«…перед нами стоять два основні питання. З одного боку, ясно, що багато життєвих завдань легше вирішувати спільними зусиллями, ніж самотужки.

Чому ж тоді біосфера так і не перетворилася на царство загальної дружби та взаємодопомоги? Це перше питання.

Друге питання протилежне першому. Як взагалі може в ході еволюції виникнути альтруїзм, якщо рушійною силою еволюції є природний відбір - процес, на перший погляд, абсолютно егоїстичний?

Вся справа в тому, що цей перший погляд - неправильний.

Помилка тут у змішуванні рівнів, у яких ми розглядаємо еволюцію.

Еволюцію можна розглядати різних рівнях: генів, індивідів, груп, популяцій, екосистем, всієї біосфери. На кожному рівні свої закономірності та правила.

На рівні генів в основі еволюції лежить конкуренція різних варіантів (алелей) одного й того гена за домінування в генофонді популяції. Генетично ніякого альтруїзму немає і бути не може. Ген завжди егоїстичний. Якщо з'явиться «добрий» аллель, який на шкоду собі дозволить розмножуватися іншому алелі, то цей альтруїстичний аллель буде витіснений із генофонду і просто зникне.

Але якщо ми переведемо погляд із рівня генів на рівень організмів, то картина буде вже іншою. Тому що інтереси гена не завжди збігаються з інтересами організму. Ген, чи, точніше, аллель, - це поодинокий об'єкт, він є у генофонді як безліч однакових копій. «Інтерес» у всіх цих копій один і той же. Адже вони просто молекули, і вони абсолютно ідентичні. І їм, і нам, і природному відбору абсолютно однаково, яка саме з однакових молекул розмножиться, а яка ні. Важливим є лише сумарний підсумок: скільки копій алеля було і скільки їх стало.

Організм, навпаки, - це одиничний об'єкт, і в його геномі можуть бути, кажучи спрощено, тільки одна або дві копії алеля, що цікавить нас.

Іноді егоїстичному гену вигідно пожертвувати однією-двома своїми копіями для того, щоб забезпечити перевагу решті своїх копій, які укладені в інших організмах. До цієї думки біологи почали підходити вже у 30-ті роки минулого століття. Важливий внесок у розуміння еволюції альтруїзму зробили Рональд Фішер, Джон Холдейні Вільям Гамільтон.

Теорія, яку вони збудували, називається теорією спорідненого відбору. Суть її образно висловила Холдейн, який одного разу сказав: «Я б віддав життя за двох братів чи вісім кузенів». Що він мав при цьому на увазі, можна зрозуміти з формули, яка увійшла до науки під назвою «правило Гамільтона».

Ось ця формула. «Ген альтруїзму» (точніше, алель, що сприяє альтруїстичній поведінці) буде підтриманий відбором і пошириться у популяції, якщо

RB > C,

де R - ступінь генетичного кревності жертвувача і «приймає жертву» (насправді кревність важливо не саме собою, лише як чинник, визначальний ймовірність те, що з «приймає» є той самий аллель альтруїзму, як і в жертвувача); В - репродуктивна перевага, отримана адресатом альтруїстичного акту; С – репродуктивний збиток, завданий «жертвувачем» самому собі. Репродуктивний виграш або збиток можна вимірювати, наприклад, числом залишених чи не залишених нащадків.

З урахуванням того, що від акту альтруїзму може виграти не одна, а багато особин, формулу можна модифікувати так:

NRB > С,

де N - число тих, хто приймає жертву.

Зверніть увагу, що правило Гамільтона невводить ніяких додаткових сутностей, не вимагає спеціальних припущень і навіть не потребує експериментальної перевірки. Воно чисто логічно виводиться з визначень величин R, В, С і N - так само, як геометричні теореми виводяться з аксіом. Якщо NRB > С, «аллель альтруїзму» буде автоматично збільшувати свою частоту в генофонді популяції».

Марков О.В. , Еволюція людини. Мавпи, нейрони та душа. У 2-х книгах. Книга друга, М., "Аст"; «Corpus», 2013, с. 298-300.

