"علم وظائف الأعضاء البشرية حرره عضو مراسل. أكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية جي آي كوسيتسكي الطبعة الثالثة، المنقحة والمضافة تمت الموافقة عليها من قبل المديرية الرئيسية للمؤسسات التعليمية التابعة لوزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ككتاب مدرسي ل..."

-- [ صفحة 1 ] --

الأدب التربوي

لطلاب الطب

علم وظائف الأعضاء

شخص

حررت بواسطة

عضو-تصحيح. أكاديمية العلوم الطبية لاتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية جي آي كوسيتسكي

الطبعة الثالثة، منقحة

والمزيد

تمت الموافقة عليه من قبل المديرية الرئيسية للمؤسسات التعليمية بوزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ككتاب مدرسي

لطلاب الطب

موسكو "الطب" 1985

إي بي بابسكي في دي جليبوفسكي، إيه بي كوغان، جي إف كوروتكو، جي آي كوسيتسكي، في إم بوكروفسكي، واي في ناتوشين، في بي.

سكيبيتروف، بي آي خودوروف، آي آي شابوفالوف، آي إيه شيفيليف، المراجع آي دي بوينكو، أستاذ، رئيس. قسم علم وظائف الأعضاء الطبيعي، معهد فورونيج الطبي الذي سمي على اسمه. N. N. Burdenko فسيولوجيا الإنسان / إد. جي آي كوسيتسكي - F50 الطبعة الثالثة، منقحة. وإضافي - م: الطب، 1985. 544 ص، مريض.

في الممر: 2 ص. 20 ألف 150000 نسخة.

تمت كتابة الطبعة الثالثة من الكتاب المدرسي (الثانية نُشرت عام 1972) وفقًا لإنجازات العلم الحديث. تم تقديم حقائق ومفاهيم جديدة، وتم تضمين فصول جديدة: "ميزات النشاط العصبي العالي للإنسان"، "عناصر فسيولوجيا العمل، وآليات التدريب والتكيف"، وتم توسيع الأقسام التي تغطي قضايا الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي الفسيولوجي. تمت كتابة تسعة فصول من الكتاب المدرسي من جديد، وتم تنقيح الباقي إلى حد كبير.

يتوافق الكتاب المدرسي مع البرنامج المعتمد من قبل وزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية وهو مخصص لطلاب المعاهد الطبية.

2007020000-241 بنك البحرين والكويت 28. 039(01) - دار الطب للنشر،

مقدمة

لقد مرت 12 سنة على الطبعة السابقة من الكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية".

توفي المحرر المسؤول وأحد مؤلفي الكتاب، الأكاديمي في أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية إي بي بابسكي، الذي درست أجيال عديدة من الطلاب علم وظائف الأعضاء بموجب كتيباته.

شابوفالوف والأستاذ. Yu.V. Natochin (رئيس مختبرات معهد I. M. Sechenov لعلم وظائف الأعضاء التطوري والكيمياء الحيوية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. V. D. جليبوفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد لينينغراد الطبي للأطفال)، البروفيسور. AB Kogan (رئيس قسم فسيولوجيا الإنسان والحيوان ومدير معهد علم التحكم الآلي العصبي بجامعة ولاية روستوف) ، البروفيسور. ج.ف. كوروتكو (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد أنديجان الطبي)، أ.د. V. M. بوكروفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد كوبان الطبي)، البروفيسور. B. I. خودوروف (رئيس مختبر معهد الجراحة A. V. Vishnevsky التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. I. A. Shevelev (رئيس مختبر معهد النشاط العصبي العالي والفيزيولوجيا العصبية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية).

خلال الفترة الماضية، ظهر عدد كبير من الحقائق والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات الجديدة لعلمنا. وفي هذا الصدد، كان لا بد من كتابة 9 فصول في هذه الطبعة من جديد، وكان لا بد من مراجعة الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. وفي الوقت نفسه، حاول المؤلفون، قدر الإمكان، الحفاظ على نص هذه الفصول.

إن التسلسل الجديد لعرض المادة، بالإضافة إلى دمجها في أربعة أقسام رئيسية، تمليه الرغبة في إعطاء العرض التقديمي الانسجام المنطقي والاتساق، وتجنب تكرار المواد قدر الإمكان.

يتوافق محتوى الكتاب المدرسي مع برنامج علم وظائف الأعضاء المعتمد في العام. التعليقات النقدية حول المشروع والبرنامج نفسه، تم التعبير عنها في قرار مكتب قسم علم وظائف الأعضاء في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (1980) وفي اجتماع عموم الاتحاد لرؤساء أقسام علم وظائف الأعضاء في الجامعات الطبية (سوزدال، 1982) )، كما تم أخذها في الاعتبار. وفقًا للبرنامج، تم إدخال فصول في الكتاب المدرسي كانت مفقودة في الطبعة السابقة: "ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان" و"عناصر فسيولوجيا العمل، وآليات التدريب والتكيف"، وأقسام تغطي قضايا خاصة بالفيزياء الحيوية. وتم توسيع علم التحكم الآلي الفسيولوجي. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983 تم نشر كتاب مدرسي عن الفيزياء الحيوية لطلاب المعاهد الطبية (ed.

البروفيسور Yu.A.Vladimirov) وأن عناصر الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي معروضة في الكتاب المدرسي من قبل الأستاذ. AN ريميزوف "الفيزياء الطبية والبيولوجية".

نظرًا للحجم المحدود للكتاب المدرسي، كان من الضروري، لسوء الحظ، حذف فصل "تاريخ علم وظائف الأعضاء"، وكذلك الرحلات إلى التاريخ في الفصول الفردية. يقدم الفصل الأول الخطوط العريضة فقط لتشكيل وتطوير المراحل الرئيسية لعلمنا ويظهر أهميتها بالنسبة للطب.

قدم زملاؤنا مساعدة كبيرة في إنشاء الكتاب المدرسي. وفي اجتماع عموم الاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وتم تقديم اقتراحات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. البروفيسور قام V. P. Skipetrov بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، بالإضافة إلى ذلك، كتب أقسامه المتعلقة بتخثر الدم. البروفيسور كتب V. S. Gurfinkel و R. S. Person القسم الفرعي 6 "تنظيم الحركات". مساعد. قدم N. M. Malyshenko بعض المواد الجديدة للفصل الثامن. أعرب I.D.Boenko وموظفوه عن العديد من التعليقات والرغبات المفيدة كمراجعين.

موظفو قسم علم وظائف الأعضاء II MOLGMI الذي يحمل اسم N. I. بيروغوفا البروفيسور. شارك الأساتذة المشاركون L. A. Mipyutina I. A. Murashova، S. A. Sevastopolskaya، T. E. Kuznetsova، دكتوراه mpngush و L. M Popova في مناقشة مخطوطة بعض الفصول.

وأود أن أعرب عن امتناننا العميق لجميع هؤلاء الرفاق.

يدرك المؤلفون تمامًا أنه في مثل هذه المهمة الصعبة مثل إنشاء كتاب مدرسي حديث، تكون أوجه القصور أمرًا لا مفر منه، وبالتالي سيكونون ممتنين لكل من يقدم تعليقات واقتراحات نقدية حول الكتاب المدرسي.

الفسيولوجيا وأهميتها

علم وظائف الأعضاء (من الكلمة اليونانية physis - الطبيعة والشعارات - التدريس) هو علم النشاط الحياتي للكائن الحي بأكمله وأجزائه الفردية: الخلايا والأنسجة والأعضاء والأنظمة الوظيفية. يسعى علم وظائف الأعضاء إلى الكشف عن آليات وظائف الكائن الحي، وارتباطها ببعضها البعض، والتنظيم والتكيف مع البيئة الخارجية، والأصل والتكوين في عملية التطور والتنمية الفردية للفرد.

تعتمد الأنماط الفسيولوجية على بيانات عن التركيب الكلي والمجهري للأعضاء والأنسجة، وكذلك على العمليات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية التي تحدث في الخلايا والأعضاء والأنسجة. يقوم علم وظائف الأعضاء بتجميع معلومات محددة تم الحصول عليها عن طريق علم التشريح وعلم الأنسجة وعلم الخلايا والبيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية والعلوم الأخرى، ودمجها في نظام واحد للمعرفة حول الجسم.

وبالتالي، فإن علم وظائف الأعضاء هو العلم الذي يطبق نهجا منظما، أي.

دراسة الجسم وجميع عناصره كأنظمة. يركز منهج الأنظمة الباحث في المقام الأول على الكشف عن سلامة الكائن والآليات التي تدعمه، أي. التعرف على أنواع مختلفة من الوصلات لكائن معقد واختزالها في صورة نظرية واحدة.

إن موضوع دراسة علم وظائف الأعضاء هو كائن حي لا يكون عمله ككل نتيجة لتفاعل ميكانيكي بسيط بين الأجزاء المكونة له. لا تنشأ سلامة الكائن الحي نتيجة لتأثير بعض الجوهر فوق المادي، الذي يخضع بلا شك جميع الهياكل المادية للكائن الحي. توجد تفسيرات مماثلة لسلامة الكائن الحي ولا تزال موجودة في شكل نهج ميكانيكي محدود (ميتافيزيقي) أو نهج مثالي (حيوي) لا يقل محدودية لدراسة ظواهر الحياة.

ولا يمكن التغلب على الأخطاء الكامنة في كلا النهجين إلا من خلال دراسة هذه المشاكل من وجهة نظر مادية جدلية. لذلك، لا يمكن فهم أنماط نشاط الكائن الحي ككل إلا على أساس رؤية علمية ثابتة للعالم. ومن جانبها، توفر دراسة القوانين الفسيولوجية مادة واقعية غنية توضح عددًا من أحكام المادية الجدلية. وبالتالي فإن العلاقة بين علم وظائف الأعضاء والفلسفة هي في اتجاهين.

علم وظائف الأعضاء والطب من خلال الكشف عن الآليات الأساسية التي تضمن وجود الكائن الحي بأكمله وتفاعله مع البيئة، يتيح علم وظائف الأعضاء معرفة ودراسة أسباب وظروف وطبيعة الاضطرابات في نشاط هذه الآليات أثناء المرض. فهو يساعد على تحديد طرق ووسائل التأثير على الجسم، والتي من خلالها يمكن تطبيع وظائفه، أي. استعادة الصحة.

ولذلك فإن علم وظائف الأعضاء هو الأساس النظري للطب، وعلم وظائف الأعضاء والطب لا ينفصلان. يقوم الطبيب بتقييم شدة المرض حسب درجة الضعف الوظيفي، أي. بحجم الانحراف عن القاعدة لعدد من الوظائف الفسيولوجية. حاليًا، يتم قياس هذه الانحرافات وتحديد كميتها. الدراسات الوظيفية (الفسيولوجية) هي أساس التشخيص السريري، وكذلك طريقة لتقييم فعالية العلاج والتشخيص للأمراض. عند فحص المريض وتحديد درجة ضعف الوظائف الفسيولوجية، يحدد الطبيب لنفسه مهمة إعادة هذه الوظائف إلى وضعها الطبيعي.

ومع ذلك، فإن أهمية علم وظائف الأعضاء للطب لا تقتصر على هذا. أتاحت دراسة وظائف الأعضاء والأنظمة المختلفة محاكاة هذه الوظائف باستخدام الأدوات والأجهزة التي صنعتها الأيدي البشرية. وبهذه الطريقة تم بناء كلية صناعية (جهاز غسيل الكلى). بناءً على دراسة فسيولوجيا إيقاع القلب، تم إنشاء جهاز للتحفيز الكهربائي للقلب، مما يضمن نشاط القلب الطبيعي وإمكانية العودة إلى العمل للمرضى الذين يعانون من تلف شديد في القلب. تم تصنيع قلب صناعي وآلات القلب والرئة (آلات القلب والرئة)، والتي تتيح إيقاف تشغيل قلب المريض أثناء عملية القلب المعقدة. توجد أجهزة إزالة الرجفان تعمل على استعادة نشاط القلب الطبيعي في حالة حدوث اضطرابات قاتلة في الوظيفة الانقباضية لعضلة القلب.

أتاحت الأبحاث في مجال فسيولوجيا الجهاز التنفسي تصميم جهاز للتنفس الاصطناعي المتحكم فيه ("الرئتان الحديديتان"). تم ابتكار أجهزة يمكن استخدامها لإيقاف تنفس المريض لفترة طويلة أثناء العمليات أو للحفاظ على حياة الجسم لسنوات في حالة حدوث ضرر بمركز الجهاز التنفسي. ساعدت معرفة القوانين الفسيولوجية لتبادل الغاز ونقل الغاز في إنشاء منشآت للأكسجين عالي الضغط. يتم استخدامه للآفات القاتلة في نظام الدم، وكذلك الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية.

واستنادا إلى قوانين فسيولوجيا الدماغ، تم تطوير تقنيات لعدد من عمليات جراحة الأعصاب المعقدة. وهكذا، يتم زرع أقطاب كهربائية في قوقعة الأذن لشخص أصم، حيث يتم من خلالها إرسال نبضات كهربائية من أجهزة استقبال الصوت الاصطناعية، والتي تعمل إلى حد ما على استعادة السمع.

هذه مجرد أمثلة قليلة لاستخدام قوانين علم وظائف الأعضاء في العيادة، لكن أهمية علمنا تتجاوز حدود الطب الطبي فقط.

دور علم وظائف الأعضاء في ضمان حياة الإنسان ونشاطه في مختلف الظروف إن دراسة علم وظائف الأعضاء ضرورية للإثبات العلمي وتهيئة الظروف لنمط حياة صحي يمنع الأمراض. القوانين الفسيولوجية هي أساس التنظيم العلمي للعمل في الإنتاج الحديث. لقد أتاح علم وظائف الأعضاء إمكانية تطوير أساس علمي لمختلف أنظمة التدريب الفردي والأحمال الرياضية التي تكمن وراء الإنجازات الرياضية الحديثة. وليس الرياضة فقط. إذا كنت بحاجة إلى إرسال شخص ما إلى الفضاء أو إنزاله في أعماق المحيط، فقم برحلة استكشافية إلى القطبين الشمالي والجنوبي، والوصول إلى قمم جبال الهيمالايا، واستكشاف التندرا، والتايغا، والصحراء، ووضع الشخص في ظروف درجات الحرارة المرتفعة أو المنخفضة للغاية، تنقله إلى مناطق زمنية أو ظروف مناخية مختلفة، فإن علم وظائف الأعضاء يساعد في تبرير وتوفير كل ما هو ضروري لحياة الإنسان وعمله في مثل هذه الظروف القاسية.

علم وظائف الأعضاء والتكنولوجيا كانت معرفة قوانين علم وظائف الأعضاء مطلوبة ليس فقط من أجل التنظيم العلمي وزيادة إنتاجية العمل. على مدى مليارات السنين من التطور، من المعروف أن الطبيعة قد حققت أعلى درجات الكمال في تصميم وظائف الكائنات الحية والتحكم فيها. إن استخدام التكنولوجيا للمبادئ والأساليب والأساليب التي تعمل في الجسم يفتح آفاقًا جديدة للتقدم التقني. لذلك، عند تقاطع علم وظائف الأعضاء والعلوم التقنية، ولد علم جديد - الإلكترونيات الإلكترونية.

ساهمت نجاحات علم وظائف الأعضاء في إنشاء عدد من مجالات العلوم الأخرى.

تطوير طرق البحث الفسيولوجية

وُلد علم وظائف الأعضاء كعلم تجريبي. تحصل على جميع البيانات من خلال البحث المباشر في العمليات الحيوية للكائنات الحيوانية والبشرية. كان مؤسس علم وظائف الأعضاء التجريبي هو الطبيب الإنجليزي الشهير ويليام هارفي.

"قبل ثلاثمائة عام، وسط الظلام الدامس والارتباك الذي يصعب الآن تخيله والذي ساد الأفكار حول أنشطة الكائنات الحيوانية والبشرية، ولكنها مضاءة بالسلطة غير القابلة للانتهاك للتراث العلمي الكلاسيكي، تجسس الطبيب ويليام هارفي على واحدة من أكثر "الوظائف المهمة للجسم - الدورة الدموية، وبالتالي أرست الأساس لقسم جديد من المعرفة البشرية الدقيقة لعلم وظائف الأعضاء الحيوانية"، كتب آي بي بافلوف. ومع ذلك، لمدة قرنين من الزمن بعد اكتشاف هارفي للدورة الدموية، حدث تطور علم وظائف الأعضاء ببطء. من الممكن سرد عدد قليل نسبيًا من الأعمال الأساسية في القرنين السابع عشر والثامن عشر. هذا هو فتح الشعيرات الدموية (مالبيغي)، وصياغة مبدأ النشاط المنعكس للجهاز العصبي (ديكارت)، وقياس ضغط الدم (هيلس)، وصياغة قانون حفظ المادة (إم في لومونوسوف)، اكتشاف الأكسجين (بريستلي) واشتراك عمليتي الاحتراق وتبادل الغازات (لافوازييه)، واكتشاف “الكهرباء الحيوانية” أي الكهرباء الحيوانية.

قدرة الأنسجة الحية على توليد الجهود الكهربائية (جالفاني)، وبعض الأعمال الأخرى.

الملاحظة كوسيلة للبحث الفسيولوجي. يرجع التطور البطيء نسبيًا لعلم وظائف الأعضاء التجريبي على مدار القرنين التاليين لعمل هارفي إلى انخفاض مستوى إنتاج وتطور العلوم الطبيعية، فضلاً عن صعوبات دراسة الظواهر الفسيولوجية من خلال ملاحظتها المعتادة. لقد كانت هذه التقنية المنهجية ولا تزال سببًا للعديد من العمليات والظواهر المعقدة، وهي مهمة صعبة. إن الصعوبات التي تنشأ عن طريقة المراقبة البسيطة للظواهر الفسيولوجية تتجلى ببلاغة في كلمات هارفي: "إن سرعة حركة القلب لا تجعل من الممكن التمييز بين كيفية حدوث الانقباض والانبساط، وبالتالي من المستحيل معرفة في أي لحظة وفي أي جزء يحدث التوسع والانكماش. والحقيقة أنني لم أستطع التمييز بين الانقباض والانبساط، ففي كثير من الحيوانات يظهر القلب ويختفي في غمضة عين، بسرعة البرق، فبدا لي أنه مرة كان انقباض وهنا انبساط، وآخر الوقت كان على العكس من ذلك. هناك اختلاف وارتباك في كل شيء”.

في الواقع، العمليات الفسيولوجية هي ظواهر ديناميكية. إنهم يتطورون ويتغيرون باستمرار. لذلك، من الممكن أن نلاحظ مباشرة 1-2 فقط أو، في أحسن الأحوال، 2-3 عمليات. ومع ذلك، من أجل تحليلها، من الضروري إقامة علاقة بين هذه الظواهر والعمليات الأخرى التي تظل دون أن يلاحظها أحد مع طريقة البحث هذه. وفي هذا الصدد، فإن الملاحظة البسيطة للعمليات الفسيولوجية كطريقة بحث هي مصدر للأخطاء الذاتية. عادةً ما تسمح لنا الملاحظة بتحديد الجانب النوعي فقط من الظواهر وتجعل من المستحيل دراستها كمياً.

كان من المعالم الهامة في تطور علم وظائف الأعضاء التجريبي هو اختراع الكيموغراف وإدخال طريقة تسجيل ضغط الدم بيانياً على يد العالم الألماني كارل لودفيج في عام 1843.

التسجيل الرسومي للعمليات الفسيولوجية. شكلت طريقة التسجيل الرسومي مرحلة جديدة في علم وظائف الأعضاء. لقد جعل من الممكن الحصول على سجل موضوعي للعملية قيد الدراسة، مما قلل من احتمال حدوث أخطاء ذاتية. وفي هذه الحالة يمكن إجراء تجربة وتحليل الظاهرة قيد الدراسة على مرحلتين.

خلال التجربة نفسها، كانت مهمة المجرب هي الحصول على تسجيلات عالية الجودة - منحنيات. يمكن إجراء تحليل البيانات التي تم الحصول عليها في وقت لاحق، عندما لم تعد التجربة مشتتة انتباه المجرب.

جعلت طريقة التسجيل الرسومية من الممكن التسجيل في وقت واحد (بشكل متزامن) ليس واحدًا، ولكن عدة عمليات فسيولوجية (عدد غير محدود نظريًا).

بعد فترة وجيزة من اختراع تسجيل ضغط الدم، تم اقتراح طرق لتسجيل انقباض القلب والعضلات (إنجلمان)، وتم تقديم طريقة نقل الهواء (كبسولة ماري)، مما جعل من الممكن التسجيل، أحيانًا على مسافة كبيرة من الكائن، وعدد من العمليات الفسيولوجية في الجسم: حركات الجهاز التنفسي للصدر وتجويف البطن، والتمعج والتغيرات في لهجة المعدة والأمعاء، وما إلى ذلك. تم اقتراح طريقة لتسجيل نغمة الأوعية الدموية (تصوير التحجم موسو)، والتغيرات في الحجم، والأعضاء الداخلية المختلفة - قياس الأورام، وما إلى ذلك.

بحث الظواهر الكهربائية الحيوية. تميز الاتجاه المهم للغاية في تطور علم وظائف الأعضاء باكتشاف "الكهرباء الحيوانية". أظهرت "التجربة الثانية" الكلاسيكية التي أجراها لويجي جالفاني أن الأنسجة الحية هي مصدر للإمكانات الكهربائية القادرة على التأثير على أعصاب وعضلات كائن حي آخر والتسبب في تقلص العضلات. منذ ذلك الحين، ولمدة قرن تقريبًا، كان المؤشر الوحيد للإمكانات التي تولدها الأنسجة الحية (الإمكانات الكهربية الحيوية) هو الإعداد العصبي العضلي للضفدع. ساعد في اكتشاف الإمكانات التي يولدها القلب أثناء نشاطه (تجربة كوليكر ومولر)، وكذلك الحاجة إلى توليد مستمر من الإمكانات الكهربائية لانقباض العضلات المستمر (تجربة “الكزاز الثانوي” لماتوتشي). أصبح من الواضح أن الإمكانات الكهربية الحيوية ليست ظواهر عشوائية (جانبية) في نشاط الأنسجة الحية، بل إشارات تنتقل بمساعدتها الأوامر في الجسم إلى الجهاز العصبي ومنه إلى العضلات والأعضاء الأخرى، وبالتالي الأنسجة الحية. يتفاعلون مع بعضهم البعض باستخدام "اللسان الكهربائي"

وكان من الممكن فهم هذه "اللغة" في وقت لاحق، بعد اختراع الأجهزة الفيزيائية التي التقطت الإمكانات الكهربية الحيوية. كان أحد هذه الأجهزة الأولى عبارة عن هاتف بسيط. اكتشف عالم الفسيولوجي الروسي الرائع N. E. Vvedensky باستخدام الهاتف عددًا من أهم الخصائص الفسيولوجية للأعصاب والعضلات. باستخدام الهاتف، تمكنا من الاستماع إلى الإمكانات الكهربية الحيوية، أي. استكشافها من خلال الملاحظة. كانت الخطوة المهمة إلى الأمام هي اختراع تقنية التسجيل الرسومي الموضوعي للظواهر الكهربية الحيوية. اخترع عالم الفسيولوجيا الهولندي أينتهوفن الجلفانومتر الخيطي - وهو الجهاز الذي جعل من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية الناشئة أثناء نشاط القلب على ورق الصور الفوتوغرافية - مخطط كهربية القلب (ECG). في بلدنا، كان رائد هذه الطريقة هو أكبر عالم فيزيولوجي، طالب I. M. Sechenov و I. P. Pavlov، A. F. Samoilov، الذي عمل لبعض الوقت في مختبر أينتهوفن في ليدن.

لقد حافظ التاريخ على وثائق مثيرة للاهتمام. كتب إيه إف سامويلوف رسالة فكاهية في عام 1928:

"عزيزي أينتهوفن، أنا لا أكتب إليك رسالة، بل إلى الجلفانومتر الخيطي العزيز والمحترم. ولهذا السبب أتوجه إليه: عزيزي الجلفانومتر، لقد علمت للتو بذكرى زواجك.

وسرعان ما تلقى المؤلف ردًا من أينتهوفن، الذي كتب: "لقد استوفيت طلبك تمامًا وقرأت الرسالة على الجلفانومتر. لا شك أنه استمع وقبل بكل سرور وفرح كل ما كتبته. لم يكن لديه أي فكرة أنه فعل الكثير من أجل الإنسانية. ولكن عندما قلت إنه لا يستطيع القراءة، أصبح فجأة غاضبًا... لدرجة أنني وعائلتي أصبحنا مضطربين. صرخ: ماذا، لا أستطيع القراءة؟ هذه كذبة رهيبة. ألا أقرأ كل أسرار القلب؟ "في الواقع، سرعان ما انتقل تخطيط كهربية القلب من المختبرات الفسيولوجية إلى العيادة باعتباره طريقة متقدمة جدًا لدراسة حالة القلب، ويدين ملايين المرضى اليوم بحياتهم لهذه الطريقة.

Samoilov A. F. مقالات وخطب مختارة.-M.-L: دار النشر التابعة لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، 1946، ص. 153.

بعد ذلك، أتاح استخدام مكبرات الصوت الإلكترونية إنشاء مخططات كهربائية مدمجة للقلب، كما أتاحت طرق القياس عن بعد تسجيل مخططات كهربية القلب من رواد الفضاء في المدار، ومن الرياضيين على المسار ومن المرضى في المناطق النائية، حيث يتم نقل مخطط كهربية القلب عبر أسلاك الهاتف. إلى مؤسسات القلب الكبيرة لإجراء تحليل شامل.

كان التسجيل الرسومي الموضوعي للإمكانات الكهربية الحيوية بمثابة الأساس لأهم فرع من فروع علمنا - الفيزيولوجيا الكهربية. كانت الخطوة الرئيسية إلى الأمام هي اقتراح عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي أدريان باستخدام مكبرات الصوت الإلكترونية لتسجيل الظواهر الكهربية الحيوية. كان العالم السوفيتي V. V. PravdichNeminsky أول من سجل التيارات الحيوية للدماغ - حيث حصل على مخطط كهربية الدماغ (EEG). تم تحسين هذه الطريقة لاحقًا على يد العالم الألماني بيرغر. حاليًا، يتم استخدام تخطيط كهربية الدماغ على نطاق واسع في العيادة، بالإضافة إلى التسجيل الرسومي للإمكانات الكهربائية للعضلات (تخطيط كهربية العضلات) والأعصاب والأنسجة والأعضاء الأخرى المثيرة. هذا جعل من الممكن إجراء تقييم دقيق للحالة الوظيفية لهذه الأعضاء والأنظمة. بالنسبة لعلم وظائف الأعضاء نفسه، كانت هذه الأساليب أيضا ذات أهمية كبيرة: فقد مكنت من فك تشفير الآليات الوظيفية والهيكلية لنشاط الجهاز العصبي والأعضاء والأنسجة الأخرى، وآليات تنظيم العمليات الفسيولوجية.

كان أحد المعالم المهمة في تطور الفيزيولوجيا الكهربية هو اختراع الأقطاب الكهربائية الدقيقة، أي. أنحف الأقطاب الكهربائية، التي يبلغ قطر طرفها أجزاء من الميكرون. يمكن إدخال هذه الأقطاب الكهربائية، باستخدام الأجهزة المناسبة - المعالجة الدقيقة، مباشرة في الخلية ويمكن تسجيل الإمكانات الكهربية الحيوية داخل الخلايا.

أتاحت الأقطاب الكهربائية الدقيقة فك رموز آليات توليد القدرات الحيوية، أي. العمليات التي تحدث في أغشية الخلايا. تعتبر الأغشية أهم التكوينات، حيث تتم من خلالها عمليات تفاعل الخلايا في الجسم والعناصر الفردية للخلية مع بعضها البعض. أصبح علم وظائف الأغشية البيولوجية – علم الأغشية – فرعًا مهمًا من علم وظائف الأعضاء.

طرق التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة. كان من المعالم الهامة في تطور علم وظائف الأعضاء هو إدخال طريقة التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة.

الأعضاء والأنسجة الحية قادرة على الاستجابة لأي تأثير: الحراري والميكانيكي والكيميائي وما إلى ذلك، والتحفيز الكهربائي بطبيعته هو الأقرب إلى "اللغة الطبيعية" التي تتبادل بها الأنظمة الحية المعلومات. كان مؤسس هذه الطريقة هو عالم الفسيولوجيا الألماني دوبوا ريموند، الذي اقترح "جهاز الزلاجة" الشهير (الملف التعريفي) للتحفيز الكهربائي بجرعات للأنسجة الحية.

حاليًا، يتم استخدام المحفزات الإلكترونية لهذا الغرض، مما يسمح للشخص باستقبال نبضات كهربائية من أي شكل وتردد وقوة. أصبح التحفيز الكهربائي وسيلة مهمة لدراسة وظائف الأعضاء والأنسجة. تستخدم هذه الطريقة على نطاق واسع في العيادة. تم تطوير تصميمات للمحفزات الإلكترونية المختلفة التي يمكن زراعتها في الجسم. أصبح التحفيز الكهربائي للقلب وسيلة موثوقة لاستعادة الإيقاع والوظائف الطبيعية لهذا العضو الحيوي وأعاد مئات الآلاف من الأشخاص إلى العمل. تم استخدام التحفيز الكهربائي للعضلات الهيكلية بنجاح، ويجري تطوير طرق التحفيز الكهربائي لمناطق الدماغ باستخدام الأقطاب الكهربائية المزروعة. يتم إدخال الأخير، باستخدام أجهزة التوجيه المجسم الخاصة، في مراكز عصبية محددة بدقة (بدقة أجزاء من المليمتر). هذه الطريقة، المنقولة من علم وظائف الأعضاء إلى العيادة، جعلت من الممكن علاج الآلاف من مرضى الأعصاب الشديدين والحصول على كمية كبيرة من البيانات المهمة حول آليات الدماغ البشري (N. P. Bekhtereva). لقد تحدثنا عن هذا ليس فقط لإعطاء فكرة عن بعض طرق البحث الفسيولوجي، ولكن أيضًا لتوضيح أهمية علم وظائف الأعضاء بالنسبة للعيادة.

بالإضافة إلى تسجيل الجهود الكهربائية ودرجة الحرارة والضغط والحركات الميكانيكية وغيرها من العمليات الفيزيائية، وكذلك نتائج تأثيرات هذه العمليات على الجسم، تستخدم الطرق الكيميائية على نطاق واسع في علم وظائف الأعضاء.

الطرق الكيميائية في علم وظائف الأعضاء. لغة الإشارات الكهربائية ليست الأكثر عالمية في الجسم. والأكثر شيوعًا هو التفاعل الكيميائي للعمليات الحيوية (سلاسل العمليات الكيميائية التي تحدث في الأنسجة الحية). لذلك نشأ مجال من الكيمياء يدرس هذه العمليات - الكيمياء الفسيولوجية. واليوم تحولت إلى علم مستقل - الكيمياء البيولوجية، التي تكشف بياناتها عن الآليات الجزيئية للعمليات الفسيولوجية. في تجاربه، يستخدم عالم الفسيولوجي على نطاق واسع الأساليب الكيميائية، وكذلك الأساليب التي نشأت عند تقاطع الكيمياء والفيزياء والبيولوجيا. وقد أدت هذه الأساليب إلى ظهور فروع جديدة من العلوم، على سبيل المثال الفيزياء الحيوية، التي تدرس الجانب المادي للظواهر الفسيولوجية.

يستخدم عالم وظائف الأعضاء على نطاق واسع طريقة الذرات المسمى. تستخدم الأبحاث الفسيولوجية الحديثة أيضًا طرقًا أخرى مستعارة من العلوم الدقيقة. أنها توفر معلومات لا تقدر بثمن حقًا عند تحليل آليات معينة للعمليات الفسيولوجية.

التسجيل الكهربائي للكميات غير الكهربائية. يرتبط التقدم الكبير في علم وظائف الأعضاء اليوم باستخدام تكنولوجيا الراديو الإلكترونية. يتم استخدام أجهزة الاستشعار - محولات الظواهر والكميات غير الكهربائية المختلفة (الحركة والضغط ودرجة الحرارة وتركيز المواد المختلفة والأيونات وما إلى ذلك) إلى إمكانات كهربائية، والتي يتم بعد ذلك تضخيمها بواسطة مكبرات الصوت الإلكترونية وتسجيلها بواسطة ذبذبات الذبذبات. تم تطوير عدد كبير من الأنواع المختلفة من أجهزة التسجيل هذه، مما يجعل من الممكن تسجيل العديد من العمليات الفسيولوجية على الذبذبات. يستخدم عدد من الأجهزة تأثيرات إضافية على الجسم (الموجات فوق الصوتية أو الكهرومغناطيسية، والاهتزازات الكهربائية عالية التردد، وما إلى ذلك). في مثل هذه الحالات، يتم تسجيل التغير في حجم معلمات هذه التأثيرات التي تغير وظائف فسيولوجية معينة. وتتمثل ميزة هذه الأجهزة في إمكانية تركيب مستشعر محول الطاقة ليس على العضو الذي تتم دراسته، بل على سطح الجسم. الموجات والاهتزازات وغيرها التي تؤثر على الجسم. تخترق الجسم، وبعد التأثير على الوظيفة أو العضو قيد الدراسة، يتم تسجيلها بواسطة جهاز استشعار. يُستخدم هذا المبدأ، على سبيل المثال، في بناء أجهزة قياس التدفق بالموجات فوق الصوتية التي تحدد سرعة تدفق الدم في الأوعية، وأجهزة قياس الجريان السطحي ومخططات ريوبليثيسموجراف التي تسجل التغيرات في كمية تدفق الدم إلى أجزاء مختلفة من الجسم، والعديد من الأجهزة الأخرى. ميزتها هي القدرة على دراسة الجسم في أي وقت دون عمليات أولية. بالإضافة إلى أن مثل هذه الدراسات لا تضر الجسم. تعتمد معظم الأساليب الحديثة للبحث الفسيولوجي في العيادة على هذه المبادئ. في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، كان البادئ باستخدام التكنولوجيا الراديوية الإلكترونية للبحث الفسيولوجي هو الأكاديمي V. V. بارين.

من المزايا المهمة لطرق التسجيل هذه أن العملية الفسيولوجية يتم تحويلها بواسطة المستشعر إلى اهتزازات كهربائية، ويمكن تضخيم هذه الأخيرة ونقلها عبر الأسلاك أو الراديو إلى أي مسافة من الكائن قيد الدراسة. هكذا نشأت طرق القياس عن بعد، والتي يمكن من خلالها في المختبر الأرضي تسجيل العمليات الفسيولوجية في جسم رائد الفضاء في المدار، والطيار أثناء الطيران، والرياضي على المسار، والعامل أثناء العمل، وما إلى ذلك. التسجيل في حد ذاته لا يتعارض بأي شكل من الأشكال مع أنشطة الموضوعات.

ومع ذلك، كلما كان تحليل العمليات أعمق، كلما زادت الحاجة إلى التوليف، أي. خلق صورة كاملة للظواهر من العناصر الفردية.

تتمثل مهمة علم وظائف الأعضاء في إجراء التوليف بشكل مستمر، إلى جانب تعميق التحليل، لإعطاء صورة شاملة للجسم كنظام.

تتيح قوانين علم وظائف الأعضاء فهم رد فعل الجسم (كنظام متكامل) وجميع أنظمته الفرعية في ظل ظروف معينة، وتحت تأثيرات معينة، وما إلى ذلك.

ولذلك، فإن أي طريقة للتأثير على الجسم، قبل الدخول في الممارسة السريرية، تخضع لاختبار شامل في التجارب الفسيولوجية.

الطريقة التجريبية الحادة. لا يرتبط تقدم العلوم فقط بتطوير التكنولوجيا التجريبية وطرق البحث. يعتمد ذلك إلى حد كبير على تطور تفكير علماء الفسيولوجيا، على تطوير المناهج المنهجية والمنهجية لدراسة الظواهر الفسيولوجية. منذ البداية وحتى الثمانينات من القرن الماضي، ظل علم وظائف الأعضاء علمًا تحليليًا. قامت بتقسيم الجسم إلى أعضاء وأنظمة منفصلة ودرست نشاطها بشكل منفصل. كانت التقنية المنهجية الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء التحليلي هي التجارب على الأعضاء المعزولة، أو ما يسمى بالتجارب الحادة. علاوة على ذلك، من أجل الوصول إلى أي عضو أو نظام داخلي، كان على عالم وظائف الأعضاء أن يشارك في تشريح الأحياء (القسم المباشر).

تم ربط الحيوان بآلة وتم إجراء عملية معقدة ومؤلمة.

لقد كان عملاً شاقاً، لكن العلم لم يعرف أي طريقة أخرى لاختراق أعماق الجسم.

ولم يكن الأمر يقتصر على الجانب الأخلاقي للمشكلة. إن التعذيب القاسي والمعاناة التي لا تطاق التي تعرض لها الجسم قد أدى إلى تعطيل المسار الطبيعي للظواهر الفسيولوجية بشكل صارخ ولم يجعل من الممكن فهم جوهر العمليات التي تحدث عادة في الظروف الطبيعية. إن استخدام التخدير والطرق الأخرى لتخفيف الألم لم يساعد بشكل كبير. تثبيت الحيوان والتعرض للمواد المخدرة والجراحة وفقدان الدم - كل هذا تغير تمامًا وعطل المسار الطبيعي للحياة. لقد تشكلت حلقة مفرغة. من أجل دراسة عملية أو وظيفة معينة لجهاز أو نظام داخلي، كان من الضروري اختراق أعماق الجسم، ومحاولة هذا الاختراق ذاتها عطلت تدفق العمليات الحيوية، التي كانت الدراسة التي أجريت عليها التجربة باشر. بالإضافة إلى ذلك، فإن دراسة الأعضاء المعزولة لم تقدم فكرة عن وظيفتها الحقيقية في ظروف كائن حي كامل وغير متضرر.

طريقة التجربة المزمنة. كانت أعظم ميزة للعلم الروسي في تاريخ علم وظائف الأعضاء هي أن أحد أكثر ممثليها موهبة وذكاءً هو آي بي.

تمكن بافلوف من إيجاد طريقة للخروج من هذا المأزق. كان I. P. Pavlov مؤلمًا للغاية بشأن أوجه القصور في علم وظائف الأعضاء التحليلي والتجارب الحادة. لقد وجد طريقة للنظر بعمق إلى الجسد دون المساس بسلامته. كانت هذه طريقة للتجارب المزمنة التي تم إجراؤها على أساس "الجراحة الفسيولوجية".

على حيوان مخدر، في ظل ظروف معقمة ووفقًا لقواعد التقنية الجراحية، تم إجراء عملية معقدة مسبقًا، مما يسمح بالوصول إلى عضو داخلي أو آخر، وتم عمل "نافذة" في العضو المجوف، وتم عمل أنبوب ناسور مزروعة، أو تم إخراج قناة الغدة وخياطتها على الجلد. بدأت التجربة نفسها بعد عدة أيام، عندما تم شفاء الجرح، تعافى الحيوان، ومن حيث طبيعة العمليات الفسيولوجية، لم يختلف عمليا عن الصحة الطبيعية. بفضل الناسور المطبق، كان من الممكن دراسة مسار بعض العمليات الفسيولوجية لفترة طويلة في ظل الظروف السلوكية الطبيعية.

فسيولوجيا الجسم كله

ومن المعروف أن العلم يتطور تبعاً لنجاح الأساليب.

أنشأت طريقة بافلوف للتجربة المزمنة علمًا جديدًا بشكل أساسي - فسيولوجيا الكائن الحي بأكمله، وعلم وظائف الأعضاء الاصطناعية، الذي كان قادرًا على تحديد تأثير البيئة الخارجية على العمليات الفسيولوجية، واكتشاف التغيرات في وظائف الأعضاء والأنظمة المختلفة لضمان حياة الجسم في ظروف مختلفة.

ومع ظهور الوسائل التقنية الحديثة لدراسة العمليات الحيوية، أصبح من الممكن دراسة وظائف العديد من الأعضاء الداخلية، ليس فقط عند الحيوانات، بل عند الإنسان أيضاً، دون الحاجة إلى عمليات جراحية أولية. تبين أن "الجراحة الفسيولوجية" كتقنية منهجية في عدد من فروع علم وظائف الأعضاء قد حلت محلها الأساليب الحديثة للتجربة غير الدموية. لكن النقطة ليست في هذه التقنية الفنية المحددة أو تلك، ولكن في منهجية التفكير الفسيولوجي. ابتكر I. P. Pavlov منهجية جديدة، وتم تطوير علم وظائف الأعضاء كعلم اصطناعي وأصبح النهج المنهجي متأصلًا فيه عضويًا.

يرتبط الكائن الحي الكامل ارتباطًا وثيقًا ببيئته الخارجية، وبالتالي، كما كتب I. M. Sechenov، يجب أن يشمل التعريف العلمي للكائن الحي البيئة التي تؤثر عليه. لا تدرس فسيولوجيا الجسم بأكمله الآليات الداخلية للتنظيم الذاتي للعمليات الفسيولوجية فحسب، بل تدرس أيضًا الآليات التي تضمن التفاعل المستمر والوحدة التي لا تنفصم بين الجسم والبيئة.

يتم تنظيم العمليات الحيوية، وكذلك تفاعل الجسم مع البيئة، على أساس المبادئ المشتركة لعمليات التنظيم في الآلات والإنتاج الآلي. تتم دراسة هذه المبادئ والقوانين في مجال علمي خاص - علم التحكم الآلي.

علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي علم التحكم الآلي (من الكلمة اليونانية kybernetike - فن التحكم) هو علم إدارة العمليات الآلية. وكما هو معروف فإن عمليات التحكم تتم عن طريق إشارات تحمل معلومات معينة. وفي الجسم، تكون هذه الإشارات عبارة عن نبضات عصبية ذات طبيعة كهربائية، بالإضافة إلى مواد كيميائية مختلفة.

يدرس علم التحكم الآلي عمليات إدراك المعلومات وترميزها ومعالجتها وتخزينها واستنساخها. يوجد في الجسم أجهزة وأنظمة خاصة لهذه الأغراض (مستقبلات، ألياف عصبية، خلايا عصبية، إلخ).

أتاحت الأجهزة السيبرانية التقنية إنشاء نماذج تعيد إنتاج بعض وظائف الجهاز العصبي. ومع ذلك، فإن عمل الدماغ ككل ليس قابلاً بعد لمثل هذه النمذجة، وهناك حاجة إلى مزيد من البحث.

نشأ اتحاد علم التحكم الآلي وعلم وظائف الأعضاء منذ ثلاثة عقود فقط، ولكن خلال هذا الوقت قدمت الترسانة الرياضية والتقنية لعلم التحكم الآلي الحديث تقدمًا كبيرًا في دراسة ونمذجة العمليات الفسيولوجية.

الرياضيات وتكنولوجيا الكمبيوتر في علم وظائف الأعضاء. يسمح التسجيل المتزامن (المتزامن) للعمليات الفسيولوجية بتحليلها الكمي ودراسة التفاعل بين الظواهر المختلفة. وهذا يتطلب أساليب رياضية دقيقة، والتي شكل استخدامها أيضًا مرحلة مهمة جديدة في تطور علم وظائف الأعضاء. تسمح رياضيات البحث باستخدام أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية في علم وظائف الأعضاء. وهذا لا يزيد من سرعة معالجة المعلومات فحسب، بل يجعل من الممكن أيضًا إجراء هذه المعالجة مباشرة في وقت التجربة، مما يسمح لك بتغيير مسارها ومهام الدراسة نفسها وفقًا للنتائج التي تم الحصول عليها.

وهكذا يبدو أن دوامة تطور علم وظائف الأعضاء قد انتهت. في فجر هذا العلم، كان يجري البحث والتحليل وتقييم النتائج من قبل المجرب في وقت واحد في عملية الملاحظة، مباشرة أثناء التجربة نفسها. وقد أتاح التسجيل الرسومي فصل هذه العمليات في الوقت المناسب ومعالجة النتائج وتحليلها بعد انتهاء التجربة.

لقد أتاحت الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي مرة أخرى الجمع بين تحليل النتائج ومعالجتها وإجراء التجربة نفسها، ولكن على أساس مختلف جوهريًا: تتم دراسة تفاعل العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة في وقت واحد ويتم تحليل نتائج هذا التفاعل كميا. وقد أتاح ذلك إجراء ما يسمى بالتجربة التلقائية الخاضعة للرقابة، والتي يساعد فيها الكمبيوتر الباحث ليس فقط في تحليل النتائج، بل أيضًا في تغيير مسار التجربة وصياغة المهام، وكذلك أنواع التأثيرات على الجسم، وذلك حسب طبيعة ردود أفعال الجسم التي تنشأ مباشرة أثناء التجربة. أعادت الفيزياء والرياضيات وعلم التحكم الآلي والعلوم الدقيقة الأخرى تجهيز علم وظائف الأعضاء وزودت الطبيب بترسانة قوية من الوسائل التقنية الحديثة لتقييم الحالة الوظيفية للجسم بدقة والتأثير على الجسم.

