„Žmogaus fiziologija, redagavo narys korespondentas. SSRS medicinos mokslų akademija G.I. KOSITSKY TREČIASIS LIDIMAS, PATIKSLINTAS IR PRIDĖTAS Patvirtintas SSRS sveikatos apsaugos ministerijos vyriausiojo švietimo įstaigų direktorato kaip vadovėlis...“

-- [ Puslapis 1 ] --

MOKYMOSI LITERATŪRA

Medicinos studentams

fiziologija

asmuo

Redaguota

narys-kor. SSRS medicinos mokslų akademija G. I. KOSITSKY

TREČIAS LAIDAS, PATIKSLINTAS

IR PRIEMONĖS

SSRS Sveikatos apsaugos ministerijos Vyriausiojo švietimo įstaigų direktorato patvirtintas kaip vadovėlis

medicinos studentams

Maskvos „Medicina“ 1985 m

E. B. BABSKIS V. D. GLEBOVSKIS, A. B. KOGANAS, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKIS, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROVAS, B. I. KHODOROVAS, A. I. SHAPOVALOVAS, I. A. ŠEVELEVAS Recenzentas I. D. Bojenka, prof., vyr. Pavadintas Voronežo medicinos instituto Normalios fiziologijos skyrius. N. N. Burdenko Žmogaus fiziologija / Red. G.I. Kositsky - F50, 3 leidimas, peržiūrėtas. ir papildomai - M.: Medicina, 1985. 544 p., iliustr.

Juostoje: 2 r. 20 tūkst. 15 000 egz.

Trečiasis vadovėlio leidimas (antrasis išleistas 1972 m.) buvo parašytas pagal šiuolaikinio mokslo pasiekimus. Pateikiami nauji faktai ir sampratos, įtraukiami nauji skyriai: „Žmogaus aukštesniosios nervinės veiklos ypatumai“, „Darbo fiziologijos elementai, lavinimo ir adaptacijos mechanizmai“, išplečiami skyriai, apimantys biofizikos ir fiziologinės kibernetikos klausimus. Devyni vadovėlio skyriai buvo parašyti iš naujo, likusieji iš esmės pataisyti.

Vadovėlis atitinka SSRS sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą ir yra skirtas medicinos institutų studentams.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) – Medicinos leidykla,

PRATARMĖ

Nuo ankstesnio vadovėlio „Žmogaus fiziologija“ leidimo praėjo 12 metų.

Mirė atsakingasis redaktorius ir vienas iš knygos autorių, Ukrainos TSR mokslų akademijos akademikas E. B. Babskis, pagal kurio žinynus fiziologiją studijavo daugybė studentų kartų.

Šapovalovas ir prof. Yu V. Natochinas (SSRS mokslų akademijos I. M. Sechenovo Evoliucinės fiziologijos ir biochemijos instituto laboratorijų vadovas), prof. V.D Glebovskis (Leningrado vaikų medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), prof. A.B Koganas (Žmogaus ir gyvūnų fiziologijos katedros vedėjas ir Rostovo valstybinio universiteto Neurokibernetikos instituto direktorius), prof. G. F. Korotko (Andižano medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), prof. V.M. Pokrovskis (Kubano medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), prof. B.I. Chodorovas (SSRS medicinos mokslų akademijos A. V. Višnevskio chirurgijos instituto laboratorijos vadovas), prof. I. A. Ševelevas (SSRS mokslų akademijos Aukštosios nervų veiklos ir neurofiziologijos instituto laboratorijos vedėjas).

Per pastarąjį laiką atsirado daugybė naujų mūsų mokslo faktų, požiūrių, teorijų, atradimų ir krypčių. Šiuo atžvilgiu 9 skyriai šiame leidime turėjo būti rašomi iš naujo, o likę 10 skyrių – taisyti ir papildyti. Kartu autoriai pagal galimybes stengėsi išsaugoti šių skyrių tekstus.

Naują medžiagos pateikimo seką bei jos sujungimą į keturias pagrindines dalis padiktuoja siekis pateikti pristatymui loginę harmoniją, nuoseklumą ir, kiek įmanoma, išvengti medžiagos dubliavimo.

Vadovėlio turinys atitinka metais patvirtintą fiziologijos programą. Kritinės pastabos apie projektą ir pačią programą, išsakytos SSRS mokslų akademijos Fiziologijos katedros biuro nutarime (1980) ir sąjunginiame medicinos universitetų fiziologijos katedrų vadovų susirinkime (Suzdalyje, 1982 m.). ), taip pat buvo atsižvelgta. Vadovėlyje pagal programą buvo įtraukti skyriai, kurių trūko ankstesniame leidime: „Žmogaus aukštesniojo nervinio aktyvumo ypatumai“ ir „Darbo fiziologijos elementai, lavinimo ir adaptacijos mechanizmai“, skyriai, kuriuose nagrinėjami tam tikros biofizikos klausimai. ir fiziologinė kibernetika buvo išplėsta. Autoriai atsižvelgė į tai, kad 1983 metais buvo išleistas biofizikos vadovėlis medicinos institutų studentams (red.

prof. Yu.A.Vladimirov) ir kad biofizikos ir kibernetikos elementus vadovėlyje pateikia prof. A.N. Remizovas „Medicininė ir biologinė fizika“.

Dėl ribotos vadovėlio apimties, deja, teko praleisti skyrių „Fiziologijos istorija“, taip pat ekskursijas į istoriją atskiruose skyriuose. 1 skyriuje pateikiami tik pagrindinių mūsų mokslo etapų formavimosi ir raidos metmenys bei parodoma jo svarba medicinai.

Kuriant vadovėlį labai padėjo mūsų kolegos. Visasąjunginiame susirinkime Suzdalyje (1982 m.) buvo aptarta ir patvirtinta struktūra, pateikti vertingi pasiūlymai dėl vadovėlio turinio. Prof. V.P. Skipetrovas peržiūrėjo struktūrą ir redagavo 9-ojo skyriaus tekstą, be to, parašė jo skyrius, susijusius su kraujo krešėjimu. Prof. V. S. Gurfinkel ir R. S. Person parašė 6 poskyrį „Judėjimo reguliavimas“. doc. N. M. Malyshenko pristatė keletą naujų medžiagų 8 skyriui. Prof. I.D.Boenko ir jo darbuotojai, kaip apžvalgininkai, išsakė daug naudingų komentarų ir pageidavimų.

MOLGMI II fiziologijos katedros darbuotojai, pavadinti N. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina docentai I. A. Murašova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznecova, Ph.D mpngush ir L. M. Popova dalyvavo kai kurių skyrių rankraščio aptarime.

Norėčiau išreikšti mūsų didžiulę padėką visiems šiems bendražygiams.

Autoriai puikiai suvokia, kad atliekant tokią sudėtingą užduotį kaip šiuolaikinio vadovėlio kūrimas, neišvengiami trūkumai, todėl bus dėkingi kiekvienam, pateikusiam kritiškus komentarus ir pasiūlymus dėl vadovėlio.

FIZIOLOGIJA IR JOS SVARBA

Fiziologija (iš graikų physis – gamta ir logos – mokymas) – mokslas apie viso organizmo ir atskirų jo dalių: ląstelių, audinių, organų, funkcinių sistemų gyvybinę veiklą. Fiziologija siekia atskleisti gyvo organizmo funkcijų mechanizmus, jų tarpusavio ryšį, reguliavimą ir prisitaikymą prie išorinės aplinkos, kilmę ir formavimąsi individo evoliucijos ir individualaus vystymosi procese.

Taigi fiziologija yra mokslas, įgyvendinantis sisteminį požiūrį, t.y.

kūno ir visų jo elementų kaip sistemų tyrimas. Sisteminis požiūris sutelkia tyrėją pirmiausia į objekto vientisumo ir jį palaikančių mechanizmų atskleidimą, t.y. identifikuoti įvairius sudėtingo objekto jungčių tipus ir juos suvesti į vieną teorinį paveikslą.

Fiziologijos tyrimo objektas yra gyvas organizmas, kurio visumos funkcionavimas nėra paprastos mechaninės jį sudarančių dalių sąveikos rezultatas. Organizmo vientisumas neatsiranda dėl kažkokios viršmaterialios esmės įtakos, kuri neabejotinai pajungia visas materialias organizmo struktūras. Panašios organizmo vientisumo interpretacijos egzistavo ir tebeegzistuoja riboto mechanistinio (metafizinio) arba ne mažiau riboto idealistinio (vitalistinio) požiūrio į gyvybės reiškinių tyrimą forma.

Klaidos, būdingos abiems požiūriams, gali būti įveiktos tik nagrinėjant šias problemas iš dialektinės-materialistinės pozicijos. Todėl viso organizmo veiklos modelius galima suprasti tik remiantis nuosekliai moksline pasaulėžiūra. Savo ruožtu fiziologinių dėsnių studijos pateikia turtingą faktinę medžiagą, iliustruojančią daugybę dialektinio materializmo nuostatų. Taigi ryšys tarp fiziologijos ir filosofijos yra dvipusis.

Fiziologija ir medicina Atskleidus pagrindinius viso organizmo egzistavimą ir jo sąveiką su aplinka užtikrinančius mechanizmus, fiziologija leidžia išsiaiškinti ir ištirti šių mechanizmų veiklos sutrikimų priežastis, sąlygas ir pobūdį ligos metu. Tai padeda nustatyti organizmo poveikio būdus ir priemones, kurių pagalba galima normalizuoti jo funkcijas, t.y. atkurti sveikatą.

Todėl fiziologija yra teorinis medicinos pagrindas; Gydytojas ligos sunkumą įvertina pagal funkcinio sutrikimo laipsnį, t.y. pagal daugelio fiziologinių funkcijų nukrypimų nuo normos dydį. Šiuo metu tokie nuokrypiai yra matuojami ir kiekybiškai įvertinami. Funkciniai (fiziologiniai) tyrimai yra klinikinės diagnostikos pagrindas, taip pat gydymo efektyvumo ir ligų prognozės vertinimo metodas. Ištyręs pacientą, nustatęs fiziologinių funkcijų sutrikimo laipsnį, gydytojas iškelia sau užduotį sugrąžinti šias funkcijas į normalias.

Tačiau fiziologijos svarba medicinai tuo neapsiriboja. Įvairių organų ir sistemų funkcijų tyrimas leido imituoti šias funkcijas naudojant žmogaus rankų sukurtus instrumentus, prietaisus ir prietaisus. Tokiu būdu buvo sukonstruotas dirbtinis inkstas (hemodializės aparatas). Remiantis širdies ritmo fiziologijos tyrimu, buvo sukurtas širdies elektrinio stimuliavimo prietaisas, užtikrinantis normalią širdies veiklą ir galimybę grįžti į darbą pacientams, kuriems yra sunkus širdies pažeidimas. Pagaminta dirbtinė širdies ir širdies-plaučių aparatai (širdies-plaučių aparatai), kurie leidžia išjungti paciento širdį sudėtingos širdies operacijos metu. Yra defibriliacijos aparatai, atkuriantys normalią širdies veiklą, esant mirtiniems širdies raumens susitraukimo funkcijos sutrikimams.

Tyrimai kvėpavimo fiziologijos srityje leido sukurti valdomo dirbtinio kvėpavimo prietaisą („geležinius plaučius“). Sukurti aparatai, kuriais galima ilgam išjungti paciento kvėpavimą operacijų metu arba ilgus metus palaikyti organizmo gyvybę, pažeidus kvėpavimo centrą. Fiziologinių dujų mainų ir dujų transportavimo dėsnių išmanymas padėjo sukurti įrenginius hiperbariniam deguonies tiekimui. Jis vartojamas esant mirtiniems kraujo sistemos, taip pat kvėpavimo ir širdies ir kraujagyslių sistemos pažeidimams.

Remiantis smegenų fiziologijos dėsniais, buvo sukurti daugelio sudėtingų neurochirurginių operacijų metodai. Taigi į kurčiojo sraigę implantuojami elektrodai, per kuriuos iš dirbtinių garso imtuvų siunčiami elektriniai impulsai, kurie tam tikru mastu atkuria klausą.

Tai tik keli fiziologijos dėsnių panaudojimo klinikoje pavyzdžiai, tačiau mūsų mokslo reikšmė gerokai peržengia vien medicinos medicinos ribas.

Fiziologijos vaidmuo užtikrinant žmogaus gyvybę ir veiklą įvairiomis sąlygomis Fiziologijos studijos yra būtinos moksliškai pagrįsti ir sudaryti sąlygas sveikai gyvensenai, kuri užkerta kelią ligoms. Fiziologiniai dėsniai yra šiuolaikinės gamybos mokslinio darbo organizavimo pagrindas. Fiziologija leido sukurti mokslinį pagrindą įvairiems individualiems treniruočių režimams ir sportiniams krūviams, kuriais grindžiami šiuolaikiniai sporto pasiekimai. Ir ne tik sportas. Jei reikia pasiųsti žmogų į kosmosą ar nuleisti jį į vandenyno gelmes, leiskitės į ekspediciją į šiaurės ir pietų ašigalius, pasiekite Himalajų viršūnes, tyrinėkite tundrą, taigą, dykumą, pastatykite žmogų į itin aukšta ar žema temperatūra, perkelti jį į skirtingas laiko juostas ar klimato sąlygų sąlygas, tuomet fiziologija padeda pateisinti ir suteikti viską, kas reikalinga žmogaus gyvenimui ir darbui tokiomis ekstremaliomis sąlygomis.

Fiziologija ir technologijos Fiziologijos dėsnių išmanymas buvo reikalingas ne tik mokslo organizavimui ir darbo našumo didinimui. Žinoma, kad per milijardus metų trukusią evoliuciją gamta pasiekė aukščiausią gyvųjų organizmų projektavimo ir valdymo tobulumą. Kūne veikiančių principų, metodų ir metodų panaudojimas technologijose atveria naujas technikos pažangos perspektyvas. Todėl fiziologijos ir technikos mokslų sankirtoje gimė naujas mokslas-bionika.

Fiziologijos sėkmė prisidėjo prie daugelio kitų mokslo sričių kūrimo.

FIZIOLOGIJŲ TYRIMO METODŲ KŪRIMAS

Fiziologija gimė kaip eksperimentinis mokslas. Visus duomenis ji gauna atlikdama tiesioginius gyvūnų ir žmonių organizmų gyvybinių procesų tyrimus. Eksperimentinės fiziologijos įkūrėjas buvo garsus anglų gydytojas Williamas Harvey.

„Prieš tris šimtus metų gilios tamsos ir dabar sunkiai įsivaizduojamos sumaišties, kuri viešpatavo idėjose apie gyvūnų ir žmonių organizmų veiklą, tačiau apšviestas neliečiamo mokslinio klasikinio paveldo autoriteto, gydytojas Williamas Harvey išžvalgė vieną iš labiausiai svarbias organizmo funkcijas – kraujotaką, ir taip padėjo pamatus naujam tikslių žmogaus žinių apie gyvūnų fiziologiją skyriui“, – rašė I. P. Pavlovas. Tačiau du šimtmečius po to, kai Harvey atrado kraujotaką, fiziologijos raida vyko lėtai. Galima išvardinti palyginti nedaug fundamentalių XVII–XVIII a. Tai kapiliarų atsivėrimas (Malpighi), nervų sistemos refleksinio aktyvumo principo formulavimas (Descartes), kraujospūdžio matavimas (Helsas), medžiagos tvermės dėsnio formulavimas (M.V. Lomonosovas), deguonies atradimas (Priestley) ir degimo bei dujų mainų procesų bendrumas (Lavoisier), „gyvulinės elektros“ atradimas, t.y.

gyvų audinių gebėjimas generuoti elektrinius potencialus (Galvani), ir kai kurie kiti darbai.

Stebėjimas kaip fiziologinio tyrimo metodas. Palyginti lėtas eksperimentinės fiziologijos vystymasis per du šimtmečius po Harvey darbo paaiškinamas žemu gamtos mokslų gamybos ir išsivystymo lygiu, taip pat sunkumais tiriant fiziologinius reiškinius juos įprastu stebėjimu. Tokia metodinė technika buvo ir išlieka daugelio sudėtingų procesų ir reiškinių priežastimi, o tai yra nelengva užduotis. Sunkumai, kuriuos sukelia paprasto fiziologinių reiškinių stebėjimo metodas, iškalbingai liudija Harvey žodžiai: „Širdies judėjimo greitis neleidžia atskirti, kaip atsiranda sistolė ir diastolė, todėl neįmanoma žinoti, kuriuo momentu. ir kurioje dalyje vyksta išsiplėtimas ir susitraukimas. Iš tiesų, negalėjau atskirti sistolės nuo diastolės, nes daugeliui gyvūnų širdis atsiranda ir išnyksta akies mirksniu, žaibo greičiu, todėl man atrodė, kad kartą buvo sistolė, o čia buvo diastolė, o kita laikas buvo atvirkščiai. Visur yra skirtumų ir painiavos“.

Iš tiesų fiziologiniai procesai yra dinamiški reiškiniai. Jie nuolat tobulėja ir keičiasi. Todėl tiesiogiai stebėti galima tik 1-2 arba geriausiu atveju 2-3 procesus. Tačiau norint juos išanalizuoti, būtina nustatyti šių reiškinių ryšį su kitais procesais, kurie šiuo tyrimo metodu lieka nepastebėti. Šiuo atžvilgiu paprastas fiziologinių procesų stebėjimas kaip tyrimo metodas yra subjektyvių klaidų šaltinis. Paprastai stebėjimas leidžia nustatyti tik kokybinę reiškinių pusę ir neleidžia jų kiekybiškai ištirti.

Svarbus eksperimentinės fiziologijos raidos etapas buvo kimografo išradimas ir vokiečių mokslininko Karlo Ludwigo 1843 m. įdiegtas grafinio kraujospūdžio registravimo metodas.

Fiziologinių procesų grafinė registracija. Grafinio įrašymo metodas pažymėjo naują fiziologijos etapą. Tai leido gauti objektyvų tiriamo proceso įrašą, kuris sumažino subjektyvių klaidų tikimybę. Šiuo atveju tiriamo reiškinio eksperimentas ir analizė galėtų būti atliekami dviem etapais.

Pačio eksperimento metu eksperimentatoriaus užduotis buvo gauti kokybiškus įrašus – kreives. Gautų duomenų analizę būtų galima atlikti vėliau, kai eksperimento vykdytojo dėmesys nebeblaško eksperimento.

Grafinio įrašymo metodas leido vienu metu (sinchroniškai) įrašyti ne vieną, o kelis (teoriškai neribotą skaičių) fiziologinius procesus.

Gana greitai po kraujospūdžio registravimo išradimo buvo pasiūlyti širdies ir raumenų susitraukimų registravimo metodai (Engelman), pristatytas oro perdavimo metodas (Marey kapsulė), leidžiantis fiksuoti, kartais dideliu atstumu nuo objektą, daugybę fiziologinių procesų organizme: krūtinės ir pilvo ertmės kvėpavimo judesius, peristaltiką ir skrandžio, žarnyno tonuso pokyčius ir kt. Buvo pasiūlytas kraujagyslių tonuso (Mosso pletizmografijos), tūrio pokyčių, įvairių vidaus organų registravimo metodas – onkometrija ir kt.

Bioelektrinių reiškinių tyrimas. Labai svarbi fiziologijos raidos kryptis buvo pažymėta „gyvūnų elektros“ atradimu. Klasikinis Luigi Galvani „antrasis eksperimentas“ parodė, kad gyvi audiniai yra elektrinio potencialo šaltinis, galintis paveikti kito organizmo nervus ir raumenis bei sukelti raumenų susitraukimą. Nuo tada beveik šimtmetį vienintelis gyvų audinių generuojamų potencialų (bioelektrinių potencialų) rodiklis buvo varlės neuroraumeninis preparatas. Jis padėjo atrasti širdies veiklos metu generuojamus potencialus (Köllikerio ir Müllerio patirtis), taip pat poreikį nuolat generuoti elektrinius potencialus nuolatiniam raumenų susitraukimui (Mateuchi „antrinės stabligės“ patirtis). Paaiškėjo, kad bioelektriniai potencialai yra ne atsitiktiniai (šalutiniai) reiškiniai gyvų audinių veikloje, o signalai, kurių pagalba organizme komandos perduodamos nervų sistemai, o iš jos raumenims ir kitiems organams, taigi ir gyviems audiniams. bendraukite vieni su kitais naudodami "elektrinį liežuvį"

Šią „kalbą“ buvo galima suprasti daug vėliau, išradus fizinius prietaisus, kurie fiksavo bioelektrinį potencialą. Vienas pirmųjų tokių įrenginių buvo paprastas telefonas. Nuostabus rusų fiziologas N. E. Vvedenskis, naudodamasis telefonu, atrado daugybę svarbiausių nervų ir raumenų fiziologinių savybių. Naudodamiesi telefonu galėjome klausytis bioelektrinių potencialų, t.y. tyrinėti juos stebint. Reikšmingas žingsnis į priekį buvo objektyvaus grafinio bioelektrinių reiškinių registravimo technikos išradimas. Olandų fiziologas Einthovenas išrado styginį galvanometrą – prietaisą, kuris leido ant fotopopieriaus įrašyti elektrinius potencialus, atsirandančius širdies veiklos metu – elektrokardiogramą (EKG). Mūsų šalyje šio metodo pradininkas buvo didžiausias fiziologas, I. M. Sechenovo ir I. P. Pavlovo studentas A. F. Samoilovas, kurį laiką dirbęs Einthoveno laboratorijoje Leidene.

Istorija išsaugojo įdomių dokumentų. A. F. Samoilovas parašė humoristinį laišką 1928 m.

„Brangus Einthovenai, rašau laišką ne tau, o tavo brangiam ir gerbiamam styginio galvanometrui. Todėl kreipiuosi į jį: Mielas galvanometrai, ką tik sužinojau apie tavo jubiliejų.

Labai greitai autorius gavo atsakymą iš Einthoveno, kuris parašė: „Tiksliai įvykdžiau jūsų prašymą ir perskaičiau laišką galvanometrui. Be jokios abejonės, jis klausėsi ir su malonumu bei džiaugsmu priėmė viską, ką parašėte. Jis neįsivaizdavo, kad tiek daug padarė žmonijai. Bet kai sakai, kad jis nemoka skaityti, jis staiga įsiuto... taip, kad mes su šeima net susijaudinome. Jis šaukė: ką, aš nemoku skaityti? Tai baisus melas. Ar aš neskaitau visų širdies paslapčių? „Iš tiesų, elektrokardiografija labai greitai iš fiziologinių laboratorijų persikėlė į kliniką, kaip labai pažangus širdies būklės tyrimo metodas, ir šiandien daug milijonų pacientų yra skolingi šiam metodui.

Samoilovas A.F. Rinktiniai straipsniai ir kalbos.-M.-L.: SSRS mokslų akademijos leidykla, 1946, p. 153.

Vėliau elektroninių stiprintuvų naudojimas leido sukurti kompaktiškus elektrokardiografus, o telemetrijos metodai leidžia įrašyti EKG iš orbitoje esančių astronautų, iš sportininkų, esančių trasoje ir iš pacientų atokiose vietovėse, iš kurių EKG perduodama telefono laidais. į dideles kardiologines įstaigas išsamiai analizei.

Objektyvus grafinis bioelektrinių potencialų fiksavimas buvo pagrindas svarbiausiai mūsų mokslo šakai – elektrofiziologijai. Didelis žingsnis į priekį buvo anglų fiziologo Adriano pasiūlymas naudoti elektroninius stiprintuvus bioelektriniams reiškiniams registruoti. Sovietų mokslininkas V.V.PravdichNeminskis pirmasis užfiksavo smegenų biosroves – gavo elektroencefalogramą (EEG). Vėliau šį metodą patobulino vokiečių mokslininkas Bergeris. Šiuo metu klinikoje plačiai taikoma elektroencefalografija, taip pat grafinis raumenų elektrinių potencialų registravimas (elektromiografija), nervų ir kitų jaudinamų audinių bei organų. Tai leido atlikti subtilų šių organų ir sistemų funkcinės būklės įvertinimą. Pačiai fiziologijai šie metodai taip pat turėjo didelę reikšmę: jie leido iššifruoti funkcinius ir struktūrinius nervų sistemos ir kitų organų bei audinių veiklos mechanizmus, fiziologinių procesų reguliavimo mechanizmus.

Svarbus elektrofiziologijos raidos etapas buvo mikroelektrodų išradimas, t.y. Ploniausi elektrodai, kurių antgalio skersmuo lygus mikrono dalims. Šiuos elektrodus, naudojant atitinkamus prietaisus – mikromanipuliacijas, galima įvesti tiesiai į ląstelę ir fiksuoti bioelektrinius potencialus intraląsteliniu būdu.

Mikroelektrodai leido iššifruoti biopotencialų susidarymo mechanizmus, t.y. ląstelių membranose vykstantys procesai. Membranos yra svarbiausi dariniai, nes per jas vyksta ląstelių ir atskirų ląstelės elementų sąveikos tarpusavyje procesai. Mokslas apie biologinių membranų funkcijas – membranologija – tapo svarbia fiziologijos šaka.

Organų ir audinių elektrinės stimuliacijos metodai. Reikšmingas fiziologijos raidos etapas buvo organų ir audinių elektrinės stimuliacijos metodo įdiegimas.

Gyvi organai ir audiniai geba reaguoti į bet kokį poveikį: terminį, mechaninį, cheminį ir pan., elektrinė stimuliacija savo prigimtimi yra artimiausia „natūraliai kalbai“, kurios pagalba gyvos sistemos keičiasi informacija. Šio metodo įkūrėjas buvo vokiečių fiziologas Dubois-Reymondas, pasiūlęs savo garsųjį „rogių aparatą“ (indukcinę ritę) gyvų audinių dozuotai elektrinei stimuliacijai.

Šiuo metu tam naudojami elektroniniai stimuliatoriai, leidžiantys priimti bet kokios formos, dažnio ir stiprumo elektrinius impulsus. Elektrinė stimuliacija tapo svarbiu organų ir audinių funkcijų tyrimo metodu. Šis metodas plačiai naudojamas klinikoje. Sukurtos įvairių elektroninių stimuliatorių konstrukcijos, kurias galima implantuoti į kūną. Elektrinė širdies stimuliacija tapo patikimu būdu atkurti normalų šio gyvybiškai svarbaus organo ritmą ir funkcijas ir šimtus tūkstančių žmonių sugrąžino į darbą. Sėkmingai taikoma griaučių raumenų elektrinė stimuliacija, kuriami smegenų sričių elektrinio stimuliavimo metodai naudojant implantuotus elektrodus. Pastarieji, naudojant specialius stereotaksinius prietaisus, įvedami į griežtai apibrėžtus nervų centrus (milimetro dalių tikslumu). Šis metodas, perkeltas iš fiziologijos į kliniką, leido išgydyti tūkstančius sunkių neurologinių pacientų ir gauti daug svarbių duomenų apie žmogaus smegenų mechanizmus (N. P. Bekhtereva). Kalbėjome apie tai ne tik norėdami suprasti kai kuriuos fiziologinio tyrimo metodus, bet ir iliustruoti fiziologijos svarbą klinikai.

Fiziologijoje plačiai naudojami ne tik elektrinių potencialų, temperatūros, slėgio, mechaninių judesių ir kitų fizikinių procesų, taip pat šių procesų poveikio organizmui rezultatų fiksavimo.

Cheminiai metodai fiziologijoje. Elektrinių signalų kalba nėra pati universaliausia organizme. Dažniausia yra gyvybinių procesų cheminė sąveika (gyvuose audiniuose vykstančių cheminių procesų grandinės). Todėl atsirado chemijos sritis, tirianti šiuos procesus – fiziologinė chemija. Šiandien ji virto savarankišku mokslu – biologine chemija, kurios duomenys atskleidžia fiziologinių procesų molekulinius mechanizmus. Savo eksperimentuose fiziologas plačiai naudoja cheminius metodus, taip pat metodus, kurie atsirado chemijos, fizikos ir biologijos sankirtoje. Šie metodai paskatino naujas mokslo šakas, pavyzdžiui, biofiziką, kuri tiria fizikinę fiziologinių reiškinių pusę.

Fiziologas plačiai taiko paženklintų atomų metodą. Šiuolaikiniuose fiziologiniuose tyrimuose naudojami ir kiti iš tiksliųjų mokslų pasiskolinti metodai. Jie suteikia tikrai neįkainojamos informacijos analizuojant tam tikrus fiziologinių procesų mechanizmus.

Neelektrinių dydžių elektrinis registravimas. Didelė fiziologijos pažanga šiandien siejama su radioelektroninių technologijų naudojimu. Naudojami jutikliai - įvairių neelektrinių reiškinių ir dydžių (judesio, slėgio, temperatūros, įvairių medžiagų, jonų ir kt. koncentracijos) keitikliai į elektrinius potencialus, kurie vėliau sustiprinami elektroniniais stiprintuvais ir registruojami osciloskopais. Buvo sukurta daugybė skirtingų tipų tokių įrašymo įrenginių, kurie leidžia osciloskopu įrašyti daugybę fiziologinių procesų. Nemažai prietaisų naudoja papildomą poveikį kūnui (ultragarso ar elektromagnetines bangas, aukšto dažnio elektrines vibracijas ir kt.). Tokiais atvejais fiksuojamas šių poveikių, keičiančių tam tikras fiziologines funkcijas, parametrų dydžio pokytis. Tokių prietaisų privalumas yra tas, kad keitiklį-jutiklį galima montuoti ne ant tiriamo organo, o ant kūno paviršiaus. Kūną veikiančios bangos, vibracijos ir kt. prasiskverbti į kūną ir, paveikę tiriamą funkciją ar organą, registruojami jutikliu. Šiuo principu, pavyzdžiui, statomi ultragarsiniai srauto matuokliai, nustatantys kraujo tėkmės greitį kraujagyslėse, reografai ir reopletizmografai, fiksuojantys įvairių kūno dalių aprūpinimo krauju kiekio pokyčius, ir daugelis kitų prietaisų. Jų pranašumas yra galimybė bet kuriuo metu ištirti kūną be išankstinių operacijų. Be to, tokie tyrimai nekenkia organizmui. Šiais principais paremti dauguma šiuolaikinių klinikoje taikomų fiziologinių tyrimų metodų. SSRS radioelektroninių technologijų panaudojimo fiziologiniams tyrimams iniciatorius buvo akademikas V.V.

Reikšmingas tokių įrašymo būdų privalumas yra tas, kad fiziologinį procesą jutiklis paverčia elektrinėmis vibracijomis, o pastarąsias galima sustiprinti ir laidu ar radijo ryšiu perduoti bet kokiu atstumu nuo tiriamo objekto. Taip atsirado telemetrijos metodai, kurių pagalba antžeminėje laboratorijoje galima fiksuoti fiziologinius procesus orbitoje skriejančio astronauto, skrendančio piloto, sportininko trasoje, darbuotojo darbo metu ir kt. Pati registracija niekaip netrukdo tiriamųjų veiklai.

Tačiau kuo giliau analizuojami procesai, tuo didesnis sintezės poreikis, t.y. iš atskirų elementų kuriant visą reiškinių vaizdą.

Fiziologijos uždavinys – kartu su analizės gilinimu, nuolat vykdyti sintezę, susidaryti holistinį kūno, kaip sistemos, vaizdą.

Fiziologijos dėsniai leidžia suprasti kūno (kaip vientisos sistemos) ir visų jo posistemių reakciją tam tikromis sąlygomis, veikiant tam tikram poveikiui ir pan.

Todėl bet koks poveikio organizmui metodas, prieš pradedant klinikinę praktiką, yra visapusiškai išbandomas fiziologiniais eksperimentais.

Ūmus eksperimentinis metodas. Mokslo pažanga siejama ne tik su eksperimentinės technologijos ir tyrimo metodų plėtra. Tai labai priklauso nuo fiziologų mąstymo evoliucijos, nuo fiziologinių reiškinių tyrimo metodinių ir metodinių požiūrių išsivystymo. Nuo pradžios iki praėjusio amžiaus 80-ųjų fiziologija išliko analitinis mokslas. Ji padalino kūną į atskirus organus ir sistemas ir tyrė jų veiklą atskirai. Pagrindinė analitinės fiziologijos metodinė technika buvo eksperimentai su izoliuotais organais arba vadinamieji ūmūs eksperimentai. Be to, norėdamas patekti į bet kurį vidaus organą ar sistemą, fiziologas turėjo užsiimti vivisekcija (gyva sekcija).

Gyvūnas buvo pririštas prie mašinos ir atlikta sudėtinga ir skausminga operacija.

Tai buvo sunkus darbas, tačiau mokslas nežinojo kito būdo giliai įsiskverbti į kūną.

Tai buvo ne tik moralinė problemos pusė. Žiaurūs kankinimai ir nepakeliamos kančios, kurias patyrė kūnas, smarkiai sutrikdė normalią fiziologinių reiškinių eigą ir neleido suprasti procesų, kurie paprastai vyksta natūraliomis sąlygomis, esmės. Anestezijos ir kitų skausmo malšinimo metodų naudojimas reikšmingai nepadėjo. Gyvūno fiksavimas, narkotinių medžiagų poveikis, operacijos, kraujo netekimas – visa tai visiškai pakeitė ir sutrikdė įprastą gyvenimo eigą. Susidarė užburtas ratas. Norint ištirti tam tikrą vidaus organo ar sistemos procesą ar funkciją, reikėjo prasiskverbti į organizmo gelmes, o pats tokio įsiskverbimo bandymas sutrikdė gyvybinių procesų tėkmę, kurios tyrimui buvo atliktas eksperimentas. imtasi. Be to, izoliuotų organų tyrimas nepateikė supratimo apie tikrąją jų funkciją pilno, nepažeisto organizmo sąlygomis.

Lėtinis eksperimento metodas. Didžiausias Rusijos mokslo nuopelnas fiziologijos istorijoje buvo tai, kad vienas talentingiausių ir ryškiausių jo atstovų I.P.

Pavlovui pavyko rasti išeitį iš šios aklavietės. I. P. Pavlovas buvo labai skausmingas dėl analitinės fiziologijos ir ūmaus eksperimentavimo trūkumų. Jis rado būdą pažvelgti giliai į kūną nepažeidžiant jo vientisumo. Tai buvo lėtinio eksperimentavimo metodas, atliktas remiantis „fiziologine chirurgija“.

Anestezuotam gyvūnui steriliomis sąlygomis ir laikantis chirurginės technikos taisyklių prieš tai buvo atlikta kompleksinė operacija, leidžianti patekti į vieną ar kitą vidaus organą, į tuščiavidurį organą padarytas „langas“, fistulės vamzdelis. implantuotas arba išvestas liaukos latakas ir prisiūtas prie odos. Pats eksperimentas prasidėjo po daugelio dienų, kai žaizda užgijo, gyvūnas atsigavo ir pagal fiziologinių procesų pobūdį praktiškai nesiskyrė nuo įprasto sveiko. Taikytos fistulės dėka buvo galima ilgą laiką tirti tam tikrų fiziologinių procesų eigą natūraliomis elgesio sąlygomis.

VISO ORGANIZMO FIZIOLOGIJA

Gerai žinoma, kad mokslas vystosi priklausomai nuo metodų sėkmės.

Pavlovo chroniško eksperimento metodas sukūrė iš esmės naują mokslą – viso organizmo fiziologiją, sintetinę fiziologiją, kuri sugebėjo identifikuoti išorinės aplinkos įtaką fiziologiniams procesams, aptikti įvairių organų ir sistemų funkcijų pokyčius, užtikrinančius žmogaus gyvybę. organizmas įvairiomis sąlygomis.

Atsiradus šiuolaikinėms techninėms gyvybinių procesų tyrimo priemonėms, atsirado galimybė tirti daugelio vidaus organų funkcijas ne tik gyvūnams, bet ir žmonėms be išankstinių chirurginių operacijų. Paaiškėjo, kad „fiziologinė chirurgija“ kaip metodinė technika daugelyje fiziologijos šakų buvo išstumta šiuolaikiniais bekraujo eksperimento metodais. Bet esmė ne toje ar kitoje specifinėje techninėje technikoje, o fiziologinio mąstymo metodikoje. I. P. Pavlovas sukūrė naują metodiką, o fiziologija išsivystė kaip sintetinis mokslas ir sisteminis požiūris tapo jai būdingas.

Visiškas organizmas yra neatsiejamai susijęs su jo išorine aplinka, todėl, kaip rašė I. M. Sechenovas, mokslinis organizmo apibrėžimas turėtų apimti ir jį įtakojančią aplinką. Viso organizmo fiziologija tiria ne tik vidinius fiziologinių procesų savireguliacijos mechanizmus, bet ir mechanizmus, užtikrinančius nuolatinę sąveiką ir neatsiejamą organizmo vienybę su aplinka.

Gyvybinių procesų, taip pat organizmo sąveikos su aplinka reguliavimas vykdomas remiantis principais, bendrais reguliuojant procesus mašinose ir automatizuotoje gamyboje. Šiuos principus ir dėsnius tiria speciali mokslo sritis – kibernetika.

