Лекція №10

Кількість годин: 2

Мітоз

1. Життєвий цикл клітини

2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість та характеристика

3. Амітоз. Ендорепродукція

1. Життєвий цикл клітини

Клітини багатоклітинного організму надзвичайно різноманітні за функціями, що виконуються. Відповідно до спеціалізації клітини мають різну тривалість життя. Так нервові клітини після завершення ембріогенезу перестають ділитися та функціонують протягом усього життя організму. Клітини інших тканин (кісткового мозку, епідермісу, епітелію тонкого кишечника) у процесі виконання своєї функції швидко гинуть і заміщаються новими внаслідок клітинного поділу.Розподіл клітин лежить в основі розвитку, зростання та розмноження організмів. Розподіл клітин також забезпечує самооновлення тканин протягом життя організму та відновлення їхньої цілісності після пошкодження. Існує два способи поділу соматичних клітин: амітозі мітоз. Переважно поширено не прямий поділклітин (мітоз). Розмноження за допомогою мітозу називають безстатевим розмноженням, вегетативним розмноженням або клонуванням.

Життєвий цикл клітини (клітинний цикл) - Це існування клітини від поділу до наступного поділу або смерті. Тривалість клітинного циклу в клітинах, що розмножуються, становить 10-50 год і залежить від типу клітин, їх віку, гормонального балансу організму, температури та інших факторів. Деталі клітинного циклу варіюють серед різних організмів. У одноклітинних організмів життєвий цикл збігається із життям особини. У тканинних клітинах, що безперервно розмножуються, клітинний цикл збігається з мітотичним циклом.

Мітотичний цикл -сукупність послідовних та взаємозалежних процесів у період підготовки клітини до поділу та період поділу (рис 1). Відповідно до наведеного вище визначення мітотичний цикл поділяють на інтерфазуі Мітоз (грец. "Мітос" - нитка).

Інтерфаза- період між двома поділами клітини - підрозділяється на фази G 1 S та G 2 (нижче зазначена їх тривалість, типова для рослинних та тваринних клітин.). За тривалістю інтерфазу становить більшу частинуМітотичний цикл клітини. Найбільш варіабельні за часом G 1 і G 2 -періоди.

G1 (від англ.grow- Зростати, збільшуватися). Тривалість фази становить 4-8 годин. Ця фаза починається відразу після утворення клітини. У цій фазі в клітині посилено синтезуються РНК та білки, підвищується активність ферментів, що беруть участь у синтезі ДНК. Якщо клітина надалі не ділиться, то переходить у фазу G 0 - Період спокою. З урахуванням періоду спокою клітинний цикл може тривати тижні чи навіть місяці (клітини печінки).

S (від анг.synthesis- Синтез).Тривалість фази становить 6-9 годин. Маса клітини продовжує збільшуватися, і відбувається подвоєння хромосомної ДНК. Дві спіралі старої молекули ДНК розходяться, і кожна стає матрицею синтезу нових ланцюгів ДНК. У результаті кожна з двох дочірніх молекул обов'язково включає одну стару спіраль та одну нову. Проте хромосоми залишаються одинарними за структурою, хоч і подвоєними по масі, оскільки дві копії кожної хромосоми (хроматиди) все ще з'єднані один з одним по всій довжині. Після завершення фази SМітотичний цикл клітина не відразу починає ділитися.

G 2 .У цій фазі у клітині завершується процес підготовки до мітозу: накопичується АТФ, синтезуються білки ахроматинового веретена, подвоюються центріолі. Маса клітини продовжує збільшуватися доти, доки вона приблизно вдвічі не перевищить початкову, а потім настає мітоз.

Мал. Мітотичний цикл: М- Мітоз, П - профаза, Мф -метафаза, А -анафаза, Т-телофаза, G 1 - Пресинтетичний період, S - синтетичний період, G 2 - постсинтетичний

2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість та характеристика. Мітоз умовно поділяють на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.

Профаза.Дві центріолі починають розходитися до протилежних полюсів ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки поєднуються, формуючи мікротрубочки у вигляді ниток. Центріолі, розташовані тепер на протилежних полюсах клітини, організовують вплив на мікротрубочки, які в результаті вибудовуються радіально, утворюючи структуру, що нагадує по зовнішньому виглядуквітка айстри («зірка»). Інші нитки з мікротрубочок протягуються від однієї центріолі до іншої, утворюючи веретено поділу. У цей час хромосоми спіралізуються і внаслідок цього товщають. Вони добре видно у світловому мікроскопі, особливо після фарбування. Зчитування генетичної інформації з молекул ДНК стає неможливим: синтез РНК припиняється, ядерце зникає. У профазі хромосоми розщеплюються, але хроматиди все ще залишаються попарно скріпленими в зоні центроміри. Центроміри теж організовують вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центріолі до центроміру і від неї до іншої центріолі.

Метафаза.У метафазі спіралізація хромосом досягає максимуму, і укорочені хромосоми прямують до екватора клітини, розташовуючись на рівній відстані від полюсів. Утворюється екваторіальна, або метафазна, платівка.На цій стадії мітозу чітко видно структуру хромосом, їх легко порахувати та вивчити їх індивідуальні особливості. У кожній хромосомі є область первинної перетяжки - центроміра, до якої під час мітозу приєднуються нитка веретена поділу та плечі. На стадії метафази хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних між собою лише області центроміри.

Мал. 1. Мітоз рослинної клітини. А -інтерфаза;
Б, В, Р, Д- профаза; Е,Ж-метафаза; 3, І - анафаза; К, Л,М-телофаза

У анафазев'язкість цитоплазми зменшується, центроміри роз'єднуються, і з цього моменту хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена поділу, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно йдуть за центроміром. Таким чином, в анафазі подвоєних хроматиди ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знаходяться два диплоїдні набори хромосом (4n4с).

