Epitel i shtresuar skuamoz jokeratinizues (Fig. 13) përbëhet nga tre shtresa qelizash, ndër të cilat ka germinale (spinoze), të ndërmjetme dhe sipërfaqësore:

Shtresa bazale formohet nga qeliza relativisht të mëdha prizmatike ose cilindrike të ngjitura në membranën bazale nga napidesmozome të shumta;

Shtresa spinoze (spinoze) formohet nga qeliza të mëdha poligonale me procese në formë kurrizore. Këto qeliza janë të vendosura në disa shtresa, të cilat janë të ndërlidhura nga dezmozome të shumta dhe citoplazma e tyre përmban shumë tonofilamente;

Shtresa sipërfaqësore formohet nga qeliza të sheshta dalëse që eksfolojnë.

Dy shtresat e para formojnë shtresën germinale. Qelizat epiteliale ndahen në mënyrë mitotike dhe, duke lëvizur lart, bashkohen dhe gradualisht zëvendësojnë qelizat e shtresës sipërfaqësore që janë zmadhuar. Sipërfaqja e lirë e shumë qelizave është e mbuluar me mikrovile të shkurtra dhe palosje të vogla. Ky lloj i epitelit mbulon mukozën e kornesë, ezofagut, vaginës, palosjeve vokale, zonës së tranzicionit të pjesës së pasme, uretrës femërore, dhe gjithashtu formon epitelin e përparmë të kornesë së syrit. Kjo do të thotë, epiteli skuamoz shumështresor jokeratinizues mbulon sipërfaqen, i lagur vazhdimisht nga sekretimi i gjëndrave të vendosura në nënepiteliale të lirshme të paformuara. IND lidhës.

Epiteli i shtresuar keratinizues skuamoz mbulon të gjithë sipërfaqen e lëkurës, duke formuar epidermën e saj (Fig. 14). Epiderma e lëkurës përbëhet nga 5 shtresa: bazale, spinoze (gjembore), grimcuar, me shkëlqim dhe me brirë:

Oriz. 13. Struktura e epitelit skuamoz shumështresor jokeratinizues

Oriz. 14. Struktura e epitelit të shtresuar skuamoz të keratinizuar

Në shtresën bazale ka qeliza prizmatike, ato kanë procese të shumta të vogla të rrethuara nga një membranë bazale dhe në citoplazmën sipër bërthamës ka granula melanine. Midis qelizave epiteliale bazale ka qeliza pigmenti - melanocitet;

Shtresa spinoze (spinoze) formohet nga disa rreshta qelizash të mëdha epiteliale poligonale, të cilat kanë lastarë të shkurtër- gjembat. Këto qeliza, veçanërisht proceset e tyre, janë të ndërlidhura nga dezmozome të shumta. Citoplazma është e pasur me tonofibrile dhe tonofilamente. Kjo shtresë përmban makrofagë epidermale, melanocite dhe limfocite. Këto dy shtresa të qelizave epiteliale formojnë shtresën germinale të epitelit

Shtresa kokrrizore përbëhet nga qeliza epiteliale të rrafshuara që përmbajnë shumë kokrra (granula) keratohialin;

Shtresa me shkëlqim, në preparatet histologjike, duket si një shirit i shndritshëm i lehtë, i formuar nga qeliza të sheshta epiteliale që përmbajnë eleidin;

Stratum corneum formohet nga qeliza të sheshta të vdekura - luspa me brirë, të mbushura me keratin dhe flluska ajri dhe rregullisht eksfolohen.

Epiteli kalimtar ndryshon strukturën e saj në varësi të gjendje funksionale organ. Epiteli kalimtar mbulon membranën mukoze të kalikeve renale dhe legenit, ureterëve, Fshikëza urinare, seksioni fillestar i uretrës.

Në epitelin kalimtar, dallohen tre shtresa qelizore - bazale, e ndërmjetme dhe integruese:

Shtresa bazale përbëhet nga qeliza të vogla, me ngjyrë intensive, me formë të çrregullt që shtrihen në membranën bazale;

Shtresa e ndërmjetme përmban qeliza të formave të ndryshme, të cilat përgjithësisht kanë formën e raketave tenisi me kërcell të ngushtë në kontakt me membranën bazale. Këto qeliza kanë një bërthamë të madhe, mitokondri të shumta ndodhen në citoplazmë, një numër i moderuar elementësh të rrjetës endoplazmatike dhe kompleksin Golgi;

Shtresa mbuluese formohet nga qeliza të mëdha të lehta, të cilat mund të kenë 2-3 bërthama. Forma e këtyre qelizave epiteliale, në varësi të gjendjes funksionale të organit, mund të jetë e rrafshuar ose në formë dardhe.

Kur muret e organeve shtrihen, këto qeliza epiteliale bëhen të sheshta dhe membrana e tyre plazmatike shtrihet. Në pjesën apikale të këtyre qelizave ka një kompleks Golgi, fshikëza të shumta në formë boshti dhe mikrofilamente. Në veçanti, kur fshikëza është e mbushur, mbulesa epiteliale nuk ndërpritet. Epiteli mbetet i papërshkueshëm nga urinë dhe mbron me siguri fshikëzën nga dëmtimi. Kur fshikëza është bosh, qelizat epiteliale janë të larta, membrana plazmatike e qelizave sipërfaqësore formon palosje, deri në 8-10 rreshta bërthamash janë të dukshme në preparat dhe kur fshikëza është e mbushur (shtrirë), qelizat rrafshohen. , numri i rreshtave të bërthamave nuk i kalon 2-3, citolema e qelizave sipërfaqësore është e lëmuar.

Epiteli i gjëndrave. Qelizat e epitelit të gjëndrave (glandulocitet) formojnë parenkimën e gjëndrave shumëqelizore. Gjëndrat ( glandulae) ndahen në: ekzokrine (gjëndra ekzokrine), që kanë kanalet ekskretuese; endokrine (gjëndra endokrine), nuk kanë kanale ekskretuese, por produktet që sintetizojnë i sekretojnë drejtpërdrejt në hapësirat ndërqelizore, prej nga hyjnë në gjak dhe limfë; të përziera, të përbërë nga seksione ekzokrine dhe endokrine (për shembull, pankreasi). Gjatë zhvillimit embrional në zona të caktuara Qelizat e epitelit integrues diferencohen dhe më pas specializohen në sintezën e substancave që do të sekretohen. Disa nga këto qeliza mbeten brenda shtresës epiteliale, duke formuar gjëndra endoepiteliale, ndërsa qelizat e tjera ndahen me shpejtësi mitotike dhe rriten në indin e poshtëm, duke formuar gjëndra ekzoepiteliale. Disa gjëndra mbajnë kontakt me sipërfaqen për shkak të ngushticës - këto janë gjëndrat ekzokrine; të tjerët e humbin këtë lidhje gjatë zhvillimit dhe bëhen gjëndra endokrine.

Gjëndrat ekzokrine ndahet në njëqelizore dhe shumëqelizore.

Gjëndrat ekzokrine njëqelizore. Në trupin e njeriut ka shumë ekzokrinocitet njëqelizore në formë gote, të vendosura midis qelizave të tjera epiteliale të mukozave të organeve të zbrazëta të sistemit tretës, të frymëmarrjes, urinimit dhe riprodhimit. (Fig. 15). Këto qeliza prodhojnë mukozë, e cila përbëhet nga glikoproteina. Struktura e qelizave të kupës varet nga faza e ciklit sekretor. Qelizat funksionale aktive kanë formën e një gote. Bërthama e zgjatur dhe e pasur me kromatinë ndodhet në pjesën bazale të qelizës (pedikulit). Një kompleks Golgi i zhvilluar mirë ndodhet sipër bërthamës, dhe akoma më lart në pjesën e zgjeruar të qelizës ka vakuola dhe shumë granula sekretore të sekretuara nga qeliza prapa tipit merokrin. Pas lëshimit të granulave sekretore, qeliza bëhet më e ngushtë dhe mikrovoret janë të dukshme në sipërfaqen e saj apikale.

Ribozomet, retikulumi endoplazmatik dhe kompleksi Golgi janë të përfshirë në procesin e sintezës dhe formimit të mukusit. Komponenti proteinik i mukusit sintetizohet nga poliribozomet e retikulumit endoplazmatik të grimcuar, i cili ndodhet në pjesën bazale të qelizës dhe transportohet në kompleksin Golgi duke përdorur vezikulat transportuese. Komponenti i karbohidrateve sintetizohet nga kompleksi Golgi, ku proteinat janë të lidhura me karbohidratet. Në kompleksin Golgi formohen granula presekretore.

Oriz. 15. Struktura e ekzokrinociteve kupa

ndahen dhe bëhen sekretore. Numri i granulave rritet drejt sipërfaqes apikale të qelizës. Sekretimi i granulave të mukusit nga qelizat në sipërfaqen e mukozës kryhet me ekzocitozë.

Gjëndrat ekzokrine shumëqelizore. Ekzokrinocitet formojnë seksionet sekretore fillestare të gjëndrave shumëqelizore ekzokrine që prodhojnë sekrecione të ndryshme, dhe ngushticat e tyre tubulare përmes të cilave lëshohet sekrecioni. Struktura e ekzokrinociteve varet nga natyra e produktit sekretues dhe faza e sekretimit. Qelizat e gjëndrave janë të polarizuara strukturore dhe funksionale. kokrrizat e tyre sekretore përqendrohen në zonën apikale (mbinukleare) dhe lëshohen në lumen nëpërmjet plazmalemës apikale, e cila është e mbuluar me mikrovile. Citoplazma e qelizave përmban shumë mitokondri, elementë të kompleksit Golgi dhe rrjetës endoplazmatike. Retikulumi endoplazmatik i grimcuar mbizotëron në qelizat që sintetizojnë proteinat (për shembull, pankreatocitet ekzokrine, gjëndrat e gjëndrës parotide), rrjeti endoplazmatik agranular mbizotëron në qelizat që sintetizojnë lipide dhe karbohidrate (për shembull, hepatocitet, korentocitet adrenokriale).

Sinteza e proteinave dhe prodhimi sekretor i produktitështë proces kompleks, në të cilat të ndryshme strukturat qelizore: poliribozomet, retikulumi endoplazmatik granular, kompleksi Golgi, granula sekretore, membrana plazmatike. Procesi sekretor është ciklik dhe ndahet në 4 faza. Në fazën e parë, substancat e nevojshme për sintezë hyjnë në qelizë. Në pjesën bazale të qelizave protein-sintetizuese ka shumë vezikula mikropinocitoze. Në fazën e dytë ndodh sinteza e substancave, të cilat me ndihmën e vezikulave transportuese lëvizin në kompleksin Golgi. Më pas vakuolat kthehen në granula sekretore, të cilat ndodhen midis cisternave të rrjetës endoplazmatike të grimcuar. Granulat sekretore lëvizin në pjesën apikale të qelizës. Në fazën e tretë, granula sekretore çlirohen nga qeliza. Në fazën e katërt të sekretimit, gjendja fillestare e endokrinociteve rikthehet.

Ekzistojnë tre mënyra të mundshme për nxjerrjen e sekrecioneve. Në merokrine metodë, produktet sekretuese lirohen nga qeliza pa cenuar integritetin e saj nga ekzocitoza. Kjo metodë vërehet në gjëndrat seroze (proteinike). Apokrine mënyra (për shembull, në laktocite) shoqërohet me shkatërrimin e pjesës apikale të qelizës (lloji makropokrin) ose majat e mikrovileve (lloji mikroapokrin). Në holokrine Metoda e izolimit, pas akumulimit të sekrecionit, gjëndulocitet shkatërrohen dhe citoplazma e tyre bëhet pjesë e sekretimit (p.sh. gjëndrat dhjamore).

Të gjitha gjëndrat, në varësi të strukturës së departamentit origjinal (sekretues), ndahen në: tubulare(ngjan me një tub) acinoze(i ngjan një tufe rrushi) dhe alveolare(ngjajnë me qeska), si dhe gjëndra tubulare-acinoze dhe tubulare-alveolare, të cilat kanë forma të ndryshme departamentet parësore (Fig. 16).

Në varësi të numrit të kanaleve ekskretuese, gjëndrat ndahen në thjeshtë duke pasur një ngushticë dhe komplekse, në të cilin kanali ekskretues është i degëzuar. Gjëndrat e thjeshta ndarë në i thjeshtë i padegëzuar duke pasur

Oriz. 16. Llojet e gjëndrave ekzokrine. DHE- gjëndër e thjeshtë tubulare me një seksion sekretor fillestar të padegëzuar; II- gjëndër alveolare e thjeshtë me një seksion sekretor fillestar të padegëzuar; III- një gjëndër e thjeshtë tubulare me një seksion sekretor fillestar të degëzuar; IV - gjëndër alveolare e thjeshtë me një seksion sekretor fillestar të degëzuar; V- gjëndër komplekse alveolare-tubulare me një seksion sekretor fillestar të degëzuar

vetëm një rajon sekretor terminal dhe të thjeshta të degëzuara me disa seksione sekretore terminale. Gjëndrat e thjeshta të padegëzuara përfshijnë gjëndrat e stomakut dhe kriptet e zorrëve, djersën dhe gjëndrat dhjamore. Gjëndrat e thjeshta të degëzuara në pjesën e poshtme të stomakut, duodenum, mitër. Gjëndrat komplekse gjithmonë të degëzuara, pasi kanalet e tyre të shumta ekskretuese përfundojnë në shumë seksione sekretore. Sipas formës së seksioneve sekretore, gjëndra të tilla ndahen në tubulare(gjëndra të zgavrës me gojë), alveolare(gjëndra e qumështit që funksionon) tubulo-alveolare(gjëndra e pështymës submandibulare), tuba-acinoze(pjesa ekzokrine e pankreasit, gjëndra e pështymës parotide, gjëndrat e mëdha të ezofagut dhe traktit respirator, gjëndër lacrimal).

Ky lloj i epitelit të shtresuar është tipik për organet e kullimit të urinës- legeni renal, ureterët, fshikëza, muret e të cilave janë subjekt i shtrirjes së konsiderueshme kur mbushen me urinë. Ai përmban disa shtresa qelizash - bazale, të ndërmjetme, sipërfaqësore.

Shtresa bazale formohet nga qeliza kambiale të vogla, pothuajse të rrumbullakëta (të errëta). Shtresa e ndërmjetme përmban qeliza poligonale. Shtresa sipërfaqësore përbëhet nga qeliza shumë të mëdha, shpesh bi- dhe trenukleare, që kanë një formë kube ose të rrafshuar, në varësi të gjendjes së murit të organit. Kur muri shtrihet për shkak të mbushjes së organit me urinë, epiteli bëhet më i hollë dhe qelizat sipërfaqësore të tij rrafshohen. Gjatë tkurrjes së murit të organit, trashësia e shtresës epiteliale rritet ndjeshëm. Në këtë rast, disa qeliza në shtresën e ndërmjetme duket se janë "shtrydhur" lart dhe marrin një formë dardhe dhe qelizat sipërfaqësore të vendosura sipër tyre marrin një formë kube. Ndodhen nyje të ngushta midis qelizave sipërfaqësore, të cilat janë të rëndësishme për parandalimin e depërtimit të lëngut përmes murit të një organi (për shembull, fshikëzës).

