības reakciju objektīvās izpētes metode radīja jaunu zinātni - augstākās nervu darbības fizioloģiju ar precīzām zināšanām par procesiem, kas notiek nervu sistēmā noteiktā ārējās vides ietekmē. Šī zinātne ir daudz devusi, lai izprastu cilvēka garīgās darbības mehānismu būtību.

I. P. Pavlova radītā augstākās nervu darbības fizioloģija kļuva par psiholoģijas dabaszinātņu pamatu. Tas kļuva par Ļeņina refleksijas teorijas dabaszinātņu pamatu un ir ārkārtīgi svarīgs filozofijā, medicīnā, pedagoģijā un visās tajās zinātnēs, kuras tā vai citādi saskaras ar nepieciešamību pētīt cilvēka iekšējo (garīgo) pasauli.

Augstākās nervu darbības fizioloģijas nozīme medicīnā. I.P. mācības.

Pavlova teorijai par augstāku nervu darbību ir liela praktiska nozīme. Zināms, ka pacientu izārstē ne tikai zāles, skalpelis vai procedūra, bet arī ārsta vārds, uzticēšanās viņam un kaislīga vēlme izveseļoties. Visi šie fakti bija zināmi Hipokrātam un Avicennai. Tomēr tūkstošiem gadu tie tika uztverti kā pierādījums tam, ka pastāv spēcīga, “Dieva dota dvēsele”, kas pakļauj “bojājošo ķermeni”. I. P. Pavlova mācības no šiem faktiem norāva noslēpuma plīvuru.

Kļuva skaidrs, ka šķietami maģiskais talismanu, burvju vai šamaņa burvestību efekts ir nekas vairāk kā piemērs smadzeņu augstāko daļu ietekmei uz iekšējiem orgāniem un visu dzīvības procesu regulēšanai. Šīs ietekmes raksturu nosaka vides apstākļu ietekme uz ķermeni, no kuriem vissvarīgākie cilvēkiem ir sociālie apstākļi - jo īpaši domu apmaiņa cilvēku sabiedrībā caur vārdiem. Pirmo reizi zinātnes vēsturē I. P. Pavlovs parādīja, ka vārdu spēks slēpjas apstāklī, ka vārdi un runa ir īpaša, tikai cilvēkiem raksturīga signālu sistēma, kas dabiski maina uzvedību un garīgo stāvokli. Pāvila mācība izraidīja ideālismu no pēdējā, šķietami neieņemamā patvēruma - idejas par Dieva dotu "dvēseli". Tas ārsta rokās iedeva spēcīgu ieroci, dodot viņam iespēju pareizi lietot vārdus, parādot pacienta morālās ietekmes svarīgāko lomu veiksmīgā ārstēšanā.

SECINĀJUMS

I. P. Pavlovu var pamatoti uzskatīt par visa organisma mūsdienu fizioloģijas pamatlicēju. Lielu ieguldījumu tās attīstībā sniedza arī citi izcili padomju fiziologi. A. A. Ukhtomsky radīja doktrīnu par dominējošo kā centrālās nervu sistēmas (CNS) darbības pamatprincipu. L. A. Orbeli nodibināja EvoluL. L. ORBELĀCIJAS fizioloģija. Viņš ir rakstījis fundamentālus darbus par simpātiskās nervu sistēmas adaptīvo-trofisko funkciju. K. M. Bikovs atklāja iekšējo orgānu funkciju nosacītā refleksā regulējuma klātbūtni, parādot, ka veģetatīvās funkcijas nav autonomas, ka tās ir pakļautas centrālās nervu sistēmas augstāko daļu ietekmei un var mainīties nosacītu signālu ietekmē. Cilvēkiem vissvarīgākais nosacītais signāls ir vārds. Šis signāls spēj mainīt iekšējo orgānu darbību, kas ir ārkārtīgi svarīga medicīnai (psihoterapija, deontoloģija utt.).

P.K.Anokhins izstrādāja funkcionālās sistēmas doktrīnu - universālu shēmu fizioloģisko procesu un uzvedības reakciju regulēšanai neiromuskulārās un centrālās nervu sistēmas fizioloģijā. L. S. Sterns ir doktrīnas par hematoencefālisko barjeru un histohematisko barjeru autors - tūlītēju iekšējo galveno atklājumu regulatori sirds un asinsvadu sistēmas regulēšanas jomā (Larīna reflekss). Viņš ir radioelektronikā, kibernētikā, matemātikā. E. A. Asratjans izveidoja doktrīnu par traucētu funkciju kompensācijas mehānismiem. Viņš ir vairāku fundamentālu (1903-1971) mākslīgās sirds izveides (A. A. Brjuhoņenko), kosmiskās fizioloģijas, darba fizioloģijas, sporta fizioloģijas, adaptācijas fizioloģisko mehānismu, regulēšanas un iekšējo mehānismu pētījumu autors daudzu fizioloģisko procesu īstenošanai. funkcijas. Šie un daudzi citi pētījumi ir ārkārtīgi svarīgi medicīnai.

Zināšanas par dzīvības procesiem, kas notiek dažādos orgānos un audos, dzīvības parādību regulēšanas mehānismi, izpratne par ķermeņa fizioloģisko funkciju būtību un procesiem, kas mijiedarbojas ar vidi, ir fundamentāls teorētiskais pamats, uz kura balstās topošā ārsta apmācība. ir balstīts.

VISPĀRĒJĀ FIZIOLOĢIJA

IEVADS

Katrai no simts triljoniem cilvēka ķermeņa šūnu ir ārkārtīgi sarežģīta struktūra, spēja pašorganizēties un daudzpusēja mijiedarbība ar citām šūnām. Procesu skaits, ko veic katra šūna, un šajā procesā apstrādātās informācijas apjoms ievērojami pārsniedz to, kas mūsdienās notiek jebkurā lielā rūpniecības uzņēmumā. Neskatoties uz to, šūna ir tikai viena no relatīvi elementārajām apakšsistēmām kompleksajā sistēmu hierarhijā, kas veido dzīvo organismu.

Visas šīs sistēmas ir ļoti pasūtītas. Jebkuras no tām normāla funkcionālā struktūra un katra sistēmas elementa (arī katras šūnas) normāla eksistence ir iespējama, pateicoties nepārtrauktai informācijas apmaiņai starp elementiem (un starp šūnām).

Informācijas apmaiņa notiek tiešā (kontakta) mijiedarbībā starp šūnām, vielu transportēšanas rezultātā ar audu šķidrumu, limfu un asinīm (humorālā komunikācija - no latīņu humora - šķidrums), kā arī bioelektrisko potenciālu pārneses laikā. no šūnas uz šūnu, kas ir ātrākais informācijas pārsūtīšanas veids organismā. Daudzšūnu organismi ir izstrādājuši īpašu sistēmu, kas nodrošina elektriskos signālos kodētās informācijas uztveri, pārraidi, uzglabāšanu, apstrādi un reproducēšanu. Šī ir nervu sistēma, kas cilvēkiem ir sasniegusi visaugstāko attīstību. Lai izprastu bioelektrisko parādību būtību, t.i., signālus, ar kuriem nervu sistēma pārraida informāciju, vispirms ir jāapsver daži tā saukto uzbudināmo audu vispārējās fizioloģijas aspekti, kas ietver nervu, muskuļu un dziedzeru audus. .

UZSKAINĀMO AUDU FIZIOLOĢIJA

Visām dzīvām šūnām ir uzbudināmība, t.i., spēja noteiktu ārējās vai iekšējās vides faktoru, tā saukto stimulu, ietekmē pāriet no fizioloģiskās atpūtas stāvokļa uz aktivitātes stāvokli. Tomēr terminu “uzbudināmās šūnas” lieto tikai attiecībā uz nervu, muskuļu un sekrēcijas šūnām, kas spēj radīt specializētas elektriskās potenciāla svārstības, reaģējot uz stimula darbību.

Pirmie dati par bioelektrisko parādību (“dzīvnieku elektrības”) esamību iegūti 18. gadsimta trešajā ceturksnī. plkst. pētot dažu zivju izraisītās elektriskās izlādes raksturu aizsardzības un uzbrukuma laikā. Ilgstošs zinātnisks strīds (1791-1797) starp fiziologu L. Galvani un fiziķi A. Voltu par “dzīvnieku elektrības” būtību beidzās ar diviem galvenajiem atklājumiem: tika konstatēti fakti, kas liecina par elektrisko potenciālu klātbūtni nervu un muskuļu audos. audus, un tika atklāta jauna elektriskās enerģijas iegūšanas metode.strāva izmantojot atšķirīgus metālus - tiek izveidots galvaniskais elements (“voltaic kolonna”). Taču pirmie tiešie potenciālu mērījumi dzīvos audos kļuva iespējami tikai pēc galvanometru izgudrošanas. Dibuā-Reimonds (1848) sāka sistemātisku muskuļu un nervu potenciālu izpēti miera un uzbudinājuma stāvoklī. Turpmākie sasniegumi bioelektrisko parādību izpētē bija cieši saistīti ar ātro elektriskā potenciāla svārstību reģistrēšanas metožu (stīgu, cilpu un katoda osciloskopu) pilnveidošanu un metodēm to noņemšanai no atsevišķām uzbudināmām šūnām. Kvalitatīvi jauns posms elektrisko parādību izpētē dzīvos audos - mūsu gadsimta 40.-50. Izmantojot intracelulāros mikroelektrodus, bija iespējams tieši reģistrēt šūnu membrānu elektriskos potenciālus. Elektronikas sasniegumi ir ļāvuši izstrādāt metodes jonu strāvu pētīšanai, kas plūst caur membrānu, mainoties membrānas potenciālam vai bioloģiski aktīviem savienojumiem iedarbojoties uz membrānas receptoriem. Pēdējos gados ir izstrādāta metode, kas ļauj reģistrēt jonu strāvas, kas plūst pa atsevišķiem jonu kanāliem.

Izšķir šādus galvenos uzbudināmo šūnu elektrisko reakciju veidus:

vietējā reakcija; darbības potenciāla un pavadošā izsekojamības potenciāla izplatīšana; ierosinošie un inhibējošie postsinaptiskie potenciāli; ģeneratoru potenciāli utt. Visas šīs potenciālās svārstības balstās uz atgriezeniskām izmaiņām šūnu membrānas caurlaidībā noteiktiem joniem. Savukārt caurlaidības izmaiņas ir sekas šūnu membrānā esošo jonu kanālu atvēršanai un aizvēršanai aktīva stimula ietekmē.

Elektrisko potenciālu ģenerēšanai izmantotā enerģija tiek uzkrāta miera stāvoklī esošā šūnā Na+, Ca2+, K+, Cl~ jonu koncentrācijas gradientu veidā abās virsmas membrānas pusēs. Šie gradienti tiek radīti un uzturēti, strādājot specializētām molekulārām ierīcēm, tā sauktajiem membrānas jonu sūkņiem. Pēdējie savā darbā izmanto vielmaiņas enerģiju, kas izdalās universālā šūnu enerģijas donora – adenozīntrifosforskābes (ATP) – fermentatīvā sadalīšanās laikā.

Elektrisko potenciālu izpēte, kas pavada ierosmes un inhibīcijas procesus dzīvos audos, ir svarīga gan šo procesu būtības izpratnei, gan dažādu patoloģiju veidu uzbudināmo šūnu darbības traucējumu rakstura noteikšanai.

Mūsdienu klīnikās īpaši izplatītas ir metodes sirds (elektrokardiogrāfija), smadzeņu (elektroencefalogrāfija) un muskuļu (elektromiogrāfija) elektrisko potenciālu reģistrēšanai.

ATPŪTAS POTENCIĀLS

Terminu “membrānas potenciāls” (miera potenciāls) parasti lieto, lai apzīmētu transmembrānas potenciāla starpību; kas atrodas starp citoplazmu un ārējo šķīdumu, kas ieskauj šūnu. Kad šūna (šķiedra) atrodas fizioloģiskā miera stāvoklī, tās iekšējais potenciāls ir negatīvs attiecībā pret ārējo, ko nosacīti uzskata par nulli. Dažādās šūnās membrānas potenciāls svārstās no -50 līdz -90 mV.

Lai izmērītu miera potenciālu un uzraudzītu tā izmaiņas, ko izraisa viena vai otra ietekme uz šūnu, tiek izmantota intracelulāro mikroelektrodu tehnika (1. att.).

Mikroelektrods ir mikropipete, tas ir, plāns kapilārs, kas izvilkts no stikla caurules. Tās gala diametrs ir aptuveni 0,5 mikroni. Mikropipete ir piepildīta ar sāls šķīdumu (parasti 3 M K.S1), tajā iegremdēts metāla elektrods (hlorēta sudraba stieple) un savienots ar elektrisko mērierīci - osciloskopu, kas aprīkots ar līdzstrāvas pastiprinātāju.

Mikroelektrods tiek uzstādīts virs pētāmā objekta, piemēram, skeleta muskuļa, un pēc tam, izmantojot mikromanipulatoru - ierīci, kas aprīkota ar mikrometriskām skrūvēm, tiek ievietota šūnā. Normāla izmēra elektrodu iegremdē parastā sāls šķīdumā, kas satur izmeklējamos audus.

Tiklīdz mikroelektrods caurdur šūnas virsmas membrānu, osciloskopa stars nekavējoties novirzās no sākotnējā (nulles) stāvokļa, tādējādi atklājot potenciālu starpību starp šūnas virsmu un saturu. Turpmāka mikroelektroda virzība protoplazmas iekšpusē neietekmē osciloskopa stara stāvokli. Tas norāda, ka potenciāls patiešām ir lokalizēts šūnu membrānā.

Ja mikroelektrods ir veiksmīgi ievietots, membrāna cieši nosedz tā galu un šūna saglabā spēju darboties vairākas stundas bez bojājuma pazīmēm.

Ir daudzi faktori, kas maina šūnu miera potenciālu: elektriskās strāvas pielietošana, barotnes jonu sastāva izmaiņas, noteiktu toksīnu iedarbība, audu skābekļa piegādes traucējumi utt. Visos gadījumos, kad iekšējais potenciāls samazinās ( kļūst mazāk negatīvs), mēs runājam par membrānas depolarizāciju ; pretēju potenciāla nobīdi (palielinot negatīvo lādiņu uz šūnas membrānas iekšējās virsmas) sauc par hiperpolarizāciju.

ATPŪTAS POTENCIĀLA DABA

Tālajā 1896. gadā V. Ju. Čagovets izvirzīja hipotēzi par elektrisko potenciālu jonu mehānismu dzīvās šūnās un mēģināja pielietot Arrēnija elektrolītiskās disociācijas teoriju, lai tos izskaidrotu. 1902. gadā Ju.Bernšteins izstrādāja membrānas jonu teoriju, kuru modificēja un eksperimentāli pamatoja Hodžkins, Hakslijs un Katcs (1949-1952). Pašlaik pēdējā teorija ir vispārēji pieņemta. Saskaņā ar šo teoriju elektrisko potenciālu klātbūtne dzīvās šūnās ir saistīta ar Na+, K+, Ca2+ un C1~ jonu koncentrācijas nevienlīdzību šūnā un ārpus tās un virsmas membrānas atšķirīgo caurlaidību pret tiem.

No datiem tabulā. 1. attēlā redzams, ka nervu šķiedras saturs ir bagāts ar K+ un organiskajiem anjoniem (kas praktiski neiekļūst membrānā) un nabadzīgs ar Na+ un C1~.

K+ koncentrācija nervu un muskuļu šūnu citoplazmā ir 40-50 reizes lielāka nekā ārējā šķīdumā, un, ja miera membrāna būtu caurlaidīga tikai šiem joniem, tad miera potenciāls atbilstu līdzsvara kālija potenciālam (Ek) , kas aprēķināts, izmantojot Nernsta formulu:

kur R ir gāzes konstante, F ir Faradeja skaitlis, T ir absolūtā temperatūra, Ko ir brīvo kālija jonu koncentrācija ārējā šķīdumā, Ki ir to koncentrācija citoplazmā. Lai saprastu, kā rodas šis potenciāls, apsveriet sekojošo. modeļa eksperiments (2. att.) .

Iedomāsimies trauku, kas atdalīts ar mākslīgu daļēji caurlaidīgu membrānu. Šīs membrānas poru sienas ir elektronnegatīvi uzlādētas, tāpēc tās ļauj iziet cauri tikai katjoniem un ir anjonu necaurlaidīgas. Abās trauka pusēs ielej K+ jonus saturošu sāls šķīdumu, bet to koncentrācija trauka labajā daļā ir lielāka nekā kreisajā. Šī koncentrācijas gradienta rezultātā K+ joni sāk difundēt no trauka labās puses uz kreiso pusi, nesot tur savu pozitīvo lādiņu. Tas noved pie tā, ka necaurlaidīgi anjoni sāk uzkrāties pie membrānas trauka labajā pusē. Ar savu negatīvo lādiņu tie elektrostatiski saglabās K+ pie membrānas virsmas trauka kreisajā pusē. Rezultātā membrāna tiek polarizēta, un starp abām tās virsmām veidojas potenciālu starpība, kas atbilst līdzsvara kālija potenciālam.Pieņēmums, ka miera stāvoklī nervu un muskuļu šķiedru membrāna ir selektīvi caurlaidīga K + un ka tā ir viņu difūziju, kas rada miera potenciālu, Bernstein veica 1902. gadā un apstiprināja Hodžkins et al. 1962. gadā eksperimentos ar izolētiem milzu kalmāru aksoniem. Citoplazma (aksoplazma) tika rūpīgi izspiesta no šķiedras, kuras diametrs bija aptuveni 1 mm, un sabrukušo membrānu piepildīja ar mākslīgo sāls šķīdumu. Kad K+ koncentrācija šķīdumā bija tuvu intracelulārajai, starp membrānas iekšējo un ārējo pusi tika konstatēta potenciālu atšķirība, kas ir tuvu normāla miera potenciāla vērtībai (-50-=--- 80 mV) , un šķiedras vadītie impulsi. Samazinoties intracelulārajai K+ koncentrācijai un pieaugot ārējai K+ koncentrācijai, membrānas potenciāls samazinājās vai pat mainīja savu zīmi (potenciāls kļuva pozitīvs, ja K+ koncentrācija ārējā šķīdumā bija augstāka nekā iekšējā).

Šādi eksperimenti ir parādījuši, ka koncentrētais K+ gradients patiešām ir galvenais faktors, kas nosaka nervu šķiedras miera potenciāla lielumu. Taču miera membrāna ir caurlaidīga ne tikai K+, bet (lai arī daudz mazākā mērā) arī Na+. Šo pozitīvi lādēto jonu difūzija šūnā samazina K+ difūzijas radītā šūnas iekšējā negatīvā potenciāla absolūto vērtību. Tāpēc šķiedru miera potenciāls (-50 - 70 mV) ir mazāk negatīvs nekā kālija līdzsvara potenciāls, kas aprēķināts, izmantojot Nernsta formulu.

C1~ joniem nervu šķiedrās nav būtiskas nozīmes miera potenciāla ģenēzē, jo miera membrānas caurlaidība tiem ir salīdzinoši neliela. Turpretim skeleta muskuļu šķiedrās miera stāvoklī esošās membrānas caurlaidība hlora joniem ir salīdzināma ar kāliju, un tāpēc C1 ~ difūzija šūnā palielina miera potenciāla vērtību. Aprēķinātais hlora līdzsvara potenciāls (Ecl) pie attiecības Tādējādi šūnas miera potenciāla vērtību nosaka divi galvenie faktori: a) katjonu un anjonu koncentrāciju attiecība, kas iekļūst caur miera virsmas membrānu; b) šo jonu membrānu caurlaidību attiecība.

Lai kvantitatīvi aprakstītu šo modeli, parasti izmanto Goldmana-Hodžkina-Kaca vienādojumu:

kur Em ir miera potenciāls, Pk, PNa, Pcl ir attiecīgi membrānas caurlaidība K+, Na+ un C1~ joniem; K0+ Na0+; Cl0- ir K+, Na+ un Cl- jonu ārējās koncentrācijas un Ki+ Nai+ un Cli- ir to iekšējās koncentrācijas.

Tika aprēķināts, ka izolētā kalmāru milzu aksonā pie Em = -50 mV pastāv šāda sakarība starp miera stāvoklī esošās membrānas jonu caurlaidību:

Vienādojums izskaidro daudzas eksperimentāli un dabiskos apstākļos novērotās šūnas miera potenciāla izmaiņas, piemēram, tās pastāvīgo depolarizāciju noteiktu toksīnu ietekmē, kas izraisa membrānas nātrija caurlaidības palielināšanos. Šie toksīni ietver augu indes: veratridīnu, akonitīnu un vienu no spēcīgākajiem neirotoksīniem batrahotoksīnu, ko ražo Kolumbijas varžu ādas dziedzeri.

Membrānas depolarizācija, kā izriet no vienādojuma, var notikt arī ar nemainīgu PNA, ja tiek palielināta K+ jonu ārējā koncentrācija (t.i., tiek palielināta Ko/Ki attiecība). Šīs miera potenciāla izmaiņas nekādā gadījumā nav tikai laboratorijas parādība. Fakts ir tāds, ka K+ koncentrācija starpšūnu šķidrumā ievērojami palielinās nervu un muskuļu šūnu aktivācijas laikā, ko papildina Pk palielināšanās. K+ koncentrācija starpšūnu šķidrumā īpaši būtiski palielinās audu asinsapgādes traucējumu (išēmijas) laikā, piemēram, miokarda išēmijas gadījumā. Iegūtā membrānas depolarizācija noved pie darbības potenciālu rašanās pārtraukšanas, t.i., tiek traucēta šūnu normāla elektriskā aktivitāte.

METABOLISMA LOMA ĢENĒZĒ

UN ATPŪTAS POTENCIĀLA UZTURĒŠANA

(NĀTRIJA MEMBRANAS SŪKNIS)

Neskatoties uz to, ka Na+ un K+ plūsmas caur membrānu miera stāvoklī ir nelielas, šo jonu koncentrāciju atšķirībai šūnā un ārpus tās galu galā vajadzētu izlīdzināties, ja šūnas membrānā nebūtu īpašas molekulāras ierīces - "nātrija". sūknis”, kas nodrošina citoplazmā iekļūstošā Na+ izvadīšanu (“izsūknēšanu”) un K+ ievadīšanu (“izsūknēšanu”) citoplazmā. Nātrija sūknis pārvieto Na+ un K+ pretēji to koncentrācijas gradientiem, t.i., veic noteiktu darba apjomu. Tiešais enerģijas avots šim darbam ir ar enerģiju bagāts (makroerģisks) savienojums – adenozīntrifosforskābe (ATP), kas ir universāls dzīvu šūnu enerģijas avots. ATP sadalīšanos veic proteīna makromolekulas - enzīms adenozīna trifosfatāze (ATPāze), kas lokalizēts šūnas virsmas membrānā. Enerģija, kas izdalās vienas ATP molekulas sadalīšanās laikā, nodrošina trīs Na + jonu izvadīšanu no šūnas apmaiņā pret diviem K + jonu iekļūšanu šūnā no ārpuses.

ATPāzes aktivitātes inhibīcija, ko izraisa noteikti ķīmiski savienojumi (piemēram, sirds glikozīds ouabaīns), izjauc sūkņa darbību, izraisot šūnas K+ zudumu un Na+ bagātināšanu. Tāds pats rezultāts tiek sasniegts, inhibējot oksidatīvos un glikolītiskos procesus šūnā, kas nodrošina ATP sintēzi. Eksperimentos tas tiek panākts ar indēm, kas kavē šos procesus. Apstākļos, kad audos ir traucēta asins piegāde, pavājinās audu elpošanas process, tiek kavēta elektrogēnā sūkņa darbība un līdz ar to K+ uzkrāšanās starpšūnu spraugās un membrānas depolarizācija.

ATP loma aktīvā Na+ transporta mehānismā tika tieši pierādīta eksperimentos ar milzu kalmāru nervu šķiedrām. Tika konstatēts, ka, ievadot ATP šķiedrās, bija iespējams uz laiku atjaunot nātrija sūkņa darbību, ko pasliktināja elpošanas enzīma inhibitors cianīds.

Sākotnēji tika uzskatīts, ka nātrija sūknis ir elektriski neitrāls, t.i., apmainīto Na+ un K+ jonu skaits ir vienāds. Vēlāk tika atklāts, ka uz katriem trim no šūnas izņemtajiem Na+ joniem šūnā nonāk tikai divi K+ joni. Tas nozīmē, ka sūknis ir elektrogēns: tas rada potenciālu starpību uz membrānas, kas summējas līdz miera potenciālam.

Šis nātrija sūkņa ieguldījums miera potenciāla normālā vērtībā dažādās šūnās nav vienāds: kalmāru nervu šķiedrās tas ir nenozīmīgs, bet milzu gliemju miera potenciālam (apmēram 25% no kopējās vērtības) ir nozīmīgs. neironi un gludie muskuļi.

Tādējādi miera potenciāla veidošanā nātrija sūknim ir divējāda loma: 1) veido un uztur Na+ un K+ transmembrānu koncentrācijas gradientu; 2) ģenerē potenciālu starpību, kas tiek summēta ar potenciālu, ko rada K+ difūzija pa koncentrācijas gradientu.

DARBĪBAS POTENCIĀLS

Rīcības potenciāls ir straujas membrānas potenciāla svārstības, kas rodas, kad nervi, muskuļi un dažas citas šūnas tiek uzbudinātas. Tas ir balstīts uz izmaiņām membrānas jonu caurlaidībā. Pagaidu darbības potenciāla izmaiņu amplitūda un raksturs maz ir atkarīgs no stimula stipruma, kas to izraisa, ir svarīgi tikai, lai šis spēks nebūtu mazāks par noteiktu kritisko vērtību, ko sauc par kairinājuma slieksni. Radusies kairinājuma vietā, darbības potenciāls izplatās pa nervu vai muskuļu šķiedru, nemainot tā amplitūdu.

Sliekšņa esamība un darbības potenciāla amplitūdas neatkarība no stimula spēka, kas to izraisīja, tiek saukts par likumu “visu vai neko”.

Dabiskos apstākļos nervu šķiedrās rodas darbības potenciāls, kad tiek stimulēti receptori vai tiek uzbudinātas nervu šūnas. Darbības potenciālu izplatīšanās pa nervu šķiedrām nodrošina informācijas pārraidi nervu sistēmā. Sasniedzot nervu galus, darbības potenciāls izraisa ķīmisko vielu (raidītāju) sekrēciju, kas pārraida signālu uz muskuļu vai nervu šūnām. Muskuļu šūnās darbības potenciāli uzsāk procesu ķēdi, kas izraisa kontrakcijas. Joniem, kas iekļūst citoplazmā darbības potenciālu ģenerēšanas laikā, ir regulējoša ietekme uz šūnu metabolismu un jo īpaši uz proteīnu sintēzes procesiem, kas veido jonu kanālus un jonu sūkņus.

Lai reģistrētu darbības potenciālu, tiek izmantoti ārpusšūnu vai intracelulāri elektrodi. Ekstracelulārajā abdukcijā elektrodi tiek uzlikti uz šķiedras (šūnas) ārējās virsmas. Tas ļauj atklāt, ka uzbudinātās zonas virsma uz ļoti īsu laiku (nervu šķiedrā uz sekundes tūkstošdaļu) kļūst negatīvi uzlādēta attiecībā pret blakus esošo atpūtas zonu.

Intracelulāro mikroelektrodu izmantošana ļauj kvantitatīvi raksturot membrānas potenciāla izmaiņas darbības potenciāla pieauguma un krituma fāzēs. Konstatēts, ka augšupejošā fāzē (depolarizācijas fāzē) ne tikai izzūd miera potenciāls (kā sākotnēji tika pieņemts), bet arī rodas pretējas zīmes potenciāla atšķirība: šūnas iekšējais saturs kļūst pozitīvi uzlādēts attiecībā pret ārējā vide, citiem vārdiem sakot, notiek membrānas potenciāla maiņa. Dilstošā fāzē (repolarizācijas fāzē) membrānas potenciāls atgriežas sākotnējā vērtībā. Attēlā 3. un 4. attēlā parādīti vardes skeleta muskuļu šķiedras un kalmāru milzu aksona darbības potenciālu ierakstu piemēri. Redzams, ka virsotnes (pīķa) sasniegšanas brīdī membrānas potenciāls ir + 30 / + 40 mV un maksimālās svārstības pavada ilgstošas ​​membrānas potenciāla pēdas izmaiņas, pēc kurām tiek noteikts membrānas potenciāls. sākotnējā līmenī. Darbības potenciāla maksimuma ilgums dažādās nervu un skeleta muskuļu šķiedrās ir atšķirīgs. 5. Trace potenciālu summēšana kaķa freniskajā nervā tā īslaicīgās atkarības no temperatūras laikā: atdzesējot par 10 °C, maksimuma ilgums palielinās aptuveni 3 reizes.

Membrānas potenciāla izmaiņas pēc darbības potenciāla maksimuma sauc par pēdas potenciālu.

Ir divu veidu pēdas potenciāli - pēdu depolarizācija un pēdu hiperpolarizācija. Trasēšanas potenciālu amplitūda parasti nepārsniedz vairākus milivoltus (5-10% no pīķa augstuma), un to ilgums dažādās šķiedrās svārstās no vairākām milisekundēm līdz desmitiem un simtiem sekunžu.

Rīcības potenciāla maksimuma un pēdas depolarizācijas atkarību var aplūkot, izmantojot skeleta muskuļu šķiedras elektriskās reakcijas piemēru. No ieraksta, kas parādīts attēlā. 3, redzams, ka darbības potenciāla dilstošā fāze (repolarizācijas fāze) ir sadalīta divās nevienlīdzīgās daļās. Sākotnēji potenciālais kritums notiek ātri, un pēc tam ievērojami palēninās. Šo darbības potenciāla lejupejošās fāzes lēno komponentu sauc par takas depolarizāciju.

Izsekošanas membrānas hiperpolarizācijas piemērs, kas pavada darbības potenciāla maksimumu vienā (izolētā) kalmāru milzu nervu šķiedrā, ir parādīts attēlā. 4. Šajā gadījumā darbības potenciāla dilstošā fāze tieši pāriet trases hiperpolarizācijas fāzē, kuras amplitūda šajā gadījumā sasniedz 15 mV. Hiperpolarizācija ir raksturīga daudzām aukstasiņu un siltasiņu dzīvnieku nervu šķiedrām, kas nav pulpas. Mielinizētās nervu šķiedrās izsekojamības potenciāls ir sarežģītāks. Pēdu depolarizācija var pārvērsties par pēdu hiperpolarizāciju, tad dažreiz notiek jauna depolarizācija, tikai pēc kuras miera potenciāls tiek pilnībā atjaunots. Izsekošanas potenciāli daudz lielākā mērā nekā darbības potenciālu maksimumi ir jutīgi pret sākotnējā miera potenciāla izmaiņām, vides jonu sastāvu, skābekļa piegādi šķiedrai utt.

Trases potenciālu raksturīga iezīme ir to spēja mainīties ritmisko impulsu procesā (5. att.).

JONU DARBĪBAS MEHĀNISMS POTENCIĀLĀ IZSKATS

Darbības potenciāls ir balstīts uz izmaiņām šūnu membrānas jonu caurlaidībā, kas laika gaitā attīstās secīgi.

Kā minēts, miera stāvoklī membrānas caurlaidība pret kāliju pārsniedz tās caurlaidību pret nātriju. Rezultātā K+ plūsma no citoplazmas ārējā šķīdumā pārsniedz pretēji virzīto Na+ plūsmu. Tāpēc membrānas ārējai pusei miera stāvoklī ir pozitīvs potenciāls attiecībā pret iekšējo.

Kad šūna tiek pakļauta kairinātāja iedarbībai, membrānas caurlaidība pret Na+ strauji palielinās un galu galā kļūst aptuveni 20 reizes lielāka nekā caurlaidība pret K+. Tāpēc Na+ plūsma no ārējā šķīduma citoplazmā sāk pārsniegt ārēju kālija strāvu. Tas izraisa izmaiņas membrānas potenciāla zīmē (reversijā): šūnas iekšējais saturs kļūst pozitīvi uzlādēts attiecībā pret tās ārējo virsmu. Šīs membrānas potenciāla izmaiņas atbilst darbības potenciāla augšupejošajai fāzei (depolarizācijas fāzei).

Membrānas caurlaidības palielināšanās pret Na+ ilgst tikai ļoti īsu laiku. Pēc tam membrānas caurlaidība Na+ atkal samazinās un K+ palielinās.

Process, kas noveda pie lejupslīdes agrāk Fig. 6. Nātrija (g) palielinātas nātrija caurlaidības un milzu membrānas kālija (gk) caurlaidības izmaiņu gaitu laika gaitā sauc par nātrija inaktivāciju. kalmāru aksons potenciālās ģenerēšanas laikā.Inaktivācijas rezultātā Na+ ieplūst action cialis (V).

citoplazma ir strauji novājināta. Kālija caurlaidības palielināšanās izraisa K+ plūsmas palielināšanos no citoplazmas ārējā šķīdumā. Šo divu procesu rezultātā notiek membrānas repolarizācija: šūnas iekšējais saturs atkal iegūst negatīvu lādiņu attiecībā pret ārējo šķīdumu. Šīs potenciāla izmaiņas atbilst darbības potenciāla dilstošajai fāzei (repolarizācijas fāzei).

Viens no svarīgākajiem argumentiem par labu nātrija teorijai par darbības potenciālu izcelsmi bija tas, ka tā amplitūda bija cieši atkarīga no Na+ koncentrācijas ārējā šķīdumā.

Eksperimenti ar milzīgām nervu šķiedrām, kas no iekšpuses perfūzētas ar sāls šķīdumiem, sniedza tiešu apstiprinājumu nātrija teorijas pareizībai. Konstatēts, ka aksoplazmu aizstājot ar K+ bagātu sāls šķīdumu, šķiedras membrāna ne tikai saglabā normālu miera potenciālu, bet ilgstoši saglabā spēju radīt simtiem tūkstošu normālas amplitūdas darbības potenciālu. Ja K+ intracelulārajā šķīdumā daļēji aizstāj ar Na+ un tādējādi samazina Na+ koncentrācijas gradientu starp ārējo vidi un iekšējo šķīdumu, darbības potenciāla amplitūda strauji samazinās. Kad K+ pilnībā aizstāj ar Na+, šķiedra zaudē spēju radīt darbības potenciālu.

Šie eksperimenti neatstāj šaubas, ka virsmas membrāna patiešām ir potenciālās parādīšanās vieta gan miera stāvoklī, gan ierosmes laikā. Kļūst acīmredzams, ka atšķirības Na+ un K+ koncentrācijās šķiedras iekšpusē un ārpusē ir elektromotora spēka avots, kas izraisa miera potenciāla un darbības potenciāla rašanos.

Attēlā 6. attēlā parādītas izmaiņas membrānas nātrija un kālija caurlaidībā darbības potenciāla ģenerēšanas laikā kalmāru milzu aksonā. Līdzīgas attiecības ir arī citās nervu šķiedrās, nervu šūnu ķermeņos, kā arī mugurkaulnieku skeleta muskuļu šķiedrās. Vēžveidīgo skeleta muskuļos un mugurkaulnieku gludajos muskuļos Ca2+ joniem ir vadošā loma darbības potenciāla augšupejošās fāzes ģenēzē. Miokarda šūnās sākotnējais darbības potenciāla pieaugums ir saistīts ar membrānas caurlaidības palielināšanos Na+, un darbības potenciāla plato ir saistīts ar Ca2+ jonu membrānas caurlaidības palielināšanos.

PAR MEMBRĀNAS JONU CEĻU DARBĪBU. JONU KANĀLI

Aplūkotās membrānas jonu caurlaidības izmaiņas darbības potenciāla ģenerēšanas laikā ir balstītas uz membrānā esošo specializēto jonu kanālu atvēršanās un aizvēršanās procesiem, kuriem ir divas svarīgas īpašības: 1) selektivitāte pret noteiktiem joniem; 2) elektriskā uzbudināmība, t.i., spēja atvērties un aizvērties, reaģējot uz membrānas potenciāla izmaiņām. Kanāla atvēršanas un aizvēršanas procesam ir iespējamības raksturs (membrānas potenciāls nosaka tikai iespējamību, ka kanāls atrodas atvērtā vai slēgtā stāvoklī).

Tāpat kā jonu sūkņi, jonu kanālus veido proteīna makromolekulas, kas iekļūst membrānas lipīdu divslānī. Šo makromolekulu ķīmiskā struktūra vēl nav atšifrēta, tāpēc priekšstati par kanālu funkcionālo organizāciju joprojām tiek konstruēti galvenokārt netieši - balstoties uz datu analīzi, kas iegūti, pētot elektrisko parādību membrānās un dažādu ķīmisko aģentu (toksīnu, toksīnu) ietekmi. fermenti, zāles utt.) kanālos .). Ir vispārpieņemts, ka jonu kanāls sastāv no pašas transporta sistēmas un tā sauktā vārtu mehānisma (“vārti”), ko kontrolē membrānas elektriskais lauks. "Vārti" var būt divās pozīcijās: tie ir pilnībā aizvērti vai pilnībā atvērti, tāpēc viena atvērta kanāla vadītspēja ir nemainīga vērtība.