Fiziologija ir kibernetika Kibernetika (iš graikų kalbos kybernetike – valdymo menas) yra automatizuotų procesų valdymo mokslas. Valdymo procesai, kaip žinoma, vykdomi signalais, nešančiais tam tikrą informaciją. Kūne tokie signalai yra elektrinio pobūdžio nerviniai impulsai, taip pat įvairios cheminės medžiagos.

Techniniai kibernetiniai prietaisai leido sukurti modelius, atkuriančius kai kurias nervų sistemos funkcijas. Tačiau viso smegenų funkcionavimo tokiam modeliavimui dar negalima pritaikyti, todėl reikia atlikti tolesnius tyrimus.

Kibernetikos ir fiziologijos sąjunga atsirado tik prieš tris dešimtmečius, tačiau per šį laiką matematinis ir techninis šiuolaikinės kibernetikos arsenalas padarė didelę pažangą tiriant ir modeliuojant fiziologinius procesus.

Matematika ir kompiuterinės technologijos fiziologijoje. Vienalaikis (sinchroninis) fiziologinių procesų registravimas leidžia atlikti jų kiekybinę analizę ir tirti įvairių reiškinių sąveiką. Tam reikalingi tikslūs matematiniai metodai, kurių panaudojimas taip pat pažymėjo naują svarbų fiziologijos raidos etapą. Tyrimų matematizavimas leidžia panaudoti elektroninius kompiuterius fiziologijoje. Tai ne tik padidina informacijos apdorojimo greitį, bet ir suteikia galimybę tokį apdorojimą atlikti tiesiogiai eksperimento metu, o tai leidžia keisti jo eigą ir paties tyrimo užduotis pagal gautus rezultatus.

Taigi fiziologijos raidos spiralė tarsi baigėsi. Šio mokslo pradžioje tyrimus, analizę ir rezultatų vertinimą eksperimentuotojas vykdė vienu metu stebėjimo procese, tiesiogiai paties eksperimento metu. Grafinė registracija leido atskirti šiuos procesus laike ir apdoroti bei analizuoti rezultatus pasibaigus eksperimentui.

Radioelektronika ir kibernetika leido rezultatų analizę ir apdorojimą dar kartą derinti su paties eksperimento atlikimu, tačiau iš esmės kitu pagrindu: vienu metu tiriama daugelio skirtingų fiziologinių procesų sąveika ir analizuojami tokios sąveikos rezultatai. kiekybiškai. Tai leido atlikti vadinamąjį valdomą automatinį eksperimentą, kurio metu kompiuteris padeda tyrėjui ne tik analizuoti rezultatus, bet ir pakeisti eksperimento eigą bei užduočių formulavimą, taip pat poveikio tipui. kūno, priklausomai nuo organizmo reakcijų, kylančių tiesiogiai eksperimento metu, pobūdžio. Fizika, matematika, kibernetika ir kiti tikslieji mokslai iš naujo aprūpino fiziologiją ir suteikė gydytojui galingą modernių techninių priemonių arsenalą, leidžiantį tiksliai įvertinti organizmo funkcinę būklę ir daryti įtaką organizmui.

Matematinis modeliavimas fiziologijoje. Žinios apie fiziologinius modelius ir kiekybinius ryšius tarp įvairių fiziologinių procesų leido sukurti jų matematinius modelius. Tokių modelių pagalba šie procesai atkuriami elektroniniuose kompiuteriuose, tyrinėjant įvairias reakcijos galimybes, t.y. galimi jų pokyčiai ateityje veikiant tam tikram poveikiui organizmui (vaistai, fiziniai veiksniai ar ekstremalios aplinkos sąlygos). Jau dabar fiziologijos ir kibernetikos sąjunga pasiteisino sunkių chirurginių operacijų metu ir kitomis ekstremaliomis sąlygomis, kai reikia tiksliai įvertinti tiek esamą svarbiausių organizmo fiziologinių procesų būklę, tiek numatyti galimus pokyčius. Šis metodas gali žymiai padidinti „žmogiškojo faktoriaus“ patikimumą sudėtingose ir kritinėse šiuolaikinės gamybos dalyse.

XX amžiaus fiziologija. padarė didelę pažangą ne tik gyvybės procesų mechanizmų atskleidimo ir šių procesų valdymo srityje. Ji padarė proveržį į sudėtingiausią ir paslaptingiausią sritį - psichinių reiškinių sritį.

Fiziologinis psichikos pagrindas – aukštesnis žmonių ir gyvūnų nervinis aktyvumas – tapo vienu iš svarbių fiziologinių tyrimų objektų.

OBJEKTYVUS AUKŠČIŲJŲ NERVŲ AKTYVUMO TYRIMAS

Tūkstančius metų buvo visuotinai priimta, kad žmogaus elgesį lemia tam tikros neapčiuopiamos būtybės („sielos“) įtaka, kurios fiziologas negali suvokti.

I.M.Sečenovas buvo pirmasis pasaulyje fiziologas, išdrįsęs įsivaizduoti elgesį remiantis reflekso principu, t.y. remiantis fiziologijoje žinomais nervinės veiklos mechanizmais. Savo garsiojoje knygoje „Smegenų refleksai“ jis parodė, kad kad ir kokios sudėtingos mums atrodytų išorinės žmogaus psichinės veiklos apraiškos, jos anksčiau ar vėliau susiveda į tik vieną dalyką - raumenų judėjimą.

„Ar vaikas šypsosi pamatęs naują žaislą, ar Garibaldis juokiasi, kai yra persekiojamas dėl pernelyg didelės meilės tėvynei, ar Niutonas sugalvoja pasaulio įstatymus ir užrašo juos ant popieriaus, ar mergina dreba pagalvojus apie pirmąjį pasimatymą, galutinis minties rezultatas visada yra vienas – raumenų judėjimas“, – rašė I.M.Sechenovas.

Analizuodamas vaiko mąstymo formavimąsi, I. M. Sechenovas žingsnis po žingsnio parodė, kad šis mąstymas formuojasi kaip išorinės aplinkos įtakų rezultatas, derinamas tarpusavyje įvairiais deriniais, sukeldamas skirtingų asociacijų formavimąsi.

Mūsų mąstymas (dvasinis gyvenimas) natūraliai formuojasi veikiant aplinkos sąlygoms, o smegenys yra organas, kuris kaupia ir atspindi šias įtakas. Kad ir kokios sudėtingos mums atrodytų mūsų psichinio gyvenimo apraiškos, mūsų vidinė psichologinė sandara yra natūralus auklėjimo sąlygų ir aplinkos poveikio rezultatas. 999/1000 žmogaus psichinio turinio priklauso nuo auklėjimo sąlygų, aplinkos poveikio plačiąja to žodžio prasme, rašė I.M.Sechenovas, ir tik 1/1000 lemia įgimti veiksniai. Taigi determinizmo principas, pagrindinis materialistinės pasaulėžiūros principas, pirmiausia buvo išplėstas į sudėtingiausią gyvenimo reiškinių sritį, į žmogaus dvasinio gyvenimo procesus. I.M.Sechenovas rašė, kad kada nors fiziologas išmoks analizuoti išorines smegenų veiklos apraiškas taip tiksliai, kaip fizikas gali analizuoti muzikos akordą. I.M.Sechenovo knyga buvo genialus kūrinys, patvirtinantis materialistines pozicijas sunkiausiose žmogaus dvasinio gyvenimo srityse.

Sechenovo bandymas pagrįsti smegenų veiklos mechanizmus buvo grynai teorinis bandymas. Buvo būtinas kitas žingsnis – eksperimentiniai fiziologinių mechanizmų, kuriais grindžiama protinė veikla ir elgesio reakcijos, tyrimai. Ir šį žingsnį žengė I. P. Pavlovas.

Tai, kad I. M. Sechenovo idėjų paveldėtoju tapo I. P. Pavlovas, o ne kažkas kitas, kuris pirmasis įsiskverbė į pagrindines aukštesnių smegenų dalių darbo paslaptis. Jo eksperimentinių fiziologinių tyrimų logika lėmė tai. Tyrinėdamas gyvybinius procesus organizme natūralaus gyvūnų elgesio sąlygomis, I.

P. Pavlovas atkreipė dėmesį į svarbų psichikos veiksnių, turinčių įtakos visiems fiziologiniams procesams, vaidmenį. I. P. Pavlovo pastebėjimas neaplenkė fakto, kad seilės, I. M. SEČENOVO skrandžio sultys ir kitos virškinimo sultys iš gyvūno pradeda išsiskirti ne tik valgant, bet dar gerokai prieš valgį, pamačius maistą, pasigirsta palydovo, kuris dažniausiai šeria gyvūną, žingsnius. I. P. Pavlovas atkreipė dėmesį į tai, kad apetitas, aistringas maisto troškimas yra toks pat galingas sultis išskiriantis agentas, kaip ir pats maistas. Apetitas, noras, nuotaika, išgyvenimai, jausmai – visa tai buvo psichiniai reiškiniai. Fiziologai jų netyrė prieš I. P. Pavlovą. I. P. Pavlovas matė, kad fiziologas neturi teisės ignoruoti šių reiškinių, nes jie stipriai kišasi į fiziologinių procesų eigą, keičia jų charakterį. Todėl fiziologas privalėjo juos ištirti. Bet kaip? Prieš I. P. Pavlovą šiuos reiškinius nagrinėjo mokslas, vadinamas zoopsichologija.

Atsigręžęs į šį mokslą, I. P. Pavlovas turėjo pasitraukti nuo tvirto fiziologinių faktų pagrindo ir patekti į bevaisės ir nepagrįstos ateities spėjimo apie tariamą gyvūnų psichinę būseną. Norint paaiškinti žmogaus elgesį, psichologijoje naudojami metodai yra teisėti, nes žmogus visada gali pranešti apie savo jausmus, nuotaikas, išgyvenimus ir pan. Gyvūnų psichologai duomenis, gautus tiriant žmones, aklai perdavė gyvūnams, taip pat kalbėjo apie „jausmus“, „nuotaikas“, „patirtis“, „troškimus“ ir kt. gyvūne, negalėdamas patikrinti, ar tai tiesa, ar ne. Pirmą kartą Pavlovo laboratorijose apie tų pačių faktų mechanizmus iškilo tiek nuomonių, kiek buvo šiuos faktus mačiusių stebėtojų. Kiekvienas iš jų jas interpretavo savaip ir nebuvo galimybės patikrinti nė vienos interpretacijos teisingumo. I.P.Pavlovas suprato, kad tokios interpretacijos yra beprasmės, todėl žengė ryžtingą, tikrai revoliucingą žingsnį. Nemėgindamas spėlioti apie tam tikras vidines gyvūno psichines būsenas, jis ėmė objektyviai tirti gyvūno elgesį, lygindamas tam tikrus poveikius organizmui su organizmo atsakais. Šis objektyvus metodas leido nustatyti kūno elgesio reakcijų dėsnius.

Objektyvaus elgesio reakcijų tyrimo metodas sukūrė naują mokslą – aukštesnės nervinės veiklos fiziologiją, tiksliai žinant procesus, vykstančius nervų sistemoje, veikiant tam tikram išorinės aplinkos poveikiui. Šis mokslas daug davė suprasti žmogaus psichinės veiklos mechanizmų esmę.

I. P. Pavlovo sukurta aukštesnės nervinės veiklos fiziologija tapo psichologijos gamtamoksliniu pagrindu. Tai tapo Lenino refleksijos teorijos gamtamoksliniu pagrindu ir yra nepaprastai svarbi filosofijoje, medicinoje, pedagogikoje ir visuose tuose moksluose, kurie vienaip ar kitaip susiduria su poreikiu tyrinėti žmogaus vidinį (dvasinį) pasaulį.

Aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologijos svarba medicinai. I. P. mokymai.

Pavlovo idėjos apie aukštesnę nervinę veiklą turi didelę praktinę reikšmę. Žinoma, kad pacientą išgydo ne tik vaistai, skalpelis ar procedūra, bet ir gydytojo žodis, pasitikėjimas juo, aistringas noras pasveikti. Visus šiuos faktus žinojo Hipokratas ir Avicena. Tačiau tūkstančius metų jie buvo suvokiami kaip įrodymas, kad egzistuoja galinga „Dievo dovanota siela“, kuri pajungia „gendantį kūną“. I. P. Pavlovo mokymai nuo šių faktų nuplėšė paslapties šydą.

Tapo aišku, kad iš pažiūros magiškas talismanų, burtininko ar šamano burtų poveikis yra ne kas kita, kaip aukštesnių smegenų dalių įtakos vidaus organams ir visų gyvybės procesų reguliavimo pavyzdys. Šios įtakos pobūdį lemia aplinkos sąlygų įtaka kūnui, iš kurių svarbiausios žmogui yra socialinės sąlygos – ypač keitimasis mintimis žmonių visuomenėje per žodžius. Pirmą kartą mokslo istorijoje I. P. Pavlovas parodė, kad žodžių galia slypi tame, kad žodžiai ir kalba yra ypatinga signalų sistema, būdinga tik žmonėms, kuri natūraliai keičia elgesį ir psichinę būklę. Pauliaus mokymas išstūmė idealizmą iš paskutinio, atrodytų, neįveikiamo prieglobsčio – Dievo dovanotos „sielos“ idėjos. Tai į gydytojo rankas įdėjo galingą ginklą, suteikiantį jam galimybę taisyklingai vartoti žodžius, parodydama svarbiausią moralinės įtakos pacientui vaidmenį sėkmingam gydymui.

IŠVADA

I. P. Pavlovas pagrįstai gali būti laikomas viso organizmo šiuolaikinės fiziologijos įkūrėju. Kiti iškilūs sovietų fiziologai taip pat labai prisidėjo prie jos vystymosi. A. A. Ukhtomsky sukūrė dominantės doktriną kaip pagrindinį centrinės nervų sistemos (CNS) veiklos principą. L. A. Orbeli įkūrė EvoluL. L. ORBELACINĖ fiziologija. Jis parašė pagrindinius darbus apie adaptyviąją-trofinę simpatinės nervų sistemos funkciją. K. M. Bykovas atskleidė, kad yra sąlyginis refleksinis vidaus organų funkcijų reguliavimas, parodydamas, kad autonominės funkcijos nėra autonominės, kad jos yra veikiamos aukštesnių centrinės nervų sistemos dalių ir gali keistis veikiant sąlyginiams signalams. Žmonėms svarbiausias sąlyginis signalas yra žodis. Šis signalas gali pakeisti vidaus organų veiklą, kuri yra itin svarbi medicinai (psichoterapijai, deontologijai ir kt.).

P.K.Anokhinas sukūrė funkcinės sistemos doktriną – universalią fiziologinių procesų ir elgesio reakcijų reguliavimo schemą neuroraumeninės ir centrinės nervų sistemos fiziologijoje. L. S. Sternas yra kraujo-smegenų barjero ir histohematinių barjerų doktrinos autorius – tiesioginių vidinių pagrindinių atradimų širdies ir kraujagyslių sistemos reguliavimo srityje (Larino refleksas) reguliuotojai. Jis yra radijo elektronikos, kibernetikos, matematikos. E. A. Asratyanas sukūrė doktriną apie sutrikusių funkcijų kompensavimo mechanizmus. Jis yra daugelio fundamentinių (1903–1971) dirbtinės širdies (A. A. Bryukhonenko), kosminės fiziologijos, darbo fiziologijos, sporto fiziologijos, fiziologinių adaptacijos mechanizmų tyrimų, reguliavimo ir vidinių mechanizmų, skirtų įgyvendinti daugelį fiziologinių, autorius. funkcijas. Šie ir daugelis kitų tyrimų yra nepaprastai svarbūs medicinai.

Žinios apie gyvybiškai svarbius procesus, vykstančius įvairiuose organuose ir audiniuose, gyvybės reiškinių reguliavimo mechanizmus, suvokti fiziologinių organizmo funkcijų esmę ir procesus, kurie sąveikauja su aplinka, yra esminis teorinis pagrindas, kuriuo remiantis ruošiamas būsimas gydytojas. paremta.

BENDROJI FIZIOLOGIJA

ĮVADAS

Kiekviena iš šimto trilijonų žmogaus kūno ląstelių turi nepaprastai sudėtingą struktūrą, gebėjimą savarankiškai organizuotis ir daugiašalę sąveiką su kitomis ląstelėmis. Kiekvienoje ląstelėje atliekamų procesų skaičius ir šiame procese apdorojamos informacijos kiekis gerokai viršija tai, kas šiandien vyksta bet kurioje didelėje pramonės įmonėje. Nepaisant to, ląstelė yra tik vienas iš gana elementarių posistemių sudėtingoje sistemų hierarchijoje, sudarančioje gyvą organizmą.

Visos šios sistemos yra labai užsakytos. Normali bet kurio iš jų funkcinė struktūra ir normalus kiekvieno sistemos elemento (įskaitant kiekvieną ląstelę) egzistavimas yra įmanomas dėl nuolatinio keitimosi informacija tarp elementų (ir tarp ląstelių).

Keitimasis informacija vyksta per tiesioginę (kontaktinę) ląstelių sąveiką, dėl medžiagų transportavimo su audinių skysčiu, limfa ir krauju (humoralinis bendravimas - iš lotyniško humoro - skystis), taip pat perduodant bioelektrinius potencialus. iš ląstelės į ląstelę, kuri yra greičiausias informacijos perdavimo organizme būdas. Daugialąsčiai organizmai sukūrė specialią sistemą, kuri užtikrina elektriniuose signaluose užkoduotos informacijos suvokimą, perdavimą, saugojimą, apdorojimą ir atkūrimą. Tai žmogaus nervų sistema, kuri pasiekė aukščiausią išsivystymą. Norint suprasti bioelektrinių reiškinių prigimtį, t. y. signalus, kuriais nervų sistema perduoda informaciją, pirmiausia reikia atsižvelgti į kai kuriuos vadinamųjų jaudinamųjų audinių, įskaitant nervinį, raumeninį ir liaukinį audinį, fiziologijos aspektus. .

DIDRUMOJO AUDINIO FIZIOLOGIJA

Visos gyvos ląstelės turi dirglumą, t.y. gebėjimą, veikiamos tam tikrų išorinės ar vidinės aplinkos veiksnių, vadinamųjų dirgiklių, iš fiziologinio poilsio būsenos pereiti į aktyvumo būseną. Tačiau terminas „sužadinamos ląstelės“ vartojamas tik kalbant apie nervų, raumenų ir sekrecines ląsteles, kurios, reaguodamos į dirgiklio veikimą, gali generuoti specializuotas elektrinio potencialo virpesių formas.

Pirmieji duomenys apie bioelektrinių reiškinių („gyvūnų elektros“) egzistavimą gauti XVIII amžiaus trečiajame ketvirtyje. adresu. tiriant kai kurių žuvų gynybos ir puolimo metu sukeliamos elektros iškrovos pobūdį. Ilgalaikis mokslinis ginčas (1791-1797) tarp fiziologo L. Galvani ir fiziko A. Voltos dėl „gyvūnų elektros“ prigimties baigėsi dviem pagrindiniais atradimais: buvo nustatyti faktai, rodantys elektrinių potencialų buvimą nervuose ir raumenyse. audinių, ir buvo atrastas naujas elektros energijos gavimo būdas naudojant skirtingus metalus – sukuriamas galvaninis elementas („voltinė kolonėlė“). Tačiau pirmieji tiesioginiai potencialų matavimai gyvuose audiniuose tapo įmanomi tik išradus galvanometrus. Dubois-Reymond (1848) pradėjo sistemingą raumenų ir nervų potencialo tyrimą ramybės ir susijaudinimo būsenoje. Tolesnė pažanga tiriant bioelektrinius reiškinius buvo glaudžiai susijusi su greitų elektrinio potencialo virpesių registravimo metodų (styginių, kilpinių ir katodinių osciloskopų) ir jų pašalinimo iš pavienių sužadinamų ląstelių tobulinimo. Kokybiškai naujas gyvųjų audinių elektrinių reiškinių tyrimo etapas – mūsų amžiaus 40-50 m. Naudojant intracelulinius mikroelektrodus, buvo galima tiesiogiai įrašyti ląstelių membranų elektrinius potencialus. Elektronikos pažanga leido sukurti jonų srovių, tekančių per membraną, tyrimo metodus, kai keičiasi membranos potencialas arba kai biologiškai aktyvūs junginiai veikia membranos receptorius. Pastaraisiais metais buvo sukurtas metodas, leidžiantis fiksuoti jonų sroves, tekančius atskirais jonų kanalais.

Išskiriami šie pagrindiniai sužadinamų ląstelių elektrinių reakcijų tipai:

vietinis atsakas; skleisti veikimo potencialą ir jį lydintį pėdsakų potencialą; sužadinimo ir slopinimo postsinapsiniai potencialai; generatoriaus potencialai ir tt Visi šie potencialų svyravimai yra pagrįsti grįžtamais ląstelės membranos pralaidumo pokyčiais tam tikriems jonams. Savo ruožtu pralaidumo pokytis yra ląstelės membranoje esančių jonų kanalų atidarymo ir uždarymo, veikiant aktyviam dirgikliui, pasekmė.

Energija, naudojama generuojant elektrinius potencialus, yra saugoma ramybės būsenoje Na+, Ca2+, K+, Cl~ jonų koncentracijos gradientų pavidalu abiejose paviršiaus membranos pusėse. Šie gradientai sukuriami ir palaikomi specializuotų molekulinių prietaisų, vadinamųjų membraninių jonų siurblių, darbu. Pastarieji savo darbui naudoja medžiagų apykaitos energiją, išsiskiriančią fermentiškai skaidant universalų ląstelių energijos donorą – adenozino trifosforo rūgštį (ATP).

Elektrinių potencialų, lydinčių sužadinimo ir slopinimo procesus gyvuose audiniuose, tyrimas yra svarbus tiek norint suprasti šių procesų pobūdį, tiek nustatant įvairių patologijos tipų jaudinamųjų ląstelių veiklos sutrikimų pobūdį.

Šiuolaikinėse klinikose ypač paplito širdies (elektrokardiografija), smegenų (elektroencefalografija) ir raumenų (elektromiografijos) elektrinių potencialų registravimo metodai.

POilsio POTENCIALAS

Terminas „membranos potencialas“ (ramybės potencialas) paprastai vartojamas transmembraninio potencialo skirtumui apibūdinti; esantis tarp citoplazmos ir ląstelę supančio išorinio tirpalo. Kai ląstelė (pluoštas) yra fiziologinio ramybės būsenoje, jos vidinis potencialas yra neigiamas išorinio, kuris sutartinai laikomas nuliu, atžvilgiu. Skirtingose ląstelėse membranos potencialas svyruoja nuo -50 iki -90 mV.

Ramybės potencialui matuoti ir jo pokyčiams, sąlygotiems vienokio ar kitokio poveikio ląstelei, stebėti, naudojama viduląstelinių mikroelektrodų technika (1 pav.).

Mikroelektrodas yra mikropipetė, tai yra plonas kapiliaras, ištrauktas iš stiklinio vamzdelio. Jo galiuko skersmuo yra apie 0,5 mikrono. Mikropipete pripildoma fiziologinio tirpalo (dažniausiai 3 M K.S1), į ją panardinamas metalinis elektrodas (chlorinto sidabro viela) ir prijungiamas prie elektrinio matavimo prietaiso – osciloskopo su nuolatinės srovės stiprintuvu.

Mikroelektrodas įrengiamas virš tiriamo objekto, pavyzdžiui, griaučių raumenų, o tada, naudojant mikromanipuliatorių – prietaisą su mikrometriniais varžtais, įkišamas į ląstelę. Normalaus dydžio elektrodas panardinamas į įprastą druskos tirpalą, kuriame yra tiriamas audinys.

Kai tik mikroelektrodas pramuša ląstelės paviršiaus membraną, osciloskopo spindulys iš karto nukrypsta nuo pradinės (nulinės) padėties, taip atskleidžiant potencialų skirtumą tarp ląstelės paviršiaus ir turinio. Tolesnis mikroelektrodo judėjimas protoplazmos viduje neturi įtakos osciloskopo pluošto padėčiai. Tai rodo, kad potencialas iš tikrųjų yra lokalizuotas ląstelės membranoje.

Sėkmingai įkišus mikroelektrodą, membrana sandariai uždengia jo galiuką ir ląstelė kelias valandas išlaiko galimybę veikti be pažeidimo požymių.

Yra daug veiksnių, kurie keičia ląstelių ramybės potencialą: elektros srovės panaudojimas, terpės joninės sudėties pokyčiai, tam tikrų toksinų poveikis, audinių aprūpinimo deguonimi sutrikimas ir kt. Visais atvejais, kai vidinis potencialas mažėja ( tampa mažiau neigiamas), kalbame apie membranos depoliarizaciją ; priešingas potencialo poslinkis (didėja neigiamas krūvis vidiniame ląstelės membranos paviršiuje) vadinamas hiperpoliarizacija.

POILSIS POTENCIALO POBŪDIS

Dar 1896 metais V. Yu Chagovetsas iškėlė hipotezę apie joninį elektrinių potencialų mechanizmą gyvose ląstelėse ir joms paaiškinti bandė pritaikyti Arrheniuso elektrolitinės disociacijos teoriją. 1902 m. Yu Bernsteinas sukūrė membranos jonų teoriją, kurią modifikavo ir eksperimentiškai pagrindė Hodžkinas, Huxley ir Katzas (1949–1952). Šiuo metu pastaroji teorija turi visuotinį pripažinimą. Remiantis šia teorija, elektrinių potencialų buvimas gyvose ląstelėse atsiranda dėl Na+, K+, Ca2+ ir C1~ jonų koncentracijos nevienodos ląstelės viduje ir išorėje bei skirtingo paviršiaus membranos pralaidumo jiems.

Iš lentelėje pateiktų duomenų. 1 paveiksle matyti, kad nervinės skaidulos turinys turi daug K+ ir organinių anijonų (kurie praktiškai neprasiskverbia pro membraną), o mažai Na+ ir C1~.

K+ koncentracija nervų ir raumenų ląstelių citoplazmoje yra 40-50 kartų didesnė nei išoriniame tirpale, o jei ramybės membrana būtų pralaidi tik šiems jonams, tai ramybės potencialas atitiktų pusiausvyros kalio potencialą (Ek). , apskaičiuotas pagal Nernsto formulę:

kur R – dujų konstanta, F – Faradėjaus skaičius, T – absoliuti temperatūra, Ko – laisvųjų kalio jonų koncentracija išoriniame tirpale, Ki – jų koncentracija citoplazmoje modelio eksperimentas (2 pav.).

Įsivaizduokime indą, atskirtą dirbtine pusiau pralaidžia membrana. Šios membranos porų sienelės yra elektroneigiamai įkrautos, todėl praleidžia tik katijonus ir yra nepralaidžios anijonams. Į abi indo puses pilamas druskos tirpalas, kuriame yra K+ jonų, tačiau jų koncentracija dešinėje indo dalyje didesnė nei kairėje. Dėl šio koncentracijos gradiento K+ jonai pradeda sklisti iš dešinės indo pusės į kairę, atnešdami ten savo teigiamą krūvį. Tai lemia tai, kad neprasiskverbiantys anijonai pradeda kauptis šalia membranos dešinėje indo pusėje. Turėdami neigiamą krūvį, jie elektrostatiškai sulaikys K+ membranos paviršiuje kairėje indo pusėje. Dėl to membrana yra poliarizuota, o tarp dviejų jos paviršių susidaro potencialų skirtumas, atitinkantis pusiausvyros kalio potencialą. Daroma prielaida, kad ramybės būsenoje nervų ir raumenų skaidulų membrana yra selektyviai pralaidi K + ir kad tai yra jų. difuziją, kuri sukuria ramybės potencialą, Bernsteinas padarė dar 1902 m. ir patvirtino Hodžkinas ir kt. 1962 m. eksperimentuose su izoliuotais milžiniškų kalmarų aksonais. Citoplazma (aksoplazma) buvo atsargiai išspausta iš maždaug 1 mm skersmens pluošto, o sugriuvusi membrana buvo užpildyta dirbtiniu druskos tirpalu. Kai K+ koncentracija tirpale buvo artima viduląstelinei, tarp vidinės ir išorinės membranos pusių buvo nustatytas potencialų skirtumas, artimas normalaus ramybės potencialo vertei (-50-=--- 80 mV). , o pluoštas veda impulsus. Mažėjant intraląstelinei K+ koncentracijai ir didėjant išorinei K+ koncentracijai, membranos potencialas mažėjo arba net pakeitė savo ženklą (potencialas tapo teigiamas, jei K+ koncentracija išoriniame tirpale buvo didesnė nei vidiniame).

Tokie eksperimentai parodė, kad koncentruotas K+ gradientas iš tiesų yra pagrindinis veiksnys, lemiantis nervinės skaidulos ramybės potencialo dydį. Tačiau ramybės būsenos membrana pralaidi ne tik K+, bet (nors ir daug mažiau) ir Na+. Šių teigiamai įkrautų jonų difuzija į ląstelę sumažina K+ difuzijos sukuriamo ląstelės vidinio neigiamo potencialo absoliučią vertę. Todėl pluoštų ramybės potencialas (-50 - 70 mV) yra mažiau neigiamas nei kalio pusiausvyros potencialas, apskaičiuotas pagal Nernsto formulę.

Nervinėse skaidulose esantys C1~ jonai nevaidina reikšmingo vaidmens ramybės potencialo genezėje, nes ramybės membranos pralaidumas jiems yra santykinai mažas. Priešingai, griaučių raumenų skaidulose ramybės būsenos membranos pralaidumas chloro jonams yra panašus į kalio, todėl C1~ difuzija į ląstelę padidina ramybės potencialo vertę. Apskaičiuotasis chloro pusiausvyros potencialas (Ecl) esant santykiui Taigi ląstelės ramybės potencialo reikšmę lemia du pagrindiniai veiksniai: a) katijonų ir anijonų, prasiskverbiančių per ramybės paviršiaus membraną, koncentracijų santykis; b) šių jonų membranų pralaidumo santykis.

Norint kiekybiškai apibūdinti šį modelį, paprastai naudojama Goldmano-Hodžkino-Katzo lygtis:

kur Em – ramybės potencialas, Pk, PNa, Pcl – atitinkamai membranos pralaidumas K+, Na+ ir C1~ jonams; K0+ Na0+; Cl0- yra išorinės K+, Na+ ir Cl- jonų koncentracijos, o Ki+ Nai+ ir Cli- yra jų vidinės koncentracijos.

Apskaičiuota, kad izoliuotame kalmarų milžiniškame aksone, kai Em = -50 mV, yra toks ryšys tarp ramybės būsenos membranos joninių laidų:

Lygtis paaiškina daugelį eksperimentiškai ir natūraliomis sąlygomis stebimų ląstelės ramybės potencialo pokyčių, pavyzdžiui, jos nuolatinę depoliarizaciją veikiant tam tikriems toksinams, dėl kurių padidėja membranos natrio pralaidumas. Šie toksinai yra augalų nuodai: veratridinas, akonitinas ir vienas iš galingiausių neurotoksinų batrachotoksinas, kurį gamina Kolumbijos varlių odos liaukos.

Membranos depoliarizacija, kaip matyti iš lygties, gali įvykti ir esant nepakitusiam PNA, jei padidėja išorinė K+ jonų koncentracija (t.y. padidėja Ko/Ki santykis). Šis ramybės potencialo pokytis jokiu būdu nėra tik laboratorinis reiškinys. Faktas yra tas, kad K+ koncentracija tarpląsteliniame skystyje pastebimai padidėja aktyvuojant nervų ir raumenų ląsteles, kartu didėja Pk. K+ koncentracija tarpląsteliniame skystyje ypač smarkiai padidėja sutrikus audinių aprūpinimui krauju (išemija), pavyzdžiui, miokardo išemija. Dėl to atsirandanti membranos depoliarizacija nustoja generuoti veikimo potencialą, t.y. sutrinka normalus ląstelių elektrinis aktyvumas.

MEDŽIAGŲ VAIDMUO GENEZĖJE

IR POILSIO POTENCIALIO IŠLAIKYMAS

(NATRIO MEMBRANINIS SIURBLYS)

Nepaisant to, kad Na+ ir K+ srautai per membraną ramybės būsenoje yra nedideli, šių jonų koncentracijų skirtumas ląstelės viduje ir išorėje ilgainiui turėtų išsilyginti, jei ląstelės membranoje nebūtų specialaus molekulinio įtaiso – „natrio“. siurblys“, kuris užtikrina į citoplazmą prasiskverbiančio Na+ pašalinimą („išsiurbimą“) ir K+ įvedimą („išsiurbimą“) į citoplazmą. Natrio siurblys judina Na+ ir K+ prieš jų koncentracijos gradientus, t.y. atlieka tam tikrą darbo kiekį. Tiesioginis šio darbo energijos šaltinis yra daug energijos turintis (makroerginis) junginys – adenozino trifosforo rūgštis (ATP), kuri yra universalus energijos šaltinis gyvoms ląstelėms. ATP skaidymą vykdo baltymų makromolekulės – fermentas adenozintrifosfatazė (ATPazė), lokalizuotas ląstelės paviršiaus membranoje. Vienos ATP molekulės irimo metu išsiskirianti energija užtikrina trijų Na + jonų pašalinimą iš ląstelės mainais į du K + jonus, patenkančius į ląstelę iš išorės.

Kai kurių cheminių junginių (pavyzdžiui, širdies glikozido ouabaino) sukeltas ATPazės aktyvumo slopinimas sutrikdo pompą, todėl ląstelė praranda K+ ir praturtėja Na+. Toks pat rezultatas pasiekiamas slopinant oksidacinius ir glikolitinius procesus ląstelėje, kurie užtikrina ATP sintezę. Eksperimentuose tai pasiekiama naudojant nuodus, kurie slopina šiuos procesus. Esant sutrikusio audinių aprūpinimui krauju, susilpnėjus audinių kvėpavimo procesui, slopinamas elektrogeninio siurblio darbas ir dėl to K+ kaupimasis tarpląsteliniuose tarpeliuose ir membranos depoliarizacija.

ATP vaidmuo aktyvaus Na+ transportavimo mechanizme buvo tiesiogiai įrodytas eksperimentuose su milžiniškomis kalmarų nervinėmis skaidulomis. Nustatyta, kad į skaidulą įvedus ATP, buvo galima laikinai atkurti natrio pompos funkcionavimą, sutrikusį kvėpavimo fermento inhibitoriumi cianidu.

Iš pradžių buvo manoma, kad natrio siurblys yra elektriškai neutralus, t.y., apsikeitusių Na+ ir K+ jonų skaičius yra lygus. Vėliau buvo nustatyta, kad kas tris Na+ jonus, pašalintus iš ląstelės, į ląstelę patenka tik du K+ jonai. Tai reiškia, kad siurblys yra elektrogeninis: jis sukuria membranos potencialų skirtumą, kuris prideda prie ramybės potencialo.

Šis natrio siurblio indėlis į normalią ramybės potencialo vertę skirtingose ląstelėse yra nevienodas: kalmarų nervinėse skaidulose jis yra nereikšmingas, tačiau milžiniško moliusko ramybės potencialui reikšmingas (apie 25 % visos vertės). neuronai ir lygiieji raumenys.

Taigi, formuojant ramybės potencialą, natrio siurblys atlieka dvejopą vaidmenį: 1) sukuria ir palaiko transmembraninį Na+ ir K+ koncentracijos gradientą; 2) sukuria potencialų skirtumą, kuris sumuojamas su potencialu, kurį sukuria K+ difuzijos išilgai koncentracijos gradiento.

VEIKSMO POTENCIALAS

Veikimo potencialas – tai greitas membranos potencialo svyravimas, atsirandantis, kai sužadinami nervai, raumenys ir kai kurios kitos ląstelės. Jis pagrįstas membranos joninio pralaidumo pokyčiais. Laikinų veikimo potencialo pokyčių amplitudė ir pobūdis mažai priklauso nuo jį sukeliančio dirgiklio stiprumo, tik svarbu, kad šis stiprumas būtų ne mažesnis už tam tikrą kritinę reikšmę, kuri vadinama dirginimo slenksčiu. Atsiradęs dirginimo vietoje, veikimo potencialas plinta išilgai nervų ar raumenų skaidulų, nekeičiant jo amplitudės.

Slenksčio buvimas ir veikimo potencialo amplitudės nepriklausomumas nuo jį sukėlusio dirgiklio stiprumo vadinamas „viskas arba nieko“ dėsniu.

Natūraliomis sąlygomis nervinėse skaidulose susidaro veikimo potencialai, kai stimuliuojami receptoriai arba sužadinamos nervinės ląstelės. Veikimo potencialų sklidimas išilgai nervų skaidulų užtikrina informacijos perdavimą nervų sistemoje. Pasiekę nervų galūnes, veikimo potencialai sukelia cheminių medžiagų (siųstuvų), kurios perduoda signalą į raumenų ar nervų ląsteles, sekreciją. Raumenų ląstelėse veikimo potencialai inicijuoja procesų grandinę, sukeliančią susitraukimą. Jonai, kurie prasiskverbia į citoplazmą generuojant veikimo potencialą, turi reguliuojantį poveikį ląstelių metabolizmui ir ypač baltymų, sudarančių jonų kanalus ir jonų siurblius, sintezės procesams.

