График впсп
1) медленная деполяризация, 2) медленная реполяризация.
ВПСП является местным, нераспространяющимся возбуждением, обладающим свойствами ЛО. Вследствие генерации ВПСП появляется относительная разность потенциалов между частично деполяризованной постсинаптической мембраной и наиболее возбудимым поляризованным участком центрального нейрона - аксонным холмиком (начальным сегментом аксона). Поэтому, между возбужденным и невозбужденными участками мембраны нейрона начинают циркулировать местные ионные токи, которые являются непосредственной причиной разрядной деятельности в области аксонного холмика.
Чем больше частота афферентных ПД, тем больше в синапсе выделится медиатора. Поэтому выше будет амплитуда ВПСП на постсинаптической мембране, а значит больше частота ПД в области аксонного холмика.
Центральные химические синапсы, как и мионевральные, характеризуются четырьмя основными свойствами:
односторонним поведением возбуждения,
синаптической задержкой,
низкой лабильностью,
высокой утомляемостью.
Высокая утомляемость химических синапсов обусловлена тремя основными причинами:
уменьшением запасов медиатора в нервном окончании,
снижением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору,
нарушением ресинтеза медиатора в синапсе.
Синаптическая задержка передачи сигналов и низкая лабильность обусловлены затратами времени:
на выделение медиатора из нервного окончания,
на диффузию медиатора через синаптическую щель,
на взаимодействие медиатора со специфическими рецепторами постсинаптической мембране.
Эфферентное звено рефлекторной дуги морфологически представлено аксонами нейронов, которые формируют центробежные нервные волокна. Его основная функция - передача от нервного центра к эффектору эфферентных ПД, в которых закодирована команда к действию.
Эффектор - это исполнительный рабочий орган, деятельность которого управляется нервным центром. Так, исполнительными органами могут быть мышцы, сосуды, железы организма.
Общая схема рефлекторной дуги
1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор.
Для формирования рефлекторной реакции эффектора с момента раздражения рецепторов требуется определенное время. Интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов, называется общим временем рефлекса . Это время требуется для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту и для возбуждения исполнительного органа. Чем больше сила раздражителя, тем меньше общее время рефлекса.
Время, в течение которого возбуждение проводится по нервному центру, называют центральным временем рефлекса . Центральное время рефлекса зависит от количества центральных синапсов в рефлекторной дуге. В полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше, чем в моносинаптической.
Деятельность эффекторов направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата (ППР), который характеризуется специфическими сомато-вегетативно-эндокринными параметрами. Информация о совершенном действии и параметрах ППР по каналам обратной афферентации снова поступает в нервный центр.
Обратная афферентация морфологически представлена сенсорными нейронами аксоны которых формируют афферентные нервные волокна. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо . Основная функция обратной афферентации - передача информации о совершении действия и о параметрах достигнутого ППР в нервный центр. Благодаря этому происходит коррекция его управляющей деятельности.
Схема рефлекторного кольца
1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор, 6) обратная афферентация.
Рефлексы отличаются большим многообразием и подразделяются на различные группы по ряду признаков.
В зависимости от расположения рецепторов выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные рефлексы . Экстерорецептивные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внешней поверхности тела. Интерорецептивные рефлексы могут быть висцерорецептивными и проприорецептивными . Висцерорецептивные возникают при раздражении рецепторов внутренних органов. Проприорецептивные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов скелетных мышц, суставов, связок и сухожилий.
По характеру ответной реакции различают моторные , секреторные и сосудодвигательные рефлексы. В моторных рефлексах исполнительным органом являются мышцы. Их разновидностью являются сосудодвигательные рефлексы , которые обеспечивают изменение просвета сосудов. Секреторные рефлексы регулируют деятельность желез.
В зависимости от локализации нервных центров различают 6 основных видов рефлексов:
спинальные, в которых участвуют нейроны спинного мозга,
бульбарные, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,
мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга,
мозжечковые, в которых принимают участие нейроны мозжечка,
диэнцефальные, в которых участвуют нейроны промежуточного мозга,
кортикальные, в осуществлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий.
По количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге рефлексы подразделяются на моносинаптические и полисинаптические . Рефлекторные дуги моносинаптических рефлексов имеют два нейрона - афферентный чувствительный и эфферентный, между которыми расположен один центральный синапс. Рефлекторные дуги полисинаптических рефлексов имеют, как минимум, три нейрона: афферентный, вставочный и эфферентный.
В зависимости от продолжительности ответной реакции рефлексы могут быть:
1) фазические - быстрые и короткие,
2) тонические - продолжительные и медленные.
По биологической значимости для организма рефлексы могут быть:
пищевые, обеспечивающие пополнение запасов питательных веществ,
половые, направленные на продолжение рода,
оборонительные, обеспечивающие защиту организма,
ориентировочные, которые проявляются реакцией на новый раздражитель (рефлекс «что такое?»),
локомоторные, обеспечивающие движение тела.
По биологической направленности выделяют три вида рефлексов:
рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внешней средой,
рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внутренней средой,
рефлексы, направленные на продолжение рода.
И.П. Павлов выделил три основных принципа организации рефлекторных реакций организма:
последовательный детерминизм,
структурности и функции,
анализ и синтез.
Согласно принципу последовательного детерминизма (причинности) возбуждение по рефлекторной дуге распространяется последовательно - от рецепторов к эффекторам. При этом активация каждого последующего звена рефлекторной дуги обусловлена возбуждением предыдущего.
В соответствии с принципом структурности функции каждый морфологический элемент рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: рецепторы – восприятие раздражителя, афферентные нервные волокна – проведение возбуждения в ЦНС, нервный центр – анализ и синтез сигналов, эфферентные нервные волокна – проведение возбуждения к исполнительному органу.
Сущность анализа заключается в разделении поступающей в ЦНС информации на простые сенсорные сигналы. Синтез сводится к интеграции сенсорных сигналов и формированию команды для исполнительных органов. Это происходит на основе выбранной в процессе анализа наиболее важной (приоритетной) информации.
Являясь основным механизмом деятельности ЦНС, рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и быстрое приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Это достигается путем сложной интеграции биоэлектрических процессов во всех отделах ЦНС.
1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор.
Для формирования рефлекторной реакции эффектора с момента раздражения рецепторов требуется определенное время. Интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов, называется общим временем рефлекса . Это время требуется для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту и для возбуждения исполнительного органа. Чем больше сила раздражителя, тем меньше общее время рефлекса.
Время, в течение которого возбуждение проводится по нервному центру, называют центральным временем рефлекса . Центральное время рефлекса зависит от количества центральных синапсов в рефлекторной дуге. В полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше, чем в моносинаптической.
Деятельность эффекторов направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата (ППР), который характеризуется специфическими сомато-вегетативно-эндокринными параметрами. Информация о совершенном действии и параметрах ППР по каналам обратной афферентации снова поступает в нервный центр.
Обратная афферентация морфологически представлена сенсорными нейронами аксоны которых формируют афферентные нервные волокна. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо . Основная функция обратной афферентации - передача информации о совершении действия и о параметрах достигнутого ППР в нервный центр. Благодаря этому происходит коррекция его управляющей деятельности.
Схема рефлекторного кольца
1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор, 6) обратная афферентация.
Рефлексы отличаются большим многообразием и подразделяются на различные группы по ряду признаков.
В зависимости от расположения рецепторов выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные рефлексы . Экстерорецептивные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внешней поверхности тела. Интерорецептивные рефлексы могут быть висцерорецептивными и проприорецептивными . Висцерорецептивные возникают при раздражении рецепторов внутренних органов. Проприорецептивные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов скелетных мышц, суставов, связок и сухожилий.
По характеру ответной реакции различают моторные , секреторные и сосудодвигательные рефлексы. В моторных рефлексах исполнительным органом являются мышцы. Их разновидностью являются сосудодвигательныерефлексы , которые обеспечивают изменение просвета сосудов. Секреторныерефлексы регулируют деятельность желез.