Membrānas kopējo vadītspēju konkrētam jonam nosaka vienlaicīgi atvērto kanālu skaits, kas ir caurlaidīgi konkrētam jonam.

Šo pozīciju var uzrakstīt šādi:

kur gi ir membrānas kopējā intracelulāro jonu caurlaidība; N ir atbilstošo jonu kanālu kopējais skaits (noteiktā membrānas reģionā); a - ir atvērto kanālu proporcija; y ir viena kanāla vadītspēja.

Nervu un muskuļu šūnu elektriski uzbudināmie jonu kanāli pēc to selektivitātes ir sadalīti nātrija, kālija, kalcija un hlorīda jonu kanālos. Šī selektivitāte nav absolūta:

kanāla nosaukums norāda tikai to jonu, kuram kanāls ir viscaurlaidīgākais.

Pa atvērtiem kanāliem joni pārvietojas pa koncentrācijas un elektriskajiem gradientiem. Šīs jonu plūsmas izraisa membrānas potenciāla izmaiņas, kas savukārt maina vidējo atvērto kanālu skaitu un attiecīgi jonu strāvu lielumu utt. Šis cirkulārais savienojums ir svarīgs darbības potenciāla ģenerēšanai, taču tas padara to neiespējamu. lai kvantitatīvi noteiktu jonu vadītspējas atkarību no ģenerētā potenciāla lieluma . Lai izpētītu šo atkarību, tiek izmantota “potenciālās fiksācijas metode”. Šīs metodes būtība ir piespiedu kārtā saglabāt membrānas potenciālu jebkurā noteiktā līmenī. Tādējādi, pieliekot membrānai strāvu, kas ir vienāda lieluma, bet pēc zīmes ir pretēja jonu strāvai, kas iet caur atvērtiem kanāliem, un mērot šo strāvu dažādos potenciālos, pētnieki var izsekot potenciāla atkarībai no jonu vadītspējas. membrānas (7. att.). Nātrija (gNa) un kālija (gK) membrānas caurlaidības izmaiņu gaita pēc aksona membrānas depolarizācijas par 56 mV.

a - nepārtrauktas līnijas parāda caurlaidību ilgstošas ​​depolarizācijas laikā, bet punktētas līnijas - membrānas repolarizācijas laikā pēc 0,6 un 6,3 ms; b nātrija (gNa) maksimālās vērtības un kālija (gK) caurlaidības līdzsvara līmeņa atkarība no membrānas potenciāla.

Rīsi. 8. Elektriski uzbudināma nātrija kanāla shematisks attēlojums.

Kanālu (1) veido proteīna 2 makromolekula, kuras sašaurinātā daļa atbilst “selektīvajam filtram”. Kanālam ir aktivizācijas (m) un inaktivācijas (h) “vārti”, kurus kontrolē membrānas elektriskais lauks. Pie miera potenciāla (a) visticamākā pozīcija ir “aizvērta” aktivizēšanas vārtiem un “atvērta” pozīcija inaktivācijas vārtiem. Membrānas (b) depolarizācija noved pie ātras t-"vārtu" atvēršanas un lēnas h-"vārtu aizvēršanās", tāpēc sākotnējā depolarizācijas brīdī abi "vārtu" pāri ir atvērti un joni. var pārvietoties pa kanālu attiecīgi Ir vielas ar to koncentrāciju jonu un elektrisko gradientu. Turpinot depolarizāciju, inaktivācijas “vārti” aizveras un kanāls nonāk inaktivācijas stāvoklī.

branes. Lai izolētu no kopējās jonu strāvas, kas plūst caur membrānu, tās komponentus, kas atbilst jonu plūsmām, piemēram, pa nātrija kanāliem, tiek izmantoti ķīmiskie līdzekļi, kas īpaši bloķē visus pārējos kanālus. Mērot kālija vai kalcija strāvu, rīkojieties atbilstoši.

Attēlā 7. attēlā parādītas nervu šķiedru membrānas nātrija (gNa) un kālija (gK) caurlaidības izmaiņas fiksētas depolarizācijas laikā. Kā minēts, gNa un gK vērtības atspoguļo vienlaicīgi atvērto nātrija vai kālija kanālu skaitu.

Kā redzams, gNa ātri, milisekundes daļā, sasniedza maksimumu un pēc tam lēnām sāka samazināties līdz sākotnējam līmenim. Pēc depolarizācijas beigām nātrija kanālu spēja atkārtoti atvērties tiek pakāpeniski atjaunota desmitiem milisekundēs.

Lai izskaidrotu šo nātrija kanālu uzvedību, ir ierosināts, ka katrā kanālā ir divu veidu "vārti".

Ātra aktivizēšana un lēna inaktivācija. Kā norāda nosaukums, sākotnējais gNa pieaugums ir saistīts ar aktivizācijas vārtu atvēršanos (“aktivizēšanas process”), un sekojošais gNa kritums notiekošās membrānas depolarizācijas laikā ir saistīts ar inaktivācijas vārtu aizvēršanos ( “inaktivācijas process”).

Attēlā 8, 9 shematiski attēlo nātrija kanāla organizāciju, atvieglojot tā funkciju izpratni. Kanālam ir ārējie un iekšējie paplašinājumi (“mutes”) un īss sašaurināts posms, tā sauktais selektīvais filtrs, kurā katjoni tiek “atlasīti” pēc to izmēra un īpašībām. Spriežot pēc lielākā katjona izmēra, kas iekļūst caur nātrija kanālu, filtra atvērums nav mazāks par 0,3-0,nm. Izejot cauri filtram att. 9. Nātrija un kālija ka-jonu stāvoklis Na+ zaudē daļu no sava hidratācijas apvalka. nals dažādās darbības potenciālu fāzēs-Aktivizācija (t) un inaktivācija (h) “zādzības (diagramma). Paskaidrojums tekstā.

ta* atrodas nātrija kanāla iekšējā gala reģionā ar “vārtiem” h vērsti pret citoplazmu. Šāds secinājums tika izdarīts, pamatojoties uz faktu, ka noteiktu proteolītisko enzīmu (pronāzes) pielietošana membrānas iekšējā pusē novērš nātrija inaktivāciju (iznīcina h-vārtus).

Atpūtas stāvoklī "vārti" t ir aizvērti, bet "vārti" h ir atvērti. Depolarizācijas laikā sākuma brīdī “vārti” t un h ir atvērti - kanāls atrodas vadošā stāvoklī. Pēc tam inaktivācijas vārti aizveras un kanāls tiek deaktivizēts. Pēc depolarizācijas beigām “vārti” h lēnām atveras, “vārti” t ātri aizveras un kanāls atgriežas sākotnējā miera stāvoklī.

Īpašs nātrija kanālu blokators ir tetrodotoksīns, savienojums, kas sintezēts dažu zivju sugu un salamandru sugu audos. Šis savienojums nonāk kanāla ārējā mutē, saistās ar dažām vēl neidentificētām ķīmiskām grupām un “aizsprosto” kanālu. Izmantojot radioaktīvi iezīmētu tetrodotoksīnu, tika aprēķināts nātrija kanālu blīvums membrānā. Dažādās šūnās šis blīvums svārstās no desmitiem līdz desmitiem tūkstošu nātrija kanālu uz kvadrātmikronu membrānas.

Kālija kanālu funkcionālā organizācija ir līdzīga nātrija kanālu funkcionālajai organizācijai, vienīgās atšķirības ir to selektivitāte un aktivācijas un inaktivācijas procesu kinētika.

Kālija kanālu selektivitāte ir augstāka nekā nātrija kanālu selektivitāte: Na+ kālija kanāli ir praktiski necaurlaidīgi; to selektīvā filtra diametrs ir aptuveni 0,3 nm. Kālija kanālu aktivācijas kinētika ir aptuveni par kārtu lēnāka nekā nātrija kanālu aktivācijai (sk. 7. att.). 10 ms depolarizācijas laikā gK neuzrāda tieksmi uz inaktivāciju: kālija inaktivācija attīstās tikai ar vairāku sekunžu membrānas depolarizāciju.

Jāuzsver, ka šādas attiecības starp kālija kanālu aktivācijas un inaktivācijas procesiem ir raksturīgas tikai nervu šķiedrām. Daudzu nervu un muskuļu šūnu membrānā ir kālija kanāli, kas salīdzinoši ātri tiek inaktivēti. Ir atklāti arī ātri aktivizējami kālija kanāli. Visbeidzot, ir kālija kanāli, kurus aktivizē nevis membrānas potenciāls, bet intracelulārais Ca2+.

Kālija kanālus bloķē organiskais tetraetilamonija katjons, kā arī aminopiridīni.

Kalcija kanālus raksturo lēna aktivācijas (milisekundēs) un inaktivācijas (desmitiem un simtiem milisekundēs) kinētika. To selektivitāti nosaka dažu ķīmisko grupu klātbūtne ārējās mutes zonā, kurām ir paaugstināta afinitāte pret divvērtīgiem katjoniem: Ca2+ saistās ar šīm grupām un tikai pēc tam nonāk kanāla dobumā. Dažiem divvērtīgiem katjoniem afinitāte pret šīm grupām ir tik liela, ka, saistoties ar tām, tās bloķē Ca2+ kustību caur kanālu. Šādi darbojas Mn2+. Kalcija kanālus var bloķēt arī daži organiskie savienojumi (verapamils, nifedipīns), ko klīniskajā praksē izmanto, lai nomāktu paaugstinātu gludo muskuļu elektrisko aktivitāti.

Kalcija kanālu raksturīga iezīme ir to atkarība no metabolisma un jo īpaši no cikliskajiem nukleotīdiem (cAMP un cGMP), kas regulē kalcija kanālu proteīnu fosforilēšanās un defosforilācijas procesus.

Visu jonu kanālu aktivācijas un inaktivācijas ātrums palielinās, palielinoties membrānas depolarizācijai; Attiecīgi vienlaikus atvērto kanālu skaits palielinās līdz noteiktai robežai.

JONU VADĪTĪBAS IZMAIŅU MEHĀNISMI

DARBĪBAS POTENCIĀLA RAŽOŠANAS LAIKĀ

Ir zināms, ka darbības potenciāla augšupejošā fāze ir saistīta ar nātrija caurlaidības palielināšanos. g Na palielināšanās process attīstās šādi.

Reaģējot uz sākotnējo membrānas depolarizāciju, ko izraisa stimuls, atveras tikai neliels skaits nātrija kanālu. Taču to atvēršanās rezultātā šūnā nonāk Na+ jonu plūsma (ienākošā nātrija strāva), kas palielina sākotnējo depolarizāciju. Tas noved pie jaunu nātrija kanālu atvēršanas, t.i., pie turpmāka ienākošās nātrija strāvas pieauguma attiecīgi gNa un līdz ar to tālāka membrānas depolarizācija, kas, savukārt, izraisa vēl lielāku gNa pieaugumu, utt Šāds apļveida lavīnai līdzīgs process, ko sauc par reģeneratīvo (t.i., pašatjaunojošo) depolarizāciju.

Shematiski to var attēlot šādi:

Teorētiski reģeneratīvajai depolarizācijai vajadzētu beigties ar šūnas iekšējā potenciāla palielināšanos līdz Na+ jonu Nernsta līdzsvara potenciāla vērtībai:

kur Na0+ ir ārējā, un Nai+ ir Na+ jonu iekšējā koncentrācija.Novērotajā koeficientā šī vērtība ir darbības potenciāla robežvērtība. Taču patiesībā maksimuma potenciāls nekad nesasniedz vērtību ENa, pirmkārt, tāpēc, ka membrāna darbības potenciāla pīķa brīdī ir caurlaidīga ne tikai Na+ joniem, bet arī K+ joniem (daudz mazākā mērā). Otrkārt, darbības potenciāla pieaugumu līdz ENa vērtībai neitralizē atjaunošanas procesi, kas noved pie sākotnējās polarizācijas (membrānas repolarizācijas) atjaunošanas.

Šādi procesi ir gNa vērtības samazināšanās un g K līmeņa paaugstināšanās. GNa samazināšanās ir saistīta ar to, ka nātrija kanālu aktivācija depolarizācijas laikā tiek aizstāta ar to inaktivāciju; tas izraisa strauju atvērto nātrija kanālu skaita samazināšanos. Tajā pašā laikā depolarizācijas ietekmē sākas lēna kālija kanālu aktivācija, izraisot gk vērtības pieaugumu. GK palielināšanās sekas ir K+ jonu plūsmas palielināšanās, kas atstāj šūnu (izplūstošā kālija strāva).

Samazināta gNa apstākļos, kas saistīti ar nātrija kanālu inaktivāciju, K+ jonu izejošā strāva izraisa membrānas repolarizāciju vai pat tās īslaicīgu (“pēdu”) hiperpolarizāciju, kā tas notiek, piemēram, kalmāru milzu aksonā (sk. . 4) .

Membrānas repolarizācija savukārt noved pie kālija kanālu slēgšanas un līdz ar to ārējās kālija strāvas pavājināšanās. Tajā pašā laikā repolarizācijas ietekmē nātrija inaktivācija tiek lēnām novērsta:

atveras inaktivācijas vārti un nātrija kanāli atgriežas miera stāvoklī.

Attēlā 9. attēlā shematiski parādīts nātrija un kālija kanālu stāvoklis dažādās darbības potenciāla attīstības fāzēs.

Visi līdzekļi, kas bloķē nātrija kanālus (tetrodotoksīns, lokālie anestēzijas līdzekļi un daudzas citas zāles), samazina darbības potenciāla slīpumu un amplitūdu, un lielākā mērā, jo augstāka ir šo vielu koncentrācija.

NĀTRIJA-KĀLIJA SŪKŅA AKTIVIZĒŠANA

KAD SATRAUKTS

Impulsu virknes rašanos nervu vai muskuļu šķiedrās pavada protoplazmas bagātināšanās ar Na+ un K+ zudums. Milzu kalmāra aksonam, kura diametrs ir 0,5 mm, ir aprēķināts, ka viena nervu impulsa laikā caur katru membrānas kvadrātmikronu protoplazmā nonāk aptuveni 20 000 Na+ un tikpat daudz K+ iziet no šķiedras. Rezultātā ar katru impulsu aksons zaudē apmēram vienu miljono daļu no kopējā kālija satura. Lai gan šie zudumi ir ļoti nenozīmīgi, ar ritmisku impulsu atkārtošanos, tos summējot, tiem vajadzētu izraisīt vairāk vai mazāk pamanāmas koncentrācijas gradientu izmaiņas.

Šādām koncentrācijas maiņām īpaši ātri jāattīstās plānās nervu un muskuļu šķiedrās un mazās nervu šūnās, kurām ir neliels citoplazmas tilpums attiecībā pret virsmu. Tomēr to neitralizē nātrija sūknis, kura aktivitāte palielinās, palielinoties intracelulārajai Na+ jonu koncentrācijai.

Paaugstināta sūkņa darbība ir saistīta ar ievērojamu vielmaiņas procesu intensitātes pieaugumu, kas piegādā enerģiju aktīvai Na+ un K+ jonu pārnešanai cauri membrānai. Tas izpaužas kā pastiprināti ATP un kreatīna fosfāta sadalīšanās un sintēzes procesi, palielināts skābekļa patēriņš šūnās, palielināta siltuma ražošana utt.

Pateicoties sūkņa darbībai, pilnībā atjaunojas ierosmes laikā izjauktā Na+ un K+ koncentrāciju nevienlīdzība abās membrānas pusēs. Tomēr jāuzsver, ka Na+ izvadīšanas ātrums no citoplazmas, izmantojot sūkni, ir salīdzinoši zems: tas ir aptuveni 200 reizes mazāks nekā šo jonu kustības ātrums caur membrānu pa koncentrācijas gradientu.

Tādējādi dzīvā šūnā ir divas jonu kustības sistēmas caur membrānu (10. att.). Viens no tiem tiek veikts pa jonu koncentrācijas gradientu un neprasa enerģiju, tāpēc to sauc par pasīvo jonu transportu. Tas ir atbildīgs par miera potenciāla un darbības potenciāla rašanos un galu galā noved pie jonu koncentrācijas izlīdzināšanas abās šūnas membrānas pusēs. Otrs jonu kustības veids caur membrānu, kas notiek pret koncentrācijas gradientu, sastāv no nātrija jonu “izsūknēšanas” no citoplazmas un kālija jonu “iesūknēšanas” šūnā. Šāda veida jonu transportēšana ir iespējama tikai tad, ja tiek patērēta vielmaiņas enerģija. To sauc par aktīvo jonu transportu. Tas ir atbildīgs par nemainīgas jonu koncentrācijas atšķirības uzturēšanu starp citoplazmu un šķidrumu, kas ieskauj šūnu. Aktīvā transportēšana ir nātrija sūkņa darba rezultāts, pateicoties kuram tiek atjaunota sākotnējā jonu koncentrācijas atšķirība, kas tiek izjaukta ar katru ierosmes uzliesmojumu.

ŠŪNU (ŠĶIEDRU) KAIRINĀJUMA MEHĀNISMS

ELEKTROŠOKS

Dabiskos apstākļos darbības potenciāla rašanos izraisa tā sauktās lokālās strāvas, kas rodas starp šūnas membrānas ierosināto (depolarizēto) un atpūtas sekciju. Tāpēc elektriskā strāva tiek uzskatīta par adekvātu stimulu uzbudināmām membrānām un tiek veiksmīgi izmantota eksperimentos, lai pētītu darbības potenciālu rašanās modeļus.

Minimālo strāvas stiprumu, kas nepieciešams un pietiekams darbības potenciāla ierosināšanai, sauc par slieksni; attiecīgi lielāka un mazāka stipruma stimuli tiek apzīmēti par apakšslieksni un virsslieksni. Sliekšņa strāvas stiprums (sliekšņa strāva) noteiktās robežās ir apgriezti saistīts ar tā darbības ilgumu. Pastāv arī noteikts minimālais strāvas pieauguma slīpums, zem kura pēdējais zaudē spēju izraisīt darbības potenciālu.

Ir divi veidi, kā pievadīt strāvu audiem, lai izmērītu stimulācijas slieksni un tādējādi noteiktu to uzbudināmību. Pirmajā metodē - ārpusšūnu - abi elektrodi tiek novietoti uz kairināto audu virsmas. Parasti tiek pieņemts, ka pielietotā strāva ieplūst audos anoda apgabalā un iziet katoda apgabalā (1. att. 1). Šīs sliekšņa mērīšanas metodes trūkums ir ievērojama strāvas sazarošanās: tikai daļa no tās iziet cauri šūnu membrānām, bet daļa sazarojas starpšūnu spraugās. Tā rezultātā kairinājuma laikā ir jāpieliek strāva ar daudz lielāku spēku, nekā nepieciešams, lai izraisītu ierosmi.

Otrajā šūnu strāvas padeves paņēmienā - intracelulārā - šūnā tiek ievietots mikroelektrods, un uz audu virsmas tiek uzlikts regulārs elektrods (12. att.). Šajā gadījumā visa strāva iet caur šūnu membrānu, kas ļauj precīzi noteikt mazāko strāvu, kas nepieciešama darbības potenciāla izraisīšanai. Izmantojot šo stimulēšanas metodi, potenciāli tiek noņemti, izmantojot otru intracelulāro mikroelektrodu.

Sliekšņa strāva, kas nepieciešama, lai izraisītu dažādu šūnu ierosmi ar intracelulāru stimulējošu elektrodu, ir 10 - 7 - 10 - 9 A.

Laboratorijas apstākļos un atsevišķos klīniskos pētījumos nervu un muskuļu kairināšanai tiek izmantoti dažādu formu elektriskie stimuli: taisnstūrveida, sinusoidāli, lineāri un eksponenciāli pieaugoši, induktīvi triecieni, kondensatoru izlādes utt.

Strāvas kairinošās iedarbības mehānisms visu veidu stimuliem principā ir vienāds, bet visspilgtākajā formā tas atklājas, izmantojot līdzstrāvu.

LĪDZStrāvas IETEKME UZ UZ UZ UZ UZ UZ UZ UZSKAIDROMO AUDU

Polārais kairinājuma likums Kad nervs vai muskulis tiek kairināts ar līdzstrāvu, ierosme notiek brīdī, kad līdzstrāva aizveras tikai zem katoda, un brīdī, kad tā atveras, tikai zem anoda. Šie fakti ir apvienoti ar nosaukumu kairinājuma polārais likums, ko Pfluegers atklāja 1859. gadā. Polāro likumu pierāda šādi eksperimenti. Nerva laukums zem viena no elektrodiem tiek nogalināts, un otrais elektrods tiek uzstādīts uz nebojātas vietas. Ja katods saskaras ar nebojāto zonu, strāvas aizvēršanas brīdī notiek ierosme; ja katods ir uzstādīts uz bojātas vietas, bet anods uz nebojātas vietas, ierosme notiek tikai tad, ja strāva tiek pārtraukta. Kairinājuma slieksnis atvēršanas laikā, kad ierosme notiek zem anoda, ir ievērojami augstāks nekā aizvēršanas laikā, kad ierosme notiek zem katoda.

Elektriskās strāvas polārās darbības mehānisma izpēte kļuva iespējama tikai pēc tam, kad tika izstrādāta aprakstītā metode divu mikroelektrodu vienlaicīgai ievadīšanai šūnās: viens stimulēšanai, otrs potenciālu noņemšanai. Tika konstatēts, ka darbības potenciāls rodas tikai tad, ja katods atrodas ārpusē un anods atrodas šūnas iekšpusē. Ar polu, t.i., ārējā anoda un iekšējā katoda, apgriezto izvietojumu ierosme nenotiek, kad strāva ir slēgta, lai cik spēcīga tā būtu Korporatīvā prezentācija Korporatīvā prezentācija “Integrētās enerģijas sistēmas”: jauna pieeja enerģētikai 2005. gada jūlijs Korporatīvā prezentācija Par IES- Holding Privāts uzņēmums CJSC IES (Integrētās enerģijas sistēmas) tika izveidots 2002. gada decembrī, lai īstenotu stratēģiskās investīciju programmas Krievijas elektroenerģijas nozarē. Divu gadu pastāvēšanas laikā CJSC IES enerģētikā ir ieguldījusi aptuveni 300 miljonus ASV dolāru. CJSC IES pārstāv to akcionāru intereses, kuriem pieder...”

“Baltkrievijas Republikas Izglītības ministrija Baltkrievijas Republikas universitāšu izglītības un metodiskā apvienība dabaszinātņu izglītībai APSTIPRINĀTS Baltkrievijas Republikas Izglītības ministra pirmais vietnieks A.I.Žuks _2009 Reģistrācijas Nr.TD -/veids. FIZIKĀLĀ ĶĪMIJA Tipiskā studiju programma augstskolām specialitātē: 1-31 05 01 Ķīmija (nozarēs) Specialitātes virzieni: 1-31 05 01-01 zinātniskā un ražošanas darbība 1-31 05 01-02 zinātniskā un pedagoģiskā... "

“CO 6.018 Ieraksti tiek veikti un izmantoti CO 1.004 Nodrošināts CO 1.023. Federālā valsts budžeta augstākās profesionālās izglītības iestāde Saratovas Valsts agrārā universitāte nosaukta N.I. Vavilova Veterinārmedicīnas un biotehnoloģijas fakultāte SASKAŅOTI AR APSTIPRINĀTU FVM fakultātes dekānu un BT akadēmisko lietu prorektoru Molčanovu A.V. Larionovs S.V. _ gads _ gads DARBA (MODULĀRĀ) PROGRAMMA disciplīnā Veterinārijas organizācija un ekonomika...”

“SATURS 1 VISPĀRĪGIE NOTEIKUMI 1.1. Galvenā augstākās izglītības profesionālās izglītības programma (OPOP HE) bakalaura grāda iegūšanai, ko īsteno augstskola apmācību jomā 080100.62 Ekonomika un apmācību profils Banku darbība. 1.2 Normatīvie dokumenti bakalaura OPOP izstrādei studiju jomā 080100.62 Ekonomika un apmācības profils Banku darbība. 1.3. Universitātes OPOP HE bakalaura grāda vispārīgais raksturojums 1.4. Prasības reflektantiem 2 PROFESIONĀLĀS RAKSTUROJUMS...”

“Krievijas Federācijas Izglītības un zinātnes ministrija Valsts augstākās profesionālās izglītības iestāde Altaja Valsts universitāte APSTIPRINĀTS Vēstures fakultātes dekāns _ _2011 DARBA PROGRAMMA disciplīnai Pasaules integrācijas procesi un starptautiskās organizācijas specialitātei Starptautiskās attiecības Vēstures fakultāte Vispārējās vēstures un starptautisko attiecību katedra kurss IV semestris 7 lekcijas 50 stundas Eksāmens 7. semestrī Praktiskās (semināra) nodarbības 22 stundas Kopā stundas 72 stundas Patstāvīgais strādāt 72 stundas kopā...

M.V.LOMONOSOVA ĢEOLOĢIJAS FAKULTĀTE MASKAVAS VALSTS UNIVERSITĀTE Virziens ĢEOLOĢIJA Maģistra programma KRISTALOGRAFIJA KRISTALOGRĀFIJAS UN KRISTĀLĶĪMIJAS katedra BAKALAURA DARBS Perovskie oksīdu cieto perovskijmodeļu oksīdu dinamiskā modeļa šķīduma dinamiskā tipa šķīduma starojuma pretestības datormodelēšana. oksīdi cietie šķīdumi starojuma pretestība ar molekulārās dinamikas metodi Protasovs Nikolajs Mihailovičs Krievijas Zinātņu akadēmijas akadēmiķis,...”

“Federālā valsts budžeta augstākās profesionālās izglītības iestāde Sanktpēterburgas Nacionālā Informācijas tehnoloģiju, mehānikas un optikas pētniecības universitāte ES APSTIPRINĀJU Atbildīgais par apmācību virzienu: Parfenovs V.G., tehnisko zinātņu doktors, prof., FITiP dekāns EKSĀMENU JAUTĀJUMU SARAKSTS maģistra studiju programmai Superdatoru tehnoloģijas starpdisciplinārajos pētījumos Augstas veiktspējas skaitļošanas diferenciālvienādojumu katedra 1...."

“Izglītības iestāde Starptautiskā Valsts ekoloģiskā universitāte nosaukta pēc AD. Saharova vārdā nosauktās Maskavas Valsts ekonomikas universitātes akadēmisko lietu prorektors. ELLĒ. Saharova O.I. Rodkin 2013 Reģistrācijas Nr.UD -_/r. PILSĒTAS VIDES EKOLOĢIJA Augstākās izglītības iestādes mācību programma akadēmiskajā disciplīnā specialitātei 1-33 01 01 Bioekoloģija Vides medicīnas fakultāte Cilvēka bioloģijas un ekoloģijas katedra Kurss Semestris Lekcijas 24 stundas Eksāmenu semestris Laboratorijas nodarbības 12 stundas Klases..."

“Krievijas Federācijas Izglītības un zinātnes ministrija Federālā valsts budžeta augstākās profesionālās izglītības iestāde Tomskas Valsts vadības sistēmu un radioelektronikas universitāte. (TUSUR) APSTIPRINĀTS Akadēmisko lietu prorektors _ L.A. Bokovs __ 2011. GADA DARBA PROGRAMMA Disciplīnā Programmēšana (disciplīnas nosaukums) Speciālistu sagatavošanai specialitātē 220601.65 Inovāciju vadība un bakalauri specialitātē 220600.62...”

« darbinieki un maģistranti AKTUĀLĀS EKOLOĢIJAS UN EVOLŪCIJAS PROBLĒMAS JAUNO ZINĀTNIEKU PĒTNIECĪBĀ PROGRAMMAS IEPRIEKŠĒJĀ PROGRAMMA IZPLATĪŠANAI AR OTRO INFORMĀCIJAS VĒSTULU PIETEIKUMU PIETEIKUMU VĀKŠANA DALĪBAI LĪDZ 2023.02.24.02.02. 9-00 stundas IPEE RAS, Krievijas Zinātņu akadēmijas Bioloģijas zinātņu nodaļas Maskavas zāle pēc adreses: Maskava, Ļeņina prospekts, ..."

“sporta rezervju sagatavošana valsts izlasēm; starptautiskās klases sporta meistari, Krievijas sporta meistari, Krievijas sporta meistaru kandidāti, pirmās kategorijas sportisti; būt par metodisko centru olimpisko rezervju sagatavošanai, balstoties uz šī sporta veida plašo attīstību; sniegt palīdzību bērnu un jaunatnes sporta skolām sugas attīstībā..."

“VISPĀRĒJĀS ĶĪMIJAS PROGRAMMA GBOU 57.skolas 57.skolas PROFILA KLASEI Paskaidrojums Šī programma ir paredzēta GBOU 57.skolas 57.skolas specializētajai grupai ķīmijā un nosaka apmācības kursa saturu, īstenota, pilnībā ievērojot valsts izglītības standarta federālo komponentu. Programma ir balstīta uz izglītojošo un metodisko komplektu N.E. Kuzņecova, T.I. Ļitvinova un A.N. Levkina; pilnībā apmierināts..."

“KRIEVIJAS FEDERĀCIJAS VESELĪBAS MINISTRIJA Valsts budžeta augstākās profesionālās izglītības iestāde Krievijas Federācijas Veselības ministrijas Orenburgas Valsts medicīnas akadēmija APSTIPRINĀTA Zinātniskā un klīniskā darba prorektors profesors N.P. Setko _20 Pēcdiploma profesionālās izglītības (aspirantūru) galvenās profesionālās izglītības programmas zinātniski pētnieciskā darba DARBA PROGRAMMA...”

“KRIEVIJAS FEDERĀCIJAS IZGLĪTĪBAS UN ZINĀTNES MINISTRIJA Nosaukta federālā valsts budžeta izglītības iestāde profesionālās augstākās izglītības KRASNOJARSKAS VALSTS PEDAGOĢISKĀ UNIVERSITĀTE. V.P. ASTAFIEV (V.P. Astafjeva vārdā nosauktā Kazaņas Valsts pedagoģiskā universitāte) Psiholoģiskās un pedagoģiskās izglītības institūts Iestājpārbaudījumu programma reflektantiem uz augstskolu Sagatavošanas virziens 06/37/01 Psiholoģijas zinātnes Pēcdiploma programma Pedagoģiskā psiholoģija Krasnojarska - 2014...”

“Vīnes balle Maskavā, kas notiek katru gadu kopš 2003. gada, ir lielākā un slavenākā balle Krievijā un viena no lielākajām ballēm pasaulē. Vīnes ballēs Maskavā piedalās pasaules klasiskās mākslas zvaigznes un labākie simfoniskie un džeza orķestri. Balles viesi ir politiķi un diplomāti, ievērojami kultūras un zinātnes darbinieki, Krievijas, Austrijas un citu valstu biznesa aprindu pārstāvji, ir iespēja ne tikai baudīt mūziku un dejot, bet arī dibināt jaunus..."

“2 Mācību programma veidota pēc Ortopēdiskās zobārstniecības standarta mācību programmas, kas apstiprināta 2010.gada 14.septembrī, reģistrācijas Nr.TD-l.202 /tips. Rekomendēts apstiprināšanai kā mācību programma (darbs) Ortopēdiskās zobārstniecības katedras sēdē 2010.gada 31.augustā (protokols Nr.1) Katedras vadītājs profesors S.A.Naumovičs Apstiprināts kā mācību plāns (darbs) zobārstniecības metodiskajā komisijā. Baltkrievijas izglītības iestādes disciplīnas ..."

“PUP 3.pielikums 2013.-2014.mācību gadam Īstenotas izglītības programmas 2013.-2014.mācību gadam. Klase Mācību priekšmetu skaits Mācību grāmatas Mācību programmas PUP 1. Apmācības Primer R.N.Buneev UMK skola-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diploms Maskavas Balass, 2012 Maskavas Balass 2009 Malysheva O.A. auto R.N.Buņejevs UMK skola-2.Krievu valoda Buņejevs R.N. Maskavas Balass, 2012 Maskavas Balass 2009 auto. R.N.Buņejevs Mazas durvis uz lielu izglītības kompleksu Skola-3. Literatūras lasīšanas pasaule Maskavas Balass 2009...”

"KRIEVIJAS FEDERĀCIJAS IZGLĪTĪBAS UN ZINĀTNES MINISTRIJA Nosaukta Jaroslavļas Valsts universitāte. P.G. Demidova Sociālo un politisko zinātņu fakultāte APSTIPRINĀTS Izglītības attīstības prorektors _E.V.Sapirs _2012 Pēcdiploma profesionālās izglītības disciplīnas darba programma (pēcdiploma studijas) Zinātnes vēsture un filozofija zinātnieku specialitātē 09.00.11 Sociālā filozofija Jaroslavļa 2012 2 Disciplīnas Vēsture un filozofija apguves mērķi 1. Disciplīnas Vēsture...” apguves mērķis.

“Federālā valsts budžeta augstākās profesionālās izglītības iestāde OMSK VALSTS TEHNISKĀS UNIVERSITĀTES DARBA PROGRAMMA disciplīnā Cenu noteikšana (B.Z.V02.) virzienā 080100.62 Ekonomikas profils: Komercija Izstrādāts saskaņā ar OOP bakalaura sagatavošanas virzienā 0820100 Ekonomikas profils K6ommercia. I Programmu sastādīja: Ekonomikas un darba organizācijas katedras asociētā profesore /// Ļebedeva I.L. Par diskusiju nodaļas sēdē...”

“PROGRAMMA Ērtas pilsētvides veidošana Permā 1 Pilsēta ir dzīvs organisms un, kad tajā viss ir kārtībā, tā ir veselīga un funkcionē efektīvi, un tad tā ir ērta iedzīvotājiem. Tas nozīmē, ka: - pilsēta nodrošina cilvēkiem darbu un labus stabilus ienākumus; - pilsēta attīstās (mājokļi, tiek būvēti ceļi, attīstās uzņēmējdarbība utt.); - pilsēta nodrošina cilvēku ar visu nepieciešamo (bērnudārzi, skolas, slimnīcas, sabiedriskais transports, atpūta utt.); - pilsētā ir zems līmenis...”

Izdošanas gads: 1985

Žanrs: Fizioloģija

Formāts: PDF

Kvalitāte: Skenētas lapas

Apraksts: Pagājuši 12 gadi kopš mācību grāmatas “Cilvēka fizioloģija” iepriekšējā izdevuma Mūžībā aizgājis grāmatas atbildīgais redaktors un viens no autoriem, Ukrainas PSR Zinātņu akadēmijas akadēmiķis E.B. Babskis, saskaņā ar kura rokasgrāmatām daudzas studentu paaudzes studēja fizioloģiju.
Šīs publikācijas autoru kolektīvā ir pazīstami attiecīgo fizioloģijas sekciju speciālisti: PSRS Zinātņu akadēmijas korespondents prof. A.I. Šapovālovs un prof. Yu.V. Natočins (PSRS Zinātņu akadēmijas I.M.Sečenova Evolūcijas fizioloģijas un bioķīmijas institūta laboratoriju vadītājs), prof. V.D. Gļebovskis (Ļeņingradas Pediatrijas medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. A.E. Kogans (Cilvēka un dzīvnieku fizioloģijas katedras vadītājs un Rostovas Valsts universitātes Neirokibernētikas institūta direktors), prof. G.F. Korotko (Andžānas Medicīnas institūta Fizioloģijas nodaļas vadītājs), prf. V.M. Pokrovskis (Kubaņas Medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. B.I. Hodorovs (PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas A.V. Višņevska Ķirurģijas institūta laboratorijas vadītājs), prof. I.A. Ševeļevs (PSRS Zinātņu akadēmijas Augstākās nervu darbības un neirofizioloģijas institūta laboratorijas vadītājs).
Pēdējā laikā ir parādījies liels skaits jaunu faktu, uzskatu, teoriju, atklājumu un mūsu zinātnes virzienu. Šajā sakarā 9 nodaļas šajā izdevumā bija jāraksta no jauna, bet pārējās 10 nodaļas bija jāpārskata un jāpapildina. Tajā pašā laikā autori iespēju robežās centās saglabāt šo nodaļu tekstus.
Materiāla jauno pasniegšanas secību, kā arī tā apvienošanu četrās galvenajās sadaļās diktē vēlme sniegt prezentācijai loģisku harmoniju, konsekvenci un iespēju robežās izvairīties no materiāla dublēšanās.
Mācību grāmatas “Cilvēka fizioloģija” saturs atbilst 1981. gadā apstiprinātajai fizioloģijas programmai. Kritiski komentāri par projektu un pašu programmu, kas izteikti PSRS Zinātņu akadēmijas Fizioloģijas nodaļas biroja rezolūcijā (1980) un Vissavienības Medicīnas universitāšu fizioloģijas katedru vadītāju sanāksmē (Suzdaļa, 1982). ), tika arī ņemti vērā. Atbilstoši programmai mācību grāmatā “Cilvēka fizioloģija” tika iekļautas nodaļas, kuru iepriekšējā izdevumā trūka: “Cilvēka augstākās nervu darbības iezīmes” un “Darba fizioloģijas elementi, apmācības un adaptācijas mehānismi”, kā arī sadaļas, kas aptver problēmas. īpaši tika paplašināta biofizika un fizioloģiskā kibernētika. Autori ņēma vērā, ka 1983. gadā tika izdota biofizikas mācību grāmata medicīnas institūtu studentiem (prof. Ju.A. Vladimirova redakcijā) un ka biofizikas un kibernētikas elementus mācību grāmatā izklāsta prof. A.N. Remizovs “Medicīniskā un bioloģiskā fizika”.
Mācību grāmatas “Cilvēka fizioloģija” ierobežotā apjoma dēļ diemžēl nācās izlaist nodaļu “Fizioloģijas vēsture”, kā arī ekskursijas vēsturē atsevišķās nodaļās. 1. nodaļa sniedz tikai mūsu zinātnes galveno posmu veidošanās un attīstības kontūras un parāda tās nozīmi medicīnā.
Mūsu kolēģi sniedza lielu palīdzību mācību grāmatas tapšanā. Vissavienības sapulcē Suzdalā (1982) tika apspriesta un apstiprināta struktūra, tika izteikti vērtīgi priekšlikumi par mācību grāmatas saturu. Prof. V.P. Skipetrovs pārskatīja struktūru un rediģēja 9. nodaļas tekstu, kā arī uzrakstīja tās sadaļas, kas attiecas uz asins koagulāciju. Prof. V.S. Gurfikel un R.S. Persona uzrakstīja 6.nodaļas “Pustību regulēšana” apakšsadaļu. Asoc. N.M. Mališenko iepazīstināja ar dažiem jauniem materiāliem 8. nodaļai. Prof. I.D. Bojenko un viņa darbinieki kā recenzenti sniedza daudz noderīgu komentāru un ieteikumu.
N.P. vārdā nosauktās MOLGMI Fizioloģijas katedras darbinieki. Pirogova Prof. L.A. Miyutina, asociētie profesori I.A. Murašova, S.A. Sevastopolskaja, T.E. Kuzņecova, Ph.D. L.I. Mongušs un L.M. Popovs piedalījās dažu nodaļu manuskripta apspriešanā (vēlamies izteikt dziļu pateicību visiem šiem biedriem.
Autori pilnībā apzinās, ka tik grūtā uzdevumā kā mūsdienīgas mācību grāmatas izveide, trūkumi ir neizbēgami un tāpēc būs pateicīgi ikvienam, kurš izteiks kritiskus komentārus un ieteikumus par mācību grāmatu.