Rigjenerimi i epitelit integrues

Epiteli integrues, duke zënë një pozicion kufitar, ndikohet vazhdimisht nga mjedisi i jashtëm, kështu që qelizat epiteliale konsumohen dhe vdesin relativisht shpejt. Burimi i restaurimit të tyre është qelizat burimore epitelit. Ata ruajnë aftësinë për t'u ndarë gjatë gjithë jetës së organizmit. Gjatë shumëzimit, disa nga qelizat e sapoformuara fillojnë të diferencohen dhe kthehen në qeliza epiteliale të ngjashme me ato të humbura. Qelizat burimore në epitelin me shumë shtresa janë të vendosura në shtresën bazale; në epitelin shumështresor këto përfshijnë qelizat bazale; në epitelin me një shtresë ato ndodhen në zona të caktuara: për shembull, në zorra e holle- në epitelin e kripteve, në stomak - në epitelin e gropave dhe qafës së gjëndrave të veta. Aftësia e lartë e epitelit për rigjenerim fiziologjik shërben si bazë për restaurimin e shpejtë të tij në kushte patologjike.

Me moshën në epitelit mbulues ka një dobësim të proceseve të rinovimit.

Epiteli është i mirë i nervozuar. Ai përmban mbaresa të shumta nervore të ndjeshme - receptorë.

Epiteli i tipit të lëkurës zhvillohen nga ektoderma e lëkurës dhe pllaka prekordale. Nga ektoderma e lëkurës lindin: epiteli i shtresuar skuamoz keratinizues i lëkurës (epidermë), epitel i shtresuar skuamoz jokeratinizues i kornesë, epiteli i vestibulit të zgavrës me gojë, epiteli i pështymës, djersa, dhjamor dhe epitelit transitional. të traktit urinar etj.

Nga pllaka prekordale zhvillohet një banesë me shumë shtresa epiteli jokeratinizues i ezofagut, epitel me ciliar me shumë rreshta të rrugëve të frymëmarrjes, epitel alveolar njështresor i mushkërive, epitel i tiroides, paratiroide, gjëndra timus dhe lobi i përparmë i gjëndrrës së hipofizës.

Në mënyrën time struktura e epitelit të tipit të lëkurës mund të jetë me shumë shtresa, me shumë rreshta dhe me një shtresë. Epiteli i shtresuar përbëhet nga disa shtresa qelizore, nga të cilat vetëm shtresa bazale është ngjitur me membranën bazale. Qelizat e shtresës bazale - qelizat epiteliale - janë të afta të ndahen intensivisht nga mitoza. Ato shërbejnë si një burim i rimbushjes së përbërjes qelizore të shtresave mbivendosje. Qelizat bazale epiteliale kanë një formë prizmatike. Ndërsa këto qeliza lëvizin në shtresat sipërfaqësore, ato gradualisht rrafshohen. Në epitelin keratinizues shumështresor skuamoz, shtresa sipërfaqësore formohet nga luspa me brirë.

Pozicioni kufitar i shumicës epitelit përcakton një citoarkitektonikë të caktuar të indit, si dhe veçori specifike të strukturës së brendshme të qelizave dhe lidhjen e tyre për shkak të formimit të llojeve të ndryshme të kontakteve ndërqelizore.

Epidermëështë varieteti më tipik midis epitelit integrues. Kjo është një pëlhurë polidiferente. Diferoni epitelial zhvillohet nga materiali i ektodermës së lëkurës dhe karakterizohet nga determinizëm i vazhdueshëm. Të ndryshme të melanociteve, qelizave Langerhans dhe qelizave Merkel zhvillohen nga burime të tjera. Diferenciali epitelial formon një shtresë shumështresore qelizash keratinizuese (epiteli skuamoz keratinizues i shtresuar). Ai përmban shtresa: bazale, spinoze, grimcuar dhe me brirë. Në shtresën bazale ka qeliza të diferencuara keq (qelizat epiteliale bazale) të formës prizmatike, të cilat, nëpërmjet ndarjes mitotike, sigurojnë rinovimin e përbërjes qelizore të indit. Pas mitozës, këto qeliza lëvizin në shtresën spinoze mbivendosur, duke formuar qeliza poligonale. Qelizat e shtresës spinoze (qelizat e epitelit spinoz, me krahë ose spinoze) kanë struktura të specializuara në citoplazmë - tonofilamente. Nën mikroskopin e dritës, agregatet e tonofilamentit përshkruhen si tonofibrile. Për shkak të vetive mbështetëse të kësaj të fundit, arrihet forca mekanike e shtresës së qelizës. Ndërmjet qelizave formohen komplekset lidhëse, ose kontaktet ndërqelizore - desmozomet.

Faza tjetër e diferencimit përbëhen nga qeliza epiteliale të rrafshuara të shtresës granulare. Përveç tonofilamenteve, proteinat - filaggrin dhe keratolin - sintetizohen dhe grumbullohen në citoplazmën e këtyre qelizave. Bërthamat e qelizave granulare gradualisht bëhen piknotizuese dhe organelet shpërbëhen nën ndikimin e enzimave ndërqelizore.

Shtresë me shkëlqim Zbulohet qartë vetëm në epidermën e shuplakave dhe shputave me anë të mikroskopit të dritës. Formohet nga struktura të sheshta postqelizore - keratinocitet, në të cilat bërthamat dhe organelet zhduken. Nga kjo e fundit formohen luspa me brirë të shtresës sipërfaqësore. Ata kanë pamjen e një forme me 14 anë. Midis luspave ekziston një substancë çimentuese e pasur me lipide (ceramide, etj.). Luspat me brirë kanë një guaskë të dendur (15 mm të trashë) të formuar nga keratolinina (involucrin), e lidhur në mënyrë kovalente me guaskën e shkallës. Përmbajtja e peshores është e mbushur me fibrile të keratinës së pjekur, e cila karakterizohet nga patretshmëria në ujë dhe rezistencë e lartë ndaj agjentëve kimikë. Maturimi i keratinës është grumbullimi i filamenteve dhe pasurimi i squfurit për shkak të formimit të lidhjeve tërthore disulfide intramolekulare. Ky proces inicohet nga filaggrini dhe ndodh gjatë kalimit të qelizave epiteliale nga shtresa granulare në shtresën korneum. Shtresat më sipërfaqësore të luspave gradualisht humbasin lidhjet me njëra-tjetrën dhe zhvishen.

Llojet e epitelit të shtresuar janë epiteli kuboidal dhe prizmatik, për shembull, kanalet ekskretuese të gjëndrave të pështymës dhe disa organeve të tjera, si dhe epiteli skuamoz i shtresuar jo-keratinizues i kornesë. Kjo e fundit përbëhet nga një shtresë qelizash epiteliale bazale, spinoze dhe të sheshta.

Lloji i veçantë - epiteli kalimtar i traktit urinar. Formohet nga shtresa bazale, të ndërmjetme dhe sipërfaqësore. Shtresa bazale (kambiale) formohet nga qeliza të vogla epiteliale. Qelizat epiteliale poligonale janë të vendosura në shtresën e ndërmjetme, dhe qelizat e mëdha epiteliale me 2-3 bërthama janë të vendosura në shtresën sipërfaqësore. Kur fshikëza shtrihet, muri i saj rrafshohet dhe epiteli shtrihet duke u bërë i hollë, me dy shtresa dhe anasjelltas, kur tkurret, epiteli trashet. Qelizat epiteliale të shtresës së ndërmjetme, pa e humbur lidhjen me membranën bazale, bëhen në formë dardhe, kurse ato sipërfaqësore në formë kube.

Epiteli me shumë rreshta(me shtresa të rreme) përmban qeliza të formave të ndryshme. Derivatet e diferencialit të epitelit janë qelizat epiteliale me ciliare, të ndërthurura, ekzokrinocitet e kupave dhe endokrinocitet. Të gjitha qelizat janë të vendosura në membranën bazale. Por për shkak të lartësive të ndryshme, bërthamat e qelizave epiteliale janë në nivele të ndryshme, gjë që krijon përshtypjen e shumështresores.

26. Epiteli me një shtresë. Llojet, burimet e zhvillimit, struktura, dallimet e epitelit të zorrëve. Rigjenerimi i fiziolit. lokalizimi i qelizave kambiale.

Në tipin intestinal epitelit diferoni epitelial zhvillohet nga materiali i endodermës së zorrëve. Tipari më i zakonshëm histologjik i epitelit të tipit intestinal është forma njështresore dhe tejet prizmatike e qelizave epiteliale. Në të njëjtën kohë, çdo lloj i epitelit të zorrëve ka karakteristikat e veta specifike të organeve të strukturës, funksionit dhe histotopografisë. Një shembull i këtij lloji të epitelit është epiteli absorbues i mukozës së zorrëve të vogla. Ky është një epitel cilindrik me një shtresë me heteropolaritet - një strukturë e ndryshme e pjesëve bazale dhe apikale të qelizave. Në sipërfaqen apikale të qelizave ka mikrovile që formojnë një kufi me furçë. Në të njëjtën kohë, sipërfaqja e thithjes rritet me 25-30 herë.

Në kompleksin mbimembranor - glikokaliks- lokalizohen enzimat e tretjes parietale. Epiteli që formon rreshtimin e kanalit tretës karakterizohet nga një zhvillim i fortë i kontakteve të ngushta ndërqelizore të tipit mbyllës, për shkak të të cilit shtresa epiteliale kryen një funksion pengues. Substancat hyjnë në trup jo përmes hapësirave ndërqelizore, të cilat janë të bllokuara fort nga zonat fundore, por direkt përmes vetë qelizave epiteliale.

Brenda epitelit ekziston një lloj tjetër qelize - ekzokrinocitet e kupës- Këto janë gjëndra njëqelizore mukoze intraepiteliale. Citoplazma e tyre përmban shumë sekretim mukoz, bërthama shtyhet në pjesën bazale.

Epiteli përbëhet nga qeliza të shkallëve të ndryshme të maturimit: rrjedhin, kambial, të diferencuar dobët, të diferencuar (të pjekur) dhe që plotësojnë ciklin jetësor. Qelizat staminale janë të afta të diferencohen divergjente dhe të formojnë diferencime të qelizave epiteliale granulare të kufizuara, apikale, ekzokrinociteve kupa dhe endokrinociteve.

Në procesin fiziologjik rigjenerimi i shtresës epiteliale përditësuar brenda 3-5 ditëve.

TE epiteli Lloji i zorrëve përfshin gjithashtu indet epiteliale që përbëjnë pjesën më të madhe të mëlçisë dhe pankreasit. Epiteli i këtyre organeve zhvillohet në embriogjenezë nga një rudiment endodermal i përbashkët me epitelin intestinal dhe përfaqëson varietete të veçanta të epiteleve të tipit intestinal. Në strukturën e tyre, një veçori e rëndësishme histologjike - rregullimi i qelizave në formën e një shtrese - vërehet vetëm në fazat e hershme të histo- dhe organogjenezës. Në procesin e histogjenezës së mëvonshme, epiteli i tyre fiton karakteristika strukturore, vendndodhje dhe funksione specifike të gjëndrës.

1. Epiteli skuamoz shumështresor jokeratinizues (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) mbulon jashtë:

· kornea e syrit,

· rreshton zgavrën e gojës dhe ezofagun.

Ka tre shtresa në të:

· bazale,

spinoz (i ndërmjetëm) dhe

· sipërfaqësore (Fig. 6.5).

Shtresa bazale përfshin qeliza epiteliale në formë kolone, e vendosur në membranën bazale. Midis tyre ka qeliza kambiale të afta për ndarje mitotike. Për shkak të qelizave të sapoformuara që hyjnë në diferencim, qelizat epiteliale të shtresave të sipërme të epitelit zëvendësohen.

Shtresa spinosum përbëhet nga qeliza me formë shumëkëndore të çrregullt. Në qelizat epiteliale të shtresave bazale dhe spinoze, tonofibrilet (tufa tonofilamentesh të bëra nga proteina e keratinës) janë të zhvilluara mirë, dhe midis qelizave epiteliale ka desmozome dhe lloje të tjera kontaktesh.

Shtresat sipërfaqësore epiteli formohet nga qeliza të sheshta. Pasi kanë përfunduar ciklin e tyre jetësor, këta të fundit vdesin dhe zhduken.

Oriz. 6.5. Struktura e epitelit skuamoz shumështresor jokeratinizues të kornesë (mikrografi): 1 - shtresa e qelizave të sheshta; 2 - shtresa spinoze; 3 - shtresa bazale; 4 - membrana bazale; 5 - indi lidhor

2. Epiteli keratinizues skuamoz i shtresuar (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (Fig. 6.6) mbulon sipërfaqen e lëkurës, duke formuar epidermën e saj, në të cilën ndodh procesi i keratinizimit (keratinizimit), i shoqëruar me diferencimin e qelizave epiteliale - keratinocitet në luspat me brirë të shtresës së jashtme të epidermës. Diferencimi i keratinociteve manifestohet me to ndryshimet strukturore në lidhje me sintezën dhe akumulimin e proteinave specifike në citoplazmë - citokeratinave (acide dhe alkaline), filaggrin, keratolinin etj. Ekzistojnë disa shtresa qelizash në epidermë:

· bazale,

· me gjemba,

· kokrra,

· brilante dhe

· me brirë.

Tre shtresat e fundit janë veçanërisht të theksuara në lëkurën e shuplakave dhe shputave.

Diferencimi kryesor qelizor në epidermë përfaqësohet nga keratinocitet, të cilët, ndërsa diferencohen, lëvizin nga shtresa bazale në shtresat e sipërme. Përveç keratinociteve, epiderma përmban elemente histologjike të diferencimeve qelizore shoqëruese:

melanocitet (qelizat e pigmentit),

· intraepidermal makrofagët ( Qelizat Langerhans),

· limfocitet dhe qelizat Merkel.

Shtresa bazale përbëhet nga keratinocite në formë kolone, në citoplazmën e të cilave sintetizohet proteina e keratinës, duke formuar tonofilamente. Këtu ndodhen edhe qelizat kambiale të diferencialit të keratinociteve. Shtresa spinosum te formuara nga keratinocitet poligonale, te cilat jane te lidhura fort me njeri tjetrin nga dezmozome te shumta. Në vend të desmozomeve në sipërfaqen e qelizave ka projeksione të vogla të quajtura "gjemba", të cilat në qelizat ngjitur drejtohen drejt njëra-tjetrës. Ato janë qartë të dukshme kur hapësirat ndërqelizore zgjerohen ose kur qelizat tkurren, si dhe gjatë macerimit. Në citoplazmën e keratinociteve spinoze, tonofilamentet formojnë tufa - tonofibrile, dhe keratinozome - granula që përmbajnë lipide. Këto granula lëshohen në hapësirën ndërqelizore nga ekzocitoza, ku formojnë një substancë të pasur me lipide që çimenton keratinocitet.

Oriz. 6.6. Epiteli i shtresuar keratinizues skuamoz:

a - diagrami: 1 - shtresa korneum; 2 - Shtresa me shkëlqim; 3 - shtresa e grimcuar; 4 - shtresa spinoze; 5 - shtresa bazale; 6 - membrana bazale; 7 - indi lidhor; 8 - pigmentocit; b – mikrofotografi

Në bazale dhe spinoze shtresat përmbajnë edhe forma procesi

· melanocitet me granula pigmenti të zi - melaninë,

· Qelizat Langerhans(qelizat dendritike) dhe

· Qelizat e Merkelit(qeliza epiteliale prekëse) që kanë granula të vogla dhe kontaktojnë fijet nervore aferente (Fig. 6.7).

Melanocitet Duke përdorur pigmentin, ata krijojnë një pengesë që pengon rrezet ultravjollcë të depërtojnë në trup.

Qelizat Langerhans janë një lloj makrofagësh, marrin pjesë në reaksionet imune mbrojtëse dhe rregullojnë riprodhimin (ndarjen) e keratinociteve, duke u formuar së bashku me to. "njësi epidermo-proliferative".