Ось на цьому слайді показані визначення, я на них зупинятись не буду, я думаю, всім більш менш зрозуміло, що таке альтруїзм - як в етиці, так і в біології. Перед нами стоять два основні питання: перше, з одного боку, ясно, що багато життєвих завдань набагато легше вирішувати спільними зусиллями, ніж самотужки. Чому ж тоді біосфера так і не перетворилася на царство загальної любові, дружби та взаємодопомоги. Це перше питання. А друге питання протилежне: як взагалі може в ході еволюції розвинутись альтруїстична поведінка, якщо в основі еволюції лежить егоїстичний механізм природного відбору. Якщо завжди виживає найсильніший, то про який альтруїзм може йтися?! Але це дуже примітивне і неправильне розуміння еволюції. Помилка тут через змішування рівнів, у яких ми розглядаємо еволюцію. На рівні генів в основі еволюції лежить конкуренція різних варіантів або алелів одного й того гена за домінування в генофонді популяції. І на цьому генетичному рівні ніякого альтруїзму немає і, в принципі, бути не може. Ген завжди егоїстичний. Ось якщо раптом з'явиться такий «добрий» алель, який на шкоду собі дозволить розмножуватися іншому конкуруючого алелю, то цей «добрий» алель буде автоматично витіснений з генофонду і просто зникне. Тому на рівні генів жодного альтруїзму немає. Але якщо ми переведемо погляд із рівня генів до рівня організмів, то картина буде вже інша. Тому що інтереси гена не завжди співпадають із інтересами організму, в якому цей ген сидить. Чому? Тому що ген, або точніше алель, варіант гена – це не одиничний об'єкт. Він присутній у генофонді у вигляді множини однакових копій. А організм - це одиничний об'єкт, і він несе у собі лише, грубо кажучи, одну чи дві копії цього алелю. І іноді егоїстичному гену вигідно пожертвувати однією або двома своїми копіями, щоб забезпечити перевагу іншим своїм копіям, які укладені в інших організмах. Але тут я маю зробити застереження, біологів іноді дорікають за використання таких метафор, як «гену вигідно», «ген хоче», «ген прагне». Сподіваюся, ви розумієте, що ген насправді нічого не хоче, він не має жодних бажань, ген - це просто шматок молекули ДНК. Зрозуміло, він нічого не розуміє і нічого не прагне. Коли біологи кажуть «гену вигідно», «ген хоче», «ген прагне», мають на увазі, що під впливом відбору ген змінюється так, якби він хотів підвищити ефективність свого розмноження в генофонді популяції. Тобто якби у гена були б мізки та бажання, він змінювався б так само, як він змінюється автоматично під дією відбору. Сподіваюся, це зрозуміло. Гену буває вигідно пожертвувати кількома своїми копіями, щоб дати перевагу іншим копіям, і за рахунок цього може розвинутись альтруїстичне жертовне поведінка в організмів. Вперше до цієї думки біологи почали підходити досить давно, ще в 30-ті роки ХХ століття ця думка стала висловлюватися та розвиватися. Важливий внесок у цю справу зробили Рональд Фішер, Джон Холдейн, Вільям Гамільтон.

Творці теорії спорідненого відбору

І теорія, яку вони збудували, називається «Теорія спорідненого відбору». Суть її образно висловив Холдейн, який одного разу сказав: «Я б віддав життя за двох братів чи вісім кузенів». Що він при цьому мав на увазі можна зрозуміти з наступної формули.

Правило Гамільтона:

Я прошу не лякатися, це буде лише одна формула у лекції і більше не буде жодних. Це дуже проста формула. Це називається "Правило Гамільтона". Ген альтруїзму, тобто аллель, що сприяє альтруїстичній поведінці організму, буде підтриманий відбором, тобто поширюватиметься в генофонді популяції, якщо виконується ця нерівність:

гВ > C

де r- ступінь генетичної спорідненості того, хто приносить жертву, та того, хто приймає жертву. Цей ступінь генетичної спорідненості - ймовірність того, що в тому, заради кого ви жертвуєте собою, сидить той же алель того ж гена, що і у вас. Наприклад, цього гена альтруїзму. Скажімо, якщо в мені сидить якийсь аллель і маю рідний брат, то, грубо кажучи, ймовірність ½, що в ньому є той же аллель. Якщо, скажімо, двоюрідний брат, то це буде 1/8. У(Benefit) - це репродуктивна перевага, яку отримує адресат альтруїстичного акту, тобто тим, заради кого ви приносите себе в жертву. А З(Cost) - це «ціна» альтруїстичного акту, тобто репродуктивні збитки, завдані жертвувачем самому собі. Це можна вимірювати у кількості, скажімо, народжених чи не народжених вами нащадків.

