Augi iegūst ūdeni un minerālvielas no savām saknēm. Lapas nodrošina augiem organisku uzturu. Atšķirībā no saknēm tās neatrodas augsnē, bet gaisā, tāpēc nodrošina nevis augsnes, bet gan gaisa uzturu.
No augu gaisa uztura izpētes vēstures
Zināšanas par augu uzturu uzkrājās pakāpeniski. Apmēram pirms 350 gadiem holandiešu zinātnieks Jans Helmonts pirmo reizi eksperimentēja ar augu uztura izpēti. Viņš audzēja vītolu māla podā, kas piepildīts ar augsni, pievienojot tikai ūdeni. Zinātnieks rūpīgi nosvēra nokritušās lapas. Pēc pieciem gadiem vītola masa kopā ar kritušajām lapām pieauga par 74,5 kg, bet augsnes masa samazinājās tikai par 57 g. Balstoties uz to, Helmonts secināja, ka visas vielas augā veidojas nevis no augsnes. , bet no ūdens. Uzskats, ka augs palielinās tikai ūdens ietekmē, saglabājās līdz 18. gadsimta beigām.
1771. gadā angļu ķīmiķis Džozefs Prīstlijs pētīja oglekļa dioksīdu jeb, kā viņš to sauca, “sabojāto gaisu” un izdarīja ievērojamu atklājumu. Ja aizdedzinat sveci un pārklājat to ar stikla pārsegu, tad, kad tā nedaudz piedeg, tā nodzisīs. Pelīte zem šāda pārsega sāk smakt. Taču, ja ar peli zem cepurītes noliek piparmētras zariņu, pele nenoslāpst un turpina dzīvot. Tas nozīmē, ka augi “labo” gaisu, ko sabojā dzīvnieku elpošana, tas ir, pārvērš oglekļa dioksīdu par skābekli.
1862. gadā vācu botāniķis Julius Sachs ar eksperimentiem pierādīja, ka zaļie augi ne tikai ražo skābekli, bet arī rada organiskas vielas, kas kalpo par barību visiem pārējiem organismiem.
Fotosintēze
Galvenā atšķirība starp zaļajiem augiem un citiem dzīviem organismiem ir hlorofilu saturošu hloroplastu klātbūtne to šūnās. Hlorofilam piemīt īpašība uztvert saules starus, kuru enerģija ir nepieciešama organisko vielu radīšanai. Organisko vielu veidošanās procesu no oglekļa dioksīda un ūdens, izmantojot saules enerģiju, sauc par fotosintēzi (grieķu pbo1os light). Fotosintēzes procesā veidojas ne tikai organiskās vielas – cukuri, bet izdalās arī skābeklis.
Shematiski fotosintēzes procesu var attēlot šādi:
Ūdeni uzsūc saknes un caur sakņu un stublāju vadošo sistēmu virzās uz lapām. Oglekļa dioksīds ir gaisa sastāvdaļa. Tas iekļūst lapās caur atvērtu stomatu. Oglekļa dioksīda uzsūkšanos veicina lapas struktūra: lapu lāpstiņu plakana virsma, kas palielina saskares zonu ar gaisu, un liels skaits stomatītu ādā.
Fotosintēzes rezultātā izveidotie cukuri tiek pārvērsti cietē. Ciete ir organiska viela, kas nešķīst ūdenī. Kgo var viegli noteikt, izmantojot joda šķīdumu.
Pierādījumi par cietes veidošanos lapās, kas pakļautas gaismas iedarbībai
Pierādīsim, ka augu zaļajās lapās ciete veidojas no oglekļa dioksīda un ūdens. Lai to izdarītu, apsveriet eksperimentu, ko savulaik veica Jūlijs Sakss.
Telpaugu (ģerāniju vai prīmulu) divas dienas tur tumsā, lai visa ciete tiktu izlietota dzīvībai svarīgiem procesiem. Pēc tam vairākas lapas no abām pusēm pārklāj ar melnu papīru, lai tikai daļa no tām būtu pārklāta. Dienas laikā augs tiek pakļauts gaismai, un naktī tas tiek papildus apgaismots, izmantojot galda lampu.
Pēc dienas pētāmās lapas tiek nogrieztas. Lai noskaidrotu, kurā lapu cietes daļā veidojas, lapas vāra ūdenī (lai uzbriest cietes graudi) un pēc tam tur karstā spirtā (hlorofils izšķīst un lapa maina krāsu). Pēc tam lapas mazgā ūdenī un apstrādā ar vāju joda šķīdumu. Tādējādi lapu vietas, kas ir pakļautas gaismai, joda iedarbības rezultātā iegūst zilu krāsu. Tas nozīmē, ka lapas izgaismotās daļas šūnās veidojās ciete. Tāpēc fotosintēze notiek tikai gaismā.