Veiksmo potencialui įrašyti naudojami ekstraląsteliniai arba tarpląsteliniai elektrodai. Atliekant ekstraląstelinį pagrobimą, elektrodai uždedami ant išorinio pluošto (ląstelės) paviršiaus. Tai leidžia atrasti, kad sužadintos srities paviršius labai trumpą laiką (nervinėje skaiduloje tūkstantąją sekundės dalį) tampa neigiamai įkraunamas kaimyninės poilsio zonos atžvilgiu.

Naudojant intraląstelinius mikroelektrodus, galima kiekybiškai apibūdinti membranos potencialo pokyčius veikimo potencialo didėjimo ir mažėjimo fazėse. Nustatyta, kad kylančioje fazėje (depoliarizacijos fazėje) ne tik išnyksta ramybės potencialas (kaip buvo manyta iš pradžių), bet ir atsiranda priešingo ženklo potencialų skirtumas: ląstelės vidinis turinys įkraunamas teigiamai. išorinė aplinka, kitaip tariant, įvyksta atvirkštinis membranos potencialas. Per mažėjimo fazę (repoliarizacijos fazę) membranos potencialas grįžta į pradinę vertę. Fig. 3 ir 4 paveiksluose pateikti varlių skeleto raumenų skaidulų ir kalmarų milžiniško aksono veikimo potencialo įrašų pavyzdžiai. Matyti, kad viršūnės (piko) pasiekimo momentu membranos potencialas yra + 30 / + 40 mV, o smailės virpesius lydi ilgalaikiai pėdsakų membranos potencialo pokyčiai, po kurių nustatomas membranos potencialas. pradiniame lygyje. Veikimo potencialo piko trukmė įvairiose nervų ir skeleto raumenų skaidulose skiriasi. 5. Katės freninio nervo pėdsakų potencialų sumavimas jo trumpalaikės priklausomybės nuo temperatūros metu: atvėsus 10 °C, piko trukmė pailgėja maždaug 3 kartus.

Membranos potencialo pokyčiai po veikimo potencialo smailės yra vadinami pėdsakų potencialais.

Yra dviejų tipų pėdsakų potencialai – pėdsakų depoliarizacija ir pėdsakų hiperpoliarizacija. Pėdsakų potencialų amplitudė paprastai neviršija kelių milivoltų (5-10 % smailės aukščio), o jų trukmė skirtinguose pluoštuose svyruoja nuo kelių milisekundžių iki dešimčių ir šimtų sekundžių.

Veikimo potencialo smailės ir pėdsakų depoliarizacijos priklausomybė gali būti nagrinėjama naudojant skeleto raumenų skaidulų elektrinio atsako pavyzdį. Iš įrašo, parodyto pav. 3, matyti, kad veikimo potencialo mažėjimo fazė (repoliarizacijos fazė) yra padalinta į dvi nelygias dalis. Iš pradžių potencialus kritimas įvyksta greitai, o vėliau žymiai sulėtėja. Šis lėtas veikimo potencialo mažėjančios fazės komponentas vadinamas pėdsakų depoliarizacija.

Pėdsakų membranos hiperpoliarizacijos pavyzdys, lydintis vieno (izoliuoto) kalmarų milžiniško nervinio pluošto veikimo potencialo smailę, parodytas Fig. 4. Šiuo atveju veikimo potencialo mažėjimo fazė tiesiogiai pereina į pėdsakų hiperpoliarizacijos fazę, kurios amplitudė šiuo atveju siekia 15 mV. Hiperpoliarizacija būdinga daugeliui šaltakraujų ir šiltakraujų gyvūnų ne pulpos nervų skaidulų. Mielinizuotų nervų skaidulų pėdsakų potencialai yra sudėtingesni. Depoliarizacija gali virsti pėdsakų hiperpoliarizacija, tada kartais įvyksta nauja depoliarizacija, tik po to visiškai atstatomas ramybės potencialas. Pėdsakai, daug labiau nei veikimo potencialo smailės, yra jautrūs pradinio ramybės potencialo pokyčiams, aplinkos joninei sudėčiai, deguonies tiekimui į pluoštą ir kt.

Būdingas pėdsakų potencialų bruožas yra jų gebėjimas keistis ritminių impulsų proceso metu (5 pav.).

JONINIS VEIKIMO MECHANIZMAS POTENCIALIOS IŠVAIZDA

Veikimo potencialas pagrįstas ląstelės membranos joninio pralaidumo pokyčiais, kurie laikui bėgant vystosi nuosekliai.

Kaip minėta, ramybės būsenoje membranos pralaidumas kaliui viršija jos pralaidumą natriui. Dėl to K+ srautas iš citoplazmos į išorinį tirpalą viršija priešingos krypties Na+ srautą. Todėl išorinė membranos pusė ramybės būsenoje turi teigiamą potencialą, palyginti su vidine.

Kai ląstelė yra veikiama dirgiklio, membranos pralaidumas Na+ smarkiai padidėja ir galiausiai tampa maždaug 20 kartų didesnis nei pralaidumas K+. Todėl Na+ srautas iš išorinio tirpalo į citoplazmą pradeda viršyti į išorę nukreiptą kalio srovę. Dėl to pasikeičia membranos potencialo ženklas (grįžta): vidinis ląstelės turinys tampa teigiamai įkrautas, palyginti su išoriniu paviršiumi. Šis membranos potencialo pokytis atitinka kylančią veikimo potencialo fazę (depoliarizacijos fazę).

Membranos pralaidumo Na+ padidėjimas trunka tik labai trumpai. Po to membranos pralaidumas Na+ vėl mažėja, o K+ – didėja.

Procesas, vedantis į nuosmukį anksčiau Fig. 6. Didžiosios membranos natrio (g) padidinto natrio ir kalio (gk) pralaidumo pokyčių laiko eiga vadinama natrio inaktyvacija. kalmarų aksonas potencialios generacijos metu Dėl inaktyvacijos į veiksmo cialis (V) patenka Na+.

citoplazma smarkiai susilpnėja. Padidėjęs kalio pralaidumas padidina K+ srautą iš citoplazmos į išorinį tirpalą. Dėl šių dviejų procesų vyksta membranos repoliarizacija: vidinis ląstelės turinys vėl įgauna neigiamą krūvį išorinio tirpalo atžvilgiu. Šis potencialo pokytis atitinka veikimo potencialo mažėjimo fazę (repoliarizacijos fazę).

Vienas iš svarbių argumentų, palaikančių veikimo potencialų kilmės natrio teoriją, buvo tai, kad jo amplitudė labai priklausė nuo Na+ koncentracijos išoriniame tirpale.

Eksperimentai su milžiniškomis nervų skaidulomis, perfuzuotomis iš vidaus druskos tirpalais, suteikė tiesioginį natrio teorijos teisingumo patvirtinimą. Nustatyta, kad aksoplazmą pakeitus fiziologiniu tirpalu, kuriame gausu K+, skaidulų membrana ne tik išlaiko normalų ramybės potencialą, bet ir ilgą laiką išlaiko galimybę generuoti šimtatūkstantinius normalios amplitudės veikimo potencialus. Jei K+ viduląsteliniame tirpale iš dalies pakeičiamas Na+ ir dėl to sumažėja Na+ koncentracijos gradientas tarp išorinės aplinkos ir vidinio tirpalo, veikimo potencialo amplitudė smarkiai sumažėja. Kai K+ visiškai pakeičiamas Na+, pluoštas praranda gebėjimą generuoti veikimo potencialą.

Šie eksperimentai nepalieka jokių abejonių, kad paviršiaus membrana iš tiesų yra potencialaus atsiradimo vieta tiek ramybėje, tiek sužadinimo metu. Tampa akivaizdu, kad Na+ ir K+ koncentracijų skirtumas pluošto viduje ir išorėje yra elektrovaros jėgos, sukeliančios ramybės ir veikimo potencialo atsiradimą, šaltinis.

Fig. 6 paveiksle parodyti membranos natrio ir kalio pralaidumo pokyčiai generuojant veikimo potencialą milžiniškame kalmarų aksone. Panašūs ryšiai vyksta ir kitose nervinėse skaidulose, nervinių ląstelių kūnuose, taip pat stuburinių gyvūnų skeleto raumenų skaidulose. Vėžiagyvių skeleto raumenyse ir stuburinių gyvūnų lygiuosiuose raumenyse Ca2+ jonai vaidina pagrindinį vaidmenį veikimo potencialo kylančios fazės genezėje. Miokardo ląstelėse pradinis veikimo potencialo padidėjimas yra susijęs su membranos pralaidumo padidėjimu Na+, o veikimo potencialo plokščiakalnis – dėl Ca2+ jonų membranos pralaidumo padidėjimo.

APIE MEMBRANOS JONINĖS LAIDUMO PRIGIMTĮ. JONŲ KANALAI

Nagrinėjami membranos joninio pralaidumo pokyčiai generuojant veikimo potencialą yra pagrįsti specializuotų jonų kanalų membranoje atsidarymo ir užsidarymo procesais, kurie turi dvi svarbias savybes: 1) selektyvumą tam tikrų jonų atžvilgiu; 2) elektrinis jaudrumas, t.y. galimybė atsidaryti ir užsidaryti reaguojant į membranos potencialo pokyčius. Kanalo atidarymo ir uždarymo procesas yra tikimybinio pobūdžio (membranos potencialas nulemia tik tikimybę, kad kanalas bus atviroje arba uždarytoje būsenoje).

Kaip ir jonų siurbliai, jonų kanalus sudaro baltymų makromolekulės, kurios prasiskverbia į lipidų dvisluoksnį membranos sluoksnį. Šių makromolekulių cheminė struktūra dar nėra iššifruota, todėl idėjos apie kanalų funkcinį organizavimą vis dar kuriamos daugiausia netiesiogiai – remiantis duomenų, gautų tiriant elektrinius reiškinius membranose ir įvairių cheminių veiksnių (toksinų, toksinų, įtakos), analize. fermentai, vaistai ir kt.) kanaluose). Visuotinai pripažįstama, kad jonų kanalą sudaro pati transportavimo sistema ir vadinamasis vartų mechanizmas ("vartai"), valdomas membranos elektrinio lauko. „Vartai“ gali būti dviejose padėtyse: visiškai uždaryti arba visiškai atidaryti, todėl vieno atviro kanalo laidumas yra pastovi vertė.

Bendras membranos laidumas tam tikram jonui nustatomas pagal vienu metu atvirų kanalų, pralaidžių tam tikram jonui, skaičių.

Šią poziciją galima parašyti taip:

čia gi – bendras membranos pralaidumas tarpląsteliniams jonams; N yra bendras atitinkamų jonų kanalų skaičius (tam tikroje membranos srityje); a - yra atvirų kanalų dalis; y yra vieno kanalo laidumas.

Pagal selektyvumą elektriškai sužadinami nervų ir raumenų ląstelių jonų kanalai skirstomi į natrio, kalio, kalcio ir chlorido. Šis selektyvumas nėra absoliutus:

kanalo pavadinimas nurodo tik tą joną, kuriam kanalas yra pralaidiausias.

Atvirais kanalais jonai juda koncentracijos ir elektros gradientais. Dėl šių jonų srautų pasikeičia membranos potencialas, o tai savo ruožtu keičia vidutinį atvirų kanalų skaičių ir atitinkamai jonų srovių dydį ir kt. Ši žiedinė jungtis yra svarbi veikimo potencialo susidarymui, tačiau dėl to tai neįmanoma. kiekybiškai įvertinti jonų laidumo priklausomybę nuo generuojamo potencialo dydžio . Šiai priklausomybei ištirti naudojamas „potencialaus fiksavimo metodas“. Šio metodo esmė yra priverstinai palaikyti membranos potencialą bet kuriame tam tikrame lygyje. Taigi, į membraną nukreipdami srovę, kuri yra vienodo dydžio, bet priešinga joninei srovei, einančiai atvirais kanalais, ir matuojant šią srovę skirtinguose potencialuose, mokslininkai gali atsekti potencialo priklausomybę nuo jonų laidumo. membranos (7 pav.). Natrio (gNa) ir kalio (gK) membranų pralaidumo pokyčių laiko eiga, depoliarizavus aksono membraną 56 mV.

a - ištisinės linijos rodo pralaidumą ilgalaikės depoliarizacijos metu, o punktyrinės linijos - membranos repoliarizacijos metu po 0,6 ir 6,3 ms; b natrio (gNa) didžiausios vertės ir pastovaus kalio (gK) pralaidumo lygio priklausomybė nuo membranos potencialo.

Ryžiai. 8. Scheminis elektriškai sužadinamo natrio kanalo vaizdavimas.

Kanalą (1) sudaro baltymo 2 makromolekulė, kurios susiaurėjusi dalis atitinka „selektyvų filtrą“. Kanalas turi aktyvavimo (m) ir inaktyvavimo (h) „vartus“, kuriuos valdo membranos elektrinis laukas. Esant ramybės potencialui (a), labiausiai tikėtina aktyvinimo vartų padėtis yra „uždaryta“, o inaktyvavimo vartų – „atvira“. Membranos (b) depoliarizacija lemia greitą t-vartų atidarymą ir lėtą h-vartų uždarymą, todėl pradiniu depoliarizacijos momentu abi "vartų" poros yra atviros ir jonai. gali atitinkamai judėti kanalu Yra medžiagų su jų joninių ir elektrinių gradientų koncentracija. Tęsiant depoliarizaciją, inaktyvacijos „vartai“ užsidaro ir kanalas pereina į inaktyvacijos būseną.

branos. Norint atskirti nuo bendros joninės srovės, tekančios per membraną, jos komponentus, atitinkančius jonų srautus, pavyzdžiui, natrio kanalais, naudojami cheminiai agentai, kurie specialiai blokuoja visus kitus kanalus. Atitinkamai elkitės matuodami kalio arba kalcio sroves.

Fig. 7 paveiksle pavaizduoti nervinių skaidulų membranos natrio (gNa) ir kalio (gK) pralaidumo pokyčiai fiksuotos depoliarizacijos metu. Kaip minėta, gNa ir gK reikšmės atspindi tuo pačiu metu atvirų natrio arba kalio kanalų skaičių.

Kaip matyti, gNa greitai, per milisekundės dalį, pasiekė maksimumą, o po to lėtai pradėjo mažėti iki pradinio lygio. Pasibaigus depoliarizacijai, natrio kanalų gebėjimas vėl atsidaryti palaipsniui per keliasdešimt milisekundžių.

Norint paaiškinti šį natrio kanalų elgesį, buvo pasiūlyta, kad kiekviename kanale yra dviejų tipų „vartai“.

Greitas aktyvinimas ir lėtas inaktyvavimas. Kaip rodo pavadinimas, pradinis gNa padidėjimas yra susijęs su aktyvinimo vartų atsidarymu („aktyvinimo procesas“), o vėlesnis gNa sumažėjimas vykstant membranos depoliarizacijai yra susijęs su inaktyvacijos vartų uždarymu ( „inaktyvavimo procesas“).

Fig. 8, 9 schematiškai pavaizduota natrio kanalo struktūra, palengvinanti jo funkcijų supratimą. Kanalas turi išorinius ir vidinius išsiplėtimus („burnys“) ir trumpą susiaurintą sekciją, vadinamąjį selektyvųjį filtrą, kuriame katijonai „atrenkami“ pagal jų dydį ir savybes. Sprendžiant pagal didžiausio per natrio kanalą prasiskverbiančio katijono dydį, filtro anga yra ne mažesnė kaip 0,3-0,nm. Praeinant per filtrą pav. 9. Natrio ir kalio ka-jonų būsena Na+ praranda dalį savo hidratacijos apvalkalo. nals skirtingose fazėse potencialų veikimo-Suaktyvinimas (t) ir inaktyvavimas (h) „vagystės (diagrama). Paaiškinimas tekste.

ta* yra natrio kanalo vidinio galo srityje, o „vartai“ h atsukti į citoplazmą. Tokia išvada buvo padaryta remiantis tuo, kad tam tikrų proteolitinių fermentų (pronazės) panaudojimas vidinėje membranos pusėje pašalina natrio inaktyvaciją (sunaikina h vartus).

Ramybės būsenoje „vartai“ t yra uždaryti, o „vartai“ h yra atidaryti. Depoliarizacijos metu pradiniu momentu „vartai“ t ir h yra atviri - kanalas yra laidžioje būsenoje. Tada inaktyvavimo vartai užsidaro ir kanalas inaktyvuojamas. Pasibaigus depoliarizacijai, „vartai“ h lėtai atsidaro, o „vartai“ t greitai užsidaro ir kanalas grįžta į pradinę ramybės būseną.

Specifinis natrio kanalų blokatorius yra tetrodotoksinas – junginys, sintezuojamas kai kurių žuvų ir salamandrų rūšių audiniuose. Šis junginys patenka į išorinę kanalo žiotį, prisijungia prie kai kurių dar neatpažintų cheminių grupių ir „užkemša“ kanalą. Naudojant radioaktyviai pažymėtą tetrodotoksiną, buvo apskaičiuotas natrio kanalų tankis membranoje. Skirtingose ląstelėse šis tankis svyruoja nuo dešimčių iki dešimčių tūkstančių natrio kanalų viename kvadratiniame mikrone membranos.

Kalio kanalų funkcinė organizacija yra panaši į natrio kanalų, skiriasi tik jų selektyvumas ir aktyvavimo bei inaktyvavimo procesų kinetika.

Kalio kanalų selektyvumas yra didesnis nei natrio kanalų: Na+ kalio kanalai praktiškai nepralaidūs; jų selektyvaus filtro skersmuo yra apie 0,3 nm. Kalio kanalų aktyvavimo kinetika yra maždaug eilės tvarka lėtesnė nei natrio kanalų aktyvavimo (žr. 7 pav.). Per 10 ms depoliarizacijos gK nerodo tendencijos inaktyvuotis: kalio inaktyvacija išsivysto tik esant kelių sekundžių membranos depoliarizacijai.

Reikia pabrėžti, kad tokie ryšiai tarp kalio kanalų aktyvavimo ir inaktyvavimo procesų būdingi tik nervinėms skaiduloms. Daugelio nervų ir raumenų ląstelių membranoje yra kalio kanalų, kurie gana greitai inaktyvuojami. Taip pat buvo atrasti greitai aktyvuojami kalio kanalai. Galiausiai yra kalio kanalų, kuriuos aktyvuoja ne membranos potencialas, o viduląstelinis Ca2+.

Kalio kanalus blokuoja organinis tetraetilamonio katijonas, taip pat aminopiridinai.

Kalcio kanalams būdinga lėta aktyvavimo (milisekundėmis) ir inaktyvavimo (dešimtimis ir šimtais milisekundžių) kinetika. Jų selektyvumą lemia kai kurių cheminių grupių, turinčių padidėjusį afinitetą dvivalečiams katijonams, buvimas išorinės burnos srityje: Ca2+ prisijungia prie šių grupių ir tik po to patenka į kanalo ertmę. Kai kurių dvivalenčių katijonų afinitetas šioms grupėms yra toks didelis, kad prisijungę prie jų blokuoja Ca2+ judėjimą kanalu. Taip veikia Mn2+. Kalcio kanalus taip pat gali blokuoti tam tikri organiniai junginiai (verapamilis, nifedipinas), naudojami klinikinėje praktikoje, siekiant slopinti padidėjusį lygiųjų raumenų elektrinį aktyvumą.

Būdingas kalcio kanalų bruožas yra jų priklausomybė nuo metabolizmo ir ypač nuo ciklinių nukleotidų (cAMP ir cGMP), kurie reguliuoja kalcio kanalų baltymų fosforilinimo ir defosforilinimo procesus.

Visų jonų kanalų aktyvavimo ir inaktyvavimo greitis didėja didėjant membranos depoliarizacijai; Atitinkamai, vienu metu atidarytų kanalų skaičius padidėja iki tam tikros ribos.

JONINIO LAIDUMO POKYČIŲ MECHANIZMAI

VEIKSMŲ POTENCIALŲ KURIMO METU

Yra žinoma, kad didėjanti veikimo potencialo fazė yra susijusi su natrio pralaidumo padidėjimu. G Na didėjimo procesas vystosi taip.

Reaguojant į pradinę dirgiklio sukeltą membranos depoliarizaciją, atsidaro tik nedidelis natrio kanalų skaičius. Tačiau jų atidarymas lemia, kad į ląstelę patenka Na+ jonų srautas (įeinanti natrio srovė), o tai padidina pradinę depoliarizaciją. Tai veda prie naujų natrio kanalų atidarymo, t. y. toliau didėja gaunamos natrio srovės gNa, taigi, toliau depoliarizuojasi membrana, o tai savo ruožtu sukelia dar didesnį gNa padidėjimą. ir tt Toks žiedinis laviną primenantis procesas vadinamas regeneracine (t.y. savaime atsinaujinančia) depoliarizacija.

Schematiškai jį galima pavaizduoti taip:

Teoriškai regeneracinė depoliarizacija turėtų baigtis ląstelės vidinio potencialo padidėjimu iki Na+ jonų pusiausvyros Nernsto potencialo vertės:

kur Na0+ – išorinė, o Nai+ – vidinė Na+ jonų koncentracija Esant stebimam santykiui, ši vertė yra ribinė veikimo potencialo vertė. Tačiau tikrovėje didžiausias potencialas niekada nepasiekia ENa reikšmės, visų pirma todėl, kad membrana veikimo potencialo smailės momentu yra pralaidi ne tik Na+ jonams, bet ir K+ jonams (daug mažiau). Antra, veikimo potencialo padidėjimą iki ENa vertės neutralizuoja atkūrimo procesai, dėl kurių atkuriama pradinė poliarizacija (membranos repoliarizacija).

Tokie procesai yra gNa vertės sumažėjimas ir g K lygio padidėjimas. GNa mažėja dėl to, kad natrio kanalų aktyvacija depoliarizacijos metu pakeičiama jų inaktyvacija; dėl to greitai mažėja atvirų natrio kanalų skaičius. Tuo pačiu metu, veikiant depoliarizacijai, prasideda lėtas kalio kanalų aktyvavimas, dėl kurio padidėja gk vertė. GK padidėjimo pasekmė – iš ląstelės išeinančių K+ jonų srauto padidėjimas (išeinanti kalio srovė).

Sumažėjusio gNa sąlygomis, susijusio su natrio kanalų inaktyvavimu, išeinanti K+ jonų srovė sukelia membranos repoliarizaciją arba net laikiną („pėdsakų“) hiperpoliarizaciją, kaip, pavyzdžiui, įvyksta kalmarų milžiniškame aksone (žr. 4) .

Membranos repoliarizacija savo ruožtu veda prie kalio kanalų uždarymo ir dėl to susilpnėja išorinė kalio srovė. Tuo pačiu metu, veikiant repoliarizacijai, natrio inaktyvacija lėtai pašalinama:

atsidaro inaktyvavimo vartai ir natrio kanalai grįžta į ramybės būseną.

Fig. 9 paveiksle schematiškai parodyta natrio ir kalio kanalų būklė įvairiose veikimo potencialo raidos fazėse.

Visos natrio kanalus blokuojančios medžiagos (tetrodotoksinas, vietiniai anestetikai ir daugelis kitų vaistų) mažina veikimo potencialo nuolydį ir amplitudę, o tuo labiau – tuo didesnė šių medžiagų koncentracija.

NATRIO-KALIO SIURBLIO AKTYVAVIMAS

KAI SUJAUDAUSI

Impulsų serijos atsiradimą nervinėje arba raumenų skaiduloje lydi protoplazmos praturtėjimas Na+ ir K+ praradimas. Skaičiuojama, kad milžiniškam kalmaro aksonui, kurio skersmuo 0,5 mm, per vieną nervinį impulsą per kiekvieną kvadratinį membranos mikroną į protoplazmą patenka apie 20 000 Na+ ir tiek pat K+ palieka skaidulą. Dėl to su kiekvienu impulsu aksonas praranda apie vieną milijonąją viso kalio kiekio. Nors šie nuostoliai yra labai nežymūs, ritmiškai pasikartojant impulsams, juos susumavus, jie turėtų lemti daugiau ar mažiau pastebimus koncentracijos gradientų pokyčius.

Tokie koncentracijos poslinkiai ypač greitai turėtų išsivystyti plonose nervų ir raumenų skaidulose bei mažose nervinėse ląstelėse, kurių citoplazmos tūris paviršiaus atžvilgiu yra nedidelis. Tačiau tai atsveria natrio siurblys, kurio aktyvumas didėja didėjant intracelulinei Na+ jonų koncentracijai.

Padidėjus siurblio veikimui, žymiai padidėja medžiagų apykaitos procesų, kurie tiekia energiją aktyviam Na+ ir K+ jonų pernešimui per membraną, intensyvumas. Tai pasireiškia padidėjusiais ATP ir kreatino fosfato skilimo ir sintezės procesais, padidėjusiu deguonies suvartojimu ląstelėje, padidėjusia šilumos gamyba ir kt.

Siurblio veikimo dėka visiškai atstatoma Na+ ir K+ koncentracijų nelygybė abiejose membranos pusėse, kuri buvo sutrikusi žadinant. Tačiau reikia pabrėžti, kad Na+ pašalinimo iš citoplazmos naudojant siurblį greitis yra palyginti mažas: jis yra maždaug 200 kartų mažesnis nei šių jonų judėjimo per membraną greitis pagal koncentracijos gradientą.

Taigi gyvoje ląstelėje yra dvi jonų judėjimo per membraną sistemos (10 pav.). Vienas iš jų vykdomas pagal jonų koncentracijos gradientą ir nereikalauja energijos, todėl vadinamas pasyviuoju jonų transportavimu. Jis yra atsakingas už ramybės ir veikimo potencialo atsiradimą ir galiausiai lemia jonų koncentracijos išlyginimą abiejose ląstelės membranos pusėse. Antrasis jonų judėjimo per membraną tipas, vykstantis prieš koncentracijos gradientą, susideda iš natrio jonų „siurbimo“ iš citoplazmos ir kalio jonų „siurbimo“ į ląstelę. Toks jonų pernešimas įmanomas tik sunaudojus medžiagų apykaitos energiją. Tai vadinama aktyviu jonų transportavimu. Jis yra atsakingas už pastovaus jonų koncentracijos skirtumo tarp citoplazmos ir ląstelę supančio skysčio palaikymą. Aktyvus transportavimas yra natrio siurblio darbo rezultatas, kurio dėka atkuriamas pradinis jonų koncentracijų skirtumas, kuris sutrinka su kiekvienu sužadinimo protrūkiu.

LĄSTELIŲ (PLUOŠTELO) DIRGINIMO MECHANIZMAS

ELEKTROS ŠOKAS

Natūraliomis sąlygomis veikimo potencialo susidarymą sukelia vadinamosios vietinės srovės, atsirandančios tarp sužadintos (depoliarizuotos) ir ramybės būsenos ląstelės membranos dalių. Todėl elektros srovė yra laikoma tinkamu dirgikliu sužadinamoms membranoms ir sėkmingai naudojama eksperimentuose tiriant veikimo potencialų atsiradimo modelius.

Mažiausias srovės stiprumas, būtinas ir pakankamas veikimo potencialui inicijuoti, atitinkamai vadinamas slenksčiu, didesnio ir mažesnio stiprumo dirgikliai vadinami subslenksčiu ir viršslenksčiu. Slenkstinė srovės stipris (slenkstinė srovė), esant tam tikroms riboms, yra atvirkščiai susijusi su jos veikimo trukme. Taip pat yra tam tikras minimalus srovės padidėjimo nuolydis, žemiau kurio pastarasis praranda galimybę sukelti veikimo potencialą.

Yra du būdai, kaip srovę nukreipti į audinius, kad būtų galima išmatuoti stimuliacijos slenkstį ir nustatyti jų jaudrumą. Pirmuoju būdu – ekstraląsteliniu – abu elektrodai dedami ant sudirginto audinio paviršiaus. Paprastai daroma prielaida, kad naudojama srovė patenka į audinį anodo srityje ir išeina katodo srityje (1 pav. 1). Šio slenksčio matavimo metodo trūkumas yra didelis srovės išsišakojimas: tik dalis jos praeina per ląstelių membranas, o dalis išsišakoja į tarpląstelinius tarpus. Dėl to dirginimo metu reikia taikyti daug didesnės stiprio srovę, nei būtina sužadinimui.

Antruoju būdu ląstelėms tiekti srovę – viduląsteliniu – į ląstelę įvedamas mikroelektrodas, o ant audinio paviršiaus uždedamas taisyklingas elektrodas (12 pav.). Šiuo atveju visa srovė praeina per ląstelės membraną, o tai leidžia tiksliai nustatyti mažiausią srovę, reikalingą veikimo potencialui sukelti. Taikant šį stimuliavimo metodą, potencialai pašalinami naudojant antrą tarpląstelinį mikroelektrodą.

Slenkstinė srovė, reikalinga sukelti įvairių ląstelių sužadinimą tarpląsteliniu stimuliuojančiu elektrodu, yra 10 - 7 - 10 - 9 A.

Laboratorinėmis sąlygomis ir kai kuriuose klinikiniuose tyrimuose nervams ir raumenims dirginti naudojami įvairių formų elektriniai dirgikliai: stačiakampiai, sinusiniai, tiesiškai ir eksponentiškai didėjantys, indukciniai smūgiai, kondensatorių iškrovos ir kt.

Srovės dirginančio poveikio visų tipų dirgikliams mechanizmas iš esmės yra vienodas, tačiau ryškiausia forma jis atsiskleidžia naudojant nuolatinę srovę.

NUOLATINĖS SROVĖS POVEIKIS DIDRINAMS AUDINIAM

Poliarinis dirginimo dėsnis Kai nervas ar raumuo yra dirginami nuolatine srove, sužadinimas įvyksta tuo momentu, kai nuolatinė srovė užsidaro tik po katodu, o atsidaro tik po anodu. Šie faktai yra sujungti į polinį dirginimo dėsnį, kurį 1859 m. atrado Pfluegeris. Polinis dėsnis įrodomas šiais eksperimentais. Nervo sritis po vienu iš elektrodų žūva, o antrasis elektrodas montuojamas ant nepažeistos vietos. Jei katodas liečiasi su nepažeista vieta, srovės uždarymo momentu atsiranda sužadinimas; jei katodas sumontuotas ant pažeistos vietos, o anodas – ant nepažeistos vietos, sužadinimas įvyksta tik nutrūkus srovei. Dirginimo slenkstis atidarymo metu, kai sužadinimas vyksta po anodu, yra žymiai didesnis nei uždarymo metu, kai sužadinimas vyksta po katodu.

Elektros srovės polinio veikimo mechanizmo tyrimas tapo įmanomas tik tada, kai buvo sukurtas aprašytas dviejų mikroelektrodų įvedimo į ląsteles metodas: vienas skirtas stimuliuoti, kitas – potencialams pašalinti. Nustatyta, kad veikimo potencialas atsiranda tik tuo atveju, jei katodas yra išorėje, o anodas yra ląstelės viduje. Esant atvirkštiniam polių išdėstymui, t.y. išoriniam anodui ir vidiniam katodui, sužadinimas nevyksta, kai srovė yra uždara, kad ir kokia stipri ji būtų Įmonės pristatymas „Integruotos energijos sistemos“: naujas požiūris į energiją 2005 m. liepos mėn. Įmonės pristatymas Apie IES- Holding Privati įmonė CJSC IES (Integruotos energijos sistemos) buvo įkurta 2002 m. gruodžio mėn., siekiant įgyvendinti strategines investicijų programas Rusijos elektros energetikos pramonėje. Per dvejus savo gyvavimo metus CJSC IES į energetikos pramonę investavo apie 300 mln. CJSC IES atstovauja akcininkų, kuriems priklauso...“

„Baltarusijos Respublikos švietimo ministerija Baltarusijos Respublikos universitetų švietimo ir metodinė asociacija gamtos mokslų mokymui PATVIRTINTA Baltarusijos Respublikos švietimo ministro pirmojo pavaduotojo A.I. _ 2009 m. registracijos Nr. TD -/tipas. FIZINĖ CHEMIJA Tipinė specialybės studijų programa aukštosioms mokykloms: 1-31 05 01 Chemija (srityse) Specialybės sritys: 1-31 05 01-01 mokslinė ir gamybinė veikla 1-31 05 01-02 mokslinė ir pedagoginė... “

„CO 6.018 Įrašai daromi ir naudojami CO 1.004 Pateiktame CO 1.023. Federalinė valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga Saratovo valstybinis agrarinis universitetas, pavadintas N.I. Vavilova Veterinarinės medicinos ir biotechnologijų fakultetas SUTARTUOTA FVM fakulteto dekanu ir BT akademinių reikalų prorektoriumi Molčanovu A.V. Larionovas S.V. _ metai _ metai DARBO (MODULINĖ) PROGRAMA disciplinoje Veterinarijos organizavimas ir ekonomika...“

„TURINYS 1 BENDROSIOS NUOSTATOS 1.1 Universiteto vykdoma bakalauro studijų krypties pagrindinė aukštojo mokslo profesinio mokymo programa (OPOP HE) 080100.62 Ekonomika ir mokymo profilis Bankininkystė. 1.2 Studijų krypties bakalauro OPOP rengimo norminiai dokumentai 080100.62 Ekonomika ir mokymo profilis Bankininkystė. 1.3 Universiteto OPOP HE bakalauro laipsnio bendroji charakteristika 1.4 Reikalavimai stojantiesiems 2 PROFESINĖS CHARAKTERISTIKOS...“

„Rusijos Federacijos Švietimo ir mokslo ministerija Valstybinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga Altajaus valstybinis universitetas PATVIRTINTA Istorijos fakulteto dekano _ _ 2011 m. DARBO PROGRAMA disciplinai Pasaulio integraciniai procesai ir tarptautinės organizacijos specialybei Tarptautiniai santykiai Istorijos fakultetas Bendrosios istorijos ir tarptautinių santykių katedra kursas IV semestras 7 paskaitos 50 val. Egzaminas 7 semestre Praktiniai (seminaro) užsiėmimai 22 val. Iš viso val. 72 val. iš viso dirba 72 valandas...

M. V. LOMONOSOVAS GEOLOGIJOS FAKULTETAS MASKAVOS VALSTYBINĖS UNIVERSITETAS GEOLOGIJOS kryptis Magistrantūros programa KRISTALOGRAFIJA KRISTALOGRAFIJOS IR KRISTOLOGRAFIJOS katedra BAKALAURO DARBAS Kompiuterinis kietųjų perovskio radiacinio tipo tirpalų radiacinio stabilumo modeliavimas atsparumas jonams Molekulinės dinamikos metodu Protasovas Nikolajus Michailovičius Rusijos mokslų akademijos akademikas,...“

„Federalinė valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga Sankt Peterburgo nacionalinis informacinių technologijų, mechanikos ir optikos tyrimų universitetas PATVIRTINTA Atsakingas už mokymo kryptį: Parfenovas V.G., technikos mokslų daktaras, prof., FITiP dekanas EGZAMINŲ KLAUSIMŲ SĄRAŠAS magistrantūros studijų programai Superkompiuterių technologijos tarpdisciplininiuose tyrimuose Didelio našumo skaičiavimo diferencialinių lygčių katedra 1...."

„Švietimo įstaiga Tarptautinis valstybinis ekologijos universitetas, pavadintas A.D. Sacharovas PATVIRTINO Maskvos valstybinio ekonomikos universiteto akademinių reikalų prorektorius. PRAGARAS. Sacharova O.I. Rodkin 2013 registracijos Nr. UD -_/r. MIESTO APLINKOS EKOLOGIJA Aukštosios mokyklos studijų programa akademinėje disciplinoje specialybei 1-33 01 01 Bioekologija Aplinkos medicinos fakultetas Žmogaus biologijos ir ekologijos katedra Kursas Semestras Paskaitos 24 val. Egzamino semestras Laboratoriniai užsiėmimai 12 val.

„Rusijos Federacijos Švietimo ir mokslo ministerija Federalinė valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga Tomsko valstybinis valdymo sistemų ir radioelektronikos universitetas. (TUSUR) PATVIRTINTA akademinių reikalų prorektoriaus _ L.A. Bokov __ 2011 DARBO PROGRAMA Dalykėje Programavimas (disciplinos pavadinimas) Specialybės specialistams rengti 220601.65 Inovacijų vadyba ir specialybės bakalaurai 220600.62...“

« darbuotojai ir magistrantai DABARTINĖS JAUNŲJŲ MOKSLININKŲ TYRIMŲ EKOLOGIJOS IR EVOLIUCIJOS PROBLEMOS PROGRAMOS PLATINIMO ANTRASIS INFORMACINIS LAIŠKAS PARAIŠKŲ PRIĖMIMAS IKI 2020-9942 02 2022 M. 19-00 val. IPEE RAS, Rusijos mokslų akademijos biologijos mokslų filialo Maskvos salė adresu: Maskva, Leninsky prospekt, ..."