Холдейн сказав «Я б віддав життя за двох братів», тут ми маємо ще трохи модифікувати, якщо ми жертвуємо собою не заради однієї особини, а заради кількох, то ще можна додати nна початку:

nrB > C

n- це кількість жертв. Ось тут показано братів двоє, n = 2, r=0.5, У- Це можна підставити будь-яке число, скажімо кількість дітей, вироблених кожною людиною. З- це ваші збитки, ви приносите себе в жертву, тобто ви не народжуєте цих дітей, ну, наприклад, якщо Уі З= 2, то цьому випадку ці величини дорівнюють, тобто якщо віддати життя двох братів, це як «баш на баш», «шило на мило». Ось за трьох братів буде вже вигідно. Гену, не вам. Тепер ми можемо зрозуміти поведінку тих самих чайок. Призовний цей харчовий крик, чому у чайок виробився такий інстинкт – кричати та кликати інших, коли вони бачать щось їстівне? Дивіться, ці чайки у нас на Білому морі харчуються, в основному, зграйними рибами: оселедець, колюшка - і якщо чайка помітила одну рибку, то, швидше за все, там поруч багато-багато інших, і на всіх вистачить, тобто вона нічого не втратить. Величина З- ціна альтруїстичного акту - швидше за все буде низькою. У- Виграш тих, хто прилетить на крик, - буде досить великий, вони пообідають. Оскільки, знову ж таки, риба зграйна, може, наступну зграю довго чекати доведеться. Тобто виграш цілком відчутний. r- Спорідненість. Спорідненість теж, швидше за все, досить висока, тому що вони гніздяться колоніями, часто повертаються на те саме місце після зимівлі, і тому, швидше за все, поряд з цією чайкою гніздяться різні її родичі: батьки, діти, брати, племінники і т.д. .д. І n- Число чайок, які почують, прилетять і пообідають, теж досить високо. Ось вона й кричить. А чому вона не ділиться своєю здобиччю, те, що вже схопила, не віддає - бо тут Звже набагато виходить, вона реально залишається без обіду. І nменше. Віддавши свій видобуток іншій чайці, вона нагодує одну, а не цілу зграю. От і не виконується нерівність, тому такого інстинкту не виробилося. Звичайно, найвигідніше для чайки було б навчитися розрізняти ситуацію, коли їжі багато і вистачить на всіх, і тоді кликати. А коли їжі мало, є мовчки. Але для цього потрібно – що? Мізки. А це дуже «дорогий» орган, відбір зазвичай заощаджує на мізках. Птахам треба літати, їм треба вага тіла полегшувати, а не завдання вирішувати всякі алгебраїчні. Тому птах неспроможна збагнути, у разі вигідно - невигідно, і виходить таке нелогічне поведінка.

Перетинчастокрилі – група, в якій еволюція альтруїзму зайшла особливо далеко.

Взагалі правило Гамільтона має чудову передбачувальну і пояснювальну силу. Наприклад, у якій групі тварин еволюція альтруїзму призвела до значних наслідків. Очевидно, це перетинчастокрилі комахи - мурахи, бджоли, оси, джмелі. У цих комах кілька разів, мабуть, більше десятка разів виникала так звана еусоціальність, тобто суспільний спосіб життя, при якому більшість особин взагалі відмовляються від розмноження та виховують своїх сестер. Робочі самки не розмножуються, а допомагають матері вирощувати сестер. Чому саме перетинчастокрилі, чому саме в цьому загоні комах це так поширено? Гамільтон припустив, що вся справа тут в особливостях спадкування статі. У перетинчастокрилих самки мають подвійний набір хромосом як більшість тварин, а ось у самців одинарний набір хромосом, самці розвиваються з незапліднених яєць у перетинчастокрилих – партеногенетично. Через це складається парадоксальна ситуація - сестри виявляються ближчими родичками, ніж мати та дочка. Більшість тварин сестри мають 50% загальних генів. Величина rу формулі Гамільтона дорівнює ½, а у перетинчастокрилих сестри мають 75% загальних генів. Тому що кожна сестра отримує від батька не половину його хромосом, як зазвичай у інших тварин, а вона отримує весь батьківський геном цілком. І цей повний батьківський геном отримують усі сестри, один і той самий. Через це вони мають 75% загальних генів. Виходить, що самкам перетинчастокрилих сестра є ближчою родичкою, ніж рідна дочка. І тому їм за інших рівних вигідніше змушувати свою матір народжувати нових і нових сестер і їх вирощувати, ніж народжувати своїх власних дочок. Але насправді тут все дещо складніше, бо є ще брати, які, навпаки, виявляються (брат і сестра) більш далекою за рідну, ніж у звичайних тварин. Я не вдаватимуся в ці тонкощі, але в цій ситуації, де сестри ближче один до одного, ніж мати і дочка, її виявляється, мабуть, достатньо в загоні перетинчастокрилих, щоб багаторазово виникали такі альтруїстичні системи. Але крім спорідненого відбору існують інші механізми, які допомагають чи, навпаки, заважають еволюції альтруїзму. Розглянемо на конкретні прикладита почнемо з бактерій. У бактерій також є альтруїзм, дуже поширений. Зараз один із цікавих напрямків у мікробіології – це експериментальне вивчення еволюції бактерій, «еволюція в пробірці».