Pierādījumi par oglekļa dioksīda nepieciešamību fotosintēzei
Lai pierādītu, ka ogļskābā gāze ir nepieciešama cietes veidošanai lapās, arī telpaugs vispirms tiek turēts tumsā. Pēc tam vienu no lapām ievieto kolbā ar nelielu daudzumu kaļķa ūdens. Kolbu noslēdz ar vates tamponu. Augs ir pakļauts gaismas iedarbībai. Oglekļa dioksīdu absorbē kaļķu ūdens, tāpēc tas kolbā neatradīsies. Lapu nogriež un, tāpat kā iepriekšējā eksperimentā, pārbauda, vai tajā nav cietes. To tur karstā ūdenī un spirtā un apstrādā ar joda šķīdumu. Tomēr šajā gadījumā eksperimenta rezultāts būs atšķirīgs: lapa nekļūst zila, jo tas nesatur cieti. Tāpēc cietes veidošanai papildus gaismai un ūdenim ir nepieciešams oglekļa dioksīds.
Tādējādi mēs atbildējām uz jautājumu, kādu pārtiku augs saņem no gaisa. Pieredze rāda, ka tas ir oglekļa dioksīds. Tas ir nepieciešams organisko vielu veidošanai.
Organismus, kas neatkarīgi rada organiskas vielas sava ķermeņa veidošanai, sauc par autotrofamniem (grieķu autos — pati, trofe — barība).
Pierādījumi par skābekļa veidošanos fotosintēzes laikā
Lai pierādītu, ka augi fotosintēzes laikā ārējā vidē izdala skābekli, apsveriet eksperimentu ar ūdensaugu Elodea. Elodejas dzinumus iemērc traukā ar ūdeni un no augšas pārklāj ar piltuvi. Piltuves galā novieto mēģeni, kas piepildīta ar ūdeni. Augs tiek pakļauts gaismai divas līdz trīs dienas. Gaismā elodea rada gāzes burbuļus. Tie uzkrājas mēģenes augšdaļā, izspiežot ūdeni. Lai noskaidrotu, kas tā ir par gāzi, mēģeni uzmanīgi izņem un tajā ievada gruzdošu šķembu. Spilgti mirgo šķemba. Tas nozīmē, ka skābeklis ir uzkrājies kolbā, veicinot degšanu.
Augu kosmiskā loma
Augi, kas satur hlorofilu, spēj absorbēt saules enerģiju. Tāpēc K.A. Timirjazevs viņu lomu uz Zemes nosauca par kosmisku. Daļu no organiskajās vielās uzkrātās saules enerģijas var uzglabāt ilgu laiku. Ogles, kūdru, eļļu veido vielas, kuras senos ģeoloģiskajos laikos radīja zaļie augi un absorbēja Saules enerģiju. Dedzinot dabiskus degošus materiālus, cilvēks atbrīvo enerģiju, ko pirms miljoniem gadu uzkrājuši zaļie augi.
kur AH2 ir F produkti.
Fotosintēzes aparāta strukturālās iezīmes.
Fosfora augsto efektivitāti augstākajos zaļajos augos nodrošina perfekts fotosintēzes aparāts, kura pamatā ir intracelulārie organoīdi — hloroplasti (zaļās lapas šūnā to ir 20–100). Tos ieskauj divslāņu membrāna. Tās iekšējo slāni veido saplacināti maisiņi vai pūslīši, ko sauc par tilakoīdiem, kas bieži ir salikti kaudzēs un veido granas, kas savienotas viena ar otru ar atsevišķiem starpgraudu tilakoīdiem. Tilakoīdi sastāv no pašām fotosintētiskām membrānām, kas ir biomolekulārie lipīdu slāņi un mozaīkveida lipoproteīnu-pigmentu kompleksi, kas veido fotoķīmiski aktīvus centrus, kā arī satur īpašus komponentus, kas iesaistīti elektronu transportēšanā un adenozīna trifosfāta (ATP) veidošanā. Hloroplasta daļa, kas atrodas starp stromas tilakoīdiem, satur fermentus, kas katalizē fosfora tumšās reakcijas (piemēram, oglekļa, slāpekļa, sēra pārveidi, ogļhidrātu un olbaltumvielu biosintēzi). F. laikā izveidotā ciete nogulsnējas stromā. Hloroplastiem ir sava DNS, RNS, ribosomas, sintezē olbaltumvielas, un tiem ir zināma ģenētiska autonomija, bet tie ir vispārīgā kodola kontrolē. fotosintēzes baktērijām un lielākajai daļai aļģu nav hloroplastu. Lielākās daļas aļģu fotosintēzes aparātu pārstāv specializētas intracelulāras organellas - hromatofori, un fotosintētiskās baktērijas un zilaļģes - tilakoīdus (to membrānas satur pigmentu bakteriohlorofilu jeb bakterioviridīnu, kā arī citas flegma reakciju sastāvdaļas), iegremdētas citoplazmas perifērajos slāņos.