Таблиця 1. Мітотичний цикл та мітоз

Фази		Процес, що відбувається у клітці
Інтерфаза	Пресинтетичний період (G1)	Синтез білка. На деспіралізованих молекулах ДНК синтезується РНК
	Синтетичний період (S)	Синтез ДНК – самоподвоєння молекули ДНК. Побудова другої хроматиди, в яку переходить молекула ДНК, що знову утворилася: виходять двороматидні хромосоми
	Постсинтетичний період (G2)	Синтез білка, накопичення енергії, підготовка до поділу
Фази мітозу	Профаза	Двохроматидні хромосоми спіралізуються, ядерці розчиняються, центріолі розходяться, ядерна оболонка розчиняється, утворюються нитки веретена поділу
	Метафаза	Нитки веретена поділу приєднуються до центромірів хромосом, двороматидні хромосоми зосереджуються на екваторі клітини
	Анафаза	Центромери діляться, однохроматидні хромосоми розтягуються нитками веретена поділу до полюсів клітини
	Телофаза	Однохроматидні хромосоми деспіралізуються, формується ядерце, відновлюється ядерна оболонка, на екваторі починає закладатися перегородка між клітинами, розчиняються нитки веретена поділу.

У телофазіХромосоми розкручуються, деспіралізуються. З мембранних структур цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У цей час відновлюється ядерце. На цьому завершується розподіл ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл тіла клітини (або цитокінез). При розподілі тварин клітин на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, що поступово заглиблюється і поділяє клітину на дві половини - дочірні клітини, у кожній з яких є по ядру. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму: вона виникає в екваторіальній ділянці веретена, а потім росте на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто росте зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що постачається ендоплазматичною мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює зі свого боку клітинну мембрануі, нарешті, по обидва боки пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки. Особливості протікання мітозу у тварин та рослин наведені у таблиці 2.

Таблиця 2. Особливості мітозу у рослин та у тварин

Рослинна клітина	Тваринна клітина
Центріолей немає Зірки не утворюються Утворюється клітинна платівка При цитокенезі борозна не утворюється Мітози переважно відбуваються у меристемах	Центріолі є Зірки утворюються Клітинна платівка не утворюється При цитокінезі утворюється борозна Мітози відбуваються у різних тканинах організму

Так із однієї клітини формуються дві дочірні, у яких спадкова інформація точно копіює інформацію, що у материнській клітині. Починаючи з першого мітотичного поділу заплідненої яйцеклітини (зиготи) всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і ті самі гени. Отже, мітоз - це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують диплоїдний набір хромосом.

Весь процес мітозу займає здебільшого від 1 до 2 годин. Частота мітозу в різних тканинах і у різних видіврізна. Наприклад, у червоному кістковому мозкулюдини, де кожну секунду утворюється 10 млн. еритроцитів, кожну секунду має відбуватися 10 млн. мітозів. А в нервової тканиниМітози вкрай рідкісні: так, у центральній нервової системиклітини переважно перестають ділитися вже у перші місяці після народження; а в червоному кістковому мозку, в епітеліальній вистилці травного трактуі в епітелії ниркових канальців вони діляться до кінця життя.

Регулювання мітозу, питання про пусковий механізм мітозу.

Фактори, що спонукають клітину до мітозу, точно не відомі. Але вважають, що велику роль відіграє фактор співвідношення обсягів ядра та цитоплазми (ядерно-плазмове співвідношення). За деякими даними, клітини, що відмирають, продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітини. Білкові фактори, що відповідають за перехід у фазу М, спочатку були ідентифіковані на основі експериментів зі злиття клітин. Злиття клітини, що знаходиться в будь-якій стадії клітинного циклу, з клітиною, що знаходиться в М фазі, призводить до входження ядра першої клітини в М фазу. Це означає, що в клітині, що знаходиться в М фазі, існує цитоплазматичний фактор, здатний активувати М фазу. Пізніше цей фактор був вдруге виявлений в експериментах з перенесення цитоплазми між ооцитами жаби, що знаходяться на різних стадіях розвитку, і був названий фактором дозрівання MPF (maturation promoting factor). Подальше вивчення MPF показало, що цей білковий комплекс детермінує всі події М-фази. На малюнку показано, що розпад ядерної мембрани, конденсація хромосом, збирання веретену, цитокінез регулюються MPF.

Мітоз гальмується високою температурою, високими дозами іонізуючої радіації, дією рослинних отрут. Одна з таких отрут називається колхіцин. З його допомогою можна зупинити мітоз на стадії метафазної платівки, що дозволяє підрахувати число хромосом і дати кожній з них індивідуальну характеристику, тобто провести каріотипування.

4. Амітоз. Ендорепродукція

Амітоз (від грец. а - запереч. частка і мітоз) -пряме поділ інтерфазного ядра шляхом перешнурування без перетворення хромосом. При амітозі немає рівномірне розбіжність хроматид до полюсів. І цей поділ не забезпечує утворення генетично рівноцінних ядер та клітин. Порівняно з мітозом амітоз більш короткочасний та економічний процес. Амітотичний поділ може здійснюватися кількома способами. Найбільш поширений тип амітозу - це перешнурування ядра на дві частини. Цей процес починається з поділу ядерця. Перетяжка заглиблюється, і ядро ​​поділяється надвоє. Після цього починається розподіл цитоплазми, проте це відбувається не завжди. Якщо амітоз обмежується лише розподілом ядра, це призводить до утворення дво- і багатоядерних клітин. При амітозі може відбуватися брунькування і фрагментація ядер.

Клітина, яка зазнала амітозу, надалі не здатна вступити в нормальний мітотичний цикл.

Амітоз зустрічається в клітинах різних тканин рослин і тварин. У рослин амітотичний поділ досить часто зустрічається в ендоспермі, в клітинах корінців, що спеціалізуються, і в клітинах запасають тканин. Амітоз також спостерігається у високоспеціалізованих клітинах з ослабленою життєздатністю або дегенеруючих, при різних патологічних процесах, таких як злоякісне зростання, запалення тощо.

Основним процесом у підготовці клітини до мітозу є реплікація ДНК та подвоєння хромосом. Але синтез ДНК і мітоз безпосередньо пов'язані, т.к. остаточний синтез ДНК не є безпосередньою причиноювступу клітини до мітозу. Тому в ряді випадків клітини після подвоєння хромосом не діляться, ядро ​​і всі клітини збільшуються в обсязі, стають поліплоїдними. Таке явище - редуплікація хромосом, без поділу, виробилася у процесі еволюції як засіб, який би зростання органів без збільшення числа клітин. Усі випадки, коли відбувається редуплікація хромосом або реплікація ДНК, але не настає мітоз, називаються ендорепродукції.Клітини стають поліплоїдними. Як постійний процесендорепродукція спостерігається у клітинах печінки, епітелію. сечовивідних шляхівссавців. В разі ендомітозуХромосоми після редуплікації стають видно, але ядерна оболонка не руйнується.