„sportinių rezervų ruošimas šalies rinktinėms; rengiami tarptautinės klasės sporto meistrai, Rusijos sporto meistrai, kandidatai į Rusijos sporto meistrus, pirmosios kategorijos sportininkai; būti olimpinių atsargų rengimo metodiniu centru, remiantis plačia šios sporto šakos plėtra; teikti pagalbą vaikų ir jaunimo sporto mokykloms kuriant rūšį...“

„GBOU Centrinės švietimo įstaigos Nr. 57 Mokyklos Nr. 57 PROFILINĖS KLASĖS BENDROSIOS CHEMIJOS PROGRAMA Paaiškinimas Ši programa skirta GBOU Nr. 57 57 mokyklos chemijos specializuotai grupei ir apibrėžia mokymo kurso turinį. įgyvendinama visiškai laikantis valstybinio švietimo standarto federalinio komponento. Programa paremta edukaciniu ir metodiniu rinkiniu N.E. Kuznecova, T.I. Litvinova ir A.N. Levkina; visiškai patenkintas..."

RUSIJOS FEDERACIJOS SVEIKATOS MINISTERIJOS Valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga Orenburgo valstybinė medicinos akademija prie Rusijos Federacijos sveikatos apsaugos ministerijos PATVIRTINTA mokslo ir klinikinio darbo prorektoriumi profesoriumi N.P. Setko _20 Pagrindinės profesinio mokymo antrosios pakopos studijų programos (magistrantūros studijų) mokslo tiriamųjų darbų DARBO PROGRAMA...“

„RUSIJOS FEDERACIJOS ŠVIETIMO IR MOKSLO MINISTERIJOS Federalinė valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga KRASNOYARSK VALSTYBINIS PEDAGOGINIS UNIVERSITETAS, pavadintas. V.P. ASTAFIEV (Kazanės valstybinis pedagoginis universitetas, pavadintas V.P. Astafjevo vardu) Psichologinio ir pedagoginio ugdymo institutas Stojamųjų egzaminų programa stojantiesiems į aukštąsias mokyklas Pasiruošimo kryptis 06/37/01 Psichologijos mokslai Magistrantūros programa Pedagoginė psichologija Krasnojarskas - 2014...“

„Nuo 2003 m. kasmet vykstantis Vienos balius Maskvoje yra didžiausias ir žinomiausias balius Rusijoje ir vienas didžiausių balių pasaulyje. Vienos baliuose Maskvoje dalyvauja pasaulio klasikinio meno žvaigždės ir geriausi simfoniniai bei džiazo orkestrai. Baliaus svečiai – politikai ir diplomatai, žymūs kultūros ir mokslo veikėjai, Rusijos, Austrijos ir kitų šalių verslo bendruomenės atstovai, turi galimybę ne tik mėgautis muzika ir šokiais, bet ir įkurti naujus...“

„2 Mokymo programa parengta pagal standartinę Ortopedinės odontologijos studijų programą, patvirtintą 2010 m. rugsėjo 14 d., registracijos Nr. TD-l.202 /tipas. Rekomenduojama tvirtinti kaip mokymo programą (darbo) Ortopedinės odontologijos katedros posėdyje 2010-08-31 (protokolas Nr. 1) Katedros vedėjas profesorius S.A.Naumovičius Patvirtintas kaip mokymo programa (darbas) odontologijos metodinės komisijos. Baltarusijos švietimo įstaigos disciplinos ..

„2013-2014 mokslo metų PUP 3 priedas Vykdomos 2013-2014 mokslo metų ugdymo programos. Klasė Dalykų skaičius Vadovėliai Mokymo programos PUP 1. Mokymo pradžiamokslis R.N. Buneev UMK mokykla-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diplomas Maskvos Balasas, 2012 Maskvos Balasas 2009 Malysheva O.A. automatinis R.N.Buneev UMK mokykla-2 Rusų kalba Buneev R.N. Maskvos Balass, 2012 Maskvos Balass 2009 Auto. R.N.Bunejevas Mažos durys į didelį edukacinį kompleksą Mokykla-3 Literatūrinis skaitymo pasaulis Maskvos Balasas 2009...“

RUSIJOS FEDERACIJOS ŠVIETIMO IR MOKSLO MINISTERIJOS Jaroslavlio valstybinis universitetas, pavadintas. P.G. Demidova Socialinių ir politikos mokslų fakultetas PATVIRTINTA Ugdymo plėtotės prorektorius _E.V. Sapir _2012 Profesinio išsilavinimo antrosios pakopos studijų disciplinos darbo programa (magistrantūros studijos) Mokslo istorija ir filosofija pagal mokslininkų specialybę 09.00.11 Socialinė filosofija Jaroslavlis. 2012 m. 2 Istorijos ir filosofijos mokslo disciplinos įsisavinimo tikslai 1. Istorijos disciplinos įsisavinimo tikslas...“

„Federalinė valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga OMSK VALSTYBINIO TECHNIKOS UNIVERSITETO DARBO PROGRAMA disciplinos Kainodara (B.Z.V02.) kryptimi 080100.62 Ekonomikos profilis: Komercija Sukurta pagal OOP bakalauro rengimo kryptimi 080100.62 Ekonomikos profilis. I Programą sudarė: Ekonomikos ir darbo organizavimo katedros docentė /// Lebedeva I.L. Apie diskusiją skyriaus posėdyje...“

„Programa Kurti patogią urbanistinę aplinką Permėje 1 Miestas yra gyvas organizmas ir kai jame viskas tvarkoje, jis yra sveikas ir efektyviai funkcionuoja, tada patogus gyventojams. Tai reiškia, kad: - miestas suteikia žmonėms darbą ir geras stabilias pajamas; - miestas vystosi (būstai, tiesiami keliai, vystosi verslas ir kt.); - miestas aprūpina žmogų viskuo, ko reikia (darželiais, mokyklomis, ligoninėmis, viešuoju transportu, laisvalaikiu ir kt.); – miestas žemo lygio...“

Išleidimo metai: 1985

Žanras: fiziologija

Formatas: PDF

Kokybė: Nuskaityti puslapiai

Apibūdinimas: Nuo ankstesnio vadovėlio „Žmogaus fiziologija“ leidimo praėjo 12 metų. Mirė atsakingasis knygos redaktorius ir vienas iš autorių Ukrainos TSR mokslų akademijos akademikas E.B. Babsky, pagal kurio žinynus fiziologiją studijavo daugybė studentų kartų.
Šio leidinio autorių kolektyve – žinomi atitinkamų fiziologijos sekcijų specialistai: SSRS mokslų akademijos narys korespondentas prof. A.I. Šapovalovas ir prof. Yu.V. Natochinas (SSRS mokslų akademijos I. M. Sechenovo Evoliucinės fiziologijos ir biochemijos instituto laboratorijų vadovas), prof. V.D. Glebovskis (Leningrado vaikų medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), prof. A.E. Koganas (Žmogaus ir gyvūnų fiziologijos katedros vedėjas ir Rostovo valstybinio universiteto Neurokibernetikos instituto direktorius), prof. G.F. Korotko (Andijano medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), prf. V.M. Pokrovskis (Kubano medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), prof. B.I. Chodorovas (SSRS medicinos mokslų akademijos A. V. Višnevskio chirurgijos instituto laboratorijos vadovas), prof. I.A. Ševelevas (SSRS mokslų akademijos Aukštosios nervų veiklos ir neurofiziologijos instituto laboratorijos vadovas).
Per pastarąjį laiką atsirado daugybė naujų mūsų mokslo faktų, požiūrių, teorijų, atradimų ir krypčių. Šiuo atžvilgiu 9 skyriai šiame leidime turėjo būti rašomi iš naujo, o likę 10 skyrių – taisyti ir papildyti. Kartu autoriai pagal galimybes stengėsi išsaugoti šių skyrių tekstus.
Naują medžiagos pateikimo seką bei jos sujungimą į keturias pagrindines dalis padiktuoja siekis pateikti pristatymui loginę harmoniją, nuoseklumą ir, kiek įmanoma, išvengti medžiagos dubliavimo.
Vadovėlio „Žmogaus fiziologija“ turinys atitinka fiziologijos programą, patvirtintą 1981 m. Kritinės pastabos apie projektą ir pačią programą, išsakytos SSRS mokslų akademijos Fiziologijos katedros biuro nutarime (1980) ir sąjunginiame medicinos universitetų fiziologijos katedrų vadovų susirinkime (Suzdalyje, 1982 m.). ), taip pat buvo atsižvelgta. Vadovėlyje „Žmogaus fiziologija“ pagal programą buvo įtraukti skyriai, kurių ankstesniame leidime trūko: „Žmogaus aukštesniojo nervinio aktyvumo ypatumai“ ir „Gimdymo fiziologijos elementai, lavinimo ir adaptacijos mechanizmai“ bei skyreliai, kuriuose nagrinėjamos fiziologijos problemos. buvo išplėsta ypač biofizika ir fiziologinė kibernetika. Autoriai atsižvelgė į tai, kad 1983 metais buvo išleistas biofizikos vadovėlis medicinos institutų studentams (redagavo prof. Yu.A. Vladimirov), o biofizikos ir kibernetikos elementus vadovėlyje pateikia prof. A.N. Remizovas „Medicininė ir biologinė fizika“.
Dėl riboto vadovėlio „Žmogaus fiziologija“ apimties, deja, teko praleisti skyrių „Fiziologijos istorija“, taip pat ekskursijas į istoriją atskiruose skyriuose. 1 skyriuje pateikiami tik pagrindinių mūsų mokslo etapų formavimosi ir raidos metmenys bei parodoma jo svarba medicinai.
Kuriant vadovėlį labai padėjo mūsų kolegos. Visasąjunginiame susirinkime Suzdalyje (1982 m.) buvo aptarta ir patvirtinta struktūra, pateikti vertingi pasiūlymai dėl vadovėlio turinio. Prof. V.P. Skipetrovas peržiūrėjo struktūrą ir redagavo 9-ojo skyriaus tekstą, be to, parašė jo skyrius, susijusius su kraujo krešėjimu. Prof. V.S. Gurfikelis ir R.S. Asmuo parašė 6 skyriaus poskyrį „Judėjimo reguliavimas“. doc. N.M. Malyshenko pristatė keletą naujų medžiagų 8 skyriui. Prof. I.D. Bojenka ir jo darbuotojai pateikė daug naudingų komentarų ir pasiūlymų, kaip apžvalgininkai.
MOLGMI Fiziologijos katedros darbuotojai, pavadinti N.P. Pirogova prof. L.A. Miyutina, docentai I.A. Murašova, S.A. Sevastopolskaja, T.E. Kuznecova, daktarė L.I. Mongushas ir L.M. Popovas dalyvavo kai kurių skyrių rankraščio aptarime (norėtume išreikšti didelį dėkingumą visiems šiems bendražygiams.
Autoriai puikiai suvokia, kad atliekant tokią sudėtingą užduotį kaip modernaus vadovėlio kūrimas, neišvengiami trūkumai, todėl bus dėkingi kiekvienam, pateikusiam kritiškus komentarus ir pasiūlymus dėl vadovėlio.

MOKYMOSI LITERATŪRA

Maskvos „Medicina“ 1985 m

Medicinos studentams

asmuo

Redaguota

narys-kor. SSRS medicinos mokslų akademija G. I. KOSITS KO G"O

trečias leidimas,

peržiūrėta ir išplėsta

SSRS sveikatos apsaugos ministerijos vyriausiojo švietimo įstaigų direktorato patvirtintas kaip vadovėlis medicinos institutų studentams.

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKIS, A. B. KOGANAS, G. F. KOROTKAS,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV

Recenzentas Y..DBojenka, prof., vyr Pavadintas Voronežo medicinos instituto Normalios fiziologijos skyrius. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

Žmogaus fiziologija/Red. G.I. Kositsky - F50, 3 leidimas, peržiūrėtas. ir papildomai - M.: "Medicina", 1985. 544 e., iliustr.

Juostoje: 2 r. 20 k 150 000 egz.

Trečiasis vadovėlio leidimas (antrasis išleistas 1972 m.) buvo parašytas pagal šiuolaikinio mokslo pasiekimus. Pateikiami nauji faktai ir sąvokos, įtraukti nauji skyriai: „Žmogaus aukštesniojo nervinio aktyvumo ypatumai“, „Darbo fiziologijos elementai“, lavinimo ir adaptacijos mechanizmai, praplėsti skyriai, apimantys biofizikos ir fiziologinės kibernetikos klausimus vadovėlio buvo perbraižyti, likusi dalis iš esmės perdaryta: .

Vadovėlis atitinka SSRS sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą ir yra skirtas medicinos institutų studentams.

f ^^ 00-241 BBK 28 903

039(01)-85

(6) Leidykla „Medicina“, 1985 m

PRATARMĖ

Nuo ankstesnio vadovėlio „Žmogaus fiziologija“ leidimo praėjo 12 metų. Atsakingas redaktorius ir vienas iš knygos autorių, Ukrainos TSR mokslų akademijos akademikas E.B. Babskis, pagal kurio žinynus studijavo fiziologiją daugybė studentų kartų , mirė. -

Šio leidinio autorių kolektyve – žinomi atitinkamų fiziologijos sekcijų specialistai: SSRS mokslų akademijos narys korespondentas prof. A.I. Šapovalovas“ ir prof. Yu, V. Natochin (SSRS mokslų akademijos I. M. Sechenovo Evoliucinės fiziologijos ir biochemijos instituto laboratorijų vadovai), prof. V. D. Glebovskis (Leningrado vaikų medicinos instituto fiziologijos katedros vedėjas). ) ; prof. , A.B. Koganas (Žmogaus ir gyvūnų fiziologijos katedros vedėjas ir Rostovo valstybinio universiteto Neurokibernetikos instituto direktorius), prof. G. F. Korotks (Andijano medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), pr. V.M. Pokrovskis (Kubano medicinos instituto Fiziologijos katedros vedėjas), prof. B.I. Chodorovas (SSRS medicinos mokslų akademijos A. V. Višnevskio chirurgijos instituto laboratorijos vadovas), prof. I. A. Ševelevas (SSRS mokslų akademijos Aukštosios nervų veiklos ir neurofiziologijos instituto laboratorijos vedėjas). - Aš

Vadovėlio turinys atitinka fiziologijos programą, patvirtintą 1981 m. Kritinės pastabos apie projektą ir pačią programą, išsakytos SSRS mokslų akademijos Fiziologijos skyriaus biuro nutarime (1980) ir sąjunginiame medicinos universitetų fiziologijos katedrų vadovų susirinkime (Suzdalyje, 1982) , taip pat buvo atsižvelgta. Vadovėlyje pagal programą buvo įtraukti skyriai, kurių trūko ankstesniame leidime: „Žmogaus aukštesniojo nervinio aktyvumo ypatumai“ ir „Darbo fiziologijos elementai, lavinimo ir adaptacijos mechanizmai“, skyriai, kuriuose nagrinėjami tam tikros biofizikos klausimai. ir fiziologinė kibernetika buvo išplėsta. Autoriai atsižvelgė į tai, kad 1983 metais buvo išleistas biofizikos vadovėlis medicinos institutų studentams (redagavo prof. Yu A. Vladimirov), o biofizikos ir kibernetikos elementai pateikiami prof. A.N. Remizovas „Medicininė ir biologinė fizika“.

Kuriant vadovėlį labai padėjo mūsų kolegos. Visasąjunginiame susirinkime Suzdalyje (1982 m.) buvo aptarta ir patvirtinta struktūra, pateikti vertingi pasiūlymai dėl vadovėlio turinio. Prof. V.P. Skipetrovas peržiūrėjo struktūrą ir redagavo 9-ojo skyriaus tekstą, be to, parašė jo skyrius, susijusius su kraujo krešėjimu. Prof. V. S. Gurfinkel ir R. S. Person parašė 6 skyriaus poskyrį „Judesių reguliavimas“. doc. N. M. Malyshenko pristatė keletą naujų medžiagų 8 skyriui. Prof. I.D.Boenko ir jo darbuotojai, kaip apžvalgininkai, išsakė daug naudingų komentarų ir pasiūlymų.

MOLGMI II fiziologijos katedros darbuotojai, pavadinti N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, docentai I. A. Murašova, S. A. Sevastopolskaja, T. E. Kuznecova, medicinos mokslų kandidatė / V. I. Mongush ir L. M. Popova dalyvavo diskusijoje dėl kai kurių skyrių rankraščio (norime išreikšti didelį dėkingumą visiems šiems bendražygiams.

SSRS medicinos mokslų akademijos narys korespondentas prof. G. I. KOSITSKY

1 skyrius (- v

FIZIOLOGIJA IR JOS SVARBA

fiziologija(iš rpew.physis – gamta ir logos – mokymas) – mokslas apie viso organizmo ir atskirų jo dalių: ląstelių, audinių, organų, funkcinių sistemų gyvybinę veiklą. Fiziologija siekia atskleisti gyvo organizmo funkcijų veikimo mechanizmus, jų tarpusavio ryšį, reguliavimą ir prisitaikymą prie išorinės aplinkos, kilmę ir formavimąsi individo evoliucijos ir individualaus vystymosi procese.

Fiziologiniai modeliai pagrįsti duomenimis apie makro- ir mikroskopinę organų ir audinių struktūrą, taip pat apie biocheminius ir biofizinius procesus, vykstančius ląstelėse, organuose ir audiniuose. Fiziologija sintezuoja specifinę informaciją, gautą iš anatomijos, histologijos, citologijos, molekulinės biologijos, biochemijos, biofizikos ir kitų mokslų, sujungdama jas į vieną žinių apie kūną sistemą sisteminis požiūris, tai yra kūno ir visų jo elementų kaip sistemų tyrimas. Sisteminiu požiūriu tyrėją orientuojame pirmiausia į objekto vientisumo ir jo palaikymo mechanizmų atskleidimą, t. y. identifikuoti įvairius jungčių tipai sudėtingus objektus ir juos sumažinti į vieningą teorinį vaizdą.

Objektas studijuoja fiziologiją – gyvas organizmas, kurio visumos funkcionavimas nėra paprastos mechaninės jį sudarančių dalių sąveikos rezultatas. Organizmo vientisumas neatsiranda dėl kažkokio viršmaterialaus subjekto, kuris neabejotinai pajungia visas materialias organizmo struktūras, įtakos. Panašios organizmo vientisumo interpretacijos egzistavo ir tebeegzistuoja riboto mechanizmo pavidalu ( metafizinis) arba ne mažiau ribotas idealistinis ( vitalistinis) požiūris į gyvenimo reiškinių tyrimą. Abiejų metodų klaidos gali būti pašalintos tik išnagrinėjus šias problemas dialektinės-materialistinės pozicijos. Todėl viso organizmo veiklos modelius galima suprasti tik remiantis nuosekliai moksline pasaulėžiūra. Savo ruožtu fiziologinių dėsnių studijos pateikia turtingą faktinę medžiagą, iliustruojančią daugybę dialektinio materializmo nuostatų. Taigi ryšys tarp fiziologijos ir filosofijos yra dvipusis.

Fiziologija ir medicina /

Atskleidžiant pagrindinius mechanizmus, užtikrinančius viso organizmo egzistavimą ir jo sąveiką su aplinka, fiziologija leidžia išsiaiškinti ir ištirti sutrikimų priežastis, sąlygas ir pobūdį bei šių mechanizmų veiklą ligos metu. Tai padeda nustatyti organizmo poveikio būdus ir priemones, kurių pagalba galima normalizuoti jo funkcijas, t.y. atkurti sveikatą. Todėl fiziologija yra teorinis medicinos pagrindas, fiziologija ir medicina yra neatsiejami dalykai." Gydytojas ligos sunkumą vertina pagal funkcinių sutrikimų laipsnį, t.y., pagal daugelio fiziologinių funkcijų nukrypimų nuo normos dydį. Šiuo metu tokie nukrypimai yra matuojami ir vertinami kiekybiškai. Funkcinis (fiziologiniai) tyrimai yra klinikinės diagnostikos pagrindas, taip pat gydymo efektyvumo ir ligų prognozės įvertinimo metodas Ištyręs pacientą, nustatęs fiziologinių funkcijų sutrikimo laipsnį, gydytojas iškelia sau užduotį grąžinti e. +veikia normaliai.

Tačiau fiziologijos svarba medicinai tuo neapsiriboja. Įvairių organų ir sistemų funkcijų tyrimas leido tai padaryti imituotiŠios funkcijos atliekamos žmogaus rankomis sukurtų prietaisų, prietaisų ir prietaisų pagalba. Tokiu būdu dirbtinis inkstų (hemodializės aparatas). Remiantis širdies ritmo fiziologijos tyrimu, buvo sukurtas prietaisas, skirtas Elektra apie stimuliacijąširdį, užtikrinant normalią širdies veiklą ir galimybę grįžti į darbą pacientams, kuriems yra sunkus širdies pažeidimas. Gaminami dirbtinė širdis ir prietaisai dirbtinė kraujotaka(„širdies – plaučių apdirbimas“) ^ leidžia išjungti paciento širdį sudėtingos širdies operacijos metu. Yra prietaisai, skirti defib-1 lacija, kurios atkuria normalią širdies veiklą mirtinų -> 1X širdies raumens susitraukimo funkcijos sutrikimų atveju.

Tyrimai kvėpavimo fiziologijos srityje leido sukurti kontroliuojamą dirbtinis kvėpavimas(„geležies plaučiai“) Sukurti prietaisai, kurių pagalba galima ilgam išjungti paciento kvėpavimą teracijų sąlygomis arba: išlaikyti organizmo gyvybę kelerius metus, jei pažeidžiama kvėpavimo sistema. Dujų mainų ir dujų transportavimo fiziologinių dėsnių išmanymas padėjo sukurti įrenginius hiperbarinis deguonis. Jis naudojamas mirtiniems sistemos pažeidimams: kraujo, taip pat kvėpavimo ir širdies ir kraujagyslių sistemoms, o remiantis smegenų fiziologijos dėsniais, buvo sukurti daugelio sudėtingų neurochirurginių operacijų metodai kurčiojo sraigė, pagal kurią elektriniai impulsai iš dirbtinio garso imtuvų, tam tikru mastu atkuriantys klausą“:

Tai tik keli fiziologijos dėsnių panaudojimo klinikoje pavyzdžiai, tačiau mūsų mokslo reikšmė gerokai peržengia vien medicinos medicinos ribas.

Fiziologijos vaidmuo yra užtikrinti žmogaus gyvybę ir veiklą įvairiomis sąlygomis

Fiziologijos studijos yra būtinos moksliškai pagrįsti ir sudaryti sąlygas sveikai gyvensenai, kuri užkerta kelią ligoms. Fiziologiniai modeliai yra pagrindas mokslinis darbo organizavimasšiuolaikinėje gamyboje. Fiziojugija leido sukurti mokslinį pagrindą įvairiems individualūs treniruočių režimai ir sportiniai krūviai, kuriais grindžiami šiuolaikiniai sporto pasiekimai – 1. Ir ne tik sportas. Jei reikia pasiųsti žmogų į kosmosą ar nusausinti jį iš vandenyno gelmių, leiskitės į ekspediciją į šiaurės ir pietų ašigalius, pasiekite Himalajų viršūnes, tyrinėkite tundrą, taigą, dykumą, pastatykite žmogų į itin aukšta ar žema temperatūra, perkelti jį į skirtingas laiko juostas ir pan., klimato sąlygos, tada fiziologija padeda viską pateisinti ir užtikrinti būtinas žmogaus gyvenimui ir darbui tokiomis ekstremaliomis sąlygomis..

Fiziologija ir technologija

Fiziologijos dėsnių išmanymas buvo reikalingas ne tik mokslinei organizacijai, bet ir darbo našumui didinti. Žinoma, kad per milijardus metų trukusią evoliuciją gamta pasiekė aukščiausią gyvųjų organizmų projektavimo ir valdymo tobulumą. Kūne veikiančių principų, metodų ir metodų panaudojimas technologijose atveria naujas technikos pažangos perspektyvas. Todėl fiziologijos ir technikos mokslų sankirtoje gimė naujas mokslas - bionika.

Fiziologijos sėkmė prisidėjo prie daugelio kitų mokslo sričių kūrimo.

FIZIOLOGIJŲ TYRIMO METODŲ KŪRIMAS

Fiziologija gimė kaip mokslas eksperimentinis. Visi ji gauna duomenis tiesiogiai tirdama gyvūnų ir žmonių organizmų gyvybinius procesus. Eksperimentinės fiziologijos įkūrėjas buvo garsus anglų gydytojas Williamas Harvey. v“ ■

- „Prieš tris šimtus metų, gilioje tamsoje ir dabar sunkiai įsivaizduojamoje sumaištyje, kuri viešpatavo idėjose apie gyvūnų ir žmogaus organizmų veiklą, tačiau apšviesta nepažeidžiamo mokslo klasiko autoriteto. paveldas; gydytojas Williamas Harvey šnipinėjo vieną svarbiausių kūno funkcijų – kraujotaką ir taip padėjo pamatą naujam tikslių žmonių žinių skyriui – gyvūnų fiziologijai“, – rašė I. P. Pavlovas. Tačiau du šimtmečius po to, kai Harvey atrado kraujotaką, fiziologijos raida vyko lėtai. Galima išvardinti palyginti nedaug fundamentalių XVII–XVIII a. Tai yra kapiliarų atidarymas(Malpighi), principo formulavimas .nervų sistemos refleksinė veikla(Dekartas), kiekio matavimas kraujo spaudimas(Helsas), įstatymo formuluotė materijos išsaugojimas(M.V. Lomonosovas), deguonies atradimas (Priestley) ir degimo ir dujų mainų procesų bendrumas(Lavoisier), atidarymas " gyvūnų elektros“, t.y. e . gyvų audinių gebėjimas generuoti elektrinius potencialus (Galvani) ir kai kurie kiti darbai:

Stebėjimas kaip fiziologinio tyrimo metodas. Palyginti lėta eksperimentinės fiziologijos raida per du šimtmečius po Harvey darbo paaiškinama žemu gamtos mokslų gamybos ir išsivystymo lygiu, taip pat sunkumais tiriant fiziologinius reiškinius juos įprastu stebėjimu. Ši metodinė technika buvo ir išlieka daugelio klaidų priežastimi, nes eksperimentuotojas turi atlikti eksperimentus, pamatyti ir atsiminti daugybę

HjE. VVEDENSKY (1852-1922)

kam: ludwig

: jūsų sudėtingi procesai ir reiškiniai, o tai yra sudėtinga užduotis. Sunkumai, kuriuos sukelia paprasto fiziologinių reiškinių stebėjimo metodas, iškalbingai liudija Harvey žodžiai: „Širdies judėjimo greitis neleidžia atskirti, kaip atsiranda sistolė ir diastolė, todėl neįmanoma žinoti, kuriuo momentu. / kurioje vyksta dalies išsiplėtimas ir susitraukimas. Iš tiesų, negalėjau atskirti sistolės nuo diastolės, nes daugeliui gyvūnų širdis atsiranda ir išnyksta akies mirksniu, žaibo greičiu, todėl man atrodė, kad kartą buvo sistolė, o čia buvo diastolė, o kita laikas buvo atvirkščiai. Visur yra skirtumų ir painiavos“.

Iš tiesų, fiziologiniai procesai yra dinaminiai reiškiniai. Jie nuolat tobulėja ir keičiasi. Todėl tiesiogiai stebėti galima tik 1-2 arba geriausiu atveju 2-3 procesus. Tačiau norint juos išanalizuoti, būtina nustatyti šių reiškinių ryšį su kitais procesais, kurie taikant šį tyrimo metodą lieka nepastebėti. Šiuo atžvilgiu paprastas fiziologinių procesų stebėjimas kaip tyrimo metodas yra subjektyvių klaidų šaltinis. Paprastai stebėjimas leidžia nustatyti tik kokybinę reiškinių pusę ir neleidžia jų kiekybiškai ištirti.

Svarbus eksperimentinės fiziologijos raidos etapas buvo kimografo išradimas ir vokiečių mokslininko Karlo Ludwigo 1843 m. įdiegtas grafinio kraujospūdžio registravimo metodas.

Fiziologinių procesų grafinė registracija. Grafinio įrašymo metodas pažymėjo naują fiziologijos etapą. Tai leido gauti objektyvų tiriamo proceso įrašą, kuris sumažino subjektyvių klaidų tikimybę. Šiuo atveju tiriamo reiškinio eksperimentas ir analizė galėtų būti atliekami m du etapai: Pačio eksperimento metu eksperimentatoriaus užduotis buvo gauti kokybiškus įrašus – kreives. Gautų duomenų analizę būtų galima atlikti vėliau, kai eksperimento vykdytojo dėmesys nebeblaško eksperimento. Grafinio įrašymo metodas leido vienu metu (sinchroniškai) įrašyti ne vieną, o kelis (teoriškai neribotą skaičių) fiziologinius procesus. "..

Gana greitai po kraujospūdžio registravimo išradimo buvo pasiūlyti širdies ir raumenų susitraukimų registravimo metodai (Engelman), pristatytas metodas; užkimštas perdavimas (Marey kapsulė), leidžiantis kartais dideliu atstumu nuo objekto užfiksuoti daugybę fiziologinių procesų organizme: krūtinės ir pilvo ertmės kvėpavimo judesius, peristaltiką ir skrandžio bei žarnyno tonuso pokyčius. ir kt. Pasiūlytas metodas kraujagyslių tonusui fiksuoti (Mosso pletizmografija), įvairių vidaus organų tūrio pokyčiams – onkometrijai ir kt.

Bioelektrinių reiškinių tyrimas. Labai svarbi fiziologijos raidos kryptis buvo pažymėta „gyvūnų elektros“ atradimu. Klasikinis Luigi Galvani „antrasis eksperimentas“ parodė, kad gyvi audiniai yra elektrinio potencialo šaltinis, kuris gali veikti kito organizmo nervus ir raumenis bei sukelti raumenų susitraukimą. Nuo tada beveik šimtmetį buvo vienintelis gyvų audinių generuojamų potencialų rodiklis [bioelektriniai potencialai), buvo varlės neuroraumeninis preparatas. Jis padėjo atrasti potencialus, kuriuos širdis generuoja jos veiklos metu (K. Elliker ir Müller patirtis), taip pat poreikį nuolat generuoti elektrinius potencialus nuolatiniam raumenų susitraukimui („antrinės regeneracijos“ patirtis). Mateuchi). Tapo aišku, kad bioelektriniai potencialai – tai ne atsitiktiniai (šalutiniai) reiškiniai gyvų audinių veikloje, o signalai, kurių pagalba komandos perduodamos į nervų sistemą ir iš jos: į raumenis ir kitus organus ir taip gyvena! audiniai aš sąveikauju“ tarpusavyje, naudodamas „elektrinę kalbą“. „

Šią „kalbą“ buvo galima suprasti daug vėliau, išradus fizinius prietaisus, kurie fiksavo bioelektrinį potencialą. Vienas pirmųjų tokių įrenginių! buvo paprastas telefonas. Nuostabus rusų fiziologas N. E. Vvedenskis, naudodamasis telefonu, atrado daugybę svarbiausių nervų ir raumenų fiziologinių savybių. Naudodamiesi telefonu galėjome klausytis bioelektrinių potencialų, t.y. ištirti jų kelią\stebėjimus. Reikšmingas žingsnis į priekį buvo objektyvaus grafinio bioelektrinių reiškinių registravimo technikos išradimas. Olandų fiziologas Einthowegas išrado styginis galvanometras- prietaisas, kuris leido fotopopieriuje registruoti elektrinius potencialus, atsirandančius širdies veiklos metu - elektrokardiogramą (EKG). Mūsų šalyje šio metodo pradininkas buvo didžiausias fiziologas, I. M. Sechenovo ir I. P. Pavlovo studentas A. F. Samoilovas, kurį laiką dirbęs Einthoveno laboratorijoje Leidene.

Iš tiesų, elektrokardiografija labai greitai iš fiziologinių laboratorijų persikėlė į kliniką kaip labai pažangus širdies būklės tyrimo metodas, ir šiandien daug milijonų pacientų yra skolingi šiam metodui.

Vėliau elektroninių stiprintuvų naudojimas leido sukurti kompaktiškus elektrokardiografus, o telemetrijos metodai leidžia įrašyti astronautų EKG orbitoje, sportininkų trasoje ir pacientų atokiose vietovėse, iš kurių EKG perduodama telefonu. laidus stambioms kardiologijos įstaigoms atlikti išsamiai analizei.

„Objektyvus grafinis bioelektrinių potencialų registravimas buvo pagrindas svarbiausiai mūsų mokslo daliai – elektrofiziologija. Didelis žingsnis į priekį buvo anglų fiziologo Adriano pasiūlymas naudoti elektroninius stiprintuvus biocentriniams reiškiniams registruoti. Sovietų mokslininkas V. V. Pravdicheminskis pirmasis užregistravo smegenų biosroves - jis gavo elektrochefalograma(EEG). Vėliau šį metodą patobulino vokiečių mokslininkas Ber-IpoM. Šiuo metu klinikoje plačiai naudojama elektroencefalografija, taip pat grafinis raumenų elektrinių potencialų registravimas. elektromiografija ia), nervai ir kiti sužadinami audiniai bei organai. Tai leido tiksliai įvertinti šių organų ir sistemų funkcinę būklę. Pačiai fiziologijai tepinėlių metodai taip pat turėjo didelę reikšmę, jie leido iššifruoti nervų sistemos ir kitų audinių organų veiklos funkcinius bei struktūrinius mechanizmus, fiziologinių procesų reguliavimo mechanizmus.

Svarbus elektrofiziologijos vystymosi etapas buvo išradimas mikroelektrodai, e. ploniausi elektrodai, kurių galiuko skersmuo yra lygus mikronų dalims. Šie elektrodai, naudojant atitinkamus mikromanipuliavimo įrenginius, gali būti įvedami tiesiai į ląstelę, o bioelektriniai potencialai gali būti registruojami tarpląstelėje. Mikroelektrodai leido iššifruoti biopotencialų susidarymo mechanizmus, t.y. ląstelių membranose vykstantys procesai. Membranos yra svarbiausi dariniai, nes per jas vyksta ląstelių ir atskirų ląstelės elementų sąveikos tarpusavyje procesai. Mokslas apie biologinių membranų funkcijas - membranpologija - tapo svarbia fiziologijos šaka.

Organų ir audinių elektrinės stimuliacijos metodai. Reikšmingas fiziologijos raidos etapas buvo organų ir audinių elektrinės stimuliacijos metodo įdiegimas. Gyvi organai ir audiniai geba reaguoti į bet kokį poveikį: terminį, mechaninį, cheminį ir pan., elektrinė stimuliacija savo prigimtimi yra artimiausia „natūraliai kalbai“, kurios pagalba gyvos sistemos keičiasi informacija. Šio metodo įkūrėjas buvo vokiečių fiziologas Dubois-Reymondas, pasiūlęs savo garsųjį „rogių aparatą“ (indukcinę ritę) gyvų audinių dozuotai elektrinei stimuliacijai.

Šiuo metu jie naudoja elektroniniai stimuliatoriai, leidžia generuoti bet kokios formos, dažnio ir stiprumo elektrinius impulsus. Elektrinė stimuliacija tapo svarbiu organų ir audinių funkcijų tyrimo metodu. Šis metodas taip pat plačiai naudojamas klinikoje. Sukurtos įvairių elektroninių stimuliatorių konstrukcijos, kurias galima implantuoti į kūną. Elektrinė širdies stimuliacija tapo patikimu būdu atkurti normalų šio gyvybiškai svarbaus organo ritmą ir funkcijas ir šimtus tūkstančių žmonių sugrąžino į darbą. Sėkmingai taikoma griaučių raumenų elektrinė stimuliacija, kuriami smegenų sričių elektrinio stimuliavimo metodai naudojant implantuotus elektrodus. Pastarieji, naudojant specialius stereotake įtaisus, įvedami į griežtai apibrėžtus nervų centrus (milimetro dalių tikslumu). Šis metodas, perkeltas iš fiziologijos į kliniką, leido išgydyti tūkstančius sunkių neurologinių pacientų ir gauti daug svarbių duomenų apie žmogaus smegenų mechanizmus (N. P. Bekhtereva). Kalbėjomės apie tai ne tik norėdami suprasti kai kuriuos fiziologinių tyrimų metodus, bet ir iliustruoti fiziologijos svarbą klinikai. . .

Cheminiai metodaiV fiziologija. Elektrinių signalų kalba nėra pati universaliausia organizme. Labiausiai paplitusi yra cheminė gyvybės procesų sąveika (cheminių procesų grandinės, atsirandančių gyvuose audiniuose). Todėl atsirado chemijos šaka, kuri tiria šiuos procesus – fiziologinė chemija. Šiandien jis virto savarankišku mokslu – biologiniu. Chemiko duomenys atskleidžia fiziologinių procesų molekulinius mechanizmus. Šie metodai paskatino, pavyzdžiui, naujas mokslo šakas biofizika, tiriant fiziologinių reiškinių fizinę pusę.