Еволюція «альтруїстів» та «ошуканців» у пробірці: досліди з бактерією Pseudomonas fluorescens

Альтруїсти та ошуканці у бактерій Myxococcus xanthus

Чесні дріжджі та дріжджі-ошуканці можуть жити дружно

У популяціях дріжджів одні клітини поводяться як альтруїсти - вони виробляють фермент, який розщеплює сахарозу на моносахариди, що легко засвоюються: глюкозу і фруктозу, а інші особини - дріжджі-егоїсти, вони не виділяють цього ферменту, але користуються тим, що вироблено альтруїстами. Користуються результатами чужих праць. Теоретично це мало б призводити до повного витіснення альтруїстів егоїстами. Але насправді чисельність альтруїстів не падає нижче за певний рівень. Почали досліджувати чому. Виявилося, річ у тому, що альтруїзм дріжджів при найближчому розгляді не зовсім безкорисливий. Вони дійсно допомагають усім оточуючим, виділяють фермент у зовнішнє середовище, але 1% виробленої глюкози вони таки беруть собі відразу як би в обхід «загального котла». І за рахунок цієї маленької хитрості, при низькій частоті альтруїстів, виявляється вигідніше бути альтруїстом, ніж егоїстом. Звідси мирне співіснування цих двох різновидів дріжджів в одній популяції. Проте зрозуміло, що на таких дрібних хитрощах навряд чи можна побудувати серйозну складну кооперативну систему. Ще одна чудова хитрість такого роду називається "Парадокс Сімпсона". Суть цього феномена в тому, що при дотриманні певного набору умов частота народження альтруїстів у групі популяцій зростатиме, незважаючи на те, що всередині кожної окремої популяції ця частота неухильно знижується.

Парадокс Сімпсона

У цьому слайді показано гіпотетичний приклад дії «Парадокса Сімпсона». Була населення, де було навпіл альтруїстів і егоїстів. Вона розділилася на малі популяції, де співвідношення альтруїстів і егоїстів широко варіюється, ось це ключовий момент. Потрібно, щоб у цих дрібних дочірніх популяціях була така велика варіабельність. Для цього ці дочірні популяції повинні бути дуже маленькі, бажано - всього з декількох особин. Потім кожна дочірня популяція зростає, у кожній популяції частка альтруїстів знижується, у кожній із трьох популяцій частка альтруїстів знижується, але ті популяції, де спочатку було більше альтруїстів, загалом, зростають швидше. Альтруїсти таки допомагають іншим. У результаті виході, у сумі, відсоток альтруїстів збільшується, як і раніше, що у кожної окремої популяції він знижувався. Нещодавно вдалося експериментально показати, що це не лише теорія, а що такий механізм справді може працювати у мікробів. Правда, мабуть, для цього повинні дотримуватися умов, що досить рідко зустрічаються, але це поки не зовсім ясно. Але є й така хитрість для підтримки рівня добра у світі. Вже час переходити від бактерій до багатоклітинних. Поява багатоклітинних взагалі тварин особливо було найбільшим тріумфом еволюції альтруїзму. У багатоклітинному організмі більшість клітин - це альтруїсти, які відмовилися від власного розмноження заради загального блага. У тварин у порівнянні з мікробами з'явилися нові можливості для розвитку кооперації, засновані на складній поведінці та навчанні. Але, на жаль, ті самі можливості з'явилися і в ошуканців, і еволюційна гонка озброєнь продовжилася на новому рівні. І знову ні альтруїсти, ні шахраї не отримали вирішальної переваги.