Qelizat e Merkelit janë të ndjeshme (të prekshme) dhe endokrine (apudocitet), duke ndikuar në rigjenerimin e epidermës (shih kapitullin 15).

Shtresa e grimcuar përbëhet nga:

· keratinocitet të rrafshuara, citoplazma e të cilave përmban granula të mëdha bazofile, të quajtura granula keratohyaline. Ato përfshijnë filamentet e ndërmjetme (keratin) dhe proteinën e sintetizuar në keratinocitet e kësaj shtrese - filaggrinin, si dhe substancat e formuara si rezultat i shpërbërjes së organeleve dhe bërthamave që fillon këtu nën ndikimin e enzimave hidrolitike. Përveç kësaj, një tjetër proteinë specifike sintetizohet në keratinocitet kokrrizore - keratolinina, e cila forcon membranën plazmatike të qelizave.

Shtresë me shkëlqim zbulohet vetëm në zona shumë të keratinizuara të epidermës (në pëllëmbët dhe shputat). Formohet nga struktura postqelizore. Atyre u mungojnë bërthamat dhe organele. Nën plazmalemën ekziston një shtresë e dendur me elektron e proteinës keratolinin, e cila i jep forcë dhe e mbron atë nga efektet shkatërruese të enzimave hidrolitike. Granulat e keratohialinës bashkohen dhe pjesa e brendshme qelizat janë të mbushura me një masë fibrilesh keratine refraktuese të ngjitura së bashku nga një matricë amorfe që përmban filaggrin.

Stratum corneum shumë i fuqishëm në lëkurën e gishtave, pëllëmbëve, shputave dhe relativisht i hollë në zona të tjera të lëkurës. Ai përbëhet nga:

· Luspa me brirë në formë poligonale të sheshta (tetradekaedron), që kanë një guaskë të trashë me keratolinë dhe të mbushura me fibrile keratine të vendosura në një matricë amorfe të përbërë nga një lloj tjetër keratine. Në këtë rast, filaggrini zbërthehet në aminoacide, të cilat janë pjesë e fibrileve të keratinës. Midis luspave ekziston një substancë çimentuese - produkt i keratinozomeve, i pasur me lipide (ceramide, etj.) dhe për këtë arsye ka një veti hidroizoluese. Luspat më të jashtme me brirë humbasin kontaktin me njëra-tjetrën dhe vazhdimisht bien nga sipërfaqja e epitelit. Ato zëvendësohen nga të reja - për shkak të riprodhimit, diferencimit dhe lëvizjes së qelizave nga shtresat themelore. Falë këtyre proceseve, që përbëjnë rigjenerimin fiziologjik, përbërja e keratinociteve në epidermë rinovohet plotësisht çdo 3-4 javë. Rëndësia e procesit të keratinizimit (keratinizimit) në epidermë qëndron në faktin se shtresa korneum që rezulton është rezistente ndaj ndikimeve mekanike dhe kimike, ka përçueshmëri të dobët termike dhe është e papërshkueshme nga uji dhe shumë substanca toksike të tretshme në ujë.

Oriz. 6.7 Struktura dhe përbërja qelizore-diferenciale e epitelit shumështresor të keratinizuar skuamoz (epidermë) (sipas E. F. Kotovsky):

I - Shtresa bazale; II - Shtresa spinoze; III - shtresa kokrrizore; IV, V - me shkëlqim dhe shtresë corneum. K - keratinocitet; P - korneocitet (peshore me brirë); M - makrofag (qeliza Langerhans); L - limfocitet; O - Merkel Cell; P - melanocitet; C - Qeliza burimore. 1 - keratinocitet me ndarje mitotike; 2 - tonofilamentet e keratinës; 3 - Desmosomes; 4 - keratinosomes; 5 - granula keratohyaline; 6 - Shtresa e keratolininës; 7 - thelbi; 8 - substancë ndërqelizore; 9, 10 - fibrilet e keratinës; 11 - substancë ndërqelizore çimentuese; 12 - shkallë në rënie; 13 - granula në formën e raketave të tenisit; 14 - membrana bazale; 15 - shtresa papilare e dermës; 16 - hemokapilare; 17 - fibër nervore

Epiteli kalimtar (epithelium transitionale). Ky lloj i epitelit të shtresuar është tipik për organet e kullimit urinar -

legen renale,

· ureterët,

· fshikëza, muret e së cilës janë subjekt i shtrirjes së konsiderueshme kur mbushen me urinë.

Ai përmban disa shtresa qelizash -

· bazale,

· e ndërmjetme,

· sipërfaqësore (Fig. 6.8, a, b).

Shtresa bazale e formuar nga qeliza kambiale të vogla, pothuajse të rrumbullakëta (të errëta).

Në shtresën e ndërmjetme Qelizat janë në formë poligonale. Shtresa sipërfaqësore përbëhet nga qeliza shumë të mëdha, shpesh bi- dhe trenukleare, që kanë një formë kube ose të rrafshuar, në varësi të gjendjes së murit të organit. Kur muri shtrihet për shkak të mbushjes së organit me urinë, epiteli bëhet më i hollë dhe qelizat sipërfaqësore të tij rrafshohen. Gjatë tkurrjes së murit të organit, trashësia e shtresës epiteliale rritet ndjeshëm. Në këtë rast, disa qeliza në shtresën e ndërmjetme “shtrydhen” lart dhe marrin formë dardhe, ndërsa qelizat sipërfaqësore të vendosura sipër tyre marrin formë kube. Ndodhen nyje të ngushta midis qelizave sipërfaqësore, të cilat janë të rëndësishme për parandalimin e depërtimit të lëngut përmes murit të një organi (për shembull, fshikëzës).

Oriz. 6.8. Struktura e epitelit kalimtar (diagrami):

(epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) rreshton mukozën e zgavrës së gojës, hollin e kavitetit oral, ezofagun dhe sipërfaqen e kornesë. Epiteli i vestibulit të zgavrës me gojë dhe membrana e syrit zhvillohet nga ektoderma e lëkurës, epiteli i zgavrës me gojë dhe ezofagu - nga pllaka prekordale. Epiteli përbëhet nga 3 shtresa:

1) bazale (stratum basale);

2) me gjemba (stratum spinosum);

3) sipërfaqësor (stratum superficialis).

Shtresa bazale Ai përfaqësohet nga qeliza në formë prizmatike, të cilat lidhen me njëra-tjetrën duke përdorur desmozome dhe me membranën bazale duke përdorur hemidesmozome. Qelizat kanë një formë prizmatike, një bërthamë ovale ose pak të zgjatur. Citoplazma e qelizave përmban organele kuptimi i përgjithshëm dhe tonofibrils. Midis qelizave bazale ka qeliza staminale, të cilat vazhdimisht ndahen përmes mitozës. Disa nga qelizat bija pas mitozës detyrohen të futen në shtresën spinoze të sipërme.

Qelizat spinosum janë të renditura në disa rreshta dhe kanë formë të çrregullt. Trupat e qelizave dhe bërthamat e tyre rrafshohen gjithnjë e më shumë ndërsa largohen nga shtresa bazale. Qelizat quhen spinoze sepse në sipërfaqen e tyre ka projeksione të quajtura gjemba. Gjembat e një qelize janë të lidhura me desmozome me gjembat e qelizës fqinje. Ndërsa diferencohen, qelizat e shtresës spinosum lëvizin në shtresën sipërfaqësore.

Qelizat shtresa sipërfaqësore fitojnë një formë të rrafshuar, humbasin desmozomet dhe deskuamohen. Funksioni i këtij epiteli- mbrojtëse, përveç kësaj, disa substanca, duke përfshirë ato medicinale (nitroglicerina, validol), absorbohen përmes epitelit të zgavrës me gojë.

Epiteli i shtresuar keratinizues skuamoz(epithelium stratificatum squamosum cornificatum) zhvillohet nga ektoderma e lëkurës, mbulon lëkurën; thirrur epidermë. Struktura e epidermës - trashësia e epidermës nuk është e njëjtë kudo. Epiderma më e trashë ndodhet në sipërfaqe palmare duart dhe në shputat e këmbëve. Këtu ka 5 shtresa:

1) bazale (stratum basale);

2) me gjemba (stratum spinosum);

3) shtresa granulare (stratum granulare);

4) shtresa me shkëlqim (stratum lucidum);

5) me brirë (stratum corneum).

Shtresa bazale përbëhet nga 4 diferenciale të qelizave:

1) keratinocitet, që përbëjnë 85%;

2) melanocitet, që përbëjnë 10%;

3) qelizat Merkel;

4) makrofagët intraepidermal.

Keratinocitet kanë një formë prizmatike, një bërthamë ovale ose pak të zgjatur, janë të pasura me ARN dhe kanë organele me rëndësi të përgjithshme. Në citoplazmën e tyre, tonofibrilet janë të zhvilluara mirë, të përbëra nga proteina fibrilare të aftë për keratinizimin. Qelizat lidhen me njëra-tjetrën duke përdorur desmozome, dhe me membranën bazale - duke përdorur hemidesmozome. Midis kerotinociteve ka qeliza staminale të vendosura në mënyrë difuze që i nënshtrohen ndarjes së vazhdueshme. Disa nga qelizat bijë që rezultojnë detyrohen të futen në shtresën tjetër spinoze. Në këtë shtresë, qelizat vazhdojnë të ndahen, pastaj humbasin aftësinë për t'iu nënshtruar ndarjes mitotike. Për shkak të aftësisë së qelizave të shtresave bazale dhe spinoze për t'u ndarë, të dyja këto shtresa quhen shtresa embrionale.

Melanocitet formojnë diferonin e dytë dhe zhvillohen nga kreshta nervore. Ata kanë një formë të degëzuar, citoplazmë të lehtë dhe organele të zhvilluara dobët me rëndësi të përgjithshme, nuk kanë dezmozome dhe për këtë arsye shtrihen lirshëm midis keratinociteve. Në citoplazmën e melanociteve gjenden 2 enzima: 1) OPA oksidaza dhe 2) tirozinaza. Me pjesëmarrjen e këtyre enzimave në melanocite, pigmenti melaninë sintetizohet nga aminoacidi tirozinë. Prandaj, në citoplazmën e këtyre qelizave janë të dukshme granula pigmenti, të cilat sekretohen nga melanocitet dhe fagocitohen nga keratinocitet e shtresave bazale dhe spinoze.

Qelizat e Merkelit zhvillohen nga kreshta nervore, kanë përmasa pak më të mëdha në krahasim me keratinocitet dhe kanë citoplazmë të lehtë; sipas rëndësisë së tyre funksionale ato klasifikohen si të ndjeshme.

Makrofagët intraepidermal zhvillohen nga monocitet e gjakut, kanë një formë procesi, citoplazma e tyre përmban organele me rëndësi të përgjithshme, duke përfshirë lizozome të zhvilluara mirë; kryejnë një funksion fagocitar (mbrojtës). Makrofagët intraepidermal, së bashku me limfocitet e gjakut që kanë depërtuar në epidermë, përbëjnë sistemin imunitar të lëkurës. Diferencimi i pavarur nga antigjeni i limfociteve T ndodh në epidermën e lëkurës.

Shtresa spinosum përbëhet nga disa rreshta qelizash me formë të çrregullt. Spinat, d.m.th., proceset shtrihen nga sipërfaqja e këtyre qelizave. Spikat e një qelize lidhen me shtyllat e një qelize tjetër përmes desmozomeve. Gjembat përmbajnë fibrile të shumta të përbëra nga proteina fibrilare.

Qelizat spinoze kanë një formë të çrregullt. Ndërsa largohen nga shtresa bazale, ato dhe bërthamat e tyre marrin një formë gjithnjë e më të rrafshuar. Keratinozomet që përmbajnë lipide shfaqen në citoplazmën e tyre. Në shtresën spinoze ka edhe procese të makrofagëve dhe melanociteve intraepidermale.

Kokrrizore shtresa përbëhet nga 3-4 rreshta qelizash, të cilat kanë formë të rrafshuar, përmbajnë bërthama kompakte dhe janë të varfra në organele të rëndësisë së përgjithshme. Filaggrini dhe keratolaminina sintetizohen në citoplazmën e tyre; organelet dhe bërthamat fillojnë të shemben. Në këto qeliza shfaqen granula keratohyalin, të përbëra nga keratin, filaggrin dhe produkte të shpërbërjes fillestare të bërthamës dhe organeleve. Keratolaminina rreshton citolemën, duke e forcuar atë nga brenda.

Në keratinocitet e shtresës granulare vazhdojnë të formohen keratinozome, të cilat përmbajnë substanca lipide (sulfat kolesteroli, ceramide) dhe enzima. Keratinozomet, me ekzocitozë, hyjnë në hapësirat ndërqelizore, ku lipidet e tyre formojnë një substancë çimentuese që ngjit qelizat e kokrrizave, të kthjellëta dhe të shtresës së korneumit. Me diferencim të mëtejshëm, qelizat e shtresës granulare detyrohen në shtresën tjetër, shtresën pellucida.

Shtresë me shkëlqim(stratum lucidum) karakterizohet nga shpërbërja e bërthamave të qelizave të kësaj shtrese, herë me këputje të plotë të bërthamave (karyorrhexis), herë me tretje (kariolizë). Granulat e keratohyalinës në citoplazmën e tyre bashkohen në struktura të mëdha, duke përfshirë fragmente mikrofibrilesh, tufat e të cilave janë të çimentuara me filaggrin, që nënkupton keratinizimin e mëtejshëm të keratinës (proteina fibrilare). Si rezultat i këtij procesi, formohet eleidina. Eleidina nuk njolloset, por thyen mirë rrezet e dritës dhe për këtë arsye shkëlqen. Me diferencim të mëtejshëm, qelizat e shtresës pellucida kalojnë në shtresën tjetër, shtresën korneum.

Stratum corneum(stratum corneum) - këtu qelizat më në fund humbasin bërthamat e tyre. Në vend të bërthamave, flluska të mbushura me ajër mbeten dhe eleidina i nënshtrohet keratinizimit të mëtejshëm dhe shndërrohet në keratinë. Qelizat shndërrohen në luspa, citoplazma e së cilës përmban keratin dhe mbetje tonofibrilesh, citolema trashet për shkak të keratolamininës. Ndërsa substanca çimentuese që lidh luspat shkatërrohet, këto të fundit zhvishen nga sipërfaqja e lëkurës. Brenda 10-30 ditësh, epiderma e lëkurës rinovohet plotësisht.

Jo të gjitha zonat e epidermës së lëkurës kanë 5 shtresa. 5 shtresa janë të pranishme vetëm në epidermën e trashë: në sipërfaqen palmare të duarve dhe shputat e këmbëve. Zonat e mbetura të epidermës nuk kanë një shtresë me shkëlqim, dhe për këtë arsye ajo (epiderma) është më e hollë.

Funksionet e epitelit keratinizues skuamoz të shtresuar:

1) pengesë; 2) mbrojtëse; 3) shkëmbim.

Epiteli kalimtar(epithelium transitinale) rreshton traktin urinar, zhvillohet nga mezoderma, pjesërisht nga allantois. Ky epitel përfshin 3 shtresa: bazale, të ndërmjetme dhe sipërfaqësore. Qelizat shtresa bazale i vogël, i errët; e ndërmjetme- më i madh, më i lehtë, në formë dardhe; shtresa sipërfaqësore- më i madhi, përmban një ose më shumë bërthama të rrumbullakosura. Në epitelin shumështresor të mbetur, qelizat sipërfaqësore janë të vogla. Qelizat epiteliale të shtresës sipërfaqësore të epitelit kalimtar janë të lidhura me njëra-tjetrën duke përdorur pllaka fundore. Epiteli quhet kalimtar sepse kur muri i organeve urinare, si fshikëza, shtrihet, në momentin që mbushet me urinë, trashësia e epitelit zvogëlohet dhe qelizat sipërfaqësore rrafshohen. Kur urina hiqet nga fshikëza, epiteli trashet dhe qelizat sipërfaqësore bëhen në formë kube.