النمذجة الرياضية في علم وظائف الأعضاء. إن معرفة الأنماط الفسيولوجية والعلاقات الكمية بين العمليات الفسيولوجية المختلفة جعلت من الممكن إنشاء نماذجها الرياضية. وبمساعدة مثل هذه النماذج، يتم إعادة إنتاج هذه العمليات على أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية، واستكشاف خيارات التفاعل المختلفة، أي. تغيراتها المستقبلية المحتملة تحت تأثيرات معينة على الجسم (الأدوية أو العوامل الفيزيائية أو الظروف البيئية القاسية). لقد أثبت اتحاد علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي بالفعل فائدته أثناء العمليات الجراحية الثقيلة وفي حالات الطوارئ الأخرى التي تتطلب تقييمًا دقيقًا لكل من الحالة الحالية لأهم العمليات الفسيولوجية في الجسم وتوقع التغييرات المحتملة. يمكن لهذا النهج أن يزيد بشكل كبير من موثوقية "العامل البشري" في الأجزاء الصعبة والحرجة من الإنتاج الحديث.

فسيولوجيا القرن العشرين. لقد أحرزت تقدمًا كبيرًا ليس فقط في مجال الكشف عن آليات عمليات الحياة والتحكم في هذه العمليات. لقد حققت اختراقًا في المنطقة الأكثر تعقيدًا وغموضًا - في مجال الظواهر النفسية.

أصبح الأساس الفسيولوجي للنفسية - النشاط العصبي العالي للإنسان والحيوان - أحد الأشياء المهمة للبحث الفسيولوجي.

دراسة موضوعية للنشاط العصبي العالي

لآلاف السنين، كان من المقبول عمومًا أن السلوك البشري يتحدد من خلال تأثير كيان غير ملموس معين ("الروح")، وهو ما لا يستطيع عالم الفسيولوجي فهمه.

كان آي إم سيتشينوف أول عالم فسيولوجي في العالم تجرأ على تخيل السلوك بناءً على مبدأ الانعكاس، أي. استنادا إلى آليات النشاط العصبي المعروفة في علم وظائف الأعضاء. في كتابه الشهير "ردود أفعال الدماغ" أظهر أنه بغض النظر عن مدى تعقيد المظاهر الخارجية للنشاط العقلي البشري بالنسبة لنا، فإنها عاجلاً أم آجلاً تتلخص في شيء واحد فقط - حركة العضلات.

"سواء ابتسم طفل عند رؤية لعبة جديدة، سواء ضحك غاريبالدي عندما يضطهد بسبب حبه المفرط لوطنه، سواء كان نيوتن يخترع قوانين العالم ويكتبها على الورق، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، "النتيجة النهائية للفكر هي دائمًا شيء واحد - الحركة العضلية" ، كتب آي إم سيتشينوف.

تحليل تشكيل تفكير الطفل، I. M. أظهر Sechenov خطوة بخطوة أن هذا التفكير يتشكل نتيجة لتأثيرات البيئة الخارجية، مجتمعة مع بعضها البعض في مجموعات مختلفة، مما تسبب في تكوين جمعيات مختلفة.

إن تفكيرنا (الحياة الروحية) يتشكل بشكل طبيعي تحت تأثير الظروف البيئية، والدماغ هو العضو الذي يتراكم ويعكس هذه المؤثرات. ومهما بدت لنا مظاهر حياتنا العقلية معقدة فإن تركيبتنا النفسية الداخلية هي نتيجة طبيعية لظروف التربية والمؤثرات البيئية. 999/1000 من المحتوى العقلي للشخص يعتمد على ظروف التنشئة، والتأثيرات البيئية بالمعنى الواسع للكلمة، كتب I. M. Sechenov، وفقط 1/1000 يتم تحديده من خلال العوامل الخلقية. وهكذا، فإن مبدأ الحتمية، المبدأ الأساسي للنظرة المادية للعالم، امتد لأول مرة إلى أكثر مجالات الحياة تعقيدًا، إلى عمليات الحياة الروحية البشرية. كتب I. M. Sechenov أن عالم الفسيولوجي سيتعلم يومًا ما تحليل المظاهر الخارجية لنشاط الدماغ بدقة مثلما يستطيع الفيزيائي تحليل الوتر الموسيقي. كان كتاب آي إم سيتشينوف عملاً عبقري يؤكد على المواقف المادية في أصعب مجالات الحياة الروحية البشرية.

كانت محاولة سيتشينوف لإثبات آليات نشاط الدماغ محاولة نظرية بحتة. كانت الخطوة التالية ضرورية - الدراسات التجريبية للآليات الفسيولوجية الكامنة وراء النشاط العقلي وردود الفعل السلوكية. وهذه الخطوة اتخذها آي بي بافلوف.

حقيقة أن I. P. Pavlov، وليس أي شخص آخر، أصبح وريث أفكار I. M. Sechenov وكان أول من اخترق الأسرار الأساسية لعمل الأجزاء العليا من الدماغ، ليس من قبيل الصدفة. أدى منطق دراساته الفسيولوجية التجريبية إلى ذلك. دراسة العمليات الحيوية في الجسم في ظل ظروف السلوك الحيواني الطبيعي، I.

لفت ب. بافلوف الانتباه إلى الدور المهم للعوامل العقلية التي تؤثر على جميع العمليات الفسيولوجية. ملاحظة I. P. Pavlov لم تفلت من حقيقة أن اللعاب وعصير المعدة I. M. SECHENOV والعصارات الهضمية الأخرى تبدأ في إطلاقها من الحيوان ليس فقط في وقت الأكل، ولكن قبل الأكل بوقت طويل، عند رؤية الطعام، صوت خطوات المرافق الذي عادة ما يطعم الحيوان. I. P. لفت بافلوف الانتباه إلى حقيقة أن الشهية، والرغبة العاطفية في الغذاء، هي عامل قوي لإفراز العصير، مثل الطعام نفسه. الشهية، والرغبة، والمزاج، والخبرات، والمشاعر - كل هذه كانت ظواهر عقلية. لم يدرسها علماء الفسيولوجيا قبل آي بي بافلوف. I. P. رأى بافلوف أن عالم الفسيولوجي ليس له الحق في تجاهل هذه الظواهر، لأنها تتداخل بقوة مع مسار العمليات الفسيولوجية، وتغيير شخصيتها. لذلك اضطر عالم الفسيولوجي إلى دراستها. ولكن كيف؟ قبل I. P. Pavlov، تم النظر في هذه الظواهر من قبل علم يسمى علم النفس الحيواني.

بعد أن لجأ إلى هذا العلم، كان على I. P. Pavlov الابتعاد عن الأرض الصلبة للحقائق الفسيولوجية والدخول إلى عالم الكهانة غير المثمرة والتي لا أساس لها فيما يتعلق بالحالة العقلية الواضحة للحيوانات. لتفسير السلوك البشري، تعتبر الأساليب المستخدمة في علم النفس مشروعة، حيث يمكن للشخص دائمًا الإبلاغ عن مشاعره وحالته المزاجية وتجاربه وما إلى ذلك. قام علماء نفس الحيوان بنقل البيانات التي تم الحصول عليها من فحص البشر إلى الحيوانات بشكل أعمى، وتحدثوا أيضًا عن "المشاعر" و"الحالات المزاجية" و"التجارب" و"الرغبات" وما إلى ذلك. في الحيوان، دون التمكن من التحقق من صحة ذلك أم لا. ولأول مرة في مختبرات بافلوف، برزت آراء كثيرة حول آليات حدوث الحقائق نفسها حيث كان هناك مراقبون شاهدوا هذه الحقائق. وقد فسرها كل منهم على طريقته، ولم يكن هناك سبيل للتحقق من صحة أي من التفسيرات. I. P. أدرك بافلوف أن مثل هذه التفسيرات لا معنى لها، وبالتالي اتخذ خطوة حاسمة وثورية حقا. ودون أن يحاول تخمين بعض الحالات العقلية الداخلية للحيوان، بدأ بدراسة سلوك الحيوان بموضوعية، ومقارنة تأثيرات معينة على الجسم مع استجابات الجسم. مكنت هذه الطريقة الموضوعية من تحديد القوانين الكامنة وراء ردود الفعل السلوكية للجسم.

لقد خلقت طريقة الدراسة الموضوعية لردود الفعل السلوكية علمًا جديدًا - فسيولوجيا النشاط العصبي العالي بمعرفتها الدقيقة بالعمليات التي تحدث في الجهاز العصبي تحت تأثيرات معينة للبيئة الخارجية. لقد أعطى هذا العلم الكثير لفهم جوهر آليات النشاط العقلي البشري.

أصبحت فسيولوجيا النشاط العصبي العالي التي أنشأها آي بي بافلوف الأساس العلمي الطبيعي لعلم النفس. لقد أصبح أساس العلوم الطبيعية لنظرية لينين في التفكير وله أهمية قصوى في الفلسفة والطب والتربية وفي جميع العلوم التي تواجه بطريقة أو بأخرى الحاجة إلى دراسة العالم الداخلي (الروحي) للإنسان.

أهمية فسيولوجيا النشاط العصبي العالي للطب. تعاليم آي.بي.

تتمتع نظرية بافلوف حول النشاط العصبي العالي بأهمية عملية كبيرة. ومن المعروف أن المريض لا يُشفى بالدواء أو المشرط أو الإجراء فحسب، بل أيضًا بكلمة الطبيب والثقة به والرغبة الشديدة في الشفاء. كل هذه الحقائق كانت معروفة لأبقراط وابن سينا. ومع ذلك، لآلاف السنين، كان يُنظر إليها على أنها دليل على وجود "نفس أعطاها الله" قوية تخضع "الجسد الفاسد". تعاليم I. P. مزقت بافلوف حجاب الغموض عن هذه الحقائق.

أصبح من الواضح أن التأثير السحري على ما يبدو للتعويذات أو الساحر أو نوبات الشامان ليس أكثر من مثال على تأثير الأجزاء العليا من الدماغ على الأعضاء الداخلية وتنظيم جميع عمليات الحياة. وتتحدد طبيعة هذا التأثير من خلال تأثير الظروف البيئية على الجسم، وأهمها بالنسبة للإنسان الظروف الاجتماعية - وعلى وجه الخصوص، تبادل الأفكار في المجتمع البشري من خلال الكلمات. لأول مرة في تاريخ العلم، أظهر I. P. Pavlov أن قوة الكلمات تكمن في حقيقة أن الكلمات والكلام يمثلان نظامًا خاصًا من الإشارات، متأصل فقط في البشر، والذي يغير السلوك والحالة العقلية بشكل طبيعي. لقد طرد تعليم بولس المثالية من الملجأ الأخير الذي يبدو منيعًا - فكرة "الروح" التي وهبها الله. ووضعت سلاحاً قوياً بين يدي الطبيب، مما أتاح له الفرصة لاستخدام الكلمات بشكل صحيح، مبيناً أهم دور للتأثير المعنوي على المريض لنجاح العلاج.

خاتمة

يمكن اعتبار I. P. Pavlov بحق مؤسس علم وظائف الأعضاء الحديث للكائن الحي بأكمله. كما قدم علماء الفسيولوجيا السوفييت البارزون الآخرون مساهمة كبيرة في تطويره. ابتكر A. A. Ukhtomsky عقيدة المهيمنة كمبدأ أساسي لنشاط الجهاز العصبي المركزي (CNS). أسس L. A. Orbeli شركة EvoluL. L. علم وظائف الأعضاء المداري. قام بتأليف أعمال أساسية حول الوظيفة الغذائية التكيفية للجهاز العصبي الودي. كشف K. M. Bykov عن وجود تنظيم منعكس مشروط لوظائف الأعضاء الداخلية، مما يدل على أن الوظائف اللاإرادية ليست مستقلة، وأنها تخضع لتأثير الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي ويمكن أن تتغير تحت تأثير الإشارات المشروطة. بالنسبة للبشر، الإشارة المشروطة الأكثر أهمية هي الكلمة. هذه الإشارة قادرة على تغيير نشاط الأعضاء الداخلية، وهو أمر بالغ الأهمية للطب (العلاج النفسي، علم الأخلاق، وما إلى ذلك).

طور P. K. Anokhin عقيدة النظام الوظيفي - مخطط عالمي لتنظيم العمليات الفسيولوجية وردود الفعل السلوكية في فسيولوجيا الجهاز العصبي العضلي والجهاز العصبي المركزي. L. S. Stern هو مؤلف مبدأ حاجز الدم في الدماغ والحواجز النسيجية - منظمي الاكتشافات الرئيسية الداخلية المباشرة في مجال تنظيم نظام القلب والأوعية الدموية (منعكس لارين). وهو متخصص في إلكترونيات الراديو وعلم التحكم الآلي والرياضيات. أنشأ E. A. Asratyan عقيدة حول آليات التعويض عن الوظائف الضعيفة. وهو مؤلف عدد من المؤلفات الأساسية (1903-1971) حول إنشاء القلب الاصطناعي (A. A. Bryukhonenko)، وعلم وظائف الأعضاء الكوني، وعلم وظائف الأعضاء العمل، وعلم وظائف الأعضاء الرياضية، والبحث في الآليات الفسيولوجية للتكيف والتنظيم والآليات الداخلية لتنفيذ العديد من العمليات الفسيولوجية المهام. هذه والعديد من الدراسات الأخرى لها أهمية قصوى في الطب.

إن معرفة العمليات الحيوية التي تحدث في مختلف الأعضاء والأنسجة، وآليات تنظيم الظواهر الحياتية، وفهم جوهر الوظائف الفسيولوجية للجسم والعمليات التي تتفاعل مع البيئة تمثل الأساس النظري الأساسي الذي يقوم عليه تدريب طبيب المستقبل. مبني على.

الفسيولوجيا العامة

مقدمة

تتمتع كل خلية من خلايا جسم الإنسان البالغ عددها مائة تريليون ببنية معقدة للغاية، والقدرة على التنظيم الذاتي والتفاعل المتعدد الأطراف مع الخلايا الأخرى. إن عدد العمليات التي تقوم بها كل خلية وكمية المعلومات المعالجة في هذه العملية يفوق بكثير ما يحدث اليوم في أي مصنع صناعي كبير. ومع ذلك، فإن الخلية ليست سوى واحدة من الأنظمة الفرعية الأولية نسبيًا في التسلسل الهرمي المعقد للأنظمة التي تشكل كائنًا حيًا.

كل هذه الأنظمة مرتبة للغاية. الهيكل الوظيفي الطبيعي لأي منها والوجود الطبيعي لكل عنصر من عناصر النظام (بما في ذلك كل خلية) ممكن بفضل التبادل المستمر للمعلومات بين العناصر (وبين الخلايا).

يتم تبادل المعلومات من خلال التفاعل المباشر (الاتصال) بين الخلايا، نتيجة نقل المواد مع سائل الأنسجة والليمفاوية والدم (الاتصال الخلطي - من الفكاهة اللاتينية - السائل)، وكذلك أثناء نقل الإمكانات الكهربية الحيوية من خلية إلى أخرى، وهو ما يمثل أسرع وسيلة لنقل المعلومات في الجسم. طورت الكائنات متعددة الخلايا نظامًا خاصًا يوفر إدراك ونقل وتخزين ومعالجة واستنساخ المعلومات المشفرة في الإشارات الكهربائية. هذا هو الجهاز العصبي الذي وصل إلى أعلى مستويات التطور عند الإنسان. لفهم طبيعة الظواهر الكهربية الحيوية، أي الإشارات التي ينقل بها الجهاز العصبي المعلومات، من الضروري أولاً النظر في بعض جوانب الفسيولوجيا العامة لما يسمى بالأنسجة القابلة للاستثارة، والتي تشمل الأنسجة العصبية والعضلية والغدية .

فسيولوجيا الأنسجة المثيرة

جميع الخلايا الحية لديها التهيج، أي القدرة، تحت تأثير عوامل معينة من البيئة الخارجية أو الداخلية، ما يسمى المحفزات، على الانتقال من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. ومع ذلك، فإن مصطلح "الخلايا القابلة للاستثارة" يستخدم فقط فيما يتعلق بالخلايا العصبية والعضلية والإفرازية القادرة على توليد أشكال متخصصة من تذبذبات الجهد الكهربائي استجابةً لعمل التحفيز.

تم الحصول على البيانات الأولى عن وجود الظواهر الكهربية الحيوية ("الكهرباء الحيوانية") في الربع الثالث من القرن الثامن عشر. في. دراسة طبيعة التفريغ الكهربائي الذي تحدثه بعض الأسماك أثناء الدفاع والهجوم. انتهى نزاع علمي طويل الأمد (1791-1797) بين عالم وظائف الأعضاء ل. جالفاني وعالم الفيزياء أ. فولتا حول طبيعة "الكهرباء الحيوانية" باكتشافين رئيسيين: تم إثبات حقائق تشير إلى وجود إمكانات كهربائية في الجهاز العصبي والعضلي. تم اكتشاف طريقة جديدة للحصول على الطاقة الكهربائية باستخدام معادن مختلفة - يتم إنشاء عنصر كلفاني ("العمود الفلطائي"). ومع ذلك، فإن القياسات المباشرة الأولى للجهود في الأنسجة الحية أصبحت ممكنة فقط بعد اختراع الجلفانومتر. بدأت دراسة منهجية لإمكانات العضلات والأعصاب في حالة الراحة والإثارة على يد دوبوا ريموند (1848). ارتبطت التطورات الإضافية في دراسة الظواهر الكهربائية الحيوية ارتباطًا وثيقًا بتحسين تقنيات تسجيل التذبذبات السريعة للإمكانات الكهربائية (ذبذبات السلسلة والحلقة والكاثود) وطرق إزالتها من الخلايا المنفردة القابلة للاستثارة. مرحلة جديدة نوعيًا في دراسة الظواهر الكهربائية في الأنسجة الحية - الأربعينيات والخمسينيات من قرننا. باستخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا، كان من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية لأغشية الخلايا مباشرة. لقد أتاح التقدم في مجال الإلكترونيات تطوير طرق لدراسة التيارات الأيونية التي تتدفق عبر الغشاء عندما يتغير جهد الغشاء أو عندما تعمل المركبات النشطة بيولوجيًا على مستقبلات الغشاء. في السنوات الأخيرة، تم تطوير طريقة تتيح تسجيل التيارات الأيونية التي تتدفق عبر قنوات أيونية واحدة.

تتميز الأنواع الرئيسية التالية من الاستجابات الكهربائية للخلايا المثيرة:

الاستجابة المحلية؛ نشر إمكانات العمل وإمكانات التتبع المصاحبة لها؛ إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة والمثبطة. إمكانات المولد، وما إلى ذلك. وتستند كل هذه التقلبات المحتملة على تغييرات عكسية في نفاذية غشاء الخلية لبعض الأيونات. بدوره، فإن التغيير في النفاذية هو نتيجة لفتح وإغلاق القنوات الأيونية الموجودة في غشاء الخلية تحت تأثير التحفيز النشط.

يتم تخزين الطاقة المستخدمة في توليد الجهود الكهربائية في خلية الراحة على شكل تدرجات تركيز لأيونات Na+، Ca2+، K+، Cl~ على جانبي الغشاء السطحي. يتم إنشاء هذه التدرجات والحفاظ عليها من خلال عمل أجهزة جزيئية متخصصة، تسمى مضخات الأيونات الغشائية. يستخدم الأخيرون في عملهم الطاقة الأيضية التي يتم إطلاقها أثناء الانهيار الأنزيمي لمتبرع الطاقة الخلوية العالمي - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP).

تعد دراسة الإمكانات الكهربائية المصاحبة لعمليات الإثارة والتثبيط في الأنسجة الحية أمرًا مهمًا لفهم طبيعة هذه العمليات ولتحديد طبيعة الاضطرابات في نشاط الخلايا المثيرة في أنواع مختلفة من الأمراض.

في العيادات الحديثة، أصبحت طرق تسجيل الإمكانات الكهربائية للقلب (تخطيط كهربية القلب) والدماغ (تخطيط كهربية الدماغ) والعضلات (تخطيط كهربية العضل) منتشرة بشكل خاص.

إمكانية الراحة

يُستخدم مصطلح "إمكانات الغشاء" (إمكانات الراحة) بشكل شائع للإشارة إلى فرق إمكانات الغشاء؛ الموجودة بين السيتوبلازم والمحلول الخارجي المحيط بالخلية. عندما تكون الخلية (الألياف) في حالة من الراحة الفسيولوجية، فإن إمكاناتها الداخلية تكون سلبية بالنسبة إلى الخارجية، والتي تعتبر تقليديًا صفرًا. في الخلايا المختلفة، يتراوح جهد الغشاء من -50 إلى -90 مللي فولت.

لقياس إمكانات الراحة ومراقبة تغيراتها الناجمة عن تأثير واحد أو آخر على الخلية، يتم استخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا (الشكل 1).

القطب الكهربائي الدقيق عبارة عن ماصة دقيقة، وهي عبارة عن أنبوب شعري رفيع يتم سحبه من أنبوب زجاجي. ويبلغ قطر طرفه حوالي 0.5 ميكرون. يمتلئ الأنبوب الصغير بمحلول ملحي (عادة 3 M K.S1) ، ويتم غمر قطب كهربائي معدني (سلك فضي مكلور) فيه وتوصيله بجهاز قياس كهربائي - راسم الذبذبات المجهز بمضخم تيار مباشر.

يتم تثبيت القطب الكهربائي الدقيق فوق الجسم قيد الدراسة، على سبيل المثال، العضلات الهيكلية، ثم يتم إدخاله في الخلية باستخدام معالج مجهري - وهو جهاز مزود بمسامير ميكرومترية. يتم غمر قطب كهربائي ذو حجم طبيعي في محلول ملحي عادي يحتوي على الأنسجة التي يتم فحصها.

بمجرد أن يخترق القطب الصغير الغشاء السطحي للخلية، ينحرف شعاع الذبذبات على الفور عن موضعه الأصلي (الصفر)، مما يكشف عن وجود فرق محتمل بين السطح ومحتويات الخلية. مزيد من التقدم في القطب الصغير داخل البروتوبلازم لا يؤثر على موضع شعاع الذبذبات. يشير هذا إلى أن الإمكانات موجودة بالفعل على غشاء الخلية.

إذا تم إدخال القطب الكهربائي الدقيق بنجاح، فإن الغشاء يغطي طرفه بإحكام وتحتفظ الخلية بالقدرة على العمل لعدة ساعات دون ظهور علامات التلف.

هناك العديد من العوامل التي تغير إمكانات الراحة للخلايا: تطبيق التيار الكهربائي، والتغيرات في التركيب الأيوني للوسط، والتعرض لبعض السموم، وتعطيل إمدادات الأكسجين إلى الأنسجة، وما إلى ذلك. وفي جميع الحالات عندما تنخفض الإمكانات الداخلية ( يصبح أقل سلبية)، نتحدث عن إزالة الاستقطاب الغشائي؛ ويسمى التحول المعاكس في الإمكانات (زيادة الشحنة السالبة على السطح الداخلي لغشاء الخلية) بفرط الاستقطاب.

طبيعة الراحة المحتملة

في عام 1896، طرح يو تشاجوفيتس فرضية حول الآلية الأيونية للجهود الكهربائية في الخلايا الحية وحاول تطبيق نظرية أرينيوس في التفكك الإلكتروليتي لتفسيرها. في عام 1902، طور يو بيرنشتاين نظرية الغشاء الأيوني، والتي تم تعديلها وإثباتها تجريبيًا بواسطة هودجكين وهكسلي وكاتز (1949-1952). حاليا، تتمتع النظرية الأخيرة بقبول عالمي. ووفقاً لهذه النظرية فإن وجود الجهود الكهربائية في الخلايا الحية يرجع إلى عدم التكافؤ في تركيز أيونات Na+ وK+ وCa2+ وC1~ داخل الخلية وخارجها واختلاف نفاذية الغشاء السطحي لها.

من البيانات في الجدول. يوضح الشكل 1 أن محتويات الألياف العصبية غنية بـ K+ والأنيونات العضوية (التي لا تخترق الغشاء عمليًا) وفقيرة بـ Na+ وC1~.

يكون تركيز K+ في سيتوبلازم الخلايا العصبية والعضلية أعلى بـ 40-50 مرة من المحلول الخارجي، وإذا كان الغشاء الساكن منفذًا لهذه الأيونات فقط، فإن جهد الراحة يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن (Ek). ، محسوبة باستخدام صيغة نيرنست :

حيث R هو ثابت الغاز، وF هو رقم فاراداي، وT هي درجة الحرارة المطلقة، وK هو تركيز أيونات البوتاسيوم الحرة في المحلول الخارجي، وKi هو تركيزها في السيتوبلازم. لفهم كيفية ظهور هذا الإمكان، ضع في اعتبارك ما يلي تجربة نموذجية (الشكل 2) .

لنتخيل وعاءً مفصولاً بغشاء اصطناعي شبه نافذ. جدران المسام في هذا الغشاء مشحونة بالكهرباء، لذا فهي تسمح فقط للكاتيونات بالمرور وهي غير منفذة للأنيونات. يُسكب محلول ملحي يحتوي على أيونات K+ في نصفي الوعاء، لكن تركيزها في الجزء الأيمن من الوعاء أعلى منه في الجزء الأيسر. ونتيجة لتدرج التركيز هذا، تبدأ أيونات K+ في الانتشار من النصف الأيمن من الوعاء إلى النصف الأيسر، وبذلك تصل شحنتها الموجبة إلى هناك. وهذا يؤدي إلى حقيقة أن الأنيونات غير المخترقة تبدأ في التراكم بالقرب من الغشاء في النصف الأيمن من الوعاء. بفضل شحنتها السالبة، فإنها ستحتفظ بـ K+ كهروستاتيكيًا على سطح الغشاء في النصف الأيسر من الوعاء. ونتيجة لذلك، يصبح الغشاء مستقطبًا، وينشأ فرق جهد بين سطحيه، يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن. والافتراض بأن غشاء الألياف العصبية والعضلية في حالة الراحة يكون منفذًا بشكل انتقائي لـ K + وأنه هو مصدرها. تم إجراء الانتشار الذي يخلق إمكانات الراحة بواسطة برنشتاين في عام 1902 وأكده هودجكين وآخرون. في عام 1962 في تجارب على محاور الحبار العملاق المعزولة. تم ضغط السيتوبلازم (axoplasm) بعناية من ألياف يبلغ قطرها حوالي 1 مم، وتم ملء الغشاء المنهار بمحلول ملحي صناعي. عندما كان تركيز K+ في المحلول قريبًا من التركيز الموجود داخل الخلايا، تم إنشاء فرق جهد بين الجوانب الداخلية والخارجية للغشاء، بالقرب من قيمة جهد الراحة الطبيعي (-50-=--- 80 مللي فولت). ، والألياف تجري نبضات. مع انخفاض تركيز K+ داخل الخلايا وزيادة تركيز K+ الخارجي، انخفضت إمكانات الغشاء أو حتى تغيرت علامتها (تصبح الإمكانات إيجابية إذا كان تركيز K+ في المحلول الخارجي أعلى منه في المحلول الداخلي).

وقد أظهرت مثل هذه التجارب أن التدرج المركز K+ هو في الواقع العامل الرئيسي الذي يحدد حجم إمكانات الراحة للألياف العصبية. ومع ذلك، فإن الغشاء الساكن لا يكون منفذًا فقط لـ K+، ولكن (وإن كان بدرجة أقل بكثير) أيضًا لـ Na+. يؤدي انتشار هذه الأيونات الموجبة الشحنة داخل الخلية إلى تقليل القيمة المطلقة للإمكانات السلبية الداخلية للخلية الناتجة عن انتشار K+. ولذلك، فإن جهد الراحة للألياف (-50 - 70 مللي فولت) أقل سلبية من جهد توازن البوتاسيوم المحسوب باستخدام صيغة نيرنست.

لا تلعب أيونات C1~ الموجودة في الألياف العصبية دورًا مهمًا في نشأة جهد الراحة، نظرًا لأن نفاذية غشاء الراحة لها صغيرة نسبيًا. في المقابل، في ألياف العضلات الهيكلية، تكون نفاذية غشاء الراحة لأيونات الكلور قابلة للمقارنة مع البوتاسيوم، وبالتالي فإن انتشار C1~ داخل الخلية يزيد من قيمة جهد الراحة. تم حساب إمكانات توازن الكلور (Ecl) عند النسبة وبالتالي، يتم تحديد قيمة إمكانات الراحة للخلية من خلال عاملين رئيسيين: أ) نسبة تركيزات الكاتيونات والأنيونات التي تخترق غشاء سطح الراحة؛ ب) نسبة نفاذية الغشاء لهذه الأيونات.

لوصف هذا النمط كميًا، تُستخدم عادةً معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز:

حيث Em هي إمكانات الراحة، Pk، PNa، Pcl هي نفاذية الغشاء لأيونات K+، Na+ وC1~، على التوالي؛ ك0 + نا0 +؛ Cl0- هي التركيزات الخارجية لأيونات K+ وNa+ وCl- وKi+ Nai+ وCli- هي تركيزاتها الداخلية.

تم حساب أنه في محور عصبي عملاق معزول عند Em = -50 mV توجد العلاقة التالية بين النفاذية الأيونية للغشاء المريح:

تشرح المعادلة العديد من التغيرات في جهد استراحة الخلية التي تم ملاحظتها تجريبيا وفي الظروف الطبيعية، على سبيل المثال، إزالة الاستقطاب المستمر تحت تأثير بعض السموم التي تسبب زيادة في نفاذية الصوديوم للغشاء. وتشمل هذه السموم السموم النباتية: فيراتريدين، والأكونيتين، وأحد أقوى السموم العصبية، وهو الباتراكوتوكسين، الذي تنتجه الغدد الجلدية للضفادع الكولومبية.

يمكن أن يحدث أيضًا إزالة استقطاب الغشاء، على النحو التالي من المعادلة، مع عدم تغيير PNA إذا تم زيادة التركيز الخارجي لأيونات K+ (أي زيادة نسبة Ko/Ki). هذا التغيير في كمون الراحة ليس مجرد ظاهرة مختبرية بأي حال من الأحوال. والحقيقة هي أن تركيز K+ في السائل بين الخلايا يزداد بشكل ملحوظ أثناء تنشيط الخلايا العصبية والعضلية، مصحوبًا بزيادة في Pk. يزداد تركيز K+ في السائل بين الخلايا بشكل ملحوظ بشكل خاص أثناء اضطرابات إمداد الدم (نقص التروية) إلى الأنسجة، على سبيل المثال، نقص تروية عضلة القلب. ويؤدي إزالة الاستقطاب الناتج عن الغشاء إلى توقف توليد إمكانات الفعل، أي تعطيل النشاط الكهربائي الطبيعي للخلايا.

دور الأيض في التكوين

والحفاظ على إمكانية الراحة

(مضخة غشاء الصوديوم)

على الرغم من أن تدفقات Na+ وK+ عبر الغشاء في حالة الراحة تكون صغيرة، إلا أن الفرق في تركيزات هذه الأيونات داخل الخلية وخارجها يجب أن يستقر في النهاية إذا لم يكن هناك جهاز جزيئي خاص في غشاء الخلية - "الصوديوم". مضخة"، والتي توفر إزالة ("ضخ") Na+ الذي يخترق السيتوبلازم وإدخال ("ضخ") K+ في السيتوبلازم. تقوم مضخة الصوديوم بتحريك Na+ وK+ عكس تدرجات تركيزهما، أي أنها تقوم بقدر معين من العمل. المصدر المباشر للطاقة لهذا العمل هو مركب غني بالطاقة (كبير الطاقة) - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP)، وهو مصدر عالمي للطاقة للخلايا الحية. يتم تنفيذ انهيار ATP بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة - إنزيم أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATPase)، المترجمة في الغشاء السطحي للخلية. تضمن الطاقة المنطلقة أثناء تحلل جزيء ATP واحد إزالة ثلاثة أيونات Na + من الخلية مقابل دخول أيونات K + إلى الخلية من الخارج.

يؤدي تثبيط نشاط ATPase الناتج عن بعض المركبات الكيميائية (على سبيل المثال، جليكوسيد القلب ouabain) إلى تعطيل المضخة، مما يتسبب في فقدان الخلية لـ K+ وتصبح غنية بـ Na+. يتم تحقيق نفس النتيجة عن طريق تثبيط عمليات الأكسدة وتحلل السكر في الخلية، والتي تضمن تخليق ATP. في التجارب، يتم تحقيق ذلك بمساعدة السموم التي تمنع هذه العمليات. في حالات ضعف تدفق الدم إلى الأنسجة، وإضعاف عملية تنفس الأنسجة، يتم تثبيط تشغيل المضخة الكهربائية، ونتيجة لذلك، تراكم K+ في الفجوات بين الخلايا وإزالة استقطاب الغشاء.

تم إثبات دور ATP في آلية نقل Na+ النشط بشكل مباشر في التجارب التي أجريت على الألياف العصبية للحبار العملاق. لقد وجد أنه من خلال إدخال ATP في الألياف، كان من الممكن استعادة عمل مضخة الصوديوم مؤقتًا، والتي تعطلت بسبب مثبط إنزيم الجهاز التنفسي السيانيد.

في البداية، كان يُعتقد أن مضخة الصوديوم محايدة كهربائيًا، أي أن عدد أيونات Na+ وK+ المتبادلة كان متساويًا. وقد اكتشف لاحقًا أنه مقابل كل ثلاثة أيونات Na+ يتم إزالتها من الخلية، يدخل أيونان K+ فقط إلى الخلية. هذا يعني أن المضخة كهربائية المولد: فهي تخلق فرقًا محتملًا على الغشاء يضيف إلى جهد الراحة.

إن مساهمة مضخة الصوديوم في القيمة الطبيعية لجهد الراحة ليست هي نفسها في الخلايا المختلفة: فهي غير مهمة على ما يبدو في الألياف العصبية للحبار، ولكنها مهمة بالنسبة لجهد الراحة (حوالي 25٪ من القيمة الإجمالية) في الرخويات العملاقة الخلايا العصبية والعضلات الملساء.

وهكذا، في تكوين جهد الراحة، تلعب مضخة الصوديوم دورًا مزدوجًا: 1) تخلق وتحافظ على تدرج تركيز عبر الغشاء لـ Na+ وK+؛ 2) يولد فرقًا محتملًا يتم تلخيصه بالإمكانات الناتجة عن انتشار K + على طول تدرج التركيز.

إمكانات العمل

جهد الفعل هو تقلب سريع في جهد الغشاء يحدث عند إثارة الأعصاب والعضلات وبعض الخلايا الأخرى. لأنه يقوم على التغيرات في النفاذية الأيونية للغشاء. إن سعة وطبيعة التغيرات المؤقتة في إمكانات الفعل لا تعتمد إلا قليلاً على قوة المحفز الذي يسببها، ومن المهم فقط أن هذه القوة لا تقل عن قيمة حرجة معينة، والتي تسمى عتبة التهيج. بعد أن نشأت في موقع التهيج، تنتشر إمكانات الفعل على طول العصب أو الألياف العضلية دون تغيير سعتها.

يُطلق على وجود العتبة واستقلالية سعة إمكانات الفعل عن قوة المحفز الذي تسبب فيها قانون "الكل أو لا شيء".

في ظل الظروف الطبيعية، تتولد جهود الفعل في الألياف العصبية عندما يتم تحفيز المستقبلات أو إثارة الخلايا العصبية. إن انتشار إمكانات العمل على طول الألياف العصبية يضمن نقل المعلومات في الجهاز العصبي. عند الوصول إلى النهايات العصبية، تتسبب جهود الفعل في إفراز مواد كيميائية (أجهزة إرسال) تنقل الإشارة إلى العضلات أو الخلايا العصبية. في الخلايا العضلية، تبدأ جهود الفعل سلسلة من العمليات التي تسبب الانكماش. الأيونات التي تخترق السيتوبلازم أثناء توليد إمكانات الفعل لها تأثير تنظيمي على استقلاب الخلية، وعلى وجه الخصوص، على عمليات تخليق البروتينات التي تشكل القنوات الأيونية والمضخات الأيونية.

لتسجيل إمكانات العمل، يتم استخدام أقطاب كهربائية خارج أو داخل الخلايا. في الاختطاف خارج الخلية، يتم تطبيق الأقطاب الكهربائية على السطح الخارجي للألياف (الخلية). وهذا يجعل من الممكن اكتشاف أن سطح المنطقة المثارة لفترة قصيرة جدًا (في الألياف العصبية لمدة ألف من الثانية) يصبح مشحونًا سلبيًا بالنسبة لمنطقة الراحة المجاورة.

يسمح استخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا بالتوصيف الكمي للتغيرات المحتملة في الغشاء أثناء مرحلتي الصعود والهبوط لإمكانات الفعل. لقد ثبت أنه خلال مرحلة الصعود (مرحلة إزالة الاستقطاب)، لا يختفي جهد الراحة فحسب (كما كان مفترضًا في الأصل)، ولكن يحدث فرق جهد للإشارة المعاكسة: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة إلى البيئة الخارجية، وبعبارة أخرى، يحدث انعكاس في إمكانات الغشاء. أثناء مرحلة الهبوط (مرحلة عودة الاستقطاب)، يعود جهد الغشاء إلى قيمته الأصلية. في التين. يوضح الشكلان 3 و4 أمثلة لتسجيلات إمكانات العمل في ألياف العضلات الهيكلية للضفدع ومحور عصبي عملاق للحبار. يمكن ملاحظة أنه في لحظة الوصول إلى القمة (الذروة)، تكون إمكانات الغشاء + 30 / + 40 مللي فولت ويكون تذبذب الذروة مصحوبًا بتغيرات أثرية طويلة المدى في إمكانات الغشاء، وبعد ذلك يتم إنشاء إمكانات الغشاء على المستوى الأولي. تختلف مدة ذروة جهد الفعل في مختلف ألياف العضلات والهيكل العظمي. 5. جمع إمكانات النزرة في العصب الحجابي للقط أثناء اعتماده قصير المدى على درجة الحرارة: عند تبريده بمقدار 10 درجات مئوية، تزيد مدة الذروة حوالي 3 مرات.

تسمى التغييرات في إمكانات الغشاء بعد ذروة إمكانات الفعل إمكانات التتبع.

هناك نوعان من إمكانات التتبع - أثر إزالة الاستقطاب وتتبع فرط الاستقطاب. عادةً لا يتجاوز اتساع إمكانات التتبع عدة ميلي فولت (5-10٪ من ذروة الارتفاع)، وتتراوح مدتها في الألياف المختلفة من عدة ميلي ثانية إلى عشرات ومئات الثواني.

يمكن اعتبار اعتماد ذروة جهد الفعل وأثر إزالة الاستقطاب باستخدام مثال الاستجابة الكهربائية للألياف العضلية الهيكلية. من المدخل الموضح في الشكل في الشكل 3، يمكن ملاحظة أن المرحلة التنازلية لكمون الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب) تنقسم إلى جزأين غير متساويين. في البداية، يحدث الانخفاض المحتمل بسرعة، ثم يتباطأ بشكل ملحوظ. يُطلق على هذا المكون البطيء للمرحلة التنازلية لكمون الفعل اسم إزالة الاستقطاب.

يظهر في الشكل مثال على فرط الاستقطاب الغشائي النزر المصاحب لذروة جهد الفعل في ليف عصبي عملاق واحد (معزول) في الحبار. 4. في هذه الحالة، تمر المرحلة التنازلية لجهد الفعل مباشرة إلى مرحلة فرط الاستقطاب النزري، والتي يصل اتساعها في هذه الحالة إلى 15 مللي فولت. يعتبر فرط الاستقطاب الأثري من سمات العديد من الألياف العصبية غير اللبية للحيوانات ذوات الدم البارد والحيوانات ذوات الدم الحار. في الألياف العصبية المايلينية، تكون إمكانات التتبع أكثر تعقيدًا. يمكن أن يتحول أثر إزالة الاستقطاب إلى أثر فرط الاستقطاب، ثم يحدث في بعض الأحيان نزع استقطاب جديد، وبعد ذلك فقط يتم استعادة إمكانات الراحة بالكامل. تكون إمكانات التتبع، إلى حد أكبر بكثير من قمم إمكانات الفعل، حساسة للتغيرات في إمكانات الراحة الأولية، والتركيب الأيوني للبيئة، وإمدادات الأكسجين إلى الألياف، وما إلى ذلك.

السمة المميزة لإمكانات النزرة هي قدرتها على التغيير أثناء عملية النبضات الإيقاعية (الشكل 5).

آلية العمل الأيونية المظهر المحتمل

تعتمد إمكانات الفعل على التغيرات في النفاذية الأيونية لغشاء الخلية والتي تتطور بالتتابع مع مرور الوقت.

كما ذكرنا، فإن نفاذية الغشاء للبوتاسيوم في حالة الراحة تتجاوز نفاذيته للصوديوم. ونتيجة لذلك، فإن تدفق K+ من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي يتجاوز التدفق الموجه بشكل معاكس لـ Na+. ولذلك، فإن الجانب الخارجي للغشاء في حالة الراحة لديه إمكانات إيجابية مقارنة بالجانب الداخلي.

عندما تتعرض الخلية لمادة مهيجة، فإن نفاذية الغشاء لـ Na+ تزداد بشكل حاد وتصبح في النهاية أكبر بحوالي 20 مرة من نفاذية K+. ولذلك، فإن تدفق Na+ من المحلول الخارجي إلى السيتوبلازم يبدأ في تجاوز تيار البوتاسيوم الخارجي. يؤدي هذا إلى تغيير في علامة (ارتداد) جهد الغشاء: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة لسطحها الخارجي. هذا التغيير في إمكانات الغشاء يتوافق مع المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل (مرحلة إزالة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الغشاء إلى Na+ لفترة قصيرة جدًا. بعد ذلك، تنخفض نفاذية الغشاء بالنسبة لـ Na+ مرة أخرى، وتزداد بالنسبة لـ K+.

العملية التي أدت إلى الانخفاض في الشكل السابق. 6. يسمى المسار الزمني للتغيرات في الصوديوم (g) بزيادة نفاذية الصوديوم ونفاذية البوتاسيوم (gk) للغشاء العملاق بتعطيل الصوديوم. محور عصبي الحبار أثناء التوليد المحتمل.ونتيجة للتعطيل، يتدفق Na+ إلى سياليس العمل (V).

يضعف السيتوبلازم بشكل حاد. تؤدي زيادة نفاذية البوتاسيوم إلى زيادة تدفق K+ من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي. نتيجة لهاتين العمليتين، تحدث إعادة استقطاب الغشاء: تكتسب المحتويات الداخلية للخلية مرة أخرى شحنة سالبة فيما يتعلق بالمحلول الخارجي. يتوافق هذا التغيير في الإمكانات مع المرحلة التنازلية لكمون الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب).

إحدى الحجج المهمة لصالح نظرية الصوديوم الخاصة بأصل جهود الفعل هي حقيقة أن اتساعها يعتمد بشكل وثيق على تركيز Na+ في المحلول الخارجي.

قدمت التجارب التي أجريت على ألياف عصبية عملاقة تم إمدادها من الداخل بمحلول ملحي تأكيدًا مباشرًا على صحة نظرية الصوديوم. لقد ثبت أنه عندما يتم استبدال المحور المحوري بمحلول ملحي غني بـ K+، فإن غشاء الألياف لا يحافظ فقط على إمكانات الراحة الطبيعية، ولكنه يحتفظ لفترة طويلة بالقدرة على توليد مئات الآلاف من إمكانات العمل ذات السعة العادية. إذا تم استبدال K+ في المحلول داخل الخلايا جزئيًا بـ Na+ وبالتالي تقليل تدرج تركيز Na+ بين البيئة الخارجية والمحلول الداخلي، فإن سعة جهد الفعل تنخفض بشكل حاد. عندما يتم استبدال K+ بالكامل بـ Na+، تفقد الألياف قدرتها على توليد إمكانات الفعل.

لا تترك هذه التجارب أدنى شك في أن الغشاء السطحي هو بالفعل موقع الحدوث المحتمل أثناء الراحة وأثناء الإثارة. ومن الواضح أن الاختلاف في تراكيز Na+ وK+ داخل الليف وخارجه هو مصدر القوة الدافعة الكهربية المسببة لحدوث جهد الراحة وجهد الفعل.

في التين. ويبين الشكل 6 التغيرات في نفاذية الصوديوم والبوتاسيوم الغشائي أثناء توليد جهد الفعل في محور عصبي الحبار العملاق. تحدث علاقات مماثلة في الألياف العصبية الأخرى، وأجسام الخلايا العصبية، وكذلك في ألياف العضلات الهيكلية للفقاريات. في العضلات الهيكلية للقشريات والعضلات الملساء للفقاريات، تلعب أيونات Ca2+ دورًا رائدًا في نشأة المرحلة الصاعدة من جهد الفعل. في خلايا عضلة القلب، يرتبط الارتفاع الأولي في جهد الفعل بزيادة في نفاذية الغشاء لـ Na+، ويعود استقرار جهد الفعل إلى زيادة في نفاذية الغشاء لأيونات Ca2+.

حول طبيعة النفاذية الأيونية للغشاء. القنوات الأيونية

تعتمد التغييرات المدروسة في النفاذية الأيونية للغشاء أثناء توليد جهد الفعل على عمليات فتح وإغلاق القنوات الأيونية المتخصصة في الغشاء، والتي لها خاصيتان مهمتان: 1) الانتقائية تجاه أيونات معينة؛ 2) الاستثارة الكهربائية، أي القدرة على الفتح والإغلاق استجابة للتغيرات في إمكانات الغشاء. إن عملية فتح وإغلاق القناة هي عملية احتمالية بطبيعتها (إن إمكانات الغشاء تحدد فقط احتمالية أن تكون القناة في حالة مفتوحة أو مغلقة).