IZGLĪTĪBAS LITERATŪRA

Maskavas "Medicīna" 1985

Medicīnas studentiem

persona

Rediģēja

biedrs-kor. PSRS Medicīnas zinātņu akadēmija G. I. KOSITS KO G"O

trešais izdevums,

pārskatīts un paplašināts

PSRS Veselības ministrijas Galvenās izglītības iestāžu direkcijas apstiprināta kā mācību grāmata medicīnas institūtu studentiem.

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKI, A. B. KOGANS, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKIS, V; M, POKROVSKIS, J. V. NATOČINS, V. P. SKIPETROVS, B. I. KHODOROVS, A. I. ŠAPOVALOVS, I. A. ŠEVEĻEVS

Recenzents Y..DBojenko, prof., vad Nosaukts Voroņežas Medicīnas institūta Normālās fizioloģijas nodaļa. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

Cilvēka fizioloģija/Red. G.I. Kositskis — F50 3. izdevums, pārskatīts. un papildus - M.: "Medicīna", 1985. 544 e., ill.

Joslā: 2 r. 20 k. 150 000 eksemplāru.

Mācību grāmatas trešais izdevums (otrais izdots 1972. gadā) tika uzrakstīts atbilstoši mūsdienu zinātnes sasniegumiem. Tiek prezentēti jauni fakti un jēdzieni, iekļautas jaunas nodaļas: “Cilvēka augstākās nervu darbības iezīmes”, “Darba fizioloģijas elementi”, apmācības un adaptācijas mehānismi, paplašinātas sadaļas, kas aptver biofizikas un fizioloģiskās kibernētikas jautājumus. Deviņas nodaļas no mācību grāmatas ir pārzīmētas, pārējās lielā mērā pārstrādātas: .

Mācību grāmata atbilst PSRS Veselības ministrijas apstiprinātajai programmai un paredzēta medicīnas institūtu studentiem.

f ^^00-241 BBK 28,903

039(01)-85

(6) Izdevniecība "Medicīna", 1985.g

PRIEKŠVĀRDS

Kopš mācību grāmatas “Cilvēka fizioloģija” iepriekšējā izdevuma ir pagājuši 12 gadi. Atbildīgais redaktors un viens no grāmatas autoriem, Ukrainas PSR Zinātņu akadēmijas akadēmiķis E.B. Babskis, pēc kura rokasgrāmatām fizioloģiju apguva daudzas studentu paaudzes. , ir aizgājuši mūžībā. -

Šīs publikācijas autoru kolektīvā ir pazīstami attiecīgo fizioloģijas sekciju speciālisti: PSRS Zinātņu akadēmijas korespondents prof. A.I. Šapovālovs" un prof. Ju, V. Natočins (PSRS Zinātņu akadēmijas I. M. Sečenova Evolūcijas fizioloģijas un bioķīmijas institūta laboratoriju vadītāji), prof. V. D. Gļebovskis (Ļeņingradas Pediatrijas medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs). ) ; prof. , A.B.Kogans (Cilvēka un dzīvnieku fizioloģijas katedras vadītājs un Rostovas Valsts universitātes Neirokibernētikas institūta direktors), prof. G. F. Korotks (Andžānas Medicīnas institūta Fizioloģijas nodaļas vadītājs), pr. V.M.Pokrovskis (Kubaņas Medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. B.I.Hodorovs (PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas A.V.Višņevska Ķirurģijas institūta laboratorijas vadītājs), prof. I. A. Ševeļevs (PSRS Zinātņu akadēmijas Augstākās nervu darbības un neirofizioloģijas institūta laboratorijas vadītājs). - Es

Pēdējā laikā ir parādījies liels skaits jaunu faktu, uzskatu, teoriju, atklājumu un mūsu zinātnes virzienu. Šajā sakarā 9 nodaļas šajā izdevumā bija jāraksta no jauna, bet pārējās 10 nodaļas bija jāpārskata un jāpapildina. Tajā pašā laikā autori iespēju robežās centās saglabāt šo nodaļu tekstus.

Materiāla jauno pasniegšanas secību, kā arī tā apvienošanu četrās galvenajās sadaļās diktē vēlme sniegt prezentācijai loģisku harmoniju, konsekvenci un iespēju robežās izvairīties no materiāla dublēšanās. ■ -

Mācību grāmatas saturs atbilst 1981. gadā apstiprinātajai fizioloģijas programmai. Kritiski komentāri par projektu un pašu programmu, kas izteikti PSRS Zinātņu akadēmijas Fizioloģijas nodaļas biroja rezolūcijā (1980) un Vissavienības Medicīnas universitāšu fizioloģijas katedru vadītāju sanāksmē (Suzdalē, 1982) , tika arī ņemti vērā. Saskaņā ar programmu mācību grāmatā tika ieviestas nodaļas, kuru iepriekšējā izdevumā trūka: “Cilvēka augstākās nervu darbības pazīmes” un “Darba fizioloģijas elementi, apmācības un adaptācijas mehānismi”, kā arī sadaļas, kas aptver konkrētas biofizikas problēmas. un fizioloģiskā kibernētika tika paplašināta. Autori ņēma vērā, ka 1983. gadā tika izdota biofizikas mācību grāmata medicīnas institūtu studentiem (prof. Ju A. Vladimirova redakcijā) un ka biofizikas un kibernētikas elementi ir izklāstīti Prof. A.N. Remizovs “Medicīniskā un bioloģiskā fizika”.

Mācību grāmatas ierobežotā apjoma dēļ diemžēl nācās izlaist nodaļu “Fizioloģijas vēsture”, kā arī ekskursijas vēsturē atsevišķās nodaļās. 1. nodaļa sniedz tikai mūsu zinātnes galveno posmu veidošanās un attīstības kontūras un parāda tās nozīmi medicīnā.

Mūsu kolēģi sniedza lielu palīdzību mācību grāmatas tapšanā. Vissavienības sapulcē Suzdalā (1982) tika apspriesta un apstiprināta struktūra, tika izteikti vērtīgi priekšlikumi par mācību grāmatas saturu. Prof. V.P. Skipetrovs pārskatīja struktūru un rediģēja 9. nodaļas tekstu, kā arī uzrakstīja tās sadaļas, kas attiecas uz asins koagulāciju. Prof. V. S. Gurfinkels un R. S. Persona uzrakstīja 6. nodaļas apakšnodaļu “Kustību regulēšana”. Asoc. N. M. Malyshenko iepazīstināja ar dažiem jauniem materiāliem 8. nodaļai. Prof. I.D.Boenko un viņa darbinieki kā recenzenti izteica daudz noderīgu komentāru un ieteikumu.

N. vārdā nosauktās MOLGMI II fizioloģijas katedras darbinieki. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, asociētie profesori I. A. Murašova, S. A. Sevastopolska, T. E. Kuzņecova, medicīnas zinātņu kandidāte / V. I. Mongušs un L. M. Popova piedalījās diskusijā par dažu nodaļu manuskriptu, (vēlamies izteikt dziļu pateicību visiem šiem kolēģiem.

Autori pilnībā apzinās, ka tik grūtā uzdevumā kā mūsdienīgas mācību grāmatas izveide, trūkumi ir neizbēgami, tāpēc būs pateicīgi ikvienam, kurš izteiks kritiskas atsauksmes un ieteikumus par mācību grāmatu. "

PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas korespondentloceklis prof. G. I. KOSITSKIS

1. nodaļa (- v

FIZIOLOĢIJA UN TĀS NOZĪME

Fizioloģija(no rpew.physis - daba un logos - mācība) - zinātne par visa organisma un tā atsevišķu daļu dzīvības darbību: šūnas, audi, orgāni, funkcionālās sistēmas. Fizioloģija cenšas atklāt dzīvā organisma funkciju mehānismus, to savstarpējās attiecības, regulēšanu un pielāgošanos ārējai videi, izcelsmi un veidošanos indivīda evolūcijas un individuālās attīstības procesā.

Fizioloģiskie modeļi ir balstīti uz datiem par orgānu un audu makro un mikroskopisko struktūru, kā arī par bioķīmiskiem un biofizikālajiem procesiem, kas notiek šūnās, orgānos un audos. Fizioloģija sintezē specifisku informāciju, ko iegūst anatomija, histoloģija, citoloģija, molekulārā bioloģija, bioķīmija, biofizika un citas zinātnes, apvienojot tās vienotā zināšanu sistēmā par ķermeni.Tātad fizioloģija ir zinātne, kas veic sistēmas pieeja, tas ir, ķermeņa un visu tā elementu kā sistēmu izpēte. Izmantojot sistemātisku pieeju, mēs orientējam pētnieku, pirmkārt, uz objekta un tā atbalsta mehānismu integritātes atklāšanu, t.i., lai identificētu daudzveidīgu. savienojumu veidi sarežģītu objektu un reducējot tos līdz vienota teorētiskā aina.

Objekts studē fizioloģiju - dzīvs organisms, kura funkcionēšana kopumā nav tā sastāvdaļu vienkāršas mehāniskas mijiedarbības rezultāts. Organisma integritāte nerodas kādas virsmateriālas būtnes ietekmes rezultātā, kas neapšaubāmi pakļauj visas organisma materiālās struktūras. Līdzīgas organisma integritātes interpretācijas pastāvēja un joprojām pastāv ierobežota mehānisma veidā ( metafizisks) vai ne mazāk ierobežots ideālistisks ( vitālisks) pieeja dzīvības parādību izpētei. Abām pieejām raksturīgās kļūdas var novērst, tikai izpētot šīs problēmas dialektiski materiālistiskas pozīcijas. Tāpēc organisma darbības modeļus kopumā var izprast, tikai balstoties uz konsekventi zinātnisku pasaules uzskatu. Savukārt fizioloģisko likumu izpēte sniedz bagātīgu faktu materiālu, kas ilustrē vairākus dialektiskā materiālisma noteikumus. Tādējādi saikne starp fizioloģiju un filozofiju ir divvirzienu.

Fizioloģija un medicīna /

Atklājot pamatmehānismus, kas nodrošina visa organisma eksistenci un tā mijiedarbību ar vidi, fizioloģija ļauj noskaidrot un pētīt traucējumu cēloņus, apstākļus un raksturu un šo mehānismu darbību slimošanas laikā. Tas palīdz noteikt organisma ietekmēšanas veidus un līdzekļus, ar kuru palīdzību var normalizēt tā funkcijas, t.i. atjaunot veselību. Tāpēc fizioloģija ir medicīnas teorētiskā bāze, fizioloģija un medicīna nav atdalāmas." Ārsts slimības smagumu vērtē pēc funkcionālo traucējumu pakāpes, t.i., pēc virknes fizioloģisko funkciju noviržu lieluma no normas. Šobrīd šādas novirzes tiek mērītas un novērtētas kvantitatīvi. Funkcionāls (fizioloģiskie) pētījumi ir klīniskās diagnostikas pamatā, kā arī ārstēšanas efektivitātes un slimību prognozes novērtēšanas metode.Izmeklējot pacientu, konstatējot fizioloģisko funkciju traucējumu pakāpi, ārsts izvirza sev uzdevumu atgriezt e. +funkcijas uz normālu.

Tomēr fizioloģijas nozīme medicīnā neaprobežojas ar to. To ļāva izpētīt dažādu orgānu un sistēmu funkcijas simulētŠīs funkcijas tiek veiktas ar cilvēku rokām radītu ierīču, ierīču un ierīču palīdzību. Tādā veidā mākslīgs nieres (hemodialīzes iekārta). Pamatojoties uz sirds ritma fizioloģijas izpēti, tika izveidota ierīce, lai Elektrs par stimulāciju sirds, nodrošinot normālu sirds darbību un iespēju atgriezties darbā pacientiem ar smagiem sirds bojājumiem. Ražots mākslīgā sirds un ierīces mākslīgā asinsrite(“sirds-plaušu” apstrāde) ^ļaujot izslēgt pacienta sirdi sarežģītas sirds operācijas laikā. Ir ierīces, kas paredzētas defib-1 lācija, kas atjauno normālu sirds darbību letālu -> 1X sirds muskuļa kontraktilās funkcijas pārkāpumu gadījumā.

Pētījumi elpošanas fizioloģijas jomā ļāva izveidot kontrolētu mākslīgā elpošana("dzelzs plaušas") Ir radītas ierīces, ar kuru palīdzību pacientam iespējams uz ilgu laiku atslēgt elpošanu.Terāciju apstākļos jeb: gadiem ilgi, lai saglabātu organisma dzīvību elpošanas sistēmas bojājumu gadījumā. Gāzu apmaiņas un gāzes transportēšanas fizioloģisko likumu zināšanas palīdzēja izveidot iekārtas priekš hiperbariskā oksigenācija. To lieto nāvējošiem sistēmas – asins, kā arī elpošanas un sirds un asinsvadu sistēmas bojājumiem, un, balstoties uz smadzeņu fizioloģijas likumiem, ir izstrādātas metodes vairākām sarežģītām neiroķirurģiskām operācijām, tādējādi tiek implantēti elektrodi. nedzirdīga cilvēka gliemežnīca, saskaņā ar kuru mākslīgo skaņas uztvērēju elektriskie impulsi, kas zināmā mērā atjauno dzirdi.":

Šie ir tikai daži piemēri, kā klīnikā izmanto fizioloģijas likumus, taču mūsu zinātnes nozīme pārsniedz tikai medicīnas medicīnas robežas.

Fizioloģijas loma ir cilvēka dzīvības un darbības nodrošināšana dažādos apstākļos

Fizioloģijas studijas ir nepieciešamas zinātniskam pamatojumam un apstākļu radīšanai veselīgam dzīvesveidam, kas novērš slimības. Fizioloģiskie modeļi ir pamats zinātniskā darba organizācija modernā ražošanā. Fiziojugia ļāva izstrādāt zinātnisku pamatojumu dažādām individuālie treniņu režīmi un sporta slodzes, kas ir mūsdienu sporta sasniegumu pamatā - 1. Un ne tikai sports. Ja jums ir nepieciešams nosūtīt cilvēku kosmosā vai iztukšot viņu no okeāna dzīlēm, veiciet ekspedīciju uz ziemeļu un dienvidu polu, sasniedziet Himalaju virsotnes, izpētiet tundru, taigu, tuksnesi, novietojiet cilvēku ārkārtīgi augsta vai zema temperatūra, pārvietot viņu uz dažādām laika zonām utt klimatiskie apstākļi, tad fizioloģija palīdz visu attaisnot un nodrošināt nepieciešami cilvēka dzīvībai un darbam šādos ekstremālos apstākļos..

Fizioloģija un tehnoloģija

Fizioloģijas likumu zināšanas bija nepieciešamas ne tikai zinātniskai organizācijai, bet arī darba ražīguma paaugstināšanai. Miljardiem gadu ilgas evolūcijas laikā ir zināms, ka daba ir sasniegusi augstāko pilnību dzīvo organismu plānošanā un funkciju kontrolē. Ķermenī darbojošos principu, metožu un metožu izmantošana tehnoloģijā paver jaunas izredzes tehniskajam progresam. Tāpēc fizioloģijas un tehnisko zinātņu krustpunktā dzima jauna zinātne - bionika.

Fizioloģijas panākumi veicināja vairāku citu zinātnes jomu izveidi.

FIZIOLOĢISKO IZPĒTES METOŽU IZSTRĀDE

Fizioloģija radās kā zinātne eksperimentāls. Visi tā iegūst datus, tieši pētot dzīvnieku un cilvēku organismu dzīvības procesus. Eksperimentālās fizioloģijas pamatlicējs bija slavenais angļu ārsts Viljams Hārvijs. v" ■

"Pirms trīssimt gadiem dziļā tumsā un tagad grūti iedomājamā apjukumā, kas valdīja priekšstatos par dzīvnieku un cilvēku organismu darbību, bet ko apgaismoja zinātnes klasiķa neaizskaramā autoritāte. mantojums; ārsts Viljams Hārvijs izspiegoja vienu no svarīgākajām ķermeņa funkcijām - asinsriti un tādējādi lika pamatus jaunai precīzu cilvēku zināšanu nodaļai - dzīvnieku fizioloģijai," rakstīja I. P. Pavlovs. Tomēr divus gadsimtus pēc tam, kad Hārvijs atklāja asinsriti, fizioloģijas attīstība notika lēni. Salīdzinoši maz var uzskaitīt fundamentālus 17.-18.gadsimta darbus. Šī ir kapilāru atvēršana(Malpighi), principa formulējums .nervu sistēmas refleksu darbība(Dekarts), daudzuma mērīšana asinsspiediens(Hels), likuma redakcija vielas saglabāšana(M.V. Lomonosovs), skābekļa atklāšana (Priestley) un sadegšanas un gāzes apmaiņas procesu kopīgums(Lavoisier), atvēršana " dzīvnieku elektrība”, t.i. e . dzīvo audu spēja radīt elektriskos potenciālus (Galvani) un daži citi darbi:

Novērošana kā fizioloģiskās izpētes metode. Eksperimentālās fizioloģijas salīdzinoši lēnā attīstība divu gadsimtu laikā pēc Hārvija darba ir izskaidrojama ar zemo dabaszinātņu ražošanas un attīstības līmeni, kā arī ar grūtībām pētīt fizioloģiskās parādības, tos parasti novērojot. Šis metodiskais paņēmiens bija un paliek daudzu kļūdu cēlonis, jo eksperimentētājam ir jāveic eksperimenti, jāredz un jāatceras daudzas

HjE. VVEDENSKS (1852-1922)

kam: ludvigs

: jūsu sarežģītie procesi un parādības, kas ir grūts uzdevums. Grūtības, ko rada vienkārša fizioloģisko parādību novērošanas metode, daiļrunīgi apliecina Hārvija vārdi: “Sirds kustības ātrums neļauj atšķirt, kā notiek sistole un diastole, un tāpēc nav iespējams zināt, kurā brīdī. / kurā notiek daļas izplešanās un saraušanās. Patiešām, es nevarēju atšķirt sistolu no diastola, jo daudziem dzīvniekiem sirds parādās un pazūd acu mirklī, zibens ātrumā, tāpēc man šķita, ka kādreiz bija sistole un te bija diastola, un vēl viens. laikam bija otrādi. Visā ir atšķirības un neskaidrības. ”

Patiešām, fizioloģiskie procesi ir dinamiskas parādības. Tie pastāvīgi attīstās un mainās. Tāpēc ir iespējams tieši novērot tikai 1-2 vai labākajā gadījumā 2-3 procesus. Taču, lai tās analizētu, ir nepieciešams noskaidrot šo parādību saistību ar citiem procesiem, kas ar šo pētījumu metodi paliek nepamanīti. Šajā sakarā vienkārša fizioloģisko procesu novērošana kā pētniecības metode ir subjektīvu kļūdu avots. Parasti novērošana ļauj mums noteikt tikai parādību kvalitatīvo pusi un padara neiespējamu to kvantitatīvo izpēti.

Nozīmīgs pavērsiens eksperimentālās fizioloģijas attīstībā bija vācu zinātnieka Karla Ludviga 1843. gadā izgudrotais kimogrāfs un asinsspiediena grafiskās reģistrēšanas metodes ieviešana.

Fizioloģisko procesu grafiskā reģistrācija. Grafiskā ieraksta metode iezīmēja jaunu posmu fizioloģijā. Tas ļāva iegūt objektīvu pētāmā procesa ierakstu, kas samazina subjektīvo kļūdu iespējamību. Šajā gadījumā pētāmās parādības eksperimentu un analīzi varētu veikt divi posmi: Paša eksperimenta laikā eksperimentētāja uzdevums bija iegūt kvalitatīvus ierakstus – līknes. Iegūto datu analīzi varēja veikt vēlāk, kad eksperimenta veicēja uzmanību vairs nenovērsa eksperiments. Grafiskā ieraksta metode ļāva vienlaicīgi (sinhroni) ierakstīt nevis vienu, bet vairākus (teorētiski neierobežotu skaitu) fizioloģiskos procesus. "..

Diezgan drīz pēc asinsspiediena reģistrēšanas izgudrošanas tika ierosinātas metodes sirds un muskuļu kontrakciju reģistrēšanai (Engelman), un tika ieviesta metode; aizlikts transmisija (Mareja kapsula), kas ļāva dažkārt ievērojamā attālumā no objekta reģistrēt vairākus fizioloģiskos procesus organismā: krūškurvja un vēdera dobuma elpošanas kustības, peristaltiku un kuņģa un zarnu tonusa izmaiņas. utt. Tika piedāvāta metode asinsvadu tonusa fiksēšanai (Mosso pletismogrāfija), dažādu iekšējo orgānu tilpuma izmaiņu - onkometrijas u.c.

Bioelektrisko parādību izpēte.Ārkārtīgi svarīgu virzienu fizioloģijas attīstībā iezīmēja “dzīvnieku elektrības” atklāšana. Klasiskais Luidži Galvani “otrais eksperiments” parādīja, ka dzīvie audi ir elektrisko potenciālu avots, kas var iedarboties uz cita organisma nerviem un muskuļiem un izraisīt muskuļu kontrakciju. Kopš tā laika gandrīz gadsimtu ir vienīgais dzīvo audu radīto potenciālu rādītājs [bioelektriskais potenciāls), bija vardes neiromuskulārais preparāts. Viņš palīdzēja atklāt Sirds darbības laikā radītos potenciālus (K. Ellikera un Millera pieredze), kā arī nepieciešamību nepārtraukti ģenerēt elektriskos potenciālus pastāvīgai muskuļu kontrakcijai (“sekundārās reģenerācijas” pieredze). Mateuchi). Kļuva skaidrs, ka bioelektriskie potenciāli nav nejaušas (blakus) parādības dzīvo audu darbībā, bet gan signāli, ar kuru palīdzību organismā tiek nodotas komandas uz nervu sistēmu!un no tās: uz muskuļiem un citiem orgāniem un tādējādi dzīvojot. audi es mijiedarbojos" viens ar otru, izmantojot "elektrisko valodu". "

Šo “valodu” bija iespējams saprast daudz vēlāk, pēc fizisku ierīču izgudrošanas, kas uztver bioelektrisko potenciālu. Viena no pirmajām šādām ierīcēm! tur bija vienkāršs telefons. Ievērojamais krievu fiziologs N. E. Vvedenskis, izmantojot telefonu, atklāja vairākas vissvarīgākās nervu un muskuļu fizioloģiskās īpašības. Izmantojot telefonu, varējām noklausīties bioelektrisko potenciālu, t.i. izpētīt viņu ceļu\novērojumus. Būtisks solis uz priekšu bija bioelektrisko parādību objektīvas grafiskās reģistrēšanas tehnikas izgudrošana. Holandiešu fiziologs Einthoweg izgudroja stīgu galvanometrs- ierīce, kas ļāva uz fotopapīra reģistrēt elektriskos potenciālus, kas rodas sirds darbības laikā - elektrokardiogramma (EKG). Mūsu valstī šīs metodes aizsācējs bija lielākais fiziologs, I. M. Sečenova un I. P. Pavlova students A. F. Samoilovs, kurš kādu laiku strādāja Einthovena laboratorijā Leidenē, ""

Pavisam drīz autors saņēma atbildi no Einthovena, kurš rakstīja: “Es precīzi izpildīju jūsu lūgumu un izlasīju vēstuli galvanometram. Neapšaubāmi/ viņš klausījās un ar prieku un prieku pieņēma visu, ko tu rakstīji. Viņam nebija ne jausmas, ka ir tik daudz darījis cilvēces labā. Bet brīdī, kad Zijs saka, ka neprot lasīt, viņš pēkšņi kļuva nikns... tik ļoti, ka mēs ar ģimeni pat aizrāvās. Viņš kliedza: Ko, es neprotu lasīt? Tie ir šausmīgi meli. Vai es nelasu visus sirds noslēpumus? "

Patiešām, elektrokardiogrāfija ļoti drīz no fizioloģiskām laboratorijām pārcēlās uz klīniku kā ļoti progresīvu metodi sirds stāvokļa izpētei, un šodien daudzi miljoni pacientu ir parādā savu dzīvību šai metodei.

Pēc tam elektronisko pastiprinātāju izmantošana ļāva izveidot kompaktus elektrokardiogrāfus, bet telemetrijas metodes ļauj reģistrēt astronautu EKG orbītā, sportistiem trasē un pacientiem attālos apgabalos, no kurienes EKG tiek pārraidīts pa tālruni. vadi lielām kardioloģijas iestādēm visaptverošai analīzei.

"Bioelektrisko potenciālu objektīva grafiskā reģistrācija kalpoja par pamatu mūsu zinātnes vissvarīgākajai sadaļai - elektrofizioloģija. Liels solis uz priekšu bija angļu fiziologa Adriana priekšlikums biocentrisku parādību reģistrēšanai izmantot elektroniskos pastiprinātājus. Padomju zinātnieks V. V. Pravdičeminskis bija pirmais, kurš reģistrēja smadzeņu biostrāvas - viņš saņēma elektrohefalogramma(EEG). Šo metodi vēlāk pilnveidoja vācu zinātnieks Ber-IpoM.Šobrīd klīnikā plaši tiek izmantota elektroencefalogrāfija, kā arī muskuļu elektrisko potenciālu grafiskā reģistrēšana ( elektromiogrāfija ia), nervi un citi uzbudināmi audi un orgāni. Tas ļāva precīzi novērtēt šo orgānu un sistēmu funkcionālo stāvokli. Pašai fizioloģijai liela nozīme bija arī uztriepes metodēm, kas ļāva atšifrēt nervu sistēmas un citu audu orgānu darbības funkcionālos un strukturālos mehānismus, fizioloģisko procesu regulēšanas mehānismus.

Svarīgs pavērsiens elektrofizioloģijas attīstībā bija izgudrojums mikroelektrodi, e. plānākie elektrodi, kuru gala diametrs ir vienāds ar mikrona daļām. Šos elektrodus, izmantojot atbilstošas ​​mikromanipulatora ierīces, var ievadīt tieši šūnā, un bioelektriskos potenciālus var reģistrēt intracelulāri. Mikroelektrodi ļāva atšifrēt biopotenciālu ģenerēšanas mehānismus, t.i. procesi, kas notiek šūnu membrānās. Membrānas ir vissvarīgākie veidojumi, jo caur tiem notiek ķermeņa šūnu un atsevišķu šūnas elementu mijiedarbības procesi savā starpā. Zinātne par bioloģisko membrānu funkcijām - membrānpoloģija - ir kļuvusi par nozīmīgu fizioloģijas nozari.

Orgānu un audu elektriskās stimulācijas metodes. Būtisks pavērsiens fizioloģijas attīstībā bija orgānu un audu elektriskās stimulācijas metodes ieviešana. Dzīvie orgāni un audi spēj reaģēt uz jebkuru ietekmi: termisku, mehānisku, ķīmisku utt., elektriskā stimulācija pēc savas būtības ir vistuvākā “dabiskajai valodai”, ar kuras palīdzību dzīvās sistēmas apmainās ar informāciju. Šīs metodes pamatlicējs bija vācu fiziologs Dubuā-Reimonds, kurš piedāvāja savu slaveno “kamanu aparātu” (indukcijas spoli) dzīvo audu dozētai elektriskai stimulēšanai.

Pašlaik viņi izmanto elektroniskie stimulatori, kas ļauj ģenerēt jebkuras formas, frekvences un stipruma elektriskos impulsus. Elektriskā stimulācija ir kļuvusi par svarīgu metodi orgānu un audu funkciju pētīšanai. Šo metodi plaši izmanto arī klīnikā. Ir izstrādāti dažādu elektronisko stimulatoru dizaini, kurus var implantēt ķermenī. Sirds elektriskā stimulācija ir kļuvusi par uzticamu veidu, kā atjaunot normālu šī svarīgā orgāna ritmu un funkcijas, un simtiem tūkstošu cilvēku ir atgriezusi darbā. Veiksmīgi izmantota skeleta muskuļu elektrostimulācija, tiek izstrādātas smadzeņu zonu elektriskās stimulācijas metodes, izmantojot implantētus elektrodus. Pēdējie, izmantojot īpašas stereouzņemšanas ierīces, tiek ievadīti stingri noteiktos nervu centros (ar milimetra daļu precizitāti). Šī metode, kas pārnesta no fizioloģijas uz klīniku, ļāva izārstēt tūkstošiem smagu neiroloģisko pacientu un iegūt lielu daudzumu svarīgu datu par cilvēka smadzeņu mehānismiem (N. P. Bekhtereva). Mēs par to runājām ne tikai tāpēc, lai sniegtu priekšstatu par dažām fizioloģisko pētījumu metodēm, bet arī lai ilustrētu fizioloģijas nozīmi klīnikā. . .

Papildus elektrisko potenciālu, temperatūras, spiediena, mehānisko kustību un citu fizikālo procesu, kā arī šo procesu ietekmes uz ķermeni rezultātu reģistrēšanai fizioloģijā plaši tiek izmantotas ķīmiskās metodes.

Ķīmiskās metodesV fizioloģija. Elektrisko signālu valoda nav visuniversālākā organismā. Visizplatītākā ir dzīvības procesu ķīmiskā mijiedarbība (ķīmisko procesu ķēdes, kas rodas dzīvos audos). Tāpēc radās ķīmijas nozare, kas pēta šos procesus — fizioloģiskā ķīmija. Mūsdienās tā ir pārvērtusies par patstāvīgu zinātni – bioloģisko.Ķīmiķa dati atklāj fizioloģisko procesu molekulāros mehānismus.Fiziologs savos eksperimentos plaši izmanto ķīmiskās metodes, kā arī metodes, kas radušās ķīmijas, fizikas un bioloģijas krustpunktā. Šīs metodes ir radījušas, piemēram, jaunas zinātnes nozares biofizika, fizioloģisko parādību fiziskās puses izpēte.

Fiziologs plaši izmanto marķēto atomu metodi. Mūsdienu fizioloģiskajos pētījumos tiek izmantotas arī citas metodes, kas aizgūtas no eksaktajām zinātnēm. Tie sniedz patiesi nenovērtējamu informāciju, analizējot noteiktus fizioloģisko procesu mehānismus. . ; ■

Neelektrisko lielumu elektriskā reģistrēšana. Būtisks progress fizioloģijā mūsdienās ir saistīts ar radioelektroniskās tehnoloģijas izmantošanu. Pieteikties sensori- dažādu neelektrisku parādību un lielumu (kustības, spiediena, temperatūras, dažādu vielu koncentrācijas, jonu utt.) pārveidotāji elektriskajos potenciālos, kurus pēc tam pastiprina elektroniskie. pastiprinātāji un reģistrēties osciloskopi. Ir izstrādāts milzīgs skaits dažādu veidu šādu ierakstīšanas ierīču, kas ļauj osciloskopā reģistrēt daudzus fizioloģiskos procesus. Vairākas ierīces izmanto papildu ietekmi uz ķermeni (ultraskaņas vai elektromagnētiskie viļņi, augstfrekvences elektriskās vibrācijas utt.). Šādos gadījumos reģistrē šo parametru vērtību izmaiņas; ietekmes, kas maina noteiktas fizioloģiskās funkcijas. Šādu ierīču priekšrocība ir tāda, ka devēju-sensoru var uzstādīt nevis uz pētāmā orgāna, bet gan uz ķermeņa virsmas. Viļņi un vibrācijas, kas ietekmē ķermeni* Un utt. iekļūst ķermenī un pēc pētāmās funkcijas ietekmēšanas vai "org.g" tiek ierakstīti ar sensoru. Piemēram, ultraskaņas plūsmas mērītāji, asins plūsmas ātruma noteikšana traukos, reogrāfi Un rerpletimogrāfi, reģistrē izmaiņas asins piegādes daudzumā dažādām ķermeņa daļām un daudzas citas ierīces. Viņu priekšrocība ir spēja pētīt ķermeni V jebkurā laikā bez iepriekšējas darbības. Turklāt šādi pētījumi nekaitē ķermenim. Visvairāk/modernākās fizioloģisko pētījumu metodes V klīnika ir balstīta uz šiem principiem. PSRS radioelektroniskās tehnoloģijas izmantošanas iniciators fizioloģiskajiem pētījumiem bija akadēmiķis V. V. Parins. . "■

Būtiska šādu reģistrācijas metožu priekšrocība ir tā, ka fizioloģisko procesu sensors pārvērš elektriskās vibrācijās, un tās var pastiprināt un pārraidīt pa vadu vai radio uz jebkuru attālumu no pētāmā objekta.Tā radās metodes. telemetrija, ar kuras palīdzību zemes laboratorijā iespējams reģistrēt fizioloģiskos procesus astronauta organismā orbītā, pilota lidojumā, sportista, uz šosejas, strādnieka darba laikā u.c. Pati reģistrācija nekādi netraucē subjektu darbību. . . . : ,

Taču, jo dziļāk tiek analizēti procesi, jo lielāka rodas nepieciešamība pēc sintēzes, t.i. no atsevišķiem elementiem veidojot veselu “parādību” attēlu.

Fizioloģijas uzdevums ir līdz ar padziļināšanu analīze nepārtraukti ieviest un sintēze, dot holistisks skatījums uz ķermeni kā sistēmu. . ■<

Fizioloģijas likumi ļauj izprast ķermeņa (kā neatņemamas sistēmas) un visu tā apakšsistēmu reakciju noteiktos apstākļos, iedarbojoties utt.! Tāpēc jebkura ķermeņa ietekmēšanas metode pirms ieiešanas klīniskajā praksē tiek visaptveroši pārbaudīta fizioloģiskos eksperimentos.