Якщо клітини, що діляться, на деякий час охолодити або пропрацювати їх якоюсь речовиною, що руйнує мікротрубочкиверетена (наприклад, колхіцином), то розподіл клітин припиниться. При цьому зникне веретено, а хромосоми без розходження дополюсам продовжуватимуть цикл своїх перетворень: вони почнутьнабухати, одягатися ядерною оболонкою. Так виникають за рахунокоб'єднання всіх наборів хромосом, що не розійшлися, великінові ядра. Вони, звичайно, будуть містити спочатку 4п числохроматид та відповідно 4с кількість ДНК. За визначенням,це вже не диплоїдна, а тетрапоїдна клітина. Такі поліпло ідніклітини можуть зі стадії gi переходити в S-період і, якщо прибрати колхіцин, знову ділитися мітотичним шляхом, даючи вженащадків із 4 п числом хромосом. В результаті можна отриматиполіплоїдні клітинні лінії різної величини плідності.Цей прийом часто використовується для одержання поліплоїдних рослин.

Як виявилося, у багатьох органах і тканинах нормальних діплоїдних організмів тварин і рослин зустрічаються клітиниз великими ядрами, кількість ДНК у яких кратно більша2 п. При розподілі таких клітин видно, що кількість хромосому них також кратно збільшено в порівнянні зі звичайними диплоідними клітинами. Ці клітини є результатом соматичської поліплоїдії. Часто це явище називають ендорепродук цією- - Поява клітин зі збільшеним вмістом ДНК.Поява подібних клітин відбувається внаслідок відсутностізагалом чи незавершеності окремих етапів мітозу. Сущеє кілька точок у процесі мітозу, блокада якихпризведе до його зупинки та до появи поліплоїдних клітин.Блок може наступити при переході від З 2 -періоду до власногоале мітозу, зупинка може статися в профазі та метафазі,останньому випадку часто відбувається порушення цілісності веретена поділу. Нарешті, порушення цитотомії також можуть бутикратити поділ, що призведе до появи двоядерних і поліплоїдних клітин.

При природній блокаді мітозу на самому його початку, припереході G 2 - профази, клітини приступають до наступного циклуреплікації, що призведе до прогресивного збільшенняособи ДНК в ядрі. При цьому не спостерігається жодних морфологічних особливостей таких ядер, крім великих розмірів.При збільшенні ядер у них не виявляються хромосоми мітотиного типу. Часто такий тип ендорепродукції без мітотичної конденції хромосом зустрічається у безхребетних тварин, обна ружівається він також і у хребетних тварин, і у рослин.У безхребетних в результаті блоку мітозу ступінь поліплоїдії може досягати величезних значень. Так, у гігантськихнейронах молюска тритонії, ядра яких досягають величинидо 1 мм (!), міститься більше 2-10 5 гаплоїдних наборів ДНК.Іншим прикладом гігантської поліплоїдної клітини,що у результаті редуплікації ДНК без вступу клеструм у мітоз, може слугувати клітина шовкоотделительной залозишовкового шовкопряда. Її ядро ​​має химерну гіллястуформу і може містити величезну кількість ДНК. Гігантськіклітини стравоходу аскариди можуть містити до 100000сДНК.

Особливий випадокендорепродукції являє собою збільшенняня плоїдності шляхом політенії. При політінні в S -період при реплікації ДІК нові дочорні хромосоми продовжують залишатися в деспіралізованомустані, але розташовуються один біля одного, не розходяться іне зазнають мітотичної конденсації. В такомуІстинно інтерфазний вид хромосоми знову вступають у наступний цикл реплікації, знову подвоюються і не розходяться. застатечно в результаті реплікації та нерозбіжності хромосомнихниток утворюється багатониткова, політенна структура хромосоми інтерфазного ядра. Остання обставина необхідна підчеркнути, оскільки такі гігантські політенні хромосоми неколи не беруть участь у мітозі, більше того - це істинно інтерфазні хромосоми, що беруть участь у синтезі ДНК і РНК.Від мітотичних хромосом вони різко відрізняються і за розміром.рам: у кілька разів товщі мітотичних хромосом черезтого, що складаються з пучка множинних хро, що не розійшлисяматид - за обсягом політені хромосоми дрозофіли у 1000 разів «Більше мітотичних. Вони в 70-250 разів довші за мітотичні.через те, що в інтерфазному стані хромосоми менше кон денсовані (спіралізовані), ніж мітотичні хромосоми.Крім того, у двокрилих їх загальне числоу клітинах одногаплоїдному через те, що при політенізації відбувається об'єм. діння, кон'югація гомологічних хромосом. Так, у дрозофілиу диплоїдній соматичній клітині 8 хромосом, а в гігантськійклітці слинної залози - 4. Зустрічаються гігантські поліплоїдні ядра з політенними хромосомами у деяких личинок двокрилих комах у кліткуках слинних залоз, кишечника, мальпігієвих судин, жировоготіла і т.д. Описано політені хромосоми в макронуклеусі інфузостилоніхії. Найкраще цей тип ендорепродукції вивчений у комах.Було підраховано, що у дрозофіли у клітинах слинних залозможе статися до 6-8 циклів редуплікації, що призведе дозагальної плідності клітини, що дорівнює 1024. У деяких хірономід(їх личинку називають мотилем) плідність у цих клітинах досягає 8000-32000. У клітинах політенні хромосоми починаютьбути видно після досягнення політенії в 64-128 п, до цьоготакі ядра нічим, крім розміру, не відрізняються від оточуючихдиплоїдних ядер.