مثل المضخات الأيونية، تتشكل القنوات الأيونية بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة التي تخترق الطبقة الدهنية الثنائية للغشاء. لم يتم بعد فك رموز التركيب الكيميائي لهذه الجزيئات الكبيرة، لذلك لا تزال الأفكار حول التنظيم الوظيفي للقنوات مبنية بشكل غير مباشر بشكل أساسي - بناءً على تحليل البيانات التي تم الحصول عليها من دراسات الظواهر الكهربائية في الأغشية وتأثير العوامل الكيميائية المختلفة (السموم، الإنزيمات والأدوية وغيرها) على القنوات.). من المقبول عمومًا أن القناة الأيونية تتكون من نظام النقل نفسه وما يسمى بآلية البوابات ("البوابة")، التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. يمكن أن تكون "البوابة" في موضعين: مغلقة تمامًا أو مفتوحة تمامًا، وبالتالي فإن موصلية قناة واحدة مفتوحة تكون قيمة ثابتة.

يتم تحديد الموصلية الكلية للغشاء لأيون معين من خلال عدد القنوات المفتوحة في وقت واحد والنفاذة إلى أيون معين.

ويمكن كتابة هذا الموقف على النحو التالي:

حيث gi هي النفاذية الكلية للغشاء للأيونات داخل الخلايا؛ N هو العدد الإجمالي للقنوات الأيونية المقابلة (في منطقة معينة من الغشاء)؛ أ - هي نسبة القنوات المفتوحة؛ y هي موصلية قناة واحدة.

وفقًا لانتقائيتها، تنقسم القنوات الأيونية القابلة للاستثارة كهربائيًا للخلايا العصبية والعضلية إلى الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد. هذه الانتقائية ليست مطلقة:

يشير اسم القناة فقط إلى الأيون الذي تكون القناة أكثر نفاذية له.

من خلال القنوات المفتوحة، تتحرك الأيونات على طول التركيز والتدرجات الكهربائية. تؤدي هذه التدفقات الأيونية إلى تغيرات في جهد الغشاء، مما يؤدي بدوره إلى تغيير متوسط ​​عدد القنوات المفتوحة، وبالتالي حجم التيارات الأيونية، وما إلى ذلك. وهذا الاتصال الدائري مهم لتوليد جهد الفعل، ولكنه يجعل ذلك مستحيلًا لقياس مدى اعتماد التوصيلات الأيونية على حجم الإمكانات المولدة. لدراسة هذا الاعتماد، يتم استخدام "طريقة التثبيت المحتملة". جوهر هذه الطريقة هو الحفاظ على إمكانات الغشاء بالقوة عند أي مستوى معين. وهكذا، من خلال تطبيق تيار على الغشاء يساوي في الحجم، ولكنه معاكس في الإشارة للتيار الأيوني الذي يمر عبر القنوات المفتوحة، وقياس هذا التيار بإمكانات مختلفة، يتمكن الباحثون من تتبع اعتماد الجهد على الموصلية الأيونية للغشاء (الشكل 7). المسار الزمني للتغيرات في نفاذية غشاء الصوديوم (gNa) والبوتاسيوم (gK) عند إزالة استقطاب الغشاء المحوري بمقدار 56 مللي فولت.

أ - تظهر الخطوط الصلبة النفاذية أثناء إزالة الاستقطاب على المدى الطويل، والخطوط المنقطة - أثناء إعادة استقطاب الغشاء بعد 0.6 و6.3 مللي ثانية؛ ب اعتماد قيمة الذروة للصوديوم (gNa) ومستوى الحالة المستقرة لنفاذية البوتاسيوم (gK) على إمكانات الغشاء.

أرز. 8. تمثيل تخطيطي لقناة الصوديوم القابلة للإثارة كهربائيا.

تتكون القناة (1) من جزيء كبير من البروتين 2)، الجزء الضيق منها يتوافق مع "مرشح انتقائي". تحتوي القناة على "بوابات" التنشيط (m) والتعطيل (h) التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. عند احتمال الراحة (أ)، يكون الموضع الأكثر احتمالاً "مغلقًا" لبوابة التنشيط والوضع "المفتوح" لبوابة التعطيل. يؤدي إزالة استقطاب الغشاء (ب) إلى الفتح السريع لـ "بوابة" t والإغلاق البطيء لـ "بوابة h"، وبالتالي، في اللحظة الأولى لإزالة الاستقطاب، يكون كلا الزوجين من "البوابات" مفتوحين وتنفجر الأيونات يمكن أن تتحرك عبر القناة تبعاً لذلك هناك مواد بتركيزاتها من التدرجات الأيونية والكهربائية. مع استمرار إزالة الاستقطاب، تُغلق "بوابة" التعطيل وتنتقل القناة إلى حالة التعطيل.

الأغشية. ومن أجل عزل التيار الأيوني الكلي الذي يتدفق عبر الغشاء، مكوناته المقابلة لتدفقات الأيونات، على سبيل المثال، عبر قنوات الصوديوم، يتم استخدام عوامل كيميائية تعمل على وجه التحديد على سد جميع القنوات الأخرى. المضي قدما وفقا لذلك عند قياس تيارات البوتاسيوم أو الكالسيوم.

في التين. يوضح الشكل 7 التغيرات في نفاذية الصوديوم (gNa) والبوتاسيوم (gK) لغشاء الألياف العصبية أثناء إزالة الاستقطاب الثابت. كما ذكرنا سابقًا، تعكس قيم gNa وgK عدد قنوات الصوديوم أو البوتاسيوم المفتوحة في نفس الوقت.

كما يمكن أن نرى، gNa بسرعة، في جزء من مللي ثانية، وصل إلى الحد الأقصى، ثم بدأ ببطء في الانخفاض إلى المستوى الأولي. بعد انتهاء عملية إزالة الاستقطاب، يتم استعادة قدرة قنوات الصوديوم على إعادة الفتح تدريجيًا خلال عشرات المللي ثانية.

لتفسير سلوك قنوات الصوديوم هذا، تم اقتراح وجود نوعين من "البوابات" في كل قناة.

التنشيط السريع والتعطيل البطيء. كما يوحي الاسم، يرتبط الارتفاع الأولي في gNa بفتح بوابة التنشيط ("عملية التنشيط")، ويرتبط الانخفاض اللاحق في gNa، أثناء إزالة استقطاب الغشاء المستمر، بإغلاق بوابة التعطيل ( "عملية التعطيل").

في التين. 8، 9 تصور تخطيطيا تنظيم قناة الصوديوم، وتسهيل فهم وظائفها. تحتوي القناة على توسعات خارجية وداخلية ("أفواه") وقسم قصير ضيق، يسمى المرشح الانتقائي، حيث يتم "اختيار" الكاتيونات وفقًا لحجمها وخصائصها. انطلاقًا من حجم أكبر كاتيون يخترق قناة الصوديوم، فإن فتحة المرشح لا تقل عن 0.3-0.nm. عند المرور عبر مرشح الشكل. 9. حالة أيونات الصوديوم والبوتاسيوم كا-Na+ تفقد جزء من غلافها المائي. مراحل مختلفة من إمكانات الفعل - التنشيط (ر) والتعطيل (ح) "السرقات (رسم بياني)." الشرح في النص.

ta* تقع في منطقة الطرف الداخلي لقناة الصوديوم، حيث تواجه "البوابة" h السيتوبلازم. تم التوصل إلى هذا الاستنتاج بناءً على حقيقة أن تطبيق بعض الإنزيمات المحللة للبروتين (البروناز) على الجانب الداخلي للغشاء يزيل تثبيط الصوديوم (يدمر بوابة h).

في حالة السكون، تكون "البوابة" مغلقة، بينما تكون "البوابة" مفتوحة. أثناء إزالة الاستقطاب، في اللحظة الأولية تكون "البوابات" t وh مفتوحة - القناة في حالة موصلة. ثم تغلق بوابة التعطيل ويتم تعطيل القناة. بعد انتهاء عملية إزالة الاستقطاب، تفتح "البوابة" h ببطء، وتغلق "البوابة" بسرعة وتعود القناة إلى حالة الراحة الأصلية.

أحد حاصرات قنوات الصوديوم المحددة هو التيترودوتوكسين، وهو مركب يتم تصنيعه في أنسجة بعض أنواع الأسماك والسلمندر. يدخل هذا المركب إلى الفم الخارجي للقناة، ويرتبط ببعض المجموعات الكيميائية التي لم يتم التعرف عليها بعد و"يسد" القناة. باستخدام التيترودوتوكسين المسمى إشعاعيًا، تم حساب كثافة قنوات الصوديوم في الغشاء. وفي الخلايا المختلفة، تتراوح هذه الكثافة من عشرات إلى عشرات الآلاف من قنوات الصوديوم لكل ميكرون مربع من الغشاء.

يشبه التنظيم الوظيفي لقنوات البوتاسيوم تنظيم قنوات الصوديوم، والاختلاف الوحيد هو انتقائيتها وحركية عمليات التنشيط والتعطيل.

انتقائية قنوات البوتاسيوم أعلى من انتقائية قنوات الصوديوم: بالنسبة لـ Na+، تكون قنوات البوتاسيوم غير منفذة عمليا؛ يبلغ قطر المرشح الانتقائي حوالي 0.3 نانومتر. إن تنشيط قنوات البوتاسيوم له حركية أبطأ تقريبًا من تنشيط قنوات الصوديوم (انظر الشكل 7). خلال 10 مللي ثانية من إزالة الاستقطاب، لا يُظهر gK ميلًا إلى التعطيل: يتطور تثبيط البوتاسيوم فقط مع إزالة استقطاب الغشاء لعدة ثوانٍ.

وينبغي التأكيد على أن مثل هذه العلاقات بين عمليات التنشيط وتعطيل قنوات البوتاسيوم هي سمة من سمات الألياف العصبية فقط. يوجد في غشاء العديد من الخلايا العصبية والعضلية قنوات البوتاسيوم التي يتم تعطيلها بسرعة نسبيًا. كما تم اكتشاف قنوات البوتاسيوم سريعة التنشيط. وأخيرًا، هناك قنوات البوتاسيوم التي يتم تنشيطها ليس عن طريق جهد الغشاء، ولكن عن طريق Ca2+ داخل الخلايا.

يتم حظر قنوات البوتاسيوم بواسطة الكاتيونات العضوية رباعي إيثيل الأمونيوم، وكذلك أمينوبيريدين.

تتميز قنوات الكالسيوم بحركية التنشيط البطيئة (مللي ثانية) والتعطيل (عشرات ومئات المللي ثانية). يتم تحديد انتقائيتها من خلال وجود بعض المجموعات الكيميائية في منطقة الفم الخارجي والتي لها تقارب متزايد للكاتيونات ثنائية التكافؤ: يرتبط Ca2 + بهذه المجموعات وبعد ذلك فقط يمر إلى تجويف القناة. بالنسبة لبعض الكاتيونات ثنائية التكافؤ، يكون تقارب هذه المجموعات كبيرًا جدًا لدرجة أنها عندما ترتبط بها، فإنها تمنع حركة Ca2+ عبر القناة. هذه هي الطريقة التي يعمل بها Mn2+. يمكن أيضًا سد قنوات الكالسيوم بواسطة بعض المركبات العضوية (فيراباميل، نيفيديبين) المستخدمة في الممارسة السريرية لقمع النشاط الكهربائي المتزايد للعضلات الملساء.

من السمات المميزة لقنوات الكالسيوم اعتمادها على التمثيل الغذائي، وعلى وجه الخصوص، على النيوكليوتيدات الحلقية (cAMP وcGMP)، التي تنظم عمليات الفسفرة وإزالة الفسفرة من بروتينات قنوات الكالسيوم.

يزداد معدل التنشيط والتعطيل لجميع القنوات الأيونية مع زيادة استقطاب الغشاء؛ وبناء على ذلك، يزداد عدد القنوات المفتوحة في وقت واحد إلى حد معين.

آليات التغيرات في الموصلية الأيونية

أثناء توليد الإمكانات

من المعروف أن المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل ترتبط بزيادة نفاذية الصوديوم. تتطور عملية زيادة g Na على النحو التالي.

استجابةً لإزالة استقطاب الغشاء الأولي الناتج عن التحفيز، لا يفتح سوى عدد قليل من قنوات الصوديوم. ومع ذلك، يؤدي فتحها إلى تدفق أيونات Na+ إلى الخلية (تيار الصوديوم الوارد)، مما يزيد من إزالة الاستقطاب الأولي. يؤدي هذا إلى فتح قنوات صوديوم جديدة، أي زيادة أخرى في gNa، على التوالي، لتيار الصوديوم الوارد، وبالتالي، إلى مزيد من إزالة استقطاب الغشاء، والذي بدوره يؤدي إلى زيادة أكبر في gNa، إلخ. مثل هذه العملية الدائرية الشبيهة بالانهيار الجليدي تسمى إزالة الاستقطاب التجديدي (أي التجديد الذاتي).

من الناحية التخطيطية يمكن تصويرها على النحو التالي:

من الناحية النظرية، يجب أن ينتهي زوال الاستقطاب التجديدي بزيادة الجهد الداخلي للخلية إلى قيمة جهد توازن نيرنست لأيونات Na+:

حيث Na0+ هو التركيز الخارجي، و Nai+ هو التركيز الداخلي لأيونات Na+. عند النسبة المرصودة، تكون هذه القيمة هي القيمة الحدية لكمون الفعل. ومع ذلك، في الواقع، لا تصل ذروة الجهد أبدًا إلى القيمة ENa، أولاً، لأن الغشاء في لحظة ذروة جهد الفعل يكون نافذًا ليس فقط لأيونات Na+، ولكن أيضًا لأيونات K+ (بدرجة أقل بكثير). ثانيًا، يتم مقاومة ارتفاع إمكانات الفعل إلى قيمة ENa من خلال عمليات الاستعادة التي تؤدي إلى استعادة الاستقطاب الأصلي (إعادة استقطاب الغشاء).

مثل هذه العمليات هي انخفاض في قيمة gNa وزيادة في مستوى gK. يرجع الانخفاض في gNa إلى حقيقة أن تنشيط قنوات الصوديوم أثناء إزالة الاستقطاب يتم استبداله بتعطيلها؛ وهذا يؤدي إلى انخفاض سريع في عدد قنوات الصوديوم المفتوحة. في الوقت نفسه، تحت تأثير إزالة الاستقطاب، يبدأ التنشيط البطيء لقنوات البوتاسيوم، مما يسبب زيادة في قيمة GK. نتيجة الزيادة في gK هي زيادة في تدفق أيونات K+ الخارجة من الخلية (تيار البوتاسيوم الخارج).

في ظل ظروف انخفاض gNa المرتبط بتعطيل قنوات الصوديوم، يؤدي التيار الخارج لأيونات K+ إلى إعادة استقطاب الغشاء أو حتى إلى فرط الاستقطاب المؤقت ("الأثر")، كما يحدث، على سبيل المثال، في محور عصبي عملاق في الحبار (انظر الشكل 1). .4) .

عودة استقطاب الغشاء تؤدي بدورها إلى إغلاق قنوات البوتاسيوم، وبالتالي إضعاف تيار البوتاسيوم الخارج. في الوقت نفسه، تحت تأثير عودة الاستقطاب، يتم التخلص ببطء من تعطيل الصوديوم:

تفتح بوابة التعطيل وتعود قنوات الصوديوم إلى حالة الراحة.

في التين. يوضح الشكل 9 بشكل تخطيطي حالة قنوات الصوديوم والبوتاسيوم خلال مراحل مختلفة من تطور إمكانات الفعل.

جميع العوامل التي تسد قنوات الصوديوم (التيترودوتوكسين والمخدرات الموضعية والعديد من الأدوية الأخرى) تقلل من ميل وسعة إمكانات الفعل، وبدرجة أكبر، كلما زاد تركيز هذه المواد.

تفعيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم

عندما تكون متحمسًا

يصاحب حدوث سلسلة من النبضات في العصب أو الألياف العضلية زيادة في البروتوبلازم في Na+ وفقدان K+. بالنسبة لمحور عصبي للحبار العملاق يبلغ قطره 0.5 مم، تم حساب أنه خلال دفعة عصبية واحدة، يدخل حوالي 20000 Na+ إلى البروتوبلازم من خلال كل ميكرون مربع من الغشاء ونفس الكمية من K+ تخرج من الألياف. ونتيجة لذلك، مع كل دفعة، يفقد المحور العصبي حوالي واحد على المليون من إجمالي محتواه من البوتاسيوم. على الرغم من أن هذه الخسائر ضئيلة للغاية، مع التكرار الإيقاعي للنبضات، عند إضافتها، يجب أن تؤدي إلى تغييرات ملحوظة أكثر أو أقل في تدرجات التركيز.

يجب أن تتطور تحولات التركيز هذه بسرعة خاصة في الأعصاب الرقيقة والألياف العضلية والخلايا العصبية الصغيرة التي تحتوي على حجم صغير من السيتوبلازم بالنسبة إلى السطح. ومع ذلك، يتم التصدي لهذا عن طريق مضخة الصوديوم، التي يزداد نشاطها مع زيادة تركيز أيونات Na+ داخل الخلايا.

يصاحب زيادة تشغيل المضخة زيادة كبيرة في شدة العمليات الأيضية التي توفر الطاقة للنقل النشط لأيونات Na+ وK+ عبر الغشاء. ويتجلى ذلك من خلال زيادة عمليات تحلل وتوليف ATP وفوسفات الكرياتين، وزيادة استهلاك الخلية للأكسجين، وزيادة إنتاج الحرارة، وما إلى ذلك.

بفضل تشغيل المضخة، يتم استعادة التفاوت الكامل في تركيزات Na+ وK+ على جانبي الغشاء، والذي تعطل أثناء الإثارة. ومع ذلك، يجب التأكيد على أن معدل إزالة Na+ من السيتوبلازم باستخدام المضخة منخفض نسبيًا: فهو أقل بحوالي 200 مرة من معدل حركة هذه الأيونات عبر الغشاء على طول تدرج التركيز.

وهكذا، يوجد في الخلية الحية نظامان لحركة الأيونات عبر الغشاء (الشكل 10). يتم تنفيذ إحداها على طول تدرج تركيز الأيونات ولا تحتاج إلى طاقة، لذلك يطلق عليها اسم النقل الأيوني السلبي. وهو المسؤول عن حدوث جهد الراحة وجهد الفعل ويؤدي في النهاية إلى معادلة تركيز الأيونات على جانبي غشاء الخلية. النوع الثاني من حركة الأيونات عبر الغشاء، والذي يحدث مقابل تدرج التركيز، يتكون من "ضخ" أيونات الصوديوم من السيتوبلازم و"ضخ" أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية. هذا النوع من النقل الأيوني ممكن فقط إذا تم استهلاك الطاقة الأيضية. ويسمى النقل الأيوني النشط. وهو مسؤول عن الحفاظ على اختلاف ثابت في تركيزات الأيونات بين السيتوبلازم والسائل المحيط بالخلية. النقل النشط هو نتيجة عمل مضخة الصوديوم، والتي بفضلها يتم استعادة الفرق الأولي في تركيزات الأيونات، والذي ينقطع مع كل اندلاع للإثارة.

آلية تهيج الخلايا (الألياف).

صدمة كهربائية

في ظل الظروف الطبيعية، يحدث توليد جهد الفعل بسبب ما يسمى بالتيارات المحلية التي تنشأ بين الأجزاء المثارة (منزوعة الاستقطاب) والأجزاء الساكنة من غشاء الخلية. لذلك، يعتبر التيار الكهربائي بمثابة محفز مناسب للأغشية القابلة للإثارة، ويستخدم بنجاح في التجارب لدراسة أنماط حدوث جهود الفعل.

يُطلق على الحد الأدنى من قوة التيار اللازمة والكافي لبدء جهد الفعل اسم العتبة؛ وبناءً على ذلك، يتم تعيين المحفزات ذات القوة الأكبر والأقل على العتبة الفرعية والعتبة العليا. قوة العتبة الحالية (العتبة الحالية)، ضمن حدود معينة، ترتبط عكسيا بمدة عملها. هناك أيضًا حد أدنى معين من منحدر الزيادة الحالية، حيث يفقد الأخير القدرة على التسبب في إمكانية الفعل.

هناك طريقتان لتطبيق التيار على الأنسجة لقياس عتبة التحفيز، وبالتالي تحديد استثارتها. في الطريقة الأولى - خارج الخلية - يتم وضع كلا القطبين الكهربائيين على سطح الأنسجة المتهيجة. من المفترض تقليديًا أن التيار المطبق يدخل الأنسجة في منطقة الأنود ويخرج في منطقة الكاثود (الشكل 1 1). عيب هذه الطريقة لقياس العتبة هو التفرع الكبير للتيار: جزء منه فقط يمر عبر أغشية الخلايا، بينما يتفرع جزء منه إلى الفجوات بين الخلايا. نتيجة لذلك، أثناء التهيج، من الضروري تطبيق تيار بقوة أكبر بكثير مما هو ضروري للتسبب في الإثارة.

في الطريقة الثانية لتزويد الخلايا بالتيار - داخل الخلايا - يتم إدخال قطب كهربائي دقيق في الخلية، ويتم تطبيق قطب كهربائي عادي على سطح الأنسجة (الشكل 12). في هذه الحالة، يمر كل التيار عبر غشاء الخلية، مما يسمح لك بتحديد أصغر تيار مطلوب بدقة لإحداث جهد الفعل. باستخدام طريقة التحفيز هذه، تتم إزالة الإمكانات باستخدام قطب كهربائي صغير ثانٍ داخل الخلايا.

عتبة التيار المطلوبة للتسبب في إثارة الخلايا المختلفة باستخدام قطب كهربائي محفز داخل الخلايا هي 10 - 7 - 10 - 9 أ.

في الظروف المختبرية وفي بعض الدراسات السريرية، يتم استخدام المحفزات الكهربائية ذات الأشكال المختلفة لتهيج الأعصاب والعضلات: الصدمات المستطيلة، والجيوب الأنفية، والمتزايدة خطيًا وأسيًا، والصدمات الحثية، وتفريغ المكثفات، وما إلى ذلك.

إن آلية التأثير المزعج للتيار لجميع أنواع المحفزات هي نفسها من حيث المبدأ، ولكن في شكلها الأكثر تميزًا يتم الكشف عنها عند استخدام التيار المباشر.

تأثير التيار المستمر على الأنسجة المثيرة

قانون التهيج القطبي عندما يتم تهيج العصب أو العضلات بواسطة التيار المباشر، يحدث الإثارة في اللحظة التي يغلق فيها التيار المباشر فقط تحت الكاثود، وفي لحظة فتحه، فقط تحت الأنود. وتتحد هذه الحقائق تحت اسم قانون التهيج القطبي الذي اكتشفه فلوجر عام 1859. وقد تم إثبات القانون القطبي من خلال التجارب التالية. يتم قتل منطقة العصب الموجودة أسفل أحد الأقطاب الكهربائية، ويتم تثبيت القطب الثاني على المنطقة السليمة. إذا لامس الكاثود المنطقة السليمة، يحدث الإثارة في لحظة إغلاق التيار؛ إذا تم تثبيت الكاثود على منطقة تالفة، والأنود على منطقة سليمة، يحدث الإثارة فقط عند انقطاع التيار. عتبة التهيج أثناء الفتح، عندما يحدث الإثارة تحت الأنود، أعلى بكثير منها أثناء الإغلاق، عندما يحدث الإثارة تحت الكاثود.

أصبحت دراسة آلية العمل القطبي للتيار الكهربائي ممكنة فقط بعد تطوير الطريقة الموصوفة للإدخال المتزامن لاثنين من الأقطاب الكهربائية الدقيقة في الخلايا: أحدهما للتحفيز والآخر لإزالة الإمكانات. لقد وجد أن جهد الفعل يحدث فقط إذا كان الكاثود خارج الخلية والمصعد داخل الخلية. ومع الترتيب العكسي للأقطاب، أي الأنود الخارجي والكاثود الداخلي، لا تحدث إثارة عند إغلاق التيار، مهما كانت قوته. يوليو 2005 عرض تقديمي للشركات حول IES - تم إنشاء شركة قابضة خاصة CJSC IES (أنظمة الطاقة المتكاملة) في ديسمبر 2002 لتنفيذ برامج الاستثمار الاستراتيجي في صناعة الطاقة الكهربائية الروسية. على مدى عامين من وجودها، استثمرت CJSC IES حوالي 300 مليون دولار أمريكي في صناعة الطاقة. تمثل CJSC IES مصالح المساهمين الذين يملكون..."

"وزارة التعليم في جمهورية بيلاروسيا الجمعية التعليمية والمنهجية لجامعات جمهورية بيلاروسيا لتعليم العلوم الطبيعية تمت الموافقة عليها من قبل النائب الأول لوزير التعليم في جمهورية بيلاروسيا أ.جوك _ 2009 رقم التسجيل TD -/النوع. الكيمياء الفيزيائية المنهج النموذجي لمؤسسات التعليم العالي في التخصص: 1-31 05 01 الكيمياء (في المجالات) مجالات التخصص: 1-31 05 01-01 الأنشطة العلمية والإنتاجية 1-31 05 01-02 العلمية والتربوية... "

"CO 6.018 يتم إنشاء السجلات واستخدامها في CO 1.004 المقدمة في CO 1.023. المؤسسة التعليمية لميزانية الدولة الفيدرالية للتعليم المهني العالي جامعة ساراتوف الحكومية الزراعية التي تحمل اسم N.I. تمت الموافقة على كلية فافيلوفا للطب البيطري والتكنولوجيا الحيوية من قبل عميد كلية FVM ونائب رئيس الجامعة للشؤون الأكاديمية مولتشانوف أ.ف. لاريونوف إس. _ سنة _ سنة برنامج العمل (MODULAR) في تخصص تنظيم واقتصاديات الطب البيطري..."

"المحتويات 1 أحكام عامة 1.1 البرنامج التعليمي المهني الرئيسي للتعليم العالي (OPOP HE) لدرجة البكالوريوس، الذي تنفذه الجامعة في مجال التدريب 080100.62 الاقتصاد والملف التدريبي المصرفي. 1.2 الوثائق التنظيمية لتطوير البكالوريوس OPOP في مجال الدراسة 080100.62 ملف الاقتصاد والتدريب المصرفي. 1.3 الخصائص العامة للجامعة OPOP HE درجة البكالوريوس 1.4 متطلبات المتقدمين 2 الخصائص المهنية..."

"وزارة التعليم والعلوم في الاتحاد الروسي المؤسسة التعليمية الحكومية للتعليم المهني العالي جامعة ولاية ألتاي تمت الموافقة عليها من قبل عميد كلية التاريخ _ _ 2011 برنامج العمل للانضباط عمليات التكامل العالمية والمنظمات الدولية لتخصص العلاقات الدولية كلية التاريخ قسم التاريخ العام والعلاقات الدولية الفصل الرابع 7 محاضرات 50 ساعة امتحان في الفصل السابع الفصول العملية (الندوة) 22 ساعة إجمالي الساعات 72 ساعة مستقل العمل 72 ساعة إجمالاً.. "

"جامعة ولاية موسكو سميت باسم M. V. LOMONOSOV كلية الجيولوجيا الاتجاه الجيولوجيا برنامج الماجستير علم البلورات قسم البلورات والكيمياء البلورية أطروحة البكالوريوس النمذجة الحاسوبية لمقاومة الإشعاع للمحاليل الصلبة للأكاسيد ذات بنية البيروفسكايت بالطريقة الجزيئية أو الديناميكيات النمذجة الحاسوبية لنوع البيروفسكايت أكاسيد المحاليل الصلبة مقاومة الإشعاع بطريقة الديناميكيات الجزيئية بروتاسوف نيكولاي ميخائيلوفيتش الأكاديمي من الأكاديمية الروسية للعلوم،..."

"المؤسسة التعليمية لميزانية الدولة الفيدرالية للتعليم المهني العالي جامعة سانت بطرسبورغ الوطنية للأبحاث لتكنولوجيا المعلومات والميكانيكا والبصريات لقد تمت الموافقة على المسؤول عن توجيه التدريب: بارفينوف ف.ج.، دكتور في العلوم التقنية، البروفيسور، عميد FITIP قائمة أسئلة الامتحانات لبرنامج درجة الماجستير في تقنيات الكمبيوتر العملاق في قسم الأبحاث متعددة التخصصات للمعادلات التفاضلية للحوسبة عالية الأداء 1...."

"مؤسسة تعليمية الجامعة البيئية الحكومية الدولية تحمل اسم م. ساخاروف تمت الموافقة عليه من قبل نائب رئيس الجامعة للشؤون الأكاديمية في جامعة موسكو الاقتصادية الحكومية التي سميت باسمه. جحيم. ساخاروفا أو. رودكين 2013 رقم التسجيل UD -_/r. إيكولوجيا البيئة الحضرية المنهج الدراسي لمؤسسة التعليم العالي في التخصص الأكاديمي للتخصص 1-33 01 01 الإيكولوجيا الحيوية كلية الطب البيئي قسم الأحياء البشرية والبيئة دورة فصل دراسي محاضرات 24 ساعة فصل دراسي امتحانات فصول المختبر 12 ساعة الفصل الدراسي ..."

"وزارة التعليم والعلوم في الاتحاد الروسي المؤسسة التعليمية لميزانية الدولة الفيدرالية للتعليم المهني العالي جامعة تومسك الحكومية لأنظمة التحكم والإلكترونيات الراديوية. (TUSUR) تمت الموافقة عليه من قبل نائب رئيس الجامعة للشؤون الأكاديمية _ L.A. بوكوف __ 2011 برنامج العمل في تخصص البرمجة (اسم التخصص) لتدريب المتخصصين في التخصص 220601.65 إدارة الابتكار والبكالوريوس في التخصص 220600.62..."

« الموظفون وطلاب الدراسات العليا المشاكل الحالية للبيئة والتطور في البحث عن برنامج العلماء الشباب البرنامج التمهيدي للتوزيع مع خطاب المعلومات الثاني مجموعة طلبات المشاركة حتى 24 فبراير 23-25 ​​أبريل 2014 من 9 -30 إلى 19-00 ساعة IPEE RAS، قاعة موسكو لفرع العلوم البيولوجية التابع لأكاديمية العلوم الروسية على العنوان: موسكو، لينينسكي بروسبكت، ..."

"إعداد الاحتياطيات الرياضية للمنتخبات الوطنية في البلاد؛ تدريب أساتذة الرياضة من الدرجة الدولية، أساتذة الرياضة في روسيا، المرشحين لدرجة الماجستير في الرياضة في روسيا، الرياضيين من الفئة الأولى؛ أن يكون مركزاً منهجياً لإعداد الاحتياطيين الأولمبيين انطلاقاً من التطور الواسع النطاق لهذه الرياضة؛ تقديم المساعدة للمدارس الرياضية للأطفال والشباب في تنمية النوع..."

"برنامج الكيمياء العام لفئة الملف الشخصي للمؤسسة التعليمية المركزية GBOU رقم 57 المدرسة رقم 57 مذكرة توضيحية هذا البرنامج مخصص للمجموعة المتخصصة في الكيمياء في GBOU رقم 57 المدرسة رقم 57 ويحدد محتوى الدورة التدريبية، يتم تنفيذها في الامتثال الكامل للمكون الفيدرالي للمعيار التعليمي للولاية. يعتمد البرنامج على المجموعة التعليمية والمنهجية لـ N.E. كوزنتسوفا، تي. ليتفينوفا وأ.ن. ليفكينا. راض تماما..."

"وزارة الصحة في الاتحاد الروسي مؤسسة تعليمية تابعة لميزانية الدولة للتعليم المهني العالي أكاديمية أورينبورغ الطبية الحكومية التابعة لوزارة الصحة في الاتحاد الروسي تمت الموافقة عليها من قبل نائب رئيس الجامعة للعمل العلمي والسريري البروفيسور ن.ب. Setko _20 برنامج عمل العمل البحثي للبرنامج التعليمي المهني الرئيسي للتعليم المهني بعد التخرج (الدراسات العليا) في العلوم..."

"وزارة التعليم والعلوم في الاتحاد الروسي المؤسسة التعليمية لميزانية الدولة الفيدرالية للتعليم المهني العالي جامعة كراسنويارسك التربوية الحكومية التي سميت باسمها. نائب الرئيس. ASTAFIEV (جامعة ولاية كازان التربوية التي تحمل اسم V.P. Astafiev) معهد التعليم النفسي والتربوي برنامج اختبار القبول للمتقدمين إلى كلية الدراسات العليا اتجاه الإعداد 37/06/01 برنامج الدراسات العليا في العلوم النفسية علم النفس التربوي كراسنويارسك - 2014..."

تعتبر كرة فيينا في موسكو، التي تقام سنويا منذ عام 2003، أكبر وأشهر كرة في روسيا وواحدة من أكبر الكرات في العالم. يشارك نجوم الفن الكلاسيكي العالمي وأفضل فرق الأوركسترا السيمفونية والجاز في حفلات فيينا في موسكو. ضيوف الكرة هم سياسيون ودبلوماسيون، وشخصيات ثقافية وعلمية بارزة، وممثلون عن مجتمع الأعمال في روسيا والنمسا ودول أخرى، لديهم الفرصة ليس فقط للاستمتاع بالموسيقى والرقص، ولكن أيضًا لتأسيس علاقات جديدة..."

“2 يعتمد المنهج على المنهج القياسي لطب الأسنان العظمي، المعتمد في 14 سبتمبر 2010، رقم التسجيل TD-l.202 /type. يوصى بالموافقة عليها كمنهج دراسي (عملي) في اجتماع قسم طب الأسنان العظمي في 31 أغسطس 2010 (المحضر رقم 1) رئيس القسم البروفيسور س.أ. نوموفيتش تمت الموافقة عليه كمنهج دراسي (عملي) من قبل اللجنة المنهجية لطب الأسنان تخصصات المؤسسة التعليمية البيلاروسية. ..."

"الملحق 3 لبرنامج العمل التطوعي للعام الدراسي 2013-2014. البرامج التعليمية المنفذة للعام الدراسي 2013-2014. عدد الفصول الدراسية الكتب المدرسية برامج التدريب PUP 1. التدريب التمهيدي R.N. Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. دبلوم موسكو بالاس، 2012 موسكو بالاس 2009 ماليشيفا O.A. آلي مدرسة R.N.Buneev UMK - 2. اللغة الروسية Buneev R.N. موسكو بالاس، 2012 موسكو بالاس 2009 السيارات. R.N.Buneev باب صغير لمجمع تعليمي كبير المدرسة 3. عالم القراءة الأدبية موسكو بالاس 2009..."

"وزارة التعليم والعلوم في الاتحاد الروسي، جامعة ولاية ياروسلافل سميت باسمها. ص. كلية ديميدوفا للعلوم الاجتماعية والسياسية تمت الموافقة عليها من قبل نائب رئيس الجامعة للتطوير التربوي _E.V. Sapir _2012 برنامج عمل تخصص التعليم المهني بعد التخرج (الدراسات العليا) تاريخ وفلسفة العلوم في تخصص العلماء 09.00.11 الفلسفة الاجتماعية ياروسلافل 2012 2 أهداف إتقان تخصص التاريخ وعلم الفلسفة 1. الغرض من إتقان تخصص التاريخ…”

"المؤسسة التعليمية لميزانية الدولة الفيدرالية للتعليم المهني العالي برنامج عمل جامعة أومسك التقنية الحكومية في اتجاه التسعير (B.Z.V02.) 080100.62 الملف الاقتصادي: التجارة تم تطويره وفقًا لـ OOP في اتجاه الإعداد الجامعي 080100.62 الملف الاقتصادي K ommercia. تم إعداد البرنامج من قبل: أستاذ مشارك في قسم الاقتصاد ومنظمة العمل /// Lebedeva I.L. حول المناقشة في اجتماع القسم..."

"البرنامج إنشاء بيئة حضرية مريحة في مدينة بيرم 1 هي كائن حي وعندما يكون كل شيء على ما يرام فيها، تكون صحية وتعمل بفعالية، ومن ثم تكون مريحة للمقيمين. وهذا يعني ما يلي: - توفر المدينة فرص عمل للناس ودخلًا جيدًا ومستقرًا؛ - المدينة تتطور (يتم بناء الإسكان والطرق والأعمال التجارية، وما إلى ذلك)؛ - توفر المدينة للإنسان كل ما هو ضروري (رياض الأطفال، المدارس، المستشفيات، وسائل النقل العام، الترفيه، إلخ)؛ - المدينة ذات مستوى منخفض..."

سنة الصنع: 1985

النوع:علم وظائف الأعضاء

شكل:بي دي إف

جودة:الصفحات الممسوحة ضوئيا

وصف:لقد مرت 12 عامًا على الطبعة السابقة للكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية" توفي المحرر المسؤول وأحد مؤلفي الكتاب، الأكاديمي في أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية E.B.. بابسكي ، الذي درست أجيال عديدة من الطلاب علم وظائف الأعضاء وفقًا لكتيباته.
يضم فريق مؤلفي هذا المنشور متخصصين معروفين في أقسام علم وظائف الأعضاء ذات الصلة: عضو مناظر في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، البروفيسور. منظمة العفو الدولية. شابوفالوف والأستاذ. يو.في. ناتوشين (رئيس مختبرات معهد آي إم سيتشينوف لعلم وظائف الأعضاء التطوري والكيمياء الحيوية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. د. جليبوفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد لينينغراد الطبي للأطفال)، البروفيسور. أ. كوجان (رئيس قسم فسيولوجيا الإنسان والحيوان ومدير معهد علم التحكم العصبي بجامعة ولاية روستوف) ، البروفيسور. جي.اف. كوروتكو (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد أنديجان الطبي)، prf. V.M. بوكروفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد كوبان الطبي)، البروفيسور. بي.آي. خودوروف (رئيس مختبر معهد A.V. Vishnevsky للجراحة التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. I ل. شيفيليف (رئيس مختبر معهد النشاط العصبي العالي والفيزيولوجيا العصبية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية).
خلال الفترة الماضية، ظهر عدد كبير من الحقائق والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات الجديدة لعلمنا. وفي هذا الصدد، كان لا بد من كتابة 9 فصول في هذه الطبعة من جديد، وكان لا بد من مراجعة الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. وفي الوقت نفسه، حاول المؤلفون، قدر الإمكان، الحفاظ على نص هذه الفصول.
إن التسلسل الجديد لعرض المادة، بالإضافة إلى دمجها في أربعة أقسام رئيسية، تمليه الرغبة في إعطاء العرض التقديمي الانسجام المنطقي والاتساق، وتجنب تكرار المواد قدر الإمكان.
يتوافق محتوى الكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية" مع برنامج علم وظائف الأعضاء المعتمد في عام 1981. التعليقات النقدية حول المشروع والبرنامج نفسه، تم التعبير عنها في قرار مكتب قسم علم وظائف الأعضاء في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (1980) وفي اجتماع عموم الاتحاد لرؤساء أقسام علم وظائف الأعضاء في الجامعات الطبية (سوزدال، 1982) )، كما تم أخذها في الاعتبار. ووفقا للبرنامج، قدم كتاب "فسيولوجيا الإنسان" الفصول التي كانت مفقودة في الطبعة السابقة: "ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان" و"عناصر فسيولوجيا العمل وآليات التدريب والتكيف"، وأقسام تتناول قضايا تم توسيع الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي الفسيولوجي بشكل خاص. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983 تم نشر كتاب مدرسي عن الفيزياء الحيوية لطلاب المعاهد الطبية (حرره البروفيسور يو.أ. فلاديميروف) وأن عناصر الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي معروضة في الكتاب المدرسي من قبل البروفيسور. AN ريميزوف "الفيزياء الطبية والبيولوجية".
نظرا للحجم المحدود للكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية"، كان من الضروري، لسوء الحظ، حذف فصل "تاريخ علم وظائف الأعضاء"، وكذلك الرحلات إلى التاريخ في الفصول الفردية. يقدم الفصل الأول الخطوط العريضة فقط لتشكيل وتطوير المراحل الرئيسية لعلمنا ويظهر أهميتها بالنسبة للطب.
قدم زملاؤنا مساعدة كبيرة في إنشاء الكتاب المدرسي. وفي اجتماع عموم الاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وتم تقديم اقتراحات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. البروفيسور نائب الرئيس. قام سكيبيتروف بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، بالإضافة إلى ذلك، كتب أقسامه المتعلقة بتخثر الدم. البروفيسور ضد. جورفيكل و ر.س. كتب شخص القسم الفرعي من الفصل السادس "تنظيم الحركات". مساعد. ن.م. قدم ماليشينكو بعض المواد الجديدة للفصل الثامن. بطاقة تعريف. قدم Boyenko وموظفوه العديد من التعليقات والاقتراحات المفيدة كمراجعين.
موظفو قسم علم وظائف الأعضاء MOLGMI الذي يحمل اسم N.P. البروفيسور بيروغوفا لوس أنجلوس ميوتينا والأساتذة المشاركون أ. موراشوفا، س. سيفاستوبولسكايا، تي. كوزنتسوفا، دكتوراه L.I. مونجوش و إل إم. شارك بوبوف في مناقشة مخطوطة بعض الفصول (نود أن نعرب عن امتناننا العميق لجميع هؤلاء الرفاق.
يدرك المؤلفون تمامًا أنه في مثل هذه المهمة الصعبة مثل إنشاء كتاب مدرسي حديث، فإن أوجه القصور أمر لا مفر منه، وبالتالي سيكونون ممتنين لكل من يقدم تعليقات واقتراحات نقدية حول الكتاب المدرسي.

الأدب التربوي

موسكو "الطب" 1985

لطلاب الطب

شخص

حررت بواسطة

عضو-تصحيح. أكاديمية اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية للعلوم الطبيةجي آي كوسيتس كو جي"O

الطبعة الثالثة،

المنقحة والموسعة

تمت الموافقة عليه من قبل المديرية الرئيسية للمؤسسات التعليمية بوزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ككتاب مدرسي لطلاب المعاهد الطبية

>بك 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[إي، ب. بابسكII]، V. D. GLEBOVSKY، A. B. KOGAN، G. F. KOROTKO،

جي آي كوسيتسكي، ف؛ م، بوكروفسكي، ي. في. ناتوشين، في. بي. سكيبيتروف، بي. آي. خودروف، أ. آي. شابوفالوف، آي. إيه. شيفليف

المراجع د.بوينكو،البروفيسور، رئيس قسم علم وظائف الأعضاء الطبيعي، معهد فورونيج الطبي الذي سمي على اسمه. إن إن بوردينكو

المملكة المتحدة1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

فسيولوجيا الإنسان/إد. جي آي كوسيتسكي - F50 الطبعة الثالثة، منقحة. وإضافي - م: "الطب"، 1985. 544 هـ، مريض.

في الحارة: 2 ص. 20 ألف 150 ألف نسخة.

تمت كتابة الطبعة الثالثة من الكتاب المدرسي (الثانية نُشرت عام 1972) وفقًا لإنجازات العلم الحديث. تم عرض حقائق ومفاهيم جديدة، وتم تضمين فصول جديدة: "ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان"، "عناصر فسيولوجيا العمل"، آليات التدريب والتكيف"، وتم توسيع الأقسام التي تغطي قضايا الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي الفسيولوجي. تسعة فصول تمت إعادة رسم جزء من الكتاب المدرسي، بينما تمت إعادة صياغة الباقي إلى حد كبير: .

يتوافق الكتاب المدرسي مع البرنامج المعتمد من قبل وزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية وهو مخصص لطلاب المعاهد الطبية.

و ^^00-241 بنك البحرين والكويت 28.903

039(01)-85

(6) دار نشر الطب 1985

مقدمة

لقد مرت 12 عامًا على الطبعة السابقة للكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية" المحرر المسؤول وأحد مؤلفي الكتاب، الأكاديمي في أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية إي بي بابسكي، الذي درست أجيال عديدة من الطلاب علم وظائف الأعضاء وفقًا لكتيباته. ، توفي. -

يضم فريق مؤلفي هذا المنشور متخصصين معروفين في أقسام علم وظائف الأعضاء ذات الصلة: عضو مناظر في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، البروفيسور. A.I. Shapovalov" والبروفيسور Yu, V. Natochin (رؤساء مختبرات معهد I.M. Sechenov لعلم وظائف الأعضاء التطوري والكيمياء الحيوية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية)، والبروفيسور V.D. Glebovsky (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء في معهد لينينغراد الطبي للأطفال ) ; البروفيسور ، AB Kogan (رئيس قسم فسيولوجيا الإنسان والحيوان ومدير معهد علم التحكم العصبي بجامعة ولاية روستوف) ، البروفيسور. G. F. Korotks (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد أنديجان الطبي)، pr. V. M. بوكروفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد كوبان الطبي)، البروفيسور. B. I. خودوروف (رئيس مختبر معهد الجراحة A. V. Vishnevsky التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. I. A. Shevelev (رئيس مختبر معهد النشاط العصبي العالي والفيزيولوجيا العصبية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية). - أنا

خلال الفترة الماضية، ظهر عدد كبير من الحقائق والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات الجديدة لعلمنا. وفي هذا الصدد، كان لا بد من كتابة 9 فصول في هذه الطبعة من جديد، وكان لا بد من مراجعة الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. وفي الوقت نفسه، حاول المؤلفون، قدر الإمكان، الحفاظ على نص هذه الفصول.