Akūtā eksperimentālā metode. Zinātnes progress ir saistīts ne tikai ar eksperimentālo tehnoloģiju un pētniecības metožu attīstību. Tas lielā mērā ir atkarīgs no fiziologu domāšanas evolūcijas, no metodoloģisku un metodisku pieeju attīstības fizioloģisko parādību pētīšanai.No pirmsākumiem līdz pagājušā gadsimta 80.gadiem izioloģija palika zinātne. analītisks. Viņa sadalīja ķermeni atsevišķos orgānos un sistēmās un pētīja to darbību izolēti. Galvenā analītiskās fizioloģijas metodiskā metode bija eksperimenti ar izolētiem orgāniem jeb t.s akūti pārdzīvojumi. Turklāt, lai piekļūtu “jebkuram iekšējam orgānam” vai sistēmai, fiziologam bija jānodarbojas ar vivisekciju (dzīvu griešanu). : 1"

Dzīvnieks tika piesiets pie mašīnas un tika veikta sarežģīta un sāpīga operācija, tas bija smags darbs, bet zinātne nezināja citu veidu, kā iekļūt ķermeņa dzīlēs (tā nebija tikai problēmas morālā puse. Nežēlīgi spīdzināšana, nepanesamas gradācijas, kurām tika pakļauts Organisms, rupji pārkāpa normālu fizioloģisko parādību norisi un neļāva izprast dabiskos apstākļos notiekošo procesu būtību, normāli." Anestēzijas izmantošana, kā arī citas metodes sāpju mazināšana, būtiski nepalīdzēja.Dzīvnieka fiksācija, pakļaušana narkotiskām vielām, operācija, asins zudums – tas viss pilnībā izmainīja un izjauca normālu dzīves gaitu Izveidojās apburtais loks.Lai izpētītu vienu vai otru procesu vai iekšējā orgāna vai sistēmas funkcijai, bija nepieciešams iekļūt orgāna dziļumos.aisms, un pats šādas iespiešanās mēģinājums izjauca dzīvībai svarīgo procesu plūsmu, kuru izpētei tika veikts eksperiments.Turklāt izolētu orgānu izpēte nedeva priekšstatu par to patieso funkciju veseluma (bojāta organisma) apstākļos. "

Hroniska eksperimenta metode. Lielākais Krievijas zinātnes nopelns fizioloģijas vēsturē bija fakts, ka tā ir viena no talantīgākajām un spilgtākajām. pārstāvjiem I.P.Tavlovam izdevās atrast izeju no šī strupceļa. I. P. Pavlovs ļoti sāpīgi piedzīvoja analītiskās fizioloģijas un akūtā eksperimenta trūkumus. Viņš atrada veidu, kā dziļi ieskatīties ķermenī, nepārkāpjot tā integritāti. Šī bija metode hronisks eksperiments, balstoties uz "fizioloģiskā ķirurģija".

Anestēzētam dzīvniekam sterilitātes un ķirurģiskās tehnikas noteikumu ievērošanas apstākļos iepriekš tika veikta sarežģīta operācija, kas ļāva piekļūt vienam vai otram iekšējam orgānam, sviedru orgānā tika izveidots “logs”. , tika implantēta fistulas caurule vai izvilkts dziedzera trakts un piešūts pie ādas.Pats eksperiments sākās daudzas dienas vēlāk, kad brūce sadzija, dzīvnieks atveseļojās un pēc fizioloģisko procesu rakstura bija praktiski neatšķiras no parasta veselīga. Pateicoties pielietotajai fistulai, bija iespējams ilgstoši pētīt noteiktu fizioloģisko procesu norisi dabiskie uzvedības apstākļi.■ . . . .

VISA ORGANISMA FIZIOLOĢIJA " ",

Ir labi zināms, ka zinātne attīstās atkarībā no metožu panākumiem.

Pavlova hroniskā eksperimenta metode radīja principiāli jaunu zinātni - visa organisma fizioloģiju, sintētiskā fizioloģija, kas spēja identificēt ārējās vides ietekmi uz fizioloģiskajiem procesiem, konstatēt izmaiņas dažādu orgānu un sistēmu funkcijās, lai nodrošinātu organisma dzīvību dažādos apstākļos.

Līdz ar mūsdienu tehnisko līdzekļu parādīšanos dzīvības procesu pētīšanai ir kļuvis iespējams mācīties bez iepriekšējas ķirurģiskas operācijas daudzu iekšējo orgānu funkcijas ne tikai dzīvniekiem, bet arī cilvēkos.“Fizioloģiskā ķirurģija” kā metodiskais paņēmiens vairākās fizioloģijas nodaļās ir izrādījies aizstāts ar mūsdienu bezasins eksperimenta metodēm, taču jēga nav tajā vai citā specifiskā tehniskajā tehnikā, bet gan fizioloģiskās domāšanas metodoloģijā. I. P. Pavlovs

Kibernētika (no grieķu val. kyb" ernetike- vadības māksla) - zinātne par automatizētu procesu pārvaldību. Vadības procesus, kā zināms, V veic ar signāliem, kas nes noteiktu informāciju. Organismā šādi signāli ir elektriska rakstura nervu impulsi, kā arī dažādas ķīmiskas vielas;

Kibernētika pēta informācijas uztveres, kodēšanas, apstrādes, uzglabāšanas un reproducēšanas procesus. Ķermenī šiem nolūkiem ir īpašas ierīces un sistēmas (receptori, nervu šķiedras, nervu šūnas utt.). 1 Tehniskās kibernētiskās ierīces ļāva izveidot modeļi, reproducējot dažas nervu sistēmas funkcijas. Tomēr smadzeņu darbība kopumā vēl nav piemērota šādai modelēšanai, un ir nepieciešami turpmāki pētījumi.

Kibernētikas un fizioloģijas savienība radās tikai pirms trīs gadu desmitiem, taču šajā laikā mūsdienu kibernētikas matemātiskais un tehniskais arsenāls ir devis ievērojamus sasniegumus fizioloģisko procesu izpētē un modelēšanā.

Matemātika un datortehnoloģijas fizioloģijā. Fizioloģisko procesu vienlaicīga (sinhronā) reģistrācija ļauj kvantitatīvi analizēt un pētīt dažādu parādību mijiedarbību. Tam nepieciešamas precīzas matemātiskas metodes, kuru izmantošana iezīmēja arī jaunu svarīgu posmu fizioloģijas attīstībā. Pētījumu matematizācija ļauj izmantot elektroniskos datorus fizioloģijā. Tas ne tikai palielina informācijas apstrādes ātrumu, bet Unļauj veikt šādu apstrādi uzreiz eksperimenta laikā, kas ļauj mainīt tā gaitu un paša pētījuma mērķus atbilstoši iegūtajiem rezultātiem.

I. P. PAVLOVS (1849-1936)

radīja jaunu metodoloģiju, un fizioloģija attīstījās kā sintētiska zinātne, un tā kļuva organiski raksturīga sistēmu pieeja. . "

Pilnīgs organisms ir nesaraujami saistīts ar ārējo vidi, kas to ieskauj, un tāpēc, kā viņš arī rakstīja; I. M. Sečenovs^ Organisma zinātniskajā definīcijā jāiekļauj arī vide, kas to ietekmē. Visa organisma fizioloģija pēta ne tikai iekšējos fizioloģisko procesu pašregulācijas mehānismus, bet arī mehānismus, kas nodrošina nepārtrauktu mijiedarbību un organisma nesaraujamu vienotību ar vidi.

Dzīvības procesu regulēšana, kā arī organisma mijiedarbība ar vidi tiek veikta, pamatojoties uz principiem, kas kopīgi regulēšanas procesiem mašīnās un automatizētā ražošanā.Šos principus un likumus pēta īpaša zinātnes nozare - kibernētika.

Fizioloģija un kibernētika

\Tādējādi šķiet, ka spirāle fizioloģijas attīstībā ir beigusies. Šīs zinātnes priekšvakarā eksperimentētājs vienlaikus veica pētījumus, analīzi un rezultātu novērtēšanu novērošanas procesā, tieši paša eksperimenta laikā. Grafiskais ieraksts ļāva šos procesus nodalīt laikā un apstrādāt un analizēt rezultātus pēc eksperimenta beigām, radioelektronika un kibernētika ļāva vēlreiz apvienot rezultātu analīzi un apstrādi ar paša eksperimenta veikšanu, bet uz principiāli atšķirīga pamata: vienlaikus tiek pētīta daudzu dažādu fizioloģisko procesu mijiedarbība un kvantitatīvi analizēti šīs mijiedarbības rezultāti, kas ļāva

) tā saukto kontrolēts automātisks eksperiments, kurā skaitļošanas mašīna palīdz pētniekam ne tikai analizēt rezultātus, bet arī izprast eksperimenta gaitu un problēmu formulēšanu, kā arī ietekmes veidus uz organismu atkarībā no ķermeņa reakciju rakstura, kas rodas tieši ; lasīšanas laikā. Fizika, matemātika, kibernētika un citas eksaktās zinātnes ir no jauna aprīkojušas fizioloģiju un nodrošinājušas ārstam jaudīgu mūsdienīgu tehnisko līdzekļu arsenālu precīzai organisma funkcionālā stāvokļa novērtēšanai un organisma ietekmēšanai.

Matemātiskā modelēšana fizioloģijā. Fizioloģisko likumu pārzināšana un kvantitatīvas attiecības starp dažādiem fizioloģiskiem procesiem ļāva izveidot to matemātiskos modeļus. Ar šādu modeļu palīdzību šie procesi tiek reproducēti elektroniskajos datoros, pētot dažādas reakcijas iespējas, t.i. to iespējamās turpmākās izmaiņas noteiktās ķermeņa ietekmēs (zāles, fiziskie faktori vai ekstremāli vides apstākļi) - Jau šobrīd fizioloģijas un kibernētikas savienība ir izrādījusies noderīga smagu ķirurģisku operāciju veikšanā un citos ārkārtas apstākļos, kuros nepieciešams precīzs novērtējums gan svarīgāko ķermeņa fizioloģisko procesu pašreizējo stāvokli un iespējamo izmaiņu paredzēšanu. Šī pieeja ļauj ievērojami palielināt “cilvēciskā faktora” uzticamību sarežģītās un kritiskās mūsdienu ražošanas daļās.

20. gadsimta fizioloģija. ir guvusi ievērojamus panākumus ne tikai dzīvībai svarīgo procesu mehānismu atklāšanas un šo procesu kontroles jomā. Viņa veica izrāvienu vissarežģītākajā un noslēpumainākajā jomā - psihisko parādību jomā.

Psihes fizioloģiskais pamats – cilvēku un dzīvnieku augstākā nervu aktivitāte – ir kļuvis par vienu no nozīmīgiem fizioloģisko pētījumu objektiem. ;

AUGSTĀKĀS NERVU AKTIVITĀTES OBJEKTĪVS PĒTĪJUMS

I.M.Sečenovs bija pirmais fiziologs pasaulē, kurš uzdrošinājās iztēloties uzvedību pēc refleksa principa, t.i. pamatojoties uz fizioloģijā zināmajiem nervu darbības mehānismiem. Savā slavenajā grāmatā “Smadzeņu refleksi” viņš parādīja, ka neatkarīgi no tā, cik sarežģītas mums šķiet cilvēka garīgās darbības ārējās izpausmes, tās agrāk vai vēlāk nonāk tikai vienā muskuļu kustībā. ^Vai bērns smaida, ieraugot jaunu rotaļlietu, vai Garibaldi smejas, kad tiek sodīts par to, ka viņš ir pārāk mīlējis savu ģimeni, vai Ņūtons izdomā pasaules likumus un uzraksta uz papīra IX, vai meitene trīc, domājot par savu pirmo randiņu. , domas galarezultāts vienmēr ir viena muskuļa kustība.” , - rakstīja I.M.Sečenovs.

Analizējot bērna domāšanas veidošanos, I.M. Sečenovs parādīja soli pa solim. -JTO šī domāšana veidojas ārējās vides ietekmju rezultātā, kombinējoties savā starpā dažādās kombinācijās, izraisot dažādu asociāciju veidošanos - Mūsu domāšana (garīgā dzīve) dabiski veidojas vides apstākļu un smadzeņu ietekmē ir "orgāns, kas uzkrāj un atspoguļo šīs ietekmes. Lai cik sarežģītas mums šķistu mūsu Garīgās dzīves izpausmes, mūsu iekšējā psiholoģiskā uzbūve ir audzināšanas apstākļu, vides ietekmes loģisks rezultāts. 999/1000 of a cilvēka garīgais saturs ir atkarīgs no audzināšanas apstākļiem, vides ietekmes šī vārda plašā nozīmē, rakstīja I.M.Sečenovs, - un tikai 1/1000 to nosaka iedzimtie faktori.Tādējādi tas vispirms tika attiecināts uz vissarežģītākajām jomām. dzīves parādībām, uz cilvēka garīgās dzīves procesiem determinisma princips- materiālistiskā pasaules uzskata pamatprincips, I.M. Sečenovs rakstīja, ka kādreiz fiziologs iemācīsies analizēt smadzeņu darbības ārējās izpausmes tik precīzi, cik fiziķis spēj analizēt.

uzsit mūzikas akordu. I.M. Sečenova grāmata bija ģeniāls darbs, kas apstiprināja materiālistiskas pozīcijas cilvēka garīgās dzīves grūtākajās sfērās.

Sečenova mēģinājums pamatot smadzeņu darbības mehānismus bija tīri teorētisks mēģinājums. Bija nepieciešams nākamais solis – psihiskās aktivitātes un uzvedības reakciju pamatā esošo fizioloģisko mehānismu eksperimentālie pētījumi. Un šo soli spēra I.P.Pavloviks.

Tas, ka tieši I. P. Pavlovs, nevis kāds cits, kļuva par I. M. Sečenova ideju mantinieku un bija pirmais, kurš iekļuva smadzeņu augstāko daļu darba pamatnoslēpumos, nav nejaušs. Uz to; ko vadīja viņa eksperimentālo fizioloģisko pētījumu loģika. Pētot dzīvībai svarīgos procesus organismā dzīvnieku dabiskas uzvedības apstākļos, I. P. Pavlovs vērsa uzmanību uz svarīgo lomu. garīgi faktori, kas ietekmē visus fizioloģiskos procesus. I. P. Pavlova novērojums neizbēga no tā, ka I. M. SEČENOVS

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

siekalas, kuņģa sula un citi gremošanas orgāni. ^^^i^v/

ķermeņa sulas no dzīvnieka sāk izdalīties ne tikai ēšanas brīdī, bet ilgi pirms ēšanas, redzot ēdienu vai pavadoņa soļu skaņas, kas parasti baro dzīvnieku. I. P. Pavlo! vērsa uzmanību uz to, ka apetīte, kaislīgā tieksme pēc ēdiena ir tikpat spēcīga sulas izdalīšanas līdzeklis kā pati pārtika. Apetīte, vēlme," garastāvoklis, pārdzīvojumi, sajūtas - tās visas bija garīgas parādības. Pirms I. P. Pavlova fiziologi< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Pievēršoties šai zinātnei, I. P. Pavlovam bija jāatkāpjas no fizioloģisko faktu stingrā pamata un jāieiet neauglīgās un nepamatotās zīlēšanas jomā par dzīvnieku šķietamo garīgo stāvokli. Lai izskaidrotu cilvēka uzvedību, psiholoģijā izmantotās metodes ir likumīgas, jo cilvēks vienmēr var ziņot par savām jūtām, noskaņojumu, pieredzi utt. Dzīvnieku psihologi akli nodeva dzīvniekiem datus, kas iegūti cilvēku pārbaudēs, kā arī runāja par “sajūtām”, “noskaņojumiem”, “pieredzēm”, “vēlmēm” utt. dzīvniekā, nespējot pārbaudīt, vai tā ir vai nav. Pirmo reizi Pavlova laboratorijās par vienu un to pašu faktu mehānismiem radās tik daudz viedokļu, cik bija novērotāju, kas šos faktus redzēja, katrs interpretēja tos savā veidā, un nebija iespējas pārbaudīt kāda no faktiem. interpretācijas. I.P.Pavlovs saprata, ka šādas interpretācijas ir bezjēdzīgas, un tāpēc spēra izšķirošu, patiesi revolucionāru soli. Nemēģinot uzminēt par noteiktiem dzīvnieka iekšējiem garīgajiem stāvokļiem, viņš sāka objektīvi pētīt dzīvnieku uzvedību, noteiktu ietekmi uz ķermeni salīdzināšana ar ķermeņa reakcijām. Šī objektīvā metode ļāva identificēt likumus, kas ir ķermeņa uzvedības reakciju pamatā.

Uzvedības reakciju objektīvas izpētes metode radīja jaunu zinātni - augstākas nervu darbības fizioloģija ar savām precīzām zināšanām par procesiem, kas notiek nervu sistēmā +ex vai citādas ārējās vides ietekmē. Šī Zinātne ir devusi daudz, lai izprastu cilvēka garīgās darbības mehānismu būtību.

Kļuva I. P. Pavlova radītā augstākās nervu darbības fizioloģija psiholoģijas dabiskais zinātniskais pamats. Tas kļuva par dabisku zinātnisku pamatu Ļeņina Jurija pārdomas, ir vitāli svarīga filozofijā, medicīnā, pedagoģijā un visās tajās zinātnēs, kuras tā vai citādi saskaras ar nepieciešamību pētīt cilvēka iekšējo (garīgo) pasauli:

Augstākās nervu darbības fizioloģijas nozīme medicīnā. I. P. auloza mācībai par augstāku nervu darbību ir liela praktiska nozīme. Es zinu. ka pacientu izārstē ne tikai zāles, skalpelis vai procedūra, bet arī vārds oacha, uzticība viņam, kaislīga vēlme kļūt labākam. Visi šie fakti bija zināmi Hipokrātam un Avicennai. Tomēr tūkstošiem gadu tie tika uztverti kā pierādījums tam, ka pastāv spēcīga “Dieva dota dvēsele”, kas pakļauj mirstīgo ķermeni. I. P. Pavlova mācības norāva no šiem faktiem noslēpumainības plīvuru, / bija skaidrs, ka šķietami maģiska talismanu, burvju vai šamaņa burvestību ietekme ir nekas vairāk kā augstāko daļu ietekmes piemērs. smadzenes: un iekjie orgni un visu dzvbas procesu regulcija.;Tas ietekmes raksturu nosaka ietekme uz organismu apkrtjo guslbvii,” svargi; no kuriem lielākais cilvēkiem ir sociālie apstākļi jo īpaši ideju apmaiņa cilvēku sabiedrībā, izmantojot vārdus. Pirmo reizi zinātnes vēsturē I. P. Pavlovs parādīja, ka vārdu spēks slēpjas apstāklī, ka vārdi un runa ir īpaša, tikai cilvēkiem raksturīga signālu sistēma, kas dabiski maina uzvedību un garīgo stāvokli. Pāvila mācība izraidīja ideālismu no paša pēdējā, šķietami nepieejamā patvēruma - idejas par Dieva dotu "dvēseli"; Tas iedeva rokās (attīstot spēcīgu ieroci, dodot iespēju to pareizi lietot.) ar vārdu sakot, parādot vissvarīgāko lomu morālā ietekme pacientam, lai ārstēšana būtu veiksmīga. ■

SECINĀJUMS

D. A. UKHTOMSKIS - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlovu pamatoti var uzskatīt par visa organisma mūsdienu fiziojugijas pamatlicēju. Lielu ieguldījumu tās attīstībā sniedza arī citi izcili padomju fiziologi. A. A. Ukhtomsky radīja doktrīnu par dominējošo kā galveno centrālās nervu sistēmas (CNS) darbības principu. L. A. Orbeli nodibināja evolucionāru

K. M. BIKOVS (1886-1959)

P: K. ANOKINS ■ (1898-1974)

I. S. BERITAŠVILI (1885-1974)

fizioloģija. Viņš ir rakstījis fundamentālus darbus par simpātiskās nervu sistēmas adaptīvo-trofisko funkciju. K-M.. Bikovs atklāja iekšējo orgānu funkciju nosacīta refleksā regulējuma esamību, parādot, ka veģetatīvās funkcijas nav autonomas, ka tās ir pakļautas augstāku “centrālās nervu sistēmas nodaļu ietekmei un var mainīties kondicionēti signāli. Cilvēkam vissvarīgākais nosacītais signāls ir vārds. Šis signāls spēj mainīt iekšējo orgānu darbību, kas ir ārkārtīgi svarīga medicīnai (psihoterapija, deontoloģija utt.).

P.K.Anokhins izstrādāja funkcionālās sistēmas doktrīnu - universālu shēmu ķermeņa fizioloģisko procesu un uzvedības reakciju regulēšanai.

Vadošais neirofiziologs I. S. Beritovs (Beritashvili) radīja vairākus oriģinālus virzienus neiromuskulārās un centrālās nervu sistēmas fizioloģijā. L. S. Sterns ir doktrīnas par hematoencefaloloģisko barjeru un histohematisko barjeru autors - orgānu un audu tiešās iekšējās vides regulatori. V. V. Parins veica lielus atklājumus sirds un asinsvadu sistēmas regulēšanas jomā (Parin reflekss). Viņš ir kosmosa fizioloģijas pamatlicējs un iniciators radioelektronikas, kibernētikas un matemātikas metožu ieviešanai fizioloģiskajos pētījumos. E. A. Asratjans izveidoja doktrīnu par traucētu funkciju kompensācijas mehānismiem. Viņš ir vairāku fundamentālu darbu autors, kas izstrādā I. P. Pavlova mācību galvenos noteikumus. V. N. Čerņigovskis izstrādāja zinātnieka V. V. PARI]] interoreceptoru pētījumu (1903-19.71)

Padomju fiziologiem prioritāte ir mākslīgās sirds izveidē (A. A. Brjuhoņenko), EEG ierakstīšanā (V. V. Pravdičs-Neminekijs), tādu svarīgu un jaunu zinātnes jomu kā osmiskā fizioloģija, darba fizioloģija, sporta fizioloģija un fizioloģijas izpēte. loģiskie adaptācijas mehānismi, regulēšana un iekšējie mehānismi fizioloģisko funkciju īstenošanai. Šie un daudzi citi pētījumi ir primāri svarīgi medicīnai.

Zināšanas par dzīvības procesiem, kas notiek dažādos orgānos un kanālos, dzīvības parādību regulēšanas mehānismi, izpratne par ķermeņa fizioloģisko funkciju būtību un procesiem, kas mijiedarbojas ar vidi, veido pamata teorētisko bāzi, uz kuras balstās topošā ārsta apmācība. . . , ■

VISPĀRĒJĀ FIZIOLOĢIJA

IEVADS "

: Katra no simts triljoniem cilvēka ķermeņa šūnu izceļas ar ārkārtīgi sarežģītu uzbūvi, spēju pašorganizēties un daudzpusēju mijiedarbību ar citām šūnām. Procesu skaits, ko veic katra šūna, un šajā procesā apstrādātās informācijas apjoms ievērojami pārsniedz to, kas mūsdienās notiek jebkurā lielā rūpniecības uzņēmumā. Neskatoties uz to, šūna ir tikai viena no relatīvi... elementārajām apakšsistēmām kompleksajā sistēmu hierarhijā, kas veido dzīvu organismu.

: Visas šīs sistēmas ir ļoti sakārtotas. Jebkura no tām normālā funkcionālā struktūra un katra elementa normāla eksistence; sistēmas (ieskaitot katru šūnu) ir iespējamas, pateicoties nepārtrauktai informācijas apmaiņai starp elementiem (un starp šūnām).

Informācijas apmaiņa notiek tiešā (kontakta) mijiedarbībā starp šūnām, vielu pārneses rezultātā ar audu šķidrumu, limfu! un asinis (humorālais savienojums - no latīņu humora - šķidrums), kā arī bioelektrisko potenciālu pārneses laikā no šūnas uz šūnu, kas ir ātrākais informācijas pārraides veids organismā. Daudzšūnu organismi ir izstrādājuši īpašu sistēmu, kas nodrošina elektriskos signālos kodētās informācijas uztveri, pārraidi, uzglabāšanu, apstrādi un reproducēšanu. Šī ir nervu sistēma, kas cilvēkiem ir sasniegusi visaugstāko attīstību. Izprast dabu bioelektriski; parādības, t.i., signālus, ar kuru palīdzību nervu sistēma pārraida informāciju, vispirms ir jāapsver daži vispārējās fizioloģijas aspekti] t.s. uzbudināmie audi kas ietver nervu, muskuļu un dziedzeru audus:

2. nodaļa

UZSKAINĀMO AUDU FIZIOLOĢIJA

Visām dzīvajām šūnām ir aizkaitināmība, t.i., spēja zem. ietekme!" atsevišķi ārējās vai iekšējās vides faktori,” t.s kairinātāji pāreja no fizioloģiskās atpūtas stāvokļa uz aktivitātes stāvokli. Tomēr term min "uzbudināmas šūnas" Tos izmanto tikai attiecībā uz nervu, muskuļu un sekrēcijas šūnām, kas spēj radīt specializētas elektrisko potenciālu svārstību formas, reaģējot uz stimula darbību. ■ 1

Pirmie dati par bioelektrisko parādību (“dzīvnieku elektrības”) esamību iegūti 18. gadsimta trešajā ceturksnī. pētot elektriskās izlādes būtību, mēs to nodarām dažām zivīm Aizsardzības un uzbrukuma laikā.Ilggadējais zinātniskais strīds (1791 - 1797) starp fiziologu L. Galvani un fiziķi A. Voltu par “dzīvnieku elektrības dabu. ” beidzās ar diviem galvenajiem atklājumiem: tika noskaidroti fakti , kas liecina par elektrisko potenciālu klātbūtni nervu un muskuļu audos, un tika atklāts jauns elektriskās strāvas ražošanas veids, izmantojot atšķirīgus metālus - tika izveidots galvaniskais elements (“sprieguma kolonna”). Tomēr pirmie tiešie potenciālu mērījumi dzīvos audos kļuva iespējami tikai pēc galvanometru ģēnija izgudrošanas.Dibuā-Reimonds (1848) uzsāka sistemātisku muskuļu un nervu potenciālu izpēti miera un ierosmes stāvoklī. bioelektrisko parādību izpētē bija cieši saistītas ar ātras "sūcošas elektrisko potenciālu reģistrēšanas tehnoloģijas (stīgu, cilpu un katodu oscilogrāfu) pilnveidošanu un metodēm - ix izņemšanu no atsevišķām uzbudināmām šūnām. Kvalitatīvi jauns posms elektrisko parādību izpētē dzīvos audos - mūsu gadsimta 40.-50. -Ar intracelulāro mikroelektro" palīdzību bija iespējams tieši reģistrēt šūnu membrānu elektriskos potenciālus. Elektronikas sasniegumi: ļāva izstrādāt metodes jonu strāvu, kas plūst caur membrānu, pētīšanai, mainoties membrānas potenciālam vai bioloģiski. aktīvie savienojumi iedarbojas uz membrānas receptoriem., B Pēdējos gados ir izstrādāta metode, kas dod iespēju reģistrēt jaunas strāvas, kas plūst pa atsevišķiem jonu kanāliem.

Izšķir šādus galvenos uzbudināmo šūnu elektrisko reakciju veidus: jucal reakcija; darbības potenciāla izplatīšana un tiem, kas viņu pavada pārtikas potenciāls; ierosinošie un inhibējošie postsinaptiskie potenciāli; ģeneratora potenciāli uc Visas šīs iespējamās svārstības ir balstītas uz atgriezeniskām izmaiņām šūnu membrānas caurlaidībā noteiktiem joniem. Savukārt caurlaidības izmaiņas ir sekas šūnu membrānā esošo jonu kanālu atvēršanai un aizvēršanai aktīva stimula ietekmē. _

Elektrisko potenciālu ģenerēšanai izmantotā enerģija tiek uzkrāta miera stāvoklī esošā šūnā Na +, Ca 2+, K +, C1~ jonu koncentrācijas gradientu veidā abās virsmas membrānas pusēs; šos gradientus rada un uztur specializētu molekulāro ierīču, piemēram, membrānu, darbs jonu payuses. Pēdējie savā darbā izmanto vielmaiņas enerģiju, kas izdalās universālā šūnu enerģijas donora – adenozīntrifosforskābes (ATP) – fermentatīvā sadalīšanās laikā.

Uzbudinājuma un histērijas procesus pavadošo elektrisko potenciālu izpēte; dzīvajos audos ir svarīga gan šo procesu būtības izpratnei, gan uzbudināmo šūnu darbības traucējumu rakstura noteikšanai trīs dažādos patoloģijas veidos.

Mūsdienu klīnikās īpaši izplatītas ir metodes sirds (elektrokardiogrāfija), smadzeņu (elektroencefalogrāfija) un muskuļu (elektromiogrāfija) elektrisko potenciālu reģistrēšanai.

ATPŪTAS POTENCIĀLS

Termiņš " membrānas potenciāls"(miera potenciālu) parasti sauc par transjumbrānu potenciālu starpību, kas pastāv starp citoplazmu un ārējo šķīdumu, kas ieskauj šūnu. Kad šūna (šķiedra) atrodas fizioloģiskā miera stāvoklī, tās iekšējais potenciāls ir negatīvs attiecībā pret ārējo, ko nosacīti uzskata par nulli. Membrānas potenciāls dažādās šūnās atšķiras no -50 līdz -90 mV.

Lai izmērītu miera potenciālu un izsekotu tā izmaiņām, ko izraisa kaut kas vai. Pirmā ietekme uz šūnu ir intracelulāro mikroelektrodu tehnikas izmantošana (att. 1).

Mikroelektrods ir mikropipete, tas ir, plāns kapilārs, kas izstiepts no stikla caurules. Tās gala diametrs ir aptuveni 0,5 mikroni. Mikropipeti pilda ar fizioloģisko šķīdumu, parasti 3 M KS1, tajā iegremdē metāla elektrodu (hlorēta sudraba stiepli) un savieno ar elektrisko mērierīci - osciloskopu, kas aprīkots ar līdzstrāvas pastiprinātāju.

Mikroelektrods tiek novietots virs pētāmā objekta, piemēram, skeleta muskuļa, un aizņēmums tiek ievadīts šūnā, izmantojot mikromanipulatoru - ierīci, kas aprīkota ar mikrometriskām skrūvēm. Normāla izmēra elektrodu iegremdē parastā sāls šķīdumā, kurā izmanto izmeklējamos audus.

Tiklīdz mikroelektrods caurdur šūnas virsmas membrānu, osciloskopa stars nekavējoties novirzās no sākotnējā (nulles) stāvokļa, atklājot

tādējādi pastāv potenciāla atšķirība. Osciloskops

starp šūnas virsmu un saturu. Turpmāka mikroelektroda virzība protoplazmas iekšpusē neietekmē osciloskopa stara stāvokli. Tas norāda, ka potenciāls patiešām ir lokalizēts šūnu membrānā.

Ja mikroelektrods ir veiksmīgi ievietots, membrāna cieši nosedz tā galu un šūna saglabā spēju darboties vairākas stundas bez bojājuma pazīmēm.

Ir daudzi faktori, kas maina šūnu miera potenciālu: elektriskās strāvas pielietošana, barotnes jonu sastāva izmaiņas, noteiktu toksīnu iedarbība, audu skābekļa piegādes traucējumi utt. Visos gadījumos, kad iekšējais potenciāls samazinās ( kļūst mazāk negatīvs), mēs runājam membrānas depolarizācija, tiek saukta pretēja potenciāla nobīde (palielinot negatīvo lādiņu uz šūnas membrānas iekšējās virsmas). hiperpolarizācija.

ATPŪTAS POTENCIĀLA DABA

Vēl 1896. gadā V. Ju.Čagovets izvirzīja hipotēzi par elektrisko potenciālu jonu mehānismu dzīvās šūnās un mēģināja to izskaidrošanai pielietot Arrēnija teoriju par elektrolītisko disociāciju.1902. gadā Ju.Bernšteins izstrādāja membrānas jonu. teorija ; kuru modificēja un eksperimentāli pamatoja Hodžkins, Hakslijs un Katzs (1949-1952). Pašlaik pēdējā teorija ir vispārēji atzīta. Saskaņā ar šo teoriju elektrisko potenciālu klātbūtne dzīvās šūnās ir saistīta ar nevienlīdzīgu šūnu koncentrāciju. Na +, K +, Ca 2+ un C1~ šūnas iekšienē un ārpusē un tām atšķirīgā virsmas membrānas caurlaidība.

No datiem tabulā. 1. attēlā redzams, ka nervu šķiedras saturs ir bagāts ar K + un organiskajiem anjoniem (kas praktiski neiekļūst membrānā) un nabadzīgs ar Na + un O - .

K4 koncentrācija nervu un muskuļu šūnu citoplazmā ir 40-50 reizes lielāka, 4eiv ārējā šķīdumā, un, ja miera stāvoklī esošā membrāna būtu caurlaidīga tikai šiem joniem, tad miera potenciāls atbilstu līdzsvara kālija potenciālam ( Ј k) aprēķina pēc Nernsta formulas:

Kur R gāzes konstante, F- numurs, Faradejs, T- absolūtā, temperatūra /Co. - brīvo kālija jonu koncentrācija ārējā šķīdumā, Ki - to koncentrācija* citoplazmā.

Rīsi. 1. Muskuļu šķiedras miera potenciāla mērīšana (A), izmantojot intracelulāro mikroelektrodu (diagramma).

M - mikroelektrods; Es - vienaldzīgs elektrods. Osciloskopa ekrāna (B) stars parāda, ka pirms membrānas caurduršanas ar mikroelektrodu potenciālā starpība starp M un I bija vienāda ar nulli. Caurduršanas brīdī (norādīts ar bultiņu) tiek konstatēta potenciālu starpība, kas norāda, ka membrānas iekšējā puse ir lādēta elektronegatīvi attiecībā pret tās ārējo virsmu.

Pie Ј a.,_ ,97,5 mV.

Tabula!

	Iekšējās (i) un ārējās (o) vides koncentrāciju attiecība, mM			Līdzsvara potenciāls dažādiem joniem, mV			Izmērītie potenciāli, mV
								pie maksimālās smailes
Milzu sēpiju aksons
"Vkcoh kalmārs
Vardes muskuļu šķiedra
Kaķa motoriskais neirons

^ ir. 2. Potenciālu starpības parādīšanās mākslīgā membrānā, kas atdala dažādu koncentrāciju (Ci un C 2) K.2SO4 šķīdumus.

Membrāna ir selektīvi caurlaidīga K+ joniem (mazie apļi) un neļauj SO joniem (lieliem apļiem) iziet cauri). 1,2 - elektrodi nolaisti lacTsop; 3 - elektriskā mērīšanas ierīce.

Lai saprastu, kā rodas šis potenciāls, apsveriet šādu modeļa eksperimentu (2. att.).

Iedomāsimies trauku, kas atdalīts ar mākslīgu daļēji caurlaidīgu membrānu. Šīs membrānas poru sienas ir uzlādētas elektronnegatīvi, tāpēc tās ļauj iziet cauri tikai katjoniem un ir anjonu necaurlaidīgas. Sāls šķīdums, kas satur K+ jonus, sāk ieplūst abās trauka pusēs, bet to koncentrācija trauka labajā pusē ir lielāka nekā kreisajā.Šī koncentrācijas gradienta rezultātā K+ joni sāk difundēt no labās puses. no kuģa pa kreisi, ienesot tur tā pozitīvo lādiņu. Tas noved pie tā, ka necaurlaidīgi anjoni sāk uzkrāties pie membrānas trauka labajā pusē. Ar savu negatīvo lādiņu tie elektrostatiski noturēs K + pie membrānas virsmas trauka kreisajā pusē. Rezultātā membrāna tiek polarizēta, un starp abām tās virsmām veidojas potenciālu starpība, kas atbilst līdzsvara kālija potenciālam (Јк). ";,

Pieņēmums, ka miera stāvoklī nervu un muskuļu membrāna

šķiedras ir selektīvi caurlaidīgas pret K +, un ir ierosināts, ka to difūzija rada miera potenciālu. Bernsteins tālajā 1902. gadā, un to apstiprināja Hodžkins et al. 1962. gadā eksperimentos ar izolētiem milzu kalmāru aksoniem. Citoplazma (aksoplazma) tika rūpīgi izspiesta no šķiedras ar diametru apmēram 1 mm, un sabrukušo membrānu piepildīja ar mākslīgo sāls šķīdumu.Kad K + koncentrācija šķīdumā bija tuvu intracelulārajai, potenciālu starpība tika izveidota starp membrānas iekšējo un ārējo pusi, tuvu normālā miera potenciāla vērtībai (- 50-g- - 80 mV), un šķiedras vadītie impulsi. Samazinoties intracelulārajai un palielinoties ārējam K + koncentrācija, membrānas potenciāls samazinājās vai pat mainīja savu zīmi (potenciāls kļuva pozitīvs, ja K + koncentrācija ārējā šķīdumā bija augstāka nekā iekšējā ). .

Šādi eksperimenti ir parādījuši, ka koncentrētais K + gradients patiešām ir galvenais faktors, kas nosaka nervu šķiedras miera potenciāla vērtību. Tomēr miera stāvoklī esošā membrāna ir caurlaidīga ne tikai K +, bet - (kaut arī daudz mazākā mērā) un Na +. Šo pozitīvi lādēto jonu difūzija šūnā samazina K + difūzijas radītā šūnas iekšējā negatīvā potenciāla absolūto vērtību. Tāpēc šķiedru miera potenciāls (--50 + - 70 mV) ir mazāk negatīvs nekā kālija līdzsvara potenciāls, kas aprēķināts, izmantojot Nernsta formulu. > : - . ".,

C1~ joniem nervu šķiedrās nav būtiskas nozīmes miera potenciāla ģenēzē, jo miera membrānas caurlaidība tiem ir salīdzinoši neliela. Turpretim skeleta muskuļu šķiedrās miera stāvoklī esošās membrānas caurlaidība hlora joniem ir pielīdzināma kālija jonu caurlaidībai, un tāpēc C1~~ difūzija šūnā palielina miera potenciāla vērtību. Aprēķinātais hlorīda līdzsvara potenciāls (Ј a)

pie attiecības = - 85 mV.