В зависимости от локализации нервных центров различают 6 основных видов рефлексов:
1) спинальные, в которых участвуют нейроны спинного мозга,
2) бульбарные, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,
3) мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга,
4) мозжечковые, в которых принимают участие нейроны мозжечка,
5) диэнцефальные, в которых участвуют нейроны промежуточного мозга,
6) кортикальные, в осуществлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий.
По количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге рефлексы подразделяются на моносинаптические и полисинаптические . Рефлекторные дуги моносинаптических рефлексов имеют два нейрона - афферентный чувствительный и эфферентный, между которыми расположен один центральный синапс. Рефлекторные дуги полисинаптических рефлексов имеют, как минимум, три нейрона: афферентный, вставочный и эфферентный.
В зависимости от продолжительности ответной реакции рефлексы могут быть:
1) фазические - быстрые и короткие,
2) тонические - продолжительные и медленные.
По биологической значимости для организма рефлексы могут быть:
1) пищевые, обеспечивающие пополнение запасов питательных веществ,
2) половые, направленные на продолжение рода,
3) оборонительные, обеспечивающие защиту организма,
4) ориентировочные, которые проявляются реакцией на новый раздражитель (рефлекс «что такое?»),
5) локомоторные, обеспечивающие движение тела.
По биологической направленности выделяют три вида рефлексов:
1) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внешней средой,
2) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внутренней средой,
3) рефлексы, направленные на продолжение рода.
И.П. Павлов выделил три основных принципа организации рефлекторных реакций организма:
1) последовательный детерминизм,
2) структурности и функции,
3) анализ и синтез.
Согласно принципу последовательного детерминизма (причинности) возбуждение по рефлекторной дуге распространяется последовательно - от рецепторов к эффекторам. При этом активация каждого последующего звена рефлекторной дуги обусловлена возбуждением предыдущего.
В соответствии с принципом структурности функции каждый морфологический элемент рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: рецепторы – восприятие раздражителя, афферентные нервные волокна – проведение возбуждения в ЦНС, нервный центр – анализ и синтез сигналов, эфферентные нервные волокна – проведение возбуждения к исполнительному органу.
Сущность анализа заключается в разделении поступающей в ЦНС информации на простые сенсорные сигналы. Синтез сводится к интеграции сенсорных сигналов и формированию команды для исполнительных органов. Это происходит на основе выбранной в процессе анализа наиболее важной (приоритетной) информации.
Являясь основным механизмом деятельности ЦНС, рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и быстрое приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Это достигается путем сложной интеграции биоэлектрических процессов во всех отделах ЦНС.
Свойства нервных центров
Интеграция нервных процессов и рефлекторная деятельность ЦНС, лежащие в основе приспособительных реакций организма, во многом определяется общими свойствами нервных центров:
1) односторонним проведением возбуждения,
2) замедленным проведением возбуждения,
3) низкой лабильностью,
4) повышенной утомляемостью,
5) способностью к иррадиации,
6) способностью к суммации,
7) последействием (пролонгированием),
8) трансформацией ритма,
9) высокой пластичностью,
10) способность к тонической активности,
11) повышенной чувствительностью к недостатку питательных веществ и кислорода.
Одностороннее проведение возбуждения – это способность нервных центров проводить возбуждение только в одном направлении - от афферентов к эфферентам.
Если раздражать электрическим током афферент, то в эфферентных нервных волокнах возникает серия ПД. Однако, при раздражении эфферента, в афферентных волокнах возбуждение не возникает. Одностороннее проведение сигналов обусловлено возможностью передачи возбуждения в центральных химических синапсах только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Функция нервной системы сложна и многообразна. Нервная система (systema nervosum) осуществляет обмен информацией между организмом и внешней средой, регулирует и координирует функции всех органов, обеспечивает функциональное единство и целостность организма, определяет адаптивное поведение организма в окружающей среде.