Primāro transformāciju un enerģijas uzkrāšanas fāze fotosintēzes procesā
Augu fotosintēzes pamatā ir redoksprocess, kurā 4 elektroni (un protoni) paceļas no redokspotenciāla līmeņa, kas atbilst ūdens oksidācijai (+ 0,8). V) līdz līmenim, kas atbilst CO 2 samazināšanai, veidojoties ogļhidrātiem (– 0,4 V). Tajā pašā laikā CO 2 samazināšanas reakcijas brīvās enerģijas pieaugums līdz ogļhidrātu līmenim ir 120 kcal/mol, un kopējais F. vienādojums ir izteikts kā.
Fotosintēze ir organisko vielu sintēzes process no neorganiskām, izmantojot gaismas enerģiju. Lielākajā daļā gadījumu fotosintēzi veic augi, izmantojot tādus šūnu organellus kā hloroplasti kas satur zaļo pigmentu hlorofils.
Ja augi nespētu sintezēt organiskās vielas, tad gandrīz visiem citiem Zemes organismiem nebūtu ko ēst, jo dzīvnieki, sēnes un daudzas baktērijas nevar sintezēt organiskās vielas no neorganiskām. Viņi tikai uzsūc gatavus, sadala tos vienkāršākos, no kuriem atkal saliek sarežģītus, bet jau savam ķermenim raksturīgus.
Tas ir gadījumā, ja mēs ļoti īsi runājam par fotosintēzi un tās lomu. Lai saprastu fotosintēzi, jāpasaka vairāk: kādas konkrētas neorganiskās vielas tiek izmantotas, kā notiek sintēze?
Fotosintēzei nepieciešamas divas neorganiskas vielas – oglekļa dioksīds (CO 2) un ūdens (H 2 O). Pirmo no gaisa uzsūc augu virszemes daļas galvenokārt caur stomatiem. Ūdens nāk no augsnes, no kurienes ar augu vadošās sistēmas palīdzību tas tiek nogādāts fotosintēzes šūnās. Arī fotosintēzei nepieciešama fotonu enerģija (hν), taču tos nevar attiecināt uz matēriju.
Kopumā fotosintēzes rezultātā rodas organiskās vielas un skābeklis (O2). Parasti organiskās vielas visbiežāk nozīmē glikozi (C 6 H 12 O 6).
Organiskie savienojumi lielākoties sastāv no oglekļa, ūdeņraža un skābekļa atomiem. Tie ir atrodami oglekļa dioksīdā un ūdenī. Taču fotosintēzes laikā izdalās skābeklis. Tās atomi ir ņemti no ūdens.
Īsi un vispārīgi fotosintēzes reakcijas vienādojums parasti tiek rakstīts šādi:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Bet šis vienādojums neatspoguļo fotosintēzes būtību un nepadara to saprotamu. Paskatieties, lai gan vienādojums ir līdzsvarots, tajā kopējais atomu skaits brīvajā skābeklī ir 12. Bet mēs teicām, ka tie nāk no ūdens, un no tiem ir tikai 6.
Faktiski fotosintēze notiek divās fāzēs. Pirmo sauc gaisma, otrais - tumšs. Šādi nosaukumi ir saistīti ar to, ka gaisma ir nepieciešama tikai gaišajai fāzei, tumšā fāze ir neatkarīga no tās klātbūtnes, bet tas nenozīmē, ka tā notiek tumsā. Gaišā fāze notiek uz hloroplasta tilakoīdu membrānām, un tumšā fāze notiek hloroplasta stromā.
Gaismas fāzes laikā CO 2 saistīšanās nenotiek. Viss, kas notiek, ir saules enerģijas uztveršana ar hlorofila kompleksiem, tās uzglabāšana ATP un enerģijas izmantošana, lai NADP samazinātu līdz NADP*H 2 . Enerģijas plūsmu no gaismas ierosinātā hlorofila nodrošina elektroni, kas tiek pārraidīti pa tilakoīdu membrānās iebūvēto enzīmu elektronu transportēšanas ķēdi.
NADP ūdeņradis nāk no ūdens, kas saules gaismas ietekmē tiek sadalīts skābekļa atomos, ūdeņraža protonos un elektronos. Šo procesu sauc fotolīze. Skābeklis no ūdens fotosintēzei nav nepieciešams. Skābekļa atomi no divām ūdens molekulām apvienojas, veidojot molekulāro skābekli. Reakcijas vienādojums fotosintēzes gaismas fāzei īsumā izskatās šādi:
H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2
Tādējādi skābekļa izdalīšanās notiek fotosintēzes gaismas fāzē. No ADP un fosforskābes sintezēto ATP molekulu skaits vienas ūdens molekulas fotolīzē var būt atšķirīgs: viena vai divas.
Tātad ATP un NADP*H2 nāk no gaišās fāzes uz tumšo fāzi. Šeit pirmā enerģija un otrā reducējošā jauda tiek tērēta oglekļa dioksīda saistīšanai. Šo fotosintēzes posmu nevar izskaidrot vienkārši un kodolīgi, jo tas nenotiek tā, ka sešas CO 2 molekulas savienojas ar ūdeņradi, kas atbrīvots no NADP*H 2 molekulām, veidojot glikozi:
6CO 2 + 6NADP*H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6 NADP
(reakcija notiek, patērējot enerģiju ATP, kas sadalās ADP un fosforskābē).