Funksioni i këtij epiteli- barrierë (parandalon daljen e urinës përmes murit të fshikëzës).

EPITELIA GLANDROZE

Qelizat epiteli i gjëndrave janë pjesë e gjëndrave dhe quhen locitet e bajameve. Ka gjëndra ekzokrine dhe endokrine. Gjëndrat ekzokrine sekretojnë sekrecione në sipërfaqen e trupit ose në zgavrën e trupit. Gjëndrat endokrine sekretohen në gjak ose limfë. Gjëndrat mund të jenë të vogla dhe të jenë pjesë e organet individuale(gjëndra të stomakut, ezofagut, trakesë, bronkeve) dhe të mëdha, me peshë deri në 1 kg ose më shumë (mëlçi).

Zakonisht glandulocitet janë ekzokrine dhe gjëndrat endokrine sekretojnë në mënyrë ciklike. Cikli sekretor përbëhet nga 4 faza:

1. furnizimi i produkteve fillestare për sintezën e sekretimit;

2. sinteza dhe grumbullimi i sekrecioneve;

3. sekretim;

4. restaurimi i qelizës pas sekretimit.

Faza 1 karakterizohet nga fakti se produktet fillestare hyjnë në qelizë nga kapilarët e gjakut përmes membranës bazale: uji, aminoacidet, proteinat, karbohidratet dhe kripërat minerale.

2 faza karakterizohet nga fakti se EPS merr substanca fillestare dhe sekrecioni sintetizohet. Më tej, këto substanca transportohen përmes tubulave ER drejt kompleksit Golgi dhe grumbullohen në pjesët periferike të cisternave të tij. Më pas ato ndahen nga cisterna dhe shndërrohen në granula sekretore, të cilat grumbullohen në pjesën apikale të qelizës.

NË Faza e 3-të, Në varësi të natyrës së sekrecionit dallohen 3 lloje sekretimi: a) merokrine; b) apokrine, e cila ndahet në makro- dhe mikroapokrine, dhe c) holokrine. Merokrine lloji i sekrecionit karakterizohet nga fakti që sekrecioni lirohet nga ekzocitoza pa e shkatërruar qelizën. Mikroapokrine lloji i sekretimit karakterizohet nga shkatërrimi i mikrovileve, makroapokrine- ndarja dhe shkaterrimi i pjeses apikale te qelizes. Në holokrine Në këtë lloj sekrecioni, e gjithë qeliza shkatërrohet dhe bëhet pjesë e sekrecionit.

Lloji merokrin i sekrecionit është karakteristik për gjendrat e pështymës, apokrine - për djersën dhe gjëndrat e qumështit, prandaj, fragmente të citoplazmës qelizore gjenden në lumenet e seksioneve sekretore të gjëndrave të qumështit laktues; Lloji holokrin i sekretimit është karakteristik për gjëndrat dhjamore të lëkurës.

Në Faza e 4 ndodh restaurimi i strukturave qelizore të dëmtuara.

Me llojin merokrin të sekretimit, qeliza nuk ka nevojë të restaurohet; me llojin apokrin, ndodh rigjenerimi ose restaurimi i pjesës apikale të qelizës; me llojin holokrin të sekretimit, qelizat e reja formohen në vend të atyre të vdekura përmes ndarjes mitotike të qelizave kambiale të shtrira në membranën bazale.

Përveç kësaj, ka gjëndra, qelizat e të cilave sekretojnë në mënyrë spontane ose difuze. Në gjëndrat e qelizave të tilla, sinteza dhe sekretimi ndodhin njëkohësisht. Këto gjëndra përfshijnë korteksin mbiveshkore.

Gjëndrat ekzokrine. Ato karakterizohen nga fakti se përbëhen domosdoshmërisht nga seksione terminale (portio terminalis) dhe kanale ekskretuese (ductus excretorius). Këto gjëndra prodhojnë një sekret dhe e sekretojnë atë ose në sipërfaqen e trupit ose në zgavrat e organeve. Gjëndrat ekzokrine përfshijnë gjëndrat e pështymës (parotide, submandibulare, sublinguale), gjëndrat e vogla të pështymës (labial, bukale, gjuhësor, palatine), gjëndrat e ezofagut, stomakut dhe zorrëve.

Gjëndrat endokrine- sekretimi i tyre quhet hormon dhe lirohet në gjak ose limfë. Prandaj, gjëndrat endokrine nuk kanë kanale ekskretuese, por ato furnizohen më mirë me gjak sesa gjëndrat ekzokrine. Shembuj të gjëndrave endokrine janë gjëndrat tiroide dhe paratiroide, gjëndra e hipofizës, gjëndra pineale medulare dhe gjëndrat mbiveshkore.

Klasifikimi i gjëndrave ekzokrine. Gjëndrat ekzokrine ndahen në të thjeshta dhe komplekse. Gjëndrat e thjeshta janë ato në të cilat kanali ekskretues nuk degëzohet. Gjëndrat e thjeshta mund të jenë të degëzuara ose të padegëzuara. Gjëndrat e padegëzuara janë ato, pjesa fundore e të cilave nuk degëzohet. Nëse pjesët fundore të një gjëndre të thjeshtë i nënshtrohen degëzimit, atëherë një gjëndër e tillë quhet e degëzuar. Në varësi të formës së pjesëve fundore, gjëndrat e thjeshta ndahen në alveolare, nëse pjesa fundore ka formën e një vezikule ose alveole, dhe tubulare, nëse pjesa fundore ka formën e një tubi.

Kështu, gjëndrat e thjeshta klasifikohen në të thjeshta të padegëzuara dhe të thjeshta të degëzuara, të cilat mund të jenë alveolare ose tubulare.

Në gjëndrat komplekse alveolare, kanalet ekskretuese degëzohen. Nëse në një gjëndër komplekse degëzohen të dy kanalet ekskretuese dhe seksionet terminale, atëherë një gjëndër e tillë quhet kompleks i degëzuar. Nëse në një gjëndër komplekse seksionet terminale nuk degëzohen, atëherë një gjëndër e tillë quhet kompleks i padegëzuar. Nëse një gjëndër komplekse ka vetëm seksione terminale alveolare, atëherë quhet komplekse alveolare. Nëse një gjëndër komplekse ka vetëm seksione fundore tubulare, atëherë ajo quhet gjëndër komplekse tubulare. Nëse një gjëndër komplekse ka dy seksione fundore alveolare dhe tubulare, atëherë quhet gjëndër komplekse tubuloalveolare.

Klasifikimi i gjëndrave ekzokrine në varësi të natyrës së sekretimit. Nëse sekrecioni është mukoz, atëherë gjëndrat quhen mukoze; nëse sekreti është proteinik ose seroz, atëherë gjëndrat quhen seroze; nëse gjëndra sekreton sekrecione mukoze dhe proteinike, atëherë ajo quhet e përzier; nëse gjëndra sekreton sekrecione dhjamore, atëherë ajo quhet dhjamor. Kështu, gjëndrat ndahen në mukoze, seroze dhe dhjamore. Ju gjithashtu mund të izoloni gjëndrat e qumështit.

Klasifikimi i gjëndrave në varësi të llojit të sekretimit. Nëse gjëndra sekreton një sekrecione të tipit merokrin, atëherë quhet merokrine; nëse sekreton sipas llojit apokrin, atëherë është apokrin; nëse i llojit holokrin - holokrin. Kështu, sipas natyrës së sekretimit, gjëndrat ndahen në merokrine, apokrine dhe holokrine.

Nëse gjëndrat zhvillohen nga ektoderma e lëkurës (pështymore, djerse, dhjamore, qumështore, lacrimal), atëherë kanalet e tyre ekskretuese janë të veshura me epitel të shtresuar. Përveç kësaj, në seksionet terminale të këtyre gjëndrave ka qeliza mioepiteliale të vendosura midis sipërfaqes bazale të gjëndulociteve dhe membranës bazale. Rëndësia e qelizave mioepiteliale qëndron në faktin se kur ato tkurren, ngjeshet baza e gjëndulociteve, nga e cila lirohet një sekret.

LEKTORIA 5

GJAKUT DHE LIMFAVE

Gjak(sanquis) është një pjesë integrale e sistemit të gjakut. Sistemi i gjakut përfshin: 1) gjakun, 2) organet hematopoietike, 3) limfën. Të gjithë përbërësit e sistemit të gjakut zhvillohen nga mezenkima. Gjaku lokalizohet në enët e gjakut dhe në zemër, limfat - në enët limfatike. Organet hematopoietike përfshijnë: palcën e kuqe të eshtrave, timusin, nyjet limfatike, shpretkën, nyjet limfatike të aparatit tretës, traktin respirator dhe organe të tjera. Ekziston një lidhje e ngushtë gjenetike dhe funksionale midis të gjithë përbërësve të sistemit të gjakut. Lidhja gjenetikeështë se të gjithë komponentët e sistemit të gjakut zhvillohen nga i njëjti burim.

Lidhje funksionale ndërmjet organeve hematopoietike dhe gjakut është se disa milionë qeliza vdesin vazhdimisht në gjak gjatë ditës. Në të njëjtën kohë, në organet hematopoietike, në kushte normale, formohet saktësisht i njëjti numër i qelizave të gjakut, d.m.th., niveli i qelizave të gjakut është konstant. Ekuilibri midis vdekjes dhe formimit të ri të qelizave të gjakut sigurohet nga rregullimi nga sistemi nervor dhe endokrin, mikromjedisi dhe rregullimi intersticial në vetë gjakun.

Cfare ndodhi mikromjedis? Këto janë qeliza stromale dhe makrofagë të vendosura rreth qelizave në zhvillim të gjakut në organet hematopoietike. Hematopoetinat prodhohen në mikromjedis, të cilat stimulojnë procesin e hematopoiezës.

Çfarë do të thotë "Rregullorja ndërsektoriale"? Fakti është se granulocitet e pjekur prodhojnë kelone, të cilat pengojnë zhvillimin e granulociteve të rinj.

Ekziston një lidhje e ngushtë midis gjakut dhe limfës. Kjo marrëdhënie mund të demonstrohet si më poshtë. Indi lidhor përmban substancën kryesore ndërqelizore (lëngu intrasticial). Gjaku merr pjesë në formimin e substancës ndërqelizore. Si?

Nga plazma e gjakut, uji, proteinat dhe substancat e tjera organike dhe kripërat minerale hyjnë në indin lidhor. Kjo është substanca kryesore ndërqelizore e indit lidhës. Këtu, pranë kapilarëve të gjakut, ndodhen kapilarët limfatikë me fund të verbër. Përfundimi i verbër do të thotë se ato duken si kapaku i gomës së një pikatoreje syri. Nëpërmjet murit të kapilarëve limfatikë, substanca kryesore hyn (kullon) në lumenin e tyre, d.m.th., përbërësit e substancës ndërqelizore vijnë nga plazma e gjakut, kalojnë nëpër indin lidhës, depërtojnë në kapilarët limfatikë dhe shndërrohen në limfë.

Në të njëjtën mënyrë, elementët e formuar të gjakut mund të rrjedhin nga kapilarët e gjakut në ato limfatike, të cilat mund të riqarkullohen nga enët limfatike përsëri në enët e gjakut.

Ekziston një lidhje e ngushtë midis organeve limfatike dhe hematopoietike. Limfa nga kapilarët limfatikë hyn në enët limfatike aferente, të cilat derdhen në nyjet limfatike. Nyjet limfatike janë një nga llojet e organeve hematopoietike. Limfa, duke kaluar nëpër nyjet limfatike, pastrohet nga bakteret, toksinat bakteriale dhe substanca të tjera të dëmshme. Përveç kësaj, limfocitet hyjnë në limfën që rrjedh nga nyjet limfatike.

Kështu, limfat, e pastruar nga substancat e dëmshme dhe e pasuruar me limfocite, hyn në enët limfatike më të mëdha, pastaj në kanalet limfatike të djathta dhe ato të kraharorit, të cilat derdhen në venat e qafës, d.m.th., substanca kryesore ndërqelizore, e pastruar dhe e pasuruar me limfocite, kthehet tek gjaku. Doli nga gjaku dhe u kthye në gjak.

Ekziston një lidhje e ngushtë midis indit lidhës, gjakut dhe limfës. Fakti është se ashtu siç ka një shkëmbim të substancave midis indit lidhës dhe limfës, gjithashtu ka një shkëmbim të substancave midis limfës dhe gjakut. Metabolizmi midis gjakut dhe limfës ndodh vetëm përmes indit lidhës.

Struktura e gjakut. Gjaku (sanquis) i referohet indeve të mjedisit të brendshëm. Prandaj, si të gjitha indet e mjedisit të brendshëm, ai përbëhet nga qeliza dhe substanca ndërqelizore. Substanca ndërqelizore është plazma e gjakut; elementet qelizore përfshijnë eritrocitet, leukocitet dhe trombocitet. Në indet e tjera të mjedisit të brendshëm, substanca ndërqelizore ka një konsistencë gjysmë të lëngshme (ind lidhës i lirshëm) ose një konsistencë të dendur (ind lidhës të dendur, kërc dhe ind kockor). Prandaj, inde të ndryshme të mjedisit të brendshëm kryejnë funksione të ndryshme. Gjaku kryen funksione trofike dhe mbrojtëse, indi lidhor - mbështetje mekanike, trofik dhe mbrojtës, kërc dhe indi kockor - funksion mbështetës mekanik dhe mbrojtje mekanike.

Elemente në formë gjaku përbën afërsisht 40-45%, gjithçka tjetër - plazma gjaku. Sasia e gjakut në trupin e njeriut është 5-9% e peshës trupore.

Funksionet e gjakut:

1) transporti;

2) respiratore;

3) trofik;

4) mbrojtëse;

5) homeostatike (duke mbajtur një mjedis të brendshëm konstant).

Plazma e gjakut përfshin 90-93% ujë, 6-7,5% proteina, duke përfshirë albuminat, globulinat dhe fibrinogjenin, dhe pjesa e mbetur prej 2,5-4% janë substanca të tjera organike dhe kripëra minerale. Për shkak të kripërave, një konstante presioni osmotik plazma e gjakut. Nëse fibrinogjeni hiqet nga plazma e gjakut, ajo që mbetet është serumi i gjakut. Plazma e gjakut ka një pH prej 7.36.

Qelizat e kuqe te gjakut. Eritrocitet (eritrocitet) përbëjnë 4-5,5 × 10 12 në 1 litër gjak mashkullor, pak më pak tek gratë, pra 3,7-5 × 10 12. Një numër i shtuar i qelizave të kuqe të gjakut quhet eritrocitozë, një numër i zvogëluar quhet eritropeni.

Qelizat e kuqe të gjakut kanë formë të ndryshme. 80% e të gjitha qelizave të kuqe të gjakut janë qeliza të kuqe bikonkave (diskocite); skajet e tyre janë më të trasha (2-2,5 µm) dhe qendra është më e hollë (1 µm), kështu që pjesa qendrore e qelizave të kuqe të gjakut është më e lehtë.

Përveç diskociteve, ka forma të tjera:

1) planocitet;

2) stomatocitet;

3) me dy gropa;

4) në formë shale;

5) sferike, ose sferocite;

6) ekinocitet që kanë procese. Sferocitet dhe ekinocitet janë qeliza që përfundojnë ciklin e tyre jetësor.