إن التسلسل الجديد لعرض المادة، بالإضافة إلى دمجها في أربعة أقسام رئيسية، تمليه الرغبة في إعطاء العرض التقديمي الانسجام المنطقي والاتساق، وتجنب تكرار المواد قدر الإمكان. ■ -

يتوافق محتوى الكتاب المدرسي مع برنامج علم وظائف الأعضاء المعتمد عام 1981. التعليقات النقدية حول المشروع والبرنامج نفسه، تم التعبير عنها في قرار مكتب قسم علم وظائف الأعضاء في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (1980) وفي اجتماع عموم الاتحاد لرؤساء أقسام علم وظائف الأعضاء في الجامعات الطبية (سوزدال، 1982) ، تم أخذها في الاعتبار أيضًا. وفقًا للبرنامج، تم إدخال فصول في الكتاب المدرسي كانت مفقودة في الطبعة السابقة: "ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان" و"عناصر فسيولوجيا العمل، وآليات التدريب والتكيف"، وأقسام تغطي قضايا خاصة بالفيزياء الحيوية. وتم توسيع علم التحكم الآلي الفسيولوجي. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983 تم نشر كتاب دراسي عن الفيزياء الحيوية لطلاب المعاهد الطبية (حرره البروفيسور يو أ. فلاديميروف) وأن عناصر الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي معروضة في الكتاب المدرسي للبروفيسور يو أ. فلاديميروف. AN ريميزوف "الفيزياء الطبية والبيولوجية".

نظرًا للحجم المحدود للكتاب المدرسي، كان من الضروري، لسوء الحظ، حذف فصل "تاريخ علم وظائف الأعضاء"، وكذلك الرحلات إلى التاريخ في الفصول الفردية. يقدم الفصل الأول الخطوط العريضة فقط لتشكيل وتطوير المراحل الرئيسية لعلمنا ويظهر أهميتها بالنسبة للطب.

قدم زملاؤنا مساعدة كبيرة في إنشاء الكتاب المدرسي. وفي اجتماع عموم الاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وتم تقديم اقتراحات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. البروفيسور قام V. P. Skipetrov بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، بالإضافة إلى ذلك، كتب أقسامه المتعلقة بتخثر الدم. البروفيسور كتب V. S. Gurfinkel و R. S. Person القسم الفرعي من الفصل السادس "تنظيم الحركات". مساعد. قدم N. M. Malyshenko بعض المواد الجديدة للفصل الثامن. أعرب I.D.Boenko وموظفوه عن العديد من التعليقات والاقتراحات المفيدة كمراجعين.

موظفو قسم علم وظائف الأعضاء II MOLGMI الذي يحمل اسم N. I. بيروغوفا البروفيسور. L. A. M. Iyutina، الأساتذة المشاركون I. A. Murashova، S. A. Sevastopolskaya، T. E. Kuznetsova، مرشح العلوم الطبية / V. I. Mongush و L. M. Popova شاركوا في مناقشة مخطوطة بعض الفصول، (نود أن نعرب عن امتناننا العميق لجميع هؤلاء الرفاق.

يدرك المؤلفون تمامًا أنه في مثل هذه المهمة الصعبة مثل إنشاء كتاب مدرسي حديث، تكون أوجه القصور أمرًا لا مفر منه، وبالتالي سيكونون ممتنين لكل من يقدم تعليقات واقتراحات نقدية حول الكتاب المدرسي. "

عضو مراسل في أكاديمية اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية للعلوم الطبية ، البروفيسور. جي آي كوسيتسكي

الفصل الأول (- ق

الفسيولوجيا وأهميتها

علم وظائف الأعضاء(من rpew.physis - الطبيعة والشعارات - التدريس) - علم النشاط الحياتي للكائن الحي بأكمله وأجزائه الفردية: الخلايا والأنسجة والأعضاء والأنظمة الوظيفية. يسعى علم وظائف الأعضاء إلى الكشف عن آليات وظائف الكائن الحي، وعلاقتها ببعضها البعض، وتنظيمها وتكيفها مع البيئة الخارجية، والنشأة والتكوين في عملية التطور والتطور الفردي للفرد.

تعتمد الأنماط الفسيولوجية على بيانات عن التركيب الكلي والمجهري للأعضاء والأنسجة، وكذلك على العمليات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية التي تحدث في الخلايا والأعضاء والأنسجة. يقوم علم وظائف الأعضاء بتجميع معلومات محددة تم الحصول عليها عن طريق علم التشريح وعلم الأنسجة وعلم الخلايا والبيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية وغيرها من العلوم، ودمجها في نظام واحد للمعرفة حول الجسم.وبالتالي فإن علم وظائف الأعضاء هو العلم الذي ينفذ نهج النظم،أي دراسة الجسم وجميع عناصره كأنظمة. باستخدام نهج منهجي، نقوم بتوجيه الباحث، أولاً وقبل كل شيء، للكشف عن سلامة الكائن وآلياته الداعمة، أي تحديد العناصر المتنوعة أنواع الاتصالاتكائن معقد والحد منها ل الصورة النظرية الموحدة

شيءدراسة علم وظائف الأعضاء - كائن حي لا يكون عمله ككل نتيجة لتفاعل ميكانيكي بسيط بين الأجزاء المكونة له. لا تنشأ سلامة الجسم نتيجة لتأثير بعض الكيان فوق المادي، الذي يخضع بلا شك جميع الهياكل المادية للكائن الحي. تفسيرات مماثلة لسلامة الكائن الحي كانت ولا تزال موجودة على شكل آلية محدودة ( غيبي)أو ما لا يقل عن مثالية محدودة ( حيوية)منهج دراسة الظواهر الحياتية. لا يمكن التغلب على الأخطاء الكامنة في كلا النهجين إلا من خلال دراسة هذه المشكلات المواقف المادية الديالكتيكية.لذلك، لا يمكن فهم أنماط نشاط الكائن الحي ككل إلا على أساس رؤية علمية ثابتة للعالم. ومن جانبها، توفر دراسة القوانين الفسيولوجية مادة واقعية غنية توضح عددًا من أحكام المادية الجدلية. وبالتالي فإن العلاقة بين علم وظائف الأعضاء والفلسفة هي في اتجاهين.

الفسيولوجيا والطب /

ومن خلال الكشف عن الآليات الأساسية التي تضمن وجود الكائن الحي بأكمله وتفاعله مع البيئة، يتيح علم وظائف الأعضاء إمكانية توضيح ودراسة أسباب وظروف وطبيعة الاضطرابات ونشاط هذه الآليات أثناء المرض. فهو يساعد على تحديد طرق ووسائل التأثير على الجسم، والتي من خلالها يمكن تطبيع وظائفه، أي. استعادة الصحة. لذلك علم وظائف الأعضاء هو الأساس النظري للطب،علم وظائف الأعضاء والطب لا ينفصلان." يقوم الطبيب بتقييم شدة المرض من خلال درجة الاضطرابات الوظيفية، أي من خلال حجم الانحرافات عن قاعدة عدد من الوظائف الفسيولوجية. حاليا، يتم قياس هذه الانحرافات وتقييمها كميا. (الدراسات الفسيولوجية) هي أساس التشخيص السريري، وكذلك طريقة لتقييم فعالية العلاج والتشخيص للأمراض. من خلال فحص المريض وتحديد درجة ضعف الوظائف الفسيولوجية، يحدد الطبيب لنفسه مهمة إعادة الصحة + وظائف إلى وضعها الطبيعي.

ومع ذلك، فإن أهمية علم وظائف الأعضاء للطب لا تقتصر على هذا. جعلت دراسة وظائف الأجهزة والأنظمة المختلفة ذلك ممكنًا محاكاةيتم تنفيذ هذه الوظائف بمساعدة الأجهزة والأجهزة والأجهزة التي أنشأتها الأيدي البشرية. بهذه الطريقة صناعيالكلى (جهاز غسيل الكلى). بناءً على دراسة فسيولوجيا إيقاع القلب، تم إنشاء جهاز لـ إليكتر عن التحفيزالقلب، مما يضمن نشاط القلب الطبيعي وإمكانية العودة إلى العمل للمرضى الذين يعانون من تلف شديد في القلب. المصنعة القلب الاصطناعيوالأجهزة الدورة الدموية الاصطناعية(تصنيع "القلب - الرئتين") ^السماح بإيقاف قلب المريض أثناء عملية جراحية معقدة على القلب. يوجد أجهزة ل ديفيب-1علاقات,الذي يستعيد نشاط القلب الطبيعي في حالة حدوث انتهاكات مميتة -> 1X لوظيفة الانقباض لعضلة القلب.

جعلت الأبحاث في مجال فسيولوجيا الجهاز التنفسي من الممكن بناء جهاز تحكم التنفس الاصطناعي("الرئتين الحديديتين") تم إنشاء أجهزة يمكن من خلالها إيقاف تنفس المريض لفترة طويلة في حالات الاستراحة، أو: لسنوات للحفاظ على حياة الجسم في حالة تلف الجهاز التنفسي. ساعدت المعرفة بالقوانين الفسيولوجية لتبادل الغازات ونقل الغاز في إنشاء منشآت لها الأوكسجين عالي الضغط.يتم استخدامه للآفات القاتلة للنظام: الدم، وكذلك الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية، واستنادا إلى قوانين فسيولوجيا الدماغ، تم تطوير طرق لعدد من العمليات الجراحية العصبية المعقدة. وبالتالي، يتم زرع الأقطاب الكهربائية في قوقعة الأذن لشخص أصم، حيث يتم من خلالها إرسال نبضات كهربائية من أجهزة استقبال الصوت الاصطناعية، والتي تعيد السمع إلى حد معين.":

هذه مجرد أمثلة قليلة لاستخدام قوانين علم وظائف الأعضاء في العيادة، لكن أهمية علمنا تتجاوز حدود الطب الطبي فقط.

دور علم وظائف الأعضاء هو ضمان حياة الإنسان ونشاطه في مختلف الظروف

دراسة علم وظائف الأعضاء ضرورية لإثبات علمي وتهيئة الظروف لنمط حياة صحي يمنع الأمراض. الأنماط الفسيولوجية هي الأساس التنظيم العلمي للعملفي الإنتاج الحديث. جعلت Physiojugia من الممكن تطوير أساس علمي لمختلف طرق التدريب الفرديةوالأحمال الرياضية التي تكمن وراء الإنجازات الرياضية الحديثة - الأول. وليس الرياضة فقط. إذا كنت بحاجة إلى إرسال شخص ما إلى الفضاء أو استنزافه من أعماق المحيط، فقم برحلة استكشافية إلى القطبين الشمالي والجنوبي، والوصول إلى قمم جبال الهيمالايا، واستكشاف التندرا، والتايغا، والصحراء، ووضع الشخص في ظروف درجات الحرارة المرتفعة أو المنخفضة للغاية، وتنقله إلى مناطق زمنية مختلفة، وما إلى ذلك الظروف المناخية، فإن علم وظائف الأعضاء يساعد على تبرير كل شيء والتأكد منه ضرورية لحياة الإنسان وعمله في مثل هذه الظروف القاسية..

علم وظائف الأعضاء والتكنولوجيا

كانت معرفة قوانين علم وظائف الأعضاء مطلوبة ليس فقط للتنظيم العلمي، ولكن أيضًا لزيادة إنتاجية العمل. على مدى مليارات السنين من التطور، من المعروف أن الطبيعة قد حققت أعلى درجات الكمال في تصميم وظائف الكائنات الحية والتحكم فيها. إن استخدام التكنولوجيا للمبادئ والأساليب والأساليب التي تعمل في الجسم يفتح آفاقًا جديدة للتقدم التقني. لذلك، عند تقاطع علم وظائف الأعضاء والعلوم التقنية، ولد علم جديد - الكترونيات.

ساهمت نجاحات علم وظائف الأعضاء في إنشاء عدد من مجالات العلوم الأخرى.

تطوير طرق البحث الفسيولوجية

ولد علم وظائف الأعضاء كعلم تجريبي. الجميعفهو يحصل على البيانات من خلال الدراسة المباشرة للعمليات الحيوية للكائنات الحيوانية والبشرية. كان مؤسس علم وظائف الأعضاء التجريبي هو الطبيب الإنجليزي الشهير ويليام هارفي. v" ■

- "قبل ثلاثمائة عام، وسط الظلام العميق، والآن من الصعب تخيل الارتباك الذي ساد في الأفكار حول أنشطة الكائنات الحيوانية والبشرية، ولكنها مضاءة بالسلطة المصونة للكلاسيكيات العلمية. إرث؛ كتب آي بي بافلوف: "لقد تجسس الطبيب ويليام هارفي على واحدة من أهم وظائف الجسم - الدورة الدموية، وبالتالي وضع الأساس لقسم جديد من المعرفة الإنسانية الدقيقة - فسيولوجيا الحيوان". ومع ذلك، لمدة قرنين من الزمن بعد اكتشاف هارفي للدورة الدموية، حدث تطور علم وظائف الأعضاء ببطء. من الممكن سرد عدد قليل نسبيًا من الأعمال الأساسية في القرنين السابع عشر والثامن عشر. هذا هو افتتاح الشعيرات الدموية(مالبيغي)، صياغة المبدأ .النشاط المنعكس للجهاز العصبي(ديكارت)، قياس الكمية ضغط الدم(هلس)، صيغة القانون حفظ المادة(إم في لومونوسوف) واكتشاف الأكسجين (بريستلي) و القواسم المشتركة بين عمليات الاحتراق وتبادل الغازات(لافوازييه)، الافتتاح " الكهرباء الحيوانية "، أي.ه . قدرة الأنسجة الحية على توليد الجهود الكهربائية (جالفاني)، وبعض الأعمال الأخرى:

الملاحظة كوسيلة للبحث الفسيولوجي.يرجع التطور البطيء نسبيًا لعلم وظائف الأعضاء التجريبي على مدار القرنين التاليين لعمل هارفي إلى انخفاض مستوى إنتاج وتطور العلوم الطبيعية، فضلاً عن صعوبات دراسة الظواهر الفسيولوجية من خلال ملاحظتها المعتادة. كانت هذه التقنية المنهجية ولا تزال سببًا للعديد من الأخطاء، حيث يجب على المجرب إجراء التجارب ورؤية وتذكر الكثير

هجي. فيفيدنسكي (1852-1922)

إلى: لودفيج

: عملياتك وظواهرك المعقدة، وهي مهمة صعبة. إن الصعوبات التي تنشأ عن طريقة المراقبة البسيطة للظواهر الفسيولوجية تتجلى ببلاغة في كلمات هارفي: "إن سرعة حركة القلب لا تجعل من الممكن التمييز بين كيفية حدوث الانقباض والانبساط، وبالتالي من المستحيل معرفة في أي لحظة / في أي جزء يحدث التوسع والانكماش. والحقيقة أنني لم أستطع التمييز بين الانقباض والانبساط، ففي كثير من الحيوانات يظهر القلب ويختفي في غمضة عين، بسرعة البرق، فبدا لي أنه مرة كان انقباض وهنا انبساط، وآخر الوقت كان على العكس من ذلك. هناك اختلاف وارتباك في كل شيء”.

في الواقع، العمليات الفسيولوجية هي الظواهر الديناميكية.إنهم يتطورون ويتغيرون باستمرار. لذلك، من الممكن أن نلاحظ مباشرة 1-2 فقط أو، في أحسن الأحوال، 2-3 عمليات. ومع ذلك، من أجل تحليلها، من الضروري إقامة علاقة بين هذه الظواهر والعمليات الأخرى التي تظل دون أن يلاحظها أحد باستخدام طريقة البحث هذه. وفي هذا الصدد، فإن الملاحظة البسيطة للعمليات الفسيولوجية كطريقة بحث هي مصدر للأخطاء الذاتية. عادةً ما تسمح لنا الملاحظة بتحديد الجانب النوعي فقط من الظواهر وتجعل من المستحيل دراستها كمياً.

كان من المعالم الهامة في تطور علم وظائف الأعضاء التجريبي هو اختراع الكيموغراف وإدخال طريقة تسجيل ضغط الدم بيانياً على يد العالم الألماني كارل لودفيج في عام 1843.

التسجيل الرسومي للعمليات الفسيولوجية.شكلت طريقة التسجيل الرسومي مرحلة جديدة في علم وظائف الأعضاء. لقد جعل من الممكن الحصول على سجل موضوعي للعملية قيد الدراسة، مما قلل من احتمال حدوث أخطاء ذاتية. وفي هذه الحالة يمكن إجراء تجربة وتحليل الظاهرة قيد الدراسة مرحلتان:خلال التجربة نفسها، كانت مهمة المجرب هي الحصول على تسجيلات عالية الجودة - منحنيات. يمكن إجراء تحليل البيانات التي تم الحصول عليها في وقت لاحق، عندما لم تعد التجربة مشتتة انتباه المجرب. جعلت طريقة التسجيل الرسومية من الممكن التسجيل في وقت واحد (بشكل متزامن) ليس واحدًا، ولكن عدة عمليات فسيولوجية (عدد غير محدود نظريًا). "..

بعد فترة وجيزة من اختراع تسجيل ضغط الدم، تم اقتراح طرق لتسجيل تقلصات القلب والعضلات (إنجلمان)، وتم تقديم طريقة؛ انتقال خانق (كبسولة ماري) ، مما جعل من الممكن أحيانًا تسجيل عدد من العمليات الفسيولوجية في الجسم على مسافة كبيرة من الجسم: حركات الجهاز التنفسي للصدر وتجويف البطن والتمعج والتغيرات في نغمة المعدة والأمعاء ، إلخ. تم اقتراح طريقة لتسجيل نغمة الأوعية الدموية (تصوير التحجم موسو)، والتغيرات في حجم الأعضاء الداخلية المختلفة - قياس الأورام، وما إلى ذلك.

بحث الظواهر الكهربائية الحيوية.تميز الاتجاه المهم للغاية في تطور علم وظائف الأعضاء باكتشاف "الكهرباء الحيوانية". أظهرت "التجربة الثانية" الكلاسيكية للويجي جالفاني أن الأنسجة الحية هي مصدر للإمكانات الكهربائية التي يمكن أن تؤثر على أعصاب وعضلات كائن حي آخر وتسبب تقلص العضلات. ومنذ ذلك الحين، ولمدة قرن تقريبًا، أصبح المؤشر الوحيد للإمكانات التي تولدها الأنسجة الحية [الإمكانات الكهربائية الحيوية)،كان إعدادًا عصبيًا عضليًا للضفدع. لقد ساعد في اكتشاف الإمكانات التي يولدها القلب أثناء نشاطه (تجربة K. Elliker وMüller)، وكذلك الحاجة إلى توليد مستمر من الإمكانات الكهربائية للتقلص المستمر للعضلات (تجربة "التجديد الثانوي". ماتوتشي). أصبح من الواضح أن الإمكانات الكهربية الحيوية ليست ظواهر عشوائية (جانبية) في نشاط الأنسجة الحية، بل إشارات تنتقل بواسطتها الأوامر في الجسم إلى الجهاز العصبي!ومنه: إلى العضلات والأعضاء الأخرى وبالتالي الحياة. الأنسجة التي تتفاعل" مع بعضها البعض باستخدام "اللغة الكهربائية". ‹

وكان من الممكن فهم هذه "اللغة" في وقت لاحق، بعد اختراع الأجهزة الفيزيائية التي التقطت الإمكانات الكهربية الحيوية. واحدة من أولى هذه الأجهزة! كان هناك هاتف بسيط. اكتشف عالم الفسيولوجي الروسي الرائع N. E. Vvedensky باستخدام الهاتف عددًا من أهم الخصائص الفسيولوجية للأعصاب والعضلات. باستخدام الهاتف، تمكنا من الاستماع إلى الإمكانات الكهربية الحيوية، أي. استكشاف مسارهم\ملاحظاتهم. كانت الخطوة المهمة إلى الأمام هي اختراع تقنية التسجيل الرسومي الموضوعي للظواهر الكهربية الحيوية. اخترع عالم الفسيولوجيا الهولندي Einthoweg الجلفانومتر سلسلة- جهاز يتيح تسجيل الإمكانات الكهربائية الناشئة أثناء نشاط القلب على ورق الصور الفوتوغرافية - مخطط كهربية القلب (ECG). في بلدنا، كان رائد هذه الطريقة أكبر عالم فسيولوجي، طالب I. M. Sechenov و I. P. Pavlov، A. F. Samoilov، الذي عمل لبعض الوقت في مختبر أينتهوفن في ليدن، ""

وسرعان ما تلقى المؤلف ردًا من أينتهوفن، الذي كتب: "لقد استوفيت طلبك تمامًا وقرأت الرسالة على الجلفانومتر. ولا شك/ أنه استمع وقبل بكل سرور وفرح كل ما كتبته. لم يكن لديه أي فكرة أنه فعل الكثير من أجل الإنسانية. ولكن عندما قال زي إنه لا يستطيع القراءة، أصبح فجأة غاضبًا... لدرجة أنني وعائلتي تحمسنا. صرخ: ماذا، لا أستطيع القراءة؟ هذه كذبة رهيبة. ألا أقرأ كل أسرار القلب؟ "

في الواقع، سرعان ما انتقل تخطيط كهربية القلب من المختبرات الفسيولوجية إلى العيادة كطريقة متقدمة جدًا لدراسة حالة القلب، والعديد من الملايين من المرضى اليوم مدينون بحياتهم لهذه الطريقة.

بعد ذلك، أتاح استخدام مكبرات الصوت الإلكترونية إنشاء مخططات كهربائية مدمجة للقلب، كما أتاحت طرق القياس عن بعد تسجيل مخطط كهربية القلب لرواد الفضاء في المدار، والرياضيين على المسار الصحيح، والمرضى في المناطق النائية، حيث يتم نقل مخطط كهربية القلب عبر الهاتف الأسلاك إلى مؤسسات أمراض القلب الكبيرة لإجراء تحليل شامل.

"كان التسجيل الرسومي الموضوعي للإمكانات الكهربية الحيوية بمثابة الأساس لأهم قسم في علمنا - الفيزيولوجيا الكهربية.كانت الخطوة الرئيسية إلى الأمام هي اقتراح عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي أدريان باستخدام مكبرات الصوت الإلكترونية لتسجيل الظواهر الحيوية. كان العالم السوفيتي V. V. Pravdicheminsky أول من سجل التيارات الحيوية للدماغ - فقد حصل على الرسم الكهربائي(EEG). تم تحسين هذه الطريقة لاحقًا بواسطة العالم الألماني Ber-IpoM، حاليًا، يتم استخدام تخطيط كهربية الدماغ على نطاق واسع في العيادة، بالإضافة إلى التسجيل الرسومي للإمكانات الكهربائية للعضلات ( التخطيط الكهربي للعضلات ia) والأعصاب والأنسجة والأعضاء الأخرى المثيرة. هذا جعل من الممكن إجراء تقييم دقيق للحالة الوظيفية لهذه الأعضاء والأنظمة. بالنسبة لعلم وظائف الأعضاء نفسه، كانت طرق اللطاخة ذات أهمية كبيرة، فقد مكنت من فك تشفير الآليات الوظيفية والهيكلية لنشاط الجهاز العصبي وأعضاء الأنسجة الأخرى، وآليات تنظيم العمليات الفسيولوجية.

كان الاختراع علامة بارزة في تطور الفيزيولوجيا الكهربية أقطاب كهربائية دقيقة,هـ - أنحف الأقطاب الكهربائية، التي يساوي قطر طرفها أجزاء من الميكرون. يمكن إدخال هذه الأقطاب الكهربائية، باستخدام أجهزة المعالجة الدقيقة المناسبة، مباشرة إلى الخلية ويمكن تسجيل الإمكانات الكهربية الحيوية داخل الخلايا. أتاحت الأقطاب الكهربائية الدقيقة فك رموز آليات توليد القدرات الحيوية، أي. العمليات التي تحدث في أغشية الخلايا. تعتبر الأغشية أهم التكوينات، حيث تتم من خلالها عمليات تفاعل الخلايا في الجسم والعناصر الفردية للخلية مع بعضها البعض. علم وظائف الأغشية البيولوجية - علم الأغشية -أصبح فرعا هاما من علم وظائف الأعضاء.

طرق التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة.كان من المعالم الهامة في تطور علم وظائف الأعضاء هو إدخال طريقة التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة. الأعضاء والأنسجة الحية قادرة على الاستجابة لأي تأثير: حراري أو ميكانيكي أو كيميائي، وما إلى ذلك، والتحفيز الكهربائي بطبيعته هو الأقرب إلى "اللغة الطبيعية" التي تتبادل بها الأنظمة الحية المعلومات. كان مؤسس هذه الطريقة هو عالم الفسيولوجيا الألماني دوبوا ريموند، الذي اقترح "جهاز الزلاجة" الشهير (الملف التعريفي) للتحفيز الكهربائي بجرعات للأنسجة الحية.

حاليا يستخدمون المنشطات الإلكترونية,مما يسمح لك بتوليد نبضات كهربائية بأي شكل وتردد وقوة. أصبح التحفيز الكهربائي وسيلة مهمة لدراسة وظائف الأعضاء والأنسجة. تستخدم هذه الطريقة أيضًا على نطاق واسع في العيادة. تم تطوير تصميمات للمحفزات الإلكترونية المختلفة التي يمكن زراعتها في الجسم. أصبح التحفيز الكهربائي للقلب وسيلة موثوقة لاستعادة الإيقاع والوظائف الطبيعية لهذا العضو الحيوي وأعاد مئات الآلاف من الأشخاص إلى العمل. تم استخدام التحفيز الكهربائي للعضلات الهيكلية بنجاح، ويجري تطوير طرق التحفيز الكهربائي لمناطق الدماغ باستخدام الأقطاب الكهربائية المزروعة. يتم إدخال الأخير، باستخدام أجهزة مجسمة خاصة، في مراكز عصبية محددة بدقة (بدقة أجزاء من المليمتر). هذه الطريقة، المنقولة من علم وظائف الأعضاء إلى العيادة، سمحت بشفاء الآلاف من مرضى الأعصاب الشديدين والحصول على كمية كبيرة من البيانات المهمة حول آليات الدماغ البشري (N. P. Bekhtereva). وتحدثنا عن هذا ليس فقط لإعطاء فكرة عن بعض طرق البحث الفسيولوجي، ولكن أيضًا لتوضيح أهمية علم وظائف الأعضاء للعيادة. . .

بالإضافة إلى تسجيل الجهود الكهربائية ودرجة الحرارة والضغط والحركات الميكانيكية وغيرها من العمليات الفيزيائية، وكذلك نتائج تأثير هذه العمليات على الجسم، تستخدم الطرق الكيميائية على نطاق واسع في علم وظائف الأعضاء.

الطرق الكيميائيةالخامس علم وظائف الأعضاء.لغة الإشارات الكهربائية ليست الأكثر عالمية في الجسم. والأكثر شيوعا هو التفاعل الكيميائي للعمليات الحياتية (سلاسل العمليات الكيميائية،تحدث في الأنسجة الحية). ولذلك نشأ فرع من الكيمياء يدرس هذه العمليات وهو الكيمياء الفسيولوجية. اليوم تحول إلى علم مستقل - بيولوجي.تكشف بيانات الكيميائي عن الآليات الجزيئية للعمليات الفسيولوجية.يستخدم عالم الفسيولوجي على نطاق واسع الأساليب الكيميائية في تجاربه، وكذلك الأساليب التي نشأت عند تقاطع الكيمياء والفيزياء والبيولوجيا. وقد أدت هذه الأساليب إلى ظهور فروع جديدة من العلوم، على سبيل المثال الفيزياء الحيوية,دراسة الجانب الفيزيائي للظواهر الفسيولوجية.

يستخدم عالم وظائف الأعضاء على نطاق واسع طريقة الذرات المسمى. تستخدم الأبحاث الفسيولوجية الحديثة أيضًا طرقًا أخرى مستعارة من العلوم الدقيقة. أنها توفر معلومات لا تقدر بثمن حقًا عند تحليل آليات معينة للعمليات الفسيولوجية. . ; ■

التسجيل الكهربائي للكميات غير الكهربائية.يرتبط التقدم الكبير في علم وظائف الأعضاء اليوم باستخدام التكنولوجيا الإلكترونية الراديوية. يتقدم أجهزة الاستشعار- محولات مختلف الظواهر والكميات غير الكهربائية (الحركة، الضغط، درجة الحرارة، تركيز المواد المختلفة، الأيونات، إلخ) إلى جهود كهربائية، والتي يتم تضخيمها بعد ذلك بواسطة إمكانات إلكترونية مكبرات الصوتوالتسجيل راسمات الذبذبات.تم تطوير عدد كبير من الأنواع المختلفة من أجهزة التسجيل هذه، مما يجعل من الممكن تسجيل العديد من العمليات الفسيولوجية على الذبذبات. يستخدم عدد من الأجهزة تأثيرات إضافية على الجسم (الموجات فوق الصوتية أو الكهرومغناطيسية، والاهتزازات الكهربائية عالية التردد، وما إلى ذلك). في مثل هذه الحالات، سجل التغيير في قيم هذه المعلمات؛ التأثيرات التي تغير بعض الوظائف الفسيولوجية. وتتمثل ميزة هذه الأجهزة في إمكانية تركيب مستشعر محول الطاقة ليس على العضو الذي تتم دراسته، بل على سطح الجسم. الموجات والاهتزازات المؤثرة على الجسم* وإلخ. تخترق الجسم، وبعد التأثير على الوظيفة قيد الدراسة، يتم تسجيل "org.g" بواسطة جهاز استشعار، على سبيل المثال، الموجات فوق الصوتية أجهزة قياس التدفق,تحديد سرعة تدفق الدم في الأوعية ، صور ريوغرافيةو مخططات تضخم,تسجيل التغيرات في كمية الدم التي تصل إلى مختلف أجزاء الجسم، والعديد من الأجهزة الأخرى. ميزتهم هي القدرة على دراسة الجسم الخامسفي أي وقت دون عمليات أولية. بالإضافة إلى أن مثل هذه الدراسات لا تضر الجسم. معظم/الطرق الحديثة للبحث الفسيولوجي الخامستعتمد العيادة على هذه المبادئ. في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، كان البادئ باستخدام التكنولوجيا الراديوية الإلكترونية للبحث الفسيولوجي هو الأكاديمي V. V. بارين. . "■

ومن المزايا المهمة لطرق التسجيل هذه أن العملية الفسيولوجية يتم تحويلها بواسطة المستشعر إلى اهتزازات كهربائية، ويمكن تضخيم هذه الأخيرة ونقلها سلكيًا أو لاسلكيًا إلى أي مسافة من الجسم قيد الدراسة، وهكذا نشأت الطرق القياس عن بعد,والتي يمكن من خلالها في المختبر الأرضي تسجيل العمليات الفسيولوجية في جسم رائد الفضاء في المدار، والطيار أثناء الطيران، والرياضي، على الطريق السريع، والعامل أثناء العمل، وما إلى ذلك. التسجيل في حد ذاته لا يتعارض بأي حال من الأحوال مع أنشطة المواضيع. . . : ,

ومع ذلك، كلما كان تحليل العمليات أعمق، كلما زادت الحاجة إلى التوليف، أي. خلق صورة كاملة للظواهر من عناصر فردية.

مهمة علم وظائف الأعضاء هي، جنبا إلى جنب مع تعميق تحليلتنفيذها بشكل مستمر و توليف،يعطي نظرة شمولية للجسم كنظام. . ■<

تسمح لنا قوانين علم وظائف الأعضاء بفهم رد فعل الجسم (كنظام متكامل) وجميع أجهزته الفرعية في ظل ظروف معينة، وتحت تأثيرات معينة، وما إلى ذلك! ولذلك، فإن أي طريقة للتأثير على الجسم، قبل الدخول في الممارسة السريرية، تخضع لاختبار شامل في التجارب الفسيولوجية.

الطريقة التجريبية الحادة.لا يرتبط تقدم العلوم فقط بتطوير التكنولوجيا التجريبية وطرق البحث. ويعتمد إلى حد كبير على تطور تفكير علماء الفسيولوجيا، وعلى تطور المناهج المنهجية والمنهجية لدراسة الظواهر الفسيولوجية، فمنذ البداية وحتى الثمانينات من القرن الماضي، ظل علم الإيزولوجيا علمًا. تحليلي.قامت بتقسيم الجسم إلى أعضاء وأنظمة منفصلة ودرست نشاطها بشكل منفصل. كانت الطريقة المنهجية الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء التحليلي هي إجراء التجارب على الأعضاء المعزولة، أو ما يسمى تجارب حادة.علاوة على ذلك، من أجل الوصول إلى "أي عضو داخلي" أو نظام، كان على عالم وظائف الأعضاء أن يشارك في تشريح الأحياء (التقطيع الحي). : 1 "

تم ربط الحيوان بآلة وتم إجراء عملية معقدة ومؤلمة، كانت عملاً شاقاً، لكن العلم لم يعرف أي طريقة أخرى للولوج إلى أعماق الجسد (لم يكن الأمر يقتصر على الجانب الأخلاقي للمشكلة القاسية). التعذيب، والتدرجات التي لا تطاق التي تعرض لها الكائن الحي، تنتهك بشكل صارخ المسار الطبيعي للظواهر الفسيولوجية ولم تسمح لنا بفهم جوهر العمليات التي تحدث في الظروف الطبيعية بشكل طبيعي." استخدام التخدير، وكذلك طرق أخرى للتخدير تخفيف الآلام لم يساعد بشكل كبير. تثبيت الحيوان، التعرض للمواد المخدرة، الجراحة، فقدان الدم - كل هذا تغير تماما وعطل المسار الطبيعي للحياة. تم تشكيل حلقة مفرغة. من أجل دراسة عملية أو أخرى أو وظيفة عضو أو نظام داخلي، كان من الضروري اختراق أعماق العضو، ومحاولة مثل هذا الاختراق عطلت تدفق العمليات الحيوية، التي أجريت التجربة من أجل دراستها. دراسة الأعضاء المعزولة لم تعطي فكرة عن وظيفتها الحقيقية في ظروف الجسم ككل (الكائن التالف. "

طريقة التجربة المزمنة.كانت أعظم ميزة للعلوم الروسية في تاريخ علم وظائف الأعضاء هي حقيقة أنها كانت واحدة من أكثر الموهوبين والألمع. تمكن ممثلو I. P. Tavlov من إيجاد طريقة للخروج من هذا المأزق. لقد عانى آي بي بافلوف من عيوب علم وظائف الأعضاء التحليلي والتجربة الحادة بشكل مؤلم للغاية. لقد وجد طريقة للنظر بعمق إلى الجسد دون المساس بسلامته. كانت هذه هي الطريقة تجربة مزمنة,مرتكز على "الجراحة الفسيولوجية".

على الحيوان المخدر، في ظل ظروف العقم والامتثال لقواعد التقنية الجراحية، تم إجراء عملية معقدة مسبقًا، مما جعل من الممكن الوصول إلى عضو داخلي أو آخر، وتم عمل "نافذة" في العضو العرقي تم زرع أنبوب ناسور أو إخراج قناة غدية وخياطتها بالجلد، وبدأت التجربة نفسها بعد أيام عديدة، عندما شفى الجرح، وتعافى الحيوان، ومن حيث طبيعة العمليات الفسيولوجية، كان عمليا لا يختلف عن واحد صحي طبيعي. بفضل الناسور المطبق، كان من الممكن دراسة مسار بعض العمليات الفسيولوجية لفترة طويلة الظروف الطبيعية للسلوك.■ . . . .

فسيولوجيا الكائن كله " "،

ومن المعروف أن العلم يتطور تبعاً لنجاح الأساليب.

لقد خلقت طريقة بافلوف في التجربة المزمنة علمًا جديدًا بشكل أساسي - فسيولوجيا الكائن الحي بأكمله، علم وظائف الأعضاء الاصطناعية,والتي كانت قادرة على التعرف على تأثير البيئة الخارجية على العمليات الفسيولوجية، والكشف عن التغيرات في وظائف الأجهزة والأنظمة المختلفة لضمان حياة الجسم في مختلف الظروف.

ومع ظهور الوسائل التقنية الحديثة لدراسة العمليات الحياتية أصبح من الممكن دراستها بدون عمليات جراحية أوليةوظائف العديد من الأعضاء الداخلية ليس فقط في الحيوانات، ولكن أيضًا في البشر.لقد تبين أن "الجراحة الفسيولوجية" كتقنية منهجية في عدد من أقسام علم وظائف الأعضاء قد حلت محلها الأساليب الحديثة للتجربة غير الدموية. لكن النقطة ليست في هذه التقنية المحددة أو تلك، ولكن في منهجية التفكير الفسيولوجي. بافلوف

علم التحكم الآلي (من اليونانية. كيب" ernetike- فن الإدارة) - علم إدارة العمليات الآلية. عمليات التحكم كما هو معروف V تتم عن طريق إشارات تحمل معينة معلومة.وفي الجسم تكون هذه الإشارات عبارة عن نبضات عصبية ذات طبيعة كهربائية، بالإضافة إلى مواد كيميائية مختلفة؛

يدرس علم التحكم الآلي عمليات إدراك المعلومات وترميزها ومعالجتها وتخزينها واستنساخها. يوجد في الجسم أجهزة وأنظمة خاصة لهذه الأغراض (مستقبلات، ألياف عصبية، خلايا عصبية، إلخ). 1 أتاحت الأجهزة السيبرانية التقنية الإنشاء عارضات ازياء،إعادة إنتاج بعض وظائف الجهاز العصبي. ومع ذلك، فإن عمل الدماغ ككل ليس قابلاً بعد لمثل هذه النمذجة، وهناك حاجة إلى مزيد من البحث.

نشأ اتحاد علم التحكم الآلي وعلم وظائف الأعضاء منذ ثلاثة عقود فقط، ولكن خلال هذا الوقت قدمت الترسانة الرياضية والتقنية لعلم التحكم الآلي الحديث تقدمًا كبيرًا في دراسة ونمذجة العمليات الفسيولوجية.

الرياضيات وتكنولوجيا الكمبيوتر في علم وظائف الأعضاء.يسمح التسجيل المتزامن (المتزامن) للعمليات الفسيولوجية بالتحليل الكمي ودراسة التفاعل بين الظواهر المختلفة. وهذا يتطلب أساليب رياضية دقيقة، والتي شكل استخدامها أيضًا مرحلة مهمة جديدة في تطور علم وظائف الأعضاء. تسمح رياضيات البحث باستخدام أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية في علم وظائف الأعضاء. وهذا لا يزيد من سرعة معالجة المعلومات فحسب، بل ويجعل من الممكن تنفيذ مثل هذه المعالجة مباشرة أثناء التجربةمما يسمح لك بتغيير مساره وأهداف البحث نفسه بما يتوافق مع النتائج التي تم الحصول عليها.

آي بي بافلوف (1849-1936)

ابتكر منهجية جديدة، وتطور علم وظائف الأعضاء كعلم اصطناعي وأصبح متأصلًا عضويًا نهج النظم. . "

يرتبط الكائن الحي الكامل ارتباطًا وثيقًا بالبيئة الخارجية المحيطة به، وبالتالي، كما كتب أيضًا؛ آي إم سيتشينوف ^ التعريف العلمي للكائن الحي يجب أن يشمل أيضًا البيئة التي تؤثر عليه.لا تدرس فسيولوجيا الجسم بأكمله الآليات الداخلية للتنظيم الذاتي للعمليات الفسيولوجية فحسب، بل تدرس أيضًا الآليات التي تضمن التفاعل المستمر والوحدة التي لا تنفصم بين الجسم والبيئة.

يتم تنظيم العمليات الحيوية، وكذلك تفاعل الجسم مع البيئة، على أساس المبادئ المشتركة للعمليات التنظيمية في الآلات والإنتاج الآلي، ويتم دراسة هذه المبادئ والقوانين من خلال مجال خاص من العلوم - علم التحكم الآلي.

علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي

\وهكذا يبدو أن دوامة تطور علم وظائف الأعضاء قد انتهت. في فجر هذا العلم، كان يجري البحث والتحليل وتقييم النتائج من قبل المجرب في وقت واحد في عملية الملاحظة، مباشرة أثناء التجربة نفسها. جعل التسجيل الرسومي من الممكن فصل هذه العمليات في الوقت المناسب والمعالجة وتحليل النتائج بعد نهاية التجربة، وقد أتاحت الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي مرة أخرى الجمع بين تحليل النتائج ومعالجتها مع إجراء التجربة نفسها، ولكن على أساس مختلف جذريًا: تتم دراسة التفاعل بين العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة في وقت واحد ويتم تحليل نتائج هذا التفاعل كميًا. وهذا ما جعل من الممكن

) ما يسمى تجربة تلقائية خاضعة للرقابة,حيث تساعد الآلة الحاسوبية الباحث ليس فقط على تحليل النتائج، بل أيضاً على فهم مسار التجربة وصياغة المشكلات، وكذلك أنواع التأثير على الجسم، وذلك اعتماداً على طبيعة ردود أفعال الجسم التي تنشأ بشكل مباشر ; أثناء القراءة. أعادت الفيزياء والرياضيات وعلم التحكم الآلي والعلوم الدقيقة الأخرى تجهيز علم وظائف الأعضاء وزودت الطبيب بترسانة قوية من الوسائل التقنية الحديثة لتقييم الحالة الوظيفية للجسم بدقة والتأثير على الجسم.

النمذجة الرياضية في علم وظائف الأعضاء.إن معرفة القوانين الفسيولوجية والعلاقات الكمية بين العمليات الفسيولوجية المختلفة جعلت من الممكن إنشاء نماذجها الرياضية. وبمساعدة مثل هذه النماذج، يتم إعادة إنتاج هذه العمليات على أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية، واستكشاف خيارات التفاعل المختلفة، أي. تغيراتها المستقبلية المحتملة تحت تأثيرات معينة على الجسم (الأدوية، العوامل الفيزيائية أو الظروف البيئية القاسية) - بالفعل، أثبت اتحاد علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي فائدته في إجراء العمليات الجراحية الثقيلة وفي حالات الطوارئ الأخرى التي تتطلب تقييمًا دقيقًا لكل من الحالة الراهنة لأهم العمليات الفسيولوجية في الجسم، وتوقع التغيرات المحتملة. يتيح لنا هذا النهج زيادة موثوقية "العامل البشري" بشكل كبير في الأجزاء الصعبة والحرجة من الإنتاج الحديث.

فسيولوجيا القرن العشرين. لقد حققت تقدمًا كبيرًا ليس فقط في مجال الكشف عن آليات العمليات الحيوية والتحكم في هذه العمليات. لقد حققت اختراقًا في المنطقة الأكثر تعقيدًا وغموضًا - في مجال الظواهر النفسية.

أصبح الأساس الفسيولوجي للنفسية - النشاط العصبي العالي للإنسان والحيوان - أحد الأشياء المهمة للبحث الفسيولوجي. ;

دراسة موضوعية للنشاط العصبي العالي

كان آي إم سيتشينوف أول عالم فسيولوجي في العالم تجرأ على تخيل السلوك بناءً على مبدأ الانعكاس، أي. استنادا إلى آليات النشاط العصبي المعروفة في علم وظائف الأعضاء. في كتابه الشهير "انعكاسات الدماغ"، أظهر أنه بغض النظر عن مدى تعقيد المظاهر الخارجية للنشاط العقلي البشري، فإنها عاجلاً أم آجلاً تتلخص في حركة عضلية واحدة فقط. ^ سواء كان الطفل يبتسم عند رؤية لعبة جديدة، سواء كان غاريبالدي يضحك عندما يعاقب لأنه يحب عائلته كثيرًا، سواء كان نيوتن يخترع قوانين العالم ويكتب التاسع على الورق، سواء كانت الفتاة ترتجف عند التفكير في موعدها الأول ، النتيجة النهائية للفكر هي دائمًا حركة عضلية واحدة. " - كتب آي إم سيتشينوف.

تحليل تشكيل تفكير الطفل، أظهر I. M. Sechenov خطوة بخطوة. -JTO يتشكل هذا التفكير نتيجة لمؤثرات البيئة الخارجية، مجتمعة مع بعضها البعض في مجموعات مختلفة، مما يسبب تكوين ارتباطات مختلفة - تفكيرنا (الحياة الروحية) يتشكل بشكل طبيعي تحت تأثير الظروف البيئية والدماغ هو "عضو يتراكم ويعكس هذه المؤثرات. ومهما بدت لنا مظاهر حياتنا العقلية معقدة، فإن تكويننا النفسي الداخلي هو نتيجة منطقية لظروف التربية والمؤثرات البيئية. 999/1000 من أ "يعتمد المحتوى العقلي للشخص على ظروف التنشئة، والمؤثرات البيئية بالمعنى الواسع للكلمة، كما كتب آي إم سيتشينوف - ويتم تحديده بعوامل فطرية بنسبة 1/1000 فقط. وهكذا، تم توسيعه لأول مرة ليشمل المجال الأكثر تعقيدًا في الحياة ظواهر الحياة، إلى عمليات الحياة الروحية للإنسان مبدأ الحتمية- المبدأ الأساسي للنظرة المادية للعالم، كتب آي إم سيتشينوف أن عالم الفسيولوجي سيتعلم يومًا ما تحليل المظاهر الخارجية لنشاط الدماغ بدقة كما يستطيع الفيزيائي تحليلها

ضرب على وتر موسيقي. كان كتاب آي إم سيتشينوف عملاً عبقري يؤكد على المواقف المادية في أصعب مجالات الحياة الروحية البشرية.