Tādējādi šūnas miera potenciāla vērtību nosaka divi galvenie faktori: a) katjonu un anjonu koncentrāciju attiecība, kas iekļūst caur miera virsmas membrānu; b) šo jonu membrānu caurlaidību attiecība. ■

Lai kvantitatīvi aprakstītu šo likumu, parasti izmanto Goldmana-Hodžkina-Kaca vienādojumu:

g -3LRK- M+ PNa- Nat+ Pa- C) r M ~ W^W^CTG "

kur Ј m ir atpūtas potenciāls, RUz, PNa, RA- membrānas caurlaidība K + , Na + joniem un attiecīgi; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Tika aprēķināts, ka izolētā milzu kalmāra aksonā pie Ј m - -50 mV pastāv šāda sakarība starp miera stāvoklī esošās membrānas jonu caurlaidību:

RUz:P\,:P<а ■ 1:0,04:0,45. .i.

Vienādojums izskaidro daudzas eksperimentāli un dabiskos apstākļos novērotās šūnas miera potenciāla izmaiņas, piemēram, tās pastāvīgo depolarizāciju noteiktu toksīnu ietekmē, kas izraisa membrānas nātrija caurlaidības palielināšanos. Pie šiem toksīniem pieder augu indes: 1 veratridīns, akonitīns un viens no spēcīgākajiem neirotoksīniem - ■batrahotoksīns, ko ražo Kolumbijas varžu ādas dziedzeri.

Membrānas depolarizācija, kā izriet no vienādojuma, var notikt pat tad, ja P a paliek nemainīgs, ja tiek palielināta K + jonu ārējā koncentrācija (t.i., tiek palielināta Co/K attiecība). Šīs miera potenciāla izmaiņas nekādā gadījumā nav tikai laboratorijas parādība. Fakts ir tāds, ka K + "koncentrācija starpšūnu šķidrumā ievērojami palielinās nervu un muskuļu šūnu aktivācijas laikā, ko papildina P k palielināšanās. Īpaši ievērojami K + koncentrācija starpšūnu šķidrumā palielinās asinsrites traucējumu gadījumā. audu piegāde (išēmija), piemēram, miokarda išēmija.Notiek laikā Šajā gadījumā membrānas depolarizācija noved pie darbības potenciālu ģenerēšanas pārtraukšanas, t.i., tiek traucēta šūnu normāla elektriskā aktivitāte.

METABOLISMA LOMA ATPŪTAS POTENCIĀLA ĢENĒZĒ UN UZTURĒŠANU (NĀTRIJA MEMBRĀNAS SŪKNIS)

Neskatoties uz to, ka Na + un K + plūsmas caur membrānu miera stāvoklī ir nelielas, šo jonu koncentrāciju atšķirībai šūnā un ārpus tās galu galā vajadzētu izlīdzināties, ja šūnas membrānā nebūtu īpašas molekulāras ierīces - “nātrija sūknis” , kas nodrošina tajā iekļūstošā Na+ izvadīšanu (“izsūknēšanu”) no citoplazmas un K+ ievadīšanu (“izsūknēšanu”) citoplazmā Nātrija sūknis pārvieto Na+ un K+ pretēji to koncentrācijas gradientiem, t.i. , tas veic noteiktu darba apjomu. Tiešais enerģijas avots šim darbam ir ar enerģiju bagāts (makroerģisks) savienojums – adenozīntrifosforskābe (ATP), kas ir universāls dzīvu šūnu enerģijas avots. ATP sadalīšanos veic proteīna makromolekulas - enzīms adenozīna trifosfatāze (ATPāze), kas lokalizēts šūnas virsmas membrānā. Enerģija, kas izdalās vienas ATP molekulas sadalīšanas laikā, nodrošina trīs K "a" 1 " jonu izvadīšanu no šūnas apmaiņā pret diviem K + joniem, kas šūnā nonāk no ārpuses.

ATPāzes aktivitātes inhibīcija, ko izraisa noteikti ķīmiski savienojumi (piemēram, sirds glikozīds ouabaīns), izjauc sūkņa darbību, izraisot šūnas K + zaudēšanu un bagātināšanu ar Na +. Tāds pats rezultāts tiek panākts, inhibējot oksidatīvos un glikolītiskos procesus šūnā, kas nodrošina ATP sintēzi.Eksperimentos tas tiek panākts ar indēm, kas kavē šos procesus. Apstākļos, kad ir traucēta audu asins apgāde un novājināta audu elpošana, tiek kavēta elektrogēnā sūkņa darbība, kā rezultātā starpšūnu spraugās uzkrājas K+ un notiek membrānas depolarizācija.

ATP loma aktīvā Na + transporta mehānismā tika tieši pierādīta eksperimentos ar milzu kalmāru nervu šķiedrām. Tika konstatēts, ka, ievadot ATP šķiedrās, ir iespējams īslaicīgi atjaunot nātrija sūkņa darbību, ko traucē elpceļu enzīmu inhibitors cianīds. \

Sākotnēji tika uzskatīts, ka nātrija sūknis ir elektriski neitrāls, t.i., apmainīto Na + un K + jonu skaits bija vienāds. Vēlāk izrādījās, ka uz katriem trim no šūnas izņemtajiem Na + joniem šūnā nonāk tikai divi K + joni. Tas nozīmē, ka sūknis ir elektrogēns: tas rada potenciālu starpību uz membrānas, kas summējas līdz miera potenciālam. -

Šis nātrija sūkņa ieguldījums miera potenciāla normālā vērtībā dažādās šūnās nav vienāds: “kalmāru nervu šķiedrās tas ir nenozīmīgs, bet nozīmīgs miera potenciālam (apmēram 25% no kopējās vērtības) gliemju milzu neironi, gludie muskuļi.

Tādējādi miera potenciāla veidošanā nātrija sūknim ir divējāda loma: -1) rada un uztur Na + un K + transmembrānu koncentrācijas gradientu; 2) ģenerē potenciālu starpību, kas tiek summēta ar potenciālu, ko rada JK + difūzija pa koncentrācijas gradientu.

DARBĪBAS POTENCIĀLS

Darbības potenciāls ir straujas membrānas potenciāla svārstības, kas rodas, kad nervi, muskuļi un dažas citas šūnas tiek uzbudinātas. Tas ir balstīts uz izmaiņām membrānas jonu caurlaidībā. Darbības potenciāla īslaicīgo izmaiņu rakstura amplitūdas ir maz atkarīgas no stimula stipruma, kas to izraisa, ir svarīgi tikai, lai šis spēks nebūtu mazāks par noteiktu kritisko vērtību, ko sauc par kairinājuma slieksni. Radusies kairinājuma vietā, darbības potenciāls izplatās pa nervu vai muskuļu šķiedru, nemainot tā amplitūdu. Sliekšņa esamība un darbības potenciāla amplitūdas neatkarība no stimula spēka, kas to izraisīja, tiek saukts par likumu “visu vai neko”.

L L P IIUN I J 1 III I I I NL M

A LL

Rīsi. 3. Skeleta muskuļu šķiedru darbības potenciāls reģistrēts, izmantojot intracelulāru. mikroelektrods.

a - depolarizācijas fāze, b - rpolarizācijas fāze, c - pēdas depolarizācijas fāze (negatīvs trases potenciāls)\ Kairinājuma pielietošanas brīdis norādīts ar bultiņu.

Rīsi. 4. Kalmāru milzu aksona darbības potenciāls. ievilkts, izmantojot intracelulāro elektrodu [Hodžkins A., 1965]. , ■ -

Vertikāli tiek parādītas "intracelulārā elektroda potenciāla vērtības attiecībā pret tā potenciālu ārējā šķīdumā (miivoltos); a - pozitīvais potenciāls; b - laika zīmogs - 500 svārstības 1 s."

Dabiskos apstākļos nervu šķiedrās rodas darbības potenciāls, kad tiek stimulēti receptori vai tiek uzbudinātas nervu šūnas. Darbības potenciālu izplatīšanās pa nervu šķiedrām nodrošina informācijas pārraidi nervu sistēmā. Sasniedzot nervu galus, darbības potenciāls izraisa ķīmisko vielu (raidītāju) sekrēciju, kas nodrošina signālu pārraidi uz muskuļu vai nervu šūnām. Muskuļu šūnās darbības potenciāli uzsāk procesu ķēdi, kas izraisa kontrakcijas. Joniem, kas iekļūst citoplazmā darbības potenciālu ģenerēšanas laikā, ir regulējoša ietekme uz šūnu metabolismu un jo īpaši uz proteīnu sintēzes procesiem, kas veido jonu kanālus un jonu sūkņus.

Lai reģistrētu darbības potenciālu, tiek izmantoti ārpusšūnu vai intracelulāri elektrodi. dzemdības. Ekstracelulārajā abdukcijā elektrodi tiek uzlikti uz šķiedras (šūnas) ārējās virsmas. Tas ļauj atklāt, ka uzbudinātās zonas virsma uz ļoti īsu laiku (nervu šķiedrā uz sekundes tūkstošdaļu) kļūst negatīvi uzlādēta attiecībā pret blakus esošo atpūtas zonu.

Intracelulāro mikroelektrodu izmantošana ļauj kvantitatīvi raksturot membrānas potenciāla izmaiņas darbības potenciāla pieauguma un krituma fāzēs. Tika konstatēts, ka augšupejošā fāzē ( depolarizācijas fāze) Notiek ne tikai miera potenciāla izzušana (kā sākotnēji tika pieņemts), bet rodas pretējas zīmes potenciāla atšķirība: šūnas iekšējais saturs kļūst pozitīvi uzlādēts attiecībā pret ārējo vidi, citiem vārdiem sakot, membrānas potenciāla maiņa. Dilstošā fāzē (repolarizācijas fāzē) membrānas potenciāls atgriežas sākotnējā vērtībā. 3. un 4. attēlā parādīti vardes skeleta muskuļu šķiedras un kalmāru milzu aksona darbības potenciālu ierakstu piemēri. Redzams, ka virsotnes sasniegšanas brīdī (virsotne) membrānas potenciāls ir +30 + +40 mV un maksimālās svārstības pavada ilgstošas ​​membrānas potenciāla pēdas izmaiņas, pēc kurām membrānas potenciāls tiek noteikts sākotnējā līmenī. Darbības potenciāla maksimuma ilgums dažādās nervu un skeleta muskuļu šķiedrās ir atšķirīgs.

ilgst no 0,5 līdz 3 ms, un repolarizācijas fāze ir garāka par depolarizācijas fāzi. Darbības potenciāla ilgums, īpaši repolarizācijas fāze, ir cieši atkarīgs no temperatūras: atdzesējot par 10 ° C, pīķa ilgums palielinās aptuveni 3 reizes.

Membrānas potenciāla izmaiņas pēc darbības potenciāla maksimuma sauc izsekot potenciālu. "X

Ir divu veidu izsekošanas potenciāli - sekojoša depolarizācija Un sekojoša hiperpolarizācija. Trasēšanas potenciālu amplitūda parasti nepārsniedz vairākus milivoltus (5-10% no pīķa augstuma), un iX 1 ilgums dažādām šķiedrām svārstās no vairākām milisekundēm līdz desmitiem un simtiem sekunžu. ",

Maksimālā darbības potenciāla un sekojošās depolarizācijas atkarību var aplūkot, izmantojot skeleta muskuļu šķiedras elektriskās reakcijas piemēru.No ieraksta, kas parādīts 3. attēlā, ir skaidrs, ka darbības potenciāla dilstošā fāze (repolarizācijas fāze) ) ir sadalīts divās nevienādās daļās.Sākotnēji potenciāla kritums notiek strauji, pēc tam ievērojami palēninās.Šo darbības potenciāla lejupejošās fāzes lēno komponentu sauc par takas depolarizāciju.■ , .

Izsekošanas membrānas hiperpolarizācijas piemērs, kas pavada darbības potenciāla maksimumu vienā (izolētā) kalmāru milzu nervu šķiedrā, ir parādīts attēlā. 4. Šajā gadījumā darbības potenciāla dilstošā fāze tieši pāriet trases hiperpolarizācijas fāzē, kuras amplitūda šajā gadījumā sasniedz 15.mV. Hiperpolarizācija ir raksturīga daudzām aukstasiņu un siltasiņu dzīvnieku nervu šķiedrām, kas nav pulpas. Mielinizētās nervu šķiedrās izsekojamības potenciāls ir sarežģītāks. Pēdu depolarizācija var pārvērsties par pēdu hiperpolarizāciju, tad dažreiz notiek jauna depolarizācija, tikai pēc kuras miera potenciāls tiek pilnībā atjaunots. Izsekošanas potenciāli daudz lielākā mērā nekā darbības potenciālu maksimumi ir jutīgi pret sākotnējā miera potenciāla izmaiņām, vides jonu sastāvu, skābekļa piegādi šķiedrai utt.

Trases potenciālu raksturīga iezīme ir to spēja mainīties ritmisko impulsu procesā (5. att.). - . .

POTENCIĀLĀ IZSKATA JONU MEHĀNISMS DARBĪBAS

Darbības potenciāls ir balstīts uz izmaiņām šūnu membrānas jonu caurlaidībā, kas laika gaitā attīstās secīgi.

Kā minēts, miera stāvoklī membrānas caurlaidība pret kāliju pārsniedz tās caurlaidību pret nātriju. Rezultātā K+ plūsma no citoplazmas ārējā šķīdumā pārsniedz pretēji virzīto Na+ plūsmu. Tāpēc membrānas ārējai pusei miera stāvoklī ir pozitīvs potenciāls attiecībā pret iekšējo.

Rīsi; 5. Izsekojamības potenciālu summēšana kaķa freniskajā nervā tā īslaicīgas kairinājuma laikā ar ritmiskiem impulsiem.;

Darbības potenciāla augšupejošā daļa nav redzama. Ieraksti sākas ar negatīviem izsekošanas potenciāliem (a), pārvēršoties pozitīvos potenciālos (b). Augšējā līkne ir reakcija uz vienu stimulāciju.Palielinoties stimulācijas biežumam (no 10 līdz 250 uz 1 s), trases pozitīvais potenciāls (izsekošanas hiperpolarizācija) strauji palielinās.

Kad kairinātājs iedarbojas uz šūnu, “membrānas Na” 1 caurlaidība strauji palielinās un galu galā kļūst aptuveni 20 reizes lielāka nekā K + caurlaidība - tāpēc Na + plūsma no ārējā šķīduma citoplazmā sāk pārsniegt

ārēja kālija strāva. Tas izraisa izmaiņas membrānas potenciāla zīmē (reversijā): šūnas iekšējais saturs kļūst pozitīvi uzlādēts attiecībā pret tās ārējo virsmu. Šīs membrānas potenciāla izmaiņas atbilst darbības potenciāla augšupejošajai fāzei (depolarizācijas fāzei).

Membrānas caurlaidības palielināšanās pret Na + ilgst tikai ļoti īsu laiku. Pēc tam membrānas caurlaidība Na + atkal samazinās un K + palielinās. \

Procesu, kas noved pie iepriekš palielinātās membrānas nātrija caurlaidības samazināšanās, sauc par nātrija inaktivāciju. Inaktivācijas rezultātā Na + plūsma citoplazmā ir strauji vājināta. Kālija caurlaidības palielināšanās izraisa K + plūsmas palielināšanos no citoplazmas ārējā šķīdumā. Šo divu procesu rezultātā notiek membrānas repolarizācija: šūnas iekšējais saturs atkal iegūst negatīvu lādiņu attiecībā pret ārējo. Šis izmaiņu potenciāls atbilst darbības potenciāla dilstošajai fāzei (repolarizācijas fāzei).

Viens no svarīgākajiem argumentiem par labu nātrija teorijai par darbības potenciālu izcelsmi bija tā amplitūdas ciešā atkarība no Na"1" koncentrācijas ārējā šķīdumā. Eksperimenti ar milzīgām nervu šķiedrām, kas no iekšpuses perfūzētas ar sāls šķīdumiem, sniedza tiešu apstiprinājumu nātrija teorijas pareizībai. Konstatēts, ka aksoplazmu aizstājot ar K+ bagātu sāls šķīdumu, šķiedras membrāna ne tikai saglabā normālu miera potenciālu, bet ilgstoši saglabā spēju radīt simtiem tūkstošu normālas amplitūdas darbības potenciālu. Ja intracelulārajā šķīdumā "K4" daļēji aizstāj ar Na + un tādējādi samazina Na + koncentrācijas gradientu starp ārējo vidi un iekšējo šķīdumu, darbības potenciāla amplitūda strauji samazinās. Kad K+ pilnībā aizstāj ar Na+, šķiedra zaudē spēju radīt darbības potenciālu. \

Šie eksperimenti neatstāj šaubas, ka virsmas membrāna patiešām ir potenciālās parādīšanās vieta gan miera stāvoklī, gan ierosmes laikā. Kļūst acīmredzams, ka atšķirības Na + un K + koncentrācijās šķiedras iekšpusē un ārpusē ir elektromotora spēka avots, kas izraisa miera potenciāla un darbības potenciāla rašanos.

Attēlā 6. attēlā parādītas izmaiņas membrānas nātrija un kālija caurlaidībā darbības potenciāla ģenerēšanas laikā kalmāru milzu aksonā. Līdzīgas attiecības ir arī citās nervu šķiedrās, nervu šūnu ķermeņos, kā arī mugurkaulnieku skeleta muskuļu šķiedrās. Vēžveidīgo skeleta muskuļos un mugurkaulnieku gludajos muskuļos Ca 2+ joniem ir vadošā loma darbības potenciāla augšupejošās fāzes ģenēzē. Miokarda šūnās sākotnējais darbības potenciāla pieaugums ir saistīts ar membrānas caurlaidības palielināšanos Na +, un darbības potenciāla plato ir saistīts ar Ca 2+ jonu membrānas caurlaidības palielināšanos.

PAR MEMBRĀNAS JONU CEĻU DARBĪBU. JONU KANĀLI

■ _ Laiks, ms

Rīsi. 6: Kalmāru milzu aksona nātrija (g^a) un kālija (g k) membrānas caurlaidības izmaiņu gaita darbības potenciāla (V) ģenerēšanas laikā.

Aplūkotās membrānas jonu caurlaidības izmaiņas darbības potenciāla ģenerēšanas laikā ir balstītas uz membrānā esošo specializēto jonu kanālu atvēršanās un aizvēršanās procesiem, kuriem ir divas svarīgas īpašības: 1) selektivitāte attiecībā pret noteiktiem joniem; 2) elektriski ierosināt

kapacitāte, t.i., spēja atvērties un aizvērties, reaģējot uz membrānas potenciāla izmaiņām. Kanāla atvēršanas un aizvēršanas procesam ir iespējamības raksturs (membrānas potenciāls nosaka tikai iespējamību, ka kanāls atrodas atvērtā vai slēgtā stāvoklī). "

Tāpat kā jonu sūkņi, jonu kanālus veido proteīna makromolekulas, kas iekļūst membrānas lipīdu divslānī. Šo makromolekulu ķīmiskā struktūra vēl nav atšifrēta, tāpēc priekšstati par kanālu funkcionālo organizāciju joprojām tiek konstruēti galvenokārt netieši - balstoties uz datu analīzi, kas iegūti, pētot elektrisko parādību membrānās un dažādu ķīmisko aģentu (toksīnu, toksīnu) ietekmi. fermenti, zāles utt.) kanālos .). Ir vispārpieņemts, ka jonu kanāls sastāv no pašas transporta sistēmas un tā sauktā vārtu mehānisma (“vārti”), ko kontrolē membrānas elektriskais lauks. “Vārti” var būt divās pozīcijās: tie ir pilnībā aizvērti vai pilnībā atvērti, tāpēc viena atvērta kanāla vadītspēja ir nemainīga vērtība.Membrānas kopējo vadītspēju konkrētam jonam nosaka vienlaikus atvērto kanālu skaits. caurlaidīgs noteiktajam jonam. ■~

Šo pozīciju var uzrakstīt šādi:

gr. ■ /V-"7,"

Kur gi- kopējā membrānas caurlaidība intracelulāriem joniem; N■-kopējais atbilstošo jonu kanālu skaits (noteiktā membrānas sadaļā); A- atvērto kanālu daļa; y - viena kanāla vadītspēja.

Nervu un muskuļu šūnu elektriski uzbudināmie jonu kanāli pēc to selektivitātes ir sadalīti nātrija, kālija, kalcija un hlorīda jonu kanālos. Šī selektivitāte nav absolūta: kanāla nosaukums norāda tikai to jonu, kuram konkrētais kanāls ir viscaurlaidīgākais.

Pa atvērtiem kanāliem joni pārvietojas pa koncentrācijas un elektriskajiem gradientiem. Šīs jonu plūsmas noved pie membrānas potenciāla izmaiņām/kas savukārt maina vidējo atvērto kanālu skaitu un attiecīgi jonu strāvu lielumu utt.. Šāds apļveida savienojums ir svarīgs darbības potenciāla ģenerēšanai, bet. tas neļauj kvantitatīvi noteikt jonu vadītspējas atkarību no radītā potenciāla vērtības. Lai izpētītu šo atkarību, tiek izmantota “potenciālās fiksācijas metode”. Šīs metodes būtība ir piespiedu kārtā saglabāt membrānas potenciālu jebkurā noteiktā līmenī. Tādējādi, pieliekot membrānai strāvu, kas vienāda lieluma, bet pēc zīmes ir pretēja jonu strāvai, kas iet caur atvērtiem kanāliem, un mērot šo strāvu dažādos potenciālos, pētnieki var izsekot potenciāla atkarībai no jonu vadītspējas. membrāna.

Iekšējais potenciāls

a, - nepārtrauktas līnijas parāda caurlaidību ilgstošas ​​depolarizācijas laikā, un punktētas līnijas - membrānas atkārtotas polarizācijas laikā caur -0\B un 6,3 m"s; "b"> - atkarība no nātrija maksimālās vērtības (g^ J un līdzsvara stāvokļa kālija līmenis. vry (g K) caurlaidība o*t;membrānas potenciāls.

Rīsi. 8. Elektriski uzbudināma nātrija kanāla shematisks attēlojums.

Kanālu (1) veido proteīna 2 makromolekula, kuras sašaurinātā daļa atbilst “selektīvajam filtram”. Kanālam ir aktivizēšanas (w) un inaktivācijas (h) “vārti”, kurus kontrolē membrānas elektriskais lauks. Pie miera potenciāla (a) visticamākā pozīcija ir “aizvērta” aktivizēšanas vārtiem un “atvērta” pozīcija inaktivācijas vārtiem. Membrānas (b) depolarizācija noved pie ātras t-“vārtu” atvēršanas un lēnas “11-vārtu” aizvēršanās, tāpēc sākotnējā depolarizācijas brīdī abi “vārtu” pāri ir atvērti un joni. var pārvietoties pa kanālu atbilstoši to koncentrācijai un elektriskajiem gradientiem. Turpinoties depolarizācijai (ii) aktivācijas “vārti” aizveras un kapāls nonāk inaktivācijas stāvoklī.

branes. Lai izolētu no kopējās jonu strāvas, kas plūst caur membrānu, tās komponentus, kas atbilst jonu plūsmām, piemēram, pa nātrija kanāliem, tiek izmantoti ķīmiskie līdzekļi, kas īpaši bloķē visus pārējos kanālus. Mērot kālija vai kalcija strāvu, rīkojieties atbilstoši.

Attēlā 7. attēlā parādītas nervu šķiedru membrānas nātrija (gua) un kalirvas (Kk) caurlaidības izmaiņas fiksētas depolarizācijas laikā. Kā. atzīmēja, lielumu un gK atspoguļo vienlaicīgi atvērto nātrija vai kālija kanālu skaitu. Kā redzams, g Na ātri, milisekundes daļā, sasniedza maksimumu un pēc tam lēnām sāka samazināties līdz sākuma līmenim. Pēc depolarizācijas beigām nātrija kanālu spēja atkārtoti atvērties tiek pakāpeniski atjaunota desmitiem milisekundēs.

Darbības potenciāls

Rīsi. 9. Nātrija un kālija kanālu stāvoklis dažādās darbības potenciālu fāzēs (diagramma). Paskaidrojums tekstā.

Lai izskaidrotu šo nātrija kanālu uzvedību, ir ierosināts, ka katrā kanālā ir divu veidu "vārti" - ātra aktivizēšana un lēna inaktivācija. Kā norāda nosaukums, sākotnējais Na pieaugums ir saistīts ar aktivizācijas vārtu atvēršanu (“aktivizēšanas process”), un sekojošais kritums notiekošās membrānas depolarizācijas laikā ir saistīts ar inaktivācijas vārtu aizvēršanos (“inaktivācijas process”). ).

Attēlā 8, 9 shematiski attēlo nātrija kanāla organizāciju, atvieglojot tā funkciju izpratni. Kanālam ir ārējais un iekšējais izšūtais apgabals (“mute”) un īss sašaurināts posms, tā sauktais selektīvais filtrs, kurā katjoni tiek “atlasīti” pēc to izmēra un īpašībām. Spriežot pēc lielākā katjona izmēra, kas iekļūst caur nātrija kanālu, filtra atvērums nav mazāks par 0,3-0,5 nm. Izejot cauri filtram, Na+ joni zaudē daļu no sava hidratācijas apvalka. Aktivizācija (t) un inaktivācija (/g) “voro”

"ta" atrodas nātrija kanāla iekšējā gala rajonā, un "vārti" ir vērsti pret citoplazmu. Šāds secinājums tika izdarīts, pamatojoties uz faktu, ka dažu proteolītisko* enzīmu (pronāzes) pielietošana iekšējai daļai. membrānas puse noved pie nātrija inaktivācijas likvidēšanas (iznīcina /g-“vārtus”).

Atpūtas "vārti" T slēgts, kamēr "vārti" h atvērts. Depolarizācijas laikā "vārtu" sākuma brīdī tmh atvērts - kanāls atrodas vadošā stāvoklī. Pēc tam inaktivācijas vārti aizveras un kanāls tiek deaktivizēts. Pēc depolarizācijas beigām “vārti” h lēnām atveras, “vārti” t ātri aizveras un kanāls atgriežas sākotnējā miera stāvoklī. . , U

Īpašs nātrija kanālu blokators ir tetrodotoksīns, savienojums, kas sintezēts dažu zivju sugu audos. un salamandras. Šis savienojums nokļūst kanāla ārējā mutē, saistās ar dažām vēl nenoskaidrotām ķīmiskām grupām un “nosprosto” kanālu.Izmantojot radioaktīvi iezīmētu tetrodotoksīnu, tika aprēķināts nātrija kanālu blīvums membrānā.Dažādās šūnās šis blīvums svārstās no desmitiem. līdz desmitiem tūkstošu nātrija kanālu uz kvadrātmikronu membrānas, ■ "

Kālija kanālu funkcionālā organizācija ir līdzīga nātrija kanālu funkcionālajai organizācijai, vienīgās atšķirības ir to selektivitāte un aktivācijas un inaktivācijas procesu kinētika. Kālija kanālu selektivitāte ir augstāka nekā nātrija kanālu selektivitāte: Na + kālija kanāli ir praktiski necaurlaidīgi; to selektīvā filtra diametrs ir aptuveni 0,3 nm. Kālija kanālu aktivācijas kinētika ir aptuveni par kārtu lēnāka nekā nātrija kanālu aktivācijai (sk. 7. att.). 10 ms depolarizācijas laikā gK neuzrāda inaktivācijas tendenci: kālija “inaktivācija attīstās tikai ar membrānas vairāku sekunžu depolarizāciju.

Jāuzsver, ka šādas attiecības starp aktivizācijas un inaktivācijas procesiem

kālija kanāli ir raksturīgi tikai nervu šķiedrām. Daudzu nervu un muskuļu šūnu membrānā ir kālija kanāli, kas salīdzinoši ātri tiek inaktivēti. Ir atklāti arī ātri aktivizējami kālija kanāli. Visbeidzot, ir kālija kanāli, kurus aktivizē nevis membrānas potenciāls, bet gan intracelulārais Ca 2+,

Kālija kanālus bloķē organiskais tetraetilamonija katjons, kā arī aminopiridīni. h

Kalcija kanālus raksturo lēna aktivācijas (milisekundēs) un inaktivācijas (desmitiem un simtiem milisekundēs) kinētika. To selektivitāti nosaka dažu ķīmisko grupu klātbūtne ārējās mutes zonā, kurām ir paaugstināta afinitāte pret divvērtīgiem katjoniem: Ca 2+ saistās ar šīm grupām un tikai pēc tam nonāk kanāla dobumā. Dažiem divvērtīgiem katjoniem afinitāte pret šīm grupām ir tik liela, ka, saistoties ar tām, tās bloķē Ca + kustību caur kanālu. Tādā veidā darbojas kalcija kanāli

To var bloķēt arī daži organiskie savienojumi (verapamils, nifedipīns), ko klīniskajā praksē izmanto, lai nomāktu paaugstinātu gludo muskuļu elektrisko aktivitāti. h

Kalcija kanālu raksturīga iezīme ir to atkarība no metabolisma un jo īpaši no cikliskajiem nukleotīdiem (cAMP un cGMP), kas regulē kalcija kanālu proteīnu fosforilēšanās un defosforilācijas procesus. "

Visu jonu kanālu aktivācijas un inaktivācijas ātrums palielinās, palielinoties membrānas depolarizācijai; Attiecīgi vienlaikus atvērto kanālu skaits palielinās līdz noteiktai ierobežojošai vērtībai.

JONU VADĪTĪBAS IZMAIŅU MEHĀNISMI DARBĪBAS POTENCIĀLA RAŽOŠANAS LAIKĀ

Ir zināms, ka darbības potenciāla augšupejošā fāze ir saistīta ar nātrija caurlaidības palielināšanos. Paaugstināšanas process attīstās šādi.

Reaģējot uz sākotnējo stimulu izraisīto membrānas depolarizāciju, atveras tikai neliels skaits nātrija kanālu. Tomēr to atvēršanas rezultātā šūnā nonāk Na + jonu plūsma (ienākošā nātrija strāva), kas palielina sākotnējo depolarizāciju. Tas noved pie jaunu nātrija kanālu atvēršanas, t.i., pie turpmāka ienākošās nātrija strāvas pieauguma attiecīgi gNa un līdz ar to tālāka “membrānas depolarizācija, kas, savukārt, izraisa vēl lielāku gNa pieaugumu. uc Tāds apļveida” lavīnas procesu sauc reģeneratīvā (t.i., pašatjaunojošā) depolarizācija. Shematiski to var attēlot šādi:

->- Membrānas depolarizācija

Stimuls

G 1

Ienākošie. Paaugstināta nātrija -"-nātrija caurlaidības strāva

Teorētiski reģeneratīvajai depolarizācijai vajadzētu beigties ar šūnas iekšējā potenciāla palielināšanos līdz Ka jonu Nernsta potenciāla līdzsvara vērtībai:

kur Na^" ir ārējs, aNa^ ir iekšējs: Na + jonu koncentrācija, "Ar novēroto attiecību 10 Ј Na = +55 mV.

Šī vērtība ir darbības potenciāla robeža. Tomēr patiesībā maksimālais potenciāls nekad nesasniedz vērtību Ј Na,. pirmkārt, tāpēc, ka membrāna darbības potenciāla maksimuma brīdī ir caurlaidīga ne tikai Na + joniem, bet arī K + joniem (daudz mazākā mērā). Otrkārt, darbības potenciāla pieaugumu līdz vērtībai Em a neitralizē atjaunošanas procesi, kas noved pie sākotnējās polarizācijas (membrānas repolarizācijas) atjaunošanas. v

Šādi procesi ir vērtības samazināšanās gNll un paaugstinot līmeni

Na samazināšanās ir saistīta ar to, ka nātrija kanālu aktivācija depolarizācijas laikā tiek aizstāta ar to inaktivāciju; tas izraisa strauju atvērto nātrija kanālu skaita samazināšanos. Tajā pašā laikā depolarizācijas ietekmē sākas lēna kālija kanālu aktivācija, izraisot g K vērtības pieaugumu. Palielinājuma sekas gK ir K + jonu plūsmas palielināšanās, kas atstāj šūnu (izplūstošā kālija strāva). .

Samazināšanās apstākļos, kas saistīti ar nātrija kanālu inaktivāciju, K + jonu izejošā strāva izraisa membrānas repolarizāciju vai pat tās īslaicīgu (“pēdu”) hiperpolarizāciju, kā tas notiek, piemēram, kalmāru milzu aksonā ( sk. 4. att.).

Membrānas repolarizācija savukārt noved pie kālija kanālu slēgšanas^ un līdz ar to ārējās kālija strāvas pavājināšanās. Tajā pašā laikā repolarizācijas ietekmē nātrija inaktivācija tiek lēnām novērsta: atveras inaktivācijas vārti un nātrija kanāli atgriežas miera stāvoklī.

Attēlā 9. attēlā shematiski parādīts nātrija un kālija kanālu stāvoklis dažādās darbības potenciāla attīstības fāzēs.

Visi līdzekļi, kas bloķē nātrija kanālus (tetrodotoksīns, lokālie anestēzijas līdzekļi un daudzas citas zāles), samazina darbības potenciāla slīpumu un amplitūdu, un lielākā mērā, jo augstāka ir šo vielu koncentrācija.

NĀTRIJA-KĀLIJA SŪKŅA AKTIVIZĒŠANA "

KAD SATRAUKTS

Impulsu sērijas rašanos nervu vai muskuļu šķiedrās pavada protoplazmas bagātināšanās ar Na + un K + zudums. Milzu kalmāru aksonam, kura diametrs ir 0,5 mm, ir aprēķināts, ka viena nervu impulsa laikā caur katru membrānas kvadrātmikronu protoplazmā nonāk apmēram 20 OONA + un tikpat daudz K + iziet no šķiedras. , ar katru impulsu aksons zaudē apmēram vienu miljono daļu no kopējā kālija satura. Lai gan šie zudumi ir ļoti nenozīmīgi, ar ritmisku impulsu atkārtošanos, tos summējot, tiem vajadzētu izraisīt vairāk vai mazāk pamanāmas koncentrācijas gradientu izmaiņas.

Īpaši ātri šādām koncentrācijas maiņām vajadzētu attīstīties plānās nervu un muskuļu šķiedrās un mazās nervu šūnās, kurām ir neliels citoplazmas tilpums attiecībā pret virsmu. Tomēr to neitralizē nātrija sūknis, kura aktivitāte palielinās, palielinoties intracelulārajai Na + jonu koncentrācijai.

Paaugstināta sūkņa darbība ir saistīta ar ievērojamu vielmaiņas procesu intensitātes palielināšanos, kas piegādā enerģiju aktīvai Na + un K + jonu pārnešanai cauri membrānai.Tas ir ATP un kreatīna fosfāta sadalīšanās un sintēzes procesu palielināšanās, šūnu skābekļa patēriņa pieaugums, siltuma ražošanas pieaugums utt.

Pateicoties sūkņa darbībai, tiek pilnībā atjaunota Na + un K + koncentrācijas nevienlīdzība abās membrānas pusēs, kas tika traucēta ierosināšanas laikā. Tomēr jāuzsver, ka Na + izvadīšanas ātrums no citoplazmas, izmantojot sūkni, ir salīdzinoši zems: tas ir aptuveni 200 reizes mazāks nekā šo jonu kustības ātrums caur membrānu pa koncentrācijas gradientu.

Metabolisms iekšā: nepietiek. K daudz

Tātad dzīvā šūnā jonu kustībai caur membrānu ir divas sistēmas (10. att.) Viena no tām tiek veikta pa jonu koncentrācijas gradientu un tai nav nepieciešama enerģija, tāpēc to sauc. pasīvā jonu transportēšana. Tas ir atbildīgs par miera potenciāla un darbības potenciāla rašanos un galu galā noved pie jonu koncentrācijas izlīdzināšanas abās šūnas membrānas pusēs: Otrais jonu kustības veids caur membrānu, kas tiek veikts pret koncentrācijas gradientu, ir nātrija jonu “iesūknēšana” no citoplazmas un kālija jonu “iesūknēšana” šūnā. Šāda veida jonu transportēšana ir iespējama tikai tad, ja tiek patērēta vielmaiņas enerģija. Viņu sauc aktīvā jonu transportēšana. Tas ir atbildīgs par nemainīgas jonu koncentrācijas atšķirības uzturēšanu starp citoplazmu un šķidrumu, kas ieskauj šūnu. Aktīvā transportēšana ir nātrija sūkņa darba rezultāts, pateicoties kuram tiek atjaunota sākotnējā jonu koncentrācijas atšķirība, kas tiek izjaukta ar katru ierosmes uzliesmojumu.

Rīsi. 10. Divas jonu transportēšanas sistēmas caur membrānu.