Diametri i diskociteve mund të ndryshojë. 75% e diskociteve kanë diametër 7-8 mikron, quhen normocite; 12,5% - 4,5-6 mikron (mikrocite); 12.5% ​​- më shumë se 8 mikron (makrocite).

Një eritrocit është një qelizë anukleate, ose një strukturë pasqelizore; i mungon bërthama dhe organele. Plazmolemma Qeliza e kuqe e gjakut ka një trashësi prej 20 nm. Glikoproteinat, aminoacidet, proteinat, enzimat, hormonet, barnat dhe substanca të tjera mund të absorbohen në sipërfaqen e plazmalemës. Në sipërfaqen e brendshme të plazmalemës lokalizohen enzimat glikolitike, Na + -ATPaza, K + -ATPaza. Hemoglobina është ngjitur në këtë sipërfaqe.

Plazmolemma e eritrociteve përbëhet nga lipide dhe proteina në sasi afërsisht të barabarta, glikolipide dhe glikoproteina - 5%.

Lipidet përfaqësohet nga 2 shtresa molekulash lipidike. Shtresa e jashtme përmban fosfatidilkolinë dhe sfingomielinë, shtresa e brendshme përmban fosfatidilserinë dhe fosfatidiletanolaminë.

ketrat përfaqësohen nga membrana (glikoforina dhe proteina e brezit 3) dhe afër membranës (spektrina, proteinat e brezit 4.1, aktina).

Glikoforina fundi qendror i tij lidhet me "kompleksin nyjor"; kalon nëpër shtresën bilipidike të citolemës dhe shkon përtej saj, merr pjesë në formimin e glikokaliksit dhe kryen një funksion receptor.

Shirit proteinik 3- një glikoproteinë transmembranore, zinxhiri i saj polipeptid kalon shumë herë në një dhe në drejtimin tjetër nëpër shtresën bilipidike, formon pore hidrofile në këtë shtresë nëpër të cilat kalojnë anionet HCO - 3 dhe Cl në momentin kur eritrocitet heqin dorë nga CO 2, dhe anioni HCO - h zëvendësohet me anionin Cl -.

Spektrina e proteinës afër membranës ka formën e një filli me gjatësi rreth 100 nm, përbëhet nga 2 zinxhirë polipeptidikë (alfaspektrin dhe beta-spektrin), njëri skaj është i lidhur me filamentet e aktinës të "kompleksit nyjor", kryen funksionin e një citoskeleti, falë të cilit ruhet forma e duhur e diskocitit. Spektrina lidhet me proteinën 3 nëpërmjet proteinës ankirin.

"Kompleksi i nyjeve" përbëhet nga aktina, proteina e brezit 4.1 dhe skajet e proteinave spektrin dhe glikoforinë.

Oligosakaridet glikolipidet dhe glikoproteinat formojnë glikokaliksin. Prezenca e aglutinogens në sipërfaqen e qelizave të kuqe të gjakut varet prej tyre.

Aglutinogenet eritrocitet - A dhe B.

Aglutininat plazma e gjakut - alfa dhe beta.

Nëse aglutinogeni "i huaj" A dhe agglutinina alfa ose aglutinogeni "i huaj" B dhe aglutinina beta janë në gjak në të njëjtën kohë, atëherë do të ndodhë ngjitja (aglutinimi) i qelizave të kuqe të gjakut.

Grupet e gjakut. Në bazë të përmbajtjes së aglutinogeneve të eritrociteve dhe aglutininave të plazmës, dallohen 4 grupe gjaku:

grupi I (0) - nuk ka aglutinogene, ka aglutinina alfa dhe beta;

grupi II (A) - ka aglutinogen A dhe aglutinin beta;

grupi III (B) - ka aglutinogen B dhe agglutinin alfa;

grupi IV (AB) - ka aglutinogene A dhe B, nuk ka aglutinina.

Në sipërfaqen e qelizave të kuqe të gjakut, 86% e njerëzve kanë faktorin Rh - aglutinogen (Rh). 14% e njerëzve nuk kanë faktorin Rh (Rh negativ). Kur gjaku Rh-pozitiv transfuzohet në një marrës Rh-negativ, formohen antitrupa Rh, të cilët shkaktojnë hemolizën e qelizave të kuqe të gjakut.

Aminoacidet e tepërta absorbohen në citolemën e eritrociteve, kështu që përmbajtja e aminoacideve në plazmën e gjakut mbetet në të njëjtin nivel.

Përbërja e qelizave të kuqe të gjakut përfshin rreth 40% të lëndës së dendur, pjesa tjetër është ujë. 95% e lëndës së dendur (të thatë) është hemoglobina. Hemoglobina përbëhet nga një proteinë - globinë dhe një pigment që përmban hekur - hem. Ekzistojnë 2 lloje të hemoglobinës:

1) hemoglobina A, pra hemoglobina e të rriturve;

2) hemoglobina F (fetale) - hemoglobina fetale.

Një i rritur përmban 98% hemoglobinë A, një fetus ose i porsalindur përmban 20%, pjesa tjetër është hemoglobinë fetale.

Pas vdekjes, eritrociti fagocitohet nga një makrofag i shpretkës. Në makrofag, hemoglobina zbërthehet në bilirubinë dhe hemosiderinë, e cila përmban hekur. Hekuri hemosiderin kalon në plazmën e gjakut dhe kombinohet me proteinën plazmatike transferrinë, e cila gjithashtu përmban hekur. Ky përbërës fagocitohet nga makrofagë të veçantë të palcës së eshtrave të kuqe. Këta makrofagë më pas transferojnë molekulat e hekurit në zhvillimin e qelizave të kuqe të gjakut, prandaj quhen kafaza ushqyese.

Qelizat e kuqe të gjakut furnizohen me energji përmes reaksioneve glikolitike. Për shkak të glikolizës, ATP dhe NAD-H 2 sintetizohen në eritrocitet. ATP është i nevojshëm si një burim energjie, për shkak të së cilës substanca të ndryshme transportohen përmes plazmalemës, duke përfshirë jonet K + dhe Na +, duke ruajtur kështu një ekuilibër optimal të presionit osmotik midis plazmës së gjakut dhe qelizave të kuqe të gjakut, si dhe duke siguruar formën e duhur. të qelizave të kuqe të gjakut. NAD-H2 është i nevojshëm për të mbajtur hemoglobinën në një gjendje aktive, d.m.th. NAD-H2 parandalon shndërrimin e hemoglobinës në methemoglobinë. Methemoglobina- është një lidhje e fortë e hemoglobinës me ndonjë kimike. Një hemoglobinë e tillë nuk është në gjendje të transportojë oksigjen ose dioksid karboni. U duhanpirës të rëndë Kjo hemoglobinë përmban rreth 10%. Është absolutisht e padobishme për një duhanpirës. Komponimet e brishta të hemoglobinës përfshijnë oksihemoglobinën (një përbërje e hemoglobinës me oksigjen) dhe karboksihemoglobinën (një përbërje e hemoglobinës me dioksid karboni). Sasia e hemoglobinës në 1 litër gjak të një personi të shëndetshëm është 120-160 g.

Në gjakun e njeriut ka 1-5% të qelizave të reja të kuqe të gjakut - retikulocitet. Retikulocitet ruajnë mbetjet e EPS, ribozomeve dhe mitokondrive. Me ngjyrosjen subvitale, mbetjet e këtyre organeleve në formën e një substance retikulofilamentoze janë të dukshme në retikulocit. Nga këtu vjen emri i qelizave të reja të kuqe të gjakut - retikulocitet. Në retikulocitet, në mbetjet e EPS, kryhet sinteza e proteinës së globinës së nevojshme për formimin e hemoglobinës. Retikulocitet maturohen në sinusoidet e kuqe palca e eshtrave ose në enët periferike.

Jetëgjatësia eritrociti është 120 ditë. Pas kësaj, procesi i glikolizës në qelizat e kuqe të gjakut është ndërprerë. Si rezultat i kësaj, sinteza e ATP dhe NAD-H 2 është ndërprerë, dhe qeliza e kuqe e gjakut humbet formën e saj dhe kthehet në një ekinocit ose sferocit; përshkueshmëria e joneve Na + dhe K + nëpër plazmalemë prishet, gjë që çon në një rritje të presionit osmotik brenda eritrocitit. Rritja e presionit osmotik rrit rrjedhjen e ujit në eritrocit, i cili fryhet, plazmalema çahet dhe hemoglobina hyn në plazmën e gjakut (hemolizë). Qelizat e kuqe normale të gjakut gjithashtu mund t'i nënshtrohen hemolizës nëse futet në gjak ujë i distiluar ose një zgjidhje hipotonike, pasi kjo do të zvogëlojë presionin osmotik të plazmës së gjakut. Pas hemolizës, hemoglobina largohet nga eritrociti, duke lënë vetëm citolemën. Qelizat e kuqe të gjakut të holla të hemolizuara quhen qeliza të kuqe fantazmë.

Kur sinteza e NAD-H 2 prishet, hemoglobina shndërrohet në methemoglobinë.

Ndërsa qelizat e kuqe të gjakut plaken, përmbajtja e acideve sialike në sipërfaqen e tyre, të cilat mbajnë një ngarkesë negative, zvogëlohet, kështu që qelizat e kuqe të gjakut mund të ngjiten së bashku. Në plakjen e qelizave të kuqe të gjakut, spektri i proteinës skeletore ndryshon, si rezultat i së cilës qelizat e kuqe të gjakut në formë disku humbasin formën e tyre dhe kthehen në sferocite.

Në citolemën e qelizave të vjetra të kuqe të gjakut, shfaqen receptorë specifikë që mund të kapin antitrupa autolitikë - IgG 1 dhe IgG 2. Si rezultat, formohen komplekse të përbëra nga receptorët dhe antitrupat e mësipërm. Këto komplekse shërbejnë si shenja me të cilat makrofagët i njohin këto qeliza të kuqe të gjakut dhe i fagocitojnë ato.

Në mënyrë tipike, vdekja e qelizave të kuqe të gjakut ndodh në shpretkë. Prandaj, shpretka quhet varreza e qelizave të kuqe të gjakut.

Karakteristikat e përgjithshme të leukociteve. Numri i leukociteve në 1 litër gjak të një personi të shëndetshëm është 4-9x10 9. Një numër i shtuar i leukociteve quhet leukocitozë, një numër i zvogëluar quhet leukopeni. Leukocitet ndahen në granulocite dhe agranulocite. Granulocitet karakterizohet nga prania e granulave specifike në citoplazmën e tyre. Agranulocitet nuk përmbajnë granula specifike. Gjaku është lyer me asureozinë sipas Romanovsky-Gimsa. Nëse, gjatë ngjyrosjes së gjakut, granulat e granulociteve ngjyrosen me ngjyra acidike, atëherë një granulocit i tillë quhet eozinofilik (acidofilik); nëse bazë - bazofile; nëse edhe acide edhe bazike – neutrofile.

Të gjitha leukocitet kanë një formë sferike ose sferike, të gjitha lëvizin në lëng me ndihmën e pseudopodëve, të gjithë qarkullojnë në gjak për një periudhë të shkurtër kohe (disa orë), pastaj kalojnë përmes murit kapilar në indin lidhor (stroma e organit). ), ku kryejnë funksionet e tyre. Të gjitha leukocitet kryejnë një funksion mbrojtës.

Granulocitet.Granulocitet neutrofile(granulocitet neutrophilicus) kanë një diametër në një pikë gjaku prej 7-8 mikron, në një njollë - 12-13 mikronë. Citoplazma e granulociteve përmban 2 lloje granulash:

1) azurofile (jospecifike, primare) ose lizozome, që përbëjnë 10-20%;

2) specifike (sekondare), të cilat janë lyer me ngjyra acidike dhe bazike.

Granulat azurofile(lizozomet) kanë një diametër 0,4-0,8 mikron, përmbajnë enzima proteolitike që kanë një reaksion acid: fosfataza acide, peroksidaza, proteaza acide, lizozima, arilsulfataza.

Granulat specifike përbëjnë 80-90% të të gjitha granulave, diametri i tyre është 0,2-0,4 mikron, ato janë të ngjyrosura me ngjyra acidike dhe bazike, pasi ato përmbajnë enzima dhe substanca acidike dhe bazike: fosfatazë alkaline, proteina alkaline, fagocitinë, laktoferinë, lizozimë. . Laktoferina 1) lidh molekulat e Fe dhe ngjit bakteret së bashku dhe 2) pengon diferencimin e granulociteve të rinj.

Pjesa periferike e citoplazmës së granulociteve neutrofile nuk përmban granula; ka fije të përbëra nga proteina kontraktuese. Falë këtyre filamenteve, granulocitet lëshojnë pseudopodë (pseudopodia), të cilët përfshihen në fagocitozë ose në lëvizjen e qelizave.

Citoplazma Granulocitet neutrofile janë të ngjyrosura dobët oksifile, të varfër në organele dhe përmbajnë përfshirje të glikogjenit dhe lipideve.

Bërthamat neutrofilet kanë forma të ndryshme. Në varësi të kësaj, dallohen granulocitet e segmentuar (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), qelizat brezore (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis) dhe ato të reja (granulocytus neutrophylicus juvenilis).

Neutrofile të segmentuara granulocitet përbëjnë 47-72% të të gjithë granulociteve. Ata quhen kështu sepse bërthamat e tyre përbëhen nga 2-7 segmente të lidhura me ura të holla. Bërthamat përmbajnë heterokromatinë; bërthamat nuk janë të dukshme. Një satelit mund të shtrihet nga një prej segmenteve, që përfaqëson kromatinën seksuale. Sateliti ka formën e një daulleje. Satelitët janë të pranishëm vetëm në granulocitet neutrofile të grave ose hermafroditëve femra.

Band neutrofile granulocitet kanë një bërthamë në formën e një shufre të lakuar, që të kujton rusishten ose shkronja latine S. Gjaku periferik përmban 3-5% të granulociteve të tilla.

Neutrofile të rinj granulocitet përbëjnë nga 0 deri në 1%, më të rinjtë, që përmbajnë bërthama në formë fasule.

Neutrofilet kryejnë një sërë funksionesh. Në sipërfaqen e citolemës së granulociteve ka receptorë Fc dhe C3, falë të cilëve ata janë në gjendje të fagocitojnë komplekset e antigjeneve me antitrupa dhe proteina plotësuese. Proteinat e komplementit janë një grup proteinash të përfshira në shkatërrimin e antigjeneve. Neutrofilet fagocitojnë bakteret, sekretojnë biooksidantë (oksidantë biologjikë) dhe sekretojnë proteina baktericide (lizozima) që vrasin bakteret. Për aftësinë e granulociteve neutrofile për të kryer një funksion fagocitar, I. I. Mechnikov i quajti ata mikrofagë. Fagozomet në neutrofile fillimisht përpunohen nga enzimat e granulave specifike, dhe më pas bashkohen me granula azurofile (lizozomet) dhe i nënshtrohen përpunimit përfundimtar.

Granulocitet neutrofile përmbajnë Keylons, të cilat pengojnë replikimin e ADN-së të leukociteve të papjekura dhe në këtë mënyrë pengojnë proliferimin e tyre.

Jetëgjatësia Jetëgjatësia e neutrofileve është 8 ditë, nga të cilat qarkullojnë në gjak për 8 orë, pastaj migrojnë përmes murit kapilar në indin lidhor dhe kryejnë funksione të caktuara atje deri në fund të jetës së tyre.