Neelektrinių dydžių elektrinis registravimas. Didelė fiziologijos pažanga šiandien siejama su radioelektroninių technologijų naudojimu. Taikyti jutikliai- įvairių neelektrinių reiškinių ir dydžių (judesio, slėgio, temperatūros, įvairių medžiagų koncentracijos, jonų ir kt.) keitikliai į elektrinius potencialus, kuriuos vėliau sustiprina elektroniniai. stiprintuvai ir užsiregistruoti osciloskopai. Buvo sukurta daugybė skirtingų tipų tokių įrašymo įrenginių, kurie leidžia osciloskopu įrašyti daugybę fiziologinių procesų. Nemažai prietaisų naudoja papildomą poveikį kūnui (ultragarso ar elektromagnetines bangas, aukšto dažnio elektrines vibracijas ir kt.). Tokiais atvejais užrašykite šių parametrų reikšmių pasikeitimą; įtakos, keičiančios tam tikras fiziologines funkcijas. Tokių prietaisų privalumas yra tas, kad keitiklį-jutiklį galima montuoti ne ant tiriamo organo, o ant kūno paviršiaus. Bangos ir vibracijos veikia kūną* Ir ir tt prasiskverbti į kūną ir, paveikę tiriamą funkciją, arba „org.g“ yra registruojami jutikliu srauto matuokliai, nustatyti kraujo tėkmės greitį induose, reografai Ir pakartotiniai tizmografai,įvairių kūno dalių aprūpinimo krauju pakitimų registravimas ir daugelis kitų prietaisų. Jų privalumas – gebėjimas tyrinėti kūną V bet kuriuo metu be išankstinių operacijų. Be to, tokie tyrimai nekenkia organizmui. Dauguma/šiuolaikinių fiziologinių tyrimų metodų V klinika remiasi šiais principais. SSRS radioelektroninių technologijų panaudojimo fiziologiniams tyrimams iniciatorius buvo akademikas V.V. . "■

Reikšmingas tokių registravimo būdų privalumas yra tas, kad fiziologinį procesą jutiklis paverčia elektrinėmis vibracijomis, o pastarąsias galima sustiprinti ir perduoti laidu ar radijo ryšiu į bet kokį atstumą nuo tiriamo objekto. Taip atsirado metodai telemetrija, kurių pagalba galima antžeminėje laboratorijoje registruoti fiziologinius procesus orbitoje esančio astronauto, skrendančio piloto, sportininko, greitkelyje, darbuotojo darbo metu ir kt. Pati registracija niekaip netrukdo subjektų veiklai.

Tačiau kuo giliau analizuojami procesai, tuo didesnis sintezės poreikis, t.y. iš atskirų elementų sukurti visą „reiškinių“ vaizdą.

Fiziologijos uždavinys yra kartu su gilinimu analizė nuolat įgyvendinti ir sintezė, duoti holistinis kūno kaip sistemos vaizdas. . ■<

Fiziologijos dėsniai leidžia suprasti kūno (kaip vientisos sistemos) ir visų jo posistemių reakciją tam tikromis sąlygomis, veikiant tam tikram poveikiui ir pan.! Todėl bet koks poveikio organizmui metodas, prieš pradedant klinikinę praktiką, yra visapusiškai išbandomas fiziologiniais eksperimentais.

Ūmus eksperimentinis metodas. Mokslo pažanga siejama ne tik su eksperimentinės technologijos ir tyrimo metodų plėtra. Tai labai priklauso nuo fiziologų mąstymo evoliucijos, nuo fiziologinių reiškinių tyrimo metodologinių ir metodinių požiūrių išsivystymo Nuo pat pradžių iki praėjusio amžiaus 80-ųjų iziologija išliko mokslu analitinis. Ji padalino kūną į atskirus organus ir sistemas ir tyrė jų veiklą atskirai. Pagrindinis metodologinis analitinės fiziologijos metodas buvo eksperimentai su izoliuotais organais, arba vadinamieji aštrūs išgyvenimai. Be to, norėdamas patekti į „bet kurį vidinį organą“ ar sistemą, fiziologas turėjo užsiimti vivisekcija (gyvu pjovimu). : 1 "

Gyvūnas buvo pririštas prie mašinos ir atlikta sudėtinga ir skausminga operacija, tai buvo sunkus darbas, tačiau mokslas nežinojo kito būdo, kaip prasiskverbti į kūno gelmes (tai buvo ne tik moralinė problemos pusė. Žiauru kankinimai, nepakeliamos gradacijos, kurias patyrė organizmas, šiurkščiai pažeidė normalią fiziologinių reiškinių eigą ir neleido suprasti natūraliomis sąlygomis vykstančių procesų esmės, normaliai. numalšinti skausmą, nepadėjo Gyvūno fiksavimas, narkotinių medžiagų poveikis, operacija, kraujo netekimas – visa tai visiškai pakeitė ir sujaukė įprastą gyvenimo eigą, siekiant ištirti vieną ar kitą procesą vidaus organo ar sistemos funkcijai, reikėjo prasiskverbti į organo gelmes, o pats tokio įsiskverbimo bandymas sutrikdė gyvybinių procesų tėkmę, dėl kurios buvo atliktas eksperimentas izoliuotų organų tyrimas nedavė supratimo apie tikrąją jų funkciją viso (pažeisto) organizmo sąlygomis. “

Lėtinis eksperimento metodas. Didžiausias Rusijos mokslo nuopelnas fiziologijos istorijoje buvo tai, kad jis yra vienas talentingiausių ir ryškiausių. atstovams I. P. Tavlovui pavyko rasti išeitį iš šios aklavietės. I. P. Pavlovas labai skaudžiai išgyveno analitinės fiziologijos ir ūmaus eksperimento trūkumus. Jis rado būdą pažvelgti giliai į kūną nepažeidžiant jo vientisumo. Toks buvo metodas lėtinis eksperimentas, remiantis „fiziologinė chirurgija“.

Anestezuotam gyvūnui sterilumo sąlygomis ir laikantis chirurginės technikos taisyklių anksčiau buvo atlikta sudėtinga operacija, kuri leido patekti į vieną ar kitą vidaus organą, prakaito organe buvo padarytas „langas“. , buvo implantuotas fistulės vamzdelis arba išvestas liaukos traktas ir prisiūtas prie odos Pats eksperimentas prasidėjo po daugelio dienų, kai žaizda užgijo, gyvūnas atsigavo ir pagal fiziologinių procesų pobūdį buvo praktiškai. niekuo nesiskiria nuo įprasto sveiko. Dėl pritaikytos fistulės buvo galima ilgą laiką tirti tam tikrų fiziologinių procesų eigą natūralios elgesio sąlygos.■ . . . .

VISO ORGANIZMO FIZIOLOGIJA " ",

Gerai žinoma, kad mokslas vystosi priklausomai nuo metodų sėkmės.

Pavlovo lėtinio eksperimento metodas sukūrė iš esmės naują mokslą - viso organizmo fiziologiją, sintetinė fiziologija, kuri sugebėjo nustatyti išorinės aplinkos įtaką fiziologiniams procesams, aptikti įvairių organų ir sistemų funkcijų pokyčius, siekiant užtikrinti organizmo gyvybę įvairiomis sąlygomis.

Atsiradus šiuolaikinėms techninėms gyvybės procesų tyrimo priemonėms, tapo įmanoma mokytis be išankstinių chirurginių operacijų daugelio vidaus organų funkcijas ne tik gyvūnams, bet ir žmonėms. Paaiškėjo, kad „fiziologinė chirurgija“ kaip metodinė technika daugelyje fiziologijos skyrių buvo išstumta šiuolaikiniais bekraujo eksperimento metodais, tačiau esmė yra ne ta ar kita specifinė techninė technika, o fiziologinio mąstymo metodika. Pavlovas

Kibernetika (iš graikų k. kyb" ernetike– valdymo menas) – automatizuotų procesų valdymo mokslas. Valdymo procesai, kaip žinoma, V vykdomi signalais, nešančiais tam tikrą informacija. Kūne tokie signalai yra elektrinio pobūdžio nerviniai impulsai, taip pat įvairios cheminės medžiagos;

Kibernetika tiria informacijos suvokimo, kodavimo, apdorojimo, saugojimo ir atkūrimo procesus. Organizme yra tam skirti specialūs prietaisai ir sistemos (receptoriai, nervinės skaidulos, nervinės ląstelės ir kt.). 1 Techniniai kibernetiniai įrenginiai leido sukurti modeliai, atkuria kai kurias nervų sistemos funkcijas. Tačiau viso smegenų funkcionavimo tokiam modeliavimui dar negalima pritaikyti, todėl reikia atlikti tolesnius tyrimus.

Matematika ir kompiuterinės technologijos fiziologijoje. Vienalaikis (sinchroninis) fiziologinių procesų registravimas leidžia kiekybiškai analizuoti ir tirti įvairių reiškinių sąveiką. Tam reikalingi tikslūs matematiniai metodai, kurių panaudojimas taip pat pažymėjo naują svarbų fiziologijos raidos etapą. Tyrimų matematizavimas leidžia panaudoti elektroninius kompiuterius fiziologijoje. Tai ne tik padidina informacijos apdorojimo greitį, bet Ir leidžia atlikti tokį apdorojimą iš karto eksperimento metu, kuri leidžia keisti jo eigą ir paties tyrimo tikslus pagal gautus rezultatus.

I. P. PAVLOVAS (1849-1936)

sukūrė naują metodiką, o fiziologija išsivystė kaip sintetinis mokslas ir ji tapo organiškai būdinga sisteminis požiūris. . “

Visiškas organizmas yra neatsiejamai susijęs su jį supančia išorine aplinka, todėl, kaip jis taip pat rašė; I. M. Sechenovas^ Mokslinis organizmo apibrėžimas taip pat turi apimti jį įtakojančią aplinką. Viso organizmo fiziologija tiria ne tik vidinius fiziologinių procesų savireguliacijos mechanizmus, bet ir mechanizmus, užtikrinančius nuolatinę sąveiką ir neatsiejamą organizmo vienybę su aplinka.

Gyvybinių procesų reguliavimas, taip pat organizmo sąveika su aplinka, vykdoma remiantis principais, bendrais reguliavimo procesams mašinose ir automatizuotoje gamyboje. Šiuos principus ir dėsnius tiria speciali mokslo sritis – kibernetika.

Fiziologija ir kibernetika

\Taigi, atrodo, kad fiziologijos raidos spiralė baigėsi. Šio mokslo pradžioje tyrimus, analizę ir rezultatų vertinimą eksperimentuotojas vykdė vienu metu stebėjimo procese, tiesiogiai paties eksperimento metu. Grafinis įrašymas leido atskirti šiuos procesus laike ir apdoroti bei analizuoti rezultatus pasibaigus eksperimentui Radioelektronika ir kibernetika leido dar kartą derinti rezultatų analizę ir apdorojimą su paties eksperimento atlikimu. iš esmės skirtingu pagrindu: vienu metu tiriama daugelio skirtingų fiziologinių procesų sąveika ir kiekybiškai analizuojami tokios sąveikos rezultatai.

) taip vadinamas kontroliuojamas automatinis eksperimentas, kurioje skaičiavimo mašina padeda tyrėjui ne tik analizuoti rezultatus, bet ir suprasti eksperimento eigą bei problemų formulavimą, taip pat poveikio organizmui tipus, priklausomai nuo tiesiogiai kylančių organizmo reakcijų pobūdžio. ; skaitymo metu. Fizika, matematika, kibernetika ir kiti tikslieji mokslai iš naujo aprūpino fiziologiją ir suteikė gydytojui galingą modernių techninių priemonių arsenalą, leidžiantį tiksliai įvertinti organizmo funkcinę būklę ir daryti įtaką organizmui.

Matematinis modeliavimas fiziologijoje. Fiziologinių dėsnių ir įvairių fiziologinių procesų kiekybinių ryšių išmanymas leido sukurti jų matematinius modelius. Tokių modelių pagalba šie procesai atkuriami elektroniniuose kompiuteriuose, tyrinėjant įvairias reakcijos galimybes, t.y. galimi būsimi jų pokyčiai, veikiant tam tikram poveikiui organizmui (vaistai, fiziniai veiksniai ar ekstremalios aplinkos sąlygos) – Jau dabar fiziologijos ir kibernetikos sąjunga pasirodė esanti naudinga atliekant sunkias chirurgines operacijas ir esant kitoms ekstremalioms sąlygoms, kai reikia tiksliai įvertinti ir esamą svarbiausių fiziologinių organizmo procesų būklę ir galimų pokyčių numatymą. Šis metodas leidžia mums žymiai padidinti „žmogiškojo faktoriaus“ patikimumą sudėtingose ir kritinėse šiuolaikinės gamybos dalyse.

XX amžiaus fiziologija. padarė didelę pažangą ne tik gyvybinių procesų mechanizmų atskleidimo ir šių procesų valdymo srityje. Ji padarė proveržį į sudėtingiausią ir paslaptingiausią sritį - į psichinių reiškinių sritį.

Fiziologinis psichikos pagrindas – aukštesnis žmonių ir gyvūnų nervinis aktyvumas – tapo vienu iš svarbių fiziologinių tyrimų objektų. ;

OBJEKTYVUS AUKŠČIŲJŲ NERVŲ AKTYVUMO TYRIMAS

I.M.Sechenovas buvo pirmasis pasaulyje fiziologas, išdrįsęs įsivaizduoti refleksiniu principu pagrįstą elgesį, t.y. remiantis fiziologijoje žinomais nervinės veiklos mechanizmais. Savo garsiojoje knygoje „Smegenų refleksai“ jis parodė, kad kad ir kokios sudėtingos mums atrodytų išorinės žmogaus psichinės veiklos apraiškos, jos anksčiau ar vėliau susiveda į vieną raumenų judesį. ^Ar vaikas nusišypso pamatęs naują žaislą, ar Garibaldis juokiasi, kai yra nubaustas už tai, kad per daug myli savo šeimą, ar Niutonas sugalvoja pasaulio įstatymus ir užrašo IX ant popieriaus, ar mergina dreba pagalvojus apie savo pirmąjį pasimatymą. , galutinis minties rezultatas visada yra vieno raumens judesys“, – rašė I. M. Sechenovas.

Analizuodamas vaiko mąstymo formavimąsi, I. M. Sechenovas parodė žingsnis po žingsnio. -JTO šis mąstymas formuojasi kaip išorinės aplinkos įtakų rezultatas, derinamas tarpusavyje įvairiais deriniais, sukeldamas skirtingų asociacijų susidarymą - Mūsų mąstymas (dvasinis gyvenimas) natūraliai formuojasi veikiant aplinkos sąlygoms ir smegenims yra „organas, kuris kaupia ir atspindi šias įtakas, kad ir kokios sudėtingos mums atrodytų mūsų psichikos gyvenimo apraiškos, mūsų vidinė psichologinė struktūra yra natūralus auklėjimo sąlygų, aplinkos įtakų rezultatas žmogaus psichinis turinys priklauso nuo auklėjimo sąlygų, aplinkos poveikio plačiąja to žodžio prasme, – rašė I. M. Sečenovas, – ir tik 1/1000 lemia įgimti veiksniai. Taigi pirmiausia jis buvo išplėstas iki sudėtingiausios srities gyvenimo reiškinius, į žmogaus dvasinio gyvenimo procesus. determinizmo principas– pagrindinis materialistinės pasaulėžiūros principas, I. M. Sechenovas rašė, kad kada nors fiziologas išmoks analizuoti išorines smegenų veiklos apraiškas taip tiksliai, kaip gali analizuoti fizikas.

užmušti muzikinį akordą. I.M.Sechenovo knyga buvo genialus kūrinys, patvirtinantis materialistines pozicijas sunkiausiose žmogaus dvasinio gyvenimo srityse.

Tai, kad būtent I. P. Pavlovas, o ne kas nors kitas, tapo I. M. Sechenovo idėjų įpėdiniu ir pirmasis įsiskverbė į pagrindines aukštesnių smegenų dalių darbo paslaptis. Į tai; vadovaujamas savo eksperimentinių fiziologinių studijų logika. Tyrinėdamas gyvybinius procesus organizme natūralaus gyvūnų elgesio sąlygomis, I. P. Pavlovas atkreipė dėmesį į svarbų vaidmenį psichiniai veiksniai, turinčios įtakos visiems fiziologiniams procesams. I. P. Pavlovo pastebėjimas neaplenkė ir to, kad I. M. SEČENOVAS

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

seilių, skrandžio sulčių ir kitų virškinimo organų. ^^^i^v/

kūno sultys iš gyvūno pradeda išsiskirti ne tik valgymo momentu, bet ir gerokai prieš valgį, pamačius maistą ar girdėdamas dažniausiai gyvūną maitinančio palydovo žingsnius. I. P. Pavlo! atkreipė dėmesį į tai, kad apetitas, aistringas maisto troškimas yra tokia pat galinga sulčių išskyrimo priemonė kaip ir pats maistas. Apetitas, noras", nuotaika, išgyvenimai, jausmai – visa tai buvo psichiniai reiškiniai. Iki I. P. Pavlovo fiziologai< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Atsigręžęs į šį mokslą, I. P. Pavlovas turėjo pasitraukti nuo tvirto fiziologinių faktų pagrindo ir patekti į bevaisės ir nepagrįstos ateities spėjimo apie tariamą gyvūnų psichinę būseną. Norint paaiškinti žmogaus elgesį, psichologijoje naudojami metodai yra teisėti, nes žmogus visada gali pranešti apie savo jausmus, nuotaikas, išgyvenimus ir pan. Gyvūnų psichologai aklai perdavė gyvūnams duomenis, gautus tiriant žmones, taip pat kalbėjo apie „jausmus“, „nuotaikas“, „patirtis“, „troškimus“ ir kt. gyvūne, negalėdamas patikrinti, ar tai tiesa, ar ne. Pirmą kartą Pavlovo laboratorijose kilo tiek daug nuomonių apie tų pačių faktų mechanizmus, kiek stebėtojų, kurie šiuos faktus matė, interpretavo savaip, ir nebuvo galimybės patikrinti nė vieno iš jų teisingumo interpretacijas. I.P.Pavlovas suprato, kad tokios interpretacijos yra beprasmės, todėl žengė ryžtingą, tikrai revoliucingą žingsnį. Nemėgindamas atspėti apie tam tikras gyvūno vidines psichines būsenas, jis pradėjo objektyviai ištirti gyvūnų elgesį, lyginant tam tikrą poveikį organizmui su organizmo atsakais. Šis objektyvus metodas leido nustatyti kūno elgesio reakcijų dėsnius.

Objektyvaus elgesio reakcijų tyrimo metodas sukūrė naują mokslą - aukštesnio nervinio aktyvumo fiziologija turintis tikslių žinių apie procesus, vykstančius nervų sistemoje, veikiant +ex ar kitokiam aplinkos poveikiui. Šis Mokslas daug davė suprasti žmogaus psichinės veiklos mechanizmų esmę.

Tapo I. P. Pavlovo sukurta aukštesnės nervų veiklos fiziologija natūralus mokslinis psichologijos pagrindas. Tai tapo natūraliu moksliniu pagrindu Lenino Jurijaus apmąstymai, turi gyvybiškai svarbią reikšmę filosofijoje, medicinoje, pedagogikoje ir visuose tuose moksluose, kurie vienaip ar kitaip susiduria su poreikiu tyrinėti žmogaus vidinį (dvasinį) pasaulį:

Aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologijos svarba medicinai. Didelę praktinę reikšmę turi I. P. aulozo mokymas apie aukštesnę nervinę veiklą. Aš žinau. kad ligonį išgydo ne tik vaistai, skalpelis ar procedūra, bet ir žodis oacha, pasitikėjimas juo, aistringas noras tobulėti. Visus šiuos faktus žinojo Hipokratas ir Avicena. Tačiau tūkstančius metų jie buvo suvokiami kaip įrodymas, kad egzistuoja galinga „Dievo dovanota siela“, kuri pajungia mirtingąjį kūną. I. P. Pavlovo mokymai nuo šių faktų nuplėšė paslapties šydą, / buvo aišku, kad iš pažiūros magiška talismanų, burtininko ar šamano burtų įtaka yra ne kas kita, kaip aukštesniųjų pasaulio dalių įtakos pavyzdys. smegenys: ir vidaus organai bei visu gyvybes procesu reguliavimas., tos įtakos pobūdį lemia poveikis aplinkinių guslbvii“, svarbu; iš kurių didžiausios žmonėms socialines sąlygas ypač keitimasis idėjomis žmonių visuomenėje naudojant žodžius. Pirmą kartą mokslo istorijoje I. P. Pavlovas parodė, kad žodžių galia slypi tame, kad žodžiai ir kalba yra ypatinga signalų sistema, būdinga tik žmonėms, kuri natūraliai keičia elgesį ir psichinę būklę. Pauliaus mokymas išstūmė idealizmą iš paskutinio, atrodytų, neprieinamo prieglobsčio – Dievo dovanotos „sielos“ idėjos; Tai į rankas įdėjo galingą ginklą, suteikdamas galimybę jį teisingai panaudoti, žodžiu, parodydamas svarbiausią vaidmenį moralinis poveikis pacientą, kad gydymas būtų sėkmingas. ■

IŠVADA

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlovas pagrįstai gali būti laikomas šiuolaikinės viso organizmo fiziojugijos įkūrėju. Kiti iškilūs sovietų fiziologai taip pat labai prisidėjo prie jos vystymosi. A. A. Ukhtomsky sukūrė dominantės doktriną kaip pagrindinį centrinės nervų sistemos (CNS) veiklos principą. L. A. Orbeli įkūrė evoliuciją

K. M. BIKOVAS (1886-1959)

P: K. ANOKHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITAŠVILI (1885–1974)

fiziologija. Jis parašė pagrindinius darbus apie adaptyviąją-trofinę simpatinės nervų sistemos funkciją. K-M.. Bykovas atskleidė sąlyginio refleksinio vidaus organų funkcijų reguliavimo buvimą, parodydamas, kad vegetacinės funkcijos nėra autonominės, kad jos yra veikiamos aukštesnių „centrinės nervų sistemos padalinių ir gali keistis veikiamos“. sąlyginių signalų. Žmogui svarbiausias sąlyginis signalas yra žodis. Šis signalas gali pakeisti vidaus organų veiklą, kuri yra itin svarbi medicinai (psichoterapijai, deontologijai ir kt.).

P.K.Anokhin sukūrė funkcinės sistemos doktriną – universalią kūno fiziologinių procesų ir elgesio reakcijų reguliavimo schemą.

Pagrindinis neurofiziologas I. S. Beritovas (Beritashvilis) sukūrė daugybę originalių neuroraumenų ir centrinės nervų sistemų fiziologijos krypčių. L. S. Sternas yra hematoencefalologinio barjero ir histohematinių barjerų doktrinos autorius – organų ir audinių tiesioginės vidinės terpės reguliatoriai. V. V. Parinas padarė didelių atradimų širdies ir kraujagyslių sistemos reguliavimo srityje (Parino refleksas). Jis yra kosmoso fiziologijos pradininkas ir radioelektronikos, kibernetikos, matematikos metodų diegimo į fiziologinius tyrimus iniciatorius. E. A. Asratyanas sukūrė doktriną apie sutrikusių funkcijų kompensavimo mechanizmus. Jis yra daugelio pagrindinių darbų, plėtojančių pagrindines I. P. Pavlovo mokymo nuostatas, autorius. V. N. Černigovskis sukūrė mokslininko V. V. PARI]] interoreceptorių tyrimą (1903--19.71)

Sovietų fiziologams pirmenybė teikiama dirbtinės širdies kūrimui (A. A. Bryukhonenko), EEG įrašymui (V. V. Pravdich-Neminekiy), tokių svarbių ir naujų mokslo sričių kaip osminė fiziologija, darbo fiziologija, sporto fiziologija ir fizinių reiškinių kūrimas. loginiai prisitaikymo mechanizmai, reguliavimas ir vidiniai fiziologinių funkcijų įgyvendinimo mechanizmai. Šie ir daugelis kitų tyrimų yra itin svarbūs medicinai.

Žinios apie įvairiuose organuose ir kanaluose vykstančius gyvybinius procesus, gyvybės reiškinių reguliavimo mechanizmus, suvokti fiziologinių organizmo funkcijų esmę ir procesus, kurie sąveikauja su aplinka, yra esminis teorinis pagrindas, kuriuo grindžiamas būsimo Daktaro rengimas. . . , ■

BENDROJI FIZIOLOGIJA

ĮVADAS "

: Kiekviena iš šimto trilijonų žmogaus kūno ląstelių išsiskiria itin sudėtinga struktūra, gebėjimu savarankiškai organizuotis ir daugiašale sąveika su kitomis ląstelėmis. Kiekvienoje ląstelėje atliekamų procesų skaičius ir šiame procese apdorojamos informacijos kiekis gerokai viršija tai, kas šiandien vyksta bet kurioje didelėje pramonės įmonėje. Nepaisant to, ląstelė yra tik vienas iš santykinai... elementarių posistemių sudėtingoje sistemų hierarchijoje, sudarančioje gyvą organizmą.

: Visos šios sistemos yra labai užsakytos. Normali bet kurio iš jų funkcinė struktūra ir normalus kiekvieno elemento egzistavimas; sistemos (įskaitant kiekvieną langelį) yra įmanomos dėl nuolatinio keitimosi informacija tarp elementų (ir tarp langelių).

Keitimasis informacija vyksta per tiesioginę (kontaktinę) ląstelių sąveiką, dėl medžiagų perdavimo su audinių skysčiu, limfa! ir krauju (humoralinis ryšys – iš lotyniško humoro – skystis), taip pat bioelektrinių potencialų pernešimo iš ląstelės į ląstelę metu, o tai yra greičiausias būdas perduoti informaciją organizme. Daugialąsčiai organizmai sukūrė specialią sistemą, kuri užtikrina elektriniuose signaluose užkoduotos informacijos suvokimą, perdavimą, saugojimą, apdorojimą ir atkūrimą. Tai žmogaus nervų sistema, kuri pasiekė aukščiausią išsivystymą. Suprasti gamtą bioelektriškai; reiškinius, t.y. signalus, kurių pagalba nervų sistema perduoda informaciją, pirmiausia reikia atsižvelgti į kai kuriuos bendrosios fiziologijos aspektus] vadinamųjų. jaudinantys audiniai, kuri apima nervinį, raumenų ir liaukinį audinį:

2 skyrius

DIDRUMOJO AUDINIO FIZIOLOGIJA

Visos gyvos ląstelės turi dirglumas, ty gebėjimas pagal. įtakos!" tam tikri išorinės ar vidinės aplinkos veiksniai“, – vadinama dirgikliai perėjimas iš fiziologinio poilsio būsenos į aktyvumo būseną. Tačiau ter min „jautrios ląstelės“ Jie naudojami tik nervų, raumenų ir sekrecijos ląstelėms, kurios, reaguodamos į dirgiklio veikimą, gali generuoti specializuotas elektrinio potencialo virpesių formas. ■ 1

Pirmieji duomenys apie bioelektrinių reiškinių („gyvūnų elektros“) egzistavimą gauti XVIII amžiaus trečiajame ketvirtyje. tirdami elektros iškrovos pobūdį, kai kurioms žuvims sukeliame gynybą ir puolimą Ilgalaikis mokslinis ginčas (1791 - 1797) tarp fiziologo L. Galvani ir fiziko A. Voltos apie „gyvūninės elektros prigimtį. “ baigėsi dviem pagrindiniais atradimais: buvo nustatyti faktai, rodantys elektrinių potencialų buvimą nervų ir raumenų audiniuose, ir atrastas naujas būdas gaminti elektros srovę naudojant skirtingus metalus - buvo sukurtas galvaninis elementas („voltinė kolonėlė“). Tačiau pirmieji tiesioginiai potencialų matavimai gyvuose audiniuose tapo įmanomi tik išradę galvanometrus. Dubois-Reymond (1848) pradėjo sistemingą raumenų ir nervų potencialų tyrimą ramybės ir sužadinimo būsenoje pažanga tiriant bioelektrinius reiškinius buvo glaudžiai susijusi su greitų „elektrinio potencialo mėginių“ (styginių, kilpų ir katodų oscilografų) įrašymo technikos tobulėjimu ir ix pašalinimu iš pavienių sužadinamų ląstelių. Kokybiškai naujas gyvųjų audinių elektrinių reiškinių tyrimo etapas – mūsų amžiaus 40-50 m. -Viduląstelinių mikroelektrų pagalba buvo galima tiesiogiai fiksuoti ląstelių membranų elektrinius potencialus. Elektronikos pažanga: leido sukurti metodus, kaip tirti jonų sroves, tekančias per membraną, kai keičiasi membranos potencialas arba kai biologiškai. aktyvieji junginiai veikia membraninius receptorius., B Pastaraisiais metais buvo sukurtas metodas, leidžiantis fiksuoti jaunas sroves, tekančias pavieniais jonų kanalais.

Išskiriami šie pagrindiniai sužadinamų ląstelių elektrinių reakcijų tipai: jucal atsakas; skleisti veikimo potencialą ir jį lydintys maisto potencialas; sužadinimo ir slopinimo postsinapsiniai potencialai; generatoriaus potencialai tt Visi šie galimi svyravimai yra pagrįsti grįžtamais ląstelės membranos pralaidumo pokyčiais tam tikriems jonams. Savo ruožtu pralaidumo pokytis yra ląstelės membranoje esančių jonų kanalų atidarymo ir uždarymo, veikiant aktyviam dirgikliui, pasekmė. _

Energija, naudojama generuojant elektrinius potencialus, yra saugoma ramybės ląstelėje Na +, Ca 2+, K +, C1~ jonų koncentracijos gradientų pavidalu abiejose paviršiaus membranos pusėse. Šiuos gradientus sukuria ir palaiko specializuotų molekulinių prietaisų, tokių kaip membrana, darbas joninės išmokos. Pastarieji savo darbui naudoja medžiagų apykaitos energiją, išsiskiriančią fermentiškai skaidant universalų ląstelių energijos donorą – adenozino trifosforo rūgštį (ATP).

Elektrinių potencialų, lydinčių sužadinimo ir isterijos procesus, tyrimas; gyvuose audiniuose yra svarbus tiek norint suprasti šių procesų pobūdį, tiek nustatyti sužadinamųjų ląstelių veiklos sutrikimų pobūdį esant trims skirtingoms patologijos rūšims.

Šiuolaikinėse klinikose ypač paplito širdies (elektrokardiografija), smegenų (elektroencefalografija) ir raumenų (elektromiografijos) elektrinių potencialų registravimo metodai.

POilsio POTENCIALAS

Terminas " membranos potencialas"(ramybės potencialas) paprastai vadinamas transjumbraniniu potencialų skirtumu, kuris egzistuoja tarp citoplazmos ir išorinio tirpalo, supančio ląstelę. Kai ląstelė (pluoštas) yra fiziologinio ramybės būsenoje, jos vidinis potencialas yra neigiamas išorinio, kuris sutartinai laikomas nuliu, atžvilgiu. Membranos potencialas įvairiose ląstelėse skiriasi nuo -50 iki -90 mV.

Išmatuoti ramybės potencialą ir atsekti jo pokyčius, kuriuos sukelia kažkas arba. Pirmasis poveikis ląstelei yra intraląstelinių mikroelektrodų technikos naudojimas (1 pav.). 1).

Mikroelektrodas yra mikropipetė, tai yra plonas kapiliaras, ištrauktas iš stiklinio vamzdelio. Jo galiuko skersmuo yra apie 0,5 mikrono. Mikropipetė pripildoma fiziologinio tirpalo, dažniausiai 3 M KS1, į ją panardinamas metalinis elektrodas (chlorinto sidabro viela) ir prijungiamas prie elektrinio matavimo prietaiso – osciloskopo su nuolatinės srovės stiprintuvu.

Virš tiriamo objekto, pavyzdžiui, griaučių raumenų, uždedamas mikroelektrodas, o paskola įvedama į ląstelę naudojant mikromanipuliatorių – prietaisą su mikrometriniais varžtais. Normalaus dydžio elektrodas panardinamas į įprastą druskos tirpalą, kuriame naudojamas tiriamas audinys.

Kai tik mikroelektrodas pramuša ląstelės paviršiaus membraną, osciloskopo spindulys iš karto nukrypsta nuo pradinės (nulinės) padėties ir aptinka

taigi egzistuoja potencialų skirtumas. Osciloskopas

tarp ląstelės paviršiaus ir turinio. Tolesnis mikroelektrodo judėjimas protoplazmos viduje neturi įtakos osciloskopo pluošto padėčiai. Tai rodo, kad potencialas iš tikrųjų yra lokalizuotas ląstelės membranoje.

Sėkmingai įkišus mikroelektrodą, membrana sandariai uždengia jo galiuką ir ląstelė kelias valandas išlaiko galimybę veikti be pažeidimo požymių.

Yra daug veiksnių, keičiančių ląstelių ramybės potencialą: elektros srovės panaudojimas, terpės joninės sudėties pokyčiai, tam tikrų toksinų poveikis, audinių aprūpinimo deguonimi sutrikimas ir kt. Visais atvejais, kai sumažėja vidinis potencialas ( tampa mažiau neigiamas), mes kalbame membranos depoliarizacija, vadinamas priešingas potencialo poslinkis (didėja neigiamas krūvis vidiniame ląstelės membranos paviršiuje). hiperpoliarizacija.

POILSIS POTENCIALO POBŪDIS

Dar 1896 metais V. Čagovetsas iškėlė hipotezę apie joninį elektrinių potencialų mechanizmą ir pabandė jiems paaiškinti Arrhenius teoriją teorija, kurią modifikavo ir eksperimentiškai pagrindė Hodžkinas, Huxley ir Katzas (1949–1952), remiantis šia teorija, elektrinių potencialų buvimas gyvose ląstelėse yra dėl koncentracijų nelygybės Na +, K +, Ca 2+ ir C1~ ląstelės viduje ir išorėje bei skirtingą paviršiaus membranos pralaidumą.

Iš lentelėje pateiktų duomenų. 1 paveiksle matyti, kad nervinės skaidulos turinys yra daug K + ir organinių anijonų (kurie praktiškai neprasiskverbia pro membraną), o mažai Na + ir O - .

K 4 koncentracija "nervinių ir raumenų ląstelių citoplazmoje yra 40-50 kartų didesnė, 4eiv išoriniame tirpale, o jei ramybės būsenoje membrana būtų" laidi tik šiems jonams, tai ramybės potencialas atitiktų pusiausvyrą. kalio potencialas (Ј k), apskaičiuotas pagal Nernsto formulę:

Kur R dujų konstanta, F- numeris, Faradėjus, T- absoliutus, temperatūra /Co - laisvųjų kalio jonų koncentracija išoriniame tirpale, Ki - jų koncentracija* citoplazmoje.

Ryžiai. 1. Raumenų skaidulos (A) ramybės potencialo matavimas naudojant intraląstelinį mikroelektrodą (diagrama).

M - mikroelektrodas; I - abejingas elektrodas. Osciloskopo ekrano (B) spindulys rodo, kad prieš mikroelektrodui pramušant membraną, potencialų skirtumas tarp M ir I buvo lygus nuliui. Pradūrimo momentu (rodoma rodykle) aptinkamas potencialų skirtumas, rodantis, kad vidinė membranos pusė yra įkrauta elektroneigiamai išorinio paviršiaus atžvilgiu.

Esant Ј a.,_ .97,5 mV.

Stalas!

	Vidinės (i) ir išorinės (o) aplinkos koncentracijų santykis, mM	Įvairių jonų pusiausvyros potencialas, mV	Išmatuoti potencialai, mV
				esant didžiausiam smaigaliui
Milžiniškas sepijos aksonas
„Vkcoh kalmarai
Varlės raumenų skaidulos
Katės motorinis neuronas

^yra. 2. Potencialų skirtumo atsiradimas dirbtinėje membranoje, skiriančioje skirtingų koncentracijų (Ci ir C 2) K.2SO4 tirpalus.

Membrana selektyviai pralaidi K+ jonams (mažiems apskritimams) ir nepraleidžia SO jonų (didelių apskritimų). 1,2 - elektrodai nuleisti į lacTsop; 3 - elektrinis matavimo prietaisas.

Norėdami suprasti, kaip atsiranda šis potencialas, apsvarstykite šį modelio eksperimentą (2 pav.).

Prielaida, kad ramybės būsenoje nervų ir raumenų membrana

pluoštai yra selektyviai pralaidūs K + ir kad būtent jų difuzija sukuria ramybės potencialą. Bernsteinas dar 1902 m. ir patvirtino Hodžkinas ir kt. 1962 m. eksperimentuose su izoliuotais milžiniškų kalmarų aksonais. Citoplazma (aksoplazma) buvo atsargiai išspausta iš maždaug 1 mm skersmens pluošto, o sugriuvusi membrana buvo užpildyta dirbtiniu druskos tirpalu buvo nustatytas tarp vidinės ir išorinės membranos pusių, artimas normalaus ramybės potencialo vertei (- 50-g- - 80 mV), o pluoštas vedė impulsus, mažėjant intraląsteliniam ir padidėjus išorinei koncentracijai K +, membranos potencialas sumažėjo arba net pakeitė savo ženklą (potencialas tapo teigiamas, jei K + koncentracija išoriniame tirpale buvo didesnė nei vidiniame). .