Условно нервная система делится по функциональному и топографическому принципам:
по функциональному принципу
по топографическому принципу
Развитие спинномозговых нервов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Спинномозговые нервы (nervi spinalcs) относятся к периферическому отделу соматической нервной системы. Они отходят от спинного мозга, иннервируют в основном аппарат движения. Развитие спинномозговых нервов тесно связано с развитием спинного мозга в процессе фило- и онтогенеза.
Нервная система является производным наружного зародышевого листка-эктодермы (рис. 1). В дорзальной части эктодермы вдоль зародышевого листка от краниального до каудального конца образуется продольное утолщение- медуллярная пластинка, или нейроэктодерма. В медуллярной пластинке образуется углубление, края которого постепенно сближаются, затем замыкаются, и образуется мозговая трубка.
Схема формирования первичнойнервной трубки
Рис. 1. Схема формирования первичной
нервной трубки:
а-стадия медуллярной пластинки;
б, в-стадии медуллярной бороздки;
г, д, е-стадии мозговой трубки;
1 - кожный, или роговой, листок эктодермы;
2 - нейроэктодерма, или медуллярная (мозговая) пластинка;
3 - медуллярная бороздка;
4 - медуллярные валики;
5 - ганглиозная пластинка (образуется при слиянии медуллярных валиков);
6 - мозговая трубка (ее производные- спинной и головной мозг);
7 - ганглиозные валики (образуются при продольном расщеплении ганглиозной пластинки); производные ганглиозных валиков-спинномозговые узлы (образуются путем сегментации ганглиозных валиков), узлы черепных нервов и вегетативные узлы (образуются путем миграции клеток из ганглиозных валиков).
Зачатки спинномозговых узлов (ganglia spinalia) формируются по краям медуллярной бороздки. Количество спинномозговых узлов соответствует количеству сомитов - 40-44. Производные каждого сомита-склеротом, миотом и дерматом-соединены невротомом-закладкой спинномозгового нерва (рис. 2).
1 - эктодерма;
2 - дерматом;
3 - миотом;
4 - склеротом;
5 - спинной мозг;
6 - спинномозговой узел:
7 - дорсальные и вентральные ветви спинномозгового нерва (толстая линия-двигательное волокно, пунктирная линия- чувствительное волокно);
8 - хорда;
9 - тело позвонка;
10 - нефротом;
11 - целомическая полость;
12 - первичная кишка;
13 - мышцы брюшной стенки;
14 - зачаток конечности;
15 - сомит
Спинномозговые нервы идут к мышце по закону кратчайшего расстояния-от сегментов спинного мозга к соответствующим миотомам, из которых развивается эта мышца. Если мышца развивается из нескольких миотомов, то она иннервируется несколькими нервами. Диафрагма, закладывающаяся на шее, получает соответственно иннервацию от шейного сплетения-диафрагмальный нерв (n. phrenicus) и по закону кратчайшего расстояния-от межреберных нервов (nn. intercostales). На головном конце эмбриона развивается головной мозг, органы чувств, редуци- руются головные сомиты, дифференцируются висцеральные дуги. Здесь развиваются 12 пар черепных нервов. Торс и конечности иннервирует 31 пара спинномозговых нервов.
Сегментарность спинномозговых нервов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Соответственно сегментарному строению спинного мозга спинномозговые нервы сохраняют сегментарный ход.
Различают следующие спинномозговые нервы:
8 шейных (nn. cervicales, C1-C8), 1-й спинномозговой нерв (n. suboccipitalis-выходит между затылочной костью и атлантом),
12 грудных (nn. thoracici, Th1- Th12), 5 поясничных (nn. lumbales, L1-L5),
5 крестцовых (nn. sacrales, S1-S5) и 1 копчиковый (n. coccygeus, Co1).
нейронов
Специфическую функцию нервной системы выполняет нервная клетка, которая вместе с отходящими от нее отростками называется нейроном (neuronum, neurocytus) (рис. 3).