Labajā pusē ir Na + un Kn jonu kustība pa jonu kanāliem ierosināšanas laikā atbilstoši koncentrācijai un elektriskajiem gradientiem Kreisajā pusē ir aktīva jonu transportēšana pret koncentrācijas gradientu vielmaiņas enerģijas dēļ (“nātrija sūknis”). nodrošina impulsa aktivitātes laikā mainīgo jonu gradientu uzturēšanu un atjaunošanu.Punktēta līnija norāda uz to Na + aizplūšanas daļu, kas nepazūd, no ārējā šķīduma izvadot K + jonus [Hodžkins A., 1965]. ..

ŠŪNU (ŠĶIEDRU) KAIRINĀŠANAS MEHĀNISMS AR ELEKTROSTRAVU

Dabiskos apstākļos darbības potenciāla rašanos izraisa tā sauktās lokālās strāvas, kas rodas starp ierosinātajām (depolarizētajām) un mierīgajām šūnas membrānas daļām. Tāpēc elektriskā strāva tiek uzskatīta par adekvātu stimulu uzbudināmām membrānām un tiek veiksmīgi izmantota eksperimentos, lai pētītu darbības potenciālu rašanās modeļus.

Tiek saukts minimālais strāvas stiprums, kas nepieciešams un pietiekams darbības potenciāla ierosināšanai slieksnis, Attiecīgi stimulus ar lielāku un mazāku spēku apzīmē ar apakšslieksni un virsslieksni. Sliekšņa strāvas stiprums (sliekšņa strāva) noteiktās robežās ir apgriezti saistīts ar tā darbības ilgumu. Ir arī noteikts minimālais slīpums strāvas stipruma palielināšanai,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Ir divi veidi, kā pievadīt strāvu audiem, lai izmērītu kairinājuma slieksni un tādējādi noteiktu to uzbudināmību. Pirmajā metodē – ārpusšūnu – abus elektrodus novieto uz kairināto audu virsmas.Parasti tiek pieņemts, ka pielietotā strāva ieplūst audos anoda apgabalā un iziet katoda apgabalā (I att.).Tā trūkums. sliekšņa mērīšanas metode ir ievērojama strāvas atzarošana: tikai daļa no tās plūst caur šūnu membrānām, bet daļa sazarojas starpšūnu spraugās, kā rezultātā kairinājuma laikā ir jāpieliek strāva, kas ir daudz lielāka nekā ir nepieciešams, lai izraisītu uzbudinājumu. : " -

Otrajā šūnu strāvas padeves paņēmienā - intracelulārā - šūnā tiek ievietots mikroelektrods un uz audu virsmas tiek uzlikts regulārs elektrods (12. att.). Šajā gadījumā visa strāva iet caur šūnu membrānu, kas ļauj precīzi noteikt mazāko strāvu, kas nepieciešama darbības potenciāla izraisīšanai. Izmantojot šo stimulācijas metodi, potenciāli tiek noņemti, izmantojot otru intracelulāro mikroelektrodu.

Sliekšņa strāva, kas nepieciešama, lai izraisītu dažādu šūnu ierosmi ar intracelulāru stimulējošu elektrodu, ir 10–7–10–9 A.

Laboratorijas apstākļos un dažu klīnisko pētījumu laikā nervu un muskuļu kairināšanai tiek izmantoti dažādu formu elektriskie stimuli: taisnstūrveida, sinusoidāli, lineāri un eksponenciāli pieaugoši, indukcijas triecieni, kondensatora izlādes utt., -

Strāvas kairinošās iedarbības mehānisms visu veidu stimuliem principā ir vienāds, bet visspilgtākajā formā tas atklājas, izmantojot līdzstrāvu.

Rīsi. 11, Strāvas sazarojums audos stimulācijas laikā caur ārējiem (ārpusšūnu) elektrodiem (diagramma). :

Osciloskops

Stimulus-1 "-fG Pastiprinātājs l * torus T7 stabs, tonis

Rīsi. 12. Kairināšana un potenciālu noņemšana caur intracelulāriem mikroelektrodiem. Paskaidrojums tekstā.

Muskuļu šķiedras ir noēnotas, starp tām ir starpšūnu spraugas.

2 Cilvēka fizioloģija

LĪDZStrāvas IETEKME UZ UZ UZ UZ UZ UZ UZ UZSKAIDROMO AUDU

Polārais kairinājuma likums

Kad nervs vai muskulis tiek kairināts ar līdzstrāvu, ierosme notiek līdzstrāvas slēgšanas brīdī tikai zem katoda, bet atvēršanas brīdī - tikai zem anoda. Šie fakti ir apvienoti ar nosaukumu polārais kairinājuma likums, ko Pflugers atklāja 1859. gadā. Polāro likumu pierāda šādi eksperimenti. Nerva laukums zem viena no elektrodiem tiek nogalināts, un otrais elektrods tiek uzstādīts uz nebojātas vietas. Ja tas nonāk saskarē ar nebojātu vietu. katods, ierosme, notiek strāvas aizvēršanas brīdī; ja katodu ielej bojātā vietā, bet anodu nebojātā vietā, tad ierosme notiek tikai tad, kad tiek atvērta strāva.Kairinājuma slieksnis atvēršanas laikā, kad notiek ierosme zem anoda, ir ievērojami zemāks nekā slēgšanas laikā, kad ierosina. notiek zem katoda.

Elektriskās strāvas polārās darbības mehānisma izpēte kļuva iespējama tikai pēc tam, kad tika izstrādāta aprakstītā metode divu mikroelektrodu vienlaicīgai ievadīšanai tantēs: viens stimulēšanai, otrs potenciālu noņemšanai. Tika konstatēts, ka darbības potenciāls rodas tikai tad, ja katods atrodas ārpusē un anods atrodas šūnas iekšpusē. Ar tolis apgriezto izvietojumu, t.i., ārējo anodu un iekšējo katodu, ierosme, kad strāva ir aizvērta, neatkarīgi no tā, cik spēcīga tā ir. 1 "" g

Izejot cauri nervu vai. muskuļu šķiedru elektriskā strāva galvenokārt izraisa izmaiņas membrānas potenciālā^.

Apgabalā, kur anods tiek uzklāts uz audu virsmas, palielinās pozitīvais potenciāls membrānas ārējā pusē, t.i., notiek hiperpolarizācija, un gadījumā, kad katods tiek uzklāts uz virsmas, pozitīvais potenciāls uz membrānas. membrānas ārējā puse samazinās un notiek depolarizācija. . ,.

Attēlā 13.a attēlā redzams, ka gan strāvai aizverot, gan atverot, nervu šķiedras membrānas potenciāla izmaiņas nerodas vai nepazūd acumirklī, bet gan vienmērīgi attīstās laika gaitā. " "

Tas izskaidrojams ar to, ka dzīvas šūnas virsmas membrānai piemīt kondensatora īpašības. Membrānas ārējās un iekšējās virsmas kalpo kā šī “audu kondensatora” plāksnes, un dielektriķis ir lipīdu slānis ar ievērojamu pretestību. Tā kā membrānā ir kanāli, caur kuriem var iziet joni, šī slāņa pretestība nav bezgalīga, kā tas ir ideālā kondensatorā. Tāpēc šūnas virsmas membrānu parasti pielīdzina kondensatoram ar paralēli savienotu pretestību, caur kuru var rasties lādiņu noplūde (13. att., a).

Membrānas potenciāla izmaiņu gaita laikā, kad strāva tiek ieslēgta un izslēgta (13.b att.), ir atkarīga no kapacitātes C un membrānas pretestības R. Jo mazāks produkts DC ir membrānas laika konstante, jo ātrāks ir potenciāls. palielinās pie noteiktā strāvas stipruma un, otrādi, jo lielāka RC vērtība atbilst mazākam potenciāla pieauguma ātrumam.

Membrānas potenciāla izmaiņas notiek ne tikai tieši tajos punktos, kur līdzstrāva tiek pievadīta katodam un anodam uz nervu šķiedras, bet arī zināmā attālumā no poliem, tomēr to lielums pakāpeniski samazinās līdz ar attālumu no katods un anods. Tas tiek skaidrots ar t.s kabeli nervu un muskuļu šķiedru īpašības. Elektriski homogēna nervu šķiedra ir kabelis, t.i., serdenis ar zemu pretestību (aksoplazma), kas pārklāts ar izolāciju (membrānu) un ievietots labi vadošā vidē.Ekvivalenta kabeļa diagramma ir parādīta 13. att., b Kad. Ja caur noteiktu šķiedras punktu ilgstoši tiek laista nemainīga strāva, tiek novērots stacionārs stāvoklis, kurā strāvas blīvums un līdz ar to arī membrānas potenciāla izmaiņas ir maksimālas strāvas pielikšanas punktā (t.i. , tieši zem katoda un anoda); Attālumam no poliem strāvas blīvums un potenciālās izmaiņas uz membrānas samazinās eksponenciāli visā šķiedras garumā. Tā kā aplūkojamās membrānas potenciāla izmaiņas, atšķirībā no lokālās, darbības potenciāla reakcijas jeb pēdas potenciāla, nav saistītas ar membrānas jonu caurlaidības (t.i., šķiedras aktīvās atbildes reakcijas) izmaiņām, tās parasti sauc. pasīvs,

Potenciāls

Rīsi. 13. Vienkāršākā elektriskā ķēde, kas atveido membrānas elektriskās īpašības (a un membrānas potenciāla izmaiņas zem līdzstrāvas katoda un anoda. zemsliekšņa spēks (b).

a: C - membrānas kapacitāte, R - pretestība, E - membrānas elektromotora spēks miera stāvoklī (potenciāls; miera stāvoklī). Ir dotas motora neirona vidējās R, C un E vērtības, b - membrānas depolarizācija. membrāna (1) zem katoda un hiperpolarizācija (2) zem anoda, kad vāja zemsliekšņa strāva iet caur nervu šķiedru. . "

vai " elektrotonisks izmaiņas membrānas potenciālā. Tīrā veidā pēdējos var reģistrēt apstākļos, kad ķīmiskie aģenti pilnībā bloķē jonu kanālus. Tie atšķiras kaķis- Un aneelektrotonisks potenciālās izmaiņas, kas attīstās attiecīgi līdzstrāvas katoda un anoda pielietojuma jomā. -

Kritiskais depolarizācijas līmenis

-\ Membrānas potenciāla izmaiņu reģistrēšana nervu vai muskuļu šķiedras intracelulārās stimulācijas laikā parādīja, ka darbības potenciāls rodas. brīdis, kad membrānas depolarizācija sasniedz kritisko līmeni. Šis kritiskais depolarizācijas līmenis nav atkarīgs no pielietotā stimula rakstura, attāluma starp elektrodiem utt., bet to nosaka tikai pašas membrānas īpašības.

Attēlā 14. attēlā shematiski parādītas nervu šķiedras membrānas potenciāla izmaiņas dažāda stipruma garu un īsu stimulu ietekmē. Visos gadījumos darbības potenciāls rodas, kad membrānas potenciāls sasniedz kritisko vērtību. Ātrums, kādā tas notiek

membrānas depolarizācija, visas pārējās lietas ir vienādas 4

Ārējā puse

Iekšējā puse

apstākļi ir atkarīgi no kairinošās strāvas stipruma. Ar vāju strāvu depolarizācija attīstās lēni, tāpēc. Lai rastos darbības potenciāls, stimulam jābūt ilgākam. Ja kairinošā strāva palielinās, palielinās depolarizācijas attīstības ātrums. Attiecīgi samazinās minimālais laiks, kas nepieciešams ierosinājumam. Jo ātrāk attīstās membrānas depolarizācija, jo īsāks ir minimālais laiks, kas nepieciešams potenciāla ģenerēšanai, veicot darbības pretējā virzienā.

Vietējā reakcija

Kritiskās membrānas depolarizācijas mehānismā līdzās pasīvajām liela nozīme ir aktīvām membrānas potenciāla apakšsliekšņa izmaiņām, kas izpaužas tā sauktās lokālās reakcijas veidā.

Rīsi. 14. Membrānas potenciāla maiņa līdz kritiskam membrānas depolarizācijas līmenim dažāda stipruma un ilguma kairinošas strāvas iedarbībā.

Kritiskais līmenis ir parādīts ar punktētu līniju. Zemāk ir kairinoši stimuli, kuru ietekmē tika iegūtas atbildes A, B un C.

e ir. 15. Nervu šķiedras lokālā reakcija.

B, C - 1. nervu šķiedras membrānas potenciāla izmaiņas, ko izraisa īslaicīgas apakšsliekšņa strāvas darbība.Līknēs B un 3 pie membrānas pasīvās depolarizācijas tiks pievienota arī aktīvā apakšsliekšņa depolarizācija. lokāla reakcija.Lokālā reakcija no pasīvajām potenciāla izmaiņām tiek atdalīta ar punktētu līniju.Pie strāvas stipruma sliekšņa (G) lokālā reakcija pārvēršas darbības potenciālā (tās gals nav parādīts attēlā).

persona 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-“7”, 40

NERVU IMPULSU VADĪBA UN NEIROMUSKULĀRĀ TRANSMISIJA 113

IEVADS 147

CENTRĀLĀS NERVU SISTĒMAS VISPĀRĒJĀ FIZIOLOĢIJA 150

privātā fizioloģija 197

Centrālā nervu sistēma 197

AUTONOMISKO FUNKCIJU NERVU REGULĒŠANA 285

fizioloģisko funkciju hormonālā regulēšana 306

-- [ 1 . lapa ] --

IZGLĪTĪBAS LITERATŪRA

Medicīnas studentiem

Fizioloģija

persona

Rediģēja

biedrs-kor. PSRS Medicīnas zinātņu akadēmija G. I. KOSITSKY

TREŠAIS IZDEVUMS,

PĀRSTRĀDĀTS

UN PAPILDUS

Apstiprinājusi Izglītības galvenā direkcija

Veselības ministrijas iestādes

PSRS aizsardzība kā mācību grāmata

medicīnas studentiem

Maskavas "Medicīna" 1985

E. B. BABSKI V. D. GLEBOVSKI, A. B. KOGANS, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKI, V. M. POKROVSKI, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROVS, B. I. HODOROVS, A. I. ŠAPOVALOVS, I. A. ŠEVEĻEVS Recenzents I. D. Bojenko, prof., vad. Nosaukts Voroņežas Medicīnas institūta Normālās fizioloģijas nodaļa. N. N. Burdenko Cilvēka fizioloģija / Red. G.I. Kositskis — F50 3. izdevums, pārskatīts. un papildu - M.: Medicīna, 1985. 544 lpp., ill.

Joslā: 2 r. 20 k. 15 0 000 eksemplāru.

Mācību grāmatas trešais izdevums (otrais izdots 1972. gadā) tika uzrakstīts atbilstoši mūsdienu zinātnes sasniegumiem. Tiek prezentēti jauni fakti un jēdzieni, iekļautas jaunas nodaļas: “Cilvēka augstākās nervu aktivitātes pazīmes”, “Darba fizioloģijas elementi, apmācības un adaptācijas mehānismi”, tiek paplašinātas sadaļas, kas aptver biofizikas un fizioloģiskās kibernētikas jautājumus. Deviņas mācību grāmatas nodaļas tika uzrakstītas no jauna, pārējās tika lielā mērā pārstrādātas.

Mācību grāmata atbilst PSRS Veselības ministrijas apstiprinātajai programmai un paredzēta medicīnas institūtu studentiem.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicīnas apgāds, PRIEKŠVĀRDS Kopš iepriekšējā mācību grāmatas “Cilvēka fizioloģija” izdevuma pagājuši 12 gadi.

Mūžībā aizgājis grāmatas atbildīgais redaktors un viens no autoriem Ukrainas PSR Zinātņu akadēmijas akadēmiķis E.B.Babskis, pēc kura rokasgrāmatām fizioloģiju studēja daudzas studentu paaudzes.

Šapovālovs un prof. Ju.V.Natočins (PSRS Zinātņu akadēmijas I.M.Sečenova Evolūcijas fizioloģijas un bioķīmijas institūta laboratoriju vadītājs), prof. V.D.Gļebovskis (Ļeņingradas Pediatrijas medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. A.B.Kogans (Cilvēka un dzīvnieku fizioloģijas katedras vadītājs un Rostovas Valsts universitātes Neirokibernētikas institūta direktors), prof. G. F. Korotko (Andžānas Medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. V.M.Pokrovskis (Kubaņas Medicīnas institūta Fizioloģijas katedras vadītājs), prof. B.I.Hodorovs (PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas A.V.Višņevska Ķirurģijas institūta laboratorijas vadītājs), prof. I. A. Ševeļevs (PSRS Zinātņu akadēmijas Augstākās nervu darbības un neirofizioloģijas institūta laboratorijas vadītājs).

Pēdējā laikā mūsu zinātnē ir parādījies liels skaits jaunu faktu, uzskatu, teoriju, atklājumu un tendenču. Šajā sakarā 9 nodaļas šajā izdevumā bija jāraksta no jauna, bet pārējās 10 nodaļas bija jāpārskata un jāpapildina. Tajā pašā laikā autori iespēju robežās centās saglabāt šo nodaļu tekstus.

Materiāla jauno pasniegšanas secību, kā arī tā apvienošanu četrās galvenajās sadaļās diktē vēlme sniegt prezentācijai loģisku harmoniju, konsekvenci un iespēju robežās izvairīties no materiāla dublēšanās.

Mācību grāmatas saturs atbilst gadā apstiprinātajai fizioloģijas programmai. Kritiski komentāri par projektu un pašu programmu, kas izteikti PSRS Zinātņu akadēmijas Fizioloģijas nodaļas biroja rezolūcijā (1980) un Vissavienības Medicīnas universitāšu fizioloģijas katedru vadītāju sanāksmē (Suzdaļa, 1982). ), tika arī ņemti vērā. Saskaņā ar programmu mācību grāmatā tika ieviestas nodaļas, kuru iepriekšējā izdevumā trūka: “Cilvēka augstākās nervu darbības pazīmes” un “Darba fizioloģijas elementi, apmācības un adaptācijas mehānismi”, kā arī sadaļas, kas aptver konkrētas biofizikas problēmas. un fizioloģiskā kibernētika tika paplašināta. Autori ņēma vērā, ka 1983. gadā tika izdota biofizikas mācību grāmata medicīnas institūtu studentiem (red.

prof. Yu.A.Vladimirov) un ka biofizikas un kibernētikas elementus mācību grāmatā izklāstījis prof. A.N. Remizovs “Medicīniskā un bioloģiskā fizika”.

Mācību grāmatas ierobežotā apjoma dēļ diemžēl nācās izlaist nodaļu “Fizioloģijas vēsture”, kā arī ekskursijas vēsturē atsevišķās nodaļās. 1. nodaļa sniedz tikai mūsu zinātnes galveno posmu veidošanās un attīstības kontūras un parāda tās nozīmi medicīnā.

Mūsu kolēģi sniedza lielu palīdzību mācību grāmatas tapšanā. Vissavienības sapulcē Suzdalā (1982) tika apspriesta un apstiprināta struktūra, tika izteikti vērtīgi priekšlikumi par mācību grāmatas saturu. Prof. V.P. Skipetrovs pārskatīja struktūru un rediģēja 9. nodaļas tekstu, kā arī uzrakstīja tās sadaļas, kas attiecas uz asins koagulāciju. Prof. V. S. Gurfinkels un R. S. Persona uzrakstīja 6. apakšsadaļu “Kustību regulēšana”. Asoc. N. M. Malyshenko iepazīstināja ar dažiem jauniem materiāliem 8. nodaļai. Prof. I.D.Boenko un viņa darbinieki kā recenzenti izteica daudz noderīgu komentāru un vēlējumu.

N. vārdā nosauktās MOLGMI II fizioloģijas katedras darbinieki. I. Pirogova prof. Atsevišķu nodaļu manuskripta apspriešanā piedalījās L. A. Mijutina asociētie profesori I. A. Murašova, S. A. Sevastopolska, T. E. Kuzņecova, medicīnas zinātņu kandidāte „” mpngush un L M Popova.

Es vēlos izteikt mūsu dziļu pateicību visiem šiem biedriem.

Autori pilnībā apzinās, ka tik grūtā uzdevumā kā mūsdienīgas mācību grāmatas izveide, trūkumi ir neizbēgami, tāpēc būs pateicīgi ikvienam, kurš izteiks kritiskas atsauksmes un ieteikumus par mācību grāmatu.

PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas korespondentloceklis prof. G. I. KOSIIDKY nodaļa FIZIOLOĢIJA UN TĀS NOZĪME Fizioloģija (no grieķu physis — daba un logos — mācība) ir zinātne par visa organisma un tā atsevišķu daļu: šūnu, audu, orgānu, funkcionālo sistēmu dzīvības darbību. Fizioloģija cenšas atklāt dzīvā organisma funkciju mehānismus, to savstarpējo saistību, regulēšanu un pielāgošanos ārējai videi, izcelsmi un veidošanos indivīda evolūcijas un individuālās attīstības procesā.

Fizioloģiskie modeļi ir balstīti uz datiem par orgānu un audu makro un mikroskopisko struktūru, kā arī par bioķīmiskiem un biofizikālajiem procesiem, kas notiek šūnās, orgānos un audos. Fizioloģija sintezē specifisku informāciju, ko iegūst anatomija, histoloģija, citoloģija, molekulārā bioloģija, bioķīmija, biofizika un citas zinātnes, apvienojot tās vienotā zināšanu sistēmā par ķermeni.

Tādējādi fizioloģija ir zinātne, kas īsteno sistemātisku pieeju, t.i.

ķermeņa un visu tā elementu kā sistēmu izpēte. Sistēmiskā pieeja pētnieku galvenokārt fokusē uz objekta integritātes un to atbalsta mehānismu atklāšanu, t.i. identificēt dažādus kompleksa objekta savienojumu veidus un reducēt tos vienā teorētiskā attēlā.

Fizioloģijas izpētes objekts ir dzīvs organisms, kura darbība kopumā nav tā sastāvdaļu vienkāršas mehāniskas mijiedarbības rezultāts. Organisma integritāte nerodas kādas virsmateriālas būtības ietekmes rezultātā, kas neapšaubāmi pakļauj visas organisma materiālās struktūras. Līdzīgas organisma integritātes interpretācijas pastāvēja un joprojām pastāv ierobežotas mehāniskas (metafiziskas) vai ne mazāk ierobežotas ideālistiskas (vitalistiskas) pieejas veidā dzīvības parādību izpētē.

Abām pieejām raksturīgās kļūdas var novērst, tikai pētot šīs problēmas no dialektiski materiālistiskas pozīcijas. Tāpēc organisma darbības modeļus kopumā var izprast, tikai balstoties uz konsekventi zinātnisku pasaules uzskatu. Savukārt fizioloģisko likumu izpēte sniedz bagātīgu faktu materiālu, kas ilustrē vairākus dialektiskā materiālisma noteikumus. Tādējādi saikne starp fizioloģiju un filozofiju ir divvirzienu.

Fizioloģija un medicīna Atklājot pamatmehānismus, kas nodrošina visa organisma pastāvēšanu un mijiedarbību ar vidi, fizioloģija ļauj noskaidrot un pētīt šo mehānismu darbības traucējumu cēloņus, apstākļus un raksturu slimības laikā. Tas palīdz noteikt organisma ietekmēšanas veidus un līdzekļus, ar kuru palīdzību var normalizēt tā funkcijas, t.i. atjaunot veselību.

Tāpēc fizioloģija ir medicīnas teorētiskais pamats, fizioloģija un medicīna nav atdalāmas. Ārsts slimības smagumu novērtē pēc funkcionālo traucējumu pakāpes, t.i. pēc vairāku fizioloģisko funkciju novirzes lieluma no normas. Pašlaik šādas novirzes tiek mērītas un kvantitatīvi noteiktas. Funkcionālie (fizioloģiskie) pētījumi ir klīniskās diagnostikas pamatā, kā arī ārstēšanas efektivitātes un slimību prognozes novērtēšanas metode. Pārbaudot pacientu, nosakot fizioloģisko funkciju traucējumu pakāpi, ārsts izvirza sev uzdevumu atjaunot šīs funkcijas normālā stāvoklī.

Tomēr fizioloģijas nozīme medicīnā neaprobežojas ar to. Dažādu orgānu un sistēmu funkciju izpēte ir ļāvusi simulēt šīs funkcijas, izmantojot cilvēka roku radītus instrumentus, ierīces un ierīces. Tādā veidā tika uzbūvēta mākslīgā niere (hemodialīzes iekārta). Pamatojoties uz sirds ritma fizioloģijas izpēti, tika izveidota sirds elektriskās stimulācijas iekārta, kas nodrošina normālu sirds darbību un iespēju atgriezties darbā pacientiem ar smagiem sirds bojājumiem. Izgatavota mākslīgā sirds un mākslīgās asinsrites aparāti (sirds-plaušu aparāti), kas ļauj izslēgt pacienta sirdi sarežģītas sirds operācijas laikā. Ir defibrilācijas ierīces, kas atjauno normālu sirds darbību nāvējošu sirds muskuļa kontraktilās funkcijas traucējumu gadījumā.

Pētījumi elpošanas fizioloģijas jomā ļāva izveidot ierīci kontrolētai mākslīgai elpošanai (“dzelzs plaušas”). Ir radītas ierīces, ar kurām operāciju laikā pacientam var uz ilgu laiku atslēgt elpošanu vai arī gadiem ilgi uzturēt organisma dzīvību elpošanas centra bojājumu gadījumā. Zināšanas par gāzu apmaiņas un gāzes transportēšanas fizioloģiskajiem likumiem palīdzēja izveidot iekārtas hiperbariskajai skābekļa padevei. To lieto nāvējošiem asinsrites sistēmas, kā arī elpošanas un sirds un asinsvadu sistēmas bojājumiem.

Pamatojoties uz smadzeņu fizioloģijas likumiem, ir izstrādātas metodes vairākām sarežģītām neiroķirurģiskām operācijām. Tādējādi nedzirdīga cilvēka gliemežnīcā tiek implantēti elektrodi, caur kuriem tiek sūtīti elektriskie impulsi no mākslīgajiem skaņas uztvērējiem, kas zināmā mērā atjauno dzirdi.

Šie ir tikai daži piemēri, kā klīnikā izmanto fizioloģijas likumus, taču mūsu zinātnes nozīme pārsniedz tikai medicīnas medicīnas robežas.

Fizioloģijas loma cilvēka dzīvības un darbības nodrošināšanā dažādos apstākļos Fizioloģijas studijas nepieciešamas zinātniskam pamatojumam un apstākļu radīšanai veselīgam dzīvesveidam, kas novērš slimības. Fizioloģiskie likumi ir mūsdienu ražošanas darba zinātniskās organizācijas pamats. Fizioloģija ir ļāvusi izstrādāt zinātnisku pamatojumu dažādiem individuālajiem treniņu režīmiem un sporta slodzēm, kas ir mūsdienu sporta sasniegumu pamatā. Un ne tikai sports. Ja jums ir nepieciešams nosūtīt cilvēku kosmosā vai nolaist viņu okeāna dzīlēs, veiciet ekspedīciju uz ziemeļu un dienvidu polu, sasniedziet Himalaju virsotnes, izpētiet tundru, taigu, tuksnesi, novietojiet cilvēku ārkārtīgi augsta vai zema temperatūra, pārvietot viņu uz dažādām laika zonām vai klimata tehniskajiem apstākļiem, tad fizioloģija palīdz attaisnot un nodrošināt visu nepieciešamo cilvēka dzīvei un darbam šādos ekstremālos apstākļos.

Fizioloģija un tehnoloģijas Fizioloģijas likumu zināšanas bija nepieciešamas ne tikai zinātnes organizācijai un darba ražīguma paaugstināšanai. Miljardiem gadu ilgas evolūcijas laikā ir zināms, ka daba ir sasniegusi augstāko pilnību dzīvo organismu plānošanā un funkciju kontrolē. Ķermenī darbojošos principu, metožu un metožu izmantošana tehnoloģijā paver jaunas izredzes tehniskajam progresam. Tāpēc fizioloģijas un tehnisko zinātņu krustpunktā radās jauna zinātne — bionika.

Fizioloģijas panākumi veicināja vairāku citu zinātnes jomu izveidi.

V. HARVEJS (1578--1657) FIZIOLOĢISKĀS IZPĒTES METODES IZSTRĀDE Fizioloģija radās kā eksperimentāla zinātne. Visus datus viņa iegūst, tieši pētot dzīvnieku un cilvēku organismu dzīvībai svarīgos procesus. Eksperimentālās fizioloģijas pamatlicējs bija slavenais angļu ārsts Viljams Hārvijs.

"Pirms trīssimt gadiem dziļā tumsā un tagad grūti iedomājamā apjukumā, kas valdīja priekšstatos par dzīvnieku un cilvēku organismu darbību, bet zinātniskā klasiskā mantojuma neaizskaramās autoritātes apgaismots, ārsts Viljams Hārvijs izspiegoja vienu no visvairāk. svarīgas ķermeņa funkcijas - asinsriti, un tādējādi lika pamatus jaunai precīzai cilvēku zināšanām par dzīvnieku fizioloģiju,” rakstīja I. P. Pavlovs. Tomēr divus gadsimtus pēc tam, kad Hārvijs atklāja asinsriti, fizioloģijas attīstība notika lēni. Salīdzinoši maz var uzskaitīt fundamentālus 17.-18.gadsimta darbus. Tas ir kapilāru atvēršana (Malpighi), nervu sistēmas refleksiskās aktivitātes principa formulēšana (Dekarts), asinsspiediena mērīšana (Hels), vielas nezūdamības likuma formulēšana (M.V. Lomonosovs), skābekļa atklāšana (Priestley) un sadegšanas un gāzes apmaiņas procesu kopība (Lavuazjē), “dzīvnieku elektrības” atklāšana, t.i.

dzīvo audu spēja radīt elektriskos potenciālus (Galvani) un daži citi darbi.

Novērošana kā fizioloģiskās izpētes metode. Eksperimentālās fizioloģijas salīdzinoši lēnā attīstība divu gadsimtu laikā pēc Hārvija darba ir izskaidrojama ar zemo dabaszinātņu ražošanas un attīstības līmeni, kā arī ar grūtībām pētīt fizioloģiskās parādības, izmantojot to parasto novērojumu. Šāds metodiskais paņēmiens bija un paliek daudzu kļūdu cēlonis, jo eksperimentētājam ir jāveic eksperimenti, jāredz un jāatceras daudzi sarežģīti procesi un parādības, kas ir grūts uzdevums. Grūtības, ko rada vienkārša fizioloģisko parādību novērošanas metode, daiļrunīgi apliecina Hārvija vārdi: “Sirds kustības ātrums neļauj atšķirt, kā notiek sistole un diastole, un tāpēc nav iespējams zināt, kurā brīdī. un kurā daļā notiek izplešanās un saraušanās. Patiešām, es nevarēju atšķirt sistolu no diastola, jo daudziem dzīvniekiem sirds parādās un pazūd acu mirklī, zibens ātrumā, tāpēc man šķita, ka kādreiz bija sistole un te bija diastola, un vēl viens. laikam bija otrādi. Visā ir atšķirības un neskaidrības. ”

Patiešām, fizioloģiskie procesi ir dinamiskas parādības. Tie pastāvīgi attīstās un mainās. Tāpēc ir iespējams tieši novērot tikai 1-2 vai labākajā gadījumā 2-3 procesus. Taču, lai tās analizētu, ir nepieciešams noskaidrot šo parādību saistību ar citiem procesiem, kas ar šo pētījumu metodi paliek nepamanīti. Šajā sakarā vienkārša fizioloģisko procesu novērošana kā pētniecības metode ir subjektīvu kļūdu avots. Parasti novērošana ļauj mums noteikt tikai parādību kvalitatīvo pusi un padara neiespējamu to kvantitatīvo izpēti.

Nozīmīgs pavērsiens eksperimentālās fizioloģijas attīstībā bija vācu zinātnieka Karla Ludviga 1843. gadā izgudrotais kimogrāfs un asinsspiediena grafiskās reģistrēšanas metodes ieviešana.

Fizioloģisko procesu grafiskā reģistrācija. Grafiskā ierakstīšanas metode iezīmēja jaunu posmu fizioloģijā. Tas ļāva iegūt objektīvu pētāmā procesa ierakstu, kas samazina subjektīvo kļūdu iespējamību. Šajā gadījumā pētāmās parādības eksperimentu un analīzi varētu veikt divos posmos.

Paša eksperimenta laikā eksperimentētāja uzdevums bija iegūt kvalitatīvus ierakstus – līknes. Iegūto datu analīzi varēja veikt vēlāk, kad eksperimenta veicēja uzmanību vairs nenovērsa eksperiments.

Grafiskā ieraksta metode ļāva vienlaicīgi (sinhroni) ierakstīt nevis vienu, bet vairākus (teorētiski neierobežotu skaitu) fizioloģiskos procesus.

Diezgan drīz pēc asinsspiediena reģistrēšanas izgudrošanas tika piedāvātas metodes sirds un muskuļu kontrakciju reģistrēšanai (Engelman), tika ieviesta gaisa pārraides metode (Mareja kapsula), kas ļāva reģistrēt, dažreiz ievērojamā attālumā no objekts, vairāki fizioloģiski procesi organismā: krūškurvja un vēdera dobuma elpošanas kustības, peristaltika un kuņģa, zarnu tonusa izmaiņas utt. Tika piedāvāta metode asinsvadu tonusa (Mosso pletismogrāfija), tilpuma izmaiņu, dažādu iekšējo orgānu - onkometrijas u.c.

Bioelektrisko parādību izpēte. Ārkārtīgi svarīgu virzienu fizioloģijas attīstībā iezīmēja “dzīvnieku elektrības” atklāšana. Klasiskais Luidži Galvani “otrais eksperiments” parādīja, ka dzīvie audi ir elektrisko potenciālu avots, kas spēj ietekmēt cita organisma nervus un muskuļus un izraisīt muskuļu kontrakciju. Kopš tā laika gandrīz gadsimtu vienīgais dzīvo audu radīto potenciālu (bioelektrisko potenciālu) rādītājs bija vardes neiromuskulārais preparāts. Viņš palīdzēja atklāt sirds potenciālus tās darbības laikā (Köllikera un Millera pieredze), kā arī nepieciešamību nepārtraukti ģenerēt elektriskos potenciālus pastāvīgai muskuļu kontrakcijai (Mateuci “sekundārā stingumkrampju” pieredze). Kļuva skaidrs, ka bioelektriskie potenciāli nav nejaušas (blakus) parādības dzīvo audu darbībā, bet gan signāli, ar kuru palīdzību organismā tiek nodotas komandas uz nervu sistēmu un no tās uz muskuļiem un citiem orgāniem, tātad uz dzīviem audiem. mijiedarboties savā starpā, izmantojot "elektrisko valodu".

Šo “valodu” bija iespējams saprast daudz vēlāk, pēc fizisku ierīču izgudrošanas, kas uztver bioelektrisko potenciālu. Viena no pirmajām šādām ierīcēm bija vienkāršs telefons. Ievērojamais krievu fiziologs N. E. Vvedenskis, izmantojot telefonu, atklāja vairākas vissvarīgākās nervu un muskuļu fizioloģiskās īpašības. Izmantojot telefonu, varējām klausīties bioelektriskos potenciālus, t.i. izpētīt tos ar novērojumiem. Būtisks solis uz priekšu bija bioelektrisko parādību objektīvas grafiskās reģistrēšanas tehnikas izgudrošana. Holandiešu fiziologs Einthovens izgudroja stīgu galvanometru – ierīci, kas ļāva uz fotopapīra reģistrēt elektriskos potenciālus, kas rodas sirds darbības laikā – elektrokardiogrammu (EKG). Mūsu valstī šīs metodes aizsācējs bija lielākais fiziologs, I.M.Sečenova un I.P.Pavlova students A.F.Samoilovs, kurš kādu laiku strādāja Einthovena laboratorijā Leidenē.

Vēsture ir saglabājusi interesantus dokumentus. A. F. Samoilovs 1928. gadā uzrakstīja humoristisku vēstuli:

"Dārgais Einthoven, es rakstu vēstuli nevis jums, bet jūsu mīļajam un cienījamam stīgu galvanometram. Tāpēc es vēršos pie viņa: Dārgais galvanometr, es tikko uzzināju par jūsu jubileju.

Pirms 25 gadiem jūs uzzīmējāt pirmo elektrokardiogrammu. Apsveicu. Es nevēlos no tevis slēpt, ka tu man patīc, neskatoties uz to, ka tu reizēm izjoko. Esmu pārsteigts, cik daudz jūs esat sasniedzis 25 gadu laikā. Ja mēs varētu saskaitīt, cik metru un kilometru fotopapīra izmantots jūsu stīgu ierakstīšanai visās pasaules malās, iegūtie skaitļi būtu milzīgi. Jūs esat izveidojis jaunu nozari. Jums ir arī filoloģiskie nopelni;

Pavisam drīz autors saņēma atbildi no Einthovena, kurš rakstīja: “Es precīzi izpildīju jūsu lūgumu un izlasīju vēstuli galvanometram. Neapšaubāmi, viņš klausījās un ar prieku un prieku pieņēma visu, ko jūs rakstījāt. Viņam nebija ne jausmas, ka ir tik daudz darījis cilvēces labā. Bet tajā brīdī, kad jūs sakāt, ka viņš neprot lasīt, viņš pēkšņi kļuva nikns... tik ļoti, ka mēs ar ģimeni pat satraukāmies. Viņš kliedza: Ko, es neprotu lasīt? Tie ir šausmīgi meli. Vai es nelasu visus sirds noslēpumus? "Patiesi, elektrokardiogrāfija ļoti drīz no fizioloģiskām laboratorijām pārcēlās uz klīniku kā ļoti progresīvu metodi sirds stāvokļa izpētei, un daudzi miljoni pacientu šodien ir parādā savu dzīvību šai metodei.