Dotā reakcija ir tikai vienkāršojums, lai to būtu vieglāk saprast. Faktiski oglekļa dioksīda molekulas saistās pa vienai, savienojoties ar jau sagatavoto piecu oglekļa organisko vielu. Izveidojas nestabila sešu oglekļa organiska viela, kas sadalās trīs oglekļa ogļhidrātu molekulās. Dažas no šīm molekulām tiek izmantotas, lai atkārtoti sintezētu sākotnējo piecu oglekļa vielu, lai saistītu CO 2 . Šī atkārtotā sintēze ir nodrošināta Kalvina cikls. Mazākā daļa ogļhidrātu molekulu, kas satur trīs oglekļa atomus, iziet no cikla. No tām un citām vielām tiek sintezētas visas pārējās organiskās vielas (ogļhidrāti, tauki, olbaltumvielas).
Faktiski trīs oglekļa cukuri, nevis glikoze, iziet no fotosintēzes tumšās fāzes.
Fotosintēze ir ļoti sarežģīts bioloģisks process. Bioloģijas zinātne to ir pētījusi daudzus gadus, taču, kā liecina fotosintēzes izpētes vēsture, daži posmi joprojām ir neskaidri. Zinātniskajās uzziņu grāmatās konsekvents šī procesa apraksts aizņem vairākas lappuses. Šī raksta mērķis ir īsi un skaidri bērniem aprakstīt fotosintēzes fenomenu diagrammu un skaidrojumu veidā.
Zinātniskā definīcija
Pirmkārt, ir svarīgi zināt, kas ir fotosintēze. Bioloģijā definīcija ir šāda: tas ir organisko vielu (pārtikas) veidošanās process no neorganiskām vielām (no oglekļa dioksīda un ūdens) hloroplastos, izmantojot gaismas enerģiju.
Lai saprastu šo definīciju, mēs varam iedomāties perfektu rūpnīcu - jebkuru zaļu augu, kas ir fotosintēzes. Šīs rūpnīcas “degviela” ir saules gaisma, augi izmanto ūdeni, oglekļa dioksīdu un minerālvielas ražot pārtiku gandrīz visām dzīvības formām uz Zemes. Šī “rūpnīca” ir ideāla, jo atšķirībā no citām rūpnīcām tā nenodara kaitējumu, bet, gluži pretēji, ražošanas laikā atmosfērā izdala skābekli un absorbē oglekļa dioksīdu. Kā redzat, fotosintēzei ir nepieciešami noteikti nosacījumi.
Šo unikālo procesu var attēlot kā formulu vai vienādojumu:
saule + ūdens + oglekļa dioksīds = glikoze + ūdens + skābeklis
Augu lapu struktūra
Lai raksturotu fotosintēzes procesa būtību, ir jāņem vērā lapas struktūra. Ja paskatās zem mikroskopa, jūs varat redzēt caurspīdīgas šūnas, kas satur no 50 līdz 100 zaļiem plankumiem. Tie ir hloroplasti, kuros atrodas hlorofils, galvenais fotosintēzes pigments un kuros notiek fotosintēze.
Hloroplasts ir kā mazs maisiņš, un tā iekšpusē ir vēl mazāki maisiņi. Tos sauc par tilakoīdiem. Hlorofila molekulas atrodas uz tilakoīdu virsmas. un ir sakārtotas grupās, ko sauc par fotosistēmām. Lielākajai daļai augu ir divu veidu fotosistēmas (PS): fotosistēma I un fotosistēma II. Tikai šūnas, kurām ir hloroplasts, spēj fotosintēzi.
Gaismas fāzes apraksts
Kādas reakcijas notiek fotosintēzes gaismas fāzē? PSII grupā saules gaismas enerģija tiek pārnesta uz hlorofila molekulas elektroniem, kā rezultātā elektrons tiek uzlādēts, tas ir, “uzbudināts tik ļoti”, ka izlec no fotosistēmas grupas un tiek “uzņemts”. ” veic nesējmolekula tilakoīda membrānā. Šis elektrons pārvietojas no nesēja uz nesēju, līdz tas tiek izlādēts. Pēc tam to var izmantot citā PSI grupā, lai aizstātu elektronu.
Photosystem II grupai trūkst elektrona, un tagad tas ir pozitīvi uzlādēts un nepieciešams jauns elektrons. Bet kur var iegūt šādu elektronu? Grupas apgabals, kas pazīstams kā skābekļa attīstošais komplekss, gaida bezrūpīgo ūdens molekulu, kas "klejo" apkārt.