Рис. 3. Морфологические формы зрелых,
нейронов:
а - neuronum bipolare (биполярный нейрон);
б - neuronum pseudounipolare (псевдоуниполярный нейрон) - представляет собой разновидность биполярного нейрона;
в - neuronum multipolare (мультиполярный нейрон);
1 - corpus neuroni seu neurocyti (тело нейрона);
2-dendritum (дендрит);
3 - axon, neuritum (аксон, нейрит)
Сегмент спинного мозга
Рис. 8. Схема соотношений сегментов спинного мозга и позвоночного столба
Отрезок спинного мозга, соответствующий каждой паре (правой и левой) спинномозговых нервов, образует сегмент спинного мозга.
В шейном и верхнегрудном отделах сегменты спинного мозга расположены на один позвонок выше соответствующего им по счету позвонка, в среднегрудном-выше на два позвонка, в нижнегрудном (Th10, Th11, Th12)-выше на три позвонка (правило Шипо) (рис. 8).
Рис. 8. Схема соотношений сегментов спинного мозга и позвоночного столба
Сегменты спинного мозга обозначены арабскими цифрами, сегменты позвоночного столба-римскими;
сегменты спинного мозга короче сегментов позвоночного столба (позвонков);
а-шейные и верхние грудные сегменты;
б-средние грудные сегменты; в-нижние грудные сегменты;
г-поясничные, крестцовые и копчиковые сегменты;
А-cauda equina (конский хвост)-образуется корешками спинномозговых нервов L1-Co1, спускающимися вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям (foramina intervertebralia)
Функциональная классификация нейронов
text_fields
text_fields
arrow_upward
В зависимости от функции нейроны делятся на:
- рецепторные, чувствительные, афферентные . Их тела всегда лежат вне центральной нервной системы в чувствительных узлах черепных или спинномозговых нервов;
- промежуточные вставочные, замыкательные, ассоциативные . Они находятся в пределах центральной нервной системы;
- эффекторные, двигательные, эфферентные . Их тела находятся в центральной нервной системе и в вегетативных нервных узлах.
Рис. 4. Схема передачи нервных импульсов
Передача нервного импульса с одного нейрона на другой осуществляется посредством межнейронных связей-синапсов (synapsis). В результате этих связей осуществляется структурно-функциональное единство нервной системы (рис. 4, 5).
Рис. 4. Схема передачи нервных импульсов:
1 - дендрит;
2 - тело нейрона;
3 - аксон;
4 - аксодендритическая связь;
5 - аксосоматическая связь
Рис. 5. Условно-графическое изображение синапса
Рис. 5. Условно-графическое изображение синапса:Рис. 6. Схема спинномозговой трехнейронной рефлекторной дуги:
1 - первый нейрон (рецепторный, афферентный) - псевдоуниполярная клетка спинномозгового узла;
2 - второй нейрон (вставочный, ассоциативный) - чувствительная клетка заднего рога спинного мозга;
3 - третий нейрон (эфферентный)- двигательная клетка переднего рога спинного мозга;
4 - участок кожи;
5 - мышца
Кроме того, в организме образуются сложные многонейронные рефлекторные дуги, связанные с различными отделами головного мозга.
Чувствительная афферентная часть рефлекторной дуги (см. рис. 6) (канал информации) начинается рецептором (лат. recipe- восприми).
Рецепторы, расположенные в коже, органах чувств, получающие раздражение из внешней среды, называются экстероцепторами .
Рецепторы, находящиеся во внутренних органах, называются интероцепторами .
Рецепторы аппарата движения-проприоцепторы .
Рецепторы, являющиеся входными каналами нервной системы, трансформируют энергию раздражения в нервный процесс, в них происходит кодирование информации.
Рецептор связан с дендритами чувствительных нейронов, расположенных в спинальном ганглии (g. spinale).
Центральные отростки (аксоны) нейронов спинального ганглия проводят возбуждение к вставочному (ассоциативному) нейрону, расположенному в задних рогах спинного мозга. Это афферентная часть рефлекторной дуги.
От эфферентных (центробежных) нейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга, начинается эфферентная часть рефлекторной дуги, осуществляющая двигательную или секреторную реакцию и заканчивающаяся эффекторньгм окончанием (эффектором) в мышце или железе.