Відрізняються політені хромосоми та своєю будовою: вони структурно неоднорідні по довжині, складаються з дисків, міждис.кових ділянок та пуфів. Малюнок розташуваннядиски строго характерні для кожної хромосоми і відрізняютьсянавіть у близьких видів тварин. Диски є ділянками конденсованого хроматіна. Диски можуть відрізнятися один від одного за товщиною. Загальна їх кількість у політенних хромосом хірономід досягає 1,5-2,5 тис.У дрозофіл є близько 5 тис. дисків.Диски розділені міждисковими просторами, що складаються, так само як і диски, з фібрил хроматину, тільки рихлішаупакованих. На політенних хромосомах двокрилих часто видно здуття,пуфи. Виявилося, що пуфи виникають на місцях деяких дисків за рахунок їх деконденсації та розпушування. У пуфах виявляєється РНК, яка там-таки і синтезується.Малюнок розташування та чергування дисків на політенних хромосомах постійний і не залежить ні від органу, ні від вікутварини. Це є гарною ілюстрацією однаковості якості генетичної інформації у кожній клітині організму.Пуфи є тимчасовими утвореннями на хромосомах, і в процесі розвитку організму існує певна послідовність у їх появі та зникненні на генітично різних ділянкаххромосоми. Ця послідовністьність різна для різних тканин. Наразі доведено, щоутворення пуфів на політенних хромосомах - це виразгенної активності: у пуфах синтезуються РНК, необхіднідля проведення білкових синтезів на різних етапах розвитку комахи. У природних умовах у двокрилих особливо активні вщодо синтезу РНК два найбільші пуфи, так називаємої кільця Бальбіані, який описав їх 100 років тому.

В інших випадках ендорепродукції поліплоїдні клітининикають внаслідок порушень апарату поділу - веретена:у своїй відбувається мітотична конденсація хромосом. Таке явище зветься ендомітоз,тому що конденсація хромосом та їх зміни відбуваються всередині ядра, без зникненняядерної оболонки.Вперше явище ендомітозу було добре вивчене в клітинах:різних тканин водяного клопа - геррії. На початку ендомітоза хромосоми конденсуються, завдяки чому стають хорошо помітні всередині ядра, потім хроматиди відокремлюються,витягуються. Ці стадії за станом хромосом можуть відповідати ти профазі і метафазі звичайного мітозу. Потім хромосомив таких ядрах зникають, і ядро ​​набуває вигляду звичайного інтерфазного ядра, але розмір його збільшується відповідно до увелиттям плоїдності. Після чергової редуплікації ДНК повторюється такий цикл ендомітозу. В результаті можуть виникнутиполіплоїдні (32 п) і навіть гігантські ядра.Подібний тип ендомітозу описаний при розвитку макронуклеусов у деяких інфузорій, у цілого ряду рослин.

Результат ендорепродукції: поліплоїдія та збільшення розмірів клітини.

Значення ендорепродукції: не переривається діяльність клітини. Так, наприклад, справіня нервових клітинпризвело б до тимчасового вимкнення їхфункцій; ендорепродукція дозволяє без перерви у функціонуванніванні наростити клітинну масу і тим самим збільшити об'ємним роботи, що виконується однією клітиною.

збільшення продуктивності клітин.

Послідовність фаз мітотичного циклу представлена ​​на рис. 4.

Мал. 4. Фази мітозу

Профаза.У профазі ядро ​​збільшується, і в ньому виразно видно хромосомні нитки, які в цей час вже спіралізовані.

Кожна хромосома після редуплікації в інтерфазі складається із двох сестринських хроматид, з'єднаних однією центромірою. Наприкінці профази зазвичай зникають ядерна оболонка та ядерця. Іноді ядерце зникає у наступній фазі мітозу. На препаратах завжди можна знайти ранню та пізню профази та порівняти їх між собою. Виразно видно зміни: зникає ядерце та оболонка ядра. Хромосомні нитки чіткіше видно в пізній профазі, і нерідко можна помітити, що вони подвоєні. У профазі спостерігається також розбіжність центріолей, які утворюють два полюси клітини.

Прометафазапочинається з швидкого розпаду ядерної оболонки на дрібні фрагменти, які не відрізняються від фрагментів ендоплазматичного ретикулуму (рис. 5). У хромосомах з кожного боку центроміри у прометафазі утворюються особливі структури, які називають кінетохорами. Вони прикріплюються до спеціальної групи мікротрубочок, званих кінетохорними нитками або кінетохорними мікротрубочками. Ці нитки відходять від обох сторін кожної хромосоми, йдуть у протилежних напрямках та взаємодіють із нитками біполярного веретена. У цьому хромосоми починають інтенсивно рухатися.

Мал. 5. Прометафаза (вибудовується фігура материнської зірки) у безпігментній клітині. Забарвлення залізним гематоксиліном за Гейденгайном. Середнє збільшення

Метафаза.Після того, як зникне ядерна оболонка, видно, що хромосоми досягли максимальної спіралізації, стали коротшими і переміщуються до екватора клітини, розташовуючись в одній площині. Центріолі, що знаходяться на полюсах клітини, завершують формування веретена поділу, і його нитки приєднуються до хромосом в області центроміру. Центромери всіх хромосом знаходяться в одній екваторіальній площині, а плечі можуть бути вище або нижче. Таке положення хромосом зручне для їх підрахунку та вивчення морфології.

Анафазапочинається зі скорочення ниток веретена поділу, за рахунок чого відбувається можуть розташовуватися вище або нижче. Все це зручно для підрахунку числа хромосом, вивчення їхньої морфології та поділу центромір. В анафазі мітозу відбувається розщеплення центромірної ділянки кожної з двороматидних хромосом, що призводить до поділу сестринських хроматид і перетворення їх на самостійні хромосоми (формальне співвідношення кількості хромосом і молекул ДНК - 4n4с).

Так відбувається точний розподіл генетичного матеріалу, і кожному полюсі виявляється таку ж число хромосом, яке було в вихідної клітини до їх подвоєння.

Переміщення хроматид до полюсів відбувається внаслідок скорочення ниток, що тягнуться, і подовження опорних ниток мітотичного веретена.

Телофаза.Після завершення розбіжності хромосом до полюсів материнської клітини у телофазі формуються дві дочірні клітини, кожна з яких отримує повний набір однохроматидних хромосом материнської клітини (формула 2n2с для кожної з дочірніх клітин).