Tokie eksperimentai parodė, kad koncentruotas K + gradientas iš tiesų yra pagrindinis veiksnys, lemiantis nervinės skaidulos ramybės potencialo vertę. Tačiau ramybės būsenos membrana yra pralaidi ne tik K +, bet - (nors ir daug mažiau) ir Na +. Šių teigiamai įkrautų jonų difuzija į ląstelę sumažina K + difuzijos būdu sukurto ląstelės vidinio neigiamo potencialo absoliučią vertę. Todėl pluoštų ramybės potencialas (--50 + -70 mV) yra mažiau neigiamas nei kalio pusiausvyros potencialas, apskaičiuotas pagal Nernsto formulę. >: -. ".,

esant santykiui = - 85 mV.

Taigi ląstelės ramybės potencialo vertę lemia du pagrindiniai veiksniai: a) katijonų ir anijonų, prasiskverbiančių per ramybės paviršiaus membraną, koncentracijų santykis; b) šių jonų membranų pralaidumo santykis. ■

Norint kiekybiškai apibūdinti šį dėsnį, paprastai naudojama Goldmano-Hodžkino-Katzo lygtis:

g -3LRK- M+ PNa- Nat+ Pa- C) r M ~ W^W^CTG "

kur Ј m yra poilsio potencialas, RĮ, PNa, RA- membranos pralaidumas K + , Na + jonams ir atitinkamai; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Apskaičiuota, kad izoliuotame milžiniškame kalmaro aksone esant Ј m - -50 mV yra toks ryšys tarp ramybės būsenos membranos joninių laidų:

RĮ:P\,:P<а ■ 1:0,04:0,45. .i.

Lygtis paaiškina daugelį eksperimentiškai ir natūraliomis sąlygomis stebimų ląstelės ramybės potencialo pokyčių, pavyzdžiui, jos nuolatinę depoliarizaciją veikiant tam tikriems toksinams, kurie padidina membranos natrio pralaidumą. Šie toksinai yra augalų nuodai: 1 veratridinas, akonitinas ir vienas iš galingiausių neurotoksinų - ■batrachotoksinas, kurį gamina Kolumbijos varlių odos liaukos.

Membranos depoliarizacija, kaip matyti iš lygties, gali įvykti net jei P a išlieka nepakitęs, padidinus išorinę K + jonų koncentraciją (t.y. padidinus Co/K santykį). Šis ramybės potencialo pokytis jokiu būdu nėra tik laboratorinis reiškinys. Faktas yra tas, kad K + "koncentracija tarpląsteliniame skystyje pastebimai padidėja aktyvuojant nervų ir raumenų ląsteles, kartu didėja ir P k. K + koncentracija tarpląsteliniame skystyje ypač smarkiai padidėja sutrikus kraujotakai. audinių aprūpinimas (išemija), pavyzdžiui, miokardo išemija Atsiranda per Šiuo atveju membranos depoliarizacija nustoja generuoti veikimo potencialus, t.y. sutrinka normalus ląstelių elektrinis aktyvumas.

MEDŽIAGOS VAIDMUO POILSIOS POTENCIALO GENEZĖJE IR PALAIKYME (NATRIO MEMBRANINIS SIURBLYS)

Nepaisant to, kad Na + ir K + srautai per membraną ramybės būsenoje yra nedideli, šių jonų koncentracijų skirtumas ląstelės viduje ir išorėje ilgainiui turėtų išsilyginti, jei ląstelės membranoje nebūtų specialaus molekulinio įtaiso – „natrio siurblys“ , kuris užtikrina į jį prasiskverbiančio Na+ pašalinimą („išsiurbimą“) iš citoplazmos ir K+ įvedimą („išsiurbimą“) į citoplazmą Natrio pompa judina Na+ ir K+ prieš jų koncentracijos gradientus, t.y. , atlieka tam tikrą darbo kiekį. Tiesioginis šio darbo energijos šaltinis yra daug energijos turintis (makroerginis) junginys – adenozino trifosforo rūgštis (ATP), kuri yra universalus energijos šaltinis gyvoms ląstelėms. ATP skaidymą vykdo baltymų makromolekulės – fermentas adenozintrifosfatazė (ATPazė), lokalizuotas ląstelės paviršiaus membranoje. Energija, išsiskirianti skaidant vieną ATP molekulę, užtikrina trijų K "a" 1 " jonų pašalinimą iš ląstelės mainais į du K + jonus, patenkančius į ląstelę iš išorės.

Kai kurių cheminių junginių (pavyzdžiui, širdies glikozido ouabaino) sukeltas ATPazės aktyvumo slopinimas sutrikdo pompą, todėl ląstelė praranda K + ir praturtina Na +. Toks pat rezultatas pasiekiamas slopinant oksidacinius ir glikolitinius procesus ląstelėje, kurie užtikrina ATP sintezę Eksperimentuose tai pasiekiama šiuos procesus stabdančių nuodų pagalba. Esant tokioms sąlygoms, kai sutrinka audinių aprūpinimas krauju ir susilpnėja audinių kvėpavimas, slopinamas elektrogeninio siurblio darbas ir dėl to tarpląsteliniuose tarpeliuose kaupiasi K+ ir vyksta membranų depoliarizacija.

ATP vaidmuo aktyvaus Na + transportavimo mechanizme buvo tiesiogiai įrodytas eksperimentuose su milžiniškomis kalmarų nervinėmis skaidulomis. Nustatyta, kad į skaidulą įvedus ATP, galima laikinai atstatyti natrio siurblio funkcionavimą, sutrikusį kvėpavimo fermentų inhibitoriaus cianido. \

Iš pradžių buvo manoma, kad natrio siurblys buvo elektra neutralus, t.y., apsikeitusių Na + ir K + jonų skaičius buvo lygus. Vėliau paaiškėjo, kad kas tris Na + jonus, pašalintus iš ląstelės, į ląstelę patenka tik du K + jonai. Tai reiškia, kad siurblys yra elektrogeninis: jis sukuria membranos potencialų skirtumą, kuris prideda prie ramybės potencialo. -

Šis natrio pompos indėlis į normalią ramybės potencialo vertę skirtingose ląstelėse yra nevienodas: „atrodo, kad jis yra nereikšmingas kalmarų nervų skaidulose, bet yra reikšmingas ramybės potencialui (apie 25 % visos vertės). milžiniški moliuskų neuronai, lygiieji raumenys.

Taigi, formuojant ramybės potencialą, natrio siurblys atlieka dvejopą vaidmenį: -1) sukuria ir palaiko transmembraninį Na + ir K + koncentracijos gradientą; 2) sukuria potencialų skirtumą, kuris sumuojamas su JK + difuzijos išilgai koncentracijos gradiento sukurtu potencialu.

VEIKSMO POTENCIALAS

Veikimo potencialas yra greitas membranos potencialo svyravimas, atsirandantis, kai sužadinami nervai, raumenys ir kai kurios kitos ląstelės. Jis pagrįstas membranos joninio pralaidumo pokyčiais. Laikinų veikimo potencialo pokyčių pobūdžio amplitudės mažai priklauso nuo jį sukeliančio dirgiklio stiprumo, tik svarbu, kad šis stiprumas būtų ne mažesnis už tam tikrą kritinę reikšmę, kuri vadinama dirginimo slenksčiu. Atsiradęs dirginimo vietoje, veikimo potencialas plinta išilgai nervų ar raumenų skaidulų, nekeičiant jo amplitudės. Slenksčio buvimas ir veikimo potencialo amplitudės nepriklausomumas nuo jį sukėlusio dirgiklio stiprumo vadinamas „viskas arba nieko“ dėsniu.

L L P IIIR I J 1 III I I I NL M

A LL

Ryžiai. 3. Skeleto raumenų skaidulų veikimo potencialas, užfiksuotas naudojant intracelulinį. mikroelektrodas.

a - depoliarizacijos fazė, b - rpoliarizacijos fazė, c - pėdsakų depoliarizacijos fazė (neigiamas pėdsakų potencialas)\ Dirginimo momentas rodomas rodykle.

Ryžiai. 4. Kalmarų milžiniško aksono veikimo potencialas. įtraukta naudojant intraląstelinį elektrodą [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Rodomos vertikaliai „viduląstelinio elektrodo potencialo vertės, palyginti su jo potencialu išoriniame tirpale (mivoltais - b - laiko žyma - 500 svyravimų per 1 s);

Natūraliomis sąlygomis nervinėse skaidulose susidaro veikimo potencialai, kai stimuliuojami receptoriai arba sužadinamos nervinės ląstelės. Veikimo potencialų sklidimas išilgai nervų skaidulų užtikrina informacijos perdavimą nervų sistemoje. Pasiekę nervų galūnes, veikimo potencialai sukelia cheminių medžiagų (siųstuvų), kurios perduoda signalą į raumenis ar nervines ląsteles, sekreciją. Raumenų ląstelėse veikimo potencialai inicijuoja procesų grandinę, sukeliančią susitraukimą. Jonai, kurie prasiskverbia į citoplazmą generuojant veikimo potencialą, turi reguliuojantį poveikį ląstelių metabolizmui ir ypač baltymų, sudarančių jonų kanalus ir jonų siurblius, sintezės procesams.

Veiksmo potencialui įrašyti naudojami ekstraląsteliniai arba tarpląsteliniai elektrodai. gimdymas. Atliekant ekstraląstelinį pagrobimą, elektrodai uždedami ant išorinio pluošto (ląstelės) paviršiaus. Tai leidžia atrasti, kad sužadintos srities paviršius labai trumpą laiką (nervinėje skaiduloje tūkstantąją sekundės dalį) tampa neigiamai įkraunamas kaimyninės poilsio zonos atžvilgiu.

Naudojant intraląstelinius mikroelektrodus, galima kiekybiškai apibūdinti membranos potencialo pokyčius veikimo potencialo didėjimo ir mažėjimo fazėse. Buvo nustatyta, kad kylančios fazės metu ( depoliarizacijos fazė) Atsitinka ne tik ramybės potencialo išnykimas (kaip buvo manyta iš pradžių), bet atsiranda priešingo ženklo potencialų skirtumas: vidinis ląstelės turinys įkraunamas teigiamai išorinės aplinkos atžvilgiu, kitaip tariant, membranos potencialo apvertimas. Per mažėjimo fazę (repoliarizacijos fazę) membranos potencialas grįžta į pradinę vertę. 3 ir 4 paveiksluose pateikti varlių skeleto raumenų skaidulų ir kalmarų milžiniško aksono veikimo potencialo įrašų pavyzdžiai. Matyti, kad viršūnės pasiekimo momentu (pikas) membranos potencialas yra +30 + +40 mV, o didžiausią svyravimą lydi ilgalaikiai pėdsakų membranos potencialo pokyčiai, po kurių membranos potencialas nustatomas pradiniame lygyje. Veikimo potencialo smailės trukmė įvairiose nervų ir skeleto raumenų skaidulose skiriasi.

trunka nuo 0,5 iki 3 ms, o repoliarizacijos fazė yra ilgesnė nei depoliarizacijos fazė. Veikimo potencialo trukmė, ypač repoliarizacijos fazė, labai priklauso nuo temperatūros: atvėsus 10 °C, smailės trukmė padidėja maždaug 3 kartus.

Membranos potencialo pokyčiai po veikimo potencialo piko vadinami pėdsakų potencialai. “X

Yra dviejų tipų pėdsakų potencialai - vėlesnė depoliarizacija Ir vėlesnė hiperpoliarizacija. Pėdsakų potencialų amplitudė paprastai neviršija kelių milivoltų (5-10 % smailės aukščio), o iX 1 trukmė įvairioms skaiduloms svyruoja nuo kelių milisekundžių iki dešimčių ir šimtų sekundžių. ",

Didžiausio veikimo potencialo ir vėlesnės depoliarizacijos priklausomybė gali būti nagrinėjama naudojant skeleto raumenų skaidulų elektrinio atsako pavyzdį. Iš 3 pav. parodyto įrašo aišku, kad veikimo potencialo mažėjimo fazė (repoliarizacijos fazė). ) yra padalintas į dvi nelygias dalis. Iš pradžių potencialo kritimas įvyksta greitai, tada labai sulėtėja.

Pėdsakų membranos hiperpoliarizacijos pavyzdys, lydintis vieno (izoliuoto) kalmarų milžiniško nervinio pluošto veikimo potencialo smailę, parodytas Fig. 4. Šiuo atveju veikimo potencialo mažėjimo fazė tiesiogiai pereina į pėdsakų hiperpoliarizacijos fazę, kurios amplitudė šiuo atveju siekia 15.mV. Hiperpoliarizacija būdinga daugeliui šaltakraujų ir šiltakraujų gyvūnų ne pulpos nervų skaidulų. Mielinizuotų nervų skaidulų pėdsakų potencialai yra sudėtingesni. Depoliarizacija gali virsti pėdsakų hiperpoliarizacija, tada kartais įvyksta nauja depoliarizacija, tik po to visiškai atstatomas ramybės potencialas. Pėdsakai, daug labiau nei veikimo potencialo smailės, yra jautrūs pradinio ramybės potencialo pokyčiams, aplinkos joninei sudėčiai, deguonies tiekimui į pluoštą ir kt.

Būdingas pėdsakų potencialų bruožas yra jų gebėjimas keistis ritminių impulsų proceso metu (5 pav.). - . .

JONINIS POTENCIALIOS IŠVAIZDOS MECHANIZMAS VEIKSMAI

Veikimo potencialas pagrįstas ląstelės membranos joninio pralaidumo pokyčiais, kurie laikui bėgant vystosi nuosekliai.

Ryžiai; 5. Katės freninio nervo pėdsakų potencialų sumavimas trumpalaikio dirginimo metu ritminiais impulsais.;

Kylančioji veikimo potencialo dalis nematoma. Įrašai prasideda nuo neigiamų pėdsakų potencialų (a), virsdami teigiamais potencialais (b). Viršutinė kreivė yra atsakas į vieną stimuliaciją, padidėjus stimuliacijos dažniui (nuo 10 iki 250 per 1 s), pėdsakų teigiamas potencialas (hiperpoliarizacija) smarkiai padidėja.

Kai dirgiklis veikia ląstelę, „Na“ 1 membranos pralaidumas smarkiai padidėja ir galiausiai tampa maždaug 20 kartų didesnis už K + pralaidumą - todėl Na + srautas iš išorinio tirpalo į citoplazmą pradeda tekėti. viršyti

išorinė kalio srovė. Dėl to pasikeičia membranos potencialo ženklas (grįžta): vidinis ląstelės turinys tampa teigiamai įkrautas, palyginti su išoriniu paviršiumi. Šis membranos potencialo pokytis atitinka kylančią veikimo potencialo fazę (depoliarizacijos fazę).

Membranos pralaidumo Na + padidėjimas trunka tik labai trumpai. Po to membranos pralaidumas Na + vėl mažėja, o K + padidėja. \

Procesas, dėl kurio sumažėja anksčiau padidėjęs membranos natrio pralaidumas, vadinamas natrio inaktyvacija. Dėl inaktyvacijos Na + srautas į citoplazmą smarkiai susilpnėja. Padidėjęs kalio pralaidumas padidina K + srautą iš citoplazmos į išorinį tirpalą. Dėl šių dviejų procesų vyksta membranos repoliarizacija: vidinis ląstelės turinys vėl įgauna neigiamą krūvį išorinio atžvilgiu. sprendimas Šis pokyčio potencialas atitinka veikimo potencialo mažėjimo fazę (repoliarizacijos fazę).

Vienas iš svarbių argumentų, palaikančių veikimo potencialų kilmės natrio teoriją, buvo glaudi jo amplitudės priklausomybė nuo Na"1" koncentracijos išoriniame tirpale. Eksperimentai su milžiniškomis nervų skaidulomis, perfuzuotomis iš vidaus druskos tirpalais, suteikė tiesioginį natrio teorijos teisingumo patvirtinimą. Nustatyta, kad aksoplazmą pakeitus fiziologiniu tirpalu, kuriame gausu K+, skaidulų membrana ne tik išlaiko normalų ramybės potencialą, bet ir ilgą laiką išlaiko galimybę generuoti šimtatūkstantinius normalios amplitudės veikimo potencialus. Jei „K4“ viduląsteliniame tirpale iš dalies pakeičiamas Na + ir taip sumažėja Na + koncentracijos gradientas tarp išorinės aplinkos ir vidinio tirpalo, veikimo potencialo amplitudė smarkiai sumažėja. Kai K+ visiškai pakeičiamas Na+, pluoštas praranda gebėjimą generuoti veikimo potencialą. \

Šie eksperimentai nepalieka jokių abejonių, kad paviršiaus membrana iš tiesų yra potencialaus atsiradimo vieta tiek ramybėje, tiek sužadinimo metu. Akivaizdu, kad Na + ir K + koncentracijų skirtumas pluošto viduje ir išorėje yra elektrovaros jėgos, sukeliančios ramybės ir veikimo potencialo atsiradimą, šaltinis.

Fig. 6 paveiksle parodyti membranos natrio ir kalio pralaidumo pokyčiai generuojant veikimo potencialą milžiniškame kalmarų aksone. Panašūs ryšiai vyksta ir kitose nervinėse skaidulose, nervinių ląstelių kūnuose, taip pat stuburinių gyvūnų skeleto raumenų skaidulose. Vėžiagyvių skeleto raumenyse ir stuburinių gyvūnų lygiuosiuose raumenyse Ca 2+ jonai vaidina pagrindinį vaidmenį kylančios veikimo potencialo fazės genezėje. Miokardo ląstelėse pradinis veikimo potencialo padidėjimas yra susijęs su membranos pralaidumo padidėjimu Na +, o veikimo potencialo plokščiakalnis yra dėl padidėjusio membranos pralaidumo Ca 2+ jonams.

APIE MEMBRANOS JONINĖS LAIDUMO PRIGIMTĮ. JONŲ KANALAI

■ _ Laikas, ms

Ryžiai. 6 paveikslas: kalmarų milžiniško aksono natrio (g^a) ir kalio (g k) membranų pralaidumo pokyčių laiko eiga susidarant veikimo potencialui (V).

talpa, t.y. galimybė atsidaryti ir užsidaryti reaguojant į membranos potencialo pokyčius. Kanalo atidarymo ir uždarymo procesas yra tikimybinio pobūdžio (membranos potencialas nulemia tik tikimybę, kad kanalas bus atviroje arba uždarytoje būsenoje). “

Kaip ir jonų siurbliai, jonų kanalus sudaro baltymų makromolekulės, kurios prasiskverbia į lipidų dvisluoksnį membranos sluoksnį. Šių makromolekulių cheminė struktūra dar nėra iššifruota, todėl idėjos apie kanalų funkcinį organizavimą vis dar kuriamos daugiausia netiesiogiai – remiantis duomenų, gautų tiriant elektrinius reiškinius membranose ir įvairių cheminių veiksnių (toksinų, toksinų, įtakos), analize. fermentai, vaistai ir kt.) kanaluose). Visuotinai pripažįstama, kad jonų kanalą sudaro pati transportavimo sistema ir vadinamasis vartų mechanizmas ("vartai"), valdomas membranos elektrinio lauko. „Vartai“ gali būti dviejose padėtyse: jie yra visiškai uždaryti arba visiškai atviri, todėl vieno atviro kanalo laidumas yra pastovi pralaidus tam tikram jonui. ■~

Šią poziciją galima parašyti taip:

gr. ■ /V-"7",

Kur gi- bendras membranos pralaidumas tarpląsteliniams jonams; N■-bendras atitinkamų jonų kanalų skaičius (tam tikroje membranos dalyje); A- atvirų kanalų dalis; y - vieno kanalo laidumas.

Pagal selektyvumą elektriškai sužadinami nervų ir raumenų ląstelių jonų kanalai skirstomi į natrio, kalio, kalcio ir chlorido. Toks selektyvumas nėra absoliutus: kanalo pavadinimas nurodo tik tą joną, kuriam duotas kanalas yra pralaidiausias.

Atvirais kanalais jonai juda koncentracijos ir elektros gradientais. Šie jonų srautai lemia membranos potencialo pokyčius/o tai savo ruožtu keičia vidutinį atvirų kanalų skaičių ir atitinkamai jonų srovių dydį ir kt. Toks žiedinis ryšys yra svarbus veikimo potencialo susidarymui, bet. dėl to neįmanoma kiekybiškai įvertinti joninio laidumo priklausomybės nuo generuojamo potencialo vertės. Šiai priklausomybei ištirti naudojamas „potencialaus fiksavimo metodas“. Šio metodo esmė yra priverstinai palaikyti membranos potencialą bet kuriame tam tikrame lygyje. Taigi, nukreipdami į membraną srovę, kurios dydis yra lygus, bet priešinga jonų srovei, einančia per atvirus kanalus, ir matuojant šią srovę esant skirtingiems potencialams, mokslininkai gali atsekti potencialo priklausomybę nuo jonų laidumo. membrana.

Vidinis potencialas

a, - ištisinės linijos rodo pralaidumą ilgalaikės depoliarizacijos metu, o punktyrinės linijos - membranos pakartotinės poliarizacijos metu per -0\B ir 6,3 m"s; "b"> - didžiausios natrio vertės (g^) priklausomybė J ir pastovios būsenos kalio lygis vry (g K) pralaidumas o*t; membranos potencialas,

Ryžiai. 8. Scheminis elektriškai sužadinamo natrio kanalo vaizdavimas.

Kanalą (1) sudaro baltymo 2 makromolekulė, kurios susiaurėjusi dalis atitinka „selektyvų filtrą“. Kanalas turi aktyvavimo (w) ir inaktyvavimo (h) „vartus“, kuriuos valdo membranos elektrinis laukas. Esant ramybės potencialui (a), labiausiai tikėtina padėtis yra „uždaryta“ aktyvinimo vartams ir „atvira“ padėtis inaktyvavimo vartams. Membranos (b) depoliarizacija lemia greitą t-vartų atidarymą ir lėtą 11-vartų užsidarymą, todėl pradiniu depoliarizacijos momentu abi "vartų" poros yra atviros ir jonai. gali judėti kanalu pagal savo koncentraciją ir elektrinius gradientus. Tęsiant depoliarizaciją (ii) užsidaro aktyvavimo „vartai“ ir kapalas pereina į inaktyvacijos būseną.

Fig. 7 paveiksle pavaizduoti nervinių skaidulų membranos natrio (gua) ir kalirvos (Kk) pralaidumo pokyčiai fiksuotos depoliarizacijos metu. Kaip. pažymėjo, dydis ir gK atspindi vienu metu atvirų natrio ar kalio kanalų skaičių. Kaip matyti, g Na greitai, per milisekundės dalį, pasiekė maksimumą, o paskui pamažu pradėjo mažėti iki pradinio lygio. Pasibaigus depoliarizacijai, natrio kanalų gebėjimas vėl atsidaryti palaipsniui atkuriamas per kelias dešimtis milisekundžių.

Veiksmo potencialas

Ryžiai. 9. Natrio ir kalio kanalų būklė skirtingose veikimo potencialo fazėse (diagrama). Paaiškinimas tekste.

Norint paaiškinti šį natrio kanalų elgesį, buvo pasiūlyta, kad kiekviename kanale yra dviejų tipų „vartai“ - greitas aktyvinimas ir lėtas inaktyvavimas. Kaip rodo pavadinimas, pradinis Na padidėjimas yra susijęs su aktyvavimo vartų atidarymu („aktyvinimo procesas“), o vėlesnis kritimas vykstančios membranos depoliarizacijos metu yra susijęs su inaktyvavimo vartų uždarymu („inaktyvavimo procesas“). ).

Fig. 8, 9 schematiškai pavaizduota natrio kanalo struktūra, palengvinanti jo funkcijų supratimą. Kanalas turi išorinę ir vidinę išsiuvinėtą sritį („burną“) ir trumpą susiaurintą sekciją, vadinamąjį selektyvųjį filtrą, kuriame katijonai „atrenkami“ pagal jų dydį ir savybes. Sprendžiant pagal didžiausio katijono, prasiskverbiančio per natrio kanalą, dydį, filtro anga yra ne mažesnė kaip 0,3-0,5 nm. Praėję pro filtrą Na+ jonai praranda dalį savo hidratacijos apvalkalo. Aktyvinimas (t) ir inaktyvavimas (/g) „voro“

„ta“ yra natrio kanalo vidinio galo srityje, o „vartai“ yra nukreipti į citoplazmą membranos pusė pašalina natrio inaktyvaciją (sunaikina /g-"vartus"), ".

Poilsio "vartai" T uždaryti, o "vartai" h atviras. Depoliarizacijos metu pradiniu „vartų“ momentu tmh atviras – kanalas yra laidžioje būsenoje. Tada inaktyvavimo vartai užsidaro ir kanalas inaktyvuojamas. Pasibaigus depoliarizacijai, „vartai“ h lėtai atsidaro, o „vartai“ t greitai užsidaro ir kanalas grįžta į pradinę ramybės būseną. . , U

Specifinis natrio kanalų blokatorius yra tetrodotoksinas – junginys, susintetintas kai kurių žuvų rūšių audiniuose. ir salamandros. Šis junginys patenka į išorinę kanalo angą, prisijungia prie kai kurių dar nenustatytų cheminių grupių ir „užkemša“ kanalą iki dešimčių tūkstančių natrio kanalų vienam kvadratiniam membranos mikronui, ■

Kalio kanalų funkcinė organizacija yra panaši į natrio kanalų, skiriasi tik jų selektyvumas ir aktyvavimo bei inaktyvavimo procesų kinetika. Kalio kanalų selektyvumas yra didesnis nei natrio kanalų: Na + kalio kanalai praktiškai nepralaidūs; jų selektyvaus filtro skersmuo yra apie 0,3 nm. Kalio kanalų aktyvavimo kinetika yra maždaug eilės tvarka lėtesnė nei natrio kanalų aktyvavimo (žr. 7 pav.). Per 10 ms depoliarizaciją gK nerodo tendencijos inaktyvuoti: kalio „inaktyvacija išsivysto tik esant kelių sekundžių membranos depoliarizacijai.

Reikia pabrėžti, kad tokie aktyvavimo ir inaktyvavimo procesų santykiai

kalio kanalai būdingi tik nervinėms skaiduloms. Daugelio nervų ir raumenų ląstelių membranoje yra kalio kanalų, kurie gana greitai inaktyvuojami. Taip pat buvo atrasti greitai aktyvuojami kalio kanalai. Galiausiai yra kalio kanalų, kuriuos aktyvuoja ne membranos potencialas, o intracelulinis Ca 2+,

Kalio kanalus blokuoja organinis tetraetilamonio katijonas, taip pat aminopiridinai. h

Kalcio kanalams būdinga lėta aktyvavimo (milisekundėmis) ir inaktyvavimo (dešimtimis ir šimtais milisekundžių) kinetika. Jų selektyvumą lemia kai kurių cheminių grupių, turinčių padidėjusį afinitetą dvivalečiams katijonams, buvimas išorinės burnos srityje: Ca 2+ prisijungia prie šių grupių ir tik po to patenka į kanalo ertmę. Kai kurių dvivalenčių katijonų afinitetas šioms grupėms yra toks didelis, kad prisijungę prie jų blokuoja Ca + judėjimą kanalu. Taip veikia kalcio kanalai

Jį taip pat gali blokuoti tam tikri organiniai junginiai (verapamilis, nifedipinas), naudojami klinikinėje praktikoje padidėjusiam lygiųjų raumenų elektriniam aktyvumui slopinti. h

Visų jonų kanalų aktyvavimo ir inaktyvavimo greitis didėja didėjant membranos depoliarizacijai; Atitinkamai, vienu metu atidarytų kanalų skaičius padidėja iki tam tikros ribinės vertės.

JONINIO LAIDUMO POKYČIŲ MECHANIZMAI VEIKIMO POTENCIALO KŪRIANT

Yra žinoma, kad didėjanti veikimo potencialo fazė yra susijusi su natrio pralaidumo padidėjimu. Skatinimo procesas vystosi taip.

Reaguojant į pradinę dirgiklio sukeltą membranos depoliarizaciją, atsidaro tik nedidelis natrio kanalų skaičius. Tačiau jų atidarymas lemia, kad į ląstelę patenka Na + jonų srautas (įeinanti natrio srovė), o tai padidina pradinę depoliarizaciją. Tai veda prie naujų natrio kanalų atidarymo, t. y. toliau didėja gaunamos natrio srovės gNa, taigi ir toliau „depoliarizuojama membrana, o tai savo ruožtu sukelia dar didesnį gNa padidėjimą. tt Toks apskritas“ vadinamas lavinos procesas regeneracinė (t.y. savaime atsinaujinanti) depoliarizacija. Schematiškai jį galima pavaizduoti taip:

->- Membranos depoliarizacija

Stimulas

G 1

Įeinantys. Padidėjusi natrio -"-natrio pralaidumo srovė

Teoriškai regeneracinė depoliarizacija turėtų baigtis ląstelės vidinio potencialo padidėjimu iki Ka jonų pusiausvyros Nernsto potencialo vertės:

kur Na^" yra išorinis, aNa^ yra vidinis: Na + jonų koncentracija, "Su stebimu santykiu 10 Ј Na = +55 mV.

Ši vertė yra veikimo potencialo riba. Tačiau iš tikrųjų didžiausias potencialas niekada nepasiekia reikšmės Ј Na,. pirma, todėl, kad membrana veikimo potencialo smailės momentu yra pralaidi ne tik Na + jonams, bet ir K + jonams (daug mažiau). Antra, veikimo potencialo padidėjimą iki vertės Em a neutralizuoja atkūrimo procesai, dėl kurių atkuriama pirminė poliarizacija (membranos repoliarizacija). v

Tokie procesai yra vertės sumažėjimas gNll ir pakelti lygį

Na mažėja dėl to, kad natrio kanalų aktyvacija depoliarizacijos metu pakeičiama jų inaktyvacija; dėl to greitai mažėja atvirų natrio kanalų skaičius. Tuo pačiu metu, veikiant depoliarizacijai, prasideda lėtas kalio kanalų aktyvavimas, dėl kurio padidėja g K vertė. Padidėjimo pasekmė gK yra iš ląstelės išeinančių K + jonų srauto padidėjimas (išeinanti kalio srovė). .

Esant mažėjimo sąlygoms, susijusioms su natrio kanalų inaktyvavimu, išeinanti K + jonų srovė sukelia membranos repoliarizaciją arba net laikiną ("pėdsakų") hiperpoliarizaciją, kaip, pavyzdžiui, vyksta milžiniškame kalmarų aksone ( žr. 4 pav.).

Membranos repoliarizacija savo ruožtu veda prie kalio kanalų uždarymo^ ir dėl to susilpnėja išorinė kalio srovė. Tuo pačiu metu, veikiant repoliarizacijai, natrio inaktyvacija lėtai pašalinama: atsidaro inaktyvacijos vartai ir natrio kanalai grįžta į ramybės būseną.

Fig. 9 paveiksle schematiškai parodyta natrio ir kalio kanalų būklė įvairiose veikimo potencialo raidos fazėse.

NATRIO-KALIO SIURBLIO AKTYVAVIMAS "

KAI SUJAUDAUSI

Impulsų serijos atsiradimą nervų ar raumenų skaiduloje lydi protoplazmos praturtėjimas Na + ir K + praradimas. Skaičiuojama, kad milžiniško kalmaro aksono, kurio skersmuo yra 0,5 mm, metu per kiekvieną kvadratinį membranos mikroną į protoplazmą patenka apie 20 OO Na +, o iš pluošto palieka tiek pat K + Dėl to su kiekvienu impulsu aksonas praranda maždaug vieną milijonąją viso kalio kiekio. Nors šie nuostoliai yra labai nežymūs, ritmiškai pasikartojant impulsams, juos susumavus, jie turėtų lemti daugiau ar mažiau pastebimus koncentracijos gradientų pokyčius.

Tokie koncentracijos poslinkiai ypač greitai turėtų išsivystyti plonose nervų ir raumenų skaidulose bei mažose nervinėse ląstelėse, kurių citoplazmos tūris paviršiaus atžvilgiu yra nedidelis. Tačiau tai neutralizuoja natrio siurblys, kurio aktyvumas didėja didėjant intracelulinei Na + jonų koncentracijai.

Padidėjusį siurblio aktyvumą lydi reikšmingas medžiagų apykaitos procesų, tiekiančių energiją aktyviam Na + ir K + jonų pernešimui per membraną, intensyvumas. Tai yra ATP ir kreatino fosfato skilimo ir sintezės procesų padidėjimas. ląstelių deguonies suvartojimo padidėjimas, šilumos gamybos padidėjimas ir kt.

Siurblio veikimo dėka visiškai atstatoma Na + ir K + koncentracijų nelygybė abiejose membranos pusėse, kuri buvo sutrikusi sužadinimo metu. Tačiau reikia pabrėžti, kad Na + pašalinimo iš citoplazmos naudojant siurblį greitis yra palyginti mažas: jis yra maždaug 200 kartų mažesnis nei šių jonų judėjimo per membraną greitis pagal koncentracijos gradientą.

Metabolizmas viduje: nepakanka. K daug

Taigi gyvoje ląstelėje yra dvi jonų judėjimo per membraną sistemos (10 pav. Viena iš jų vykdoma pagal jonų koncentracijos gradientą ir nereikalauja energijos, todėl ji vadinama). pasyvus jonų pernešimas. Jis yra atsakingas už ramybės ir veikimo potencialo atsiradimą ir galiausiai lemia jonų koncentracijos išlyginimą abiejose ląstelės membranos pusėse: Antrojo tipo jonų judėjimas per membraną, atliekamas prieš koncentracijos gradientą, yra natrio jonų „siurbimas“ iš citoplazmos ir kalio jonų „siurbimas“ į ląstelę. Toks jonų pernešimas įmanomas tik sunaudojus medžiagų apykaitos energiją. Jis vadinamas aktyvus jonų pernešimas. Jis yra atsakingas už pastovaus jonų koncentracijos skirtumo tarp citoplazmos ir ląstelę supančio skysčio palaikymą. Aktyvus transportavimas yra natrio siurblio darbo rezultatas, kurio dėka atkuriamas pradinis jonų koncentracijų skirtumas, kuris sutrinka su kiekvienu sužadinimo protrūkiu.

Ryžiai. 10. Dvi jonų pernešimo per membraną sistemos.

Dešinėje yra Na + ir Kn jonų judėjimas sužadinimo metu pagal koncentraciją ir elektrinius gradientus užtikrina impulsinio aktyvumo metu kintančių jonų gradientų palaikymą ir atkūrimą Punktyrinė linija rodo tą Na + nutekėjimo dalį, kuri neišnyksta pašalinus K + jonus iš išorinio tirpalo [Hodgkin A., 1965 ..].

LĄSTELIŲ (PLUOŠTELO) DIRGINIMO ELEKTROS SROVĖS MECHANIZMAS

Vadinamas minimalus srovės stiprumas, būtinas ir pakankamas veikimo potencialui sukelti slenkstis, Atitinkamai, didesnio ir mažesnio stiprumo dirgikliai yra žymimi subslenksčiu ir viršslenksčiu. Slenkstinė srovės stipris (slenkstinė srovė), esant tam tikroms riboms, yra atvirkščiai susijusi su jos veikimo trukme. Taip pat yra tam tikras minimalus srovės stiprumo padidėjimo nuolydis,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Yra du būdai, kaip srovę tiekti audiniams, kad būtų galima išmatuoti dirginimo slenkstį ir nustatyti jų jaudrumą. Pirmuoju metodu - ekstraląsteliniu - abu elektrodai dedami ant sudirginto audinio paviršiaus. Sąlygiškai daroma prielaida, kad naudojama srovė patenka į anodo sritį ir išeina iš katodo (I pav.). slenksčio matavimo metodas yra žymus srovės išsišakojimas: tik dalis jos teka per ląstelių membranas, o dalis išsišakoja į tarpląstelinius tarpus Dėl to dirginant reikia taikyti daug didesnės jėgos srovę nei būtina sužadinimui sukelti: "-.

Taikant antrąjį – tarpląstelinį – srovės tiekimo į ląsteles būdą, į ląstelę įvedamas mikroelektrodas, o ant audinio paviršiaus uždedamas įprastas elektrodas (12 pav.). Šiuo atveju visa srovė praeina per ląstelės membraną, o tai leidžia tiksliai nustatyti mažiausią srovę, reikalingą veikimo potencialui sukelti. Taikant šį stimuliavimo metodą, potencialai pašalinami naudojant antrą tarpląstelinį mikroelektrodą.

Slenkstinė srovė, reikalinga įvairių ląstelių sužadinimui intraląsteliniu stimuliuojančiu elektrodu, yra 10–7–10–9 A.

Laboratorinėmis sąlygomis ir kai kurių klinikinių tyrimų metu nervams ir raumenims dirginti naudojami įvairių formų elektriniai dirgikliai: stačiakampiai, sinusiniai, tiesiškai ir eksponentiškai didėjantys, indukciniai smūgiai, kondensatoriaus iškrovos ir kt., -

Srovės dirginančio poveikio visų tipų dirgikliams mechanizmas iš esmės yra vienodas, tačiau ryškiausia forma jis atsiskleidžia naudojant nuolatinę srovę.

Ryžiai. 11, Srovės išsišakojimas audinyje stimuliuojant išoriniais (ekstraląsteliniais) elektrodais (diagrama). :

Osciloskopas

Stimulus-1 "-fG stiprintuvas l * torus T7 postas, tonas

Ryžiai. 12. Dirginimas ir potencialų pašalinimas naudojant intraląstelinius mikroelektrodus. Paaiškinimas tekste.