Ūdens molekula satur vienu skābekļa atomu un divus ūdeņraža atomus. Skābekļa evolūcijas kompleksā PSII ir četri mangāna joni, kas ņem elektronus no ūdeņraža atomiem. Rezultātā ūdens molekula sadalās divos pozitīvos ūdeņraža jonos, divos elektronos un vienā skābekļa atomā. Ūdens molekulas sadalās, un skābekļa atomi tiek sadalīti pa pāriem, veidojot skābekļa gāzes molekulas, kas atgriež augu gaisā. Ūdeņraža joni sāk vākties tilakoīdu maisā, no šejienes augs tos var izmantot, un ar elektronu palīdzību tiek atrisināta zuduma problēma PS II kompleksā, kas ir gatavs atkārtot šo ciklu daudzas reizes sekundē.
Ūdeņraža joni uzkrājas tilakoīda maisiņā, un tie sāk meklēt izeju. Divi ūdeņraža joni, kas vienmēr veidojas ūdens molekulas sadalīšanās laikā, nav visi: pārejot no PS II kompleksa uz PS I kompleksu, elektroni piesaista maisā citus ūdeņraža jonus. Pēc tam šie joni uzkrājas tilakoīdā. Kā viņi var izkļūt no turienes?
Izrādās, ka viņiem ir "turnikets" ar vienu izvadi - fermentu, ko izmanto šūnu "degvielas" ražošanā, ko sauc par ATP (adenozīntrifosfātu). Izejot caur šo "turniketu", ūdeņraža joni nodrošina enerģiju, kas nepieciešama jau izmantoto ATP molekulu uzlādēšanai. ATP molekulas ir šūnu "baterijas". Tie nodrošina enerģiju reakcijām šūnā.
Ievācot cukuru, ir nepieciešama vēl viena molekula. To sauc par NADP (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfātu). NADP molekulas ir “kravas automašīnas”, katra no tām piegādā ūdeņraža atomu cukura molekulas fermentam. NADP veidošanās notiek PS I kompleksā. Kamēr fotosistēma (PSII) sadala ūdens molekulas un rada no tiem ATP, fotosistēma (PS I) absorbē gaismu un atbrīvo elektronus, kas vēlāk būs nepieciešami NADP veidošanā. ATP un NADP molekulas tiek uzglabātas stromā un vēlāk tiks izmantotas cukura veidošanai.
Fotosintēzes gaismas fāzes produkti:
- skābeklis
- NADP*H 2
Nakts fāzes shēma
Pēc gaišās fāzes notiek fotosintēzes tumšā stadija. Šo fāzi pirmais atklāja Kalvins. Pēc tam šo atklājumu sauca par c3 - fotosintēzi. Dažās augu sugās tiek novērots fotosintēzes veids - c4.
Fotosintēzes gaismas fāzē cukurs netiek ražots. Gaismas iedarbībā veidojas tikai ATP un NADP. Fermenti tiek izmantoti stromā (telpā ārpus tilakoīda) cukura ražošanai. Hloroplastu var salīdzināt ar rūpnīcu, kurā komandas (PS I un PS II) tilakoīdā ražo kravas automašīnas un akumulatorus (NADP un ATP) stromas trešās komandas (īpašu fermentu) darbam.
Šī komanda veido cukuru, pievienojot ūdeņraža atomus un oglekļa dioksīda molekulas, izmantojot ķīmiskas reakcijas, izmantojot fermentus, kas atrodas stromā. Visas trīs komandas strādā pa dienu, un “cukura” komanda strādā gan dienu, gan nakti, līdz tiek iztērēti ATP un NADP, kas palikuši pēc dienas maiņas.
Stromā daudzi atomi un molekulas tiek apvienoti ar enzīmu palīdzību. Daži fermenti ir proteīna molekulas, kurām ir īpaša forma, kas ļauj tiem uzņemties atomus vai molekulas, kas tām vajadzīgas konkrētai reakcijai. Pēc rodas savienojums, ferments izdalās jaunizveidota molekula, un šis process tiek pastāvīgi atkārtots. Stromā fermenti nodod tālāk savāktās cukura molekulas, pārkārto tās, uzlādē ar ATP, pievieno oglekļa dioksīdu, pievieno ūdeņradi, pēc tam nosūta trīs oglekļa cukuru uz citu šūnas daļu, kur tas tiek pārveidots par glikozi un dažādas citas vielas.
Tātad tumšo fāzi raksturo glikozes molekulu veidošanās. Un ogļhidrāti tiek sintezēti no glikozes.
Fotosintēzes gaišās un tumšās fāzes (tabula)
Loma dabā
Kāda ir fotosintēzes nozīme dabā? Varam droši teikt, ka dzīvība uz Zemes ir atkarīga no fotosintēzes.
- Ar tās palīdzību augi ražo skābekli, kas ir tik nepieciešams elpošanai.
- Elpošanas laikā izdalās oglekļa dioksīds. Ja augi to neuzsūktu, atmosfērā rastos siltumnīcas efekts. Līdz ar siltumnīcas efekta parādīšanos var mainīties klimats, izkust ledāji, kā rezultātā daudzas zemes platības var tikt appludinātas.