كانت محاولة سيتشينوف لإثبات آليات نشاط الدماغ محاولة نظرية بحتة. كانت الخطوة التالية ضرورية - الدراسات التجريبية للآليات الفسيولوجية الكامنة وراء النشاط العقلي وردود الفعل السلوكية. وهذه الخطوة اتخذها آي بي بافلوفيك.

حقيقة أن I. P. Pavlov، وليس أي شخص آخر، أصبح وريث أفكار I. M. Sechenov وكان أول من اخترق الأسرار الأساسية لعمل الأجزاء العليا من الدماغ، ليس من قبيل الصدفة. إلى ذلك؛ بقيادة منطق دراساته الفسيولوجية التجريبية. دراسة العمليات الحيوية في الجسم في ظل ظروف السلوك الحيواني الطبيعي، لفت I. P. Pavlov الانتباه إلى الدور المهم العوامل العقلية،التأثير على جميع العمليات الفسيولوجية. ملاحظة I. P. Pavlov لم تفلت من حقيقة I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

اللعاب وعصارة المعدة وغيرها من الجهاز الهضمي. ^^^ط^الخامس/

تبدأ عصائر الجسم بالتحرر من الحيوان ليس فقط في لحظة الأكل، بل قبل الأكل بفترة طويلة عند رؤية الطعام أو صوت خطوات المرافق الذي يطعم الحيوان عادة. آي بي بافلو! لفت الانتباه إلى حقيقة أن الشهية، الرغبة الشديدة في تناول الطعام، هي عامل إفراز قوي للعصير مثل الطعام نفسه. الشهية، والرغبة، والمزاج، والخبرات، والمشاعر - كل هذه كانت ظواهر عقلية. قبل آي بي بافلوف، كان علماء وظائف الأعضاء< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

بعد أن لجأ إلى هذا العلم، كان على I. P. Pavlov الابتعاد عن الأرض الصلبة للحقائق الفسيولوجية والدخول إلى عالم الكهانة غير المثمرة والتي لا أساس لها فيما يتعلق بالحالة العقلية الواضحة للحيوانات. لتفسير السلوك البشري، تعتبر الأساليب المستخدمة في علم النفس مشروعة، حيث يمكن للشخص دائمًا الإبلاغ عن مشاعره وحالته المزاجية وتجاربه وما إلى ذلك. قام علماء نفس الحيوان بنقل البيانات التي تم الحصول عليها من الفحوصات البشرية إلى الحيوانات بشكل أعمى، وتحدثوا أيضًا عن "المشاعر" و"الحالات المزاجية" و"التجارب" و"الرغبات" وما إلى ذلك. في الحيوان، دون التمكن من التحقق من صحة ذلك أم لا. لأول مرة في مختبرات بافلوف، برزت آراء كثيرة حول آليات ظهور الحقائق ذاتها حيث كان هناك مراقبون شاهدوا هذه الحقائق، كل منهم فسرها بطريقته الخاصة، ولم يكن هناك سبيل للتحقق من صحة أي منها. التفسيرات. I. P. أدرك بافلوف أن مثل هذه التفسيرات لا معنى لها، وبالتالي اتخذ خطوة حاسمة وثورية حقا. بدأ دون أن يحاول تخمين بعض الحالات العقلية الداخلية للحيوان دراسة سلوك الحيوان بموضوعية،مقارنة تأثيرات معينة على الجسم مع استجابات الجسم. مكنت هذه الطريقة الموضوعية من تحديد القوانين الكامنة وراء ردود الفعل السلوكية للجسم.

إن طريقة الدراسة الموضوعية لردود الفعل السلوكية خلقت علماً جديداً - فسيولوجيا النشاط العصبي العاليبمعرفته الدقيقة بالعمليات التي تحدث في الجهاز العصبي تحت تأثير +ex أو أي تأثيرات أخرى للبيئة الخارجية. لقد أعطى هذا العلم الكثير لفهم جوهر آليات النشاط العقلي البشري.

أصبحت فسيولوجيا النشاط العصبي العالي التي أنشأها آي بي بافلوف الأساس العلمي الطبيعي لعلم النفس.وأصبح أساسًا علميًا طبيعيًا تأملات لينين يوريا، لديهااهمية حيوية في الفلسفة والطب والتربيةوفي كل تلك العلوم التي تواجه بطريقة أو بأخرى الحاجة إلى دراسة العالم الداخلي (الروحي) للإنسان:

أهمية فسيولوجيا النشاط العصبي العالي للطب.إن تدريس I. P. auloz حول النشاط العصبي العالي له أهمية عملية كبيرة. أنا أعرف. أن المريض لا يُشفى بالدواء أو المشرط أو الإجراء فحسب، بل أيضًا كلمة اوشا,ثق به، رغبة عاطفية في الشفاء. كل هذه الحقائق كانت معروفة لأبقراط وابن سينا. ومع ذلك، لآلاف السنين، كان يُنظر إليها على أنها دليل على وجود "نفس وهبها الله" قوية تخضع الجسد الفاني. مزقت تعاليم آي بي بافلوف حجاب الغموض عن هذه الحقائق، / كان من الواضح أن التأثير السحري على ما يبدو للتعويذات أو الساحر أو نوبات الشامان ليس أكثر من مثال على تأثير الأجزاء العليا من الدماغ: والأعضاء الداخلية وتنظيم جميع العمليات الحياتية.. وتتحدد طبيعة ذلك التأثير من خلال تأثير الجسم السابع المحيط به” مهم؛ وأعظمها للإنسان الحالات الإجتماعيةوعلى وجه الخصوص، تبادل الأفكار في المجتمع البشري باستخدام الكلمات. لأول مرة في تاريخ العلم، أظهر I. P. Pavlov أن قوة الكلمات تكمن في حقيقة أن الكلمات والكلام يمثلان نظامًا خاصًا من الإشارات، متأصل فقط في البشر، والذي يغير السلوك والحالة العقلية بشكل طبيعي. لقد طردت تعاليم بولس المثالية من الملجأ الأخير الذي يبدو أنه يتعذر الوصول إليه - فكرة "الروح" التي وهبها الله ؛ يتم وضعه في متناول اليد (تطوير سلاح قوي، مما يمنحه الفرصة لاستخدامه بشكل صحيح.) في كلمة واحدة، يظهر الدور الأكثر أهمية التأثير الأخلاقيعلى المريض لنجاح العلاج. ■

خاتمة

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. Orbeli

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. يمكن اعتبار بافلوف مؤسس علم وظائف الأعضاء الحديث للكائن الحي بأكمله. كما قدم علماء الفسيولوجيا السوفييت البارزون الآخرون مساهمة كبيرة في تطويره. ابتكر A. A. Ukhtomsky عقيدة المهيمنة باعتبارها المبدأ الرئيسي لنشاط الجهاز العصبي المركزي (CNS). أسس L. A. Orbeli التطورية

كي إم بيكوف (1886-1959)

ف: ك. أنوخين ■ (1898-1974)

آي إس بيريتاشفيلي (1885-1974)

علم وظائف الأعضاء. قام بتأليف أعمال أساسية حول الوظيفة الغذائية التكيفية للجهاز العصبي الودي. K-M".. كشف بيكوف عن وجود تنظيم منعكس مشروط لوظائف الأعضاء الداخلية، موضحًا أن الوظائف اللاإرادية ليست مستقلة، وأنها تخضع لتأثير "الأقسام العليا" في الجهاز العصبي المركزي، ويمكن أن تتغير تحت التأثير. من الإشارات المشروطة. بالنسبة للشخص، الإشارة الشرطية الأكثر أهمية هي الكلمة. هذه الإشارة قادرة على تغيير نشاط الأعضاء الداخلية، وهو أمر بالغ الأهمية للطب (العلاج النفسي، علم الأخلاق، وما إلى ذلك).

طور P. K. Anokhin عقيدة النظام الوظيفي - مخطط عالمي لتنظيم العمليات الفسيولوجية وردود الفعل السلوكية للجسم.

ابتكر عالم الفيزيولوجيا العصبية الرائد آي إس بيريتوف (بيريتاشفيلي) عددًا من الاتجاهات الأصلية في فسيولوجيا الجهاز العصبي العضلي والجهاز العصبي المركزي. L. S. Stern هو مؤلف مبدأ حاجز الدم والدماغ والحواجز النسيجية - المنظمون للوسائط الداخلية المباشرة للأعضاء والأنسجة. V. V. قام بارين باكتشافات كبيرة في مجال تنظيم نظام القلب والأوعية الدموية (منعكس بارين). وهو مؤسس علم وظائف الأعضاء الفضائية والبادئ في إدخال الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي وطرق الرياضيات في البحوث الفسيولوجية. أنشأ E. A. Asratyan عقيدة حول آليات التعويض عن الوظائف الضعيفة. وهو مؤلف عدد من الأعمال الأساسية التي تعمل على تطوير الأحكام الرئيسية لتعاليم آي بي بافلوف. قام V. N. Chernigovsky بتطوير دراسة العالم V. V. PARI]] للمستقبلات الداخلية (1903--19.71)

كان لعلماء الفسيولوجيا السوفييت الأولوية في إنشاء قلب اصطناعي (A. A. Bryukhonenko)، وتسجيل مخطط كهربية الدماغ (EEG) (V. V. Pravdich-Neminekiy)، وإنشاء مجالات مهمة وجديدة في العلوم مثل علم وظائف الأعضاء الأوزمي، وعلم وظائف الأعضاء العمالي، وعلم وظائف الأعضاء الرياضية، ودراسة الفيزياء الفيزيائية. الآليات المنطقية للتكيف والتنظيم والآليات الداخلية لتنفيذ الوظائف الفسيولوجية. هذه والعديد من الدراسات الأخرى ذات أهمية أساسية للطب.

إن معرفة العمليات الحيوية التي تحدث في مختلف الأعضاء والقنوات، وآليات تنظيم الظواهر الحياتية، وفهم جوهر الوظائف الفسيولوجية للجسم والعمليات التي تتفاعل مع البيئة تشكل الأساس النظري الأساسي الذي يقوم عليه تدريب طبيب المستقبل. . . ، ■

الفسيولوجيا العامة

مقدمة "

: تتميز كل خلية من خلايا جسم الإنسان البالغ عددها مائة تريليون، ببنية معقدة للغاية، والقدرة على التنظيم الذاتي والتفاعل المتعدد الأطراف مع الخلايا الأخرى. إن عدد العمليات التي تقوم بها كل خلية وكمية المعلومات المعالجة في هذه العملية يفوق بكثير ما يحدث اليوم في أي مصنع صناعي كبير. ومع ذلك، فإن الخلية ليست سوى واحدة من الأنظمة الفرعية الأولية نسبيًا في التسلسل الهرمي المعقد للأنظمة التي تشكل كائنًا حيًا.

: جميع هذه الأنظمة مرتبة للغاية. الهيكل الوظيفي الطبيعي لأي منها والوجود الطبيعي لكل عنصر؛ الأنظمة (بما في ذلك كل خلية) ممكنة بسبب التبادل المستمر للمعلومات بين العناصر (وبين الخلايا).

يتم تبادل المعلومات من خلال التفاعل المباشر (الاتصال) بين الخلايا، نتيجة انتقال المواد مع سائل الأنسجة، الليمفاوية! والدم (الاتصال الخلطي - من الفكاهة اللاتينية - السائل)، وكذلك أثناء نقل الإمكانات الكهربية الحيوية من خلية إلى أخرى، وهي أسرع طريقة لنقل المعلومات في الجسم. طورت الكائنات متعددة الخلايا نظامًا خاصًا يوفر إدراك ونقل وتخزين ومعالجة واستنساخ المعلومات المشفرة في الإشارات الكهربائية. هذا هو الجهاز العصبي الذي وصل إلى أعلى مستويات التطور عند الإنسان. لفهم الطبيعة بالكهرباء الحيوية؛ الظواهر، أي الإشارات التي ينقل بها الجهاز العصبي المعلومات، فمن الضروري أولاً مراعاة بعض جوانب علم وظائف الأعضاء العام] لما يسمى الأنسجة المثيرةوالتي تشمل الأنسجة العصبية والعضلية والغدية:

الفصل 2

فسيولوجيا الأنسجة المثيرة

جميع الخلايا الحية لديها التهيج، أي القدرة تحت. تأثير!" عوامل معينة للبيئة الخارجية أو الداخلية" ما يسمى المهيجاتالانتقال من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. ومع ذلك، ثالثا دقيقة "خلايا منفعلة"يتم استخدامها فقط فيما يتعلق بالخلايا العصبية والعضلية والإفرازية القادرة على توليد أشكال متخصصة من تذبذبات الجهد الكهربائي استجابةً لعمل التحفيز. ■ 1

تم الحصول على البيانات الأولى عن وجود الظواهر الكهربية الحيوية ("الكهرباء الحيوانية") في الربع الثالث من القرن الثامن عشر. عند دراسة طبيعة التفريغ الكهربائي نقوم بإحداثه على بعض الأسماك أثناء الدفاع والهجوم، وقد دار الخلاف العلمي طويل الأمد (1791 - 1797) بين عالم وظائف الأعضاء ل.جالفاني وعالم الفيزياء أ.فولتا حول طبيعة "الكهرباء الحيوانية" انتهى باكتشافين رئيسيين: تم إثبات الحقائق التي تشير إلى وجود إمكانات كهربائية في الأنسجة العصبية والعضلية، وتم اكتشاف طريقة جديدة لإنتاج التيار الكهربائي باستخدام معادن مختلفة - تم إنشاء عنصر كلفاني ("عمود الجهد"). ومع ذلك، فإن القياسات المباشرة الأولى للجهد في الأنسجة الحية لم تصبح ممكنة إلا بعد اختراع عبقرية الجلفانومتر. وقد بدأت دراسة منهجية للجهد في العضلات والأعصاب في حالة الراحة والإثارة على يد دوبوا-ريموند (1848). المزيد من التقدم في دراسة الظواهر الكهربية الحيوية كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بتحسين تقنية تسجيل الإمكانات الكهربائية السريعة "الاحتساء (الذبذبات الخيطية والحلقية والكاثود) والطرق - الإزالة التاسعة من الخلايا المنفردة القابلة للاستثارة. مرحلة جديدة نوعيًا في دراسة الظواهر الكهربائية في الأنسجة الحية - الأربعينيات والخمسينيات من قرننا. -بمساعدة الإلكترونات الدقيقة داخل الخلايا، أصبح من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية لأغشية الخلايا مباشرة. التقدم في مجال الإلكترونيات: جعل من الممكن تطوير طرق لدراسة التيارات الأيونية المتدفقة عبر الغشاء عندما يتغير جهد الغشاء أو عندما يتغير بيولوجيا تعمل المركبات النشطة على مستقبلات غشائية. في السنوات الأخيرة، تم تطوير طريقة تتيح تسجيل التيارات الشابة التي تتدفق عبر قنوات أيونية مفردة.

تتميز الأنواع الرئيسية التالية من الاستجابات الكهربائية للخلايا المثيرة: الاستجابة القضائية؛ نشر إمكانات العملوالذين يرافقونه الإمكانات الغذائية؛ إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة والمثبطة. إمكانات المولدإلخ. وتستند كل هذه التقلبات المحتملة على تغييرات عكسية في نفاذية غشاء الخلية لبعض الأيونات. بدوره، فإن التغيير في النفاذية هو نتيجة لفتح وإغلاق القنوات الأيونية الموجودة في غشاء الخلية تحت تأثير التحفيز النشط. _

يتم تخزين الطاقة المستخدمة في توليد الجهود الكهربائية في خلية استراحة على شكل تدرجات تركيز لأيونات Na +، Ca 2+، K +، C1~ على جانبي الغشاء السطحي؛ يتم إنشاء هذه التدرجات والحفاظ عليها بواسطة عمل أجهزة جزيئية متخصصة، مثل ما يسمى بالغشاء الدفعات الأيونية.يستخدم الأخيرون في عملهم الطاقة الأيضية التي يتم إطلاقها أثناء الانهيار الأنزيمي لمتبرع الطاقة الخلوية العالمي - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP).

دراسة الإمكانات الكهربائية المصاحبة لعمليات الإثارة والهستيريا. في الأنسجة الحية مهم لفهم طبيعة هذه العمليات ولتحديد طبيعة الاضطرابات في نشاط الخلايا القابلة للاستثارة في ثلاثة أنواع مختلفة من الأمراض.

في العيادات الحديثة، أصبحت طرق تسجيل الإمكانات الكهربائية للقلب (تخطيط كهربية القلب) والدماغ (تخطيط كهربية الدماغ) والعضلات (تخطيط كهربية العضل) منتشرة بشكل خاص.

إمكانية الراحة

على المدى " غشاء المحتملة"(جهد الراحة) يُسمى عادةً بفرق الجهد عبر الجلد الموجود بين السيتوبلازم والمحلول الخارجي المحيط بالخلية. عندما تكون الخلية (الألياف) في حالة من الراحة الفسيولوجية، فإن إمكاناتها الداخلية تكون سلبية بالنسبة إلى الخارجية، والتي تعتبر تقليديًا صفرًا. تختلف إمكانات الغشاء بين الخلايا المختلفة، من -50 إلى -90 مللي فولت.

لقياس إمكانات الراحة وتتبع تغيراتها الناجمة عن شيء ما أو. التأثير الأول على الخلية هو استخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا (الشكل 1). 1).

القطب الكهربائي الدقيق عبارة عن ماصة دقيقة، أي أنبوب شعري رفيع ممتد من أنبوب زجاجي. ويبلغ قطر طرفه حوالي 0.5 ميكرون. تمتلئ الماصة الدقيقة بمحلول ملحي، عادة 3 M KS1، ويتم غمر قطب كهربائي معدني (سلك فضي مكلور) فيه وتوصيله بجهاز قياس كهربائي - راسم الذبذبات المجهز بمضخم تيار مباشر.

يتم وضع القطب الكهربائي الدقيق فوق الكائن قيد الدراسة، على سبيل المثال، العضلات الهيكلية، ويتم إدخال القرض في الخلية باستخدام أداة معالجة دقيقة - جهاز مزود بمسامير ميكرومترية. يتم غمر قطب كهربائي ذو حجم طبيعي في محلول ملحي عادي، حيث يتم استخدام الأنسجة التي يتم فحصها.

بمجرد أن يخترق القطب الصغير الغشاء السطحي للخلية، ينحرف شعاع راسم الذبذبات على الفور عن موضعه الأصلي (الصفر)، مكتشفًا

وبالتالي وجود فرق محتمل. راسم الذبذبات

بين سطح الخلية ومحتوياتها. مزيد من التقدم في القطب الصغير داخل البروتوبلازم لا يؤثر على موضع شعاع الذبذبات. يشير هذا إلى أن الإمكانات موجودة بالفعل على غشاء الخلية.

إذا تم إدخال القطب الكهربائي الدقيق بنجاح، فإن الغشاء يغطي طرفه بإحكام وتحتفظ الخلية بالقدرة على العمل لعدة ساعات دون ظهور علامات التلف.

هناك العديد من العوامل التي تغير إمكانات الراحة للخلايا: تطبيق التيار الكهربائي، والتغيرات في التركيب الأيوني للوسط، والتعرض لبعض السموم، وتعطيل إمدادات الأكسجين إلى الأنسجة، وما إلى ذلك. وفي جميع الحالات التي تنخفض فيها الإمكانات الداخلية ( يصبح أقل سلبية)، ونحن نتحدث عن إزالة الاستقطاب الغشائي,يسمى التحول المعاكس في الجهد (زيادة الشحنة السالبة على السطح الداخلي لغشاء الخلية). فرط الاستقطاب.

طبيعة الراحة المحتملة

في عام 1896، طرح يو تشاجوفيتس فرضية حول الآلية الأيونية للجهود الكهربائية في الخلايا الحية وحاول تطبيق نظرية أرهينيوس في التفكك الإلكتروليتي لتفسيرها، وفي عام 1902، طور يو بيرنشتاين غشاء الأيون والتي تم تعديلها وإثباتها تجريبيا من قبل هودجكين وهكسلي وكاتز (1949-1952).حاليا، تتمتع النظرية الأخيرة باعتراف عالمي. ووفقا لهذه النظرية، فإن وجود الإمكانات الكهربائية في الخلايا الحية يرجع إلى عدم المساواة في تركيز Na + و K + و Ca 2+ و C1 ~ داخل وخارج الخلية واختلاف نفاذية الغشاء السطحي لها.

من البيانات في الجدول. يوضح الشكل 1 أن محتويات الألياف العصبية غنية بـ K + والأنيونات العضوية (التي لا تخترق الغشاء عمليًا) وفقيرة بـ Na + و O - .

يكون تركيز K4 في سيتوبلازم الخلايا العصبية والعضلية أعلى بـ 40-50 مرة، و4eiv في المحلول الخارجي، وإذا كان الغشاء في حالة الراحة منفذًا لهذه الأيونات فقط، فإن جهد الراحة يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن ( Ј ك) محسوبة بواسطة صيغة نيرنست:

أين رثابت الغاز، F- رقم فاراداي، ت- درجة الحرارة المطلقة / شركة - تركيز أيونات البوتاسيوم الحرة في المحلول الخارجي، كي - تركيزها* في السيتوبلازم.

أرز. 1. قياس إمكانات الراحة للألياف العضلية (A) باستخدام قطب كهربائي صغير داخل الخلايا (رسم بياني).

م - ميكرولكترود. أنا - قطب كهربائي غير مبال. يُظهر الشعاع الموجود على شاشة راسم الذبذبات (B) أنه قبل ثقب الغشاء بواسطة القطب الكهربائي الدقيق، كان فرق الجهد بين M وI يساوي الصفر. في لحظة الثقب (كما هو موضح بالسهم)، تم الكشف عن فرق الجهد، مما يشير إلى أن الجانب الداخلي للغشاء مشحون بشحنة كهربائية فيما يتعلق بسطحه الخارجي.

عند Ј a., _ .97.5 مللي فولت.

طاولة!

	نسبة تركيزات البيئات الداخلية (i) والخارجية (o)، مم			إمكانات التوازن للأيونات المختلفة، بالسيارات			الإمكانات المقاسة، بالسيارات
								في أقصى ارتفاع
محور الحبار العملاق
"فكتشوه الحبار
ألياف العضلات الضفدع
الخلايا العصبية الحركية للقطط

^ هو. 2. ظهور فرق الجهد في الغشاء الاصطناعي الذي يفصل محاليل K.2SO4 بتراكيز مختلفة (Ci وC2).

الغشاء نفاذ بشكل انتقائي لأيونات K+ (الدوائر الصغيرة) ولا يسمح لأيونات SO (الدوائر الكبيرة) بالمرور عبرها). 1,2 - يتم إنزال الأقطاب الكهربائية في اللاكتسوب؛ 3- جهاز قياس كهربائي .

لفهم كيفية ظهور هذه الإمكانية، فكر في تجربة النموذج التالي (الشكل 2).

لنتخيل وعاءً مفصولاً بغشاء اصطناعي شبه نافذ. جدران المسام في هذا الغشاء مشحونة بالكهرباء، لذلك فهي تسمح فقط للكاتيونات بالمرور وهي غير منفذة للأنيونات. يبدأ المحلول الملحي الذي يحتوي على أيونات K+ بالتدفق إلى نصفي الوعاء، ولكن تركيزها في الجانب الأيمن من الوعاء أعلى منه في الجانب الأيسر. ونتيجة لتدرج التركيز هذا، تبدأ أيونات K+ في الانتشار من النصف الأيمن من السفينة إلى اليسار، وبذلك هناك شحنتها الإيجابية. وهذا يؤدي إلى حقيقة أن الأنيونات غير المخترقة تبدأ في التراكم بالقرب من الغشاء في النصف الأيمن من الوعاء. مع شحنتها السالبة، فإنها ستحتفظ بـ K + كهروستاتيكيًا على سطح الغشاء في النصف الأيسر من الوعاء. ونتيجة لذلك، يتم استقطاب الغشاء، وينشأ فرق جهد بين سطحيه، يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن (Јк). " ؛،

افتراض أنه في حالة من الراحة غشاء العصب والعضلات

الألياف قابلة للنفاذ بشكل انتقائي إلى K + وقد تم اقتراح أن انتشارها هو الذي يخلق إمكانات الراحة. يعود برنشتاين إلى عام 1902 وأكده هودجكين وآخرون. في عام 1962 في تجارب على محاور الحبار العملاق المعزولة. تم ضغط السيتوبلازم (الأكسوبلازم) بعناية من ألياف يبلغ قطرها حوالي 1 مم، وتم ملء الغشاء المنهار بمحلول ملحي صناعي. عندما كان تركيز K + في المحلول قريبًا من التركيز داخل الخلايا، ظهر فرق الجهد تم تأسيسها بين الجوانب الداخلية والخارجية للغشاء، بالقرب من قيمة جهد الراحة الطبيعي (- 50-جم- - 80 مللي فولت)، وتقوم الألياف بتوصيل نبضات مع انخفاض في الخلايا الداخلية وزيادة في الخلايا الخارجية. تركيز K +، انخفض جهد الغشاء أو حتى تغير علامته (يصبح الجهد موجبًا إذا كان تركيز K + في المحلول الخارجي أعلى منه في المحلول الداخلي). .

وقد أظهرت مثل هذه التجارب أن التدرج المركز K + هو في الواقع العامل الرئيسي الذي يحدد قيمة إمكانات الراحة للألياف العصبية. ومع ذلك، فإن الغشاء الساكن نافذ ليس فقط لـ K +، ولكن - (وإن كان بدرجة أقل بكثير) وNa +. إن انتشار هذه الأيونات الموجبة الشحنة داخل الخلية يقلل من القيمة المطلقة للإمكانات السلبية الداخلية للخلية الناتجة عن انتشار K +. لذلك، فإن جهد الراحة للألياف (-50 + - 70 مللي فولت) أقل سالبة من جهد توازن البوتاسيوم المحسوب باستخدام صيغة نيرنست. > : - . ".،

لا تلعب أيونات C1~ الموجودة في الألياف العصبية دورًا مهمًا في نشأة جهد الراحة، نظرًا لأن نفاذية غشاء الراحة لها صغيرة نسبيًا. في المقابل، في ألياف العضلات الهيكلية، تكون نفاذية غشاء الراحة لأيونات الكلوريد قابلة للمقارنة مع البوتاسيوم، وبالتالي فإن انتشار C1~~ داخل الخلية يزيد من قيمة جهد الراحة.

بنسبة = - 85 مللي فولت.

وبالتالي، يتم تحديد قيمة جهد الراحة للخلية من خلال عاملين رئيسيين: أ) نسبة تركيزات الكاتيونات والأنيونات التي تخترق غشاء سطح الراحة؛ ب) نسبة نفاذية الغشاء لهذه الأيونات. ■

لوصف هذا القانون كميًا، تُستخدم عادةً معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز:

ز -3 لترر.ك- م+ صنا- نأر+ بنسلفانيا- ج) ص م ~ ث^ث^CTG "

حيث Ј m هي الإمكانات المتبقية، رل, صنا, رأ- نفاذية الغشاء لأيونات K + و Na + وبالتالي؛ كينا<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

تم حساب أنه في محور عصبي الحبار العملاق المعزول عند Ј m - -50 mV توجد العلاقة التالية بين النفاذية الأيونية للغشاء المريح:

رل:ف\,:ف<а ■ 1:0.04:0.45. .أنا.

تشرح المعادلة العديد من التغيرات في جهد الراحة للخلية التي تمت ملاحظتها تجريبيا وفي الظروف الطبيعية، على سبيل المثال، إزالة الاستقطاب المستمر تحت تأثير بعض السموم التي تسبب زيادة في نفاذية الصوديوم للغشاء. وتشمل هذه السموم السموم النباتية: 1 فيراتريدين، والأكونيتين، وأحد أقوى السموم العصبية - ■الباتراخوتوكسين، الذي تنتجه الغدد الجلدية للضفادع الكولومبية.

يمكن أن يحدث زوال استقطاب الغشاء، كما يلي من المعادلة، حتى لو بقي P a دون تغيير إذا زاد التركيز الخارجي لأيونات K + (أي زيادة نسبة Co/K). هذا التغيير في كمون الراحة ليس مجرد ظاهرة مختبرية بأي حال من الأحوال. والحقيقة هي أن تركيز K + "في السائل بين الخلايا يزداد بشكل ملحوظ أثناء تنشيط الخلايا العصبية والعضلية، مصحوبًا بزيادة في P k. ويزداد تركيز K + في السائل بين الخلايا بشكل ملحوظ بشكل خاص أثناء اضطرابات الدم. إمداد (نقص تروية) الأنسجة، على سبيل المثال، نقص تروية عضلة القلب.يحدث خلال هذه الحالة، يؤدي إزالة استقطاب الغشاء إلى توقف توليد إمكانات الفعل، أي تعطيل النشاط الكهربائي الطبيعي للخلايا.

دور عملية التمثيل الغذائي في نشأة وصيانة إمكانية الراحة (مضخة غشاء الصوديوم)

على الرغم من أن تدفقات Na + و K + عبر الغشاء في حالة الراحة تكون صغيرة، إلا أن الفرق في تركيزات هذه الأيونات داخل الخلية وخارجها يجب أن يستقر في النهاية إذا لم يكن هناك جهاز جزيئي خاص في غشاء الخلية - "مضخة الصوديوم" ، والتي تضمن إزالة ("ضخ") Na+ الذي يخترقها من السيتوبلازم وإدخال ("ضخ") K+ إلى السيتوبلازم. تقوم مضخة الصوديوم بتحريك Na+ و K+ ضد تدرجات تركيزهما، أي. ، فهو يقوم بقدر معين من العمل. المصدر المباشر للطاقة لهذا العمل هو مركب غني بالطاقة (كبير الطاقة) - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP)، وهو مصدر عالمي للطاقة للخلايا الحية. يتم تنفيذ انهيار ATP بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة - إنزيم أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATPase)، المترجمة في الغشاء السطحي للخلية. إن الطاقة المنطلقة أثناء انقسام جزيء ATP واحد تضمن إزالة ثلاثة أيونات K"a"1" من الخلية مقابل دخول أيونات K+ إلى الخلية من الخارج.

يؤدي تثبيط نشاط ATPase الناتج عن بعض المركبات الكيميائية (على سبيل المثال، جليكوسيد القلب ouabain) إلى تعطيل المضخة، مما يتسبب في فقدان الخلية لـ K + وتصبح غنية بـ Na + . يتم تحقيق نفس النتيجة عن طريق تثبيط عمليات الأكسدة وتحلل السكر في الخلية، مما يضمن تخليق ATP، وفي التجارب يتم تحقيق ذلك بمساعدة السموم التي تمنع هذه العمليات. في الحالات التي يكون فيها إمداد الدم ضعيفًا إلى الأنسجة ويضعف تنفس الأنسجة، يتم تثبيط تشغيل المضخة الكهربائية، ونتيجة لذلك، يتراكم K+ في الفجوات بين الخلايا ويحدث إزالة الاستقطاب الغشائي.

تم إثبات دور ATP في آلية نقل Na + النشط بشكل مباشر في التجارب التي أجريت على الألياف العصبية للحبار العملاق. لقد وجد أنه من خلال إدخال ATP في الألياف، من الممكن استعادة عمل مضخة الصوديوم مؤقتًا، والتي تعطلت بسبب مثبط إنزيمات السيانيد التنفسية. \

في البداية، كان يعتقد أن مضخة الصوديوم كانت محايدة كهربائيا، أي أن عدد أيونات Na + و K + المتبادلة كان متساويا. لاحقًا، اتضح أنه مقابل كل ثلاثة أيونات Na + تمت إزالتها من الخلية، يدخل أيونان K + فقط إلى الخلية. هذا يعني أن المضخة كهربائية المولد: فهي تخلق فرقًا محتملًا على الغشاء يضيف إلى جهد الراحة. -

إن مساهمة مضخة الصوديوم في القيمة الطبيعية لجهد الراحة ليست هي نفسها في الخلايا المختلفة: "يبدو أنها غير ذات أهمية في الألياف العصبية الحبار، ولكنها مهمة بالنسبة لجهد الراحة (حوالي 25٪ من القيمة الإجمالية) في الخلايا العصبية العملاقة للرخويات والعضلات الملساء.

وهكذا، في تكوين جهد الراحة، تلعب مضخة الصوديوم دورًا مزدوجًا: -1) تخلق وتحافظ على تدرج تركيز عبر الغشاء لـ Na + و K +؛ 2) يولد فرقًا محتملًا يتم تلخيصه بالإمكانات الناتجة عن انتشار JK + على طول تدرج التركيز.

إمكانات العمل

إمكانات الفعل هي تقلب سريع في إمكانات الغشاء الذي يحدث عند إثارة الأعصاب والعضلات وبعض الخلايا الأخرى. لأنه يقوم على التغيرات في النفاذية الأيونية للغشاء. إن سعة طبيعة التغيرات المؤقتة في إمكانات الفعل لا تعتمد إلا قليلاً على قوة المحفز الذي يسببها، ومن المهم فقط أن هذه القوة لا تقل عن قيمة حرجة معينة، والتي تسمى عتبة التهيج. بعد أن نشأت في موقع التهيج، تنتشر إمكانات الفعل على طول العصب أو الألياف العضلية دون تغيير سعتها. يُطلق على وجود العتبة واستقلالية سعة إمكانات الفعل عن قوة المحفز الذي تسبب فيها قانون "الكل أو لا شيء".

لل.ب ثانياوأنا ي 1 الثالث أنا أنا NL م

الجميع

أرز. 3. تم تسجيل إمكانات عمل الألياف العضلية الهيكلية باستخدام الخلايا. القطب الصغير.

أ - مرحلة إزالة الاستقطاب، ب - مرحلة الاستقطاب، ج - مرحلة إزالة الاستقطاب (إمكانية الأثر السلبي) \ لحظة تطبيق التهيج موضحة بالسهم.

أرز. 4. إمكانات العمل لمحور عصبي الحبار العملاق. تراجع باستخدام قطب كهربائي داخل الخلايا [Hodgkin A.، 1965]. , ■ -

يتم عرض قيم "إمكانات القطب داخل الخلايا بالنسبة إلى إمكاناته في المحلول الخارجي (بالميلي فولت) عموديًا)؛ أ - تتبع الإمكانات الإيجابية؛ ب - الطابع الزمني - 500 تذبذبات لكل ثانية واحدة."

في ظل الظروف الطبيعية، تتولد جهود الفعل في الألياف العصبية عندما يتم تحفيز المستقبلات أو إثارة الخلايا العصبية. إن انتشار إمكانات العمل على طول الألياف العصبية يضمن نقل المعلومات في الجهاز العصبي. بعد الوصول إلى النهايات العصبية، تتسبب جهود الفعل في إفراز مواد كيميائية (أجهزة إرسال) توفر نقل الإشارة إلى العضلات أو الخلايا العصبية. في الخلايا العضلية، تبدأ جهود الفعل سلسلة من العمليات التي تسبب الانكماش. الأيونات التي تخترق السيتوبلازم أثناء توليد إمكانات الفعل لها تأثير تنظيمي على استقلاب الخلية، وعلى وجه الخصوص، على عمليات تخليق البروتينات التي تشكل القنوات الأيونية والمضخات الأيونية.

لتسجيل إمكانات العمل، يتم استخدام أقطاب كهربائية خارج أو داخل الخلايا. الولادة. في الاختطاف خارج الخلية، يتم تطبيق الأقطاب الكهربائية على السطح الخارجي للألياف (الخلية). وهذا يجعل من الممكن اكتشاف أن سطح المنطقة المثارة لفترة قصيرة جدًا (في الألياف العصبية لمدة ألف من الثانية) يصبح مشحونًا سلبيًا بالنسبة لمنطقة الراحة المجاورة.

يسمح استخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا بالتوصيف الكمي للتغيرات المحتملة في الغشاء أثناء مرحلتي الصعود والهبوط لإمكانات الفعل. وقد وجد أنه خلال مرحلة الصعود ( مرحلة إزالة الاستقطاب)ما يحدث ليس مجرد اختفاء جهد الراحة (كما كان مفترضًا في الأصل)، بل يحدث فرق جهد ذو إشارة معاكسة: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة للبيئة الخارجية، بمعنى آخر، عكس إمكانات الغشاء.أثناء مرحلة الهبوط (مرحلة عودة الاستقطاب)، يعود جهد الغشاء إلى قيمته الأصلية. يوضح الشكلان 3 و4 أمثلة لتسجيلات إمكانات العمل في ألياف العضلات الهيكلية للضفدع ومحور عصبي عملاق للحبار. ويمكن ملاحظة ذلك في لحظة الوصول إلى القمة (قمة)تبلغ إمكانات الغشاء +30 + +40 مللي فولت ويصاحب ذروة التذبذب تغييرات أثرية طويلة المدى في إمكانات الغشاء، وبعد ذلك يتم إنشاء إمكانات الغشاء عند المستوى الأولي. تختلف مدة ذروة جهد الفعل باختلاف ألياف العضلات والهيكل العظمي.

وتستمر من 0.5 إلى 3 مللي ثانية، وتكون مرحلة إعادة الاستقطاب أطول من مرحلة إزالة الاستقطاب. تعتمد مدة جهد الفعل، وخاصة مرحلة عودة الاستقطاب، بشكل وثيق على درجة الحرارة: عندما يتم تبريده بمقدار 10 درجات مئوية، تزيد مدة الذروة حوالي 3 مرات.

تسمى التغيرات في جهد الغشاء بعد ذروة جهد الفعل إمكانات التتبع. "X

هناك نوعان من إمكانات التتبع - إزالة الاستقطاب اللاحقةو فرط الاستقطاب اللاحق.عادةً لا يتجاوز اتساع إمكانات التتبع عدة ميلي فولت (5-10% من ذروة الارتفاع)، وتتراوح مدة iX 1 لمختلف الألياف من عدة ميلي ثانية إلى عشرات ومئات الثواني. "،

يمكن النظر في اعتماد جهد ذروة الفعل وزوال الاستقطاب اللاحق باستخدام مثال الاستجابة الكهربائية للألياف العضلية الهيكلية.من السجل الموضح في الشكل 3، يتضح أن المرحلة التنازلية لجهد الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب) ) ينقسم إلى جزأين غير متساويين. في البداية، يحدث انخفاض الجهد بسرعة ثم يتباطأ بشكل كبير. ويسمى هذا المكون البطيء لمرحلة الهبوط لكمون الفعل بزوال الاستقطاب.

يظهر في الشكل مثال على فرط الاستقطاب الغشائي النزر المصاحب لذروة جهد الفعل في ليف عصبي عملاق واحد (معزول) في الحبار. 4. في هذه الحالة، تمر المرحلة التنازلية لجهد الفعل مباشرة إلى مرحلة فرط الاستقطاب النزري، والتي يصل اتساعها في هذه الحالة إلى 15.mV. يعتبر فرط الاستقطاب الأثري من سمات العديد من الألياف العصبية غير اللبية للحيوانات ذوات الدم البارد والحيوانات ذوات الدم الحار. في الألياف العصبية المايلينية، تكون إمكانات التتبع أكثر تعقيدًا. يمكن أن يتحول أثر إزالة الاستقطاب إلى أثر فرط الاستقطاب، ثم يحدث في بعض الأحيان نزع استقطاب جديد، وبعد ذلك فقط يتم استعادة إمكانات الراحة بالكامل. تكون إمكانات التتبع، إلى حد أكبر بكثير من قمم إمكانات الفعل، حساسة للتغيرات في إمكانات الراحة الأولية، والتركيب الأيوني للبيئة، وإمدادات الأكسجين إلى الألياف، وما إلى ذلك.

السمة المميزة لإمكانات النزرة هي قدرتها على التغيير أثناء عملية النبضات الإيقاعية (الشكل 5). - . .

الآلية الأيونية للمظهر المحتملأجراءات

تعتمد إمكانات الفعل على التغيرات في النفاذية الأيونية لغشاء الخلية والتي تتطور بالتتابع مع مرور الوقت.

كما ذكرنا، فإن نفاذية الغشاء للبوتاسيوم في حالة الراحة تتجاوز نفاذيته للصوديوم. ونتيجة لذلك، فإن تدفق K+ من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي يتجاوز التدفق الموجه بشكل معاكس لـ Na+. ولذلك، فإن الجانب الخارجي للغشاء في حالة الراحة لديه إمكانات إيجابية مقارنة بالجانب الداخلي.

أرز؛ 5. جمع الإمكانات النزرة في العصب الحجابي للقط أثناء تهيجه قصير المدى بنبضات إيقاعية.

الجزء الصاعد من إمكانات العمل غير مرئي. تبدأ التسجيلات بإمكانات التتبع السلبية (أ)، وتتحول إلى إمكانات موجبة (ب). المنحنى العلوي هو الاستجابة لتحفيز واحد، ومع زيادة تردد التحفيز (من 10 إلى 250 لكل ثانية واحدة)، يزداد الجهد الإيجابي التتبعي (أثر فرط الاستقطاب) بشكل حاد.

عندما يعمل مادة مهيجة على الخلية، فإن نفاذية "غشاء Na" 1 تزداد بشكل حاد وتصبح في النهاية أكبر بحوالي 20 مرة من نفاذية K + - لذلك، يبدأ تدفق Na + من المحلول الخارجي إلى السيتوبلازم في يزيد عن

تيار البوتاسيوم الخارجي . يؤدي هذا إلى تغيير في علامة (ارتداد) جهد الغشاء: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة لسطحها الخارجي. هذا التغيير في إمكانات الغشاء يتوافق مع المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل (مرحلة إزالة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الغشاء إلى Na + لفترة قصيرة جدًا. بعد ذلك، تنخفض نفاذية الغشاء بالنسبة لـ Na + مرة أخرى، وتزداد بالنسبة لـ K +. \

تسمى العملية التي تؤدي إلى انخفاض نفاذية الصوديوم المتزايدة سابقًا للغشاء بتعطيل الصوديوم. نتيجة للتعطيل، يضعف بشكل حاد تدفق Na + إلى السيتوبلازم. تؤدي الزيادة في نفاذية البوتاسيوم إلى زيادة تدفق K + من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي.ونتيجة لهاتين العمليتين، تحدث إعادة استقطاب الغشاء: تكتسب المحتويات الداخلية للخلية مرة أخرى شحنة سالبة بالنسبة للخارج. إن جهد التغيير هذا يتوافق مع المرحلة التنازلية لكمون الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب).

كانت إحدى الحجج المهمة لصالح نظرية الصوديوم حول أصل إمكانات الفعل هي حقيقة الاعتماد الوثيق لسعتها على تركيز Na" 1 " في المحلول الخارجي. قدمت التجارب التي أجريت على ألياف عصبية عملاقة تم إمدادها من الداخل بمحلول ملحي تأكيدًا مباشرًا على صحة نظرية الصوديوم. لقد ثبت أنه عندما يتم استبدال المحور المحوري بمحلول ملحي غني بـ K+، فإن غشاء الألياف لا يحافظ فقط على إمكانات الراحة الطبيعية، ولكنه يحتفظ لفترة طويلة بالقدرة على توليد مئات الآلاف من إمكانات العمل ذات السعة العادية. إذا تم استبدال "K4" في المحلول داخل الخلايا جزئيًا بـ Na + وبالتالي تقليل تدرج تركيز Na + بين البيئة الخارجية والمحلول الداخلي، فإن سعة جهد الفعل تنخفض بشكل حاد. عندما يتم استبدال K+ بالكامل بـ Na+، تفقد الألياف قدرتها على توليد إمكانات الفعل. \

لا تترك هذه التجارب أدنى شك في أن الغشاء السطحي هو بالفعل موقع الحدوث المحتمل أثناء الراحة وأثناء الإثارة. ويصبح من الواضح أن الاختلاف في تراكيز Na + و K + داخل الألياف وخارجها هو مصدر القوة الدافعة الكهربية المسببة لحدوث جهد الراحة وجهد الفعل.

في التين. ويبين الشكل 6 التغيرات في نفاذية الصوديوم والبوتاسيوم الغشائي أثناء توليد جهد الفعل في محور عصبي الحبار العملاق. تحدث علاقات مماثلة في الألياف العصبية الأخرى، وأجسام الخلايا العصبية، وكذلك في ألياف العضلات الهيكلية للحيوانات الفقارية. في العضلات الهيكلية للقشريات والعضلات الملساء للفقاريات، تلعب أيونات Ca 2+ دورًا رائدًا في نشأة المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل. في خلايا عضلة القلب، يرتبط الارتفاع الأولي في جهد الفعل بزيادة نفاذية الغشاء لأيونات Na+، ويعود استقرار جهد الفعل إلى زيادة نفاذية الغشاء لأيونات Ca2+.

حول طبيعة النفاذية الأيونية للغشاء. القنوات الأيونية

■ _ الوقت، السيدة

أرز. 6: المسار الزمني للتغيرات في نفاذية غشاء الصوديوم (g^a) والبوتاسيوم (gk) لمحور عصبي عملاق أثناء توليد جهد الفعل (V).