У телофазі хромосоми кожному полюсі зазнають деспіралізацію, тобто. процес, протилежний тому, що відбувається в профазі. Контури хромосом втрачають свою чіткість, мітотичний веретено руйнується, відновлюється ядерна оболонка і з'являються ядерця. Поділ ядер клітини називається каріокінез (рис. 6).

Потім з фрагмопласту формується клітинна стінка, яка ділить весь вміст цитоплазми на дві рівні частини. Цей процес називається цитокінезом. Так закінчується мітоз.

Мал. 6. Фази мітозу у різних рослин

Мал. 7. Розподіл гомологічних хромосом і генів, що містяться в них, під час мітотичного циклу у гіпотетичного організму (2n = 2) поколінь і генетична безперервність життя у разі безстатевого розмноження організмів.

Базисні терміни та поняття: анафаза; дочірня клітина; інтерфаза; материнська (батьківська) клітина; метафаза; мітоз (період М); мітотичний (клітинний) цикл; постсинтетичний період (G2); пресинтетичний період (G1); профаза; сестринські хроматиди; синтетичний період (S); телофаза; хроматиду; хроматин; хромосома; центромір.

Розподіл клітини є центральним моментомрозмноження.

У процесі поділу з однієї клітини з'являються дві. Клітина на основі асиміляції органічних та неорганічних речовинстворює собі подібну з характерною будовоюта функціями.

У розподілі клітини можна спостерігати два основні моменти: розподіл ядра - мітоз і розподіл цитоплазми - цитокінез, або цитотомія. Основна увага генетиків досі приковує мітоз, оскільки, з погляду хромосомної теоріїядро вважається «органом» спадковості.

У процесі мітозу відбувається:

1. подвоєння речовини хромосом;
2. зміна фізичного станута хімічної організації хромосом;
3. розбіжність дочірніх, точніше сестринських, хромосом до полюсів клітини;
4. подальше розподіл цитоплазми та повне відновлення двох нових ядер у сестринських клітинах.

Таким чином, у мітозі закладено весь життєвий цикл ядерних генів: подвоєння, розподіл та функціонування; в результаті завершення мітотичного циклу сестринські клітини виявляються з рівною «спадщиною».

При розподілі ядро ​​клітини проходить п'ять послідовних стадій: інтерфазу, профазу, метафазу, анафазу та телофазу; деякі цитологи виділяють ще шосту стадію – прометафазу.

Між двома послідовними поділами клітини ядро ​​перебуває у стадії інтерфази. У цей період ядро ​​при фіксації і забарвленні має сітчасту структуру, утворену тонкими нитками, що фарбуються, які в наступній фазі формуються в хромосоми. Хоча інтерфазу називають інакше фазою ядра, що покоїться, На тілі метаболічні процеси в ядрі в цей період відбуваються з найбільшою активністю.

Профаза – перша стадія підготовки ядра до поділу. У профазі сітчаста структура ядра поступово перетворюється на хромосомні нитки. З ранньої профази навіть у світловому мікроскопі можна спостерігати подвійну природу хромосом. Це говорить про те, що в ядрі саме в ранній або пізній інтерфазі здійснюється найбільше важливий процесМітоза – подвоєння, або редуплікація, хромосом, при якому кожна з материнських хромосом будує собі подібну – дочірню. Внаслідок цього кожна хромосома виглядає подовжньо подвоєною. Однак ці половинки хромосом, які називаються сестринськими хроматидами, у профазі не розходяться, оскільки утримуються разом однією загальною ділянкою - центроміром; центромірна ділянка ділиться пізніше. У профазі хромосоми зазнають процесу скручування по своїй осі, що призводить до їх укорочення та потовщення. Потрібно підкреслити, що у профазі кожна хромосома в каріолімфі знаходиться випадково.

У клітинах тварин ще в пізній телофазі або ранній інтерфазі відбувається подвоєння центріолі, після чого в профазі починається сходження дочірніх центріолей до полюсів і утворень астросфери і веретена, званого новим апаратом. У цей час розчиняються ядерця. Істотною ознакою закінчення профази є розчинення оболонки ядра, в результаті чого хромосоми виявляються в загальній масі цитоплазми і каріоплазми, які тепер утворюють міксоплазму. Цим закінчується профаза; клітина входить у метафазу.

У Останнім часомміж профазою та метафазою дослідники стали виділяти проміжну стадію, яку називають прометафазою. Прометафаза характеризується розчиненням та зникненням ядерної оболонки та рухом хромосом до екваторіальної площини клітини. Але на цей момент ще завершується утворення ахроматинового веретена.

Метафазоюназивають стадію закінчення розташування хромосом на екваторі веретена. Характерне розташування хромосом в екваторіальній площині називають екваторіальною, або метафазною пластинкою. Розташування хромосом по відношенню один до одного є випадковим. У метафазі добре виявляються число та форма хромосом, особливо при розгляді екваторіальної платівки з полюсів поділу клітини. Ахроматинове веретено повністю сформоване: нитки веретена набувають щільної консистенції ніж решта маси цитоплазми, і прикріплюються до центромірної ділянки хромосоми. Цитоплазма клітини у цей період має найменшу в'язкість.

Анафазоюназивають наступну фазу мітозу, в якій діляться хроматиди, які тепер можна назвати сестринськими або дочірніми хромосомами, розходяться до полюсів. При цьому відштовхуються один від одного насамперед центромірні ділянки, а потім розходяться до полюсів самі хромосоми. Потрібно сказати, що розбіжність хромосом в анафазі починається одночасно – «як по команді» – і завершується дуже швидко.

У телофазі дочірні хромосоми деспіралізуються та втрачають видиму індивідуальність. Утворюються оболонка ядра та саме ядро. Ядро реконструюється у зворотному порядку порівняно з тими змінами, які воно зазнавало у профазі. Зрештою відновлюються і ядерця (або ядерце), причому в тій кількості, в якій вони були присутні в батьківських ядрах. Число ядерців є характерним для кожного типу клітин.

У цей час починається симетричний поділ тіла клітини. Ядра ж дочірніх клітин переходять у стан інтерфази.