- Fotosintēzes process palīdz uzkurināt visas dzīvās būtnes, kā arī nodrošina degvielu cilvēcei.
- Pateicoties skābeklim, kas izdalās fotosintēzes rezultātā atmosfēras skābekļa-ozona ekrāna veidā, visas dzīvās būtnes ir aizsargātas no ultravioletā starojuma.
Īstenots fotosintēzes process augu lapās. Fotosintēze ir raksturīga tikai zaļajiem augiem. Šo vissvarīgāko lapu aktivitātes aspektu vispilnīgāk raksturo K. A. Timirjazevs:
Var teikt, ka lapas dzīve izsaka pašu augu dzīves būtību. Visas organiskās vielas, neatkarīgi no tā, cik daudzveidīgas tās ir, neatkarīgi no tā, kur tās atrodas - augā, dzīvniekā vai cilvēkā - ir izgājušas cauri lapai, cēlušās no vielām, ko ražo lapa.
Augu lapu struktūra
Augu lapas Tiem ir raksturīga liela anatomiskās struktūras daudzveidība, kas ir atkarīga gan no auga veida, gan no augšanas apstākļiem. Lapu no augšas un apakšas klāj epiderma - pārklājošs audi ar daudzām atverēm, ko sauc par stomatiem. Zem augšējās epidermas ir palisāde jeb kolonnu parenhīma, ko sauc par asimilāciju. Zem tā ir irdenāki audi - sūkļveida parenhīma, kam seko apakšējā epiderma. Visu lapu caurauž vēnu tīkls, kas sastāv no vadošiem saišķiem, caur kuriem iziet ūdens, minerālvielas un organiskās vielas. Lapas šķērsgriezums. Lapas kolonnveida un sūkļveida audi satur zaļus plastidus - pigmentus saturošus hloroplastus. Hloroplastu un tajos esošo zaļo pigmentu (hlorofilu) klātbūtne izskaidro augu krāsu. Milzīga lapu virsma, kas sasniedz 30 000 - 50 000 kv. m uz 1 hektāru dažādos augos, ir labi pielāgots veiksmīgai CO 2 absorbcijai no gaisa fotosintēzes laikā. Oglekļa dioksīds iekļūst auga lapā caur stomatiem, kas atrodas epidermā, iekļūst starpšūnu telpās un, iekļūstot caur šūnu membrānu, nonāk citoplazmā un pēc tam hloroplastos, kur notiek asimilācijas process. Šajā procesā izveidotais skābeklis brīvā stāvoklī izkliedējas no hloroplastu virsmas. Tādējādi caur stomatu notiek gāzu apmaiņa starp lapām un ārējo vidi - oglekļa dioksīda uzņemšana un skābekļa izdalīšanās fotosintēzes laikā, oglekļa dioksīda izdalīšanās un skābekļa uzsūkšanās elpošanas laikā. Turklāt stomas kalpo ūdens tvaiku izdalīšanai. Neskatoties uz to, ka stomatālo atveru kopējais laukums ir tikai 1-2% no visas lapas virsmas, tomēr, kad stomata ir atvērta, oglekļa dioksīds iekļūst lapās ar ātrumu, kas 50 reizes pārsniedz tā absorbciju ar sārmu. . Stomatu skaits ir ļoti liels - no vairākiem desmitiem līdz 1500 uz 1 kvadrātmetru. mm.Hloroplasti
Hloroplasti- zaļie plastidi, kuros notiek fotosintēzes process. Tie atrodas citoplazmā. Augstākajos augos hloroplasti ir diskveida vai lēcveida, zemākos augos tie ir daudzveidīgāki.