تعتمد التغييرات المدروسة في النفاذية الأيونية للغشاء أثناء توليد جهد الفعل على عمليات فتح وإغلاق القنوات الأيونية المتخصصة في الغشاء، والتي لها خاصيتان مهمتان: 1) الانتقائية فيما يتعلق بأيونات معينة؛ 2) الإثارة الكهربائية

القدرة، أي القدرة على الفتح والإغلاق استجابة للتغيرات في إمكانات الغشاء. إن عملية فتح وإغلاق القناة هي عملية احتمالية بطبيعتها (إن إمكانات الغشاء تحدد فقط احتمالية أن تكون القناة في حالة مفتوحة أو مغلقة). "

مثل المضخات الأيونية، تتشكل القنوات الأيونية بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة التي تخترق الطبقة الدهنية الثنائية للغشاء. لم يتم بعد فك رموز التركيب الكيميائي لهذه الجزيئات الكبيرة، لذلك لا تزال الأفكار حول التنظيم الوظيفي للقنوات مبنية بشكل غير مباشر بشكل أساسي - بناءً على تحليل البيانات التي تم الحصول عليها من دراسات الظواهر الكهربائية في الأغشية وتأثير العوامل الكيميائية المختلفة (السموم، الإنزيمات والأدوية وغيرها) على القنوات.). من المقبول عمومًا أن القناة الأيونية تتكون من نظام النقل نفسه وما يسمى بآلية البوابات ("البوابة")، التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. يمكن أن تكون "البوابة" في موضعين: مغلقة تماما أو مفتوحة تماما، وبالتالي فإن موصلية قناة واحدة مفتوحة هي قيمة ثابتة. ويتم تحديد الموصلية الإجمالية للغشاء لأيون معين من خلال عدد القنوات المفتوحة في وقت واحد نفاذية إلى أيون معين. ■~

ويمكن كتابة هذا الموقف على النحو التالي:

زص. ■ /الخامس-"7،"

أين غي- نفاذية الغشاء الكلي للأيونات داخل الخلايا؛ ن■-العدد الإجمالي للقنوات الأيونية المقابلة (في قسم معين من الغشاء)؛ أ- حصة القنوات المفتوحة؛ ص -الموصلية لقناة واحدة.

وفقًا لانتقائيتها، تنقسم القنوات الأيونية القابلة للاستثارة كهربائيًا للخلايا العصبية والعضلية إلى الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد. هذه الانتقائية ليست مطلقة: فاسم القناة يشير فقط إلى الأيون الذي تكون القناة المعطاة أكثر نفاذية له.

من خلال القنوات المفتوحة، تتحرك الأيونات على طول التركيز والتدرجات الكهربائية. تؤدي هذه التدفقات الأيونية إلى تغيرات في إمكانات الغشاء/والتي بدورها تغير متوسط ​​عدد القنوات المفتوحة، وبالتالي حجم التيارات الأيونية، وما إلى ذلك. مثل هذا الاتصال الدائري مهم لتوليد جهد الفعل، ولكن. فهو يجعل من المستحيل قياس مدى اعتماد الموصلية الأيونية على قيمة الإمكانات المولدة. لدراسة هذا الاعتماد، يتم استخدام "طريقة التثبيت المحتملة". جوهر هذه الطريقة هو الحفاظ على إمكانات الغشاء بالقوة عند أي مستوى معين. وهكذا، من خلال تطبيق تيار على الغشاء يساوي في الحجم، ولكن معاكس في الإشارة للتيار الأيوني الذي يمر عبر القنوات المفتوحة، وقياس هذا التيار عند جهود مختلفة، يتمكن الباحثون من تتبع اعتماد الجهد على الموصلية الأيونية للغشاء. غشاء.

الإمكانات الداخلية

أ، - تظهر الخطوط الصلبة النفاذية أثناء إزالة الاستقطاب على المدى الطويل، والخطوط المنقطة - أثناء إعادة استقطاب الغشاء خلال -0\B و6.3 م"ث؛ "ب"> - الاعتماد على قيمة الذروة للصوديوم (g^ J ومستوى الحالة المستقرة للبوتاسيوم. vry (g K) نفاذية o*t;إمكانات الغشاء. ,

أرز. 8. تمثيل تخطيطي لقناة الصوديوم القابلة للإثارة كهربائيا.

تتكون القناة (1) من جزيء كبير من البروتين 2)، الجزء الضيق منها يتوافق مع "مرشح انتقائي". تحتوي القناة على "بوابات" التنشيط (w) والتعطيل (h) التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. عند احتمال الراحة (أ)، يكون الموضع الأكثر احتمالاً "مغلقًا" لبوابات التنشيط والوضع "المفتوح" لبوابات التعطيل. يؤدي إزالة استقطاب الغشاء (ب) إلى الفتح السريع لـ "البوابة" t والإغلاق البطيء للـ "البوابة 11"، وبالتالي، في اللحظة الأولى لإزالة الاستقطاب، يكون كلا الزوجين من "البوابات" مفتوحين وتنفجر الأيونات يمكن أن تتحرك عبر القناة وفقًا لتركيزها وتدرجاتها الكهربائية. مع استمرار إزالة الاستقطاب (2) تُغلق "بوابة" التنشيط ويدخل الرأس في حالة من التعطيل.

الأغشية. ومن أجل عزل التيار الأيوني الكلي الذي يتدفق عبر الغشاء، مكوناته المقابلة لتدفقات الأيونات، على سبيل المثال، عبر قنوات الصوديوم، يتم استخدام عوامل كيميائية تعمل على وجه التحديد على سد جميع القنوات الأخرى. المضي قدما وفقا لذلك عند قياس تيارات البوتاسيوم أو الكالسيوم.

في التين. يوضح الشكل 7 التغيرات في نفاذية الصوديوم (gua) والكاليرفا (Kk) لغشاء الألياف العصبية أثناء إزالة الاستقطاب الثابت. كيف. وأشار إلى حجم و زكتعكس عدد قنوات الصوديوم أو البوتاسيوم المفتوحة في وقت واحد. كما يمكن أن نرى، g Na وصل بسرعة، في جزء من المللي ثانية، إلى الحد الأقصى، ثم بدأ ببطء في الانخفاض إلى المستوى الأولي. بعد اكتمال عملية إزالة الاستقطاب، يتم استعادة قدرة قنوات الصوديوم على إعادة الفتح تدريجيًا خلال عشرات المللي ثانية.

إمكانات العمل

أرز. 9. حالة قنوات الصوديوم والبوتاسيوم في أطوار جهد الفعل المختلفة (رسم بياني). الشرح في النص.

لتفسير سلوك قنوات الصوديوم هذا، تم اقتراح وجود نوعين من "البوابات" في كل قناة - التنشيط السريع والتعطيل البطيء. كما يوحي الاسم، يرتبط الارتفاع الأولي في الصوديوم بفتح بوابة التنشيط ("عملية التنشيط")، ويرتبط الانخفاض اللاحق أثناء إزالة استقطاب الغشاء المستمر بإغلاق بوابة التعطيل ("عملية التعطيل"). ).

في التين. 8، 9 تصور تخطيطيا تنظيم قناة الصوديوم، وتسهيل فهم وظائفها. تحتوي القناة على منطقة مطرزة خارجية وداخلية ("الفم") وقسم قصير ضيق، يسمى المرشح الانتقائي، حيث يتم "اختيار" الكاتيونات وفقًا لحجمها وخصائصها. انطلاقًا من حجم أكبر كاتيون يخترق قناة الصوديوم، فإن فتحة المرشح لا تقل عن 0.3-0.5 نانومتر. عند المرور عبر المرشح، تفقد أيونات Na+ جزءًا من غلافها المائي. التنشيط (t) والتعطيل (/g) "voro"

"ta" تقع في منطقة النهاية الداخلية لقناة الصوديوم، وتكون "البوابة" متجهة نحو السيتوبلازم. تم التوصل إلى هذا الاستنتاج بناءً على حقيقة أن تطبيق بعض الإنزيمات المحللة للبروتين* (pronase) على القناة الداخلية جانب الغشاء يؤدي إلى إزالة تثبيط الصوديوم (يدمر /g-"بوابة") .

في بقية "البوابة" تمغلقة، في حين أن "البوابة" حيفتح. أثناء إزالة الاستقطاب في اللحظة الأولى لـ "البوابة" tmحمفتوحة - القناة في حالة موصلة. ثم تغلق بوابة التعطيل ويتم تعطيل القناة. بعد انتهاء عملية إزالة الاستقطاب، تفتح "البوابة" h ببطء، وتغلق "البوابة" بسرعة وتعود القناة إلى حالة الراحة الأصلية. . ، يو

أحد حاصرات قنوات الصوديوم المحددة هو التيترودوتوكسين، وهو مركب يتم تصنيعه في أنسجة بعض أنواع الأسماك. والسمندل. يدخل هذا المركب إلى الفم الخارجي للقناة، ويرتبط ببعض المجموعات الكيميائية غير المحددة حتى الآن و"يسد" القناة. وباستخدام التيترودوتوكسين المسمى إشعاعيا، تم حساب كثافة قنوات الصوديوم في الغشاء. وفي الخلايا المختلفة، تتراوح هذه الكثافة من عشرات إلى عشرات الآلاف من قنوات الصوديوم لكل ميكرون مربع من الغشاء، ■ "

يشبه التنظيم الوظيفي لقنوات البوتاسيوم تنظيم قنوات الصوديوم، والاختلاف الوحيد هو انتقائيتها وحركية عمليات التنشيط والتعطيل. انتقائية قنوات البوتاسيوم أعلى من انتقائية قنوات الصوديوم: بالنسبة لقنوات Na + البوتاسيوم غير منفذة عمليا؛ يبلغ قطر المرشح الانتقائي حوالي 0.3 نانومتر. إن تنشيط قنوات البوتاسيوم له حركية أبطأ تقريبًا من تنشيط قنوات الصوديوم (انظر الشكل 7). خلال 10 مللي الاستقطاب زكلا يُظهر ميلًا نحو التعطيل: يتطور تثبيط البوتاسيوم فقط مع إزالة استقطاب الغشاء لعدة ثوانٍ.

وينبغي التأكيد على أن مثل هذه العلاقات بين عمليتي التنشيط والتعطيل

قنوات البوتاسيوم مميزة فقط للألياف العصبية. يوجد في غشاء العديد من الخلايا العصبية والعضلية قنوات البوتاسيوم التي يتم تعطيلها بسرعة نسبيًا. كما تم اكتشاف قنوات البوتاسيوم سريعة التنشيط. وأخيرًا، هناك قنوات البوتاسيوم التي يتم تنشيطها ليس عن طريق جهد الغشاء، ولكن عن طريق Ca 2+ داخل الخلايا،

يتم حظر قنوات البوتاسيوم بواسطة الكاتيونات العضوية رباعي إيثيل الأمونيوم، وكذلك أمينوبيريدين. ح

تتميز قنوات الكالسيوم بحركية التنشيط البطيئة (مللي ثانية) والتعطيل (عشرات ومئات المللي ثانية). يتم تحديد انتقائيتها من خلال وجود بعض المجموعات الكيميائية في منطقة الفم الخارجي والتي لها تقارب متزايد للكاتيونات ثنائية التكافؤ: يرتبط Ca 2+ بهذه المجموعات وبعد ذلك فقط يمر إلى تجويف القناة. بالنسبة لبعض الكاتيونات ثنائية التكافؤ، يكون تقارب هذه المجموعات كبيرًا جدًا لدرجة أنها عندما ترتبط بها، فإنها تمنع حركة Ca + عبر القناة. هذه هي الطريقة التي تعمل بها قنوات الكالسيوم

يمكن أيضًا حظره بواسطة بعض المركبات العضوية (فيراباميل، نيفيديبين) المستخدمة في الممارسة السريرية لقمع النشاط الكهربائي المتزايد للعضلات الملساء. ح

من السمات المميزة لقنوات الكالسيوم اعتمادها على التمثيل الغذائي، وعلى وجه الخصوص، على النيوكليوتيدات الحلقية (cAMP وcGMP)، التي تنظم عمليات الفسفرة وإزالة الفسفرة من بروتينات قنوات الكالسيوم. "

يزداد معدل التنشيط والتعطيل لجميع القنوات الأيونية مع زيادة استقطاب الغشاء؛ وبناء على ذلك، يزداد عدد القنوات المفتوحة في وقت واحد إلى قيمة محددة معينة.

آليات التغيرات في الموصلية الأيونية أثناء التوليد المحتمل

من المعروف أن المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل ترتبط بزيادة نفاذية الصوديوم. تتطور عملية الترويج على النحو التالي.

استجابة لاستقطاب الغشاء الأولي الناتج عن التحفيز، يتم فتح عدد صغير فقط من قنوات الصوديوم. ومع ذلك، يؤدي فتحها إلى تدفق أيونات Na + إلى الخلية (تيار الصوديوم الوارد)، مما يزيد من إزالة الاستقطاب الأولي. يؤدي هذا إلى فتح قنوات صوديوم جديدة، أي إلى زيادة أخرى في gNa، على التوالي، لتيار الصوديوم الوارد، وبالتالي، إلى مزيد من "إزالة استقطاب الغشاء، والذي بدوره يؤدي إلى زيادة أكبر في gNa". ، وما إلى ذلك. يسمى هذا التعميم "عملية الانهيار الجليدي". إزالة الاستقطاب التجديدي (أي التجديد الذاتي).من الناحية التخطيطية يمكن تصويرها على النحو التالي:

->- إزالة الاستقطاب الغشائي

التحفيز

ز 1

وارد. زيادة الصوديوم -"-تيار نفاذية الصوديوم

من الناحية النظرية، يجب أن ينتهي زوال الاستقطاب التجديدي بزيادة الجهد الداخلي للخلية إلى قيمة جهد توازن نيرنست لأيونات كا:

حيث Na^" خارجي، aNa^ داخلي: تركيز أيونات Na +، "مع النسبة المرصودة 10 Ј Na = +55 مللي فولت.

هذه القيمة هي الحد الأقصى لإمكانات العمل. ومع ذلك، في الواقع، لا تصل ذروة الإمكانات أبدًا إلى القيمة Ј Na. أولاً، لأن الغشاء في لحظة ذروة إمكانات الفعل يكون نافذًا ليس فقط لأيونات Na +، ولكن أيضًا لأيونات K + (بدرجة أقل بكثير). ثانيًا، يتم مقاومة ارتفاع جهد الفعل إلى القيمة Em a من خلال عمليات الاستعادة التي تؤدي إلى استعادة الاستقطاب الأصلي (إعادة استقطاب الغشاء). الخامس

مثل هذه العمليات هي انخفاض في القيمة زNllورفع المستوى

يرجع الانخفاض في Na إلى حقيقة أن تنشيط قنوات الصوديوم أثناء إزالة الاستقطاب يتم استبداله بتعطيلها. وهذا يؤدي إلى انخفاض سريع في عدد قنوات الصوديوم المفتوحة. في الوقت نفسه، تحت تأثير إزالة الاستقطاب، يبدأ التنشيط البطيء لقنوات البوتاسيوم، مما يتسبب في زيادة قيمة gK. نتيجة للزيادة زكهو زيادة في تدفق أيونات K + الخارجة من الخلية (تيار البوتاسيوم الخارج). .

في ظل ظروف الانخفاض المرتبطة بتعطيل قنوات الصوديوم، يؤدي التيار الصادر لأيونات K + إلى إعادة استقطاب الغشاء أو حتى إلى فرط الاستقطاب المؤقت ("الأثر")، كما يحدث، على سبيل المثال، في المحور العصبي العملاق للحبار ( انظر الشكل 4).

عودة استقطاب الغشاء تؤدي بدورها إلى إغلاق قنوات البوتاسيوم، وبالتالي إضعاف تيار البوتاسيوم الخارج. في الوقت نفسه، تحت تأثير عودة الاستقطاب، يتم التخلص ببطء من تعطيل الصوديوم: تفتح بوابة التعطيل وتعود قنوات الصوديوم إلى حالة الراحة.

في التين. يوضح الشكل 9 بشكل تخطيطي حالة قنوات الصوديوم والبوتاسيوم خلال مراحل مختلفة من تطور إمكانات الفعل.

جميع العوامل التي تسد قنوات الصوديوم (التيترودوتوكسين والمخدرات الموضعية والعديد من الأدوية الأخرى) تقلل من ميل وسعة إمكانات الفعل، وبدرجة أكبر، كلما زاد تركيز هذه المواد.

تفعيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم "

عندما تكون متحمسًا

يصاحب حدوث سلسلة من النبضات في العصب أو الألياف العضلية إثراء البروتوبلازم في Na + وفقدان K +. بالنسبة لمحور عصبي للحبار العملاق يبلغ قطره 0.5 مم، تم حساب أنه خلال دفعة عصبية واحدة، من خلال كل ميكرون مربع من الغشاء، يدخل حوالي 20 OONA + إلى البروتوبلازم ونفس الكمية من K + تخرج من الألياف. مع كل دفعة، يفقد المحور العصبي حوالي واحد على المليون من إجمالي محتوى البوتاسيوم. على الرغم من أن هذه الخسائر ضئيلة للغاية، مع التكرار الإيقاعي للنبضات، عند إضافتها، يجب أن تؤدي إلى تغييرات ملحوظة أكثر أو أقل في تدرجات التركيز.

يجب أن تتطور تحولات التركيز هذه بسرعة خاصة في الأعصاب الرقيقة والألياف العضلية والخلايا العصبية الصغيرة، التي تحتوي على حجم صغير من السيتوبلازم بالنسبة إلى السطح. ومع ذلك، يتم التصدي لهذا عن طريق مضخة الصوديوم، التي يزيد نشاطها مع زيادة تركيز أيونات Na + داخل الخلايا.

ويصاحب زيادة نشاط المضخة زيادة كبيرة في شدة العمليات الأيضية التي توفر الطاقة للنقل النشط لأيونات Na + و K + عبر الغشاء وهذه زيادة في عمليات تحلل وتخليق ATP وفوسفات الكرياتين. زيادة في استهلاك الأكسجين في الخلايا، وزيادة في إنتاج الحرارة، وما إلى ذلك.

بفضل تشغيل المضخة، يتم استعادة التفاوت الكامل في تركيزات Na + و K + على جانبي الغشاء، والذي تعطل أثناء الإثارة. ومع ذلك، ينبغي التأكيد على أن معدل إزالة Na + من السيتوبلازم باستخدام المضخة منخفض نسبيًا: فهو أقل بحوالي 200 مرة من معدل حركة هذه الأيونات عبر الغشاء على طول تدرج التركيز.

التمثيل الغذائي في الداخل: لا يكفي. ك الكثير

وهكذا يوجد في الخلية الحية نظامان لحركة الأيونات عبر الغشاء (الشكل 10)، أحدهما يتم على طول تدرج تركيز الأيونات ولا يحتاج إلى طاقة، ولذلك يسمى النقل الأيوني السلبي.وهو المسؤول عن حدوث جهد الراحة وجهد الفعل ويؤدي في النهاية إلى معادلة تركيز الأيونات على جانبي غشاء الخلية: النوع الثاني من حركة الأيونات عبر الغشاء، والتي تتم ضد تدرج التركيز، وتتكون من "ضخ" أيونات الصوديوم من السيتوبلازم و "ضخ" أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية. هذا النوع من النقل الأيوني ممكن فقط إذا تم استهلاك الطاقة الأيضية. يسمى النقل الأيوني النشطوهو مسؤول عن الحفاظ على اختلاف ثابت في تركيزات الأيونات بين السيتوبلازم والسائل المحيط بالخلية. النقل النشط هو نتيجة عمل مضخة الصوديوم، والتي بفضلها يتم استعادة الفرق الأولي في تركيزات الأيونات، والذي ينقطع مع كل اندلاع للإثارة.

أرز. 10. نظامان لنقل الأيونات عبر الغشاء.

على اليمين حركة أيونات Na + وKn عبر القنوات الأيونية أثناء الإثارة وفقًا للتركيز والتدرجات الكهربائية، وعلى اليسار النقل النشط للأيونات ضد تدرج التركيز بسبب الطاقة الأيضية ("مضخة الصوديوم"). يضمن صيانة واستعادة التدرجات الأيونية التي تتغير أثناء نشاط النبض، ويشير الخط المنقط إلى أن الجزء من تدفق Na + لا يختفي عند إزالة أيونات K + من المحلول الخارجي [Hodgkin A., 1965]. ..

آلية تهيج الخلايا (الألياف) بالتيار الكهربائي

في ظل الظروف الطبيعية، يحدث توليد جهد الفعل بسبب ما يسمى بالتيارات المحلية التي تنشأ بين الأجزاء المثارة (منزوعة الاستقطاب) والأجزاء الساكنة من غشاء الخلية. لذلك، يعتبر التيار الكهربائي بمثابة محفز مناسب للأغشية القابلة للإثارة، ويستخدم بنجاح في التجارب لدراسة أنماط حدوث جهود الفعل.

يتم استدعاء الحد الأدنى من القوة الحالية اللازمة والكافية لبدء إمكانات العمل عتبة،وبناء على ذلك، يتم تحديد المحفزات ذات القوة الأكبر والأقل قوة تحت العتبة والعتبة العليا. قوة العتبة الحالية (العتبة الحالية)، ضمن حدود معينة، ترتبط عكسيا بمدة عملها. هناك أيضًا حد أدنى معين لزيادة قوة التيار،<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

هناك طريقتان لتطبيق التيار على الأنسجة لقياس عتبة التهيج، وبالتالي تحديد استثارتها. في الطريقة الأولى - خارج الخلية - يتم وضع كلا القطبين الكهربائيين على سطح الأنسجة المتهيجة، ومن المفترض تقليديًا أن التيار المطبق يدخل الأنسجة في منطقة الأنود ويخرج في منطقة الكاثود (الشكل 1). طريقة قياس العتبة هي التفرع الكبير للتيار: جزء منه فقط يتدفق عبر أغشية الخلايا، بينما يتفرع جزء منه إلى الفجوات بين الخلايا. ونتيجة لذلك، أثناء التهيج، من الضروري تطبيق تيار بقوة أكبر بكثير مما هو عليه الحال ضروري للتسبب في الإثارة. : " -

في الطريقة الثانية لتزويد الخلايا بالتيار - داخل الخلايا - يتم إدخال قطب كهربائي دقيق في الخلية، ويتم تطبيق قطب كهربائي عادي على سطح الأنسجة (الشكل> 12). في هذه الحالة، يمر كل التيار عبر غشاء الخلية، مما يسمح لك بتحديد أصغر تيار مطلوب بدقة لإحداث جهد الفعل. باستخدام طريقة التحفيز هذه، تتم إزالة الإمكانات باستخدام قطب كهربائي صغير ثانٍ داخل الخلايا.

عتبة التيار المطلوبة للتسبب في إثارة الخلايا المختلفة باستخدام قطب كهربائي محفز داخل الخلايا هي 10 ~ 7 - 10 -9 أ.

في الظروف المختبرية وأثناء بعض الدراسات السريرية، يتم استخدام المحفزات الكهربائية ذات الأشكال المختلفة لتهيج الأعصاب والعضلات: مستطيلة، وجيبية، ومتزايدة خطيًا وأسيًا، والصدمات التحريضية، وتفريغ المكثفات، وما إلى ذلك.

إن آلية التأثير المزعج للتيار لجميع أنواع المحفزات هي نفسها من حيث المبدأ، ولكن في شكلها الأكثر تميزًا يتم الكشف عنها عند استخدام التيار المباشر.

أرز. 11، تفرع التيار في الأنسجة أثناء التحفيز من خلال أقطاب كهربائية خارجية (خارج الخلية) (رسم بياني). :

راسم الذبذبات

التحفيز -1 "-fG مكبر للصوت l * عمود T7، نغمة

أرز. 12. تهيج وإزالة الإمكانات من خلال الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا. الشرح في النص.

ألياف العضلات مظللة، بينها فجوات بين الخلايا.

2 فسيولوجيا الإنسان

تأثير التيار المستمر على الأنسجة المثيرة

القانون القطبي للتهيج

عندما يتم تهيج العصب أو العضلات بالتيار المباشر، يحدث الإثارة في وقت إغلاق التيار المباشر فقط تحت الكاثود، وفي وقت الافتتاح - فقط تحت الأنود. وتتحد هذه الحقائق تحت اسم قانون التهيج القطبي الذي اكتشفه بفلوجر عام 1859. وقد تم إثبات القانون القطبي من خلال التجارب التالية. يتم قتل منطقة العصب الموجودة أسفل أحد الأقطاب الكهربائية، ويتم تثبيت القطب الثاني على المنطقة السليمة. إذا لامس منطقة غير متضررة. الكاثود، الإثارة، يحدث في لحظة إغلاق التيار؛ إذا تم صب الكاثود في منطقة تالفة، والأنود في منطقة سليمة، يحدث الإثارة فقط عند فتح التيار، عتبة التهيج أثناء الفتح، عندما يحدث الإثارة تحت الأنود، أقل بكثير مما كانت عليه أثناء الإغلاق، عند الإثارة يحدث تحت الكاثود.

أصبحت دراسة آلية العمل القطبي للتيار الكهربائي ممكنة فقط بعد تطوير الطريقة الموصوفة للإدخال المتزامن لاثنين من الأقطاب الكهربائية الدقيقة في العمات: أحدهما للتحفيز والآخر لإزالة الإمكانات. لقد وجد أن جهد الفعل يحدث فقط إذا كان الكاثود خارج الخلية والمصعد داخل الخلية. مع الترتيب العكسي للتوليس، أي الأنود الخارجي والكاثود الداخلي، يتم الإثارة عند إغلاق التيار، مهما كانت قوته. 1 "" ز

المرور بعصبية أو. يسبب التيار الكهربائي للألياف العضلية في المقام الأول تغيرات في إمكانات الغشاء ^.

في المنطقة التي يطبق فيها الأنود على سطح الأنسجة، يزداد الجهد الموجب على الجانب الخارجي للغشاء، أي يحدث فرط الاستقطاب، وفي حالة تطبيق الكاثود على السطح، يزداد الجهد الموجب على السطح. يتناقص الجانب الخارجي للغشاء، ويحدث زوال الاستقطاب. . ،.

في التين. يوضح الشكل 13 أ أنه عندما يكون التيار مغلقًا وعندما يتم فتحه، فإن التغيرات في إمكانات الغشاء للألياف العصبية لا تنشأ أو تختفي على الفور، ولكنها تتطور بسلاسة مع مرور الوقت. " "

ويفسر ذلك حقيقة أن الغشاء السطحي للخلية الحية له خصائص المكثف. تعمل الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء بمثابة ألواح "مكثف الأنسجة" هذا، والعازل عبارة عن طبقة من الدهون ذات مقاومة كبيرة. ونظراً لوجود قنوات في الغشاء يمكن أن تمر من خلالها الأيونات، فإن مقاومة هذه الطبقة ليست لانهائية، كما هو الحال في المكثف المثالي. لذلك، عادة ما يتم تشبيه الغشاء السطحي للخلية بمكثف ذي مقاومة متصلة على التوازي، والتي من خلالها يمكن أن يحدث تسرب للشحنات (الشكل 13، أ).

يعتمد المسار الزمني للتغيرات في جهد الغشاء عند تشغيل التيار وإيقافه (الشكل 13 ب) على السعة C ومقاومة الغشاء R. كلما كان المنتج DC أصغر هو الثابت الزمني للغشاء، كلما كان الجهد أسرع يزداد عند قوة تيار معينة، وعلى العكس من ذلك، كلما زادت قيمة RC يتوافق مع معدل أقل للزيادة المحتملة.

لا تحدث التغيرات في جهد الغشاء بشكل مباشر فقط عند النقاط التي يطبق فيها التيار المباشر على الكاثود والأنود على الألياف العصبية، ولكن أيضًا على مسافة ما من القطبين، مع الفارق، مع ذلك، فإن حجمها يتناقص تدريجيًا مع المسافة من القطبين. الكاثود والأنود. وهذا ما يفسر ما يسمى كابلخصائص الألياف العصبية والعضلية. كهربائيًا، الألياف العصبية المتجانسة عبارة عن كبل، أي نواة ذات مقاومة منخفضة (أكسوبلازم)، مغطاة بعزل (غشاء)، وموضعة في وسط جيد التوصيل. يظهر مخطط كبل مكافئ في الشكل 13، ب. عندما يتم تمرير تيار ثابت عبر نقطة معينة من الألياف لفترة طويلة، يتم ملاحظة حالة ثابتة تكون فيها كثافة التيار، وبالتالي التغير في جهد الغشاء، أقصى حد عند نقطة تطبيق التيار (أي. مباشرة تحت الكاثود والأنود)؛ مع المسافة من القطبين، تنخفض كثافة التيار والتغيرات المحتملة على الغشاء بشكل كبير على طول الألياف. نظرًا لأن التغيرات في إمكانات الغشاء قيد النظر، على عكس الاستجابة المحلية أو إمكانات الفعل أو إمكانات التتبع، لا ترتبط بالتغيرات في النفاذية الأيونية للغشاء (أي الاستجابة النشطة للألياف)، فإنها تسمى عادةً سلبي،

محتمل

أرز. 13. أبسط دائرة كهربائية تعيد إنتاج الخواص الكهربائية للغشاء (أ والتغيرات في جهد الغشاء تحت الكاثود والأنود للتيار المباشر. قوة العتبة الفرعية (ب).

أ: C - سعة الغشاء، R - المقاومة، E - القوة الدافعة الكهربائية للغشاء في حالة الراحة (الجهد؛ الراحة).. يتم إعطاء متوسط ​​​​قيم R و C و E للخلية العصبية الحركية، ب - إزالة الاستقطاب الغشاء (1) تحت الكاثود وفرط الاستقطاب (2) تحت الأنود عندما يمر تيار ضعيف عبر الألياف العصبية. . "

أو " كهربائيالتغيرات في إمكانات الغشاء. في شكله النقي، يمكن تسجيل الأخير في ظل ظروف الحصار الكامل للقنوات الأيونية بواسطة العوامل الكيميائية. وهي تختلف قطة-و كهربائيالتغييرات المحتملة التي تتطور في مجال تطبيق الكاثود والأنود، على التوالي، للتيار المباشر. -

مستوى حرج من الاستقطاب

- \ تسجيل التغيرات في جهد الغشاء أثناء التحفيز داخل الخلايا للعصب أو الألياف العضلية أظهر أن جهد الفعل ينشأ في. اللحظة التي يصل فيها استقطاب الغشاء إلى مستوى حرج. هذا المستوى الحرج من الاستقطابلا يعتمد على طبيعة التحفيز المطبق، والمسافة بين الأقطاب الكهربائية، وما إلى ذلك، ولكن يتم تحديده فقط من خلال خصائص الغشاء نفسه.

في التين. يوضح الشكل 14 بشكل تخطيطي التغيرات في إمكانات الغشاء للألياف العصبية تحت تأثير المحفزات الطويلة والقصيرة ذات القوة المتفاوتة. في جميع الحالات، يحدث جهد الفعل عندما يصل جهد الغشاء إلى قيمة حرجة. السرعة التي يحدث بها

إزالة الاستقطاب الغشائي، مع تساوي جميع الأشياء الأخرى 4

الجانب الخارجي

الجانب الداخلي

الظروف تعتمد على قوة التيار المزعج. مع وجود تيار ضعيف، يتطور الاستقطاب ببطء. لكي يحدث جهد الفعل، يجب أن يكون المثير ذو مدة أطول. إذا زاد التيار المهيج، يزداد معدل تطور إزالة الاستقطاب. وبناء على ذلك، فإن الحد الأدنى من الوقت اللازم لحدوث الإثارة يتناقص. كلما تطورت عملية إزالة استقطاب الغشاء بشكل أسرع، قل الوقت الأدنى المطلوب لتوليد الجهد من خلال الإجراءات العكسية.

الاستجابة المحلية

في آلية إزالة الاستقطاب الحرج للغشاء، إلى جانب التغيرات السلبية، تلعب التغييرات النشطة في العتبة الفرعية في إمكانات الغشاء، والتي تتجلى في شكل ما يسمى بالاستجابة المحلية، دورًا مهمًا.

أرز. 14. التغير في إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج من إزالة استقطاب الغشاء تحت تأثير تيار مهيج متفاوت القوة والمدة.

ويظهر المستوى الحرج بخط منقط. فيما يلي المحفزات المزعجة، والتي تم الحصول تحت تأثيرها على الاستجابات A وB وC.

ه هو. 15. الاستجابة الموضعية للألياف العصبية.

B، C - التغيرات في إمكانات الغشاء للألياف العصبية الأولى الناتجة عن عمل تيار العتبة الفرعية لمدة قصيرة. في المنحنيات B و 3، سيتم أيضًا إضافة استقطاب العتبة الفرعية النشط إلى إزالة الاستقطاب السلبي للغشاء في شكل استجابة محلية، يتم فصل الاستجابة المحلية عن التغيرات في الجهد السلبي بخط منقط، عند عتبة شدة التيار (G)، تتطور الاستجابة المحلية إلى جهد فعل (لا يظهر طرفه في الشكل).

شخص 1

المملكة المتحدة15ل42

غرام. ■ /V-"7"، 40

توصيل النبض العصبي والنقل العصبي العضلي 113

المقدمة 147

الفسيولوجيا العامة للجهاز العصبي المركزي 150

علم وظائف الأعضاء الخاص 197

الجهاز العصبي المركزي197

التنظيم العصبي للوظائف اللاإرادية 285

التنظيم الهرموني للوظائف الفسيولوجية 306

-- [ صفحة 1 ] --

الأدب التربوي

لطلاب الطب

علم وظائف الأعضاء

شخص

حررت بواسطة

عضو-تصحيح. أكاديمية العلوم الطبية لاتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية جي آي كوسيتسكي

الطبعة الثالثة،

المعاد تدويرها

والمزيد

معتمدة من المديرية العامة للتربية

مؤسسات وزارة الصحة

حماية الاتحاد السوفياتي ككتاب مدرسي

لطلاب الطب

موسكو "الطب" 1985

إي بي بابسكي في دي جليبوفسكي، إيه بي كوغان، جي إف كوروتكو،

جي آي كوسيتسكي، في إم بوكروفسكي، واي في ناتوشين، في.

سكيبيتروف، بي آي خودوروف، آي آي شابوفالوف، آي إيه شيفيليف، المراجع آي دي بوينكو، أستاذ، رئيس. قسم علم وظائف الأعضاء الطبيعي، معهد فورونيج الطبي الذي سمي على اسمه. N. N. Burdenko فسيولوجيا الإنسان / إد. جي آي كوسيتسكي - F50 الطبعة الثالثة، منقحة. وإضافي - م: الطب، 1985. 544 ص، مريض.

في الممر: 2 ص. 20 ألف 150000 نسخة.

تمت كتابة الطبعة الثالثة من الكتاب المدرسي (الثانية نُشرت عام 1972) وفقًا لإنجازات العلم الحديث. يتم تقديم حقائق ومفاهيم جديدة، ويتم تضمين فصول جديدة: "ميزات النشاط العصبي العالي للشخص"، "عناصر فسيولوجيا العمل، آليات التدريب والتكيف"، يتم توسيع الأقسام التي تغطي قضايا الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي الفسيولوجي. تمت كتابة تسعة فصول من الكتاب المدرسي من جديد، وتم تنقيح الباقي إلى حد كبير.

يتوافق الكتاب المدرسي مع البرنامج المعتمد من قبل وزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية وهو مخصص لطلاب المعاهد الطبية.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - دار نشر الطب، مقدمة لقد مرت 12 عامًا على الطبعة السابقة من الكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية".

توفي المحرر المسؤول وأحد مؤلفي الكتاب، الأكاديمي في أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية إي بي بابسكي، الذي درست أجيال عديدة من الطلاب علم وظائف الأعضاء بموجب كتيباته.

شابوفالوف والأستاذ. Yu.V. Natochin (رئيس مختبرات معهد I. M. Sechenov لعلم وظائف الأعضاء التطوري والكيمياء الحيوية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. V. D. جليبوفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد لينينغراد الطبي للأطفال)، البروفيسور. AB Kogan (رئيس قسم فسيولوجيا الإنسان والحيوان ومدير معهد علم التحكم الآلي العصبي بجامعة ولاية روستوف) ، البروفيسور. ج.ف. كوروتكو (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد أنديجان الطبي)، أ.د. V. M. بوكروفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد كوبان الطبي)، البروفيسور. B. I. خودوروف (رئيس مختبر معهد الجراحة A. V. Vishnevsky التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. I. A. Shevelev (رئيس مختبر معهد النشاط العصبي العالي والفيزيولوجيا العصبية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية).

خلال الفترة الماضية، ظهر عدد كبير من الحقائق والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات الجديدة في علمنا. وفي هذا الصدد، كان لا بد من كتابة 9 فصول في هذه الطبعة من جديد، وكان لا بد من مراجعة الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. وفي الوقت نفسه، حاول المؤلفون، قدر الإمكان، الحفاظ على نص هذه الفصول.

إن التسلسل الجديد لعرض المادة، بالإضافة إلى دمجها في أربعة أقسام رئيسية، تمليه الرغبة في إعطاء العرض التقديمي الانسجام المنطقي والاتساق، وتجنب تكرار المواد قدر الإمكان.

يتوافق محتوى الكتاب المدرسي مع برنامج علم وظائف الأعضاء المعتمد في العام. التعليقات النقدية حول المشروع والبرنامج نفسه، تم التعبير عنها في قرار مكتب قسم علم وظائف الأعضاء في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (1980) وفي اجتماع عموم الاتحاد لرؤساء أقسام علم وظائف الأعضاء في الجامعات الطبية (سوزدال، 1982) )، كما تم أخذها في الاعتبار. وفقًا للبرنامج، تم إدخال فصول في الكتاب المدرسي كانت مفقودة في الطبعة السابقة: "ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان" و"عناصر فسيولوجيا العمل، وآليات التدريب والتكيف"، وأقسام تغطي قضايا خاصة بالفيزياء الحيوية. وتم توسيع علم التحكم الآلي الفسيولوجي. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983 تم نشر كتاب مدرسي عن الفيزياء الحيوية لطلاب المعاهد الطبية (ed.

البروفيسور Yu.A.Vladimirov) وأن عناصر الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي معروضة في الكتاب المدرسي من قبل الأستاذ. AN ريميزوف "الفيزياء الطبية والبيولوجية".

نظرًا للحجم المحدود للكتاب المدرسي، كان من الضروري، لسوء الحظ، حذف فصل "تاريخ علم وظائف الأعضاء"، وكذلك الرحلات إلى التاريخ في الفصول الفردية. يقدم الفصل الأول الخطوط العريضة فقط لتشكيل وتطوير المراحل الرئيسية لعلمنا ويظهر أهميتها بالنسبة للطب.

قدم زملاؤنا مساعدة كبيرة في إنشاء الكتاب المدرسي. وفي اجتماع عموم الاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وتم تقديم اقتراحات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. البروفيسور قام V. P. Skipetrov بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، بالإضافة إلى ذلك، كتب أقسامه المتعلقة بتخثر الدم. البروفيسور كتب V. S. Gurfinkel و R. S. Person القسم الفرعي 6 "تنظيم الحركات". مساعد. قدم N. M. Malyshenko بعض المواد الجديدة للفصل الثامن. أعرب I.D.Boenko وموظفوه عن العديد من التعليقات والرغبات المفيدة كمراجعين.

موظفو قسم علم وظائف الأعضاء II MOLGMI الذي يحمل اسم N. I. بيروغوفا البروفيسور. شارك الأساتذة المشاركون L. A. Miyutin I. A. Murashova، S. A. Sevastopolskaya، T. E. Kuznetsova، مرشح العلوم الطبية "" mpngush و L M Popova في مناقشة مخطوطة بعض الفصول.

وأود أن أعرب عن امتناننا العميق لجميع هؤلاء الرفاق.

يدرك المؤلفون تمامًا أنه في مثل هذه المهمة الصعبة مثل إنشاء كتاب مدرسي حديث، تكون أوجه القصور أمرًا لا مفر منه، وبالتالي سيكونون ممتنين لكل من يقدم تعليقات واقتراحات نقدية حول الكتاب المدرسي.

عضو مراسل في أكاديمية اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية للعلوم الطبية ، البروفيسور. G. I. KOSIIDKY فصل فسيولوجيا وأهميتها علم وظائف الأعضاء (من الكلمة اليونانية physis - الطبيعة والشعارات - التدريس) هو علم نشاط حياة الكائن الحي بأكمله وأجزائه الفردية: الخلايا والأنسجة والأعضاء والأنظمة الوظيفية. يسعى علم وظائف الأعضاء إلى الكشف عن آليات وظائف الكائن الحي، وعلاقتها مع بعضها البعض، والتنظيم والتكيف مع البيئة الخارجية، والأصل والتشكيل في عملية التطور والتنمية الفردية للفرد.

تعتمد الأنماط الفسيولوجية على بيانات عن التركيب الكلي والمجهري للأعضاء والأنسجة، وكذلك على العمليات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية التي تحدث في الخلايا والأعضاء والأنسجة. يقوم علم وظائف الأعضاء بتجميع معلومات محددة تم الحصول عليها عن طريق علم التشريح وعلم الأنسجة وعلم الخلايا والبيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية والعلوم الأخرى، ودمجها في نظام واحد للمعرفة حول الجسم.

وبالتالي، فإن علم وظائف الأعضاء هو العلم الذي يطبق نهجا منظما، أي.

دراسة الجسم وجميع عناصره كأنظمة. يركز منهج الأنظمة الباحث في المقام الأول على الكشف عن سلامة الكائن والآليات التي تدعمه، أي. التعرف على أنواع مختلفة من الوصلات لكائن معقد واختزالها في صورة نظرية واحدة.

إن موضوع دراسة علم وظائف الأعضاء هو كائن حي لا يكون عمله ككل نتيجة لتفاعل ميكانيكي بسيط بين الأجزاء المكونة له. لا تنشأ سلامة الكائن الحي نتيجة لتأثير بعض الجوهر فوق المادي، الذي يخضع بلا شك جميع الهياكل المادية للكائن الحي. توجد تفسيرات مماثلة لسلامة الكائن الحي ولا تزال موجودة في شكل نهج ميكانيكي محدود (ميتافيزيقي) أو نهج مثالي (حيوي) لا يقل محدودية لدراسة ظواهر الحياة.

ولا يمكن التغلب على الأخطاء الكامنة في كلا النهجين إلا من خلال دراسة هذه المشاكل من وجهة نظر مادية جدلية. لذلك، لا يمكن فهم أنماط نشاط الكائن الحي ككل إلا على أساس رؤية علمية ثابتة للعالم. ومن جانبها، توفر دراسة القوانين الفسيولوجية مادة واقعية غنية توضح عددًا من أحكام المادية الجدلية. وبالتالي فإن العلاقة بين علم وظائف الأعضاء والفلسفة هي في اتجاهين.

علم وظائف الأعضاء والطب من خلال الكشف عن الآليات الأساسية التي تضمن وجود الكائن الحي بأكمله وتفاعله مع البيئة، يتيح علم وظائف الأعضاء معرفة ودراسة أسباب وظروف وطبيعة الاضطرابات في نشاط هذه الآليات أثناء المرض. فهو يساعد على تحديد طرق ووسائل التأثير على الجسم، والتي من خلالها يمكن تطبيع وظائفه، أي. استعادة الصحة.

ولذلك فإن علم وظائف الأعضاء هو الأساس النظري للطب، وعلم وظائف الأعضاء والطب لا ينفصلان. يقوم الطبيب بتقييم شدة المرض حسب درجة الضعف الوظيفي، أي. بحجم الانحراف عن القاعدة لعدد من الوظائف الفسيولوجية. حاليًا، يتم قياس هذه الانحرافات وتحديد كميتها. الدراسات الوظيفية (الفسيولوجية) هي أساس التشخيص السريري، وكذلك طريقة لتقييم فعالية العلاج والتشخيص للأمراض. عند فحص المريض وتحديد درجة ضعف الوظائف الفسيولوجية، يحدد الطبيب لنفسه مهمة إعادة هذه الوظائف إلى وضعها الطبيعي.

ومع ذلك، فإن أهمية علم وظائف الأعضاء للطب لا تقتصر على هذا. أتاحت دراسة وظائف الأعضاء والأنظمة المختلفة محاكاة هذه الوظائف باستخدام الأدوات والأجهزة التي صنعتها الأيدي البشرية. وبهذه الطريقة تم بناء كلية صناعية (جهاز غسيل الكلى). بناءً على دراسة فسيولوجيا إيقاع القلب، تم إنشاء جهاز للتحفيز الكهربائي للقلب، مما يضمن نشاط القلب الطبيعي وإمكانية العودة إلى العمل للمرضى الذين يعانون من تلف شديد في القلب. تم تصنيع قلب صناعي وأجهزة الدورة الدموية الاصطناعية (آلات القلب والرئة) التي تتيح إيقاف تشغيل قلب المريض أثناء عملية القلب المعقدة. توجد أجهزة إزالة الرجفان تعمل على استعادة نشاط القلب الطبيعي في حالة حدوث اضطرابات قاتلة في الوظيفة الانقباضية لعضلة القلب.