На малюнку вище наведена схема цитокінезу тваринної та рослинної клітин. У тваринній клітині поділ відбувається шляхом перешнурування цитоплазми материнської клітини. У рослинній клітині формування клітинної перегородки йде за ділянки бляшок веретена, що утворюють у площині екватора перегородку, звану фрагмопластом. Цим закінчується мітотичний цикл. Тривалість його залежить, мабуть, від типу тканини, фізіологічного стануорганізму, зовнішніх факторів (температури, світлового режиму) і триває від 30 хв до 3 год. За даними різних авторів, швидкість проходження окремих фаз мінлива.

Як внутрішні, так і зовнішні факторисередовища, що діють зростання організму та його функціональний стан, впливають на тривалість клітинного поділу та його окремих фаз. Оскільки ядро ​​грає величезну роль метаболічних процесах клітини, природно вважати, що тривалість фаз мітозу може змінюватися відповідно до функціональним станом тканини органа. Наприклад, встановлено, що під час спокою та сну тварин мітотична активність різних тканин значно вища, ніж у період неспання. У низки тварин частота клітинних поділів на світлі знижується, а темряві збільшується. Припускають також, що на мітотичну активність клітини впливають гормони.

Причини, що визначають готовність клітини до поділу, досі залишаються нез'ясованими. Є підстави припускати кілька таких причин:

1. подвоєння маси клітинної протоплазми, хромосом та інших органел, через що порушуються ядерно-плазмові відносини; для поділу клітина повинна досягти певних ваги та обсягу, характерних для клітин даної тканини;
2. подвоєння хромосом;
3. виділення хромосомами та іншими органелами клітини спеціальних речовин, що стимулюють клітинний поділ.

Механізм розходження хромосом до полюсів в анафазі мітозу також залишається нез'ясованим. Активну роль цьому процесі, певне, грають нитки веретена, які мають організовані і орієнтовані центриолями і центромірами білкові нитки.

Характер мітозу, як ми вже говорили, змінюється в залежності від типу та функціонального станутканини. Для клітин різних тканин характерні різні типи мітозів, В описаному типі мітозу поділ клітини відбувається рівним і симетричним чином. У результаті симетричного мітозу сестринські клітини є спадково рівноцінними як щодо ядерних генів, так і цитоплазми. Однак, крім симетричного, трапляються й інші типи мітозу, а саме: асиметричний мітоз, мітоз із затримкою цитокінезу, розподіл багатоядерних клітин (розподіл синцитіїв), амітоз, ендомітоз, ендорепродукція та політіння.

У разі асиметричного мітозу сестринські клітини виявляються нерівноцінними за розміром, кількістю цитоплазми, а також щодо їхньої подальшої долі. Прикладом цього можуть бути неоднакового розміру сестринські (дочірні) клітини нейробласта коника, яйцеклітини тварин при дозріванні та при спіральному дробленні; при розподілі ядер у пилкових зернах одна з дочірніх клітин може надалі ділитися, інша - ні, і т.д.

Мітоз із затримкою цитокінезу характеризується тим, що ядро ​​клітини ділиться багаторазово, і лише потім відбувається поділ тіла клітини. Внаслідок такого поділу утворюються багатоядерні клітини на кшталт синцитію. Прикладом цього є утворення клітин ендосперму та утворення спор.

Амітозомназивають прямий розподіл ядра без утворення фігур розподілу. При цьому розподіл ядра відбувається шляхом «перешнурування» його на дві частини; іноді з одного ядра утворюється відразу кілька ядер (фрагментація). Амітоз постійно зустрічається в клітинах ряду спеціалізованих і патологічних тканин, наприклад ракових пухлинах. Його можна спостерігати при впливах різних ушкоджуючих агентів (іонізуючі випромінювання та висока температура).

Ендомітозомназивають такий процес, коли відбувається подвоєння розподілу ядер. При цьому хромосоми, як і зазвичай, репродукуються в інтерфазі, але подальша розбіжність їх відбувається всередині ядра зі збереженням ядерної оболонки без утворення ахроматинового веретена. У деяких випадках хоч і розчиняється оболонка ядра, проте розходження хромосом до полюсів не здійснюється, внаслідок чого в клітині відбувається множення числа хромосом навіть у кілька десятків разів. Ендомітоз зустрічається у клітинах різних тканин як рослин, так і тварин. Так, наприклад, А. А. Прокоф'єва-Бельговська показала, що шляхом ендомітозу в клітинах спеціалізованих тканин: в гіподермі циклопа, жировому тілі, перитонеальному епітелії та інших тканинах кобилки (Stenobothrus) - набір хромосом може збільшуватися в 10 разів. Таке множення числа хромосом пов'язане з функціональними особливостямидиференційовані тканини.

При політінні відбувається множення числа хромосомних ниток: після редуплікації по всій довжині вони не розходяться і залишаються прилеглими один до одного. У цьому випадку множиться число хромосомних ниток у межах однієї хромосоми, в результаті діаметр хромосом помітно збільшується. Число таких тонких ниток у політенній хромосомі може досягати 1000-2000. І тут утворюються звані гігантські хромосоми. При політенії випадають усі фази мітотичного циклу, крім основної – репродукції первинних ниток хромосоми. Явище політенії спостерігається в клітинах ряду диференційованих тканин, наприклад, у тканинах слинних залоз двокрилих, у клітинах деяких рослин і найпростіших.

Іноді має місце подвоєння однієї чи кількох хромосом без будь-яких перетворень ядра - таке явище називається ендорепродукцією.

Отже, всі фази мітозу клітини, що становлять, є обов'язковими лише для типового процесу.

деяких випадках, головним чином диференційованих тканинах, мітотичний цикл зазнає змін. Клітини таких тканин втратили здатність до відтворення цілого організму, і метаболічна діяльність їхнього ядра пристосована до функції поціалізованої тканини.

Ембріональні та меристемні клітини, що не втратили функцію відтворення цілого організму та відносяться до недиференційованих тканин, зберігають повний цикл мітозу, на чому й ґрунтується безстатеве та вегетативне розмноження.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.

Мітоз- Основний спосіб розподілу еукаріотичних клітин, при якому спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл між дочірніми клітинами спадкового матеріалу.

Мітоз є безперервним процесом, в якому виділяють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Перед мітозом відбувається підготовка клітини до поділу або інтерфазу. Період підготовки клітини до мітозу і власне мітоз разом складають Мітотичний цикл. Нижче наводиться коротка характеристикафаз циклу.