Samoilovs A.F. Izlasīti raksti un runas.-M.-L.: PSRS Zinātņu akadēmijas apgāds, 1946, lpp. 153.

Pēc tam elektronisko pastiprinātāju izmantošana ļāva izveidot kompaktus elektrokardiogrāfus, un telemetrijas metodes ļauj reģistrēt EKG no astronautiem orbītā, no sportistiem trasē un no pacientiem attālos apgabalos, no kurienes EKG tiek pārraidīts pa tālruni. vadi lielām kardioloģijas iestādēm visaptverošai analīzei.

Objektīvs bioelektrisko potenciālu grafiskais ieraksts kalpoja par pamatu mūsu zinātnes svarīgākajai nozarei - elektrofizioloģijai. Liels solis uz priekšu bija angļu fiziologa Adriana priekšlikums izmantot elektroniskos pastiprinātājus, lai reģistrētu bioelektriskās parādības. Padomju zinātnieks V.V.Pravdihs Neminskis bija pirmais, kurš reģistrēja smadzeņu biostrāvas - viņš ieguva elektroencefalogrammu (EEG). Vēlāk šo metodi uzlaboja vācu zinātnieks Bergers. Šobrīd klīnikā plaši tiek izmantota elektroencefalogrāfija, kā arī muskuļu elektrisko potenciālu (elektromiogrāfija), nervu un citu uzbudināmu audu un orgānu grafiskā reģistrēšana. Tas ļāva veikt smalku šo orgānu un sistēmu funkcionālā stāvokļa novērtējumu. Arī pašai fizioloģijai šīm metodēm bija liela nozīme: tās ļāva atšifrēt nervu sistēmas un citu orgānu un audu darbības funkcionālos un strukturālos mehānismus un fizioloģisko procesu regulēšanas mehānismus.

Svarīgs pavērsiens elektrofizioloģijas attīstībā bija mikroelektrodu izgudrošana, t.i. plānākie elektrodi, kuru gala diametrs ir vienāds ar mikrona daļām. Šos elektrodus ar atbilstošu ierīču – mikromanipulatoru palīdzību var ievadīt tieši šūnā un intracelulāri reģistrēt bioelektriskos potenciālus.

Mikroelektrodi ļāva atšifrēt biopotenciālu ģenerēšanas mehānismus, t.i. procesi, kas notiek šūnu membrānās. Membrānas ir vissvarīgākie veidojumi, jo caur tiem notiek ķermeņa šūnu un atsevišķu šūnas elementu mijiedarbības procesi savā starpā. Zinātne par bioloģisko membrānu funkcijām — membranoloģija — ir kļuvusi par svarīgu fizioloģijas nozari.

Orgānu un audu elektriskās stimulācijas metodes. Būtisks pavērsiens fizioloģijas attīstībā bija orgānu un audu elektriskās stimulācijas metodes ieviešana.

Dzīvie orgāni un audi spēj reaģēt uz jebkuru ietekmi: termisku, mehānisku, ķīmisku u.c., elektriskā stimulācija pēc savas būtības ir vistuvākā “dabiskajai valodai”, ar kuras palīdzību dzīvās sistēmas apmainās ar informāciju. Šīs metodes pamatlicējs bija vācu fiziologs Dubuā-Reimonds, kurš piedāvāja savu slaveno “kamanu aparātu” (indukcijas spoli) dzīvo audu dozētai elektriskai stimulēšanai.

Šobrīd tam tiek izmantoti elektroniskie stimulatori, kas ļauj saņemt jebkuras formas, frekvences un stipruma elektriskos impulsus. Elektriskā stimulācija ir kļuvusi par svarīgu metodi orgānu un audu funkciju pētīšanai. Šo metodi plaši izmanto klīnikā. Ir izstrādāti dažādu elektronisko stimulatoru dizaini, kurus var implantēt ķermenī. Sirds elektriskā stimulācija ir kļuvusi par uzticamu veidu, kā atjaunot normālu šī svarīgā orgāna ritmu un funkcijas, un simtiem tūkstošu cilvēku ir atgriezusi darbā. Veiksmīgi izmantota skeleta muskuļu elektrostimulācija, tiek izstrādātas smadzeņu zonu elektriskās stimulācijas metodes, izmantojot implantētos elektrodus. Pēdējie, izmantojot īpašas stereotaktiskas ierīces, tiek ievadīti stingri noteiktos nervu centros (ar milimetra daļu precizitāti). Šī metode, kas pārnesta no fizioloģijas uz klīniku, ļāva izārstēt tūkstošiem smagu neiroloģisko pacientu un iegūt lielu daudzumu svarīgu datu par cilvēka smadzeņu mehānismiem (N. P. Bekhtereva). Mēs par to runājām ne tikai tāpēc, lai sniegtu priekšstatu par dažām fizioloģisko pētījumu metodēm, bet arī lai ilustrētu fizioloģijas nozīmi klīnikā.

Papildus elektrisko potenciālu, temperatūras, spiediena, mehānisko kustību un citu fizikālo procesu, kā arī šo procesu ietekmes uz ķermeni rezultātu reģistrēšanai fizioloģijā plaši tiek izmantotas ķīmiskās metodes.

Ķīmiskās metodes fizioloģijā. Elektrisko signālu valoda nav visuniversālākā organismā. Visizplatītākā ir dzīvībai svarīgo procesu ķīmiskā mijiedarbība (ķīmisko procesu ķēdes, kas notiek dzīvajos audos). Tāpēc radās ķīmijas nozare, kas pēta šos procesus – fizioloģiskā ķīmija. Mūsdienās tā ir kļuvusi par neatkarīgu zinātni – bioloģisko ķīmiju, kuras dati atklāj fizioloģisko procesu molekulāros mehānismus. Fiziologs savos eksperimentos plaši izmanto ķīmiskās metodes, kā arī metodes, kas radušās ķīmijas, fizikas un bioloģijas krustojumā. Šīs metodes ir radījušas jaunas zinātnes nozares, piemēram, biofiziku, kas pēta fizioloģisko parādību fizisko pusi.

Fiziologs plaši izmanto marķēto atomu metodi. Mūsdienu fizioloģiskajos pētījumos tiek izmantotas arī citas metodes, kas aizgūtas no eksaktajām zinātnēm. Tie sniedz patiesi nenovērtējamu informāciju, analizējot noteiktus fizioloģisko procesu mehānismus.

Neelektrisko lielumu elektriskā reģistrēšana. Ievērojams progress fizioloģijā mūsdienās ir saistīts ar radioelektroniskās tehnoloģijas izmantošanu. Tiek izmantoti sensori - dažādu neelektrisku parādību un lielumu (kustības, spiediena, temperatūras, dažādu vielu koncentrācijas, jonu u.c.) pārveidotāji elektriskajos potenciālos, kurus pēc tam pastiprina elektroniskie pastiprinātāji un fiksē osciloskopi. Ir izstrādāts milzīgs skaits dažādu veidu šādu ierakstīšanas ierīču, kas ļauj osciloskopā reģistrēt daudzus fizioloģiskos procesus. Vairākas ierīces izmanto papildu efektus uz ķermeni (ultraskaņas vai elektromagnētiskie viļņi, augstfrekvences elektriskās vibrācijas utt.). Šādos gadījumos tiek reģistrēta šo efektu parametru lieluma izmaiņas, kas maina noteiktas fizioloģiskās funkcijas. Šādu ierīču priekšrocība ir tāda, ka devēju-sensoru var uzstādīt nevis uz pētāmā orgāna, bet gan uz ķermeņa virsmas. Ķermeni ietekmējošie viļņi, vibrācijas utt. iekļūst ķermenī un, ietekmējot pētāmo funkciju vai orgānu, tos reģistrē sensors. Šo principu izmanto, piemēram, ultraskaņas plūsmas mērītāju, kas nosaka asins plūsmas ātrumu traukos, veidošanā, reogrāfus un reopletizmogrāfus, kas fiksē asins daudzuma izmaiņas dažādās ķermeņa daļās, un daudzas citas ierīces. To priekšrocība ir spēja jebkurā laikā izpētīt ķermeni bez iepriekšējas operācijas. Turklāt šādi pētījumi nekaitē ķermenim. Uz šiem principiem balstās lielākā daļa mūsdienu fizioloģisko pētījumu metožu klīnikā. PSRS radioelektroniskās tehnoloģijas izmantošanas iniciators fizioloģiskajos pētījumos bija akadēmiķis V. V. Parins.

Būtiska šādu ierakstīšanas metožu priekšrocība ir tā, ka fizioloģisko procesu sensors pārvērš elektriskās svārstībās, un tās var pastiprināt un pārraidīt pa vadiem vai radio uz jebkuru attālumu no pētāmā objekta. Tā radās telemetrijas metodes, ar kuru palīdzību zemes laboratorijā iespējams fiksēt fizioloģiskos procesus astronauta organismā orbītā, pilota lidojumā, sportista trasē, strādnieka darba laikā utt. Pati reģistrācija nekādi netraucē subjektu darbību.

Taču, jo dziļāk tiek analizēti procesi, jo lielāka rodas nepieciešamība pēc sintēzes, t.i. veidojot veselu parādību priekšstatu no atsevišķiem elementiem.

Fizioloģijas uzdevums ir līdz ar analīzes padziļināšanu, nepārtraukti veikt sintēzi, lai sniegtu holistisku priekšstatu par ķermeni kā sistēmu.

Fizioloģijas likumi ļauj izprast ķermeņa (kā neatņemamas sistēmas) un visu tā apakšsistēmu reakciju noteiktos apstākļos, iedarbojoties utt.

Tāpēc jebkura ķermeņa ietekmēšanas metode pirms ieiešanas klīniskajā praksē tiek visaptveroši pārbaudīta fizioloģiskos eksperimentos.

Akūtā eksperimentālā metode. Zinātnes progress ir saistīts ne tikai ar eksperimentālo paņēmienu un pētniecības metožu attīstību. Tas lielā mērā ir atkarīgs no fiziologu domāšanas evolūcijas, no metodiskās un metodoloģiskās pieejas attīstības fizioloģisko parādību pētīšanai. No sākuma līdz pagājušā gadsimta 80. gadiem fizioloģija palika kā analītiska zinātne. Viņa sadalīja ķermeni atsevišķos orgānos un sistēmās un pētīja to darbību izolēti. Galvenais analītiskās fizioloģijas metodiskais paņēmiens bija eksperimenti ar izolētiem orgāniem jeb tā sauktie akūtie eksperimenti. Turklāt, lai piekļūtu jebkuram iekšējam orgānam vai sistēmai, fiziologam bija jānodarbojas ar vivisekciju (dzīvu sekciju).

Dzīvnieks tika piesiets pie mašīnas un tika veikta sarežģīta un sāpīga operācija.

Tas bija smags darbs, taču zinātne nezināja citu veidu, kā iekļūt dziļi ķermenī.

Tā nebija tikai problēmas morālā puse. Nežēlīga spīdzināšana un nepanesamas ciešanas, kurām ķermenis tika pakļauts, rupji izjauca normālu fizioloģisko parādību gaitu un neļāva izprast dabiskos apstākļos normāli notiekošo procesu būtību. Anestēzijas un citu sāpju mazināšanas metožu izmantošana būtiski nepalīdzēja. Dzīvnieka fiksācija, iedarbība uz narkotiskām vielām, operācijas, asins zudums - tas viss pilnībā mainīja un izjauca normālu dzīves aktivitāšu gaitu. Ir izveidojies apburtais loks. Lai izpētītu kādu konkrētu procesu vai iekšējā orgāna vai sistēmas funkciju, bija jāiekļūst organisma dziļumos, un pats šādas iespiešanās mēģinājums izjauca dzīvības procesu plūsmu, kuras izpētei tika veikts eksperiments. veikts. Turklāt izolētu orgānu izpēte nesniedza priekšstatu par to patieso darbību pilnīga, nebojāta organisma apstākļos.

Hroniska eksperimenta metode. Lielākais Krievijas zinātnes nopelns fizioloģijas vēsturē bija tas, ka viens no tās talantīgākajiem un spilgtākajiem pārstāvjiem I.P.

Pavlovam izdevās atrast izeju no šī strupceļa. I. P. Pavlovs bija ļoti sāpīgs par analītiskās fizioloģijas un akūtās eksperimentēšanas nepilnībām. Viņš atrada veidu, kā dziļi ieskatīties ķermenī, nepārkāpjot tā integritāti. Šī bija hronisku eksperimentu metode, kas tika veikta, pamatojoties uz "fizioloģisko ķirurģiju".

Anestēzētam dzīvniekam sterilos apstākļos un ievērojot ķirurģiskās tehnikas noteikumus iepriekš tika veikta sarežģīta operācija, ļaujot piekļūt vienam vai otram iekšējam orgānam, dobajā orgānā tika izveidots “logs”, fistulas caurule. implantēts vai dziedzera kanāls tika izņemts un piešūts pie ādas. Pats eksperiments sākās daudzas dienas vēlāk, kad brūce sadzija, dzīvnieks atveseļojās un fizioloģisko procesu rakstura ziņā praktiski neatšķīrās no parasta vesela. Pateicoties pielietotajai fistulai, bija iespējams ilgstoši pētīt noteiktu fizioloģisko procesu norisi dabiskos uzvedības apstākļos.

INTEGRĀLA ORGANISMA FIZIOLOĢIJA Ir labi zināms, ka zinātne attīstās atkarībā no metožu panākumiem.

Pavlova hroniskā eksperimenta metode radīja principiāli jaunu zinātni – visa organisma fizioloģiju, sintētisko fizioloģiju, kas spēja identificēt ārējās vides ietekmi uz fizioloģiskajiem procesiem, atklāt izmaiņas dažādu orgānu un sistēmu funkcijās, lai nodrošinātu organisma dzīvību. organisms dažādos apstākļos.

Līdz ar mūsdienu tehnisko līdzekļu parādīšanos dzīvības procesu pētīšanai ir kļuvis iespējams bez iepriekšējas ķirurģiskas operācijas pētīt daudzu iekšējo orgānu funkcijas ne tikai dzīvniekiem, bet arī cilvēkiem. “Fizioloģiskā ķirurģija” kā metodiskais paņēmiens vairākās fizioloģijas nozarēs ir aizstāts ar modernām bezasins eksperimentu metodēm. Bet jēga nav tajā vai citā konkrētajā tehniskajā tehnikā, bet gan fizioloģiskās domāšanas metodoloģijā. I.P.Pavlovs radīja jaunu metodoloģiju, un fizioloģija attīstījās kā sintētiska zinātne un sistemātiska pieeja kļuva tai organiski raksturīga.

Pilnīgs organisms ir nesaraujami saistīts ar ārējo vidi, kas to ieskauj, un tāpēc, kā rakstīja I. M. Sečenovs, organisma zinātniskajā definīcijā jāiekļauj arī vide, kas to ietekmē. Visa organisma fizioloģija pēta ne tikai iekšējos fizioloģisko procesu pašregulācijas mehānismus, bet arī mehānismus, kas nodrošina nepārtrauktu mijiedarbību un organisma nesaraujamu vienotību ar vidi.

Dzīvības procesu regulēšana, kā arī ķermeņa mijiedarbība ar vidi tiek veikta, pamatojoties uz principiem, kas ir kopīgi regulēšanas procesiem mašīnās un automatizētā ražošanā. Šos principus un likumus pēta īpaša zinātnes nozare – kibernētika.

Fizioloģija un kibernētika I. P. PAVLOVS (1849-1936) Kibernētika (no grieķu valodas kybernetike - kontroles māksla) - zinātne par automatizētu procesu kontroli. Vadības procesus, kā zināms, veic signāli, kas nes noteiktu informāciju. Organismā šādi signāli ir elektriska rakstura nervu impulsi, kā arī dažādas ķīmiskas vielas.

Kibernētika pēta informācijas uztveres, kodēšanas, apstrādes, uzglabāšanas un reproducēšanas procesus. Ķermenī šiem nolūkiem ir īpašas ierīces un sistēmas (receptori, nervu šķiedras, nervu šūnas utt.).

Tehniskās kibernētiskās ierīces ir ļāvušas izveidot modeļus, kas atveido dažas nervu sistēmas funkcijas. Tomēr smadzeņu darbība kopumā vēl nav piemērota šādai modelēšanai, un ir nepieciešami turpmāki pētījumi.

Kibernētikas un fizioloģijas savienība radās tikai pirms trīs gadu desmitiem, taču šajā laikā mūsdienu kibernētikas matemātiskais un tehniskais arsenāls ir devis ievērojamus sasniegumus fizioloģisko procesu izpētē un modelēšanā.

Matemātika un datortehnoloģijas fizioloģijā. Fizioloģisko procesu vienlaicīga (sinhronā) reģistrācija ļauj tos kvantitatīvi analizēt un pētīt dažādu parādību mijiedarbību. Tam nepieciešamas precīzas matemātiskas metodes, kuru izmantošana iezīmēja arī jaunu svarīgu posmu fizioloģijas attīstībā. Pētījumu matematizācija ļauj izmantot elektroniskos datorus fizioloģijā. Tas ne tikai palielina informācijas apstrādes ātrumu, bet arī ļauj veikt šādu apstrādi tieši eksperimenta laikā, kas ļauj mainīt tā gaitu un paša pētījuma uzdevumus atbilstoši iegūtajiem rezultātiem.

Tādējādi spirāle fizioloģijas attīstībā šķita beigusies. Šīs zinātnes priekšvakarā eksperimentētājs vienlaikus veica pētījumus, analīzi un rezultātu novērtēšanu novērošanas procesā, tieši paša eksperimenta laikā. Grafiskā reģistrācija ļāva nodalīt šos procesus laikā un apstrādāt un analizēt rezultātus pēc eksperimenta beigām.

Radioelektronika un kibernētika ir devusi iespēju atkal saistīt rezultātu analīzi un apstrādi ar paša eksperimenta veikšanu, taču uz principiāli atšķirīga pamata: vienlaikus tiek pētīta daudzu dažādu fizioloģisko procesu mijiedarbība un šādas mijiedarbības rezultāti tiek analizēti kvantitatīvi. . Tas ļāva veikt tā saukto kontrolēto automātisko eksperimentu, kurā dators palīdz pētniekam ne tikai analizēt rezultātus, bet arī mainīt eksperimenta gaitu un uzdevumu formulējumu, kā arī ietekmes veidus uz eksperimentu. ķermenis, atkarībā no ķermeņa reakciju rakstura, kas rodas tieši pieredzes laikā. Fizika, matemātika, kibernētika un citas eksaktās zinātnes ir no jauna aprīkojušas fizioloģiju un nodrošinājušas ārstam jaudīgu mūsdienīgu tehnisko līdzekļu arsenālu precīzai organisma funkcionālā stāvokļa novērtēšanai un organisma ietekmēšanai.

Matemātiskā modelēšana fizioloģijā. Zināšanas par fizioloģiskajiem modeļiem un kvantitatīvajām attiecībām starp dažādiem fizioloģiskiem procesiem ļāva izveidot to matemātiskos modeļus. Ar šādu modeļu palīdzību šie procesi tiek reproducēti elektroniskajos datoros, pētot dažādas reakcijas iespējas, t.i. to iespējamās turpmākās izmaiņas noteiktas ietekmes uz organismu ietekmē (zāles, fiziski faktori vai ekstremāli vides apstākļi). Jau šobrīd fizioloģijas un kibernētikas savienība ir izrādījusies noderīga smagu ķirurģisku operāciju laikā un citos ārkārtas apstākļos, kas prasa precīzu ķermeņa svarīgāko fizioloģisko procesu pašreizējā stāvokļa novērtēšanu un iespējamo izmaiņu paredzēšanu. Šī pieeja ļauj ievērojami palielināt “cilvēciskā faktora” uzticamību sarežģītās un kritiskās mūsdienu ražošanas daļās.

20. gadsimta fizioloģija. ir guvusi ievērojamus panākumus ne tikai dzīvības procesu mehānismu atklāšanas un šo procesu kontroles jomā. Viņa veica izrāvienu vissarežģītākajā un noslēpumainākajā jomā - psihisko parādību jomā.

Psihes fizioloģiskais pamats – cilvēku un dzīvnieku augstākā nervu aktivitāte – ir kļuvis par vienu no nozīmīgiem fizioloģisko pētījumu objektiem.

AUGSTĀKĀS NERVU AKTIVITĀTES OBJEKTIVA PĒTĪJUMS Tūkstošiem gadu bija vispāratzīts, ka cilvēka uzvedību nosaka noteiktas nemateriālās būtnes (“dvēseles”) ietekme, kuru fiziologs nav spējīgs zināt.

I.M.Sečenovs bija pirmais fiziologs pasaulē, kurš uzdrošinājās iztēloties uzvedību pēc refleksa principa, t.i. pamatojoties uz fizioloģijā zināmajiem nervu darbības mehānismiem. Savā slavenajā grāmatā “Smadzeņu refleksi” viņš parādīja, ka neatkarīgi no tā, cik sarežģītas mums šķistu cilvēka garīgās darbības ārējās izpausmes, tās agrāk vai vēlāk nonāk tikai vienā - muskuļu kustībā.

“Vai bērns smaida, ieraugot jaunu rotaļlietu, vai Garibaldi smejas, kad viņu vajā par pārmērīgu dzimtenes mīlestību, vai Ņūtons izdomā pasaules likumus un uzraksta tos uz papīra, vai meitene trīc, domājot par pirmo randiņu, domas gala rezultāts vienmēr ir viens – muskuļu kustība,” rakstīja I.M.Sečenovs.

Analizējot bērna domāšanas veidošanos, I.M.Sečenovs soli pa solim parādīja, ka šī domāšana veidojas ārējās vides ietekmju rezultātā, kombinējoties savā starpā dažādās kombinācijās, izraisot dažādu asociāciju veidošanos.

Mūsu domāšana (garīgā dzīve) dabiski veidojas vides apstākļu ietekmē, un smadzenes ir orgāns, kas uzkrāj un atspoguļo šīs ietekmes. Lai cik sarežģītas mums šķistu mūsu garīgās dzīves izpausmes, mūsu iekšējais psiholoģiskais sastāvs ir audzināšanas apstākļu un vides ietekmes dabisks rezultāts. 999/1000 no cilvēka garīgā satura ir atkarīgas no audzināšanas apstākļiem, vides ietekmes šī vārda plašā nozīmē, rakstīja I.M.Sečenovs, un tikai 1/1000 no tā nosaka iedzimti faktori. Tādējādi determinisma princips, materiālistiskā pasaules uzskata pamatprincips, vispirms tika attiecināts uz sarežģītāko dzīves parādību jomu, uz cilvēka garīgās dzīves procesiem. I.M. Sečenovs rakstīja, ka kādreiz fiziologs iemācīsies analizēt smadzeņu darbības ārējās izpausmes tikpat precīzi, cik fiziķis spēj analizēt mūzikas akordu. I. M. Sečenova grāmata bija ģeniāls darbs, kas apstiprināja materiālistiskas pozīcijas cilvēka garīgās dzīves sarežģītākajās jomās.

Sečenova mēģinājums pamatot smadzeņu darbības mehānismus bija tīri teorētisks mēģinājums. Bija nepieciešams nākamais solis – psihiskās aktivitātes un uzvedības reakciju pamatā esošo fizioloģisko mehānismu eksperimentālie pētījumi. Un šo soli spēra I.P.Pavlovs.

Fakts, ka tieši I. P. Pavlovs, nevis kāds cits, kļuva par I. M. Sečenova ideju mantinieku un bija pirmais, kurš iekļuva smadzeņu augstāko daļu darba pamatnoslēpumos, nav nejaušs. Viņa eksperimentālo fizioloģisko pētījumu loģika noveda pie tā. Pētot dzīvībai svarīgos procesus organismā dzīvnieku dabiskas uzvedības apstākļos, I.

P. Pavlovs vērsa uzmanību uz garīgo faktoru svarīgo lomu, kas ietekmē visus fizioloģiskos procesus. I. P. Pavlova novērojums neizbēga no tā, ka siekalas, I. M. SEČENOVA (1829-1905) kuņģa sula un citas gremošanas sulas dzīvniekam sāk izdalīties ne tikai ēšanas brīdī, bet ilgi pirms ēšanas, redzot ēdiens , pavadoņa soļu skaņas, kas parasti baro dzīvnieku. I.P.Pavlovs vērsa uzmanību uz to, ka apetīte, kaislīgā tieksme pēc ēdiena ir tikpat spēcīgs sulas izdalīšanas līdzeklis kā pati pārtika. Apetīte, vēlme, garastāvoklis, pārdzīvojumi, jūtas – tās visas bija garīgas parādības. Pirms I. P. Pavlova fiziologi tos nepētīja. I. P. Pavlovs redzēja, ka fiziologam nav tiesību ignorēt šīs parādības, jo tās spēcīgi traucē fizioloģisko procesu gaitu, mainot to raksturu. Tāpēc fiziologam bija pienākums tos izpētīt. Bet kā? Pirms I. P. Pavlova šīs parādības aplūkoja zinātne, ko sauca par zoopsiholoģiju.

Pievēršoties šai zinātnei, I. P. Pavlovam nācās attālināties no fizioloģisko faktu cietā pamata un nonākt neauglīgu un nepamatotu minējumu valstībā par dzīvnieku šķietamo garīgo stāvokli. Lai izskaidrotu cilvēka uzvedību, psiholoģijā izmantotās metodes ir likumīgas, jo cilvēks vienmēr var ziņot par savām jūtām, noskaņojumu, pieredzi utt. Dzīvnieku psihologi akli pārsūtīja uz dzīvniekiem datus, kas iegūti, izmeklējot cilvēkus, kā arī runāja par “sajūtām”, “noskaņojumiem”, “pieredzēm”, “vēlmēm” utt. dzīvniekā, nespējot pārbaudīt, vai tā ir vai nav. Pirmo reizi Pavlova laboratorijās par vienu un to pašu faktu mehānismiem radās tik daudz viedokļu, cik bija novērotāju, kas šos faktus redzēja. Katrs no viņiem tos interpretēja savā veidā, un nebija iespējas pārbaudīt nevienas interpretācijas pareizību. I.P.Pavlovs saprata, ka šādas interpretācijas ir bezjēdzīgas, un tāpēc spēra izšķirošu, patiesi revolucionāru soli. Nemēģinot uzminēt noteiktus dzīvnieka iekšējos garīgos stāvokļus, viņš sāka objektīvi pētīt dzīvnieka uzvedību, salīdzinot noteiktu ietekmi uz ķermeni ar ķermeņa reakcijām. Šī objektīvā metode ļāva identificēt likumus, kas ir ķermeņa uzvedības reakciju pamatā.

Uzvedības reakciju objektīvās izpētes metode radīja jaunu zinātni - augstākās nervu darbības fizioloģiju ar precīzām zināšanām par procesiem, kas notiek nervu sistēmā noteiktā ārējās vides ietekmē. Šī zinātne ir daudz devusi, lai izprastu cilvēka garīgās darbības mehānismu būtību.

I. P. Pavlova radītā augstākās nervu darbības fizioloģija kļuva par psiholoģijas dabisko zinātnisko pamatu. Tas kļuva par Ļeņina refleksijas teorijas dabaszinātņu pamatu un ir ārkārtīgi svarīgs filozofijā, medicīnā, pedagoģijā un visās tajās zinātnēs, kuras tā vai citādi saskaras ar nepieciešamību pētīt cilvēka iekšējo (garīgo) pasauli.

Augstākās nervu darbības fizioloģijas nozīme medicīnā. I.P. mācības.

Pavlova teorijai par augstāku nervu darbību ir liela praktiska nozīme. Zināms, ka pacientu izārstē ne tikai zāles, skalpelis vai procedūra, bet arī ārsta vārds, uzticēšanās viņam un kaislīga vēlme izveseļoties. Visi šie fakti bija zināmi Hipokrātam un Avicennai. Tomēr tūkstošiem gadu tie tika uztverti kā pierādījums tam, ka pastāv spēcīga, “Dieva dota dvēsele”, kas pakļauj “bojājošo ķermeni”. I. P. Pavlova mācības no šiem faktiem norāva noslēpuma plīvuru.

Kļuva skaidrs, ka šķietami maģiskais talismanu, burvju vai šamaņa burvestību efekts ir nekas vairāk kā piemērs smadzeņu augstāko daļu ietekmei uz iekšējiem orgāniem un visu dzīvības procesu regulēšanai. Šīs ietekmes raksturu nosaka vides apstākļu ietekme uz ķermeni, no kuriem vissvarīgākie cilvēkiem ir sociālie apstākļi - jo īpaši domu apmaiņa cilvēku sabiedrībā caur vārdiem. Pirmo reizi zinātnes vēsturē I. P. Pavlovs parādīja, ka vārdu spēks slēpjas apstāklī, ka vārdi un runa ir īpaša, tikai cilvēkiem raksturīga signālu sistēma, kas dabiski maina uzvedību un garīgo stāvokli. Pāvila mācība izraidīja ideālismu no pēdējā, šķietami neieņemamā patvēruma - idejas par Dieva dotu "dvēseli". Tas ārsta rokās iedeva spēcīgu ieroci, dodot viņam iespēju pareizi lietot vārdus, parādot pacienta morālās ietekmes svarīgāko lomu veiksmīgā ārstēšanā.

SECINĀJUMS I. P. Pavlovu pamatoti var uzskatīt par visa organisma mūsdienu fizioloģijas pamatlicēju. Lielu ieguldījumu tās attīstībā sniedza arī citi izcili padomju fiziologi. A. A. Ukhtomsky radīja doktrīnu par dominējošo kā galveno centrālās nervu sistēmas (CNS) darbības principu. L. A. Orbeli pamatoja L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKA (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOHINS K. M. BIKOVA (1898-1974) (1886-1959) fizioloģijas attīstību. Viņš ir rakstījis fundamentālus darbus par simpātiskās nervu sistēmas adaptīvo trofisko funkciju. K. M. Bikovs atklāja iekšējo orgānu funkciju nosacītā refleksā regulējuma klātbūtni, parādot, ka veģetatīvās funkcijas nav autonomas, ka tās ir pakļautas centrālās nervu sistēmas augstāko daļu ietekmei un var mainīties nosacītu signālu ietekmē. Cilvēkiem vissvarīgākais nosacītais signāls ir vārds. Šis signāls spēj mainīt iekšējo orgānu darbību, kas ir ārkārtīgi svarīga medicīnai (psihoterapija, deontoloģija utt.).

L. S. STERN I. S. BERITAŠVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhins izstrādāja funkcionālās sistēmas doktrīnu - universālu shēmu ķermeņa fizioloģisko procesu un uzvedības reakciju regulēšanai.

Izcilais neirofiziologs I. S. Beritovs (Beritašvili) radīja vairākus oriģinālus virzienus neiromuskulārās un centrālās nervu sistēmas fizioloģijā. L. S. Sterns ir doktrīnas par hematoencefālisko barjeru un histohematisko barjeru – orgānu un audu tiešās iekšējās vides regulatoriem – autors. V. V. Parins veica lielus atklājumus sirds un asinsvadu sistēmas regulēšanas jomā (Larīna reflekss). Viņš ir kosmosa fizioloģijas pamatlicējs un iniciators radioelektronikas, kibernētikas un matemātikas metožu ieviešanai fizioloģiskajos pētījumos. E. A. Asratjans izveidoja doktrīnu par traucētu funkciju kompensācijas mehānismiem. Viņš ir vairāku fundamentālu darbu autors, kas izstrādā I. P. Pavlova mācību galvenos noteikumus. V. N. Čerņigovskis izstrādāja interoreceptoru doktrīnu.

Padomju fiziologiem prioritāte bija PARIN (1903-1971), mākslīgās sirds radīšana (A. A. Brjuhoņenko), EEG ierakstīšana (V. V. Pravdičs-Ņeminskis), tādu svarīgu un jaunu zinātnes virzienu kā kosmosa fizioloģija, darba fizioloģija, fizioloģija radīšana. sports, adaptācijas fizioloģisko mehānismu izpēte, regulēšana un iekšējie mehānismi daudzu fizioloģisko funkciju īstenošanai. Šie un daudzi citi pētījumi ir ārkārtīgi svarīgi medicīnai.

Zināšanas par dzīvības procesiem, kas notiek dažādos orgānos un audos, vitālo parādību regulēšanas mehānismi, izpratne par ķermeņa fizioloģisko funkciju būtību un procesiem, kas mijiedarbojas ar vidi, ir fundamentāls teorētiskais pamats, uz kura tiek sagatavots topošais ārsts. ir balstīts.

I sadaļa VISPĀRĪGĀ FIZIOLOĢIJA IEVADS Katra no simts triljoniem cilvēka ķermeņa šūnu izceļas ar ārkārtīgi sarežģītu uzbūvi, spēju pašorganizēties un daudzpusēju mijiedarbību ar citām šūnām. Procesu skaits, ko veic katra šūna, un šajā procesā apstrādātās informācijas apjoms ievērojami pārsniedz to, kas mūsdienās notiek jebkurā lielā rūpniecības uzņēmumā. Neskatoties uz to, šūna ir tikai viena no relatīvi elementārajām apakšsistēmām kompleksajā sistēmu hierarhijā, kas veido dzīvo organismu.

Visas šīs sistēmas ir ļoti pasūtītas. Jebkuras no tām normāla funkcionālā struktūra un katra sistēmas elementa (arī katras šūnas) normāla eksistence ir iespējama, pateicoties nepārtrauktai informācijas apmaiņai starp elementiem (un starp šūnām).

Informācijas apmaiņa notiek tiešā (kontakta) mijiedarbībā starp šūnām, vielu transportēšanas rezultātā ar audu šķidrumu, limfu un asinīm (humorālā komunikācija - no latīņu humora - šķidrums), kā arī bioelektrisko potenciālu pārneses laikā. no šūnas uz šūnu, kas ir ātrākais veids, kā pārsūtīt informāciju organismā. Daudzšūnu organismi ir izstrādājuši īpašu sistēmu, kas nodrošina elektriskos signālos kodētās informācijas uztveri, pārraidi, uzglabāšanu, apstrādi un reproducēšanu. Šī ir nervu sistēma, kas cilvēkiem ir sasniegusi visaugstāko attīstību. Lai izprastu bioelektrisko parādību būtību, t.i., signālus, ar kuriem nervu sistēma pārraida informāciju, vispirms ir jāapsver daži tā saukto uzbudināmo audu vispārējās fizioloģijas aspekti, kas ietver nervu, muskuļu un dziedzeru audus. .

Nodaļa UZSKANĪGO AUDU FIZIOLOĢIJA Visām dzīvām šūnām piemīt uzbudināmība, tas ir, spēja noteiktu ārējās vai iekšējās vides faktoru, tā saukto stimulu, ietekmē pāriet no fizioloģiska miera stāvokļa uz aktivitātes stāvokli. Tomēr terminu “uzbudināmās šūnas” lieto tikai attiecībā uz nervu, muskuļu un sekrēcijas šūnām, kas spēj radīt specializētas elektriskās potenciāla svārstības, reaģējot uz stimula darbību.

Pirmie dati par bioelektrisko parādību (“dzīvnieku elektrības”) esamību iegūti 18. gadsimta trešajā ceturksnī. plkst. pētot dažu zivju izraisītās elektriskās izlādes raksturu aizsardzības un uzbrukuma laikā. Ilgstošs zinātnisks strīds (1791-1797) starp fiziologu L. Galvani un fiziķi A. Voltu par “dzīvnieku elektrības” būtību beidzās ar diviem galvenajiem atklājumiem: tika konstatēti fakti, kas liecina par elektrisko potenciālu klātbūtni nervu un muskuļu audos. audi, un tika atklāta jauna metode elektriskās strāvas iegūšanai, izmantojot atšķirīgus metālus - tika izveidots galvaniskais elements (“voltaic kolonna”). Taču pirmie tiešie potenciālu mērījumi dzīvos audos kļuva iespējami tikai pēc galvanometru izgudrošanas. Dibuā-Reimonds (1848) sāka sistemātisku muskuļu un nervu potenciālu izpēti miera un uzbudinājuma stāvoklī. Turpmākie sasniegumi bioelektrisko parādību izpētē bija cieši saistīti ar ātro elektriskā potenciāla svārstību reģistrēšanas metožu (stīgu, cilpu un katoda osciloskopu) pilnveidošanu un metodēm to noņemšanai no atsevišķām uzbudināmām šūnām. Kvalitatīvi jauns posms elektrisko parādību izpētē dzīvos audos - mūsu gadsimta 40.-50. Izmantojot intracelulāros mikroelektrodus, bija iespējams tieši reģistrēt šūnu membrānu elektriskos potenciālus. Elektronikas sasniegumi ir ļāvuši izstrādāt metodes jonu strāvu pētīšanai, kas plūst caur membrānu, mainoties membrānas potenciālam vai bioloģiski aktīviem savienojumiem iedarbojoties uz membrānas receptoriem. Pēdējos gados ir izstrādāta metode, kas ļauj reģistrēt jonu strāvas, kas plūst pa atsevišķiem jonu kanāliem.