أتاحت الأبحاث في مجال فسيولوجيا الجهاز التنفسي تصميم جهاز للتنفس الاصطناعي المتحكم فيه ("الرئتان الحديديتان"). تم ابتكار أجهزة يمكن استخدامها لإيقاف تنفس المريض لفترة طويلة أثناء العمليات أو للحفاظ على حياة الجسم لسنوات في حالة حدوث ضرر بمركز الجهاز التنفسي. ساعدت معرفة القوانين الفسيولوجية لتبادل الغاز ونقل الغاز في إنشاء منشآت للأكسجين عالي الضغط. يتم استخدامه للآفات القاتلة في نظام الدم، وكذلك الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية.

واستنادا إلى قوانين فسيولوجيا الدماغ، تم تطوير تقنيات لعدد من عمليات جراحة الأعصاب المعقدة. وهكذا، يتم زرع أقطاب كهربائية في قوقعة الأذن للشخص الأصم، ومن خلالها يتم إرسال نبضات كهربائية من أجهزة استقبال الصوت الاصطناعية، مما يعيد السمع إلى حد معين.

هذه مجرد أمثلة قليلة لاستخدام قوانين علم وظائف الأعضاء في العيادة، لكن أهمية علمنا تتجاوز حدود الطب الطبي فقط.

دور علم وظائف الأعضاء في ضمان حياة الإنسان ونشاطه في مختلف الظروف إن دراسة علم وظائف الأعضاء ضرورية للإثبات العلمي وتهيئة الظروف لنمط حياة صحي يمنع الأمراض. القوانين الفسيولوجية هي الأساس للتنظيم العلمي للعمل في الإنتاج الحديث. لقد أتاح علم وظائف الأعضاء إمكانية تطوير أساس علمي لمختلف أنظمة التدريب الفردي والأحمال الرياضية التي تكمن وراء الإنجازات الرياضية الحديثة. وليس الرياضة فقط. إذا كنت بحاجة إلى إرسال شخص ما إلى الفضاء أو إنزاله في أعماق المحيط، فقم برحلة استكشافية إلى القطبين الشمالي والجنوبي، والوصول إلى قمم جبال الهيمالايا، واستكشاف التندرا، والتايغا، والصحراء، ووضع الشخص في ظروف درجات الحرارة المرتفعة أو المنخفضة للغاية، تنقله إلى مناطق زمنية أو ظروف مناخية مختلفة، علم وظائف الأعضاء يساعد في تبرير وتوفير كل ما هو ضروري لحياة الإنسان وعمله في مثل هذه الظروف القاسية.

علم وظائف الأعضاء والتكنولوجيا كانت معرفة قوانين علم وظائف الأعضاء مطلوبة ليس فقط من أجل التنظيم العلمي وزيادة إنتاجية العمل. على مدى مليارات السنين من التطور، من المعروف أن الطبيعة قد حققت أعلى درجات الكمال في تصميم وظائف الكائنات الحية والتحكم فيها. إن استخدام التكنولوجيا للمبادئ والأساليب والأساليب التي تعمل في الجسم يفتح آفاقًا جديدة للتقدم التقني. لذلك، عند تقاطع علم وظائف الأعضاء والعلوم التقنية، وُلد علم جديد - الإلكترونيات الإلكترونية.

ساهمت نجاحات علم وظائف الأعضاء في إنشاء عدد من مجالات العلوم الأخرى.

هارفي (1578--1657) تطوير طرق البحث الفسيولوجي وُلد علم وظائف الأعضاء كعلم تجريبي. تحصل على جميع البيانات من خلال البحث المباشر في العمليات الحيوية للكائنات الحيوانية والبشرية. كان مؤسس علم وظائف الأعضاء التجريبي هو الطبيب الإنجليزي الشهير ويليام هارفي.

"قبل ثلاثمائة عام، وسط الظلام الدامس والارتباك الذي يصعب الآن تخيله والذي ساد الأفكار حول أنشطة الكائنات الحيوانية والبشرية، ولكنها مضاءة بالسلطة غير القابلة للانتهاك للتراث العلمي الكلاسيكي، تجسس الطبيب ويليام هارفي على واحدة من أكثر "الوظائف المهمة للجسم - الدورة الدموية، وبالتالي أرست الأساس لقسم جديد من المعرفة البشرية الدقيقة لعلم وظائف الأعضاء الحيوانية"، كتب آي بي بافلوف. ومع ذلك، لمدة قرنين من الزمن بعد اكتشاف هارفي للدورة الدموية، حدث تطور علم وظائف الأعضاء ببطء. من الممكن سرد عدد قليل نسبيًا من الأعمال الأساسية في القرنين السابع عشر والثامن عشر. هذا هو فتح الشعيرات الدموية (مالبيغي)، وصياغة مبدأ النشاط المنعكس للجهاز العصبي (ديكارت)، وقياس ضغط الدم (هيلس)، وصياغة قانون حفظ المادة (إم في لومونوسوف)، اكتشاف الأكسجين (بريستلي) واشتراك عمليتي الاحتراق وتبادل الغازات (لافوازييه)، واكتشاف “الكهرباء الحيوانية” أي الكهرباء الحيوانية.

قدرة الأنسجة الحية على توليد الجهود الكهربائية (جالفاني)، وبعض الأعمال الأخرى.

الملاحظة كوسيلة للبحث الفسيولوجي. يرجع التطور البطيء نسبيًا لعلم وظائف الأعضاء التجريبي على مدار القرنين التاليين لعمل هارفي إلى انخفاض مستوى إنتاج وتطور العلوم الطبيعية، فضلاً عن صعوبات دراسة الظواهر الفسيولوجية من خلال ملاحظتها المعتادة. مثل هذا الأسلوب المنهجي كان ولا يزال سببًا للعديد من الأخطاء، حيث يجب على المجرب إجراء التجارب ورؤية وتذكر العديد من العمليات والظواهر المعقدة، وهي مهمة صعبة. إن الصعوبات التي تنشأ عن طريقة المراقبة البسيطة للظواهر الفسيولوجية تتجلى ببلاغة في كلمات هارفي: "إن سرعة حركة القلب لا تجعل من الممكن التمييز بين كيفية حدوث الانقباض والانبساط، وبالتالي من المستحيل معرفة في أي لحظة وفي أي جزء يحدث التوسع والانكماش. والحقيقة أنني لم أستطع التمييز بين الانقباض والانبساط، ففي كثير من الحيوانات يظهر القلب ويختفي في غمضة عين، بسرعة البرق، فبدا لي أنه مرة كان انقباض وهنا انبساط، وآخر الوقت كان على العكس من ذلك. هناك اختلاف وارتباك في كل شيء”.

في الواقع، العمليات الفسيولوجية هي ظواهر ديناميكية. إنهم يتطورون ويتغيرون باستمرار. لذلك، من الممكن أن نلاحظ مباشرة 1-2 فقط أو، في أحسن الأحوال، 2-3 عمليات. ومع ذلك، من أجل تحليلها، من الضروري إقامة علاقة بين هذه الظواهر والعمليات الأخرى التي تظل دون أن يلاحظها أحد مع طريقة البحث هذه. وفي هذا الصدد، فإن الملاحظة البسيطة للعمليات الفسيولوجية كطريقة بحث هي مصدر للأخطاء الذاتية. عادةً ما تسمح لنا الملاحظة بتحديد الجانب النوعي فقط من الظواهر وتجعل من المستحيل دراستها كمياً.

كان من المعالم المهمة في تطور علم وظائف الأعضاء التجريبي هو اختراع الكيموغراف وإدخال طريقة لتسجيل ضغط الدم بيانياً على يد العالم الألماني كارل لودفيج في عام 1843.

التسجيل الرسومي للعمليات الفسيولوجية. شكلت طريقة التسجيل الرسومية مرحلة جديدة في علم وظائف الأعضاء. لقد جعل من الممكن الحصول على سجل موضوعي للعملية قيد الدراسة، مما قلل من احتمال حدوث أخطاء ذاتية. وفي هذه الحالة يمكن إجراء تجربة وتحليل الظاهرة قيد الدراسة على مرحلتين.

خلال التجربة نفسها، كانت مهمة المجرب هي الحصول على تسجيلات عالية الجودة - منحنيات. يمكن إجراء تحليل البيانات التي تم الحصول عليها في وقت لاحق، عندما لم تعد التجربة مشتتة انتباه المجرب.

جعلت طريقة التسجيل الرسومية من الممكن التسجيل في وقت واحد (بشكل متزامن) ليس واحدًا، ولكن عدة عمليات فسيولوجية (عدد غير محدود نظريًا).

بعد فترة وجيزة من اختراع تسجيل ضغط الدم، تم اقتراح طرق لتسجيل انقباض القلب والعضلات (إنجلمان)، وتم تقديم طريقة نقل الهواء (كبسولة ماري)، مما جعل من الممكن التسجيل، أحيانًا على مسافة كبيرة من الكائن، وعدد من العمليات الفسيولوجية في الجسم: حركات الجهاز التنفسي للصدر وتجويف البطن، والتمعج والتغيرات في لهجة المعدة والأمعاء، وما إلى ذلك. تم اقتراح طريقة لتسجيل نغمة الأوعية الدموية (تصوير التحجم موسو)، والتغيرات في الحجم، والأعضاء الداخلية المختلفة - قياس الأورام، وما إلى ذلك.

بحث الظواهر الكهربائية الحيوية. تميز الاتجاه المهم للغاية في تطور علم وظائف الأعضاء باكتشاف "الكهرباء الحيوانية". أظهرت "التجربة الثانية" الكلاسيكية للويجي جالفاني أن الأنسجة الحية هي مصدر للإمكانات الكهربائية القادرة على التأثير على أعصاب وعضلات كائن حي آخر والتسبب في تقلص العضلات. منذ ذلك الحين، ولمدة قرن تقريبًا، كان المؤشر الوحيد للإمكانات التي تولدها الأنسجة الحية (الإمكانات الكهربية الحيوية) هو الإعداد العصبي العضلي للضفدع. وساعد في اكتشاف الإمكانات التي يولدها القلب أثناء نشاطه (تجربة كوليكر ومولر)، وكذلك الحاجة إلى توليد مستمر للجهد الكهربائي من أجل انقباض العضلات المستمر (تجربة “الكزاز الثانوي” لماتوتشي). أصبح من الواضح أن الإمكانات الكهربية الحيوية ليست ظواهر عشوائية (جانبية) في نشاط الأنسجة الحية، بل إشارات تنتقل بمساعدتها الأوامر في الجسم إلى الجهاز العصبي ومنه إلى العضلات والأعضاء الأخرى، وبالتالي الأنسجة الحية. تتفاعل مع بعضها البعض باستخدام "اللغة الكهربائية".

وكان من الممكن فهم هذه "اللغة" في وقت لاحق، بعد اختراع الأجهزة الفيزيائية التي التقطت الإمكانات الكهربية الحيوية. كان أحد هذه الأجهزة الأولى عبارة عن هاتف بسيط. اكتشف عالم الفسيولوجي الروسي الرائع N. E. Vvedensky باستخدام الهاتف عددًا من أهم الخصائص الفسيولوجية للأعصاب والعضلات. باستخدام الهاتف، تمكنا من الاستماع إلى الإمكانات الكهربية الحيوية، أي. استكشافها من خلال الملاحظة. كانت الخطوة المهمة إلى الأمام هي اختراع تقنية التسجيل الرسومي الموضوعي للظواهر الكهربية الحيوية. اخترع عالم الفسيولوجيا الهولندي أينتهوفن الجلفانومتر الخيطي - وهو الجهاز الذي جعل من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية الناشئة أثناء نشاط القلب على ورق الصور الفوتوغرافية - مخطط كهربية القلب (ECG). في بلدنا، كان رائد هذه الطريقة أكبر عالم فسيولوجي، طالب I. M. Sechenov و I. P. Pavlov، A. F. Samoilov، الذي عمل لبعض الوقت في مختبر أينتهوفن في ليدن.

لقد حافظ التاريخ على وثائق مثيرة للاهتمام. كتب إيه إف سامويلوف رسالة فكاهية في عام 1928:

"عزيزي أينتهوفن، أنا لا أكتب إليك رسالة، بل إلى الجلفانومتر الخيطي العزيز والمحترم. ولهذا السبب أتوجه إليه: عزيزي الجلفانومتر، لقد علمت للتو بذكرى زواجك.

منذ 25 عامًا قمت برسم أول مخطط كهربائي للقلب. تهانينا. لا أريد أن أخفي عنك أنني معجب بك، على الرغم من أنك تمارس المقالب أحيانًا. أنا مندهش من مقدار ما حققته خلال 25 عامًا. إذا تمكنا من إحصاء عدد الأمتار والكيلومترات من ورق التصوير الفوتوغرافي المستخدم لتسجيل خيوطك في جميع أنحاء العالم، فإن الأرقام الناتجة ستكون هائلة. لقد أنشأت صناعة جديدة. لديك أيضًا مزايا فقهية؛

وسرعان ما تلقى المؤلف ردًا من أينتهوفن، الذي كتب: "لقد استوفيت طلبك تمامًا وقرأت الرسالة على الجلفانومتر. لا شك أنه استمع وقبل بكل سرور وفرح كل ما كتبته. لم يكن لديه أي فكرة أنه فعل الكثير من أجل الإنسانية. ولكن عندما قلت إنه لا يستطيع القراءة، أصبح فجأة غاضبًا... لدرجة أنني وعائلتي أصبحنا مضطربين. صرخ: ماذا، لا أستطيع القراءة؟ هذه كذبة رهيبة. ألا أقرأ كل أسرار القلب؟ "في الواقع، سرعان ما انتقل تخطيط كهربية القلب من المختبرات الفسيولوجية إلى العيادة باعتباره طريقة متقدمة جدًا لدراسة حالة القلب، ويدين ملايين المرضى اليوم بحياتهم لهذه الطريقة.

Samoilov A. F. مقالات وخطب مختارة.-M.-L: دار النشر التابعة لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، 1946، ص. 153.

بعد ذلك، أتاح استخدام مكبرات الصوت الإلكترونية إنشاء مخططات كهربائية مدمجة للقلب، كما أتاحت طرق القياس عن بعد تسجيل مخططات كهربية القلب من رواد الفضاء في المدار، ومن الرياضيين على المسار، ومن المرضى في المناطق النائية، حيث يتم نقل مخطط كهربية القلب عبر الهاتف. الأسلاك إلى مؤسسات القلب الكبيرة لإجراء تحليل شامل.

كان التسجيل الرسومي الموضوعي للإمكانات الكهربية الحيوية بمثابة الأساس لأهم فرع من فروع علمنا - الفيزيولوجيا الكهربية. كانت الخطوة الرئيسية إلى الأمام هي اقتراح عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي أدريان باستخدام مكبرات الصوت الإلكترونية لتسجيل الظواهر الكهربية الحيوية. كان العالم السوفيتي V. V. Pravdich Neminsky أول من سجل التيارات الحيوية للدماغ - حيث حصل على مخطط كهربية الدماغ (EEG). تم تحسين هذه الطريقة لاحقًا على يد العالم الألماني بيرغر. حاليًا، يتم استخدام تخطيط كهربية الدماغ على نطاق واسع في العيادة، بالإضافة إلى التسجيل الرسومي للإمكانات الكهربائية للعضلات (تخطيط كهربية العضلات) والأعصاب والأنسجة والأعضاء الأخرى المثيرة. هذا جعل من الممكن إجراء تقييم دقيق للحالة الوظيفية لهذه الأعضاء والأنظمة. بالنسبة لعلم وظائف الأعضاء نفسه، كانت هذه الأساليب أيضا ذات أهمية كبيرة: فقد مكنت من فك تشفير الآليات الوظيفية والهيكلية لنشاط الجهاز العصبي والأعضاء والأنسجة الأخرى، وآليات تنظيم العمليات الفسيولوجية.

كان أحد المعالم المهمة في تطور الفيزيولوجيا الكهربية هو اختراع الأقطاب الكهربائية الدقيقة، أي. أنحف الأقطاب الكهربائية، التي يبلغ قطر طرفها أجزاء من الميكرون. يمكن إدخال هذه الأقطاب الكهربائية، بمساعدة الأجهزة المناسبة - المناورات الدقيقة، مباشرة إلى الخلية ويمكن تسجيل الإمكانات الكهربية الحيوية داخل الخلايا.

أتاحت الأقطاب الكهربائية الدقيقة فك رموز آليات توليد القدرات الحيوية، أي. العمليات التي تحدث في أغشية الخلايا. تعتبر الأغشية أهم التكوينات، حيث تتم من خلالها عمليات تفاعل الخلايا في الجسم والعناصر الفردية للخلية مع بعضها البعض. أصبح علم وظائف الأغشية البيولوجية – علم الأغشية – فرعًا مهمًا من علم وظائف الأعضاء.

طرق التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة. كان من المعالم الهامة في تطور علم وظائف الأعضاء هو إدخال طريقة التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة.

الأعضاء والأنسجة الحية قادرة على الاستجابة لأي تأثير: الحراري والميكانيكي والكيميائي وما إلى ذلك، والتحفيز الكهربائي بطبيعته هو الأقرب إلى "اللغة الطبيعية" التي تتبادل بها الأنظمة الحية المعلومات. كان مؤسس هذه الطريقة هو عالم الفسيولوجيا الألماني دوبوا ريموند، الذي اقترح "جهاز الزلاجة" الشهير (الملف التعريفي) للتحفيز الكهربائي بجرعات للأنسجة الحية.

حاليًا، يتم استخدام المحفزات الإلكترونية لهذا الغرض، مما يسمح للشخص باستقبال نبضات كهربائية من أي شكل وتردد وقوة. أصبح التحفيز الكهربائي وسيلة مهمة لدراسة وظائف الأعضاء والأنسجة. تستخدم هذه الطريقة على نطاق واسع في العيادة. تم تطوير تصميمات للمحفزات الإلكترونية المختلفة التي يمكن زراعتها في الجسم. أصبح التحفيز الكهربائي للقلب وسيلة موثوقة لاستعادة الإيقاع والوظائف الطبيعية لهذا العضو الحيوي وأعاد مئات الآلاف من الأشخاص إلى العمل. وقد تم استخدام التحفيز الكهربائي للعضلات الهيكلية بنجاح، ويجري تطوير طرق التحفيز الكهربائي لمناطق الدماغ باستخدام الأقطاب الكهربائية المزروعة. يتم إدخال الأخير، باستخدام أجهزة التوجيه المجسم الخاصة، في مراكز عصبية محددة بدقة (بدقة أجزاء من المليمتر). هذه الطريقة، المنقولة من علم وظائف الأعضاء إلى العيادة، جعلت من الممكن علاج الآلاف من مرضى الأعصاب الشديدين والحصول على كمية كبيرة من البيانات المهمة حول آليات الدماغ البشري (N. P. Bekhtereva). لقد تحدثنا عن هذا ليس فقط لإعطاء فكرة عن بعض طرق البحث الفسيولوجي، ولكن أيضًا لتوضيح أهمية علم وظائف الأعضاء بالنسبة للعيادة.

بالإضافة إلى تسجيل الجهود الكهربائية ودرجة الحرارة والضغط والحركات الميكانيكية وغيرها من العمليات الفيزيائية، وكذلك نتائج تأثير هذه العمليات على الجسم، تستخدم الطرق الكيميائية على نطاق واسع في علم وظائف الأعضاء.

الطرق الكيميائية في علم وظائف الأعضاء. لغة الإشارات الكهربائية ليست الأكثر عالمية في الجسم. والأكثر شيوعًا هو التفاعل الكيميائي للعمليات الحيوية (سلاسل العمليات الكيميائية التي تحدث في الأنسجة الحية). لذلك نشأ مجال من الكيمياء يدرس هذه العمليات - الكيمياء الفسيولوجية. واليوم تحولت إلى علم مستقل - الكيمياء البيولوجية، التي تكشف بياناتها عن الآليات الجزيئية للعمليات الفسيولوجية. يستخدم عالم الفسيولوجي في تجاربه على نطاق واسع الأساليب الكيميائية، وكذلك الأساليب التي نشأت عند تقاطع الكيمياء والفيزياء والبيولوجيا. وقد أدت هذه الأساليب إلى ظهور فروع جديدة من العلوم، على سبيل المثال، الفيزياء الحيوية، التي تدرس الجانب المادي للظواهر الفسيولوجية.

يستخدم عالم وظائف الأعضاء على نطاق واسع طريقة الذرات المسمى. في البحوث الفسيولوجية الحديثة، يتم استخدام أساليب أخرى مستعارة من العلوم الدقيقة. أنها توفر معلومات لا تقدر بثمن حقًا عند تحليل آليات معينة للعمليات الفسيولوجية.

التسجيل الكهربائي للكميات غير الكهربائية. يرتبط التقدم الكبير في علم وظائف الأعضاء اليوم باستخدام تكنولوجيا الراديو الإلكترونية. يتم استخدام أجهزة الاستشعار - محولات الظواهر والكميات غير الكهربائية المختلفة (الحركة والضغط ودرجة الحرارة وتركيز المواد المختلفة والأيونات وما إلى ذلك) إلى إمكانات كهربائية، والتي يتم بعد ذلك تضخيمها بواسطة مكبرات الصوت الإلكترونية وتسجيلها بواسطة ذبذبات الذبذبات. تم تطوير عدد كبير من الأنواع المختلفة من أجهزة التسجيل هذه، مما يجعل من الممكن تسجيل العديد من العمليات الفسيولوجية على الذبذبات. يستخدم عدد من الأجهزة تأثيرات إضافية على الجسم (الموجات فوق الصوتية أو الكهرومغناطيسية، والاهتزازات الكهربائية عالية التردد، وما إلى ذلك). في مثل هذه الحالات، يتم تسجيل التغير في حجم معلمات هذه التأثيرات التي تغير وظائف فسيولوجية معينة. وتتمثل ميزة هذه الأجهزة في إمكانية تركيب مستشعر محول الطاقة ليس على العضو الذي تتم دراسته، بل على سطح الجسم. الموجات والاهتزازات وغيرها التي تؤثر على الجسم. تخترق الجسم، وبعد التأثير على الوظيفة أو العضو قيد الدراسة، يتم تسجيلها بواسطة جهاز استشعار. ويستخدم هذا المبدأ، على سبيل المثال، في بناء أجهزة قياس التدفق بالموجات فوق الصوتية التي تحدد سرعة تدفق الدم في الأوعية، وأجهزة قياس الجريان السطحي ومخططات ريوبليثيسموجراف التي تسجل التغيرات في كمية الدم في أجزاء مختلفة من الجسم، والعديد من الأجهزة الأخرى. ميزتها هي القدرة على دراسة الجسم في أي وقت دون عمليات أولية. بالإضافة إلى أن مثل هذه الدراسات لا تضر الجسم. تعتمد معظم الأساليب الحديثة للبحث الفسيولوجي في العيادة على هذه المبادئ. في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، كان البادئ باستخدام التكنولوجيا الإلكترونية الراديوية للبحث الفسيولوجي هو الأكاديمي V. V. بارين.

من المزايا المهمة لطرق التسجيل هذه أن العملية الفسيولوجية يتم تحويلها بواسطة المستشعر إلى تذبذبات كهربائية، ويمكن تضخيم هذه الأخيرة ونقلها عبر الأسلاك أو الراديو إلى أي مسافة من الجسم قيد الدراسة. هكذا نشأت طرق القياس عن بعد، والتي يمكن من خلالها في المختبر الأرضي تسجيل العمليات الفسيولوجية في جسم رائد الفضاء في المدار، والطيار أثناء الطيران، والرياضي على المسار، والعامل أثناء العمل، وما إلى ذلك. التسجيل في حد ذاته لا يتعارض بأي شكل من الأشكال مع أنشطة الموضوعات.

ومع ذلك، كلما كان تحليل العمليات أعمق، كلما زادت الحاجة إلى التوليف، أي. خلق صورة كاملة للظواهر من العناصر الفردية.

تتمثل مهمة علم وظائف الأعضاء في إجراء التوليف بشكل مستمر، إلى جانب تعميق التحليل، لإعطاء صورة شاملة للجسم كنظام.

تتيح قوانين علم وظائف الأعضاء فهم رد فعل الجسم (كنظام متكامل) وجميع أنظمته الفرعية في ظل ظروف معينة، وتحت تأثيرات معينة، وما إلى ذلك.

ولذلك، فإن أي طريقة للتأثير على الجسم، قبل الدخول في الممارسة السريرية، تخضع لاختبار شامل في التجارب الفسيولوجية.

الطريقة التجريبية الحادة. لا يرتبط تقدم العلم فقط بتطوير التقنيات التجريبية وطرق البحث. يعتمد ذلك إلى حد كبير على تطور تفكير علماء الفسيولوجيا، على تطوير المناهج المنهجية والمنهجية لدراسة الظواهر الفسيولوجية. منذ البداية وحتى الثمانينات من القرن الماضي، ظل علم وظائف الأعضاء علمًا تحليليًا. قامت بتقسيم الجسم إلى أعضاء وأنظمة منفصلة ودرست نشاطها بشكل منفصل. كانت التقنية المنهجية الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء التحليلي هي التجارب على الأعضاء المعزولة، أو ما يسمى بالتجارب الحادة. علاوة على ذلك، من أجل الوصول إلى أي عضو أو نظام داخلي، كان على عالم وظائف الأعضاء أن يشارك في تشريح الأحياء (القسم المباشر).

تم ربط الحيوان بآلة وتم إجراء عملية معقدة ومؤلمة.

لقد كان عملاً شاقاً، لكن العلم لم يعرف أي طريقة أخرى لاختراق أعماق الجسم.

ولم يكن الأمر يقتصر على الجانب الأخلاقي للمشكلة. إن التعذيب القاسي والمعاناة التي لا تطاق التي تعرض لها الجسم قد أدى إلى تعطيل المسار الطبيعي للظواهر الفسيولوجية بشكل صارخ ولم يسمح بفهم جوهر العمليات التي تحدث بشكل طبيعي في الظروف الطبيعية. إن استخدام التخدير والطرق الأخرى لتخفيف الألم لم يساعد بشكل كبير. تثبيت الحيوان، والتعرض للمواد المخدرة، والجراحة، وفقدان الدم - كل هذا تغير تماما وعطل المسار الطبيعي لأنشطة الحياة. لقد تشكلت حلقة مفرغة. من أجل دراسة عملية أو وظيفة معينة لجهاز أو نظام داخلي، كان من الضروري اختراق أعماق الجسم، ومحاولة هذا الاختراق ذاتها عطلت تدفق العمليات الحيوية، التي كانت الدراسة التي أجريت عليها التجربة باشر. بالإضافة إلى ذلك، فإن دراسة الأعضاء المعزولة لم تقدم فكرة عن وظيفتها الحقيقية في ظروف كائن حي كامل وغير متضرر.

طريقة التجربة المزمنة. كانت أعظم ميزة للعلم الروسي في تاريخ علم وظائف الأعضاء هي أن أحد أكثر ممثليها موهبة وذكاءً هو آي بي.

تمكن بافلوف من إيجاد طريقة للخروج من هذا المأزق. كان I. P. Pavlov مؤلمًا للغاية بشأن أوجه القصور في علم وظائف الأعضاء التحليلي والتجارب الحادة. لقد وجد طريقة للنظر بعمق إلى الجسد دون المساس بسلامته. كانت هذه طريقة للتجارب المزمنة التي تم إجراؤها على أساس "الجراحة الفسيولوجية".

على حيوان مخدر، في ظل ظروف معقمة ووفقًا لقواعد التقنية الجراحية، تم إجراء عملية معقدة مسبقًا، مما يسمح بالوصول إلى عضو داخلي أو آخر، وتم عمل "نافذة" في العضو المجوف، وتم عمل أنبوب ناسور مزروعة، أو تم إخراج قناة الغدة وخياطتها على الجلد. بدأت التجربة نفسها بعد عدة أيام، عندما تم شفاء الجرح، تعافى الحيوان، ومن حيث طبيعة العمليات الفسيولوجية، لم يختلف عمليا عن الصحة الطبيعية. بفضل الناسور المطبق، كان من الممكن دراسة مسار بعض العمليات الفسيولوجية لفترة طويلة في ظل الظروف السلوكية الطبيعية.

فسيولوجيا كائن حي متكامل من المعروف أن العلم يتطور اعتمادًا على نجاح الأساليب.

أنشأت طريقة بافلوف للتجربة المزمنة علمًا جديدًا بشكل أساسي - فسيولوجيا الكائن الحي بأكمله، وعلم وظائف الأعضاء الاصطناعية، الذي كان قادرًا على تحديد تأثير البيئة الخارجية على العمليات الفسيولوجية، واكتشاف التغيرات في وظائف الأعضاء والأنظمة المختلفة لضمان حياة الجسم في ظروف مختلفة.

ومع ظهور الوسائل التقنية الحديثة لدراسة العمليات الحيوية، أصبح من الممكن دراسة وظائف العديد من الأعضاء الداخلية، ليس فقط عند الحيوانات، بل عند الإنسان أيضاً، دون الحاجة إلى عمليات جراحية أولية. لقد تم استبدال "الجراحة الفسيولوجية" كتقنية منهجية في عدد من فروع علم وظائف الأعضاء بالطرق الحديثة للتجارب غير الدموية. لكن النقطة ليست في هذه التقنية الفنية المحددة أو تلك، ولكن في منهجية التفكير الفسيولوجي. ابتكر I. P. Pavlov منهجية جديدة، وتم تطوير علم وظائف الأعضاء كعلم اصطناعي وأصبح النهج المنهجي متأصلًا فيه عضويًا.

يرتبط الكائن الحي الكامل ارتباطًا وثيقًا بالبيئة الخارجية المحيطة به، وبالتالي، كما كتب I. M. Sechenov، يجب أن يشمل التعريف العلمي للكائن الحي البيئة التي تؤثر عليه. لا تدرس فسيولوجيا الجسم بأكمله الآليات الداخلية للتنظيم الذاتي للعمليات الفسيولوجية فحسب، بل تدرس أيضًا الآليات التي تضمن التفاعل المستمر والوحدة التي لا تنفصم بين الجسم والبيئة.

يتم تنظيم العمليات الحيوية، وكذلك تفاعل الجسم مع البيئة، على أساس المبادئ المشتركة لعمليات التنظيم في الآلات والإنتاج الآلي. تتم دراسة هذه المبادئ والقوانين في مجال علمي خاص - علم التحكم الآلي.

علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي I. P. PAVLOV (1849-1936) علم التحكم الآلي (من اليونانية kybernetike - فن التحكم) - علم التحكم في العمليات الآلية. وكما هو معروف فإن عمليات التحكم تتم عن طريق إشارات تحمل معلومات معينة. في الجسم، مثل هذه الإشارات هي نبضات عصبية ذات طبيعة كهربائية، وكذلك مواد كيميائية مختلفة.

يدرس علم التحكم الآلي عمليات إدراك المعلومات وترميزها ومعالجتها وتخزينها واستنساخها. يوجد في الجسم أجهزة وأنظمة خاصة لهذه الأغراض (مستقبلات، ألياف عصبية، خلايا عصبية، إلخ).

أتاحت الأجهزة السيبرانية التقنية إنشاء نماذج تعيد إنتاج بعض وظائف الجهاز العصبي. ومع ذلك، فإن عمل الدماغ ككل ليس قابلاً بعد لمثل هذه النمذجة، وهناك حاجة إلى مزيد من البحث.

نشأ اتحاد علم التحكم الآلي وعلم وظائف الأعضاء منذ ثلاثة عقود فقط، ولكن خلال هذا الوقت قدمت الترسانة الرياضية والتقنية لعلم التحكم الآلي الحديث تقدمًا كبيرًا في دراسة ونمذجة العمليات الفسيولوجية.

الرياضيات وتكنولوجيا الكمبيوتر في علم وظائف الأعضاء. يسمح التسجيل المتزامن (المتزامن) للعمليات الفسيولوجية بتحليلها الكمي ودراسة التفاعل بين الظواهر المختلفة. وهذا يتطلب أساليب رياضية دقيقة، والتي شكل استخدامها أيضًا مرحلة مهمة جديدة في تطور علم وظائف الأعضاء. تسمح رياضيات البحث باستخدام أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية في علم وظائف الأعضاء. وهذا لا يزيد من سرعة معالجة المعلومات فحسب، بل يجعل من الممكن أيضًا إجراء هذه المعالجة مباشرة في وقت التجربة، مما يسمح لك بتغيير مسارها ومهام الدراسة نفسها وفقًا للنتائج التي تم الحصول عليها.

وهكذا يبدو أن دوامة تطور علم وظائف الأعضاء قد انتهت. في فجر هذا العلم، كان يجري البحث والتحليل وتقييم النتائج من قبل المجرب في وقت واحد في عملية الملاحظة، مباشرة أثناء التجربة نفسها. وقد أتاح التسجيل الرسومي فصل هذه العمليات في الوقت المناسب ومعالجة النتائج وتحليلها بعد انتهاء التجربة.

لقد أتاحت الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي إمكانية إعادة ربط تحليل النتائج ومعالجتها بإجراء التجربة نفسها، ولكن على أساس مختلف جوهريًا: تتم دراسة تفاعل العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة في وقت واحد ويتم تحليل نتائج هذا التفاعل كميًا. . وقد أتاح ذلك إجراء ما يسمى بالتجربة التلقائية الخاضعة للرقابة، والتي يساعد فيها الكمبيوتر الباحث ليس فقط في تحليل النتائج، بل أيضًا في تغيير مسار التجربة وصياغة المهام، وكذلك أنواع التأثير على الجسم، وذلك حسب طبيعة ردود أفعال الجسم التي تنشأ مباشرة أثناء التجربة. أعادت الفيزياء والرياضيات وعلم التحكم الآلي والعلوم الدقيقة الأخرى تجهيز علم وظائف الأعضاء وزودت الطبيب بترسانة قوية من الوسائل التقنية الحديثة لتقييم الحالة الوظيفية للجسم بدقة والتأثير على الجسم.

النمذجة الرياضية في علم وظائف الأعضاء. إن معرفة الأنماط الفسيولوجية والعلاقات الكمية بين العمليات الفسيولوجية المختلفة جعلت من الممكن إنشاء نماذجها الرياضية. وبمساعدة مثل هذه النماذج، يتم إعادة إنتاج هذه العمليات على أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية، واستكشاف خيارات التفاعل المختلفة، أي. تغيراتها المستقبلية المحتملة تحت تأثيرات معينة على الجسم (الأدوية أو العوامل الفيزيائية أو الظروف البيئية القاسية). بالفعل، أثبت اتحاد علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي أنه مفيد أثناء العمليات الجراحية الثقيلة وفي حالات الطوارئ الأخرى التي تتطلب تقييمًا دقيقًا لكل من الحالة الحالية لأهم العمليات الفسيولوجية للجسم وتوقع التغييرات المحتملة. يتيح لنا هذا النهج زيادة موثوقية "العامل البشري" بشكل كبير في الأجزاء الصعبة والحرجة من الإنتاج الحديث.

فسيولوجيا القرن العشرين. لقد أحرزت تقدمًا كبيرًا ليس فقط في مجال الكشف عن آليات عمليات الحياة والتحكم في هذه العمليات. لقد حققت اختراقًا في المنطقة الأكثر تعقيدًا وغموضًا - في مجال الظواهر النفسية.

أصبح الأساس الفسيولوجي للنفسية - النشاط العصبي العالي للإنسان والحيوان - أحد الأشياء المهمة للبحث الفسيولوجي.

دراسة موضوعية للنشاط العصبي العالي منذ آلاف السنين، كان من المقبول عمومًا أن السلوك البشري يتحدد من خلال تأثير كيان غير مادي معين ("الروح")، لا يستطيع عالم وظائف الأعضاء معرفته.

كان آي إم سيتشينوف أول عالم فسيولوجي في العالم تجرأ على تخيل السلوك بناءً على مبدأ الانعكاس، أي. استنادا إلى آليات النشاط العصبي المعروفة في علم وظائف الأعضاء. في كتابه الشهير "ردود أفعال الدماغ"، أظهر أنه بغض النظر عن مدى تعقيد المظاهر الخارجية للنشاط العقلي البشري، فإنها عاجلاً أم آجلاً تتلخص في شيء واحد فقط - حركة العضلات.

"سواء ابتسم طفل عند رؤية لعبة جديدة، سواء ضحك غاريبالدي عندما يضطهد بسبب حبه المفرط لوطنه، سواء كان نيوتن يخترع قوانين العالم ويكتبها على الورق، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، "النتيجة النهائية للفكر هي دائمًا شيء واحد - الحركة العضلية" ، كتب آي إم سيتشينوف.

تحليل تشكيل تفكير الطفل، I. M. أظهر Sechenov خطوة بخطوة أن هذا التفكير يتشكل نتيجة لتأثيرات البيئة الخارجية، مجتمعة مع بعضها البعض في مجموعات مختلفة، مما تسبب في تكوين جمعيات مختلفة.

إن تفكيرنا (الحياة الروحية) يتشكل بشكل طبيعي تحت تأثير الظروف البيئية، والدماغ هو العضو الذي يتراكم ويعكس هذه المؤثرات. ومهما بدت لنا مظاهر حياتنا العقلية معقدة فإن تركيبتنا النفسية الداخلية هي نتيجة طبيعية لظروف التربية والمؤثرات البيئية. 999/1000 من المحتوى العقلي للشخص يعتمد على ظروف التنشئة، والتأثيرات البيئية بالمعنى الواسع للكلمة، كتب I. M. Sechenov، ويتم تحديد 1/1000 فقط من خلال العوامل الخلقية. وهكذا، فإن مبدأ الحتمية، المبدأ الأساسي للنظرة المادية للعالم، امتد لأول مرة إلى أكثر مجالات الحياة تعقيدًا، إلى عمليات الحياة الروحية البشرية. كتب IM Sechenov أن عالم الفسيولوجي سيتعلم يومًا ما تحليل المظاهر الخارجية لنشاط الدماغ بدقة كما يستطيع الفيزيائي تحليل الوتر الموسيقي. كان كتاب آي إم سيتشينوف عملاً عبقريًا يؤكد المواقف المادية في أكثر مجالات الحياة الروحية البشرية تعقيدًا.

كانت محاولة سيتشينوف لإثبات آليات نشاط الدماغ محاولة نظرية بحتة. كانت الخطوة التالية ضرورية - الدراسات التجريبية للآليات الفسيولوجية الكامنة وراء النشاط العقلي وردود الفعل السلوكية. وهذه الخطوة اتخذها آي بي بافلوف.

حقيقة أن I. P. بافلوف، وليس أي شخص آخر، أصبح وريث أفكار I. M. Sechenov وكان أول من اخترق الأسرار الأساسية لعمل الأجزاء العليا من الدماغ، ليس من قبيل الصدفة. أدى منطق دراساته الفسيولوجية التجريبية إلى ذلك. دراسة العمليات الحيوية في الجسم في ظل ظروف السلوك الحيواني الطبيعي، I.

لفت ب. بافلوف الانتباه إلى الدور المهم للعوامل العقلية التي تؤثر على جميع العمليات الفسيولوجية. ملاحظة I. P. Pavlov لم تفلت من حقيقة أن اللعاب I. M. SECHENOV (1829-1905) وعصارة المعدة والعصارات الهضمية الأخرى يبدأ في إفرازه في الحيوان ليس فقط في لحظة الأكل، ولكن قبل تناول الطعام بوقت طويل، على مرأى من الطعام، صوت خطى الخادم الذي يطعم الحيوان عادة. I. P. لفت بافلوف الانتباه إلى حقيقة أن الشهية، والرغبة العاطفية في الغذاء، هي عامل قوي لإفراز العصير، مثل الطعام نفسه. الشهية، والرغبة، والمزاج، والخبرات، والمشاعر - كل هذه كانت ظواهر عقلية. لم يدرسها علماء الفسيولوجيا قبل آي بي بافلوف. I. P. رأى بافلوف أن عالم الفسيولوجي ليس له الحق في تجاهل هذه الظواهر، لأنها تتداخل بقوة مع مسار العمليات الفسيولوجية، وتغيير شخصيتها. لذلك اضطر عالم الفسيولوجي إلى دراستها. ولكن كيف؟ قبل I. P. Pavlov، تم النظر في هذه الظواهر من قبل علم يسمى علم النفس الحيواني.

بعد أن لجأ إلى هذا العلم، كان على I. P. Pavlov الابتعاد عن الأرض الصلبة للحقائق الفسيولوجية والدخول إلى عالم التخمينات غير المثمرة والتي لا أساس لها فيما يتعلق بالحالة العقلية الواضحة للحيوانات. لتفسير السلوك البشري، تعتبر الأساليب المستخدمة في علم النفس مشروعة، حيث يمكن للشخص دائمًا الإبلاغ عن مشاعره وحالته المزاجية وتجاربه وما إلى ذلك. قام علماء نفس الحيوان بنقل البيانات التي تم الحصول عليها من فحص البشر إلى الحيوانات بشكل أعمى، وتحدثوا أيضًا عن "المشاعر" و"الحالات المزاجية" و"التجارب" و"الرغبات" وما إلى ذلك. في الحيوان، دون التمكن من التحقق من صحة ذلك أم لا. ولأول مرة في مختبرات بافلوف، برزت آراء كثيرة حول آليات حدوث الحقائق نفسها حيث كان هناك مراقبون شاهدوا هذه الحقائق. وقد فسرها كل منهم على طريقته، ولم يكن هناك سبيل للتحقق من صحة أي من التفسيرات. I. P. أدرك بافلوف أن مثل هذه التفسيرات لا معنى لها، وبالتالي اتخذ خطوة حاسمة وثورية حقا. ودون أن يحاول تخمين بعض الحالات العقلية الداخلية للحيوان، بدأ بدراسة سلوك الحيوان بموضوعية، ومقارنة تأثيرات معينة على الجسم مع استجابات الجسم. مكنت هذه الطريقة الموضوعية من تحديد القوانين الكامنة وراء ردود الفعل السلوكية للجسم.

لقد خلقت طريقة الدراسة الموضوعية لردود الفعل السلوكية علمًا جديدًا - فسيولوجيا النشاط العصبي العالي بمعرفتها الدقيقة بالعمليات التي تحدث في الجهاز العصبي تحت تأثيرات معينة للبيئة الخارجية. لقد أعطى هذا العلم الكثير لفهم جوهر آليات النشاط العقلي البشري.

فسيولوجيا النشاط العصبي العالي التي أنشأها I. P. أصبح بافلوف الأساس العلمي الطبيعي لعلم النفس. لقد أصبح أساس العلوم الطبيعية لنظرية لينين في التفكير وله أهمية قصوى في الفلسفة والطب والتربية وفي جميع العلوم التي تواجه بطريقة أو بأخرى الحاجة إلى دراسة العالم الداخلي (الروحي) للإنسان.

أهمية فسيولوجيا النشاط العصبي العالي للطب. تعاليم آي.بي.

تتمتع نظرية بافلوف حول النشاط العصبي العالي بأهمية عملية كبيرة. ومن المعروف أن المريض لا يُشفى بالأدوية أو المشرط أو الإجراء فحسب، بل أيضًا بكلمة الطبيب والثقة به والرغبة الشديدة في الشفاء. كل هذه الحقائق كانت معروفة لأبقراط وابن سينا. ومع ذلك، لآلاف السنين، كان يُنظر إليها على أنها دليل على وجود "نفس أعطاها الله" قوية تخضع "الجسد الفاسد". تعاليم I. P. مزقت بافلوف حجاب الغموض عن هذه الحقائق.

أصبح من الواضح أن التأثير السحري على ما يبدو للتعويذات أو الساحر أو نوبات الشامان ليس أكثر من مثال على تأثير الأجزاء العليا من الدماغ على الأعضاء الداخلية وتنظيم جميع عمليات الحياة. وتتحدد طبيعة هذا التأثير من خلال تأثير الظروف البيئية على الجسم، وأهمها بالنسبة للإنسان الظروف الاجتماعية - وعلى وجه الخصوص، تبادل الأفكار في المجتمع البشري من خلال الكلمات. لأول مرة في تاريخ العلم، أظهر I. P. Pavlov أن قوة الكلمات تكمن في حقيقة أن الكلمات والكلام يمثلان نظامًا خاصًا من الإشارات، متأصل فقط في البشر، والذي يغير السلوك والحالة العقلية بشكل طبيعي. لقد طرد تعليم بولس المثالية من الملجأ الأخير الذي يبدو منيعًا - فكرة "الروح" التي وهبها الله. ووضعت سلاحاً قوياً بين يدي الطبيب، مما أتاح له الفرصة لاستخدام الكلمات بشكل صحيح، مبيناً أهم دور للتأثير المعنوي على المريض لنجاح العلاج.

الخلاصة I. P. Pavlov يمكن اعتباره بحق مؤسس علم وظائف الأعضاء الحديث للكائن الحي بأكمله. كما قدم علماء الفسيولوجيا السوفييت البارزون الآخرون مساهمة كبيرة في تطويره. ابتكر A. A. Ukhtomsky عقيدة المهيمنة باعتبارها المبدأ الرئيسي لنشاط الجهاز العصبي المركزي (CNS). أسس L. A. Orbeli تطور L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) علم وظائف الأعضاء. قام بتأليف أعمال أساسية حول الوظيفة الغذائية التكيفية للجهاز العصبي الودي. كشف K. M. Bykov عن وجود تنظيم منعكس مشروط لوظائف الأعضاء الداخلية، مما يدل على أن الوظائف اللاإرادية ليست مستقلة، وأنها تخضع لتأثير الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي ويمكن أن تتغير تحت تأثير الإشارات المشروطة. بالنسبة للبشر، الإشارة المشروطة الأكثر أهمية هي الكلمة. هذه الإشارة قادرة على تغيير نشاط الأعضاء الداخلية، وهو أمر بالغ الأهمية للطب (العلاج النفسي، علم الأخلاق، وما إلى ذلك).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) طور P. K. Anokhin عقيدة النظام الوظيفي - مخطط عالمي لتنظيم العمليات الفسيولوجية وردود الفعل السلوكية للجسم.