Granulocitet eozinofile. Ato janë vetëm 1-6% në gjakun periferik; në një pikë gjaku ata kanë një diametër prej 8-9 mikron, dhe në një njollë gjaku në xhami fitojnë një diametër deri në 13-14 mikronë. Granulocitet eozinofile përmbajnë granula specifike që mund të njollosen vetëm me ngjyra acidike. Forma e kokrrizave është ovale, gjatësia e tyre arrin 1.5 mikron. Granulat përmbajnë struktura kristaloidale të përbëra nga pllaka të shtresuara njëra mbi tjetrën në formën e cilindrave. Këto struktura janë të ngulitura në një matricë amorfe. Granulat përmbajnë proteina kryesore alkaline, proteina kationike eozinofile, fosfatazë acide dhe peroksidazë. Eozinofilet përmbajnë edhe granula më të vogla. Ato përmbajnë histaminazë dhe arilsulfatazë, një faktor që bllokon lirimin e histaminës nga granulat e granulociteve bazofile dhe bazofileve të indeve.

Citoplazma e eozinofileve granulocitet ngjyrosen dobët në mënyrë bazofilike dhe përmbajnë organele me rëndësi të përgjithshme të zhvilluara dobët.

Bërthamat eozinofile granulocitet kanë forma të ndryshme: të segmentuara, në formë shufre dhe në formë fasule. Eozinofilet e segmentuara më shpesh përbëhen nga dy, më rrallë - nga tre segmente.

Funksioni i eozinofileve: marrin pjesë në kufizimin e reaksioneve inflamatore lokale, të aftë për fagocitozë të lehtë; Gjatë fagocitozës çlirohen agjentë oksidues biologjikë. Eozinofilet marrin pjesë në mënyrë aktive në reaksionet alergjike dhe anafilaktike kur proteinat e huaja hyjnë në trup. Pjesëmarrja e eozinofileve në reaksionet alergjike është për të luftuar histaminën. Eozinofilet luftojnë histaminën në 4 mënyra:

1) shkatërrojë histaminën duke përdorur histominazën;

2) sekretojnë një faktor që bllokon çlirimin e histaminës nga granulocitet bazofile;

3) fagocitozë histamine;

4) kapni histaminën duke përdorur receptorë dhe mbajeni atë në sipërfaqen e tyre.

Citolema përmban receptorë Fc që mund të kapin IgE, IgG dhe IgM. Ka receptorë C3 dhe receptorë C4.

Pjesëmarrja aktive e eozinofileve në reaksionet anafilaktike kryhet për shkak të arilsulfatazës, e cila, e çliruar nga granula të vogla, shkatërron anafilaksinë, e cila sekretohet nga leukocitet bazofile.

Jetëgjatësia Jetëgjatësia e granulociteve eozinofile është disa ditë, ato qarkullojnë në gjakun periferik për 4-8 orë.

Një rritje në numrin e eozinofileve në gjakun periferik quhet eozinofili, ulje - eozinopenia. Eozinofilia ndodh kur në trup shfaqen proteina të huaja, vatra inflamacioni dhe komplekse antigjen-antitrupa. Eozinopenia vërehet nën ndikimin e adrenalinës, hormonit adrenokortikotrop (ACTH) dhe kortikosteroideve.

Granulocitet bazofile. NË gjaku periferik është 0,5-1%; Në një pikë gjaku ata kanë një diametër prej 7-8 mikron, në një njollë gjaku-11-12 mikron. Citoplazma e tyre përmban kokrrizat bazofilike me metakroma. Metakromazia- Kjo është pronë e strukturave që duhet të pikturohen në një ngjyrë që nuk është karakteristike për ngjyrën. Për shembull, strukturat e ngjyrave të kaltra në vjollcë, dhe granulat e bazofileve janë ngjyrosur me ngjyrë vjollce. Granulat përmbajnë heparinë, histaminë, serotonin, sulfate kondroitine, acid hialuronik. Citoplazma përmban peroksidazën, fosfatazën e acidit, histidinë dekarboksilazën dhe anafilaksinë. Decarboxylaza histidine është një enzimë shënuese për bazofilet.

Bërthamat Bazofilet janë njollosur dobët, kanë një formë pak të lobuar ose ovale, konturet e tyre janë të përcaktuara dobët.

Në citoplazmë bazofilet, organelet me rëndësi të përgjithshme janë të shprehura dobët, ato ngjyrosen dobët nga ana bazofilike.

Funksionet e granulociteve bazofile manifestohen me fagocitozë të shprehur dobët. Në sipërfaqen e bazofileve ka receptorë të klasës E që janë të aftë të mbajnë imunoglobulinat. Funksioni kryesor i bazofileve është i lidhur me heparinën dhe histaminën që përmbahen në kokrrizat e tyre. Falë tyre, bazofilet marrin pjesë në rregullimin e homeostazës lokale. Kur lëshohet histamina, rritet përshkueshmëria e substancës kryesore ndërqelizore dhe murit kapilar, rritet koagulimi i gjakut dhe intensifikohet reaksioni inflamator. Kur lirohet heparina, mpiksja e gjakut, përshkueshmëria e murit kapilar dhe përgjigja inflamatore ulen. Bazofilet reagojnë ndaj pranisë së antigjeneve dhe rritet degranulimi i tyre, d.m.th., lirimi i histaminës nga granula, ndërsa ënjtja e indeve rritet për shkak të rritjes së përshkueshmërisë së murit vaskular. Bazofilet luajnë një rol të madh në zhvillimin e reaksioneve alergjike dhe anafilaktike. Në sipërfaqen e tyre ka receptorë IgE për IgE.

Agranulocnts.Limfocitet përbëjnë 19-37%. Në varësi të madhësisë së tyre, limfocitet ndahen në të vogla (diametër më pak se 7 mikron), të mesëm (diametër 8-10 mikronë) dhe të mëdhenj (diametër më shumë se 10 mikron). Bërthamat e limfociteve janë shpesh të rrumbullakëta, më rrallë konkave. Citoplazma është pak bazofile, përmban një numër të vogël organelesh me rëndësi të përgjithshme dhe përmban granula azurofile, d.m.th., lizozome.

Ekzaminimi mikroskopik elektronik zbuloi 4 lloje të limfociteve:

1) ato të vogla të lehta, përbëjnë 75%, diametri i tyre është 7 mikron, rreth bërthamës ka një shtresë të hollë citoplazme të përcaktuar dobët, e cila përmban organele të zhvilluara dobët me rëndësi të përgjithshme (mitokondri, kompleksi Golgi, ER granular, lizozome);

2) limfocitet e vogla të errëta përbëjnë 12.5%, diametri i tyre është 6-7 mikron, raporti bërthamor-citoplazmatik zhvendoset drejt bërthamës, rreth së cilës ekziston një shtresë edhe më e hollë e citoplazmës së mprehtë bazofile, e cila përmban një sasi të konsiderueshme të ARN-së, ribozome, mitokondri; organele të tjera mungojnë;

3) mesatarja është 10-12%, diametri i tyre është rreth 10 mikron, citoplazma është e dobët bazofile, përmban ribozome, EPS, kompleksin Golgi, granula azurofile, bërthama është në formë të rrumbullakët, ndonjëherë ka një konkavitet, përmban nukleola. , ka kromatinë të lirshme;

4) qelizat plazmatike, përbëjnë 2%, diametri i tyre është 7-8 mikron, citoplazma është e ngjyrosur dobët bazofile, ka një zonë të panjollosur pranë bërthamës - i ashtuquajturi oborr, i cili përmban kompleksin Golgi dhe qendrën qelizore, ER granular është i zhvilluar mirë në citoplazmë, duke u rrethuar në formën e një bërthame zinxhiri. Funksioni i plazmociteve- prodhimi i antitrupave.

Nga ana funksionale, limfocitet ndahen në limfocitet B, T dhe O. Limfocitet B prodhohen në palcën e kuqe të eshtrave dhe i nënshtrohen diferencimit të pavarur nga antigjeni në analogun e bursës së Fabricius.

Funksioni i limfociteve B- prodhimi i antitrupave, pra imunoglobulinave. Imunoglobulinat Limfocitet B janë receptorët e tyre, të cilët mund të përqendrohen në vende të caktuara, mund të shpërndahen në mënyrë difuze mbi sipërfaqen e citolemës dhe mund të lëvizin përgjatë sipërfaqes së qelizës. Limfocitet B kanë receptorë për antigjenet e deleve dhe qelizat e kuqe të gjakut.

Limfocitet T ndahen në T-helpers, T-suppressors dhe T-vrases. T-ndihmësit dhe T-supresorët rregullojnë imunitetin humoral. Në veçanti, nën ndikimin e qelizave ndihmëse T, rritet përhapja dhe diferencimi i limfociteve B dhe sinteza e antitrupave në limfocitet B. Nën ndikimin e limfokinave të sekretuara nga qelizat T-supresore, shtypja e përhapjes së limfociteve B dhe sinteza e antitrupave. Qelizat T vrasëse janë të përfshira në imunitetin qelizor, domethënë ato shkatërrojnë qelizat e huaja gjenetikisht. Qelizat vrasëse përfshijnë qelizat K, të cilat vrasin qelizat e huaja, por vetëm nëse ato kanë antitrupa ndaj tyre. Në sipërfaqen e limfociteve T ka receptorë për eritrocitet e miut.

O-limfocitet te padiferencuara dhe i perkasin limfociteve rezerve.

Nuk është gjithmonë e mundur të bëhet dallimi morfologjik midis limfociteve B dhe T. Në të njëjtën kohë, ER granular zhvillohet më mirë në limfocitet B; bërthama përmban kromatinë të lirshme dhe nukleola. Limfocitet T dhe B mund të dallohen më së miri duke përdorur reaksione imune dhe imunomorfologjike.

Jetëgjatësia e limfociteve T varion nga disa muaj në disa vjet, limfocitet B - nga disa javë në disa muaj.

Qelizat staminale të gjakut(SCC) janë morfologjikisht të padallueshëm nga limfocitet e vogla të errëta. Nëse HSC-të hyjnë në indin lidhor, ato diferencohen në mastocite, fibroblaste, etj.

Monocitet. Ato përbëjnë 3-11%, diametri i tyre në një pikë gjaku është 14 mikron, në një njollë gjaku në xhami - 18 mikron, citoplazma është pak bazofile, përmban organele me rëndësi të përgjithshme, duke përfshirë lizozome të zhvilluara mirë, ose granula azurofile. . Bërthamë më shpesh ka një formë në formë fasule, më rrallë - një patkua ose ovale. Funksioni- fagocitare. Monocitet qarkullojnë në gjak për 36-104 orë, më pas migrojnë përmes murit kapilar në indin përreth dhe atje diferencohen në makrofagë - makrofagë glial. ind nervor, qelizat yjore të mëlçisë, makrofagët alveolarë të mushkërive, osteoklastet e indit kockor, makrofagët intraepidermalë të epidermës së lëkurës etj.. Gjatë fagocitozës makrofagët çlirojnë oksidantë biologjikë. Makrofagët stimulojnë proceset e proliferimit dhe diferencimit të limfociteve B dhe T dhe marrin pjesë në reaksionet imunologjike.

Trombocitet(trombociti). Ato përbëjnë 250-300 x 1012 në 1 litër gjak, janë grimca të citoplazmës që shkëputen nga qelizat gjigante të palcës së eshtrave të kuqe - megakariocitet. Diametri i trombociteve është 2-3 mikron. Trombocitet përbëhen nga një hialomer, i cili është baza e tyre, dhe një kromomere, ose granulomere.

Plazmolemma e qelizave plazmatike i mbuluar me nje glikokaliks te trashe (15-20 nm), formon invaginacione ne forme tubulash qe shtrihen nga citolema. Ky është një sistem i hapur tubulash përmes të cilit trombocitet lëshojnë përmbajtjen e tyre dhe substanca të ndryshme hyjnë nga plazma e gjakut. Plazmalema përmban glikoproteina - receptorë. Gpikoproteina PIb kap faktorin von Willebrand (vWF) nga plazma. Ky është një nga faktorët kryesorë që siguron koagulimin e gjakut. Glikoproteina e dytë, PIIb-IIIa, është një receptor i fibrinogjenit dhe është i përfshirë në grumbullimin e trombociteve.

Hyalomer- citoskeleti i trombociteve përfaqësohet nga filamente të aktinës të vendosura nën citolemën dhe tufa mikrotubulash ngjitur me citolemën dhe të rregulluar në një model rrethor. Filamentet e aktinës janë të përfshirë në zvogëlimin e vëllimit të mpiksjes së gjakut.

Sistemi i dendur tubular Trombociti përbëhet nga tuba të ngjashëm me ER të lëmuar. Në sipërfaqen e këtij sistemi sintetizohen ciklooksigjenazat dhe prostaglandinat; në këto tuba lidhen kationet dyvalente dhe depozitohen jonet Ca 2+. Kalciumi nxit ngjitjen dhe grumbullimin e trombociteve. Nën ndikimin e ciklooksigjenazave, acidi arachidonic shpërbëhet në prostaglandina dhe tromboksan A-2, të cilat stimulojnë grumbullimin e trombociteve.

Granulometër përfshin organele (ribozomet, lizozomet, mikroperoksizomet, mitokondritë), komponentët e organeleve (ER, kompleksi Golgi), glikogjenin, ferritinën dhe granula speciale.

Granulat speciale përfaqësohen nga 3 llojet e mëposhtme:

Lloji i parë- granula alfa, kanë diametër 350-500 nm, përmbajnë proteina (tromboplastinë), glikoproteina (trombospondin, fibronektinë), faktorin e rritjes dhe enzimat litike (katepsinë).

Tipi 2 - granula beta, kanë një diametër 250-300 nm, janë trupa të dendur, përmbajnë serotonin që vjen nga plazma e gjakut, histaminë, adrenalinën, kalciumin, ADP, ATP.

Tipi 3 - granula me diametër 200-250 nm, të përfaqësuara nga lizozome që përmbajnë enzima lizozomale dhe mikroperoksizome që përmbajnë peroksidazë.

Ekzistojnë 5 lloje të trombociteve: 1) të rinj; 2) i pjekur; 3) e vjetër; 4) degjenerative; 5) gjigante. Funksioni i trombociteve- pjesëmarrja në formimin e mpiksjes së gjakut kur dëmtohen enët e gjakut.

Kur formohet një mpiksje gjaku, ndodh: 1) indi çliron faktorin e jashtëm të koagulimit dhe ngjitjen e trombociteve; 2) grumbullimi i trombociteve dhe lirimi i faktorit të brendshëm të koagulimit dhe 3) nën ndikimin e tromboplastinës, protrombina shndërrohet në trombinë, nën ndikimin e së cilës fibrinogjeni precipiton në fije fibrine dhe formohet një mpiksje gjaku, e cila, duke bllokuar enën, ndalon gjakderdhjen. .

Kur aspirina futet në trup shtypja e formimit të trombit.

Hemogrami. Ky është numri i elementeve të formuar të gjakut për njësi të vëllimit të tij (1 litër). Përveç kësaj, përcaktohet sasia e hemoglobinës dhe ESR, e shprehur në milimetra për 1 orë.

Formula e leukociteve. Kjo është përqindja e qelizave të bardha të gjakut. Në veçanti, leukocitet neutrofile të segmentuara përmbajnë 47-72%, ato me brez - 3-5%, të rinjtë - 0,5%; granulocitet bazofile - 0,5-1%, granulocitet eozinofile - 1-6%; monocitet 3-11%; limfocitet - 19-37%. Në kushtet patologjike të trupit rritet numri i granulociteve neutrofile të rinj dhe brezi - kjo quhet "zhvendosni formulën në të majtë."

Ndryshimet e lidhura me moshën në përmbajtjen e uniformës el elementet e gjakut. Në trupin e një të porsalinduri, 1 litër gjak përmban 6-7×10 12 qeliza të kuqe të gjakut; deri në ditën e 14-të - njësoj si tek një i rritur, me 6 muaj numri i qelizave të kuqe të gjakut zvogëlohet (anemia fiziologjike), deri në periudhën e pubertetit arrin nivelin e një të rrituri.