Альтруїзм у громадських комах далеко не безкорисливий

У багатьох видів перетинчастокрилих робочі особини іноді виявляють егоїзм, відкладаючи власні яйця. У перетинчастокрилих, як ми казали, самці з'являються на світ шляхом непорочного зачаття, партеногенетично, з незапліднених гаплоїдних яєць. Робітники в деяких ос намагаються відкласти такі незапліднені яйця і вивести власних синів. Це найвигідніша стратегія, як я згадував, для самки перетинчастокрилого найвигідніша справа – це вирощувати сестер та рідних синів. Це вони намагаються зробити. Але це не подобається іншим робітникам, яким вигідно відкладати свої яйця, але не вигідно, щоб цим займалися сестри, тому вони знищують яйця, відкладені їхніми сестрами. Виходить така своєрідна поліція вдач. І спеціальні дослідження показали, що начебто ступінь альтруїзму в колоніях таких ос залежить не так від ступеня спорідненості між особами, як від суворості таких поліцейських заходів, від ефективності знищення незаконно відкладених яєць. Тобто, мабуть, кооперативна система, створена родинним відбором навіть у перетинчастокрилих все одно буде зруйнована обманщиками, якщо не зможе виробити додаткові засоби боротьби з егоїзмом.

Ще один приклад, що показує, що альтруїзм суспільних комах далекий від ідеалу безкорисливості. Є оси, у яких у сім'ї кілька дорослих самок, з яких лише одна, найстаріша, відкладає яйця. Інші дбають про личинки. Коли цариця гине, її місце займає наступна за старшинством оса. Тобто вони суворо дотримується принцип старшинства. При цьому оси-помічниці, які поки не розмножуються самі, дуже відрізняються за рівнем свого трудового ентузіазму. Одні не шкодуючи себе працюють, інші відсиджуються в гнізді, відпочивають. І ось, як з'ясувалося, трудовий інтерес у них залежить від того, наскільки великі шанси цієї оси на царський престол. Наскільки велики її шанси залишити власне потомство, завести власну родину. Якщо ці шанси невеликі, як у низькорангових ос, останніх у черзі на царський престол, оса працює активно. А якщо помічниця має високий ранг, вона намагається себе берегти і менше працювати. Така поведінка ос також добре пояснюється правилом Гамільтона. Потрібно враховувати, що величина З- Вартість альтруїстичної поведінки - змінюється в залежності від обставин. У цьому випадку від шансів на царський престол. Тобто схильність до альтруїзму сильніша у тих, кому нема чого втрачати. Чи можна створити суспільство, в якому альтруїзм підтримуватиметься без насильства, і при цьому не буде ошуканців? Ні осам, ні людям це поки що не вдалося, але деякі кооперативні системи, які існують у природі, вказують на те, що можна не допустити в деяких випадках появу брехунів. Один із способів не допустити появи обманщиків – це звести генетичну різноманітність особин у системі до повного нуля, щоб усі були генетично ідентичні. Тоді симбіонти просто не зможуть конкурувати один з одним за те, хто з них схопить собі більшу частину спільного пирога. Тобто симбіонти зможуть, але гени, які в них сидять, не зможуть конкурувати: вони однакові. Тобто якщо всі симбіонти генетично ідентичні, егоїстична еволюція всередині системи стає неможливою. Тому що з мінімального набору умов, які необхідні для еволюції, а це дарвінівська тріада: спадковість, мінливість та відбір, виключається один із компонентів, а саме мінливість. Саме тому еволюції так і не вдалося створити нормальний багатоклітинний організм із генетично різнорідних клітин, але вдалося створити його з клонів, нащадків однієї клітини. Є таке цікаве явище, як сільське господарствоу комах.