Інтерфазаскладається з трьох періодів: пресинтетичного, або постмітотичного, - G1, синтетичного - S, постсинтетичного, або премітотичного, - G2.

Пресинтетичний період (2n 2c, де n- Число хромосом, з- Число молекул ДНК) - зростання клітини, активізація процесів біологічного синтезу, підготовка до наступного періоду.

Синтетичний період (2n 4c) - Реплікація ДНК.

Постсинтетичний період (2n 4c) - підготовка клітини до мітозу, синтез та накопичення білків та енергії для майбутнього поділу, збільшення кількості органоїдів, подвоєння центріолей.

Профаза (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом.

Метафаза (2n 4c) - вибудовування максимально конденсованих двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза (4n 4c) - Поділ двороматидних хромосом на хроматиди і розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами).

Телофаза (2n 2cу кожній дочірній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія). Цитотомія в тваринних клітинах відбувається за рахунок борозни розподілу, у рослинних клітинах - за рахунок клітинної платівки.

1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза.

Біологічне значення мітозу.Дочірні клітини, що утворилися в результаті цього поділу, є генетично ідентичними материнській. Мітоз забезпечує сталість хромосомного наборуу ряді поколінь клітин. Лежить основу таких процесів, як зростання, регенерація, безстатеве розмноження та інших.

- це особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, в результаті якого відбувається перехід клітин з диплоїдного стану в гаплоїдний. Мейоз і двох послідовних поділів, яким передує одноразова реплікація ДНК.

Перший мейотичний поділ (мейоз 1)називається редукційним, оскільки саме під час цього поділу відбувається зменшення числа хромосом удвічі: з однієї диплоїдної клітини (2 n 4c) утворюються дві гаплоїдні (1 n 2c).

Інтерфаза 1(на початку - 2 n 2c, в кінці - 2 n 4c) – синтез та накопичення речовин та енергії, необхідних для здійснення обох поділів, збільшення розмірів клітини та числа органоїдів, подвоєння центріолей, реплікація ДНК, яка завершується у профазі 1.

Профаза 1 (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом, кон'югація гомологічних хромосом та кросинговер. Кон'югація- процес зближення та переплетення гомологічних хромосом. Пару кон'югуючих гомологічних хромосом називають бівалентом. Кросинговер – процес обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами.

Профаза 1 поділяється на стадії: лептотену(Завершення реплікації ДНК), зиготена(кон'югація гомологічних хромосом, утворення бівалентів), пахітена(кросинговер, перекомбінація генів), диплотена(Виявлення хіазм, 1 блок овогенезу у людини), діакінез(Терміналізація хіазм).

1 - лептотену; 2 - зиготена; 3 - пахітена; 4 - диплотена; 5 - діакінез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1;
9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c) - вибудовування бівалентів в екваторіальній площині клітини, прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c) - випадкова незалежна розбіжність двороматидних хромосом до протилежних полюсів клітини (з кожної пари гомологічних хромосом одна хромосома відходить до одного полюса, інша - до іншого), перекомбінація хромосом.

Телофаза 1 (1n 2cу кожній клітині) - утворення ядерних мембран навколо груп двороматидних хромосом, поділ цитоплазми. У багатьох рослин клітина з анафази 1 відразу переходить у профазу 2.

Другий мейотичний поділ (мейоз 2)називається екваційним.

Інтерфаза 2, або інтеркінез (1n 2c), являє собою коротку перерву між першим і другим мейотичним поділом, під час якого не відбувається реплікація ДНК. Характерна тваринам клітин.

Профаза 2 (1n 2c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

Метафаза 2 (1n 2c) - вибудовування двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом; 2 блок овогенезу у людини.

Анафаза 2 (2n 2з) — поділ двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами), перекомбінація хромосом.

Телофаза 2 (1n 1cв кожній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія) з утворенням в результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

Біологічне значення мейозу.Мейоз є центральною подією гаметогенезу у тварин та спорогенезу у рослин. Будучи основою комбінативної мінливості, мейоз забезпечує генетичну різноманітність гамет.

Амітоз

Амітоз- Прямий поділ інтерфазного ядра шляхом перетяжки без утворення хромосом, поза мітотичного циклу. Описаний для старіючих, патологічно змінених та приречених на загибель клітин. Після амітозу клітина не здатна повернутися до нормального мітотичного циклу.

Клітинний цикл

Клітинний циклжиття клітини від моменту її появи до поділу або смерті. Обов'язковим компонентом клітинного циклу є мітотичний цикл, який включає період підготовки до поділу і власне мітоз. Крім цього, в життєвому цикліє періоди спокою, під час яких клітина виконує властиві їй функції та обирає подальшу долю: загибель або повернення мітотичний цикл.

Перейти до лекції №12«Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти до лекції №14«Розмноження організмів»

Мітоз умовно поділяють на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.

Профаза.Дві центріолі починають розходитися до протилежних полюсів ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки поєднуються, формуючи мікротрубочки у вигляді ниток. Центріолі, розташовані тепер на протилежних полюсах клітини, організовують вплив на мікротрубочки, які в результаті вибудовуються радіально, утворюючи структуру, що нагадує на вигляд квітка айстри («зірка»). Інші нитки з мікротрубочок протягуються від однієї центріолі до іншої, утворюючи веретено поділу. У цей час хромосоми спіралізуються і внаслідок цього товщають. Вони добре видно у світловому мікроскопі, особливо після фарбування. Зчитування генетичної інформації з молекул ДНК стає неможливим: синтез РНК припиняється, ядерце зникає. У профазі хромосоми розщеплюються, але хроматиди все ще залишаються попарно скріпленими в зоні центроміри. Центроміри теж організовують вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центріолі до центроміру і від неї до іншої центріолі.

Метафаза.У метафазі спіралізація хромосом досягає максимуму, і укорочені хромосоми прямують до екватора клітини, розташовуючись на рівній відстані від полюсів. Утворюється екваторіальна, або метафазна, платівка.На цій стадії мітозу чітко видно структуру хромосом, їх легко порахувати та вивчити їх індивідуальні особливості. У кожній хромосомі є область первинної перетяжки - центроміра, до якої під час мітозу приєднуються нитка веретена поділу та плечі. На стадії метафази хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних між собою лише області центроміри.