Izšķir šādus galvenos uzbudināmo šūnu elektrisko reakciju veidus:

vietējā reakcija;

darbības potenciāla un pavadošā izsekojamības potenciāla izplatīšana;

ierosinošie un inhibējošie postsinaptiskie potenciāli;

ģeneratoru potenciāli utt. Visas šīs potenciālās svārstības balstās uz atgriezeniskām izmaiņām šūnu membrānas caurlaidībā noteiktiem joniem. Savukārt caurlaidības izmaiņas ir sekas šūnu membrānā esošo jonu kanālu atvēršanai un aizvēršanai aktīva stimula ietekmē.

Elektrisko potenciālu ģenerēšanai izmantotā enerģija tiek uzkrāta miera stāvoklī esošā šūnā Na+, Ca2+, K+, C1~ jonu koncentrācijas gradientu veidā abās virsmas membrānas pusēs. Šie gradienti tiek radīti un uzturēti, strādājot specializētām molekulārām ierīcēm, tā sauktajiem membrānas jonu sūkņiem. Pēdējie savā darbā izmanto vielmaiņas enerģiju, kas izdalās universālā šūnu enerģijas donora – adenozīntrifosforskābes (ATP) – fermentatīvā sadalīšanās laikā.

Elektrisko potenciālu izpēte, kas pavada ierosmes un inhibīcijas procesus dzīvos audos, ir svarīga gan šo procesu būtības izpratnei, gan dažādu patoloģiju veidu uzbudināmo šūnu darbības traucējumu rakstura noteikšanai.

Mūsdienu klīnikās īpaši izplatītas ir metodes sirds (elektrokardiogrāfija), smadzeņu (elektroencefalogrāfija) un muskuļu (elektromiogrāfija) elektrisko potenciālu reģistrēšanai.

ATPŪTAS POTENCIĀLS Terminu “membrānas potenciāls” (miera potenciāls) parasti lieto, lai apzīmētu transmembrānas potenciālu starpību;

kas atrodas starp citoplazmu un ārējo šķīdumu, kas ieskauj šūnu. Kad šūna (šķiedra) atrodas fizioloģiskā miera stāvoklī, tās iekšējais potenciāls ir negatīvs attiecībā pret ārējo, ko nosacīti uzskata par nulli. Dažādās šūnās membrānas potenciāls svārstās no -50 līdz -90 mV.

Lai izmērītu miera potenciālu un uzraudzītu tā izmaiņas, ko izraisa viena vai otra ietekme uz šūnu, tiek izmantota intracelulāro mikroelektrodu tehnika (1. att.).

Mikroelektrods ir mikropipete, tas ir, plāns kapilārs, kas izstiepts no stikla caurules. Tās gala diametrs ir aptuveni 0,5 mikroni. Mikropipete ir piepildīta ar sāls šķīdumu (parasti 3 M K.S1), tajā iegremdēts metāla elektrods (hlorēta sudraba stieple) un savienots ar elektrisko mērierīci - osciloskopu, kas aprīkots ar līdzstrāvas pastiprinātāju.

Mikroelektrods tiek uzstādīts virs pētāmā objekta, piemēram, skeleta muskuļa, un pēc tam, izmantojot mikromanipulatoru - ierīci, kas aprīkota ar mikrometriskām skrūvēm, tas tiek ievietots šūnā. Normāla izmēra elektrodu iegremdē parastā sāls šķīdumā, kas satur izmeklējamos audus.

Tiklīdz mikroelektrods caurdur šūnas virsmas membrānu, oscilogrāfa stars nekavējoties novirzās no sākotnējā (nulles) stāvokļa, tādējādi atklājot potenciālu starpību starp šūnas virsmu un saturu. Turpmāka mikroelektroda virzība protoplazmas iekšpusē neietekmē osciloskopa stara stāvokli. Tas norāda, ka potenciāls patiešām ir lokalizēts šūnu membrānā.

Kad mikroelektrods ir veiksmīgi ievietots, membrāna cieši nosedz tā galu un šūna saglabā spēju darboties vairākas stundas bez bojājuma pazīmēm.

Ir daudzi faktori, kas maina šūnu miera potenciālu: elektriskās strāvas pielietošana, barotnes jonu sastāva izmaiņas, noteiktu toksīnu iedarbība, audu skābekļa piegādes traucējumi utt. Visos gadījumos, kad iekšējais potenciāls samazinās ( kļūst mazāk negatīvs), runāt par membrānas depolarizāciju;

pretēju potenciāla nobīdi (palielinot negatīvo lādiņu uz šūnas membrānas iekšējās virsmas) sauc par hiperpolarizāciju.

ATPŪTAS POTENCIĀLA DARBĪBA 1896. gadā V. Ju. Čagovets izvirzīja hipotēzi par elektrisko potenciālu jonu mehānismu dzīvās šūnās un mēģināja to izskaidrošanai izmantot Arheniusa elektrolītiskās disociācijas teoriju. 1902. gadā Ju.Bernšteins izstrādāja membrānas jonu teoriju, kuru modificēja un eksperimentāli pamatoja Hodžkins, Hakslijs un Katcs (1949-1952). Pašlaik pēdējā teorija ir vispārēji pieņemta. Saskaņā ar šo teoriju elektrisko potenciālu klātbūtne dzīvās šūnās ir saistīta ar Na+, K+, Ca2+ un C1~ jonu koncentrācijas nevienlīdzību šūnā un ārpus tās un virsmas membrānas atšķirīgo caurlaidību pret tiem.

No datiem tabulā. 1. attēlā redzams, ka nervu šķiedras saturs ir bagāts ar K+ un organiskajiem anjoniem (kas praktiski neiekļūst membrānā) un nabadzīgs ar Na+ un C1~.

K+ koncentrācija nervu un muskuļu šūnu citoplazmā ir 40-50 reizes lielāka nekā ārējā šķīdumā, un, ja miera membrāna būtu caurlaidīga tikai šiem joniem, tad miera potenciāls atbilstu līdzsvara kālija potenciālam (Ek) , kas aprēķināts, izmantojot Nernsta formulu:

kur R ir gāzes konstante, F ir Faradeja skaitlis, T ir absolūtā temperatūra, Ko ir brīvo kālija jonu koncentrācija ārējā šķīdumā, Ki ir to koncentrācija citoplazmā. Lai saprastu, kā rodas šis potenciāls, apsveriet sekojošo. modeļa eksperiments (2. att.).

Iedomāsimies trauku, kas atdalīts ar mākslīgu puscaurlaidīgu membrānu. Šīs membrānas poru sienas ir elektronnegatīvi uzlādētas, tāpēc tās ļauj iziet cauri tikai katjoniem un ir anjonu necaurlaidīgas. Abās trauka pusēs ielej K+ jonus saturošu sāls šķīdumu, bet to koncentrācija trauka labajā pusē ir lielāka nekā kreisajā. Šī koncentrācijas gradienta rezultātā K+ joni sāk difundēt no trauka labās puses uz kreiso pusi, nesot tur savu pozitīvo lādiņu. Tas noved pie tā, ka necaurlaidīgi anjoni sāk uzkrāties pie membrānas trauka labajā pusē. Ar savu negatīvo lādiņu tie elektrostatiski noturēs K+ pie membrānas virsmas trauka kreisajā pusē. Rezultātā membrāna tiek polarizēta, un starp tās divām virsmām veidojas potenciāla starpība, kas atbilst līdzsvara kālija potenciālam (k).

Pieņēmumu, ka miera stāvoklī nervu un muskuļu šķiedru membrāna ir selektīvi caurlaidīga K+ un ka tieši to difūzija rada miera potenciālu, Bernsteins izteica tālajā 1902. gadā un apstiprināja Hodžkins et al. 1962. gadā eksperimentos ar izolētiem milzu kalmāru aksoniem. Citoplazma (aksoplazma) tika rūpīgi izspiesta no šķiedras, kuras diametrs bija aptuveni 1 mm, un sabrukušo membrānu piepildīja ar mākslīgo sāls šķīdumu. Kad K+ koncentrācija šķīdumā bija tuvu intracelulārajai vērtībai, starp membrānas iekšējo un ārējo pusi tika konstatēta potenciāla atšķirība, tuvu normāla miera potenciāla vērtībai (-50 = 80 mV) un šķiedru. vadīti impulsi. Samazinoties intracelulārajai K+ koncentrācijai un pieaugot ārējai K+ koncentrācijai, membrānas potenciāls samazinājās vai pat mainīja savu zīmi (potenciāls kļuva pozitīvs, ja K+ koncentrācija ārējā šķīdumā bija augstāka nekā iekšējā).

Šādi eksperimenti ir parādījuši, ka koncentrētais K+ gradients patiešām ir galvenais faktors, kas nosaka nervu šķiedras miera potenciāla lielumu. Taču miera membrāna ir caurlaidīga ne tikai K+, bet (lai arī daudz mazākā mērā) arī Na+. Šo pozitīvi lādēto jonu difūzija šūnā samazina K+ difūzijas radītā šūnas iekšējā negatīvā potenciāla absolūto vērtību. Tāpēc šķiedru miera potenciāls (-50 - 70 mV) ir mazāk negatīvs nekā kālija līdzsvara potenciāls, kas aprēķināts, izmantojot Nernsta formulu.

C1~ joniem nervu šķiedrās nav būtiskas nozīmes miera potenciāla ģenēzē, jo miera membrānas caurlaidība tiem ir salīdzinoši neliela. Turpretim skeleta muskuļu šķiedrās miera stāvoklī esošās membrānas caurlaidība hlora joniem ir salīdzināma ar kāliju, un tāpēc C1 ~ difūzija šūnā palielina miera potenciāla vērtību. Aprēķinātais hlora līdzsvara potenciāls (Ecl) pie attiecības Tādējādi šūnas miera potenciāla vērtību nosaka divi galvenie faktori: a) katjonu un anjonu koncentrāciju attiecība, kas iekļūst caur miera virsmas membrānu;

b) šo jonu membrānu caurlaidību attiecība.

Lai kvantitatīvi aprakstītu šo modeli, parasti izmanto Goldmana-Hodžkina-Kaca vienādojumu:

kur Em ir miera potenciāls, Pk, PNa, Pcl ir membrānas caurlaidība attiecīgi K+, Na+ un C1~ joniem;

Cl0- ir K+, Na+ un Cl- jonu ārējās koncentrācijas un Ki+ Nai+ un Cli- ir to iekšējās koncentrācijas.

Tika aprēķināts, ka izolētā kalmāru milzu aksonā pie Em = -50 mV pastāv šāda sakarība starp miera stāvoklī esošās membrānas jonu caurlaidību:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

Vienādojums izskaidro daudzas eksperimentāli un dabiskos apstākļos novērotās šūnas miera potenciāla izmaiņas, piemēram, tās pastāvīgo depolarizāciju noteiktu toksīnu ietekmē, kas izraisa membrānas nātrija caurlaidības palielināšanos. Pie šiem toksīniem pieder augu indes: veratridīns, akonitīns un viens no spēcīgākajiem neirotoksīniem – batrahotoksīns, ko ražo Kolumbijas varžu ādas dziedzeri.

Membrānas depolarizācija, kā izriet no vienādojuma, var notikt arī ar nemainīgu PNA, ja tiek palielināta K+ jonu ārējā koncentrācija (t.i., tiek palielināta Ko/Ki attiecība). Šīs miera potenciāla izmaiņas nekādā gadījumā nav tikai laboratorijas parādība. Fakts ir tāds, ka K+ koncentrācija starpšūnu šķidrumā ievērojami palielinās nervu un muskuļu šūnu aktivācijas laikā, ko papildina Pk palielināšanās. K+ koncentrācija starpšūnu šķidrumā īpaši būtiski palielinās audu asinsapgādes traucējumu (išēmijas) laikā, piemēram, miokarda išēmijas gadījumā. Iegūtā membrānas depolarizācija noved pie darbības potenciālu rašanās pārtraukšanas, t.i., tiek traucēta šūnu normāla elektriskā aktivitāte.

METABOLISMA LOMA ATPŪTAS POTENCIĀLA ĢENĒZĒ UN UZTURĒŠAJĀ (MEMBRĀNU NĀTRIJA SŪKŅA) Neskatoties uz to, ka Na+ un K+ plūsmas caur membrānu miera stāvoklī ir nelielas, šo jonu koncentrāciju atšķirībai šūnā un ārpus tās ir jābūt galu galā izlīdzinās, ja Ja šūnas membrānā nebūtu īpašas molekulāras ierīces - "nātrija sūknis", kas nodrošina tajā iekļūstošā Na+ izvadīšanu ("izsūknēšanu") no citoplazmas un K+ ievadīšanu ("izsūknēšanu") citoplazma. Nātrija sūknis pārvieto Na+ un K+ pretēji to koncentrācijas gradientiem, t.i., veic noteiktu darba apjomu. Tiešais enerģijas avots šim darbam ir ar enerģiju bagāts (makroerģisks) savienojums – adenozīntrifosforskābe (ATP), kas ir universāls dzīvu šūnu enerģijas avots. ATP sadalīšanos veic proteīna makromolekulas - enzīms adenozīna trifosfatāze (ATPāze), kas lokalizēts šūnas virsmas membrānā. Enerģija, kas izdalās vienas ATP molekulas sadalīšanās laikā, nodrošina trīs Na + jonu izvadīšanu no šūnas apmaiņā pret diviem K + jonu iekļūšanu šūnā no ārpuses.

ATPāzes aktivitātes inhibīcija, ko izraisa noteikti ķīmiski savienojumi (piemēram, sirds glikozīds ouabaīns), izjauc sūkņa darbību, izraisot šūnas K+ zudumu un Na+ bagātināšanu. Tāds pats rezultāts tiek sasniegts, inhibējot oksidatīvos un glikolītiskos procesus šūnā, kas nodrošina ATP sintēzi. Eksperimentos tas tiek panākts ar indēm, kas kavē šos procesus. Apstākļos, kad audos ir traucēta asins piegāde, pavājinās audu elpošanas process, tiek kavēta elektrogēnā sūkņa darbība un līdz ar to K+ uzkrāšanās starpšūnu spraugās un membrānas depolarizācija.

ATP loma aktīvā Na+ transporta mehānismā tika tieši pierādīta eksperimentos ar milzu kalmāru nervu šķiedrām. Tika konstatēts, ka, ievadot ATP šķiedrās, bija iespējams uz laiku atjaunot nātrija sūkņa darbību, ko pasliktināja elpošanas enzīma inhibitors cianīds.

Sākotnēji tika uzskatīts, ka nātrija sūknis ir elektriski neitrāls, t.i., apmainīto Na+ un K+ jonu skaits ir vienāds. Vēlāk tika atklāts, ka uz katriem trim no šūnas izņemtajiem Na+ joniem šūnā nonāk tikai divi K+ joni. Tas nozīmē, ka sūknis ir elektrogēns: tas rada potenciālu starpību uz membrānas, kas summējas līdz miera potenciālam.

Šis nātrija sūkņa ieguldījums miera potenciāla normālā vērtībā dažādās šūnās nav vienāds: kalmāru nervu šķiedrās tas ir nenozīmīgs, bet milzu gliemju miera potenciālam (apmēram 25% no kopējās vērtības) ir nozīmīgs. neironi un gludie muskuļi.

Tādējādi miera potenciāla veidošanā nātrija sūknim ir divējāda loma: 1) veido un uztur Na+ un K+ transmembrānu koncentrācijas gradientu;

2) ģenerē potenciālu starpību, kas tiek summēta ar potenciālu, ko rada K+ difūzija pa koncentrācijas gradientu.

DARBĪBAS POTENCIĀLS Darbības potenciāls ir straujas membrānas potenciāla svārstības, kas rodas, kad nervi, muskuļi un dažas citas šūnas tiek uzbudinātas. Tas ir balstīts uz izmaiņām membrānas jonu caurlaidībā. Pagaidu darbības potenciāla izmaiņu amplitūda un raksturs maz ir atkarīgs no stimula stipruma, kas to izraisa, ir svarīgi tikai, lai šis spēks nebūtu mazāks par noteiktu kritisko vērtību, ko sauc par kairinājuma slieksni. Radusies kairinājuma vietā, darbības potenciāls izplatās pa nervu vai muskuļu šķiedru, nemainot tā amplitūdu.

Sliekšņa esamība un darbības potenciāla amplitūdas neatkarība no stimula spēka, kas to izraisīja, tiek saukts par likumu “visu vai neko”.

Dabiskos apstākļos nervu šķiedrās rodas darbības potenciāls, kad tiek stimulēti receptori vai tiek uzbudinātas nervu šūnas. Darbības potenciālu izplatīšanās pa nervu šķiedrām nodrošina informācijas pārraidi nervu sistēmā. Sasniedzot nervu galus, darbības potenciāls izraisa ķīmisko vielu (raidītāju) sekrēciju, kas nodrošina signālu pārraidi uz muskuļu vai nervu šūnām. Muskuļu šūnās darbības potenciāli ierosina procesu ķēdi, kas izraisa kontrakcijas darbību. Joniem, kas iekļūst citoplazmā darbības potenciālu ģenerēšanas laikā, ir regulējoša ietekme uz šūnu metabolismu un jo īpaši uz proteīnu sintēzes procesiem, kas veido jonu kanālus un jonu sūkņus.

Lai reģistrētu darbības potenciālu, tiek izmantoti ārpusšūnu vai intracelulāri elektrodi. Ekstracelulārajā abdukcijā elektrodi tiek nogādāti uz šķiedras (šūnas) ārējo virsmu. Tas ļauj atklāt, ka uzbudinātās zonas virsma uz ļoti īsu laiku (nervu šķiedrā uz sekundes tūkstošdaļu) kļūst negatīvi uzlādēta attiecībā pret blakus esošo atpūtas zonu.

Intracelulāro mikroelektrodu izmantošana ļauj kvantitatīvi raksturot membrānas potenciāla izmaiņas darbības potenciāla augšupejošā un dilstošā fāzē. Konstatēts, ka augšupejošā fāzē (depolarizācijas fāzē) ne tikai izzūd miera potenciāls (kā sākotnēji tika pieņemts), bet arī rodas pretējas zīmes potenciāla atšķirība: šūnas iekšējais saturs kļūst pozitīvi uzlādēts attiecībā pret ārējā vide, citiem vārdiem sakot, notiek membrānas potenciāla reversija. Dilstošā fāzē (repolarizācijas fāzē) membrānas potenciāls atgriežas sākotnējā vērtībā. Attēlā 3. un 4. attēlā parādīti vardes skeleta muskuļu šķiedras un kalmāru milzu aksona darbības potenciālu ierakstu piemēri. Redzams, ka virsotnes (pīķa) sasniegšanas brīdī membrānas potenciāls ir + 30 / + 40 mV un maksimālās svārstības pavada ilgstošas ​​membrānas potenciāla pēdas izmaiņas, pēc kurām tiek noteikts membrānas potenciāls. sākotnējā līmenī. Darbības potenciāla maksimuma ilgums dažādās nervu un skeleta muskuļu šķiedrās ir atšķirīgs. 5. Trases potenciālu summēšana kaķa freniskajā nervā īslaicīgas stimulācijas laikā ar ritmiskiem impulsiem.

Darbības potenciāla pieaugošā daļa nav redzama. Ieraksti sākas ar negatīviem izsekošanas potenciāliem (a), pārvēršoties pozitīvos potenciālos (b). Augšējā līkne ir reakcija uz vienu stimulu. Palielinoties stimulācijas biežumam (no 10 līdz 250 uz 1 s), trases pozitīvais potenciāls (izsekošanas hiperpolarizācija) strauji palielinās.

svārstās no 0,5 līdz 3 ms, un repolarizācijas fāze ir garāka nekā depolarizācijas fāze.

Darbības potenciāla ilgums, īpaši repolarizācijas fāze, ir cieši atkarīgs no temperatūras: atdzesējot par 10 °C, maksimuma ilgums palielinās aptuveni 3 reizes.

Membrānas potenciāla izmaiņas pēc darbības potenciāla maksimuma sauc par pēdas potenciālu.

Ir divu veidu pēdas potenciāli - pēdu depolarizācija un pēdu hiperpolarizācija. Trasēšanas potenciālu amplitūda parasti nepārsniedz vairākus milivoltus (5-10% no pīķa augstuma), un to ilgums dažādās šķiedrās svārstās no vairākām milisekundēm līdz desmitiem un simtiem sekunžu.

Rīcības potenciāla maksimuma un pēdas depolarizācijas atkarību var aplūkot, izmantojot skeleta muskuļu šķiedras elektriskās reakcijas piemēru. No ieraksta, kas parādīts attēlā. 3, ir skaidrs, ka darbības potenciāla dilstošā fāze (repolarizācijas fāze) ir sadalīta divās nevienlīdzīgās daļās. Sākumā potenciālais kritums notiek ātri, bet pēc tam ievērojami palēninās. Šo darbības potenciāla lejupejošās fāzes lēno komponentu sauc par takas depolarizāciju.

Izsekošanas membrānas hiperpolarizācijas piemērs, kas pavada darbības potenciāla maksimumu vienā (izolētā) kalmāru milzu nervu šķiedrā, ir parādīts attēlā. 4. Šajā gadījumā darbības potenciāla dilstošā fāze tieši pāriet trases hiperpolarizācijas fāzē, kuras amplitūda šajā gadījumā sasniedz 15 mV. Hiperpolarizācija ir raksturīga daudzām aukstasiņu un siltasiņu dzīvnieku nervu šķiedrām, kas nav pulpas. Mielinizētās nervu šķiedrās izsekojamības potenciāls ir sarežģītāks. Pēdu depolarizācija var pārvērsties par pēdu hiperpolarizāciju, tad dažreiz notiek jauna depolarizācija, tikai pēc kuras miera potenciāls tiek pilnībā atjaunots. Izsekošanas potenciāli daudz lielākā mērā nekā darbības potenciālu maksimumi ir jutīgi pret sākotnējā miera potenciāla izmaiņām, barotnes jonu sastāvu, skābekļa piegādi šķiedrai utt.

Trases potenciālu raksturīga iezīme ir to spēja mainīties ritmisko impulsu procesā (5. att.).

JONU DARBĪBAS MEHĀNISMS POTENCIĀLA IZSKATS Rīcības potenciāls ir balstīts uz izmaiņām šūnu membrānas jonu caurlaidībā, kas konsekventi attīstās laika gaitā.

Kā minēts, miera stāvoklī membrānas caurlaidība pret kāliju pārsniedz tās caurlaidību pret nātriju. Rezultātā K+ plūsma no citoplazmas ārējā šķīdumā pārsniedz pretēji virzīto Na+ plūsmu. Tāpēc membrānas ārējai pusei miera stāvoklī ir pozitīvs potenciāls attiecībā pret iekšējo.

Kad šūna tiek pakļauta kairinātāja iedarbībai, membrānas caurlaidība pret Na+ strauji palielinās un galu galā kļūst aptuveni 20 reizes lielāka nekā caurlaidība pret K+. Tāpēc Na+ plūsma no ārējā šķīduma citoplazmā sāk pārsniegt ārēju kālija strāvu. Tas izraisa izmaiņas membrānas potenciāla zīmē (reversijā): šūnas iekšējais saturs kļūst pozitīvi uzlādēts attiecībā pret tās ārējo virsmu. Šīs membrānas potenciāla izmaiņas atbilst darbības potenciāla augšupejošajai fāzei (depolarizācijas fāzei).

Membrānas caurlaidības palielināšanās pret Na+ ilgst tikai ļoti īsu laiku. Pēc tam membrānas caurlaidība Na+ atkal samazinās un K+ palielinās.

Process, kas noveda pie lejupslīdes agrāk Fig. 6. Nātrija (g) Na palielinātās nātrija caurlaidības un kālija (gk) caurlaidības milzu membrānas izmaiņu gaitu laikā sauc par nātrija inaktivāciju. kalmāru aksons potenu veidošanās laikā Inaktivācijas rezultātā Na+ ieplūst darbības ciālā (V).

citoplazma ir strauji novājināta. Kālija caurlaidības palielināšanās izraisa K+ plūsmas palielināšanos no citoplazmas ārējā šķīdumā. Šo divu procesu rezultātā notiek membrānas repolarizācija: šūnas iekšējais saturs atkal iegūst negatīvu lādiņu attiecībā pret ārējo šķīdumu. Šīs potenciāla izmaiņas atbilst darbības potenciāla dilstošajai fāzei (repolarizācijas fāzei).

Viens no svarīgākajiem argumentiem par labu nātrija teorijai par darbības potenciālu izcelsmi bija tas, ka tā amplitūda bija cieši atkarīga no Na+ koncentrācijas ārējā šķīdumā.

Eksperimenti ar milzīgām nervu šķiedrām, kas no iekšpuses perfūzētas ar sāls šķīdumiem, sniedza tiešu apstiprinājumu nātrija teorijas pareizībai. Konstatēts, ka aksoplazmu aizstājot ar K+ bagātu sāls šķīdumu, šķiedras membrāna ne tikai saglabā normālu miera potenciālu, bet ilgstoši saglabā spēju radīt simtiem tūkstošu normālas amplitūdas darbības potenciālu. Ja K+ intracelulārajā šķīdumā daļēji aizstāj ar Na+ un tādējādi samazina Na+ koncentrācijas gradientu starp ārējo vidi un iekšējo šķīdumu, darbības potenciāla amplitūda strauji samazinās. Kad K+ pilnībā aizstāj ar Na+, šķiedra zaudē spēju radīt darbības potenciālu.

Šie eksperimenti neatstāj šaubas, ka virsmas membrāna patiešām ir potenciālās parādīšanās vieta gan miera stāvoklī, gan ierosmes laikā. Kļūst acīmredzams, ka atšķirības Na+ un K+ koncentrācijās šķiedras iekšpusē un ārpusē ir elektromotora spēka avots, kas izraisa miera potenciāla un darbības potenciāla rašanos.

Attēlā 6. attēlā parādītas izmaiņas membrānas nātrija un kālija caurlaidībā darbības potenciāla ģenerēšanas laikā kalmāru milzu aksonā. Līdzīgas attiecības ir arī citās nervu šķiedrās, nervu šūnu ķermeņos, kā arī mugurkaulnieku skeleta muskuļu šķiedrās. Vēžveidīgo skeleta muskuļos un mugurkaulnieku gludajos muskuļos Ca2+ joniem ir vadošā loma darbības potenciāla augšupejošās fāzes ģenēzē. Miokarda šūnās sākotnējais darbības potenciāla pieaugums ir saistīts ar membrānas caurlaidības palielināšanos Na+, un darbības potenciāla plato ir saistīts ar Ca2+ jonu membrānas caurlaidības palielināšanos.

PAR MEMBRĀNAS JONU CEĻU DARBĪBU. JONU KANĀLI Aplūkotās membrānas jonu caurlaidības izmaiņas darbības potenciāla ģenerēšanas laikā ir balstītas uz membrānā esošo specializēto jonu kanālu atvēršanās un aizvēršanās procesiem, kuriem ir divas svarīgas īpašības: 1) selektivitāte pret noteiktiem joniem;

2) elektriskā uzbudināmība, t.i., spēja atvērties un aizvērties, reaģējot uz membrānas potenciāla izmaiņām. Kanāla atvēršanas un aizvēršanas procesam ir iespējamības raksturs (membrānas potenciāls nosaka tikai iespējamību, ka kanāls atrodas atvērtā vai slēgtā stāvoklī).

Tāpat kā jonu sūkņi, jonu kanālus veido proteīna makromolekulas, kas iekļūst membrānas lipīdu divslānī. Šo makromolekulu ķīmiskā struktūra vēl nav atšifrēta, tāpēc idejas par kanālu funkcionālo organizāciju joprojām tiek veidotas galvenokārt netieši - balstoties uz datu analīzi, kas iegūti, pētot elektrisko parādību membrānās un dažādu ķīmisko aģentu (toksīnu) ietekmi. , fermenti, zāles utt.) kanālos. utt.). Ir vispārpieņemts, ka jonu kanāls sastāv no pašas transporta sistēmas un tā sauktā vārtu mehānisma (“vārti”), ko kontrolē membrānas elektriskais lauks. "Vārti" var būt divās pozīcijās: tie ir pilnībā aizvērti vai pilnībā atvērti, tāpēc viena atvērta kanāla vadītspēja ir nemainīga vērtība.

Membrānas kopējo vadītspēju konkrētam jonam nosaka vienlaicīgi atvērto kanālu skaits, kas ir caurlaidīgi konkrētam jonam.

Šo pozīciju var uzrakstīt šādi:

kur gi ir membrānas kopējā intracelulāro jonu caurlaidība;

N ir atbilstošo jonu kanālu kopējais skaits (noteiktā membrānas reģionā);

a - ir atvērto kanālu proporcija;

y ir viena kanāla vadītspēja.

Nervu un muskuļu šūnu elektriski uzbudināmie jonu kanāli pēc to selektivitātes ir sadalīti nātrija, kālija, kalcija un hlorīda jonu kanālos. Šī selektivitāte nav absolūta:

kanāla nosaukums norāda tikai to jonu, kuram kanāls ir viscaurlaidīgākais.

Pa atvērtiem kanāliem joni pārvietojas pa koncentrācijas un elektriskajiem gradientiem. Šīs jonu plūsmas izraisa membrānas potenciāla izmaiņas, kas savukārt maina vidējo atvērto kanālu skaitu un attiecīgi jonu strāvu lielumu utt. Šāds apļveida savienojums ir svarīgs darbības potenciāla ģenerēšanai, taču tas rada nav iespējams kvantitatīvi noteikt jonu vadītspējas atkarību no radītā potenciāla lieluma. Lai izpētītu šo atkarību, tiek izmantota “potenciālās fiksācijas metode”. Šīs metodes būtība ir piespiedu kārtā saglabāt membrānas potenciālu jebkurā noteiktā līmenī. Tādējādi, piegādājot membrānai strāvu, kas vienāda lieluma, bet pēc zīmes ir pretēja jonu strāvai, kas iet caur atvērtiem kanāliem, un mērot šo strāvu dažādos potenciālos, pētnieki var izsekot potenciāla atkarībai no membrānas jonu vadītspējas. membrāna (7. att.). Nātrija (gNa) un kālija (gK) membrānas caurlaidības izmaiņu gaita pēc aksona membrānas depolarizācijas par 56 mV.

a - nepārtrauktas līnijas parāda caurlaidību ilgstošas ​​depolarizācijas laikā, bet punktētas līnijas - membrānas repolarizācijas laikā pēc 0,6 un 6,3 ms;

b nātrija (gNa) maksimālās vērtības un kālija (gK) caurlaidības līdzsvara līmeņa atkarība no membrānas potenciāla.

Rīsi. 8. Elektriski uzbudināma nātrija kanāla shematisks attēlojums.

Kanālu (1) veido proteīna 2 makromolekula, kuras sašaurinātā daļa atbilst “selektīvajam filtram”. Kanālam ir aktivizācijas (m) un inaktivācijas (h) “vārti”, kurus kontrolē membrānas elektriskais lauks. Pie miera potenciāla (a) visticamākā pozīcija ir “aizvērta” aktivizēšanas vārtiem un “atvērta” pozīcija inaktivācijas vārtiem. Membrānas (b) depolarizācija noved pie ātras t-"vārtu" atvēršanas un lēnas h-"vārtu aizvēršanās", tāpēc sākotnējā depolarizācijas brīdī abi "vārtu" pāri ir atvērti un joni. var pārvietoties pa kanālu saskaņā ar Ir vielas ar to jonu un elektrisko gradientu koncentrāciju. Turpinot depolarizāciju, inaktivācijas “vārti” aizveras un kanāls nonāk inaktivācijas stāvoklī.

Vārds: Cilvēka fizioloģija.
Kositskis G.I.
Izdošanas gads: 1985
Izmērs: 36,22 MB
Formāts: pdf
Valoda: krievu valoda

Šajā izdevumā (3.) apskatīti visi galvenie fizioloģijas jautājumi, iekļauti arī biofizikas jautājumi un fizioloģiskās kibernētikas pamati. Mācību grāmata sastāv no 4 sadaļām: Vispārējā fizioloģija, Fizioloģisko procesu regulēšanas mehānismi, Ķermeņa iekšējā vide, Ķermeņa un vides attiecības. Grāmata ir paredzēta medicīnas augstskolu studentiem.

Vārds: Cilvēka fizioloģija. Dinamisko shēmu atlants. 2. izdevums
Sudakovs K.V., Andrianovs V.V., Vagins Yu.E.
Izdošanas gads: 2015
Izmērs: 10,04 MB
Formāts: pdf
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Prezentētā mācību grāmata "Cilvēka fizioloģija. Dinamisko shēmu atlants" K.V. Sudakova savā paplašinātajā un izlabotajā 2.izdevumā aplūko šādus normālās fizioloģijas jautājumus... Lejupielādēt grāmatu bez maksas

Vārds: Cilvēka fizioloģija diagrammās un tabulās. 3. izdevums
Brins V.B.
Izdošanas gads: 2017
Izmērs: 128,52 MB
Formāts: pdf
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Mācību grāmatā “Cilvēka fizioloģija diagrammās un tabulās”, ko rediģējis Brins V.B., ir aplūkoti vispārējās fizioloģijas, orgānu un to sistēmu fizioloģijas jautājumi, kā arī katra no tiem īpatnības. Trešais no... Lejupielādējiet grāmatu bez maksas

Vārds: Endokrīnās sistēmas fizioloģija
Parijskaja E.N., Erofejevs N.P.
Izdošanas gads: 2013
Izmērs: 10,75 MB
Formāts: pdf
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Grāmatā “Endokrīnās sistēmas fizioloģija”, kuras redakcijā ir E.N.Parijskaja u.c., aplūkoti vīriešu un sieviešu reproduktīvās funkcijas hormonālās regulēšanas normālas fizioloģijas jautājumi, vispārīgi jautājumi... Lejupielādēt grāmatu bez maksas

Vārds: Centrālās nervu sistēmas fizioloģija
Erofejevs N.P.
Izdošanas gads: 2014
Izmērs: 17,22 MB
Formāts: pdf
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Grāmatā "Centrālās nervu sistēmas fizioloģija", ko izdevusi N.P.Erofejeva, aplūkoti centrālās nervu sistēmas organizācijas un darbības principi kustību kontrolei, kustību un muskuļu regulēšanai... Lejupielādējiet grāmatu bez maksas

Vārds: Klīniskā fizioloģija intensīvajā terapijā
Šmakovs A.N.
Izdošanas gads: 2014
Izmērs: 16,97 MB
Formāts: pdf
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Izglītības rokasgrāmatā “Klīniskā fizioloģija intensīvajā terapijā”, ko rediģēja A. N. Šmakova, aplūkoti kritisko stāvokļu klīniskās fizioloģijas jautājumi pediatrijā. Vecuma jautājumi... Lejupielādējiet grāmatu bez maksas

Vārds: Augstākās nervu darbības fizioloģija ar neirobioloģijas pamatiem. 2. izdevums.
Šulgovskis V.V.
Izdošanas gads: 2008
Izmērs: 6,27 MB
Formāts: djvu
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Prezentētajā mācību grāmatā “Augstākās nervu darbības fizioloģija ar neirobioloģijas pamatiem” aplūkoti tēmas pamatjautājumi, tostarp tādi augstākās nervu darbības fizioloģijas un neirobioloģijas aspekti kā pētījumu vēsture... Lejupielādēt grāmatu bez maksas

Vārds: Sirds fizioloģijas pamati
Evlakhovs V.I., Pugovkins A.P., Rudakova T.L., Šalkovska L.N.
Izdošanas gads: 2015
Izmērs: 7 MB
Formāts: fb2
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Praktiskajā rokasgrāmatā “Sirds fizioloģijas pamati”, ko rediģēja Evlakhov V.I. et al., ir aplūkotas ontoģenēzes iezīmes, anatomiskās un fizioloģiskās iezīmes. sirds regulēšanas principi. Ir teikts, bet... Lejupielādējiet grāmatu bez maksas

Vārds: Fizioloģija attēlos un tabulās: jautājumi un atbildes
Smirnovs V.M.,
Izdošanas gads: 2009
Izmērs: 10,2 MB
Formāts: djvu
Valoda: krievu valoda
Apraksts: Grāmatā “Fizioloģija skaitļos un tabulās: jautājumi un atbildes”, ko rediģēja V.M.Smirnova u.c., interaktīvā veidā jautājumu un atbilžu veidā aplūkota cilvēka normālās fizioloģijas gaita. Aprakstīts...