Деякі мурахи, деякі терміти вирощують гриби, «одомашнені» гриби, у спеціальних городах у гніздах. У такій ситуації якраз дуже важливо забезпечити генетичну однорідність симбіонтів, щоб серед них не почали з'являтися шахраї, серед грибів, у даному випадку. Коли кооперативна система, як у разі сільського господарства у комах, складається з великого багатоклітинного господаря, в даному випадку – комахи, і маленьких симбіонтів, то для господаря найпростіший шлях забезпечити генетичну ідентичність своїх симбіонтів – це передавати їх у спадок. Причому займатися цим має лише один із статей: або самці, або самки. Ось саме так передають свої грибні культури з покоління в покоління мурахи-листорези. При вертикальній передачі симбіонтів, вони беруть із собою невелику кількість посівного матеріалу, ось цього грибного, перед тим, як заснувати новий мурашник. І це призводить до того, що генетична різноманітність, через постійні пляшкові шийки чисельності грибів, постійно підтримується на дуже низькому рівні. Але існують і симбіотичні системи з горизонтальною передачею симбіонтів, тобто, наприклад, кожен господар збирає собі симбіонтів у зовнішньому середовищі. У таких системах симбіонти у кожного господаря будуть генетично різнорідні, вони зберігають здатність до егоїстичної еволюції, і тому серед них постійно з'являються ошуканці. І тут нічого не вдається вдіяти. З'являються ошуканці, наприклад, багато штамів-ошуканців відомо серед симбіотичних бактерій, що світяться, які є симбіонтами риб і кальмарів. Вони працюють ліхтариками у риб та у кальмарів, симбіотичні бактерії. Але є шахраї, які живуть там, але не світяться. Є ошуканці серед азотфіксуючих бульбочкових бактерій, симбіонтів рослин. Є ошуканці серед мікоризних грибів, серед одноклітинних водоростей зооксантел – це симбіонти коралів. У всіх цих випадках еволюції не вдалося забезпечити генетичну однорідність симбіонтів, і тому господарям доводиться боротися з ошуканцями якимись іншими методами, а найчастіше просто терпіти їхню присутність, покладаючись на ті чи інші механізми, що забезпечують баланс чисельності ошуканців та чесних кооператорів. Все це не так ефективно, але, на жаль, відбір помічає лише миттєвий зиск, він не може заглядати вперед і віддаленими перспективами зовсім не цікавиться, тому так виходить. Загалом, якби не проблема брехунів, то наша планета, можливо, була б схожа на рай земний. Але еволюція сліпа, і тому кооперація розвивається тільки там, де той чи інший збіг особливих обставин допомагає приборкати брехунів або запобігти їх появі. Якщо в якогось виду тварин кооперація вже розвинулася настільки, що вид перейшов до суспільного способу життя, то далі починаються цікавіші і складніші речі, починається конкуренція як між особинами, а й між групами особин.

Міжгрупова конкуренція сприяє внутрішньогруповій кооперації

До чого це призводить, показує, наприклад, ось ця модель, розроблена американськими етологами, вони її назвали Модель вкладеного перетягування каната. У цій моделі кожен індивід егоїстично витрачає частину ресурсів те що, щоб збільшити свою частку «суспільного пирога». Намагаються відібрати ресурси у своїх товаришів по групі. Ця витрачена на внутрішньогрупові чвари частина ресурсів називається егоїстичним зусиллям даного індивіда, і типовий приклад таких внутрішніх склок - це коли суспільні оси заважають один одному відкладати яйця, але при цьому намагаються відкласти свої. Тобто існує конкуренція всередині групи між особинами, але існує також конкуренція між групами. І вона будується на таких же принципах, що й між особами всередині групи, тобто, виходить вкладена дворівнева конкуренція. І чим більше енергії витрачають особини на внутрішньогрупову боротьбу, тим менше її залишається для міжгрупового змагання і тим менше виходить «загальний пиріг» групи – загальна кількість ресурсів, здобутих групою. Дослідження цієї моделі показало, що конкуренція між групами має бути найсильнішим стимулом у розвиток внутрішньогрупової кооперації. Ця модель, мабуть, застосовна і до людському суспільству. Ніщо не згуртовує колектив, як спільне протистояння іншим колективам, безліч зовнішніх ворогів; Зрозуміло, це обов'язкова умова існування тоталітарних імперій та найнадійніший засіб згуртування населення в альтруїстичний мурашник. Але перш ніж застосовувати до людини якісь біологічні еволюційні моделі, ми маємо переконатися, що людська моральність має хоча б частково генетичну природу. На бджолах і бактеріях вивчати еволюцію альтруїзму простіше, тому що відразу можна впевнено припускати, що розгадка криється в генах, а не у вихованні і не культурних традиціях. І ось дослідження останніх років показали, що моральні якостілюдей значною мірою визначаються як вихованням, а й генами.