Raumenų skaidulos yra tamsesnės tarp jų yra tarpląsteliniai tarpai.

2 Žmogaus fiziologija

NUOLATINĖS SROVĖS POVEIKIS DIDRINAMS AUDINIAM

Poliarinis dirginimo dėsnis

Kai nervas ar raumuo yra dirginami nuolatine srove, sužadinimas vyksta nuolatinės srovės uždarymo momentu tik po katodu, o atsidarymo momentu - tik po anodu. Šie faktai yra sujungti į polinį dirginimo dėsnį, kurį 1859 m. atrado Pflugeris. Polinis dėsnis įrodomas šiais eksperimentais. Nervo sritis po vienu iš elektrodų žūva, o antrasis elektrodas montuojamas ant nepažeistos vietos. Jei jis liečiasi su nepažeista vieta. katodas, sužadinimas, atsiranda tuo metu, kai srovė užsidaro; jei katodas pilamas į pažeistą vietą, o anodas į nepažeistą vietą, sužadinimas atsiranda tik atidarius srovę Dirginimo slenkstis atidarant, kai sužadinimas vyksta po anodu, yra žymiai mažesnis nei uždarant, kai sužadinama. atsiranda po katodu.

Elektros srovės polinio veikimo mechanizmo tyrimas tapo įmanomas tik po to, kai buvo sukurtas aprašytas dviejų mikroelektrodų įvedimo į tetas metodas vienu metu: vienas stimuliacijai, kitas potencialams šalinti. Nustatyta, kad veikimo potencialas atsiranda tik tuo atveju, jei katodas yra išorėje, o anodas yra ląstelės viduje. Esant atvirkštiniam tolio išdėstymui, ty išoriniam anodui ir vidiniam katodui, sužadinimas, kai srovė uždaryta, nesvarbu, kokia ji stipri. 1 "" g

Einant per nervingą ar. raumenų skaidulų elektros srovė pirmiausia sukelia membranos potencialo pokyčius^.

Toje srityje, kurioje anodas yra uždėtas ant audinio paviršiaus, padidėja teigiamas potencialas išorinėje membranos pusėje, t.y. atsiranda hiperpoliarizacija, o tuo atveju, kai katodas yra uždėtas ant paviršiaus, teigiamas potencialas ant membranos paviršiaus. išorinė membranos pusė mažėja ir atsiranda depoliarizacija. . ,.

Fig. 13a parodyta, kad tiek uždarius, tiek atidarius srovę nervinės skaidulos membraninio potencialo pokyčiai neatsiranda arba neišnyksta akimirksniu, o laikui bėgant vystosi sklandžiai. " "

Tai paaiškinama tuo, kad gyvos ląstelės paviršiaus membrana turi kondensatoriaus savybių. Išorinis ir vidinis membranos paviršiai tarnauja kaip šio „audinio kondensatoriaus“ plokštės, o dielektrikas yra lipidų sluoksnis, turintis didelį atsparumą. Dėl to, kad membranoje yra kanalų, per kuriuos gali praeiti jonai, šio sluoksnio varža nėra begalinė, kaip ir idealiame kondensatoriuje. Todėl elemento paviršinė membrana dažniausiai prilyginama kondensatoriui, kurio varža sujungta lygiagrečiai, per kurią gali įvykti krūvių nutekėjimas (13 pav., a).

Membranos potencialo pokyčių laiko eiga įjungiant ir išjungiant srovę (13b pav.) priklauso nuo talpos C ir membranos varžos R. Kuo mažesnė sandauga DC yra membranos laiko konstanta, tuo potencialas greitesnis. didėja esant tam tikram srovės stiprumui ir, atvirkščiai, tuo didesnis RC reikšmė atitinka mažesnį potencialo padidėjimo greitį.

Membranos potencialo pokyčiai vyksta ne tik tiesiogiai taškuose, kur į katodą tiekiama nuolatinė srovė, o į nervinę skaidulą – anodą, bet ir tam tikru atstumu nuo polių, tačiau jų dydis palaipsniui mažėja tolstant nuo katodas ir anodas. Tai paaiškinama vadinamuoju kabelis nervų ir raumenų skaidulų savybės. Elektros požiūriu vienalytis nervinis pluoštas yra kabelis, t.y mažos varžos šerdis (aksoplazma), padengta izoliacija (membrana) ir patalpinta į gerai laidžią terpę Kai per tam tikrą pluošto tašką ilgą laiką teka pastovi srovė, stebima stacionari būsena, kai srovės tankis ir atitinkamai membranos potencialo pokytis yra maksimalus srovės padavimo taške (t.y. , tiesiai po katodu ir anodu); Didėjant atstumui nuo polių, srovės tankis ir potencialo pokyčiai membranoje mažėja eksponentiškai išilgai pluošto ilgio. Kadangi nagrinėjami membranos potencialo pokyčiai, priešingai nei lokaliniai, veikimo potencialo atsako ar pėdsakų potencialai, nėra susiję su membranos joninio pralaidumo pokyčiais (t. y. aktyviuoju pluošto atsaku), jie dažniausiai vadinami. pasyvus,

Potencialus

Ryžiai. 13. Paprasčiausia elektros grandinė, atkurianti membranos elektrines savybes (a ir membranos potencialo pokyčius po nuolatinės srovės katodu ir anodu. subslenkstinė jėga (b).

a: C - membranos talpa, R - varža, E - membranos elektrovaros jėga ramybės būsenoje (potencialas; ramybė). Pateikiamos vidutinės motorinio neurono R, C ir E reikšmės, b - membranos depoliarizacija. membrana (1) po katodu ir hiperpoliarizacija (2) po anodu, kai per nervinę skaidulą praeina silpna slenkstinė srovė. . “

arba " elektrotoninis membranos potencialo pokyčiai. Gryna forma pastarieji gali būti registruojami esant visiškam jonų kanalų blokavimui cheminėmis medžiagomis. Jie skiriasi katė- Ir aneelektroninis galimi pokyčiai, atsirandantys atitinkamai katodo ir anodo taikymo srityje, nuolatinė srovė. -

Kritinis depoliarizacijos lygis

-\ Membraninio potencialo pokyčių registravimas tarpląstelinės nervo ar raumenų skaidulos stimuliacijos metu parodė, kad veikimo potencialas atsiranda. momentas, kai membranos depoliarizacija pasiekia kritinį lygį. Šis kritinis depoliarizacijos lygis nepriklauso nuo taikomo dirgiklio pobūdžio, atstumo tarp elektrodų ir pan., o yra nulemtas tik pačios membranos savybių.

Fig. 14 paveiksle schematiškai pavaizduoti nervinės skaidulos membranos potencialo pokyčiai veikiant ilgiems ir trumpiems įvairaus stiprumo dirgikliams. Visais atvejais veikimo potencialas atsiranda tada, kai membranos potencialas pasiekia kritinę vertę. Greitis, kuriuo tai vyksta

membranos depoliarizacija, kai visi kiti dalykai yra vienodi 4

Išorinė pusė

Vidinė pusė

sąlygos priklauso nuo dirginančios srovės stiprumo. Esant silpnai srovei, depoliarizacija vystosi lėtai. Kad atsirastų veikimo potencialas, stimulas turi būti ilgesnis. Jei dirginanti srovė didėja, depoliarizacijos vystymosi greitis didėja. Atitinkamai mažiausias laikas, reikalingas sužadinimui, mažėja. Kuo greičiau vystosi membranos depoliarizacija, tuo trumpesnis minimalus laikas, reikalingas potencialui generuoti atvirkštiniais veiksmais.

Vietinis atsakas

Kritinės membranos depoliarizacijos mechanizme, kartu su pasyviaisiais, reikšmingą vaidmenį atlieka aktyvūs membranos potencialo poslinkiai, pasireiškiantys vadinamojo vietinio atsako forma.

Ryžiai. 14. Membranos potencialo pokytis iki kritinio membranos depoliarizacijos lygio, veikiant įvairaus stiprumo ir trukmės dirginamai srovei.

Kritinis lygis rodomas punktyrine linija. Žemiau pateikiami dirginantys dirgikliai, kurių įtakoje buvo gauti atsakai A, B ir C.

e yra. 15. Nervinės skaidulos lokali reakcija.

B, C - 1-osios nervinės skaidulos membranos potencialo pokyčiai, kuriuos sukelia trumpalaikės slenkstinės srovės veikimas B ir 3 kreivėse prie pasyviosios membranos depoliarizacijos taip pat bus pridėta aktyvioji subslenkstinė depoliarizacija. lokalus atsakas nuo pasyviųjų potencialo pokyčių punktyrine linija išskiriamas prie slenkstinės srovės stiprumo (G) vietinis atsakas išsivysto į veikimo potencialą (paveiksle nepavaizduotas).

asmuo 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-"7", 40

NERVINIŲ IMPULSŲ VALDYMAS IR NEUROMUKULINIO PERDAVIMAS 113

ĮVADAS 147

BENDROJI CENTRINĖS NERVŲ SISTEMOS FIZIOLOGIJA 150

privati fiziologija 197

centrinė nervų sistema 197

AUTONOMINIŲ FUNKCIJŲ NERVŲ REGULIAVIMAS 285

fiziologinių funkcijų hormoninis reguliavimas 306

-- [ Puslapis 1 ] --

MOKYMOSI LITERATŪRA

Medicinos studentams

fiziologija

asmuo

Redaguota

narys-kor. SSRS medicinos mokslų akademija G. I. KOSITSKY

TREČIAS LEIDIMAS,

PERDIRBTA

IR PRIEMONĖS

Patvirtino Vyriausioji švietimo direkcija

Sveikatos apsaugos ministerijos įstaigos

SSRS apsauga kaip vadovėlis

medicinos studentams

Maskvos „Medicina“ 1985 m

E. B. BABSKIS V. D. GLEBOVSKIS, A. B. KOGANAS, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKIS, V. M. POKROVSKIS, Y. V. NATOCHIN, V. P.

Juostoje: 2 r. 20 tūkst. 15 000 egz.

Trečiasis vadovėlio leidimas (antrasis išleistas 1972 m.) buvo parašytas pagal šiuolaikinio mokslo pasiekimus. Pateikiami nauji faktai ir sampratos, įtraukiami nauji skyriai: „Aukštesnio žmogaus nervinio aktyvumo ypatumai“, „Darbo fiziologijos elementai, lavinimo ir adaptacijos mechanizmai“, išplečiami skyriai, apimantys biofizikos ir fiziologinės kibernetikos klausimus. Devyni vadovėlio skyriai buvo parašyti iš naujo, likusieji iš esmės pataisyti.

Vadovėlis atitinka SSRS sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą ir yra skirtas medicinos institutų studentams.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicinos leidykla, PRATARMĖ Nuo ankstesnio vadovėlio „Žmogaus fiziologija“ leidimo praėjo 12 metų.

Mirė atsakingasis redaktorius ir vienas iš knygos autorių, Ukrainos TSR mokslų akademijos akademikas E. B. Babskis, pagal kurio žinynus fiziologiją studijavo daugybė studentų kartų.

Per pastarąjį laiką mūsų moksle atsirado daugybė naujų faktų, požiūrių, teorijų, atradimų ir tendencijų. Šiuo atžvilgiu 9 skyriai šiame leidime turėjo būti rašomi iš naujo, o likę 10 skyrių – taisyti ir papildyti. Kartu autoriai pagal galimybes stengėsi išsaugoti šių skyrių tekstus.

prof. Yu.A.Vladimirov) ir kad biofizikos ir kibernetikos elementus vadovėlyje pateikia prof. A.N. Remizovas „Medicininė ir biologinė fizika“.

MOLGMI II fiziologijos katedros darbuotojai, pavadinti N. I. Pirogova prof. L. A. Miyutin docentai I. A. Murašova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznecova, Ph.D "MPNGush" ir L. M. Popova dalyvavo kai kurių skyrių rankraščio aptarime.

Norėčiau išreikšti mūsų didžiulę padėką visiems šiems bendražygiams.

SSRS medicinos mokslų akademijos narys korespondentas prof. G. I. KOSIIDKYS skyrius FIZIOLOGIJOS IR JOS REIKŠMĖ Fiziologija (iš graikų physis – gamta ir logos – mokymas) – tai mokslas apie viso organizmo ir atskirų jo dalių: ląstelių, audinių, organų, funkcinių sistemų gyvybinę veiklą. Fiziologija siekia atskleisti gyvo organizmo funkcijų mechanizmus, jų tarpusavio ryšį, reguliavimą ir prisitaikymą prie išorinės aplinkos, kilmę ir formavimąsi individo evoliucijos ir individualaus vystymosi procese.

Taigi fiziologija yra mokslas, įgyvendinantis sisteminį požiūrį, t.y.

Tačiau fiziologijos svarba medicinai tuo neapsiriboja. Įvairių organų ir sistemų funkcijų tyrimas leido imituoti šias funkcijas naudojant žmogaus rankų sukurtus instrumentus, prietaisus ir prietaisus. Tokiu būdu buvo sukonstruotas dirbtinis inkstas (hemodializės aparatas). Remiantis širdies ritmo fiziologijos tyrimu, buvo sukurtas širdies elektrinio stimuliavimo prietaisas, užtikrinantis normalią širdies veiklą ir galimybę grįžti į darbą pacientams, kuriems yra sunkus širdies pažeidimas. Pagaminta dirbtinė širdis ir dirbtinės kraujotakos aparatai (širdies-plaučių aparatai), leidžiantys išjungti paciento širdį sudėtingos širdies operacijos metu. Yra defibriliacijos aparatai, atkuriantys normalią širdies veiklą, esant mirtiniems širdies raumens susitraukimo funkcijos sutrikimams.

Tai tik keli fiziologijos dėsnių panaudojimo klinikoje pavyzdžiai, tačiau mūsų mokslo reikšmė gerokai peržengia vien medicinos medicinos ribas.

Fiziologijos vaidmuo užtikrinant žmogaus gyvybę ir veiklą įvairiomis sąlygomis Fiziologijos studijos yra būtinos moksliškai pagrįsti ir sudaryti sąlygas sveikai gyvensenai, kuri užkerta kelią ligoms. Fiziologiniai dėsniai yra šiuolaikinės gamybos mokslinio darbo organizavimo pagrindas. Fiziologija leido sukurti mokslinį pagrindą įvairiems individualiems treniruočių režimams ir sportiniams krūviams, kuriais grindžiami šiuolaikiniai sporto pasiekimai. Ir ne tik sportas. Jei reikia pasiųsti žmogų į kosmosą ar nuleisti jį į vandenyno gelmes, leiskitės į ekspediciją į šiaurės ir pietų ašigalius, pasiekite Himalajų viršūnes, tyrinėkite tundrą, taigą, dykumą, pastatykite žmogų į itin aukšta ar žema temperatūra, perkelti jį į skirtingas laiko juostas ar klimato technines sąlygas, tuomet fiziologija padeda pateisinti ir suteikti viską, kas reikalinga žmogaus gyvenimui ir darbui tokiomis ekstremaliomis sąlygomis.

Fiziologijos sėkmė prisidėjo prie daugelio kitų mokslo sričių kūrimo.

V. HARVEY (1578--1657) FIZIOLOGIJŲ TYRIMŲ METODŲ KŪRIMAS Fiziologija gimė kaip eksperimentinis mokslas. Visus duomenis ji gauna atlikdama tiesioginius gyvūnų ir žmonių organizmų gyvybinių procesų tyrimus. Eksperimentinės fiziologijos įkūrėjas buvo garsus anglų gydytojas Williamas Harvey.

gyvų audinių gebėjimas generuoti elektrinius potencialus (Galvani), ir kai kurie kiti darbai.

Stebėjimas kaip fiziologinio tyrimo metodas. Palyginti lėtas eksperimentinės fiziologijos vystymasis per du šimtmečius po Harvey darbo paaiškinamas žemu gamtos mokslų gamybos ir išsivystymo lygiu, taip pat sunkumais tiriant fiziologinius reiškinius juos įprastu stebėjimu. Tokia metodinė technika buvo ir išlieka daugybės klaidų priežastimi, nes eksperimentuotojas turi atlikti eksperimentus, matyti ir atsiminti daugybę sudėtingų procesų ir reiškinių, o tai yra sudėtinga užduotis. Sunkumai, kuriuos sukelia paprasto fiziologinių reiškinių stebėjimo metodas, iškalbingai liudija Harvey žodžiai: „Širdies judėjimo greitis neleidžia atskirti, kaip atsiranda sistolė ir diastolė, todėl neįmanoma žinoti, kuriuo momentu. ir kurioje dalyje vyksta išsiplėtimas ir susitraukimas. Iš tiesų, negalėjau atskirti sistolės nuo diastolės, nes daugeliui gyvūnų širdis atsiranda ir išnyksta akies mirksniu, žaibo greičiu, todėl man atrodė, kad kartą buvo sistolė, o čia buvo diastolė, o kita laikas buvo atvirkščiai. Visur yra skirtumų ir painiavos“.

Svarbus eksperimentinės fiziologijos vystymosi etapas buvo kimografo išradimas ir grafinio kraujospūdžio fiksavimo metodo įdiegimas, kurį 1843 m. sukūrė vokiečių mokslininkas Karlas Ludwigas.

Grafinio įrašymo metodas leido vienu metu (sinchroniškai) įrašyti ne vieną, o kelis (teoriškai neribotą skaičių) fiziologinius procesus.

Bioelektrinių reiškinių tyrimas. Labai svarbi fiziologijos raidos kryptis buvo pažymėta „gyvūnų elektros“ atradimu. Klasikinis Luigi Galvani „antrasis eksperimentas“ parodė, kad gyvi audiniai yra elektrinio potencialo šaltinis, galintis paveikti kito organizmo nervus ir raumenis bei sukelti raumenų susitraukimą. Nuo tada beveik šimtmetį vienintelis gyvų audinių generuojamų potencialų (bioelektrinių potencialų) rodiklis buvo varlės neuroraumeninis preparatas. Jis padėjo atrasti širdies veiklos metu generuojamus potencialus (Köllikerio ir Müllerio patirtis), taip pat poreikį nuolat generuoti elektrinius potencialus nuolatiniam raumenų susitraukimui (Mateuci „antrinės stabligės“ patirtis). Paaiškėjo, kad bioelektriniai potencialai yra ne atsitiktiniai (šalutiniai) reiškiniai gyvų audinių veikloje, o signalai, kurių pagalba organizme komandos perduodamos nervų sistemai, o iš jos raumenims ir kitiems organams, taigi ir gyviems audiniams. bendraukite tarpusavyje naudodami „elektrinę kalbą“.

Šią „kalbą“ buvo galima suprasti daug vėliau, išradus fizinius prietaisus, kurie fiksavo bioelektrinį potencialą. Vienas pirmųjų tokių įrenginių buvo paprastas telefonas. Nuostabus rusų fiziologas N. E. Vvedenskis, naudodamasis telefonu, atrado daugybę svarbiausių nervų ir raumenų fiziologinių savybių. Naudodamiesi telefonu galėjome klausytis bioelektrinių potencialų, t.y. tyrinėti juos stebint. Reikšmingas žingsnis į priekį buvo objektyvaus grafinio bioelektrinių reiškinių registravimo technikos išradimas. Olandų fiziologas Einthovenas išrado styginį galvanometrą – prietaisą, kuris leido fotopopieriuje registruoti elektrinius potencialus, atsirandančius širdies veiklos metu – elektrokardiogramą (EKG). Mūsų šalyje šio metodo pradininkas buvo didžiausias fiziologas, I. M. Sechenovo ir I. P. Pavlovo studentas A. F. Samoilovas, kurį laiką dirbęs Leideno Einthoveno laboratorijoje.

Istorija išsaugojo įdomių dokumentų. A. F. Samoilovas parašė humoristinį laišką 1928 m.

„Brangus Einthovenai, rašau laišką ne tau, o tavo brangiam ir gerbiamam styginio galvanometrui. Todėl kreipiuosi į jį: Mielas galvanometrai, ką tik sužinojau apie tavo jubiliejų.

Prieš 25 metus nupiešėte pirmąją elektrokardiogramą. Sveikinu. Nenoriu nuo tavęs slėpti, kad tu man patinki, nepaisant to, kad kartais išdaigai. Esu nustebęs, kiek daug pasiekėte per 25 metus. Jei galėtume suskaičiuoti, kiek metrų ir kilometrų fotografinio popieriaus, naudojamo savo stygomis įrašyti visose pasaulio vietose, gautume milžiniškus skaičius. Jūs sukūrėte naują pramonę. Turite ir filologinių nuopelnų;

Samoilovas A.F. Rinktiniai straipsniai ir kalbos.-M.-L.: SSRS mokslų akademijos leidykla, 1946, p. 153.

Vėliau elektroninių stiprintuvų naudojimas leido sukurti kompaktiškus elektrokardiografus, o telemetrijos metodai leidžia įrašyti EKG iš orbitoje esančių astronautų, iš sportininkų, esančių trasoje, ir iš pacientų atokiose vietovėse, iš kurių EKG perduodama telefonu. laidus stambioms kardiologinėms įstaigoms atlikti išsamiai analizei.

Objektyvus grafinis bioelektrinių potencialų fiksavimas buvo pagrindas svarbiausiai mūsų mokslo šakai – elektrofiziologijai. Didelis žingsnis į priekį buvo anglų fiziologo Adriano pasiūlymas naudoti elektroninius stiprintuvus bioelektriniams reiškiniams registruoti. Sovietų mokslininkas V.V.Pravdichas Neminskis pirmasis užregistravo smegenų biosroves – jam buvo atlikta elektroencefalograma (EEG). Vėliau šį metodą patobulino vokiečių mokslininkas Bergeris. Šiuo metu klinikoje plačiai taikoma elektroencefalografija, taip pat grafinis raumenų elektrinių potencialų registravimas (elektromiografija), nervų ir kitų jaudinamų audinių bei organų. Tai leido atlikti subtilų šių organų ir sistemų funkcinės būklės įvertinimą. Pačiai fiziologijai šie metodai taip pat turėjo didelę reikšmę: jie leido iššifruoti funkcinius ir struktūrinius nervų sistemos ir kitų organų bei audinių veiklos mechanizmus, fiziologinių procesų reguliavimo mechanizmus.

Svarbus elektrofiziologijos raidos etapas buvo mikroelektrodų išradimas, t.y. Ploniausi elektrodai, kurių antgalio skersmuo lygus mikrono dalims. Šiuos elektrodus atitinkamų prietaisų – mikromanipuliatorių pagalba galima įvesti tiesiai į ląstelę ir fiksuoti bioelektrinius potencialus intraląsteliniu būdu.

Organų ir audinių elektrinės stimuliacijos metodai. Reikšmingas fiziologijos raidos etapas buvo organų ir audinių elektrinės stimuliacijos metodo įdiegimas.

Cheminiai metodai fiziologijoje. Elektrinių signalų kalba nėra pati universaliausia organizme. Dažniausia yra gyvybinių procesų cheminė sąveika (gyvuose audiniuose vykstančių cheminių procesų grandinės). Todėl atsirado chemijos sritis, tirianti šiuos procesus – fiziologinė chemija. Šiandien ji virto savarankišku mokslu – biologine chemija, kurios duomenys atskleidžia fiziologinių procesų molekulinius mechanizmus. Fiziologas savo eksperimentuose plačiai naudoja cheminius metodus, taip pat metodus, kurie atsirado chemijos, fizikos ir biologijos sankirtoje. Šie metodai jau paskatino naujas mokslo šakas, pavyzdžiui, biofiziką, tiriančią fiziologinių reiškinių pusę.

Neelektrinių dydžių elektrinis registravimas. Didelė fiziologijos pažanga šiandien siejama su radioelektroninių technologijų naudojimu. Naudojami jutikliai - įvairių neelektrinių reiškinių ir dydžių (judesio, slėgio, temperatūros, įvairių medžiagų, jonų ir kt. koncentracijos) keitikliai į elektrinius potencialus, kurie vėliau sustiprinami elektroniniais stiprintuvais ir registruojami osciloskopais. Buvo sukurta daugybė skirtingų tipų tokių įrašymo įrenginių, kurie leidžia osciloskopu įrašyti daugybę fiziologinių procesų. Nemažai prietaisų naudoja papildomą poveikį kūnui (ultragarso ar elektromagnetines bangas, aukšto dažnio elektrines vibracijas ir kt.). Tokiais atvejais fiksuojamas šių poveikių, keičiančių tam tikras fiziologines funkcijas, parametrų dydžio pokytis. Tokių prietaisų privalumas yra tas, kad keitiklį-jutiklį galima montuoti ne ant tiriamo organo, o ant kūno paviršiaus. Kūną veikiančios bangos, vibracijos ir kt. prasiskverbti į kūną ir, paveikę tiriamą funkciją ar organą, registruojami jutikliu. Šiuo principu, pavyzdžiui, statomi ultragarsiniai srauto matuokliai, nustatantys kraujo tėkmės greitį kraujagyslėse, reografai ir reopletizmografai, fiksuojantys kraujo kiekio pokyčius įvairiose kūno vietose, ir daugelis kitų prietaisų. Jų pranašumas yra galimybė bet kuriuo metu ištirti kūną be išankstinių operacijų. Be to, tokie tyrimai nekenkia organizmui. Šiais principais paremti dauguma šiuolaikinių klinikoje taikomų fiziologinių tyrimų metodų. SSRS radioelektroninės technologijos panaudojimo fiziologiniams tyrimams iniciatorius buvo akademikas V.V.

Reikšmingas tokių fiksavimo būdų privalumas yra tas, kad fiziologinį procesą jutiklis paverčia elektriniais virpesiais, o pastarieji gali būti sustiprinti ir perduoti laidais ar radijo ryšiu į bet kokį atstumą nuo tiriamo objekto. Taip atsirado telemetrijos metodai, kurių pagalba antžeminėje laboratorijoje galima fiksuoti fiziologinius procesus orbitoje skriejančio astronauto, skrendančio piloto, sportininko trasoje, darbuotojo darbo metu ir kt. Pati registracija niekaip netrukdo tiriamųjų veiklai.

Tačiau kuo giliau analizuojami procesai, tuo didesnis sintezės poreikis, t.y. iš atskirų elementų kuriant visą reiškinių vaizdą.

Fiziologijos uždavinys – kartu su analizės gilinimu, nuolat vykdyti sintezę, susidaryti holistinį kūno, kaip sistemos, vaizdą.

Fiziologijos dėsniai leidžia suprasti kūno (kaip vientisos sistemos) ir visų jo posistemių reakciją tam tikromis sąlygomis, veikiant tam tikram poveikiui ir pan.

Todėl bet koks poveikio organizmui metodas, prieš pradedant klinikinę praktiką, yra visapusiškai išbandomas fiziologiniais eksperimentais.

Ūmus eksperimentinis metodas. Mokslo pažanga siejama ne tik su eksperimentinės technikos ir tyrimo metodų plėtra. Tai labai priklauso nuo fiziologų mąstymo evoliucijos, nuo fiziologinių reiškinių tyrimo metodinių ir metodinių požiūrių išsivystymo. Nuo pradžios iki praėjusio amžiaus 80-ųjų fiziologija išliko analitinis mokslas. Ji padalino kūną į atskirus organus ir sistemas ir tyrė jų veiklą atskirai. Pagrindinė analitinės fiziologijos metodinė technika buvo eksperimentai su izoliuotais organais arba vadinamieji ūmūs eksperimentai. Be to, norėdamas patekti į bet kurį vidaus organą ar sistemą, fiziologas turėjo užsiimti vivisekcija (gyva sekcija).

Gyvūnas buvo pririštas prie mašinos ir atlikta sudėtinga ir skausminga operacija.

Tai buvo sunkus darbas, tačiau mokslas nežinojo kito būdo giliai įsiskverbti į kūną.

Tai buvo ne tik moralinė problemos pusė. Žiaurūs kankinimai ir nepakeliamos kančios, kurias patyrė kūnas, smarkiai sutrikdė normalią fiziologinių reiškinių eigą ir neleido suprasti natūraliomis sąlygomis normaliai vykstančių procesų esmės. Anestezijos ir kitų skausmo malšinimo metodų naudojimas reikšmingai nepadėjo. Gyvūno fiksavimas, narkotinių medžiagų poveikis, operacijos, kraujo netekimas – visa tai visiškai pakeitė ir sutrikdė įprastą gyvenimo veiklą. Susidarė užburtas ratas. Norint ištirti tam tikrą vidaus organo ar sistemos procesą ar funkciją, reikėjo prasiskverbti į organizmo gelmes, o pats tokio įsiskverbimo bandymas sutrikdė gyvybinių procesų tėkmę, kurios tyrimui buvo atliktas eksperimentas. imtasi. Be to, izoliuotų organų tyrimas nepateikė supratimo apie tikrąją jų funkciją pilno, nepažeisto organizmo sąlygomis.

Lėtinis eksperimento metodas. Didžiausias Rusijos mokslo nuopelnas fiziologijos istorijoje buvo tai, kad vienas talentingiausių ir ryškiausių jo atstovų I.P.

Anestezuotam gyvūnui, steriliomis sąlygomis ir laikantis chirurginės technikos taisyklių, prieš tai buvo atlikta kompleksinė operacija, leidžianti patekti į vieną ar kitą vidaus organą, į tuščiavidurį organą padarytas „langas“, fistulės vamzdelis. implantuotas arba liaukos latakas buvo išvestas ir prisiūtas prie odos. Pats eksperimentas prasidėjo po daugelio dienų, kai žaizda užgijo, gyvūnas atsigavo ir pagal fiziologinių procesų pobūdį praktiškai nesiskyrė nuo įprasto sveiko. Taikytos fistulės dėka buvo galima ilgą laiką tirti tam tikrų fiziologinių procesų eigą natūraliomis elgesio sąlygomis.

INTEGRALINIO ORGANIZMO FIZIOLOGIJA Gerai žinoma, kad mokslas vystosi priklausomai nuo metodų sėkmės.

Atsiradus šiuolaikinėms techninėms gyvybinių procesų tyrimo priemonėms, atsirado galimybė tirti daugelio vidaus organų funkcijas ne tik gyvūnams, bet ir žmonėms be išankstinių chirurginių operacijų. „Fiziologinė chirurgija“, kaip metodinė technika daugelyje fiziologijos šakų, buvo išstumta šiuolaikiniais bekraujo eksperimentavimo metodais. Bet esmė ne toje ar kitoje specifinėje techninėje technikoje, o fiziologinio mąstymo metodikoje. I. P. Pavlovas sukūrė naują metodiką, o fiziologija išsivystė kaip sintetinis mokslas ir sisteminis požiūris tapo jai būdingas.

Visiškas organizmas yra neatsiejamai susijęs su jį supančia išorine aplinka, todėl, kaip rašė I. M. Sechenovas, mokslinis organizmo apibrėžimas turėtų apimti ir jį įtakojančią aplinką. Viso organizmo fiziologija tiria ne tik vidinius fiziologinių procesų savireguliacijos mechanizmus, bet ir mechanizmus, užtikrinančius nuolatinę sąveiką ir neatsiejamą organizmo vienybę su aplinka.

Fiziologija ir kibernetika I. P. PAVLOV (1849-1936) Kibernetika (iš graikų kalbos kybernetike – valdymo menas) – mokslas apie automatizuotų procesų valdymą. Valdymo procesai, kaip žinoma, vykdomi signalais, nešančiais tam tikrą informaciją. Kūne tokie signalai yra elektrinio pobūdžio nerviniai impulsai, taip pat įvairios cheminės medžiagos.

Radijo elektronika ir kibernetika leido rezultatų analizę ir apdorojimą vėl susieti su paties eksperimento atlikimu, tačiau iš esmės kitu pagrindu: vienu metu tiriama daugelio skirtingų fiziologinių procesų sąveika, o tokios sąveikos rezultatai analizuojami kiekybiškai. . Tai leido atlikti vadinamąjį valdomą automatinį eksperimentą, kurio metu kompiuteris padeda tyrėjui ne tik analizuoti rezultatus, bet ir pakeisti eksperimento eigą bei užduočių formulavimą, taip pat įtakos tipui. kūno, priklausomai nuo kūno reakcijų, kylančių tiesiogiai patirties metu, pobūdžio. Fizika, matematika, kibernetika ir kiti tikslieji mokslai iš naujo aprūpino fiziologiją ir suteikė gydytojui galingą modernių techninių priemonių arsenalą, leidžiantį tiksliai įvertinti organizmo funkcinę būklę ir daryti įtaką organizmui.

Matematinis modeliavimas fiziologijoje. Žinios apie fiziologinius modelius ir kiekybinius ryšius tarp įvairių fiziologinių procesų leido sukurti jų matematinius modelius. Tokių modelių pagalba šie procesai atkuriami elektroniniuose kompiuteriuose, tyrinėjant įvairias reakcijos galimybes, t.y. galimi jų pokyčiai ateityje veikiant tam tikram poveikiui organizmui (vaistai, fiziniai veiksniai ar ekstremalios aplinkos sąlygos). Jau dabar fiziologijos ir kibernetikos sąjunga pasiteisino atliekant sunkias chirurgines operacijas ir esant kitoms ekstremalioms sąlygoms, kai reikia tiksliai įvertinti tiek esamą svarbiausių organizmo fiziologinių procesų būklę, tiek numatyti galimus pokyčius. Šis metodas leidžia mums žymiai padidinti „žmogiškojo faktoriaus“ patikimumą sudėtingose ir kritinėse šiuolaikinės gamybos dalyse.

Fiziologinis psichikos pagrindas – aukštesnis žmonių ir gyvūnų nervinis aktyvumas – tapo vienu iš svarbių fiziologinių tyrimų objektų.

OBJEKTYVUS AUKŠTESNIO NERVINIO AKTYVUMO TYRIMAS Tūkstančius metų buvo visuotinai priimta, kad žmogaus elgesį lemia tam tikros nematerialios būtybės („sielos“) įtaka, kurios fiziologas negali žinoti.

Mūsų mąstymas (dvasinis gyvenimas) natūraliai formuojasi veikiant aplinkos sąlygoms, o smegenys yra organas, kuris kaupia ir atspindi šias įtakas. Kad ir kokios sudėtingos mums atrodytų mūsų psichinio gyvenimo apraiškos, mūsų vidinė psichologinė sandara yra natūralus auklėjimo sąlygų ir aplinkos poveikio rezultatas. 999/1000 žmogaus psichinio turinio priklauso nuo auklėjimo sąlygų, aplinkos poveikio plačiąja to žodžio prasme, rašė I.M.Sechenovas, ir tik 1/1000 lemia įgimti veiksniai. Taigi determinizmo principas, pagrindinis materialistinės pasaulėžiūros principas, pirmiausia buvo išplėstas į sudėtingiausią gyvenimo reiškinių sritį, į žmogaus dvasinio gyvenimo procesus. I.M.Sechenovas rašė, kad kada nors fiziologas išmoks analizuoti išorines smegenų veiklos apraiškas taip tiksliai, kaip fizikas gali analizuoti muzikos akordą. I.M. Sechenovo knyga buvo genialus kūrinys, patvirtinantis materialistines pozicijas sudėtingiausiose žmogaus dvasinio gyvenimo srityse.

Tai, kad I. P. Pavlovas, o ne kas nors kitas, tapo I. M. Sechenovo idėjų įpėdiniu ir pirmasis įsiskverbė į pagrindines aukštesnių smegenų dalių darbo paslaptis, nėra atsitiktinis. Jo eksperimentinių fiziologinių tyrimų logika lėmė tai. Tyrinėdamas gyvybinius procesus organizme natūralaus gyvūnų elgesio sąlygomis, I.

P. Pavlovas atkreipė dėmesį į svarbų psichikos veiksnių, turinčių įtakos visiems fiziologiniams procesams, vaidmenį. I. P. Pavlovo pastebėjimas neaplenkė fakto, kad seilės, I. M. SEČENOVAS (1829-1905) skrandžio sultys ir kitos virškinimo sultys gyvūne pradeda išskirti ne tik valgymo metu, bet ir gerokai prieš valgį, pamačius maistas, dažniausiai gyvūną šeriančio palydovo žingsnių garsas. I. P. Pavlovas atkreipė dėmesį į tai, kad apetitas, aistringas maisto troškimas yra toks pat galingas sultis išskiriantis agentas, kaip ir pats maistas. Apetitas, noras, nuotaika, išgyvenimai, jausmai – visa tai buvo psichiniai reiškiniai. Fiziologai jų netyrė prieš I. P. Pavlovą. I. P. Pavlovas matė, kad fiziologas neturi teisės ignoruoti šių reiškinių, nes jie stipriai kišasi į fiziologinių procesų eigą, keičia jų charakterį. Todėl fiziologas privalėjo juos ištirti. Bet kaip? Prieš I. P. Pavlovą šiuos reiškinius nagrinėjo mokslas, vadinamas zoopsichologija.