Përmbajtja e granulociteve dhe limfociteve neutrofile pëson ndryshime të rëndësishme të lidhura me moshën. Në trupin e një të porsalinduri, numri i tyre korrespondon me atë të një të rrituri. Pas kësaj, numri i neutrofileve fillon të ulet, limfocitet - të rritet, dhe deri në ditën e 4-të përmbajtja e të dyve bëhet e njëjtë (kryqëzimi i parë fiziologjik). Pastaj numri i neutrofileve vazhdon të zvogëlohet, limfocitet rriten dhe nga 1-2 vjet numri i granulociteve neutrofile zvogëlohet në minimum (20-30%), dhe limfocitet rritet në 60-70%. Pas kësaj, përmbajtja e limfociteve fillon të ulet, neutrofilet fillojnë të rriten dhe deri në 4 vjet numri i të dyjave barazohet (kryqëzimi i dytë fiziologjik). Pastaj numri i neutrofileve vazhdon të rritet, limfocitet - të zvogëlohet, dhe deri në periudhën e pubertetit përmbajtja e këtyre elementëve të formuar është e njëjtë si tek një i rritur.

Limfë përbëhet nga limfoplazma dhe qelizat e gjakut. Limfoplazma përfshin ujë, lëndë organike dhe kripëra minerale. Elementet e formuara të gjakut janë 98% limfocitet, 2% janë elementët e mbetur të formuar të gjakut. Rëndësia e limfës është të rinovojë substancën bazë ndërqelizore të indit dhe ta pastrojë atë nga bakteret, toksinat bakteriale dhe substanca të tjera të dëmshme. Kështu, limfat ndryshon nga gjaku në atë që ka më pak proteina në limfoplazmë dhe një numër më të madh limfocitesh.

LEKTORIA 6

IND LIDHËS

Indet lidhëse i përkasin indeve të mjedisit të brendshëm dhe klasifikohen në vetë indin lidhor dhe ind skeletor(kërc dhe kockë). Vetë indi lidhor ndahet në: 1) fijor, duke përfshirë të lirshëm dhe të dendur, i cili ndahet në të formuar dhe të paformuar; 2) indet me veti të veçanta (dhjamore, mukoze, retikulare dhe të pigmentuara).

Përbërja e indit lidhor të lirshëm dhe të dendur përfshin qelizat dhe substancën ndërqelizore. Indi lidhor i lirshëm ka shumë qeliza dhe substancën kryesore ndërqelizore, ndërsa indi lidhor i dendur ka pak qeliza dhe substancën kryesore ndërqelizore dhe shumë fibra. Në varësi të raportit të qelizave dhe substancës ndërqelizore, këto inde kryejnë funksione të ndryshme. Në veçanti, indi lidhor i lirshëm kryen një funksion trofik në një masë më të madhe dhe një funksion musculoskeletal në një masë më të vogël, ndërsa indi lidhor i dendur kryen një funksion musculoskeletal në një masë më të madhe.

Funksionet e përgjithshme të indit lidhës:

1) trofik;

2) funksioni i mbrojtjes mekanike (kockat e kafkës);

3) musculoskeletal (kocka, indet kërcore, tendinat, aponeurozat);

4) formuese (sklera e syrit i jep syrit një formë të caktuar);

5) mbrojtëse (fagocitoza dhe mbrojtja imunologjike);

6) plastike (aftësia për t'u përshtatur me kushtet e reja mjedisi i jashtëm, pjesëmarrja në shërimin e plagëve);

7) pjesëmarrja në ruajtjen e homeostazës së trupit.

Ind lidhor i lirshëm(textus connectivus collagenosus laxus). Përfshin qelizat dhe substancën ndërqelizore, e cila përbëhet nga substanca kryesore ndërqelizore dhe fibrat: kolagjeni, elastik dhe retikular. Indi lidhor i lirshëm ndodhet nën branat bazale të epitelit, shoqëron enët e gjakut dhe limfave dhe formon stromën e organeve.

Qelizat:

1) fibroblaste,

2) makrofagët,

3) plazma

4) bazofilet e indeve (mastocitet, mastocitet),

5) adipocitet (qelizat yndyrore),

6) qelizat e pigmentit (pigmentocitet, melanocitet),

7) qelizat adventiciale,

8) qelizat retikulare

9) leukocitet e gjakut.

Kështu, indi lidhor përfshin disa diferone qelizore.

Diferencimi i fibroblasteve: qeliza staminale, gjysëm qeliza staminale, qeliza paraardhëse, fibroblaste të diferencuara dobët, fibroblaste dhe fibrocite të diferencuara. Miofibroblastet dhe fibroklastet mund të zhvillohen nga fibroblaste të diferencuara dobët. Në embriogjenezë, fibroblastet zhvillohen nga qelizat mezenkimale, dhe në periudhën pas lindjes - nga qelizat staminale dhe adventiciale.

Fibroblaste të diferencuara dobët kanë një formë të zgjatur, gjatësia e tyre është rreth 25 mikron, përmbajnë pak procese; citoplazma është e ngjyrosur në mënyrë bazofile, pasi përmban shumë ARN dhe ribozome. Bërthama është ovale, përmban grumbuj kromatine dhe një bërthamë. Funksioni i këtyre fibroblasteve është aftësia e tyre për t'iu nënshtruar ndarjes mitotike dhe diferencimit të mëtejshëm, si rezultat i të cilave ato bëhen fibroblaste të diferencuara. Midis fibroblasteve ka jetëgjatë dhe jetëshkurtër.

Fibroblaste të diferencuara(fibroblastocitet) kanë formë të zgjatur, të rrafshuar, gjatësia e tyre është rreth 50 μm, përmbajnë procese të shumta, citoplazmë të dobët bazofile, ER granulare të zhvilluar mirë dhe kanë lizozome. Kolagjenaza u gjet në citoplazmë. Bërthama është ovale, pak bazofile, përmban kromatinë të lirshme dhe nukleola. Përgjatë periferisë së citoplazmës ka filamente të holla, falë të cilave fibroblastet janë në gjendje të lëvizin në substancën ndërqelizore.

Funksionet e fibroblasteve:

1) sekretojnë molekula të kolagjenit, elastinës dhe retikulinës, nga të cilat polimerizohen përkatësisht kolagjeni, fijet elastike dhe retikulare; sekretimi i proteinave kryhet nga e gjithë sipërfaqja e plazmalemës, e cila është e përfshirë në montimin e fibrave të kolagjenit;

2) sekretojnë glikozaminoglikane, të cilat janë pjesë e substancës kryesore ndërqelizore (sulfatet e keratanit, sulfatet e heparanit, sulfatet e kondroitinës, sulfatet dermatan dhe acidi hialuronik);

3) sekretojnë fibronektinë (substancë ngjitëse);

4) proteinat e lidhura me glikozaminoglikanet (proteoglikanet).

Përveç kësaj, fibroblastet kryejnë një funksion fagocitar të shprehur dobët.

Kështu, fibroblastet e diferencuara janë qelizat që në të vërtetë formojnë indin lidhës. Aty ku nuk ka fibroblaste, nuk mund të ketë ind lidhës.

Fibroblastet funksionojnë në mënyrë aktive në prani të komponimeve të vitaminës C, Fe, Cu dhe Cr në trup. Me hipovitaminozë, funksioni i fibroblasteve dobësohet, d.m.th. ndalon rinovimi i fibrave të indit lidhës, nuk prodhohen glikozaminoglikane, të cilat janë pjesë e substancës kryesore ndërqelizore, gjë që çon në dobësim dhe shkatërrim. aparat ligamentoz trupi, si ligamentet dentare. Në të njëjtën kohë, dhëmbët shkatërrohen dhe bien. Si rezultat i ndërprerjes së prodhimit të acidit hialuronik, rritet përshkueshmëria e mureve të kapilarëve dhe e indit lidhor përreth, gjë që çon në hemorragji të theksuara. Kjo sëmundje quhet skorbut.

Fibrocitet formohen si rezultat i diferencimit të mëtejshëm të fibroblasteve të diferencuar. Ato përmbajnë bërthama me grumbuj të përafërt të kromatinës; atyre u mungojnë bërthamat. Fibrocitet zvogëlohen në madhësi, ka pak organele të zhvilluara dobët në citoplazmë dhe aktiviteti funksional zvogëlohet.

Miofibroblastet zhvillohen nga fibroblaste te diferencuara keq. Miofilamentet janë të zhvilluara mirë në citoplazmën e tyre, kështu që ata janë në gjendje të kryejnë një funksion kontraktues. Miofibroblastet janë të pranishme në muret e mitrës gjatë shtatzënisë. Për shkak të miofibroblasteve, një rritje e konsiderueshme në masën e indit të muskujve të lëmuar të murit të mitrës ndodh gjatë shtatzënisë.

Fibroklastet zhvillohen edhe nga fibroblaste te diferencuara keq. Në këto qeliza, lizozomet janë të zhvilluara mirë, që përmbajnë enzima proteolitike që marrin pjesë në lizën e substancës ndërqelizore dhe elementeve qelizore. Fibroklastet marrin pjesë në resorbimin e indit muskulor të murit të mitrës pas lindjes. Fibroklastet gjenden në plagët shëruese, ku marrin pjesë në pastrimin e plagëve nga strukturat e indeve nekrotike.

Makrofagët(makrofagocitet) zhvillohen nga HSC-të, monocitet, gjenden kudo në indin lidhor, veçanërisht ka shumë prej tyre ku është zhvilluar mjaft rrjeti qarkullues dhe limfatik i enëve. Forma e makrofagëve mund të jetë ovale, e rrumbullakët, e zgjatur, me madhësi - deri në 20-25 mikronë në diametër. Në sipërfaqen e makrofagëve ka pseudopodia. Sipërfaqja e makrofagëve është e përshkruar ashpër; në citolemën e tyre ka receptorë për antigjenet, imunoglobulinat, limfocitet dhe struktura të tjera.

Bërthamat makrofagët kanë një formë ovale, të rrumbullakët ose të zgjatur dhe përmbajnë grumbuj të përafërt të kromatinës. Ka makrofagë me shumë bërthama (qeliza gjigante të trupave të huaj, osteoklastet). Citoplazma makrofagët janë bazofile të dobët, përmbajnë shumë lizozome, fagozome dhe vakuola. Organelet me rëndësi të përgjithshme janë të zhvilluara mesatarisht.

Funksionet e makrofagëve të shumta. Funksioni kryesor është fagocitik. Me ndihmën e pseudopodeve, makrofagët kapin antigjene, baktere, proteina të huaja, toksina dhe substanca të tjera dhe, me ndihmën e enzimave të lizozomit, i tresin ato, duke kryer tretjen ndërqelizore. Përveç kësaj, makrofagët kryejnë një funksion sekretues. Ata sekretojnë lizozimën, e cila shkatërron membranën bakteriale; pirogjen, i cili rrit temperaturën e trupit; interferoni, i cili pengon zhvillimin e viruseve; sekretojnë interleukin-1 (IL-1), nën ndikimin e së cilës rritet sinteza e ADN-së në limfocitet B dhe T; një faktor që stimulon formimin e antitrupave në limfocitet B; një faktor që stimulon diferencimin e limfociteve T- dhe B; një faktor që stimulon kemotaksinë e limfociteve T dhe aktivitetin e qelizave T-ndihmëse; një faktor citotoksik që shkatërron qelizat malinje të tumorit. Makrofagët marrin pjesë në reaksionet imune. Ata paraqesin antigjene në limfocitet.

Në total, makrofagët janë të aftë për fagocitozë direkte, fagocitozë të ndërmjetësuar nga antitrupa, sekretim të substancave biologjikisht aktive dhe paraqitje të antigjeneve në limfocite.

Sistemi makrofagjik përfshin të gjitha qelizat e trupit që kanë 3 karakteristika kryesore:

1) kryejnë një funksion fagocitar;

2) në sipërfaqen e citolemës së tyre ka receptorë për antigjenet, limfocitet, imunoglobulinat, etj.;

3) të gjitha zhvillohen nga monocitet.

Një shembull i makrofagëve të tillë janë:

1) makrofagët (histiocitet) të indit lidhor të lirshëm;

2) Qelizat Kupffer të mëlçisë;

3) makrofagët pulmonar;

4) qelizat gjigante të trupave të huaj;

5) osteoklastet e indit kockor;

6) makrofagët retroperitoneal;

7) makrofagët glial të indit nervor.

Themeluesi i teorisë për sistemin makrofag në trup është I. I. Mechnikov . Ai ishte i pari që kuptoi rolin e sistemit makrofag në mbrojtjen e trupit nga bakteret, viruset dhe faktorë të tjerë të dëmshëm.

Bazofilet e indeve(mastocitet, mastocitet) ndoshta zhvillohen nga HSC, por kjo nuk është vërtetuar me siguri. Forma e mastociteve është ovale, e rrumbullakët, e zgjatur etj. Bërthamat kompakte, përmbajnë grumbuj të trashë kromatine. Citoplazma bazofile dobët, përmban kokrriza bazofile me diametër deri në 1,2 mikron.

Granulat përmbajnë: 1) struktura kristaloide, lamelare, rrjetë dhe të përziera; 2) histamine; 3) heparina; 4) serotonin; 5) acidet kondroitinsulfurik; 6) acidi hialuronik.

Citoplazma përmban enzima: 1) lipazë; 2) fosfataza acide; 3) fosfat alkalik; 4) ATPaza; 5) citokrom oksidaza dhe 6) histidin dekarboksilaza, e cila është një enzimë shënjuese për mastocitet.

Funksionet e bazofileve të indeve janë se me çlirimin e heparinës zvogëlojnë përshkueshmërinë e murit kapilar dhe proceset inflamatore, duke çliruar histaminën rrisin përshkueshmërinë e murit kapilar dhe të substancës kryesore ndërqelizore të indit lidhës, d.m.th., rregullojnë homeostazën lokale, rrisin inflamatorin. proceset dhe shkaktojnë reaksione alergjike. Ndërveprimi i mastociteve me një alergjen çon në degranulimin e tyre, pasi membrana e tyre plazmatike ka receptorë për imunoglobulinat e tipit E. Labrocitet luajnë një rol kryesor në zhvillimin e reaksioneve alergjike.

Plazmocitet zhvillohen gjatë diferencimit të limfociteve B, kanë formë të rrumbullakët ose ovale, diametër 8-9 mikron; citoplazma ngjyroset bazofile. Megjithatë, ka një rajon pranë bërthamës që nuk është i njollosur dhe quhet "oborri pernuklear", në të cilin ndodhet kompleksi Golgi dhe qendra e qelizave. Bërthama është e rrumbullakët ose ovale, fusha perinukleare është zhvendosur në periferi, përmban grumbuj të përafërt të kromatinës, të rregulluara në formën e foleve në një rrotë. Citoplazma ka një EPS granulare të zhvilluar mirë dhe shumë ribozome. Organelet e mbetura janë të zhvilluara mesatarisht. Funksioni i plazmociteve- prodhimi i imunoglobulinave, ose antitrupave.

Adipocitet(qelizat dhjamore) ndodhen në indin lidhor të lirshëm në formën e qelizave ose grupeve individuale. Adipocitet e vetme kanë një formë të rrumbullakët; e gjithë qeliza është e zënë nga një pikë yndyre neutrale, e përbërë nga glicerinë dhe acide yndyrore. Përveç kësaj, ka kolesterol, fosfolipide dhe acide yndyrore të lira. Citoplazma e qelizës, së bashku me bërthamën e rrafshuar, shtyhet drejt citolemës. Citoplazma përmban mitokondri të vogla, vezikula pinocitoze dhe enzimën glicerol kinazë.