Доброта, альтруїзм та інші «суспільно-корисні» якості людей мають почасти спадкову (генетичну) природу

Причому існуючі методи дозволяють оцінювати тільки верхівку айсберга, тільки ті спадкові риси нашої поведінки, за якими сучасних людейще збереглася мінливість, тобто які ще не зафіксувалися у нашому генофонді. Ясно, що генетичний базис альтруїзму є у всіх людей. Питання, у якій фазі перебуває еволюція альтруїзму в сучасному людстві. Чи то генетичний етап вже закінчився, чи то еволюція альтруїзму продовжується і на рівні гена. Спеціальні дослідження, засновані, зокрема, на близнюковому аналізі, показали, що такі ознаки, як схильність до добрих вчинків, довірливість, подяка - все це схильне до спадкової мінливості у сучасних людей. Спадковою, тобто генетичною мінливістю. Це дуже серйозний висновок. Він означає, що біологічна еволюція альтруїзму у людей, можливо, ще не закінчена. Виявлено й деякі конкретні гени, які впливають моральні якості людини. Я не маю часу докладно розповідати про ці гени, але загальний висновок зрозумілий: альтруїзм у людей навіть сьогодні ще може розвиватися під дією біологічних механізмів. І тому еволюційна етика до нас цілком застосовна.

Реципрокний (взаємний) альтруїзм

У тварин альтруїзм спрямований зазвичай або на родичів, або ще варіант, він може бути заснований на принципі: ти - мені, я - тобі. Це називається реципрокним чи взаємним альтруїзмом. Воно зустрічається у тварин досить розумних, щоб вибирати надійних партнерів і карати обманщиків, тому що системи, засновані на взаємному альтруїзмі, вищого ступенявразливі і взагалі не можуть існувати без ефективних засобів боротьби з ошуканцями. Ідеал реципрокного альтруїзму - це так зване «Золоте правило етики»: роби з іншими так само, як хочеш, щоб чинили з тобою. А по-справжньому безкорислива турбота про не-родичів у природі зустрічається рідко, можливо, людина - чи не єдиний вид, у якого така поведінка набула певного розвитку. Але нещодавно була запропонована цікава теорія, згідно з якою альтруїзм у людей розвинувся під впливом частих міжгрупових конфліктів Я вже казав, що моделі показують, що міжгрупова ворожнеча сприяє розвитку внутрішньогрупового альтруїзму. Згідно з цією теорією, альтруїзм у наших предків спочатку був спрямований лише на членів своєї групи. Звичайно, за такої ситуації дослідники навіть за допомогою математичних моделей показали, що начебто альтруїзм міг розвиватися відразу тільки в комплексі з парохіалізмом. Парохіалізмом називають відданість своїм та ворожість до чужинців. І виходить, що такі протилежні наші властивості, як з одного боку: доброта, альтруїзм, з іншого боку: войовничість, ненависть до чужинців, до всіх, хто не з нами, хто не схожий на нас, - ці протилежні наші якості розвивалися в єдиному комплексі, і ні та, ні інша з цих рис окремо не приносила будь-якої користі своїм власникам. Але для перевірки цієї теорії потрібні факти, які зараз намагаються отримати, зокрема, за допомогою різних психологічних експериментів. Наприклад, з'ясувалося, що більшість трьох- чи чотирирічних дітей поводяться зазвичай як егоїсти, але до 7-8 років у них вже чітко виражена готовність допомогти ближньому. І спеціальні тести показали, що найчастіше альтруїстичне поведінка в дітей віком засноване не так на безкорисливому бажанні допомогти, але в прагненні рівності і справедливості.

Наприклад, діти схильні відкидати нечесні, нерівні варіанти поділу цукерок як на свою, так і на чужу користь. Тобто це схоже більше не на безкорисливий альтруїзм, а на прагнення до рівності, егалітаризм, це якась форма боротьби з ошуканцями, насправді може бути. І частка таких любителів справедливості серед дітей дуже швидко зростає із віком. Результати різних психологічних експериментів, загалом, добре узгоджуються з теорією спільного розвитку альтруїзму та ворожості до чужинців.

Альтруїзм серед «своїх» та ворожість до чужинців: дві сторони однієї медалі

Виявилося, що альтруїзм та парохіалізм розвиваються у дітей практично одночасно, і обидві властивості сильніше виражені у хлопчиків, ніж у дівчаток. Це легко пояснити з еволюційної точки зору, тому що в умовах первісного життя чоловіки-воїни набагато більше програвали у разі поразки у міжгруповому конфлікті та значно більше вигравали у разі перемоги. Наприклад, вони у разі перемоги могли взяти полонянок, у разі поразки, швидше за все, позбавлялися життя. А жінкам у багатьох випадках загрожувала лише небезпека змінити чоловіка. І тому не дивно, що чоловіки сильніше виражені і внутрішньогрупова кооперація, і ворожість до чужинців. Ідею зв'язку еволюції альтруїзму в людини з міжгруповими конфліктами висловлював ще Дарвін.