Hloroplasti zaļo augu šūnās. Hloroplastu izmērs augstākajos augos ir diezgan nemainīgs, vidēji 1-10 mikroni. Parasti šūna satur lielu skaitu hloroplastu, vidēji 20-50 un dažreiz vairāk. Tie atrodas galvenokārt lapās, un daudz no tiem ir nenobriedušos augļos. Iekārtā kopējais hloroplastu skaits ir milzīgs; pieaugušam ozolam, piemēram, to platība ir 2 hektāri. Hloroplastam ir membrānas struktūra. To no citoplazmas atdala dubultās membrānas membrāna. Hloroplasts satur lameles, proteīna-lipoīdu plāksnes, kas savāktas saišķos un sauktas par granu. Hlorofils atrodas lamelās monomolekulāra slāņa veidā. Starp lamelēm ir ūdeņains proteīna šķidrums - stroma; tajā ir cietes graudi un eļļas pilieni. Hloroplasta struktūra ir labi pielāgota fotosintēzei, jo hlorofilu nesošā aparāta sadalīšana mazās plāksnēs ievērojami palielina hloroplasta aktīvo virsmu, kas atvieglo enerģijas piekļuvi un tās pārnesi uz fotosintēzē iesaistītajām ķīmiskajām sistēmām. A. A. Tabentska dati liecina, ka augu ontoģenēzes laikā hloroplasti visu laiku mainās. Jaunās lapās tiek novērota smalki graudaina hloroplastu struktūra, savukārt lapām, kas ir pabeigušas augšanu, tiek novērota rupjgraudaina struktūra. Vecajās lapās jau ir novērojama hloroplastu sadalīšanās. Hloroplastu sausnā ir 20-45% olbaltumvielu, 20-40% lipoīdu, 10-12% ogļhidrātu un citu rezerves vielu, 10% minerālelementu, 5-10% zaļo pigmentu (hlorofila). A un hlorofils b), 1-2% karotinoīdu, kā arī nelielu daudzumu RNS un DNS. Ūdens saturs sasniedz 75%. Hloroplasti satur lielu hidrolītisko un redoks-enzīmu komplektu. N. M. Sissakjana veiktie pētījumi liecina, ka daudzu enzīmu sintēze notiek arī hloroplastos. Pateicoties tam, viņi piedalās visā sarežģītajā augu dzīvības procesu kompleksā. Pigmenti, to īpašības un veidošanās apstākļi
Pigmenti var iegūt no augu lapām ar spirtu vai acetonu. Ekstrakts satur šādus pigmentus: zaļš - hlorofils A un hlorofils b; dzeltens - karotīns un ksantofils (karotinoīdi).Hlorofils
Hlorofils pārstāvviena no interesantākajām vielām uz zemes virsmas(C. Darvins), jo pateicoties tam ir iespējama organisko vielu sintēze no neorganiskā CO 2 un H 2 O. Hlorofils nešķīst ūdenī un viegli mainās sāļu, skābju un sārmu ietekmē, tāpēc bija ļoti grūti. noteikt tā ķīmisko sastāvu. Hlorofila ekstrahēšanai parasti izmanto etilspirtu vai acetonu. Hlorofilam ir šādas kopsavilkuma formulas: hlorofils A- C 55 H 72 O 5 N 4 Mg, hlorofils b- C 55 H 70 O 6 N 4 Mg. Hlorofilā A 2 vairāk ūdeņraža atomu un 1 mazāk skābekļa atomu nekā hlorofils b. Hlorofila formulas var attēlot šādi:
Hlorofila formulas A Un b. Centrālo vietu hlorofila molekulā ieņem Mg; to var izspiest, apstrādājot hlorofila spirta ekstraktu ar sālsskābi. Zaļais pigments pārvēršas brūnā pigmentā, ko sauc par feofitīnu, kurā Mg no sālsskābes tiek aizstāts ar diviem H atomiem. Ekstrakta zaļo krāsu ir ļoti viegli atjaunot, pievienojot feofitīna molekulai magniju vai citu metālu. Tāpēc hlorofila zaļā krāsa ir saistīta ar metāla klātbūtni tā sastāvā. Kad hlorofila spirta ekstrakts tiek pakļauts sārmu iedarbībai, tiek izvadītas spirta grupas (fitols un metilspirts); šajā gadījumā tiek saglabāta hlorofila zaļā krāsa, kas liecina, ka šīs reakcijas laikā saglabājas hlorofila molekulas kodols. Hlorofila ķīmiskais sastāvs ir vienāds visos augos. Hlorofila a saturs vienmēr ir lielāks (apmēram 3 reizes) nekā hlorofila b saturs. Kopējais hlorofila daudzums ir neliels un veido apmēram 1% no lapas sausnas. Hlorofils savā ķīmiskajā dabā ir tuvs krāsvielai asinīs – hemoglobīnam, kura molekulā centrālo vietu ieņem nevis magnijs, bet gan dzelzs. Atbilstoši tam atšķiras arī to fizioloģiskās funkcijas: hlorofils piedalās augā svarīgākajā reģenerācijas procesā - fotosintēzē, bet hemoglobīns - dzīvnieku organismu elpošanas procesā, nesot skābekli. Pigmentu optiskās īpašības
Hlorofils absorbē saules enerģiju un novirza to uz ķīmiskām reakcijām, kas nevar notikt bez enerģijas, kas tiek saņemta no ārpuses. Hlorofila šķīdums caurlaidīgā gaismā ir zaļš, bet, palielinoties slāņa biezumam vai hlorofila koncentrācijai, tas kļūst sarkans. Hlorofils absorbē gaismu nevis pilnībā, bet selektīvi. Kad balta gaisma tiek izlaista caur prizmu, tā rada spektru, kas sastāv no septiņām redzamām krāsām, kuras pakāpeniski pārvēršas viena otrā. Izlaižot balto gaismu caur prizmu un hlorofila šķīdumu, visintensīvākā absorbcija iegūtajā spektrā būs sarkanos un zili violetos staros. Zaļie stari maz uzsūcas, tāpēc plānā kārtā hlorofilam caurlaidīgajā gaismā ir zaļa krāsa. Taču, palielinoties hlorofila koncentrācijai, absorbcijas joslas paplašinās (uzsūcas arī ievērojama daļa zaļo staru), un tikai daļa no ārkārtējiem sarkanajiem stariem iziet cauri bez absorbcijas. Hlorofila absorbcijas spektri A Un bļoti tuvu. Atstarotā gaismā hlorofils izskatās ķiršu sarkans, jo tas izstaro absorbēto gaismu, mainoties tā viļņa garumam. Šo hlorofila īpašību sauc par fluorescenci.Karotīns un ksantofils
Karotīns un ksantofils ir absorbcijas joslas tikai zilos un violetos staros. Viņu spektri ir tuvu viens otram.