Atsigręžęs į šį mokslą, I. P. Pavlovas turėjo pasitraukti nuo tvirto fiziologinių faktų pagrindo ir patekti į bevaisių ir nepagrįstų spėlionių apie tariamą gyvūnų psichinę būklę. Norint paaiškinti žmogaus elgesį, psichologijoje naudojami metodai yra teisėti, nes žmogus visada gali pranešti apie savo jausmus, nuotaikas, išgyvenimus ir pan. Gyvūnų psichologai duomenis, gautus tiriant žmones, aklai perdavė gyvūnams, taip pat kalbėjo apie „jausmus“, „nuotaikas“, „patirtis“, „troškimus“ ir kt. gyvūne, negalėdamas patikrinti, ar tai tiesa, ar ne. Pirmą kartą Pavlovo laboratorijose apie tų pačių faktų mechanizmus iškilo tiek nuomonių, kiek buvo šiuos faktus mačiusių stebėtojų. Kiekvienas iš jų jas interpretavo savaip ir nebuvo galimybės patikrinti nė vienos interpretacijos teisingumo. I.P.Pavlovas suprato, kad tokios interpretacijos yra beprasmės, todėl žengė ryžtingą, tikrai revoliucingą žingsnį. Nemėgindamas spėlioti apie tam tikras vidines gyvūno psichines būsenas, jis ėmė objektyviai tirti gyvūno elgesį, lygindamas tam tikrus poveikius organizmui su organizmo atsakais. Šis objektyvus metodas leido nustatyti kūno elgesio reakcijų dėsnius.

I. P. Pavlovo sukurta aukštesnės nervų veiklos fiziologija tapo natūraliu moksliniu psichologijos pagrindu. Tai tapo Lenino refleksijos teorijos gamtamoksliniu pagrindu ir yra nepaprastai svarbi filosofijoje, medicinoje, pedagogikoje ir visuose tuose moksluose, kurie vienaip ar kitaip susiduria su poreikiu tyrinėti žmogaus vidinį (dvasinį) pasaulį.

Aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologijos svarba medicinai. I. P. mokymai.

IŠVADA I. P. Pavlovą pagrįstai galima laikyti šiuolaikinės viso organizmo fiziologijos pradininku. Kiti iškilūs sovietų fiziologai taip pat labai prisidėjo prie jos vystymosi. A. A. Ukhtomsky sukūrė dominantės doktriną kaip pagrindinį centrinės nervų sistemos (CNS) veiklos principą. L. A. Orbeli sukūrė L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) fiziologijos evoliuciją. Jis parašė pagrindinius darbus apie simpatinės nervų sistemos adaptacinę trofinę funkciją. K. M. Bykovas atskleidė, kad yra sąlyginis refleksinis vidaus organų funkcijų reguliavimas, parodydamas, kad autonominės funkcijos nėra autonominės, kad jos yra veikiamos aukštesnių centrinės nervų sistemos dalių ir gali keistis veikiant sąlyginiams signalams. Žmonėms svarbiausias sąlyginis signalas yra žodis. Šis signalas gali pakeisti vidaus organų veiklą, kuri yra itin svarbi medicinai (psichoterapijai, deontologijai ir kt.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin sukūrė funkcinės sistemos doktriną – universalią kūno fiziologinių procesų ir elgsenos reakcijų reguliavimo schemą.

Žymus neurofiziologas I. S. Beritovas (Beritašvilis) sukūrė nemažai originalių neuroraumenų ir centrinės nervų sistemų fiziologijos krypčių. L. S. Sternas yra kraujo-smegenų barjero ir histohematinių barjerų – artimiausios organų ir audinių vidinės aplinkos reguliatorių – doktrinos autorius. V. V. Parinas padarė didelių atradimų širdies ir kraujagyslių sistemos reguliavimo srityje (Larino refleksas). Jis yra kosmoso fiziologijos pradininkas ir radioelektronikos, kibernetikos, matematikos metodų diegimo į fiziologinius tyrimus iniciatorius. E. A. Asratyanas sukūrė doktriną apie sutrikusių funkcijų kompensavimo mechanizmus. Jis yra daugelio pagrindinių darbų, plėtojančių pagrindines I. P. Pavlovo mokymo nuostatas, autorius. V. N. Černigovskis sukūrė interoreceptorių doktriną.

Sovietų fiziologams prioritetas buvo PARIN (1903-1971), dirbtinės širdies kūrimas (A. A. Bryukhonenko), EEG įrašymas (V. V. Pravdich-Neminsky), tokių svarbių ir naujų mokslo krypčių kaip kosmoso fiziologija, darbo fiziologija, fiziologija kūrimas. sporto, fiziologinių prisitaikymo mechanizmų, reguliavimo ir vidinių daugelio fiziologinių funkcijų įgyvendinimo mechanizmų tyrimas. Šie ir daugelis kitų tyrimų yra nepaprastai svarbūs medicinai.

Žinios apie įvairiuose organuose ir audiniuose vykstančius gyvybinius procesus, gyvybinių reiškinių reguliavimo mechanizmus, suvokti fiziologinių organizmo funkcijų esmę ir procesus, kurie sąveikauja su aplinka, yra esminis teorinis pagrindas, kuriuo remiantis bus ruošiamas būsimas gydytojas. paremta.

I SKYRIUS BENDRA FIZIOLOGIJOS ĮVADAS Kiekviena iš šimto trilijonų žmogaus kūno ląstelių išsiskiria itin sudėtinga struktūra, gebėjimu savarankiškai organizuotis ir daugiašale sąveika su kitomis ląstelėmis. Kiekvienoje ląstelėje atliekamų procesų skaičius ir šiame procese apdorojamos informacijos kiekis gerokai viršija tai, kas šiandien vyksta bet kurioje didelėje pramonės įmonėje. Nepaisant to, ląstelė yra tik vienas iš gana elementarių posistemių sudėtingoje sistemų hierarchijoje, sudarančioje gyvą organizmą.

Keitimasis informacija vyksta per tiesioginę (kontaktinę) ląstelių sąveiką, dėl medžiagų transportavimo su audinių skysčiu, limfa ir krauju (humoralinis bendravimas - iš lotyniško humoro - skystis), taip pat perduodant bioelektrinius potencialus. iš ląstelės į ląstelę, kuri yra greičiausias būdas perduoti informaciją organizme. Daugialąsčiai organizmai sukūrė specialią sistemą, kuri užtikrina elektriniuose signaluose užkoduotos informacijos suvokimą, perdavimą, saugojimą, apdorojimą ir atkūrimą. Tai žmogaus nervų sistema, kuri pasiekė aukščiausią išsivystymą. Norint suprasti bioelektrinių reiškinių prigimtį, t. y. signalus, kuriais nervų sistema perduoda informaciją, pirmiausia reikia atsižvelgti į kai kuriuos vadinamųjų jaudinamųjų audinių, įskaitant nervinį, raumeninį ir liaukinį audinį, fiziologijos aspektus. .

Skyrius DIRGINAMOJO AUDINIO FIZIOLOGIJA Visos gyvos ląstelės turi dirglumą, tai yra gebėjimą, veikiamos tam tikrų išorinės ar vidinės aplinkos veiksnių, vadinamųjų dirgiklių, iš fiziologinio poilsio būsenos pereiti į aktyvumo būseną. Tačiau terminas „sužadinamos ląstelės“ vartojamas tik kalbant apie nervų, raumenų ir sekrecines ląsteles, kurios, reaguodamos į dirgiklio veikimą, gali generuoti specializuotas elektrinio potencialo virpesių formas.

Pirmieji duomenys apie bioelektrinių reiškinių („gyvūnų elektros“) egzistavimą gauti XVIII amžiaus trečiajame ketvirtyje. adresu. tiriant kai kurių žuvų gynybos ir puolimo metu sukeliamos elektros iškrovos pobūdį. Ilgalaikis mokslinis ginčas (1791-1797) tarp fiziologo L. Galvani ir fiziko A. Voltos dėl „gyvūnų elektros“ prigimties baigėsi dviem pagrindiniais atradimais: buvo nustatyti faktai, rodantys elektrinių potencialų buvimą nervuose ir raumenyse. audiniuose, buvo atrastas naujas būdas gauti elektros srovę naudojant skirtingus metalus - sukurtas galvaninis elementas („voltaic kolona“). Tačiau pirmieji tiesioginiai potencialų matavimai gyvuose audiniuose tapo įmanomi tik išradus galvanometrus. Dubois-Reymond (1848) pradėjo sistemingą raumenų ir nervų potencialo tyrimą ramybės ir susijaudinimo būsenoje. Tolesnė pažanga tiriant bioelektrinius reiškinius buvo glaudžiai susijusi su greitų elektrinio potencialo virpesių registravimo metodų (styginių, kilpinių ir katodinių osciloskopų) ir jų pašalinimo iš pavienių sužadinamų ląstelių tobulinimo. Kokybiškai naujas gyvųjų audinių elektrinių reiškinių tyrimo etapas – mūsų amžiaus 40-50 m. Naudojant intracelulinius mikroelektrodus, buvo galima tiesiogiai įrašyti ląstelių membranų elektrinius potencialus. Elektronikos pažanga leido sukurti jonų srovių, tekančių per membraną, tyrimo metodus, kai keičiasi membranos potencialas arba kai biologiškai aktyvūs junginiai veikia membranos receptorius. Pastaraisiais metais buvo sukurtas metodas, leidžiantis fiksuoti jonų sroves, tekančius atskirais jonų kanalais.

Išskiriami šie pagrindiniai sužadinamų ląstelių elektrinių reakcijų tipai:

vietinis atsakas;

skleisti veikimo potencialą ir jį lydintį pėdsakų potencialą;

sužadinimo ir slopinimo postsinapsiniai potencialai;

generatoriaus potencialai ir tt Visi šie potencialų svyravimai yra pagrįsti grįžtamais ląstelės membranos pralaidumo pokyčiais tam tikriems jonams. Savo ruožtu pralaidumo pokytis yra ląstelės membranoje esančių jonų kanalų atidarymo ir uždarymo, veikiant aktyviam dirgikliui, pasekmė.

Energija, naudojama generuojant elektrinius potencialus, yra saugoma ramybės būsenoje Na+, Ca2+, K+, C1~ jonų koncentracijos gradientų pavidalu abiejose paviršiaus membranos pusėse. Šie gradientai sukuriami ir palaikomi specializuotų molekulinių prietaisų, vadinamųjų membraninių jonų siurblių, darbu. Pastarieji savo darbui naudoja medžiagų apykaitos energiją, išsiskiriančią fermentiškai skaidant universalų ląstelių energijos donorą – adenozino trifosforo rūgštį (ATP).

Šiuolaikinėse klinikose ypač paplito širdies (elektrokardiografija), smegenų (elektroencefalografija) ir raumenų (elektromiografijos) elektrinių potencialų registravimo metodai.

POILSIOS POTENCIALAS Terminas „membranos potencialas“ (ramybės potencialas) paprastai vartojamas transmembraninio potencialo skirtumui apibūdinti;

esantis tarp citoplazmos ir ląstelę supančio išorinio tirpalo. Kai ląstelė (pluoštas) yra fiziologinio ramybės būsenoje, jos vidinis potencialas yra neigiamas išorinio, kuris sutartinai laikomas nuliu, atžvilgiu. Skirtingose ląstelėse membranos potencialas svyruoja nuo -50 iki -90 mV.

Ramybės potencialui matuoti ir jo pokyčiams, sąlygotiems vienokio ar kitokio poveikio ląstelei, stebėti, naudojama viduląstelinių mikroelektrodų technika (1 pav.).

Mikroelektrodas montuojamas virš tiriamo objekto, pavyzdžiui, griaučių raumenų, o tada, naudojant mikromanipuliatorių – prietaisą su mikrometriniais varžtais, įkišamas į ląstelę. Normalaus dydžio elektrodas panardinamas į įprastą druskos tirpalą, kuriame yra tiriamas audinys.

Kai tik mikroelektrodas prasiskverbia į ląstelės paviršiaus membraną, oscilografo spindulys iš karto nukrypsta nuo pradinės (nulinės) padėties, taip atskleidžiant potencialų skirtumą tarp ląstelės paviršiaus ir turinio. Tolesnis mikroelektrodo judėjimas protoplazmos viduje neturi įtakos osciloskopo pluošto padėčiai. Tai rodo, kad potencialas iš tikrųjų yra lokalizuotas ląstelės membranoje.

Sėkmingai įstačius mikroelektrodą, membrana sandariai uždengia jo galiuką ir ląstelė išlaiko galimybę veikti kelias valandas be pažeidimo požymių.

Yra daug veiksnių, kurie keičia ląstelių ramybės potencialą: elektros srovės panaudojimas, terpės joninės sudėties pokyčiai, tam tikrų toksinų poveikis, audinių aprūpinimo deguonimi sutrikimas ir kt. Visais tais atvejais, kai sumažėja vidinis potencialas ( tampa mažiau neigiamas), kalbėti apie membranos depoliarizaciją;

priešingas potencialo poslinkis (didėja neigiamas krūvis vidiniame ląstelės membranos paviršiuje) vadinamas hiperpoliarizacija.

POILSIOS POTENCIALO PRIGIMTIS Dar 1896 metais V. Yu Chagovetsas iškėlė hipotezę apie joninį elektrinių potencialų mechanizmą gyvose ląstelėse ir joms paaiškinti bandė pritaikyti Arrheniuso elektrolitinės disociacijos teoriją. 1902 m. Yu Bernsteinas sukūrė membranos jonų teoriją, kurią modifikavo ir eksperimentiškai pagrindė Hodžkinas, Huxley ir Katzas (1949–1952). Šiuo metu pastaroji teorija turi visuotinį pripažinimą. Remiantis šia teorija, elektrinių potencialų buvimas gyvose ląstelėse atsiranda dėl Na+, K+, Ca2+ ir C1~ jonų koncentracijos nevienodos ląstelės viduje ir išorėje bei skirtingo paviršiaus membranos pralaidumo jiems.

Iš lentelėje pateiktų duomenų. 1 paveiksle matyti, kad nervinės skaidulos turinys turi daug K+ ir organinių anijonų (kurie praktiškai neprasiskverbia pro membraną), o mažai Na+ ir C1~.

Prielaidą, kad ramybės būsenoje nervų ir raumenų skaidulų membrana yra selektyviai pralaidi K+ ir kad būtent jų difuzija sukuria ramybės potencialą, Bernsteinas padarė dar 1902 m. ir patvirtino Hodgkin ir kt. 1962 m. eksperimentuose su izoliuotais milžiniškų kalmarų aksonais. Citoplazma (aksoplazma) buvo atsargiai išspausta iš maždaug 1 mm skersmens pluošto, o sugriuvusi membrana buvo užpildyta dirbtiniu druskos tirpalu. Kai K+ koncentracija tirpale buvo artima viduląstelinei vertei, tarp vidinės ir išorinės membranos pusių buvo nustatytas potencialų skirtumas, artimas normalaus ramybės potencialo vertei (-50 = 80 mV), ir pluošto. vedami impulsai. Mažėjant intraląstelinei K+ koncentracijai ir didėjant išorinei K+ koncentracijai, membranos potencialas mažėjo arba net pakeitė savo ženklą (potencialas tapo teigiamas, jei K+ koncentracija išoriniame tirpale buvo didesnė nei vidiniame).

b) šių jonų membranų pralaidumo santykis.

Norint kiekybiškai apibūdinti šį modelį, paprastai naudojama Goldmano-Hodžkino-Katzo lygtis:

kur Em – ramybės potencialas, Pk, PNa, Pcl – atitinkamai membranos pralaidumas K+, Na+ ir C1~ jonams;

Cl0- yra išorinės K+, Na+ ir Cl- jonų koncentracijos, o Ki+ Nai+ ir Cli- yra jų vidinės koncentracijos.

Apskaičiuota, kad izoliuotame kalmarų milžiniškame aksone, kai Em = -50 mV, yra toks ryšys tarp ramybės būsenos membranos joninių laidų:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

Lygtis paaiškina daugelį eksperimentiškai ir natūraliomis sąlygomis stebimų ląstelės ramybės potencialo pokyčių, pavyzdžiui, jos nuolatinę depoliarizaciją veikiant tam tikriems toksinams, dėl kurių padidėja membranos natrio pralaidumas. Prie šių toksinų priskiriami augalų nuodai: veratridinas, akonitinas ir vienas galingiausių neurotoksinų – batra hotoksinas, kurį gamina Kolumbijos varlių odos liaukos.

MEDŽIAGOS VAIDMUO POILSIOS POTENCIALO GENEZĖJE IR PALAIKYME (MEMBRANŲ NATRIO SIURBLYS) Nepaisant to, kad Na+ ir K+ srautai per membraną ramybės būsenoje yra nedideli, šių jonų koncentracijų skirtumas ląstelės viduje ir išorėje turėtų būti galiausiai išsilygins, jei ląstelės membranoje nebūtų specialaus molekulinio įtaiso - „natrio siurblio“, kuris užtikrina į ją prasiskverbiančio Na+ pašalinimą („išsiurbimą“) iš citoplazmos ir K+ įvedimą („išsiurbimą“) į citoplazma. Natrio siurblys judina Na+ ir K+ prieš jų koncentracijos gradientus, t.y. atlieka tam tikrą darbo kiekį. Tiesioginis šio darbo energijos šaltinis yra daug energijos turintis (makroerginis) junginys – adenozino trifosforo rūgštis (ATP), kuri yra universalus energijos šaltinis gyvoms ląstelėms. ATP skaidymą vykdo baltymų makromolekulės – fermentas adenozintrifosfatazė (ATPazė), lokalizuotas ląstelės paviršiaus membranoje. Vienos ATP molekulės irimo metu išsiskirianti energija užtikrina trijų Na + jonų pašalinimą iš ląstelės mainais į du K + jonus, patenkančius į ląstelę iš išorės.

Taigi, formuojant ramybės potencialą, natrio siurblys atlieka dvejopą vaidmenį: 1) sukuria ir palaiko transmembraninį Na+ ir K+ koncentracijos gradientą;

2) sukuria potencialų skirtumą, kuris sumuojamas su potencialu, kurį sukuria K+ difuzijos išilgai koncentracijos gradiento.

VEIKIMO POTENCIALAS Veikimo potencialas yra greitas membranos potencialo svyravimas, atsirandantis, kai sužadinami nervai, raumenys ir kai kurios kitos ląstelės. Jis pagrįstas membranos joninio pralaidumo pokyčiais. Laikinų veikimo potencialo pokyčių amplitudė ir pobūdis mažai priklauso nuo jį sukeliančio dirgiklio stiprumo, tik svarbu, kad šis stiprumas būtų ne mažesnis už tam tikrą kritinę reikšmę, kuri vadinama dirginimo slenksčiu. Atsiradęs dirginimo vietoje, veikimo potencialas plinta išilgai nervų ar raumenų skaidulų, nekeičiant jo amplitudės.

Slenksčio buvimas ir veikimo potencialo amplitudės nepriklausomumas nuo jį sukėlusio dirgiklio stiprumo vadinamas „viskas arba nieko“ dėsniu.

Natūraliomis sąlygomis nervinėse skaidulose susidaro veikimo potencialai, kai stimuliuojami receptoriai arba sužadinamos nervinės ląstelės. Veikimo potencialų sklidimas išilgai nervų skaidulų užtikrina informacijos perdavimą nervų sistemoje. Pasiekę nervų galūnes, veikimo potencialai sukelia cheminių medžiagų (siųstuvų), kurios perduoda signalą į raumenų ar nervų ląsteles, sekreciją. Raumenų ląstelėse veikimo potencialai inicijuoja procesų grandinę, sukeliančią susitraukimo veiksmą. Jonai, prasiskverbę į citoplazmą generuojant veikimo potencialą, turi reguliuojantį poveikį ląstelių metabolizmui ir ypač baltymų, sudarančių jonų kanalus ir jonų siurblius, sintezės procesams.

Veiksmo potencialui įrašyti naudojami ekstraląsteliniai arba tarpląsteliniai elektrodai. Ekstraląstelinio pagrobimo metu elektrodai išvedami į išorinį pluošto (ląstelės) paviršių. Tai leidžia atrasti, kad sužadintos srities paviršius labai trumpam (nervinėje skaiduloje tūkstantąją sekundės dalį) įkraunamas neigiamai, palyginti su kaimynine poilsio zona.

Naudojant intraląstelinius mikroelektrodus, galima kiekybiškai apibūdinti membranos potencialo pokyčius kylančioje ir mažėjančioje veikimo potencialo fazėse. Nustatyta, kad kylančioje fazėje (depoliarizacijos fazėje) ne tik išnyksta ramybės potencialas (kaip buvo manyta iš pradžių), bet ir atsiranda priešingo ženklo potencialų skirtumas: ląstelės vidinis turinys įkraunamas teigiamai. išorinė aplinka, kitaip tariant, įvyksta membranos potencialo reversija. Per mažėjimo fazę (repoliarizacijos fazę) membranos potencialas grįžta į pradinę vertę. Fig. 3 ir 4 paveiksluose pateikti varlių skeleto raumenų skaidulų ir kalmarų milžiniško aksono veikimo potencialo įrašų pavyzdžiai. Matyti, kad viršūnės (piko) pasiekimo momentu membranos potencialas yra + 30 / + 40 mV, o smailės virpesius lydi ilgalaikiai pėdsakų membranos potencialo pokyčiai, po kurių nustatomas membranos potencialas. pradiniame lygyje. Veikimo potencialo smailės trukmė įvairiose nervų ir skeleto raumenų skaidulose skiriasi. 5. Katės freninio nervo pėdsakų potencialų sumavimas trumpalaikio dirginimo metu ritminiais impulsais.

Kylanti veikimo potencialo dalis nematoma. Įrašai prasideda nuo neigiamų pėdsakų potencialų (a), virsdami teigiamais potencialais (b). Viršutinė kreivė yra atsakas į vieną dirgiklį. Didėjant stimuliacijos dažniui (nuo 10 iki 250 per 1 s), pėdsakų teigiamas potencialas (hiperpoliarizacija) smarkiai padidėja.

svyruoja nuo 0,5 iki 3 ms, o repoliarizacijos fazė yra ilgesnė nei depoliarizacijos fazė.

Veikimo potencialo trukmė, ypač repoliarizacijos fazė, labai priklauso nuo temperatūros: atvėsus 10 °C, smailės trukmė padidėja maždaug 3 kartus.

Membranos potencialo pokyčiai po veikimo potencialo smailės yra vadinami pėdsakų potencialais.

Veikimo potencialo smailės ir pėdsakų depoliarizacijos priklausomybė gali būti nagrinėjama naudojant skeleto raumenų skaidulos elektrinio atsako pavyzdį. Iš įrašo, parodyto pav. 3, aišku, kad veikimo potencialo mažėjimo fazė (repoliarizacijos fazė) yra padalinta į dvi nelygias dalis. Iš pradžių potencialus kritimas įvyksta greitai, o vėliau žymiai sulėtėja. Šis lėtas veikimo potencialo mažėjančios fazės komponentas vadinamas pėdsakų depoliarizacija.

Pėdsakų membranos hiperpoliarizacijos pavyzdys, lydintis vieno (izoliuoto) kalmarų milžiniško nervinio pluošto veikimo potencialo smailę, parodytas Fig. 4. Šiuo atveju veikimo potencialo mažėjimo fazė tiesiogiai pereina į pėdsakų hiperpoliarizacijos fazę, kurios amplitudė šiuo atveju siekia 15 mV. Hiperpoliarizacija būdinga daugeliui šaltakraujų ir šiltakraujų gyvūnų ne pulpos nervų skaidulų. Mielinizuotų nervų skaidulų pėdsakų potencialai yra sudėtingesni. Depoliarizacija gali virsti pėdsakų hiperpoliarizacija, tada kartais įvyksta nauja depoliarizacija, tik po to visiškai atstatomas ramybės potencialas. Pėdsakai, daug labiau nei veikimo potencialo smailės, yra jautrūs pradinio ramybės potencialo pokyčiams, terpės joninei sudėčiai, deguonies tiekimui į pluoštą ir kt.

Būdingas pėdsakų potencialų bruožas yra jų gebėjimas keistis ritminių impulsų proceso metu (5 pav.).

JONINIS VEIKIMO MECHANIZMAS POTENCIALO IŠVAIZDA Veikimo potencialas pagrįstas ląstelės membranos joninio pralaidumo pokyčiais, kurie nuosekliai vystosi laikui bėgant.

Membranos pralaidumo Na+ padidėjimas trunka tik labai trumpai. Po to membranos pralaidumas Na+ vėl mažėja, o K+ – didėja.

Procesas, vedantis į nuosmukį anksčiau Fig. 6. Didžiosios membranos membranos natrio (g) Na padidinto natrio ir kalio (gk) pralaidumo pokyčių laiko eiga vadinama natrio inaktyvacija. kalmarų aksonas poteno generacijos metu Dėl inaktyvacijos Na+ suteka į action cialis (V).

Vienas iš svarbių argumentų, palaikančių veikimo potencialų kilmės natrio teoriją, buvo tai, kad jo amplitudė labai priklausė nuo Na+ koncentracijos išoriniame tirpale.

Fig. 6 paveiksle parodyti membranos natrio ir kalio pralaidumo pokyčiai generuojant veikimo potencialą milžiniškame kalmarų aksone. Panašūs ryšiai atsiranda ir kitose nervinėse skaidulose, nervinių ląstelių kūnuose, taip pat stuburinių gyvūnų skeleto raumenų skaidulose. Vėžiagyvių skeleto raumenyse ir stuburinių gyvūnų lygiuosiuose raumenyse Ca2+ jonai vaidina pagrindinį vaidmenį veikimo potencialo kylančios fazės genezėje. Miokardo ląstelėse pradinis veikimo potencialo padidėjimas yra susijęs su membranos pralaidumo padidėjimu Na+, o veikimo potencialo plokščiakalnis atsiranda dėl padidėjusio membranos pralaidumo Ca2+ jonams.

APIE MEMBRANOS JONINĖS LAIDUMO PRIGIMTĮ. JONŲ KANALAI Nagrinėjami membranos joninio pralaidumo pokyčiai generuojant veikimo potencialą yra pagrįsti specializuotų jonų kanalų membranoje atsidarymo ir užsidarymo procesais, kurie turi dvi svarbias savybes: 1) selektyvumą tam tikrų jonų atžvilgiu;

2) elektrinis jaudrumas, t.y. galimybė atsidaryti ir užsidaryti reaguojant į membranos potencialo pokyčius. Kanalo atidarymo ir uždarymo procesas yra tikimybinio pobūdžio (membranos potencialas nulemia tik tikimybę, kad kanalas bus atviroje arba uždarytoje būsenoje).

Kaip ir jonų siurblius, jonų kanalus sudaro baltymų makromolekulės, kurios prasiskverbia į lipidų dvisluoksnį membraną. Šių makromolekulių cheminė struktūra dar nėra iššifruota, todėl idėjos apie kanalų funkcinį organizavimą vis dar kuriamos daugiausia netiesiogiai – remiantis duomenų, gautų tiriant elektrinius reiškinius membranose ir įvairių cheminių veiksnių (toksinų) įtaką. , fermentai, vaistai ir kt.) kanaluose. Visuotinai pripažįstama, kad jonų kanalą sudaro pati transportavimo sistema ir vadinamasis vartų mechanizmas ("vartai"), valdomas membranos elektrinio lauko. „Vartai“ gali būti dviejose padėtyse: visiškai uždaryti arba visiškai atidaryti, todėl vieno atviro kanalo laidumas yra pastovi vertė.

Bendras membranos laidumas tam tikram jonui nustatomas pagal vienu metu atvirų kanalų, pralaidžių tam tikram jonui, skaičių.

Šią poziciją galima parašyti taip:

čia gi – bendras membranos pralaidumas tarpląsteliniams jonams;

N yra bendras atitinkamų jonų kanalų skaičius (tam tikroje membranos srityje);

a - yra atvirų kanalų dalis;

y yra vieno kanalo laidumas.

Pagal selektyvumą elektriškai sužadinami nervų ir raumenų ląstelių jonų kanalai skirstomi į natrio, kalio, kalcio ir chlorido. Šis selektyvumas nėra absoliutus:

kanalo pavadinimas nurodo tik tą joną, kuriam kanalas yra pralaidiausias.

Atvirais kanalais jonai juda koncentracijos ir elektros gradientais. Šie jonų srautai lemia membranos potencialo pokyčius, o tai savo ruožtu keičia vidutinį atvirų kanalų skaičių ir atitinkamai jonų srovių dydį ir kt. Toks žiedinis ryšys yra svarbus veikimo potencialo susidarymui, tačiau jis neįmanoma kiekybiškai įvertinti jonų laidumo priklausomybės nuo generuojamo potencialo dydžio. Šiai priklausomybei ištirti naudojamas „potencialaus fiksavimo metodas“. Šio metodo esmė yra priverstinai palaikyti membranos potencialą bet kuriame tam tikrame lygyje. Taigi, tiekdami į membraną srovę, kurios dydis yra lygus, bet priešinga jonų srovei, einančia per atvirus kanalus, ir matuojant šią srovę skirtinguose potencialuose, mokslininkai gali atsekti potencialo priklausomybę nuo jonų laidumo. membrana (7 pav.). Natrio (gNa) ir kalio (gK) membranų pralaidumo pokyčių laiko eiga, depoliarizavus aksono membraną 56 mV.

a - ištisinės linijos rodo pralaidumą ilgalaikės depoliarizacijos metu, o punktyrinės linijos - membranos repoliarizacijos metu po 0,6 ir 6,3 ms;

b natrio (gNa) didžiausios vertės ir pastovaus kalio (gK) pralaidumo lygio priklausomybė nuo membranos potencialo.

Ryžiai. 8. Scheminis elektriškai sužadinamo natrio kanalo vaizdavimas.

Kanalą (1) sudaro baltymo 2 makromolekulė, kurios susiaurėjusi dalis atitinka „selektyvų filtrą“. Kanalas turi aktyvavimo (m) ir inaktyvavimo (h) „vartus“, kuriuos valdo membranos elektrinis laukas. Esant ramybės potencialui (a), labiausiai tikėtina aktyvinimo vartų padėtis yra „uždaryta“, o inaktyvavimo vartų – „atvira“. Membranos (b) depoliarizacija lemia greitą t-vartų atidarymą ir lėtą h-vartų uždarymą, todėl pradiniu depoliarizacijos momentu abi "vartų" poros yra atviros ir jonai. gali judėti kanalu pagal Yra medžiagų, kurių koncentracijos joniniai ir elektriniai gradientai. Tęsiant depoliarizaciją, inaktyvacijos „vartai“ užsidaro ir kanalas pereina į inaktyvacijos būseną.

Vardas:Žmogaus fiziologija.
Kositsky G.I.
Išleidimo metai: 1985
Dydis: 36,22 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų

Šiame leidime (3) nagrinėjami visi pagrindiniai biofizikos klausimai ir fiziologinės kibernetikos pagrindai. Vadovėlis susideda iš 4 skyrių: Bendroji fiziologija, Fiziologinių procesų reguliavimo mechanizmai, Vidinė organizmo aplinka, Kūno ir aplinkos ryšiai. Knyga skirta medicinos universitetų studentams.

Vardas:Žmogaus fiziologija. Dinaminių schemų atlasas. 2-asis leidimas
Sudakovas K.V., Andrianovas V.V., Vagin Yu.E.
Išleidimo metai: 2015
Dydis: 10,04 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Pristatytas vadovėlis "Žmogaus fiziologija. Dinaminių schemų atlasas", kurį redagavo K.V. Sudakova savo išplėstiniame ir pataisytame 2 leidime nagrinėja tokius normalios fiziologijos klausimus... Atsisiųsti knygą nemokamai

Vardas:Žmogaus fiziologija diagramose ir lentelėse. 3 leidimas
Brinas V.B.
Išleidimo metai: 2017
Dydis: 128,52 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Vadovėlyje „Žmogaus fiziologija diagramose ir lentelėse“, kurį redagavo Brinas V.B., aptariami bendrosios fiziologijos, organų ir jų sistemų fiziologijos klausimai, taip pat kiekvieno iš jų ypatybės. Trečias iš... Atsisiųsti knygą nemokamai

Vardas: Endokrininės sistemos fiziologija
Pariyskaya E.N., Erofejevas N.P.
Išleidimo metai: 2013
Dydis: 10,75 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Knygoje „Endokrininės sistemos fiziologija“, kurią redagavo E.N. Pariyskaya ir kt., aptariami normalios vyrų ir moterų reprodukcinės funkcijos hormoninio reguliavimo fiziologijos klausimai, bendrieji klausimai... Atsisiųskite knygą nemokamai.

Vardas: Centrinės nervų sistemos fiziologija
Erofejevas N.P.
Išleidimo metai: 2014
Dydis: 17,22 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Knygoje „Centrinės nervų sistemos fiziologija“, kurią redagavo N.P. Erofejeva, nagrinėjami centrinės nervų sistemos organizavimo ir veikimo principai, skirti valdyti judesius, reguliuoti judesius ir raumenis... Atsisiųskite knygą nemokamai.

Vardas: Klinikinė fiziologija intensyviosios terapijos srityje
Šmakovas A.N.
Išleidimo metai: 2014
Dydis: 16,97 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Mokomajame vadove „Klinikinė fiziologija intensyvioje terapijoje“, kurį redagavo A. N. Shmakova, nagrinėjami kritinių vaikų ligų klinikinės fiziologijos klausimai. The problemas of age f... Atsisiųsti knygą nemokamai

Vardas: Aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologija su neurobiologijos pagrindais. 2-asis leidimas.
Šulgovskis V.V.
Išleidimo metai: 2008
Dydis: 6,27 MB
Formatas: djvu
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Pristatomame vadovėlyje „Aukštojo nervinio aktyvumo fiziologija su neurobiologijos pagrindais“ nagrinėjami pagrindiniai temos klausimai, įskaitant tokius aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologijos ir neurobiologijos aspektus kaip tyrimų istorija... Atsisiųskite knygą nemokamai

Vardas:Širdies fiziologijos pagrindai
Evlakhovas V.I., Pugovkinas A.P., Rudakova T.L., Šalkovskaja L.N.
Išleidimo metai: 2015
Dydis: 7 MB
Formatas: fb2
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Praktinis vadovas „Širdies fiziologijos pagrindai“, kurį redagavo Evlakhov V.I. ir kt., nagrinėja ontogenezės ypatybes, anatominius ir fiziologinius ypatumus. širdies reguliavimo principai. Nurodyta, bet... Atsisiųskite knygą nemokamai

Vardas: Fiziologija paveiksluose ir lentelėse: klausimai ir atsakymai
Smirnovas V.M.,
Išleidimo metai: 2009
Dydis: 10,2 MB
Formatas: djvu
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Knygoje „Fiziologija figūrose ir lentelėse: klausimai ir atsakymai“, kurią redagavo V.M. Smirnova ir kt., interaktyvioje formoje klausimų ir atsakymų forma nagrinėjama normalios žmogaus fiziologijos eiga. Aprašyta...

Žmogaus fiziologija, redagavo narys. Mokomoji literatūra medicinos institutų studentams: žmogaus fiziologija, redagavo narys. Žmogaus fiziologija, redagavo Kositsky 1985 m

„Žmogaus fiziologija, redagavo narys korespondentas. SSRS medicinos mokslų akademija G.I. KOSITSKY TREČIASIS LIDIMAS, PATIKSLINTAS IR PRIDĖTAS Patvirtintas SSRS sveikatos apsaugos ministerijos vyriausiojo švietimo įstaigų direktorato kaip vadovėlis...“

TREČIAS LAIDAS, PATIKSLINTAS

IR PRIEMONĖS

PRATARMĖ

FIZIOLOGIJA IR JOS SVARBA

FIZIOLOGIJŲ TYRIMO METODŲ KŪRIMAS

VISO ORGANIZMO FIZIOLOGIJA

OBJEKTYVUS AUKŠČIŲJŲ NERVŲ AKTYVUMO TYRIMAS

IŠVADA

BENDROJI FIZIOLOGIJA

ĮVADAS

DIDRUMOJO AUDINIO FIZIOLOGIJA

POilsio POTENCIALAS

POILSIS POTENCIALO POBŪDIS

MEDŽIAGŲ VAIDMUO GENEZĖJE

IR POILSIO POTENCIALIO IŠLAIKYMAS

(NATRIO MEMBRANINIS SIURBLYS)

VEIKSMO POTENCIALAS

JONINIS VEIKIMO MECHANIZMAS POTENCIALIOS IŠVAIZDA

APIE MEMBRANOS JONINĖS LAIDUMO PRIGIMTĮ. JONŲ KANALAI

JONINIO LAIDUMO POKYČIŲ MECHANIZMAI

VEIKSMŲ POTENCIALŲ KURIMO METU

NATRIO-KALIO SIURBLIO AKTYVAVIMAS

KAI SUJAUDAUSI

LĄSTELIŲ (PLUOŠTELO) DIRGINIMO MECHANIZMAS

ELEKTROS ŠOKAS

NUOLATINĖS SROVĖS POVEIKIS DIDRINAMS AUDINIAM

2 skyrius

Pasaka apie mažąją undinę - Hansas Kristianas Andersenas Hansas Kristianas Andersonas skaitė undinėlę

Dažymo puslapis Tiesiog tu lauk Vaikų spalvinimo knygelė iš animacinio filmo Tiesiog tu lauk