Rëndësia funksionale e adipociteveështë se ato janë burime energjie dhe uji.

Adipocitet më së shpeshti zhvillohen nga qeliza adventiciale të diferencuara dobët, në citoplazmën e të cilave fillojnë të grumbullohen pikat lipidike. Të zhytur nga zorrët në kapilarët limfatikë, pikat e lipideve të quajtura kilomikrone transportohen në vendet ku ndodhen adipocitet dhe qelizat adventitale. Nën ndikimin e lipazave lipoproteinike të sekretuara nga qelizat endoteliale të kapilarëve, kilomikronet zbërthehen në glicerinë dhe acide yndyrore, të cilat hyjnë ose në adventitia ose në qelizë yndyrore. Brenda qelizës, glicerina dhe acidet yndyrore kombinohen në yndyrë neutrale nga veprimi i glicerol kinazës.

Nëse trupi ka nevojë për energji, adrenalina lirohet nga palca e veshkave, e cila kapet nga receptori i adipociteve. Adrenalina stimulon adenilate ciklazën, nën ndikimin e së cilës sintetizohet një molekulë sinjalizuese, pra cAMP. cAMP stimulon lipazën dhjamore, nën ndikimin e së cilës yndyra neutrale zbërthehet në glicerinë dhe acide yndyrore, të cilat lëshohen nga dhjamor në lumenin e kapilarëve, ku kombinohen me proteinat dhe më pas transportohen në formën e lipoproteinës në ato vendet ku nevojitet energji.

Insulina stimulon depozitimin e lipideve në adipocite dhe parandalon lirimin e tyre nga këto qeliza. Prandaj, nëse nuk ka insulinë të mjaftueshme në trup (diabeti), atëherë adipocitet humbasin lipidet, dhe pacientët humbin peshë.

Qelizat e pigmentit(melanocitet) gjenden në indin lidhor, megjithëse ato nuk janë vetë qeliza të indit lidhës; ato zhvillohen nga kreshta nervore. Melanocitet kanë një formë procesi, citoplazmë të lehtë, të varfër në organele, që përmbajnë granula të pigmentit të melaninës.

Qelizat adventitale të vendosura përgjatë enëve të gjakut, kanë formë boshti, citoplazmë të dobët bazofile që përmban ribozome dhe ARN.

Rëndësia funksionale e qelizave adventicialeështë se ato janë qeliza të diferencuara dobët të afta për ndarje mitotike dhe diferencim në fibroblaste, miofibroblaste dhe adipocite në procesin e grumbullimit të pikave të lipideve në to.

Ka shumë ind lidhës leukocitet, të cilat duke qarkulluar në gjak për disa orë, më pas migrojnë në indin lidhor, ku kryejnë funksionet e tyre.

Pericitet janë pjesë e murit kapilar dhe kanë formë procesi. Proceset e periciteve përmbajnë filamente kontraktile, tkurrja e të cilave ngushton lumenin e kapilarit.

Substanca ndërqelizore e indit lidhor të lirshëm. Substanca ndërqelizore e indit lidhor të lirshëm përfshin kolagjenin, fijet elastike dhe retikulare dhe substancën e bluar (amorfe).

Fijet e kolagjenit(fibra collagenica) përbëhet nga proteina kolagjeni, kanë një trashësi 1-10 mikron, një gjatësi të pacaktuar dhe një rrjedhë të përdredhur. Proteinat e kolagjenit kanë 14 lloje (lloje). Kolagjeni i tipit I gjendet në fibrat e indit kockor dhe në shtresën retikulare të dermës. Kolagjeni i tipit II gjendet në hialine dhe fibrokartilage dhe në trupin qelqor të syrit. Kolagjeni i tipit III është pjesë e fibrave retikulare. Kolagjeni i tipit IV gjendet në fijet e membranave bazale dhe kapsulës së lenteve. Kolagjeni i tipit V ndodhet rreth atyre qelizave që e prodhojnë atë (miocitet e lëmuara, qelizat endoteliale), duke formuar një skelet perqelizor ose periqelizor. Llojet e tjera të kolagjenit janë studiuar pak.

Formimi i fibrave të kolagjenit kryhet në procesin e 4 niveleve të organizimit.

Niveli I - molekular, ose ndërqelizor;

Niveli II - supramolekular, ose jashtëqelizor;

Niveli III - fibrilar;

Niveli IV - fibra.

I niveloj (molekulare) karakterizohet nga fakti se në EPS granulare të fibroblasteve sintetizohen molekulat e kolagjenit (tropokolageni) me gjatësi 280 nm dhe diametër 1,4 nm. Molekulat përbëhen nga 3 zinxhirë aminoacide, të alternuara në një rend të caktuar. Këto molekula çlirohen nga fibroblastet nga e gjithë sipërfaqja e citolemës së tyre.

Niveli II (supramolekulare) karakterizohet nga fakti se molekulat e kolagjenit (tropokolageni) janë të lidhura në skajet e tyre, duke rezultuar në formimin e protofibrileve. 5-6 protofibrile lidhen me sipërfaqet e tyre anësore dhe si rrjedhojë formohen fibrile me diametër rreth 10 nm.

Informacione të lidhura.

(epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) rreshton mukozën e zgavrës së gojës, hollin e kavitetit oral, ezofagun dhe sipërfaqen e kornesë. Epiteli i vestibulit të zgavrës me gojë dhe membrana e syrit zhvillohet nga ektoderma e lëkurës, epiteli i zgavrës me gojë dhe ezofagu - nga pllaka prekordale. Epiteli përbëhet nga 3 shtresa:

1) bazale (stratum basale);

2) me gjemba (stratum spinosum);

3) sipërfaqësor (stratum superficialis).

Shtresa bazale Ai përfaqësohet nga qeliza në formë prizmatike, të cilat lidhen me njëra-tjetrën duke përdorur desmozome dhe me membranën bazale duke përdorur hemidesmozome. Qelizat kanë një formë prizmatike, një bërthamë ovale ose pak të zgjatur. Citoplazma e qelizave përmban organele të përgjithshme dhe tonofibrile. Midis qelizave bazale ka qeliza staminale, të cilat vazhdimisht ndahen përmes mitozës. Disa nga qelizat bija pas mitozës detyrohen të futen në shtresën spinoze të sipërme.

Qelizat spinosum janë të renditura në disa rreshta dhe kanë formë të çrregullt. Trupat e qelizave dhe bërthamat e tyre rrafshohen gjithnjë e më shumë ndërsa largohen nga shtresa bazale. Qelizat quhen spinoze sepse në sipërfaqen e tyre ka projeksione të quajtura gjemba. Gjembat e një qelize janë të lidhura me desmozome me gjembat e qelizës fqinje. Ndërsa diferencohen, qelizat e shtresës spinosum lëvizin në shtresën sipërfaqësore.

Qelizat shtresa sipërfaqësore fitojnë një formë të rrafshuar, humbasin desmozomet dhe deskuamohen. Funksioni i këtij epiteli- mbrojtëse, përveç kësaj, disa substanca, duke përfshirë ato medicinale (nitroglicerina, validol), absorbohen përmes epitelit të zgavrës me gojë.

Epiteli i shtresuar keratinizues skuamoz(epithelium stratificatum squamosum cornificatum) zhvillohet nga ektoderma e lëkurës, mbulon lëkurën; thirrur epidermë. Struktura e epidermës - trashësia e epidermës nuk është e njëjtë kudo. Epiderma më e trashë ndodhet në sipërfaqen palmare të duarve dhe në shputat e këmbëve. Këtu ka 5 shtresa:

1) bazale (stratum basale);

2) me gjemba (stratum spinosum);

3) shtresa granulare (stratum granulare);

4) shtresa me shkëlqim (stratum lucidum);

5) me brirë (stratum corneum).

Shtresa bazale përbëhet nga 4 diferenciale të qelizave:

1) keratinocitet, që përbëjnë 85%;

2) melanocitet, që përbëjnë 10%;

3) qelizat Merkel;

4) makrofagët intraepidermal.

Keratinocitet kanë një formë prizmatike, një bërthamë ovale ose pak të zgjatur, janë të pasura me ARN dhe kanë organele me rëndësi të përgjithshme. Në citoplazmën e tyre, tonofibrilet janë të zhvilluara mirë, të përbëra nga proteina fibrilare të aftë për keratinizimin. Qelizat lidhen me njëra-tjetrën duke përdorur desmozome, dhe me membranën bazale - duke përdorur hemidesmozome. Midis kerotinociteve ka qeliza staminale të vendosura në mënyrë difuze që i nënshtrohen ndarjes së vazhdueshme. Disa nga qelizat bijë që rezultojnë detyrohen të futen në shtresën tjetër spinoze. Në këtë shtresë, qelizat vazhdojnë të ndahen, pastaj humbasin aftësinë për t'iu nënshtruar ndarjes mitotike. Për shkak të aftësisë së qelizave të shtresave bazale dhe spinoze për t'u ndarë, të dyja këto shtresa quhen shtresa embrionale.

Melanocitet formojnë diferonin e dytë dhe zhvillohen nga kreshta nervore. Ata kanë një formë të degëzuar, citoplazmë të lehtë dhe organele të zhvilluara dobët me rëndësi të përgjithshme, nuk kanë dezmozome dhe për këtë arsye shtrihen lirshëm midis keratinociteve. Në citoplazmën e melanociteve gjenden 2 enzima: 1) OPA oksidaza dhe 2) tirozinaza. Me pjesëmarrjen e këtyre enzimave në melanocite, pigmenti melaninë sintetizohet nga aminoacidi tirozinë. Prandaj, në citoplazmën e këtyre qelizave janë të dukshme granula pigmenti, të cilat sekretohen nga melanocitet dhe fagocitohen nga keratinocitet e shtresave bazale dhe spinoze.

Qelizat e Merkelit zhvillohen nga kreshta nervore, kanë përmasa pak më të mëdha në krahasim me keratinocitet dhe kanë citoplazmë të lehtë; sipas rëndësisë së tyre funksionale ato klasifikohen si të ndjeshme.

Makrofagët intraepidermal zhvillohen nga monocitet e gjakut, kanë një formë procesi, citoplazma e tyre përmban organele me rëndësi të përgjithshme, duke përfshirë lizozome të zhvilluara mirë; kryejnë një funksion fagocitar (mbrojtës). Makrofagët intraepidermal, së bashku me limfocitet e gjakut që kanë depërtuar në epidermë, përbëjnë sistemin imunitar të lëkurës. Diferencimi i pavarur nga antigjeni i limfociteve T ndodh në epidermën e lëkurës.

Shtresa spinosum përbëhet nga disa rreshta qelizash me formë të çrregullt. Spinat, d.m.th., proceset shtrihen nga sipërfaqja e këtyre qelizave. Spikat e një qelize lidhen me shtyllat e një qelize tjetër përmes desmozomeve. Gjembat përmbajnë fibrile të shumta të përbëra nga proteina fibrilare.

Qelizat spinoze kanë një formë të çrregullt. Ndërsa largohen nga shtresa bazale, ato dhe bërthamat e tyre marrin një formë gjithnjë e më të rrafshuar. Keratinozomet që përmbajnë lipide shfaqen në citoplazmën e tyre. Në shtresën spinoze ka edhe procese të makrofagëve dhe melanociteve intraepidermale.

Kokrrizore shtresa përbëhet nga 3-4 rreshta qelizash, të cilat kanë formë të rrafshuar, përmbajnë bërthama kompakte dhe janë të varfra në organele të rëndësisë së përgjithshme. Filaggrini dhe keratolaminina sintetizohen në citoplazmën e tyre; organelet dhe bërthamat fillojnë të shemben. Në këto qeliza shfaqen granula keratohyalin, të përbëra nga keratin, filaggrin dhe produkte të shpërbërjes fillestare të bërthamës dhe organeleve. Keratolaminina rreshton citolemën, duke e forcuar atë nga brenda.

Në keratinocitet e shtresës granulare vazhdojnë të formohen keratinozome, të cilat përmbajnë substanca lipide (sulfat kolesteroli, ceramide) dhe enzima. Keratinozomet, me ekzocitozë, hyjnë në hapësirat ndërqelizore, ku lipidet e tyre formojnë një substancë çimentuese që ngjit qelizat e kokrrizave, të kthjellëta dhe të shtresës së korneumit. Me diferencim të mëtejshëm, qelizat e shtresës granulare detyrohen në shtresën tjetër, shtresën pellucida.

Shtresë me shkëlqim(stratum lucidum) karakterizohet nga shpërbërja e bërthamave të qelizave të kësaj shtrese, herë me këputje të plotë të bërthamave (karyorrhexis), herë me tretje (kariolizë). Granulat e keratohyalinës në citoplazmën e tyre bashkohen në struktura të mëdha, duke përfshirë fragmente mikrofibrilesh, tufat e të cilave janë të çimentuara me filaggrin, që nënkupton keratinizimin e mëtejshëm të keratinës (proteina fibrilare). Si rezultat i këtij procesi, formohet eleidina. Eleidina nuk njolloset, por thyen mirë rrezet e dritës dhe për këtë arsye shkëlqen. Me diferencim të mëtejshëm, qelizat e shtresës pellucida kalojnë në shtresën tjetër, shtresën korneum.

Stratum corneum(stratum corneum) - këtu qelizat më në fund humbasin bërthamat e tyre. Në vend të bërthamave, flluska të mbushura me ajër mbeten dhe eleidina i nënshtrohet keratinizimit të mëtejshëm dhe shndërrohet në keratinë. Qelizat shndërrohen në luspa, citoplazma e së cilës përmban keratin dhe mbetje tonofibrilesh, citolema trashet për shkak të keratolamininës. Ndërsa substanca çimentuese që lidh luspat shkatërrohet, këto të fundit zhvishen nga sipërfaqja e lëkurës. Brenda 10-30 ditësh, epiderma e lëkurës rinovohet plotësisht.

Jo të gjitha zonat e epidermës së lëkurës kanë 5 shtresa. 5 shtresa janë të pranishme vetëm në epidermën e trashë: në sipërfaqen palmare të duarve dhe shputat e këmbëve. Zonat e mbetura të epidermës nuk kanë një shtresë me shkëlqim, dhe për këtë arsye ajo (epiderma) është më e hollë.

Funksionet e epitelit keratinizues skuamoz të shtresuar:

1) pengesë; 2) mbrojtëse; 3) shkëmbim.

Epiteli kalimtar(epithelium transitinale) rreshton traktin urinar, zhvillohet nga mezoderma, pjesërisht nga allantois. Ky epitel përfshin 3 shtresa: bazale, të ndërmjetme dhe sipërfaqësore. Qelizat shtresa bazale i vogël, i errët; e ndërmjetme- më i madh, më i lehtë, në formë dardhe; shtresa sipërfaqësore- më i madhi, përmban një ose më shumë bërthama të rrumbullakosura. Në epitelin shumështresor të mbetur, qelizat sipërfaqësore janë të vogla. Qelizat epiteliale të shtresës sipërfaqësore të epitelit kalimtar janë të lidhura me njëra-tjetrën duke përdorur pllaka fundore. Epiteli quhet kalimtar sepse kur muri i organeve urinare, si fshikëza, shtrihet, në momentin që mbushet me urinë, trashësia e epitelit zvogëlohet dhe qelizat sipërfaqësore rrafshohen. Kur urina hiqet nga fshikëza, epiteli trashet dhe qelizat sipërfaqësore bëhen në formë kube.

Funksioni i këtij epiteli- barrierë (parandalon daljen e urinës përmes murit të fshikëzës).