Мал. 1. Мітоз рослинної клітини. А -інтерфаза;
Б, В, Р, Д-профаза; Е,Ж-метафаза; 3, І - анафаза; К, Л,М-телофаза

У анафазев'язкість цитоплазми зменшується, центроміри роз'єднуються, і з цього моменту хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена поділу, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно йдуть за центроміром. Таким чином, в анафазі подвоєних хроматиди ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знаходяться два диплоїдні набори хромосом (4n4с).

Таблиця 1. Мітотичний цикл та мітоз

Фази	Процес, що відбувається у клітці
Інтерфаза	Пресинтетичний період (G1)	Синтез білка. На деспіралізованих молекулах ДНК синтезується РНК
Синтетичний період (S)	Синтез ДНК – самоподвоєння молекули ДНК. Побудова другої хроматиди, в яку переходить молекула ДНК, що знову утворилася: виходять двороматидні хромосоми
Постсинтетичний період (G2)	Синтез білка, накопичення енергії, підготовка до поділу
Фази мітозу	Профаза	Двохроматидні хромосоми спіралізуються, ядерці розчиняються, центріолі розходяться, ядерна оболонка розчиняється, утворюються нитки веретена поділу
Метафаза	Нитки веретена поділу приєднуються до центромірів хромосом, двороматидні хромосоми зосереджуються на екваторі клітини
Анафаза	Центромери діляться, однохроматидні хромосоми розтягуються нитками веретена поділу до полюсів клітини
Телофаза	Однохроматидні хромосоми деспіралізуються, формується ядерце, відновлюється ядерна оболонка, на екваторі починає закладатися перегородка між клітинами, розчиняються нитки веретена поділу.

У телофазіХромосоми розкручуються, деспіралізуються. З мембранних структур цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У цей час відновлюється ядерце. На цьому завершується розподіл ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл тіла клітини (або цитокінез). При розподілі тварин клітин на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, що поступово заглиблюється і поділяє клітину на дві половини - дочірні клітини, у кожній з яких є по ядру. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму: вона виникає в екваторіальній ділянці веретена, а потім росте на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто росте зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що постачається ендоплазматичною мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює на своїй стороні клітинну мембрану і нарешті на обох сторонах пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки. Особливості протікання мітозу у тварин та рослин наведені у таблиці 2.

Таблиця 2. Особливості мітозу у рослин та у тварин

Так із однієї клітини формуються дві дочірні, у яких спадкова інформація точно копіює інформацію, що у материнській клітині. Починаючи з першого мітотичного поділу заплідненої яйцеклітини (зиготи) всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і ті самі гени. Отже, мітоз - це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують диплоїдний набір хромосом.

Весь процес мітозу займає здебільшого від 1 до 2 годин. Частота мітозу в різних тканинах та у різних видів різна. Наприклад, у червоному кістковому мозку людини, де кожну секунду утворюється 10 млн. еритроцитів, кожну секунду має відбуватися 10 млн. мітозів. А в нервовій тканині мітози вкрай рідкісні: так, у центральній нервовій системі клітини переважно перестають ділитися вже в перші місяці після народження; а в червоному кістковому мозку, в епітеліальній вистилці травного тракту та в епітелії ниркових канальців вони діляться до кінця життя.

Регулювання мітозу, питання про пусковий механізм мітозу.

Фактори, що спонукають клітину до мітозу, точно не відомі. Але вважають, що велику роль відіграє фактор співвідношення обсягів ядра та цитоплазми (ядерно-плазмове співвідношення). За деякими даними, клітини, що відмирають, продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітини. Білкові фактори, що відповідають за перехід у фазу М, спочатку були ідентифіковані на основі експериментів зі злиття клітин. Злиття клітини, що знаходиться в будь-якій стадії клітинного циклу, з клітиною, що знаходиться в М фазі, призводить до входження ядра першої клітини в М фазу. Це означає, що в клітині, що знаходиться в М фазі, існує цитоплазматичний фактор, здатний активувати М фазу. Пізніше цей фактор був вдруге виявлений в експериментах з перенесення цитоплазми між ооцитами жаби, що знаходяться на різних стадіях розвитку, і був названий фактором дозрівання MPF (maturation promoting factor). Подальше вивчення MPF показало, що цей білковий комплекс детермінує всі події М-фази. На малюнку показано, що розпад ядерної мембрани, конденсація хромосом, збирання веретену, цитокінез регулюються MPF.

Мітоз гальмується високою температурою, високими дозами іонізуючої радіації, дією рослинних отрут. Одна з таких отрут називається колхіцин. З його допомогою можна зупинити мітоз на стадії метафазної платівки, що дозволяє підрахувати число хромосом і дати кожній з них індивідуальну характеристику, тобто провести каріотипування.

Амітоз (від грец. а - запереч. частка і мітоз)-пряме поділ інтерфазного ядра шляхом перешнурування без перетворення хромосом. При амітозі немає рівномірне розбіжність хроматид до полюсів. І цей поділ не забезпечує утворення генетично рівноцінних ядер та клітин. Порівняно з мітозом амітоз більш короткочасний та економічний процес. Амітотичний поділ може здійснюватися кількома способами. Найбільш поширений тип амітозу - це перешнурування ядра на дві частини. Цей процес починається з поділу ядерця. Перетяжка заглиблюється, і ядро ​​поділяється надвоє. Після цього починається розподіл цитоплазми, проте це відбувається не завжди. Якщо амітоз обмежується лише розподілом ядра, це призводить до утворення дво- і багатоядерних клітин. При амітозі може відбуватися брунькування і фрагментація ядер.

Клітина, яка зазнала амітозу, надалі не здатна вступити в нормальний мітотичний цикл.

Амітоз зустрічається в клітинах різних тканин рослин і тварин. У рослин амітотичний поділ досить часто зустрічається в ендоспермі, в клітинах корінців, що спеціалізуються, і в клітинах запасають тканин. Амітоз також спостерігається у високоспеціалізованих клітинах з ослабленою життєздатністю або дегенеруючих, при різних патологічних процесах, таких як злоякісне зростання, запалення тощо.