Hlorofila absorbcijas spektri A Un b. Šo pigmentu absorbētā enerģija tiek pārnesta uz hlorofilu A, kas ir tiešs fotosintēzes dalībnieks. Karotīnu uzskata par A provitamīnu, jo, sadaloties, veidojas 2 A vitamīna molekulas. Karotīna formula ir C 40 H 56, ksantofils ir C 40 H 54 (OH) 2. Hlorofila veidošanās nosacījumi
Hlorofila veidošanās tiek veikta 2 fāzēs: pirmā fāze ir tumšā, kuras laikā veidojas hlorofila prekursors protohlorofils, bet otrā ir gaiša, kuras laikā no protohlorofila veidojas hlorofils gaismā. Hlorofila veidošanās ir atkarīga gan no auga veida, gan no vairākiem ārējiem apstākļiem. Daži augi, piemēram, skujkoku stādi, var sazaļot arī bez gaismas, tumsā, bet vairumā augu hlorofils no protohlorofila veidojas tikai gaismā. Ja nav gaismas, iegūst etiolētus augus, kuriem ir plāns, vājš, ļoti iegarens kāts un ļoti mazas gaiši dzeltenas lapas. Ja etiolēti augi tiek pakļauti gaismai, lapas ātri kļūst zaļas. Tas izskaidrojams ar to, ka lapās jau ir protohlorofils, kas gaismas ietekmē viegli pārvēršas hlorofilā. Temperatūrai ir liela ietekme uz hlorofila veidošanos; Aukstā pavasarī dažu krūmu lapas nekļūst zaļas, līdz iestājas silts laiks: temperatūrai pazeminoties, protohlorofila veidošanās tiek nomākta. Minimālā temperatūra, pie kuras sākas hlorofila veidošanās, ir 2°, maksimālā, pie kuras hlorofila veidošanās nenotiek, ir 40°. Papildus noteiktai temperatūrai hlorofila veidošanai nepieciešami minerālu uztura elementi, īpaši dzelzs. Ja tā nav, augi piedzīvo slimību, ko sauc par hlorozi. Acīmredzot dzelzs ir protohlorofila sintēzes katalizators, jo tas neietilpst hlorofila molekulā. Hlorofila veidošanai nepieciešams arī slāpeklis un magnijs, kas ir daļa no tā molekulas. Svarīgs nosacījums ir apzaļumot spējīgu plastidu klātbūtne lapu šūnās. To prombūtnē auga lapas paliek baltas, augs nav spējīgs uz fotosintēzi un var dzīvot tikai līdz iztērē sēklu rezerves. Šo parādību sauc par albīnismu. Tas ir saistīts ar noteiktā auga iedzimtības izmaiņām.Kvantitatīvās attiecības starp hlorofilu un asimilējamo oglekļa dioksīdu
Ar augstāku saturu hlorofils Augā fotosintēzes process sākas pie zemākas gaismas intensitātes un pat zemākā temperatūrā. Palielinoties hlorofila saturam lapās, fotosintēze palielinās, bet līdz noteiktai robežai. Līdz ar to nav tiešas saistības starp hlorofila saturu un CO 2 absorbcijas intensitāti. Lapas asimilētais CO 2 daudzums stundā, rēķinot uz lapā esošo hlorofila vienību, ir lielāks, jo mazāk hlorofila. R. Vilštters un A. Štols ierosināja mērvienību, kas raksturo attiecības starp hlorofila daudzumu un absorbētā oglekļa dioksīda daudzumu. Viņi sauca oglekļa dioksīda daudzumu, kas sadalīts laika vienībā uz hlorofila svara vienību asimilācijas numurs. Asimilācijas skaitlis nav nemainīgs: tas ir lielāks, ja hlorofila saturs ir zems, un zemāks, ja tā saturs lapās ir augsts. Līdz ar to hlorofila molekula tiek izmantota produktīvāk, ja tās saturs lapā ir mazs, un, palielinoties tā daudzumam, samazinās hlorofila produktivitāte. Dati tiek ievadīti tabulā.Tabula Asimilācijas numurs atkarībā no hlorofila satura (saskaņā ar R. Willstetter un A. Stohl)
| Augi |
pulksten 10 lapas (mg) |
Asimilācijas numurs |
|
zaļā rase dzeltenā rase |
16,2 1,2 | 6,9 82,0 |
| Ceriņi | 16,2 | 5,8 |
| Etiolēti pupiņu asni pēc apgaismošanas: 6 stundas 4 dienas |