ابتكر عالم الفيزيولوجيا العصبية البارز I. S. Beritov (Beritashvili) عددًا من الاتجاهات الأصلية في فسيولوجيا الجهاز العصبي العضلي والجهاز العصبي المركزي. L. S. Stern هو مؤلف عقيدة حاجز الدم في الدماغ والحواجز النسيجية - منظمات البيئة الداخلية المباشرة للأعضاء والأنسجة. قام V. V. Parin باكتشافات كبيرة في مجال تنظيم نظام القلب والأوعية الدموية (منعكس لارين). وهو مؤسس علم وظائف الأعضاء الفضائية والبادئ في إدخال الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي وطرق الرياضيات في البحوث الفسيولوجية. أنشأ E. A. Asratyan عقيدة حول آليات التعويض عن الوظائف الضعيفة. وهو مؤلف عدد من الأعمال الأساسية التي تعمل على تطوير الأحكام الرئيسية لتعاليم آي بي بافلوف. طور V. N. Chernigovsky عقيدة المستقبلات الداخلية.

كان لعلماء الفسيولوجيا السوفييت الأولوية في PARIN (1903-1971)، وإنشاء قلب اصطناعي (A. A. Bryukhonenko)، وتسجيل مخطط كهربية الدماغ (EEG) (V. V. Pravdich-Neminsky)، وإنشاء اتجاهات مهمة وجديدة في العلوم مثل فسيولوجيا الفضاء، وفسيولوجيا العمل، وعلم وظائف الأعضاء. الرياضة، دراسة الآليات الفسيولوجية للتكيف والتنظيم والآليات الداخلية لتنفيذ العديد من الوظائف الفسيولوجية. هذه والعديد من الدراسات الأخرى لها أهمية قصوى في الطب.

إن معرفة العمليات الحيوية التي تحدث في مختلف الأعضاء والأنسجة، وآليات تنظيم الظواهر الحيوية، وفهم جوهر الوظائف الفسيولوجية للجسم والعمليات التي تتفاعل مع البيئة تمثل الأساس النظري الأساسي الذي يقوم عليه تدريب طبيب المستقبل. مبني على.

القسم الأول مقدمة عامة في الفسيولوجيا تتميز كل خلية من خلايا الجسم البشري البالغ عددها مائة تريليون ببنية معقدة للغاية، والقدرة على التنظيم الذاتي والتفاعل المتعدد الأطراف مع الخلايا الأخرى. إن عدد العمليات التي تقوم بها كل خلية وكمية المعلومات المعالجة في هذه العملية يفوق بكثير ما يحدث اليوم في أي مصنع صناعي كبير. ومع ذلك، فإن الخلية ليست سوى واحدة من الأنظمة الفرعية الأولية نسبيًا في التسلسل الهرمي المعقد للأنظمة التي تشكل كائنًا حيًا.

كل هذه الأنظمة مرتبة للغاية. الهيكل الوظيفي الطبيعي لأي منها والوجود الطبيعي لكل عنصر من عناصر النظام (بما في ذلك كل خلية) ممكن بفضل التبادل المستمر للمعلومات بين العناصر (وبين الخلايا).

يتم تبادل المعلومات من خلال التفاعل المباشر (الاتصال) بين الخلايا، نتيجة نقل المواد مع سائل الأنسجة والليمفاوية والدم (الاتصال الخلطي - من الفكاهة اللاتينية - السائل)، وكذلك أثناء نقل الإمكانات الكهربية الحيوية من خلية إلى أخرى، وهو ما يمثل أسرع طريقة لنقل المعلومات في الجسم. طورت الكائنات متعددة الخلايا نظامًا خاصًا يوفر إدراك ونقل وتخزين ومعالجة واستنساخ المعلومات المشفرة في الإشارات الكهربائية. هذا هو الجهاز العصبي الذي وصل إلى أعلى مستويات التطور عند الإنسان. لفهم طبيعة الظواهر الكهربية الحيوية، أي الإشارات التي ينقل بها الجهاز العصبي المعلومات، من الضروري أولاً النظر في بعض جوانب الفسيولوجيا العامة لما يسمى بالأنسجة القابلة للاستثارة، والتي تشمل الأنسجة العصبية والعضلية والغدية .

الفصل فسيولوجيا الأنسجة المثيرة جميع الخلايا الحية لديها التهيج، أي القدرة، تحت تأثير عوامل معينة من البيئة الخارجية أو الداخلية، ما يسمى المحفزات، للانتقال من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. ومع ذلك، فإن مصطلح "الخلايا القابلة للاستثارة" يستخدم فقط فيما يتعلق بالخلايا العصبية والعضلية والإفرازية القادرة على توليد أشكال متخصصة من تذبذبات الجهد الكهربائي استجابةً لعمل التحفيز.

تم الحصول على البيانات الأولى عن وجود الظواهر الكهربية الحيوية ("الكهرباء الحيوانية") في الربع الثالث من القرن الثامن عشر. في. دراسة طبيعة التفريغ الكهربائي الذي تحدثه بعض الأسماك أثناء الدفاع والهجوم. انتهى نزاع علمي طويل الأمد (1791-1797) بين عالم وظائف الأعضاء ل. جالفاني وعالم الفيزياء أ. فولتا حول طبيعة "الكهرباء الحيوانية" باكتشافين رئيسيين: تم إثبات حقائق تشير إلى وجود إمكانات كهربائية في الجهاز العصبي والعضلي. الأنسجة، وتم اكتشاف طريقة جديدة للحصول على تيار كهربائي باستخدام معادن مختلفة - تم إنشاء عنصر كلفاني ("العمود الفلطائي"). ومع ذلك، فإن القياسات المباشرة الأولى للجهود في الأنسجة الحية أصبحت ممكنة فقط بعد اختراع الجلفانومتر. بدأت دراسة منهجية لإمكانات العضلات والأعصاب في حالة الراحة والإثارة على يد دوبوا ريموند (1848). ارتبطت التطورات الإضافية في دراسة الظواهر الكهربائية الحيوية ارتباطًا وثيقًا بتحسين تقنيات تسجيل التذبذبات السريعة للإمكانات الكهربائية (ذبذبات السلسلة والحلقة والكاثود) وطرق إزالتها من الخلايا المنفردة القابلة للاستثارة. مرحلة جديدة نوعيًا في دراسة الظواهر الكهربائية في الأنسجة الحية - الأربعينيات والخمسينيات من قرننا. باستخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا، كان من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية لأغشية الخلايا مباشرة. لقد أتاح التقدم في مجال الإلكترونيات تطوير طرق لدراسة التيارات الأيونية التي تتدفق عبر الغشاء عندما يتغير جهد الغشاء أو عندما تعمل المركبات النشطة بيولوجيًا على مستقبلات الغشاء. في السنوات الأخيرة، تم تطوير طريقة تتيح تسجيل التيارات الأيونية التي تتدفق عبر قنوات أيونية واحدة.

تتميز الأنواع الرئيسية التالية من الاستجابات الكهربائية للخلايا المثيرة:

الاستجابة المحلية؛

نشر إمكانات العمل وإمكانات التتبع المصاحبة لها؛

إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة والمثبطة.

إمكانات المولد، وما إلى ذلك. وتستند كل هذه التقلبات المحتملة على تغييرات عكسية في نفاذية غشاء الخلية لبعض الأيونات. بدوره، فإن التغيير في النفاذية هو نتيجة لفتح وإغلاق القنوات الأيونية الموجودة في غشاء الخلية تحت تأثير التحفيز النشط.

يتم تخزين الطاقة المستخدمة في توليد الجهود الكهربائية في خلية الراحة على شكل تدرجات تركيز لأيونات Na+، Ca2+، K+، C1~ على جانبي الغشاء السطحي. يتم إنشاء هذه التدرجات والحفاظ عليها من خلال عمل أجهزة جزيئية متخصصة، تسمى مضخات الأيونات الغشائية. يستخدم الأخيرون في عملهم الطاقة الأيضية التي يتم إطلاقها أثناء الانهيار الأنزيمي لمتبرع الطاقة الخلوية العالمي - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP).

تعد دراسة الإمكانات الكهربائية المصاحبة لعمليات الإثارة والتثبيط في الأنسجة الحية أمرًا مهمًا لفهم طبيعة هذه العمليات ولتحديد طبيعة الاضطرابات في نشاط الخلايا المثيرة في أنواع مختلفة من الأمراض.

في العيادات الحديثة، أصبحت طرق تسجيل الإمكانات الكهربائية للقلب (تخطيط كهربية القلب) والدماغ (تخطيط كهربية الدماغ) والعضلات (تخطيط كهربية العضل) منتشرة بشكل خاص.

إمكانات الراحة يُستخدم مصطلح "إمكانية الغشاء" (إمكانية الراحة) بشكل شائع للإشارة إلى فرق إمكانات الغشاء؛

الموجودة بين السيتوبلازم والمحلول الخارجي المحيط بالخلية. عندما تكون الخلية (الألياف) في حالة من الراحة الفسيولوجية، فإن إمكاناتها الداخلية تكون سلبية بالنسبة إلى الخارجية، والتي تعتبر تقليديًا صفرًا. في الخلايا المختلفة، يتراوح جهد الغشاء من -50 إلى -90 مللي فولت.

لقياس إمكانات الراحة ومراقبة تغيراتها الناجمة عن تأثير واحد أو آخر على الخلية، يتم استخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا (الشكل 1).

القطب الكهربائي الدقيق عبارة عن ماصة دقيقة، أي أنبوب شعري رفيع ممتد من أنبوب زجاجي. ويبلغ قطر طرفه حوالي 0.5 ميكرون. يمتلئ الأنبوب الصغير بمحلول ملحي (عادة 3 M K.S1) ، ويتم غمر قطب كهربائي معدني (سلك فضي مكلور) فيه وتوصيله بجهاز قياس كهربائي - راسم الذبذبات المجهز بمضخم تيار مباشر.

يتم تثبيت القطب الكهربائي الدقيق فوق الجسم قيد الدراسة، على سبيل المثال، العضلات الهيكلية، ثم باستخدام أداة معالجة دقيقة - جهاز مزود بمسامير ميكرومترية، يتم إدخاله في الخلية. يتم غمر قطب كهربائي ذو حجم طبيعي في محلول ملحي عادي يحتوي على الأنسجة التي يتم فحصها.

بمجرد أن يخترق القطب الصغير الغشاء السطحي للخلية، ينحرف شعاع الذبذبات على الفور عن موضعه الأصلي (الصفر)، مما يكشف عن وجود فرق محتمل بين السطح ومحتويات الخلية. مزيد من التقدم في القطب الصغير داخل البروتوبلازم لا يؤثر على موضع شعاع الذبذبات. يشير هذا إلى أن الإمكانات موجودة بالفعل على غشاء الخلية.

عندما يتم إدخال قطب كهربائي دقيق بنجاح، يغطي الغشاء طرفه بإحكام وتحتفظ الخلية بالقدرة على العمل لعدة ساعات دون ظهور علامات التلف.

هناك العديد من العوامل التي تغير قدرة الخلايا على الراحة: تطبيق التيار الكهربائي، والتغيرات في التركيب الأيوني للوسط، والتعرض لبعض السموم، وتعطيل إمدادات الأكسجين إلى الأنسجة، وما إلى ذلك. وفي جميع تلك الحالات عندما تنخفض الإمكانات الداخلية ( يصبح أقل سلبية)، والحديث عن إزالة الاستقطاب الغشائي؛

ويسمى التحول المعاكس في الإمكانات (زيادة الشحنة السالبة على السطح الداخلي لغشاء الخلية) بفرط الاستقطاب.

طبيعة إمكانية الراحة في عام 1896، طرح يو تشاجوفيتس فرضية حول الآلية الأيونية للجهود الكهربائية في الخلايا الحية وحاول تطبيق نظرية أرهينيوس للتفكك الإلكتروليتي لشرحها. في عام 1902، طور يو بيرنشتاين نظرية الغشاء الأيوني، والتي تم تعديلها وإثباتها تجريبيًا بواسطة هودجكين وهكسلي وكاتز (1949-1952). حاليا، تتمتع النظرية الأخيرة بقبول عالمي. ووفقاً لهذه النظرية فإن وجود الجهود الكهربائية في الخلايا الحية يرجع إلى عدم التكافؤ في تركيز أيونات Na+ وK+ وCa2+ وC1~ داخل الخلية وخارجها واختلاف نفاذية الغشاء السطحي لها.

من البيانات في الجدول. يوضح الشكل 1 أن محتويات الألياف العصبية غنية بـ K+ والأنيونات العضوية (التي لا تخترق الغشاء عمليًا) وفقيرة بـ Na+ وC1~.

يكون تركيز K+ في سيتوبلازم الخلايا العصبية والعضلية أعلى بـ 40-50 مرة من المحلول الخارجي، وإذا كان الغشاء الساكن منفذًا لهذه الأيونات فقط، فإن جهد الراحة يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن (Ek). ، محسوبة باستخدام صيغة نيرنست :

حيث R هو ثابت الغاز، وF هو رقم فاراداي، وT هي درجة الحرارة المطلقة، وK هو تركيز أيونات البوتاسيوم الحرة في المحلول الخارجي، وKi هو تركيزها في السيتوبلازم. لفهم كيفية ظهور هذا الإمكان، ضع في اعتبارك ما يلي تجربة نموذجية (الشكل 2).

دعونا نتخيل وعاءً مفصولاً بغشاء اصطناعي نصف نافذ. جدران المسام في هذا الغشاء مشحونة بالكهرباء، لذا فهي تسمح فقط للكاتيونات بالمرور وهي غير منفذة للأنيونات. يُسكب محلول ملحي يحتوي على أيونات K+ في نصفي الوعاء، لكن تركيزها في الجانب الأيمن من الوعاء أعلى منه في الجانب الأيسر. ونتيجة لتدرج التركيز هذا، تبدأ أيونات K+ في الانتشار من النصف الأيمن من الوعاء إلى النصف الأيسر، وبذلك تصل شحنتها الموجبة إلى هناك. وهذا يؤدي إلى حقيقة أن الأنيونات غير المخترقة تبدأ في التراكم بالقرب من الغشاء في النصف الأيمن من الوعاء. مع شحنتها السالبة، فإنها ستحتفظ بـ K+ كهروستاتيكيًا على سطح الغشاء في النصف الأيسر من الوعاء. ونتيجة لذلك، يتم استقطاب الغشاء، وينشأ بين سطحيه فرق جهد يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن (k).

الافتراض القائل بأنه في حالة الراحة، يكون غشاء الألياف العصبية والعضلية منفذًا بشكل انتقائي لـ K+ وأن انتشارها هو الذي يخلق إمكانات الراحة، قدمه برنشتاين في عام 1902 وأكده هودجكين وآخرون. في عام 1962 في تجارب على محاور الحبار العملاق المعزولة. تم ضغط السيتوبلازم (axoplasm) بعناية من ألياف يبلغ قطرها حوالي 1 مم، وتم ملء الغشاء المنهار بمحلول ملحي صناعي. عندما كان تركيز K+ في المحلول قريبًا من القيمة داخل الخلايا، تم إنشاء فرق جهد بين الجوانب الداخلية والخارجية للغشاء، بالقرب من قيمة جهد الراحة الطبيعي (-50 = 80 مللي فولت)، والألياف أجريت نبضات. مع انخفاض تركيز K+ داخل الخلايا وزيادة تركيز K+ الخارجي، انخفضت إمكانات الغشاء أو حتى تغيرت علامتها (تصبح الإمكانات إيجابية إذا كان تركيز K+ في المحلول الخارجي أعلى منه في المحلول الداخلي).

وقد أظهرت مثل هذه التجارب أن التدرج المركز K+ هو في الواقع العامل الرئيسي الذي يحدد حجم إمكانات الراحة للألياف العصبية. ومع ذلك، فإن الغشاء الساكن لا يكون منفذًا فقط لـ K+، ولكن (وإن كان بدرجة أقل بكثير) أيضًا لـ Na+. يؤدي انتشار هذه الأيونات الموجبة الشحنة داخل الخلية إلى تقليل القيمة المطلقة للإمكانات السلبية الداخلية للخلية الناتجة عن انتشار K+. ولذلك، فإن جهد الراحة للألياف (-50 - 70 مللي فولت) أقل سلبية من جهد توازن البوتاسيوم المحسوب باستخدام صيغة نيرنست.

لا تلعب أيونات C1~ الموجودة في الألياف العصبية دورًا مهمًا في نشأة جهد الراحة، نظرًا لأن نفاذية غشاء الراحة لها صغيرة نسبيًا. في المقابل، في ألياف العضلات الهيكلية، تكون نفاذية غشاء الراحة لأيونات الكلور قابلة للمقارنة مع البوتاسيوم، وبالتالي فإن انتشار C1~ داخل الخلية يزيد من قيمة جهد الراحة. تم حساب إمكانات توازن الكلور (Ecl) عند النسبة وبالتالي، يتم تحديد قيمة إمكانات الراحة للخلية من خلال عاملين رئيسيين: أ) نسبة تركيزات الكاتيونات والأنيونات التي تخترق غشاء سطح الراحة؛

ب) نسبة نفاذية الغشاء لهذه الأيونات.

لوصف هذا النمط كميًا، تُستخدم عادةً معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز:

حيث Em هي إمكانات الراحة، Pk، PNa، Pcl هي نفاذية الغشاء لأيونات K+، Na+ وC1~، على التوالي؛

Cl0- هي التركيزات الخارجية لأيونات K+ وNa+ وCl- وKi+ Nai+ وCli- هي تركيزاتها الداخلية.

تم حساب أنه في محور عصبي عملاق معزول عند Em = -50 mV توجد العلاقة التالية بين النفاذية الأيونية للغشاء المريح:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

تشرح المعادلة العديد من التغيرات في جهد استراحة الخلية التي تم ملاحظتها تجريبيا وفي الظروف الطبيعية، على سبيل المثال، إزالة الاستقطاب المستمر تحت تأثير بعض السموم التي تسبب زيادة في نفاذية الصوديوم للغشاء. تشمل هذه السموم السموم النباتية: فيراتريدين، وأكونيتين، وأحد أقوى السموم العصبية - وهوتوكسين باترا، الذي تنتجه الغدد الجلدية للضفادع الكولومبية.

يمكن أن يحدث أيضًا إزالة استقطاب الغشاء، على النحو التالي من المعادلة، مع عدم تغيير PNA إذا تم زيادة التركيز الخارجي لأيونات K+ (أي زيادة نسبة Ko/Ki). هذا التغيير في كمون الراحة ليس مجرد ظاهرة مختبرية بأي حال من الأحوال. والحقيقة هي أن تركيز K+ في السائل بين الخلايا يزداد بشكل ملحوظ أثناء تنشيط الخلايا العصبية والعضلية، مصحوبًا بزيادة في Pk. يزداد تركيز K+ في السائل بين الخلايا بشكل ملحوظ بشكل خاص أثناء اضطرابات إمداد الدم (نقص التروية) إلى الأنسجة، على سبيل المثال، نقص تروية عضلة القلب. ويؤدي إزالة الاستقطاب الناتج عن الغشاء إلى توقف توليد إمكانات الفعل، أي تعطيل النشاط الكهربائي الطبيعي للخلايا.

دور الاستقلاب في تكوين وصيانة جهد الراحة (مضخة الصوديوم للأغشية) على الرغم من أن تدفقات Na+ وK+ عبر الغشاء في حالة الراحة تكون صغيرة، إلا أن الفرق في تركيزات هذه الأيونات داخل الخلية وخارجها يجب أن يكون صغيرًا. تعادل في النهاية إذا لم يكن هناك جهاز جزيئي خاص في غشاء الخلية - "مضخة صوديوم" تضمن إزالة ("ضخ") Na+ الذي يخترقها من السيتوبلازم وإدخال ("ضخ") K+ إلى السيتوبلازم. تقوم مضخة الصوديوم بتحريك Na+ وK+ عكس تدرجات تركيزهما، أي أنها تقوم بقدر معين من العمل. المصدر المباشر للطاقة لهذا العمل هو مركب غني بالطاقة (كبير الطاقة) - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP)، وهو مصدر عالمي للطاقة للخلايا الحية. يتم تنفيذ انهيار ATP بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة - إنزيم أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATPase)، المترجمة في الغشاء السطحي للخلية. تضمن الطاقة المنطلقة أثناء تحلل جزيء ATP واحد إزالة ثلاثة أيونات Na + من الخلية مقابل دخول أيونات K + إلى الخلية من الخارج.

يؤدي تثبيط نشاط ATPase الناتج عن بعض المركبات الكيميائية (على سبيل المثال، جليكوسيد القلب ouabain) إلى تعطيل المضخة، مما يتسبب في فقدان الخلية لـ K+ وتصبح غنية بـ Na+. يتم تحقيق نفس النتيجة عن طريق تثبيط عمليات الأكسدة وتحلل السكر في الخلية، والتي تضمن تخليق ATP. في التجارب، يتم تحقيق ذلك بمساعدة السموم التي تمنع هذه العمليات. في حالات ضعف تدفق الدم إلى الأنسجة، وإضعاف عملية تنفس الأنسجة، يتم تثبيط تشغيل المضخة الكهربائية، ونتيجة لذلك، تراكم K+ في الفجوات بين الخلايا وإزالة استقطاب الغشاء.

تم إثبات دور ATP في آلية نقل Na+ النشط بشكل مباشر في التجارب التي أجريت على الألياف العصبية للحبار العملاق. لقد وجد أنه من خلال إدخال ATP في الألياف، كان من الممكن استعادة عمل مضخة الصوديوم مؤقتًا، والتي تعطلت بسبب مثبط إنزيم الجهاز التنفسي السيانيد.

في البداية، كان يُعتقد أن مضخة الصوديوم محايدة كهربائيًا، أي أن عدد أيونات Na+ وK+ المتبادلة كان متساويًا. وقد اكتشف لاحقًا أنه مقابل كل ثلاثة أيونات Na+ يتم إزالتها من الخلية، يدخل أيونان K+ فقط إلى الخلية. هذا يعني أن المضخة كهربائية المولد: فهي تخلق فرقًا محتملًا على الغشاء يضيف إلى جهد الراحة.

إن مساهمة مضخة الصوديوم في القيمة الطبيعية لجهد الراحة ليست هي نفسها في الخلايا المختلفة: فهي غير مهمة على ما يبدو في الألياف العصبية للحبار، ولكنها مهمة بالنسبة لجهد الراحة (حوالي 25٪ من القيمة الإجمالية) في الرخويات العملاقة الخلايا العصبية والعضلات الملساء.

وهكذا، في تكوين جهد الراحة، تلعب مضخة الصوديوم دورًا مزدوجًا: 1) تخلق وتحافظ على تدرج تركيز عبر الغشاء لـ Na+ وK+؛

2) يولد فرقًا محتملًا يتم تلخيصه بالإمكانات الناتجة عن انتشار K + على طول تدرج التركيز.

إمكانات الفعل هي تقلبات سريعة في إمكانات الغشاء تحدث عند إثارة الأعصاب والعضلات وبعض الخلايا الأخرى. لأنه يقوم على التغيرات في النفاذية الأيونية للغشاء. إن سعة وطبيعة التغيرات المؤقتة في إمكانات الفعل لا تعتمد إلا قليلاً على قوة المحفز الذي يسببها، ومن المهم فقط أن هذه القوة لا تقل عن قيمة حرجة معينة، والتي تسمى عتبة التهيج. بعد أن نشأت في موقع التهيج، تنتشر إمكانات الفعل على طول العصب أو الألياف العضلية دون تغيير سعتها.

يُطلق على وجود العتبة واستقلالية سعة إمكانات الفعل عن قوة المحفز الذي تسبب فيها قانون "الكل أو لا شيء".

في ظل الظروف الطبيعية، تتولد جهود الفعل في الألياف العصبية عندما يتم تحفيز المستقبلات أو إثارة الخلايا العصبية. إن انتشار إمكانات العمل على طول الألياف العصبية يضمن نقل المعلومات في الجهاز العصبي. بعد الوصول إلى النهايات العصبية، تتسبب جهود الفعل في إفراز مواد كيميائية (أجهزة إرسال) توفر نقل الإشارة إلى العضلات أو الخلايا العصبية. في الخلايا العضلية، تبدأ جهود الفعل سلسلة من العمليات التي تسبب الفعل الانقباضي. الأيونات التي تخترق السيتوبلازم أثناء توليد إمكانات الفعل لها تأثير تنظيمي على استقلاب الخلية، وعلى وجه الخصوص، على عمليات تخليق البروتينات التي تشكل القنوات الأيونية والمضخات الأيونية.

لتسجيل إمكانات العمل، يتم استخدام أقطاب كهربائية خارج أو داخل الخلايا. في الاختطاف خارج الخلية، يتم إحضار الأقطاب الكهربائية إلى السطح الخارجي للألياف (الخلية). وهذا يجعل من الممكن اكتشاف أن سطح المنطقة المثارة لفترة قصيرة جدًا (في الألياف العصبية لمدة ألف من الثانية) يصبح مشحونًا سالبًا بالنسبة لمنطقة الراحة المجاورة.

يسمح استخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا بالتوصيف الكمي للتغيرات في إمكانات الغشاء أثناء المرحلتين الصاعدة والتنازلية لإمكانات الفعل. لقد ثبت أنه خلال مرحلة الصعود (مرحلة إزالة الاستقطاب)، لا يختفي جهد الراحة فحسب (كما كان مفترضًا في الأصل)، ولكن يحدث فرق جهد للإشارة المعاكسة: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة إلى البيئة الخارجية، وبعبارة أخرى، يحدث ارتداد غشاء المحتملة. أثناء مرحلة الهبوط (مرحلة عودة الاستقطاب)، يعود جهد الغشاء إلى قيمته الأصلية. في التين. يوضح الشكلان 3 و4 أمثلة لتسجيلات إمكانات العمل في ألياف العضلات الهيكلية للضفدع ومحور عصبي عملاق للحبار. يمكن ملاحظة أنه في لحظة الوصول إلى القمة (الذروة)، تكون إمكانات الغشاء + 30 / + 40 مللي فولت ويكون تذبذب الذروة مصحوبًا بتغيرات أثرية طويلة المدى في إمكانات الغشاء، وبعد ذلك يتم إنشاء إمكانات الغشاء على المستوى الأولي. تختلف مدة ذروة جهد الفعل في مختلف ألياف العضلات والهيكل العظمي (الشكل 1). 5. جمع الإمكانات النزرة في العصب الحجابي للقطة أثناء التحفيز قصير المدى بنبضات إيقاعية.

الجزء المتزايد من إمكانات العمل غير مرئي. تبدأ التسجيلات بإمكانات التتبع السلبية (أ)، وتتحول إلى إمكانات موجبة (ب). المنحنى العلوي هو الاستجابة لمحفز واحد. مع زيادة وتيرة التحفيز (من 10 إلى 250 لكل ثانية واحدة)، يزداد الجهد الإيجابي للأثر (أثر فرط الاستقطاب) بشكل حاد.

تتراوح من 0.5 إلى 3 مللي ثانية، وتكون مرحلة عودة الاستقطاب أطول من مرحلة إزالة الاستقطاب.

تعتمد مدة جهد الفعل، وخاصة مرحلة عودة الاستقطاب، بشكل وثيق على درجة الحرارة: عندما يتم تبريده بمقدار 10 درجات مئوية، تزيد مدة الذروة حوالي 3 مرات.

تسمى التغييرات في إمكانات الغشاء بعد ذروة إمكانات الفعل إمكانات التتبع.

هناك نوعان من إمكانات التتبع - أثر إزالة الاستقطاب وتتبع فرط الاستقطاب. عادةً لا يتجاوز اتساع إمكانات التتبع عدة ميلي فولت (5-10٪ من ذروة الارتفاع)، وتتراوح مدتها في الألياف المختلفة من عدة ميلي ثانية إلى عشرات ومئات الثواني.

يمكن اعتبار اعتماد ذروة جهد الفعل وأثر إزالة الاستقطاب باستخدام مثال الاستجابة الكهربائية للألياف العضلية الهيكلية. من المدخل الموضح في الشكل في الشكل 3، من الواضح أن المرحلة التنازلية لكمون الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب) تنقسم إلى جزأين غير متساويين. في البداية، يحدث الانخفاض المحتمل بسرعة، ثم يتباطأ بشكل ملحوظ. يُطلق على هذا المكون البطيء للمرحلة التنازلية لكمون الفعل اسم إزالة الاستقطاب.

يظهر في الشكل مثال على فرط الاستقطاب الغشائي النزر المصاحب لذروة جهد الفعل في ليف عصبي عملاق واحد (معزول) في الحبار. 4. في هذه الحالة، تمر المرحلة التنازلية لجهد الفعل مباشرة إلى مرحلة فرط الاستقطاب النزري، والتي يصل اتساعها في هذه الحالة إلى 15 مللي فولت. يعتبر فرط الاستقطاب الأثري من سمات العديد من الألياف العصبية غير اللبية للحيوانات ذوات الدم البارد والحيوانات ذوات الدم الحار. في الألياف العصبية المايلينية، تكون إمكانات التتبع أكثر تعقيدًا. يمكن أن يتحول أثر إزالة الاستقطاب إلى أثر فرط الاستقطاب، ثم يحدث في بعض الأحيان نزع استقطاب جديد، وبعد ذلك فقط يتم استعادة إمكانات الراحة بالكامل. تكون إمكانات التتبع، إلى حد أكبر بكثير من قمم جهود الفعل، حساسة للتغيرات في إمكانات الراحة الأولية، والتركيب الأيوني للوسط، وإمدادات الأكسجين إلى الألياف، وما إلى ذلك.

السمة المميزة لإمكانات النزرة هي قدرتها على التغيير أثناء عملية النبضات الإيقاعية (الشكل 5).

آلية العمل الأيونية المظهر المحتمل تعتمد إمكانات الفعل على التغيرات في النفاذية الأيونية لغشاء الخلية التي تتطور باستمرار مع مرور الوقت.

كما ذكرنا، فإن نفاذية الغشاء للبوتاسيوم في حالة الراحة تتجاوز نفاذيته للصوديوم. ونتيجة لذلك، فإن تدفق K+ من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي يتجاوز التدفق الموجه بشكل معاكس لـ Na+. ولذلك، فإن الجانب الخارجي للغشاء في حالة الراحة لديه إمكانات إيجابية مقارنة بالجانب الداخلي.

عندما تتعرض الخلية لمادة مهيجة، فإن نفاذية الغشاء لـ Na+ تزداد بشكل حاد وتصبح في النهاية أكبر بحوالي 20 مرة من نفاذية K+. ولذلك، فإن تدفق Na+ من المحلول الخارجي إلى السيتوبلازم يبدأ في تجاوز تيار البوتاسيوم الخارجي. يؤدي هذا إلى تغيير في علامة (ارتداد) جهد الغشاء: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة لسطحها الخارجي. هذا التغيير في إمكانات الغشاء يتوافق مع المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل (مرحلة إزالة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الغشاء إلى Na+ لفترة قصيرة جدًا. بعد ذلك، تنخفض نفاذية الغشاء بالنسبة لـ Na+ مرة أخرى، وتزداد بالنسبة لـ K+.

العملية التي أدت إلى الانخفاض في الشكل السابق. 6. المسار الزمني للتغيرات في الصوديوم (g) Na يسمى زيادة نفاذية الصوديوم ونفاذية البوتاسيوم (gk) لغشاء الغشاء العملاق بتعطيل الصوديوم. محور عصبي في الحبار أثناء توليد البروتين نتيجة للتعطيل، يتدفق Na+ إلى الفعل cial (V).

يضعف السيتوبلازم بشكل حاد. تؤدي زيادة نفاذية البوتاسيوم إلى زيادة تدفق K+ من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي. نتيجة لهاتين العمليتين، تحدث إعادة استقطاب الغشاء: تكتسب المحتويات الداخلية للخلية مرة أخرى شحنة سالبة فيما يتعلق بالمحلول الخارجي. يتوافق هذا التغيير في الإمكانات مع المرحلة التنازلية لكمون الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب).

إحدى الحجج المهمة لصالح نظرية الصوديوم الخاصة بأصل جهود الفعل هي حقيقة أن اتساعها يعتمد بشكل وثيق على تركيز Na+ في المحلول الخارجي.

قدمت التجارب التي أجريت على ألياف عصبية عملاقة تم إمدادها من الداخل بمحلول ملحي تأكيدًا مباشرًا على صحة نظرية الصوديوم. لقد ثبت أنه عندما يتم استبدال المحور المحوري بمحلول ملحي غني بـ K+، فإن غشاء الألياف لا يحافظ فقط على إمكانات الراحة الطبيعية، ولكنه يحتفظ لفترة طويلة بالقدرة على توليد مئات الآلاف من إمكانات العمل ذات السعة العادية. إذا تم استبدال K+ في المحلول داخل الخلايا جزئيًا بـ Na+ وبالتالي تقليل تدرج تركيز Na+ بين البيئة الخارجية والمحلول الداخلي، فإن سعة جهد الفعل تنخفض بشكل حاد. عندما يتم استبدال K+ بالكامل بـ Na+، تفقد الألياف قدرتها على توليد إمكانات الفعل.

لا تترك هذه التجارب أدنى شك في أن الغشاء السطحي هو بالفعل موقع الحدوث المحتمل أثناء الراحة وأثناء الإثارة. ومن الواضح أن الاختلاف في تراكيز Na+ وK+ داخل الليف وخارجه هو مصدر القوة الدافعة الكهربية المسببة لحدوث جهد الراحة وجهد الفعل.

في التين. ويبين الشكل 6 التغيرات في نفاذية الصوديوم والبوتاسيوم الغشائي أثناء توليد جهد الفعل في محور عصبي الحبار العملاق. تحدث علاقات مماثلة في الألياف العصبية الأخرى، وأجسام الخلايا العصبية، وكذلك في ألياف العضلات الهيكلية للحيوانات الفقارية. في العضلات الهيكلية للقشريات والعضلات الملساء للفقاريات، تلعب أيونات Ca2+ دورًا رائدًا في نشأة المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل. في خلايا عضلة القلب، يرتبط الارتفاع الأولي في جهد الفعل بزيادة في نفاذية الغشاء لـ Na+، ويعود الاستقرار في جهد الفعل إلى زيادة في نفاذية الغشاء لأيونات Ca2+.

حول طبيعة النفاذية الأيونية للغشاء. القنوات الأيونية تعتمد التغييرات المدروسة في النفاذية الأيونية للغشاء أثناء توليد جهد الفعل على عمليات فتح وإغلاق القنوات الأيونية المتخصصة في الغشاء، والتي لها خاصيتان مهمتان: 1) الانتقائية تجاه أيونات معينة؛

2) الاستثارة الكهربائية، أي القدرة على الفتح والإغلاق استجابة للتغيرات في إمكانات الغشاء. إن عملية فتح وإغلاق القناة هي عملية احتمالية بطبيعتها (إن إمكانات الغشاء تحدد فقط احتمالية أن تكون القناة في حالة مفتوحة أو مغلقة).

تمامًا مثل المضخات الأيونية، تتشكل القنوات الأيونية بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة التي تخترق الطبقة الدهنية الثنائية للغشاء. لم يتم بعد فك رموز التركيب الكيميائي لهذه الجزيئات الكبيرة، لذلك لا تزال الأفكار حول التنظيم الوظيفي للقنوات تُبنى بشكل غير مباشر بشكل رئيسي - بناءً على تحليل البيانات التي تم الحصول عليها من دراسات الظواهر الكهربائية في الأغشية وتأثير العوامل الكيميائية المختلفة (السموم). والانزيمات والأدوية وغيرها) على القنوات.الخ). من المقبول عمومًا أن القناة الأيونية تتكون من نظام النقل نفسه وما يسمى بآلية البوابات ("البوابة")، التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. يمكن أن تكون "البوابة" في موضعين: مغلقة تمامًا أو مفتوحة تمامًا، وبالتالي فإن موصلية قناة واحدة مفتوحة تكون قيمة ثابتة.

يتم تحديد الموصلية الكلية للغشاء لأيون معين من خلال عدد القنوات المفتوحة في وقت واحد والنفاذة إلى أيون معين.

ويمكن كتابة هذا الموقف على النحو التالي:

حيث gi هي النفاذية الكلية للغشاء للأيونات داخل الخلايا؛

N هو العدد الإجمالي للقنوات الأيونية المقابلة (في منطقة معينة من الغشاء)؛

أ - هي نسبة القنوات المفتوحة؛

y هي موصلية قناة واحدة.

وفقًا لانتقائيتها، تنقسم القنوات الأيونية القابلة للاستثارة كهربائيًا للخلايا العصبية والعضلية إلى الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد. هذه الانتقائية ليست مطلقة:

يشير اسم القناة فقط إلى الأيون الذي تكون القناة أكثر نفاذية له.

من خلال القنوات المفتوحة، تتحرك الأيونات على طول التركيز والتدرجات الكهربائية. تؤدي هذه التدفقات الأيونية إلى تغيرات في جهد الغشاء، والذي بدوره يغير متوسط ​​عدد القنوات المفتوحة، وبالتالي حجم التيارات الأيونية، وما إلى ذلك. مثل هذا الاتصال الدائري مهم لتوليد جهد الفعل، ولكنه يجعل من المستحيل قياس مدى اعتماد التوصيلات الأيونية على حجم الإمكانات المولدة. لدراسة هذا الاعتماد، يتم استخدام "طريقة التثبيت المحتملة". جوهر هذه الطريقة هو الحفاظ على إمكانات الغشاء بالقوة عند أي مستوى معين. وهكذا، من خلال تزويد الغشاء بتيار مساوٍ في الحجم، ولكن معاكس في الإشارة للتيار الأيوني الذي يمر عبر القنوات المفتوحة، وقياس هذا التيار بإمكانات مختلفة، يتمكن الباحثون من تتبع اعتماد الجهد على الموصلية الأيونية للطبقة. الغشاء (الشكل 7). المسار الزمني للتغيرات في نفاذية غشاء الصوديوم (gNa) والبوتاسيوم (gK) عند إزالة استقطاب الغشاء المحوري بمقدار 56 مللي فولت.

أ - تظهر الخطوط الصلبة النفاذية أثناء إزالة الاستقطاب على المدى الطويل، والخطوط المنقطة - أثناء إعادة استقطاب الغشاء بعد 0.6 و6.3 مللي ثانية؛

ب اعتماد قيمة الذروة للصوديوم (gNa) ومستوى الحالة المستقرة لنفاذية البوتاسيوم (gK) على إمكانات الغشاء.

أرز. 8. تمثيل تخطيطي لقناة الصوديوم القابلة للإثارة كهربائيا.

تتكون القناة (1) من جزيء كبير من البروتين 2)، الجزء الضيق منها يتوافق مع "مرشح انتقائي". تحتوي القناة على "بوابات" التنشيط (m) والتعطيل (h) التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. عند احتمال الراحة (أ)، يكون الموضع الأكثر احتمالاً "مغلقًا" لبوابة التنشيط والوضع "المفتوح" لبوابة التعطيل. يؤدي إزالة استقطاب الغشاء (ب) إلى الفتح السريع لـ "بوابة" t والإغلاق البطيء لـ "بوابة h"، وبالتالي، في اللحظة الأولى لإزالة الاستقطاب، يكون كلا الزوجين من "البوابات" مفتوحين وتنفجر الأيونات يمكن أن تتحرك عبر القناة وفقاً لوجود مواد ذات تراكيز متدرجة أيونية وكهربائية. مع استمرار إزالة الاستقطاب، تُغلق "بوابة" التعطيل وتنتقل القناة إلى حالة التعطيل.

اسم:فسيولوجيا الإنسان.
كوسيتسكي جي.
سنة النشر: 1985
مقاس: 36.22 ميجابايت
شكل:بي دي إف
لغة:الروسية

تتناول هذه الطبعة (الثالثة) جميع القضايا الرئيسية في علم وظائف الأعضاء؛ كما يتم تضمين قضايا الفيزياء الحيوية وأسس علم التحكم الآلي الفسيولوجي. يتكون الكتاب المدرسي من 4 أقسام: علم وظائف الأعضاء العام، آليات تنظيم العمليات الفسيولوجية، البيئة الداخلية للجسم، العلاقات بين الجسم والبيئة. الكتاب موجه لطلاب الجامعات الطبية.

اسم:فسيولوجيا الإنسان. أطلس المخططات الديناميكية. الطبعة الثانية
سوداكوف كيه في، أندريانوف في، فاجين يو.إي.
سنة النشر: 2015
مقاس: 10.04 ميجابايت
شكل:بي دي إف
لغة:الروسية
وصف:الكتاب المدرسي المقدم "علم وظائف الأعضاء البشرية. أطلس المخططات الديناميكية" الذي حرره ك. تتناول سوداكوفا، في طبعتها الثانية الموسعة والمصححة، مثل هذه القضايا المتعلقة بعلم وظائف الأعضاء الطبيعي... قم بتنزيل الكتاب مجانًا

اسم:فسيولوجيا الإنسان في الرسوم البيانية والجداول. الطبعة الثالثة
برين ف.ب.
سنة النشر: 2017
مقاس: 128.52 ميجابايت
شكل:بي دي إف
لغة:الروسية
وصف:يناقش الكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية في الرسوم البيانية والجداول"، الذي حرره برين في. بي.، قضايا علم وظائف الأعضاء العامة، وعلم وظائف الأعضاء وأنظمتها، بالإضافة إلى ميزات كل منها. الثالث... تحميل الكتاب مجانا

اسم:فسيولوجيا نظام الغدد الصماء
باريسكايا إن. إروفيف إن.بي.
سنة النشر: 2013
مقاس: 10.75 ميجابايت
شكل:بي دي إف
لغة:الروسية
وصف:يناقش كتاب "فسيولوجيا جهاز الغدد الصماء"، الذي حرره إي إن باريسكايا وآخرون، قضايا فسيولوجية طبيعية للتنظيم الهرموني للوظيفة الإنجابية لدى الرجال والنساء، وقضايا عامة... تحميل الكتاب مجانا

اسم:فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي
إروفيف ن.ب.
سنة النشر: 2014
مقاس: 17.22 ميجابايت
شكل:بي دي إف
لغة:الروسية
وصف:يتناول كتاب "فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي"، الذي حرره ن.ب. إروفيفا، مبادئ تنظيم ووظيفة الجهاز العصبي المركزي للتحكم في الحركات وتنظيم الحركات والعضلات... تحميل الكتاب مجانا

اسم:علم وظائف الأعضاء السريري في العناية المركزة
شماكوف أ.ن.
سنة النشر: 2014
مقاس: 16.97 ميجابايت
شكل:بي دي إف
لغة:الروسية
وصف:يتناول الدليل التعليمي "علم وظائف الأعضاء السريري في العناية المركزة"، الذي حرره أ.ن.شماكوفا، قضايا علم وظائف الأعضاء السريري للحالات الحرجة في طب الأطفال. قضايا العمر و... تحميل الكتاب مجانا

اسم:فسيولوجيا النشاط العصبي العالي مع أساسيات علم الأعصاب. الطبعة الثانية.
شولجوفسكي ف.
سنة النشر: 2008
مقاس: 6.27 ميجابايت
شكل: djvu
لغة:الروسية
وصف:يتناول الكتاب المدرسي المقدم "فسيولوجيا النشاط العصبي العالي مع أساسيات علم الأحياء العصبي" القضايا الأساسية للموضوع، بما في ذلك جوانب فسيولوجيا النشاط العصبي العالي وعلم الأحياء العصبي مثل تاريخ البحث... قم بتنزيل الكتاب مجانًا

اسم:أساسيات فسيولوجيا القلب
إيفلاخوف في آي، بوجوفكين إيه بي، روداكوفا تي إل، شالكوفسكايا إل إن.
سنة النشر: 2015
مقاس: 7 ميجا بايت
شكل: fb2
لغة:الروسية
وصف:يفحص الدليل العملي "أساسيات فسيولوجيا القلب"، الذي حرره إيفلاخوف في آي وآخرون، سمات التولد والسمات التشريحية والفسيولوجية. مبادئ تنظيم القلب. يقال ولكن... حمل الكتاب مجانا

اسم:علم وظائف الأعضاء في الأشكال والجداول: أسئلة وأجوبة
سميرنوف في إم،
سنة النشر: 2009
مقاس: 10.2 ميجابايت
شكل: djvu
لغة:الروسية
وصف:كتاب "علم وظائف الأعضاء في الأشكال والجداول: أسئلة وأجوبة"، الذي حرره V. M. سميرنوفا وآخرون، يدرس مسار علم وظائف الأعضاء البشري الطبيعي في شكل تفاعلي في شكل أسئلة وأجوبة. موصوف...