Як знаємо, це цитата з його книжки, де він викладає свої погляди те що, як у ході еволюції в наших предків могли сформуватися основи моральності. Без міжгрупових воєн не обходяться такі міркування. Відповідно, ми знаємо, що міжгрупова конкуренція може сприяти розвитку внутрішньогрупового альтруїзму, але для цього має виконуватися кілька умов. Ось, зокрема, міжгрупова ворожнеча мала у наших предків бути досить гострою та кровопролитною. Чи це так було насправді? Нещодавно археолог Семюель Боулс - один із авторів цієї теорії пов'язаної еволюції альтруїзму та ворожості до чужинців - спробував оцінити, чи досить сильно ворогували між собою племена наших предків, щоб природний відбір міг забезпечити розвиток внутрішньогрупового альтруїзму.

Міжгрупові війни – причина альтруїзму?

Були проаналізовані великі археологічні дані по давньокам'яному віці, палеоліту, і висновок було зроблено таким, що конфлікти в палеоліті загалом були дуже кровопролитними. Від 5 до 30% всіх смертей були насильницькими, мабуть, зазвичай вони припадали на міжгрупові конфлікти. Це насправді колосальна цифра. До 30% насильницьких смертей. Це здається абсолютно контрінтуїтивним, і це важко повірити, але це факт. Це не тільки Боулс, і наші дослідники вважали і дійшли таких самих висновків, що рівень кровопролитності в кам'яному столітті був набагато вищим, ніж навіть у ХХ столітті з урахуванням двох світових воєн, - у розрахунку на душу населення, звичайно. Тобто у кам'яному столітті ви мали набагато більше шансів загинути від руки вбивці чи ворога з іншого племені, ніж – навіть з урахуванням двох світових воєн – у ХХ столітті. І, розрахунки показують, що такого ступеня кровопролитності достатньо, щоб природний відбір сприяв підтримці високого рівня внутрішньогрупового альтруїзму в популяціях мисливців-збирачів. Причому це має відбуватися навіть у тих випадках, коли всередині кожної групи відбір сприяє виключно егоїстам. Адже цієї умови, швидше за все, не дотримувалося, тому що самовідданість і військові подвиги, швидше за все, підвищували репутацію і, отже, репродуктивний успіх людей у ​​первісних колективах.

Непряма реципрокність. (indirect reciprocity)

Цей механізм підтримання альтруїзму через покращення репутації називається непряма реципрокність, тобто ви робите альтруїстичний акт, жертвуєте собою - це підвищує вашу репутацію в очах одноплемінників, і ви маєте репродуктивний успіх, залишаєте більше нащадків. Цей механізм працює у людей; як не дивно, у тварин він теж зустрічається, і чудовий приклад – це такі соціальні, суспільні пташки арабські сірі дрозди. Вони живуть колоніями, разом вирощують пташенят. У них є вартові, які сидять на верхівках дерев та стежать, чи не з'явиться хижак. Вони прийнято годувати одне одного, допомагати один одному таким чином. Самці допомагають самкам піклуватися про пташенят, загалом такий соціальний спосіб життя. І виявилося, що у цих дроздів лише високорангові самці мають право годувати інших самців. Якщо низькоранговий самець спробує нагодувати старшого свого родича, він, швидше за все, отримає прочухана - це порушення субординації. Тобто ці громадські птахи конкурують за право зробити добрий вчинок. І вартовим теж може побути лише високоранговий самець. Тобто альтруїстичні акти набувають символічного значення. Вони починають служити статусними знаками, служити для демонстрації та власного статусу. Репутація була дуже важливою і для людей за всіх часів.

Була навіть така гіпотеза, є така гіпотеза, що одним із стимулів для розвитку промови була необхідність попліткувати. Плітки – це що? Це найдавніший засіб поширення компрометуючих відомостей про неблагонадійних членів соціуму, що сприяє згуртуванню колективу та покаранню ошуканців. На цьому я вже наближаюсь до кінця. Я повинен сказати, що тема ця дуже велика і зараз активно розвивається, і в одній лекції зовсім неможливо розповісти про всі цікаві дослідження в даній галузі.

Деякі ідеї, які не увійшли до доповіді

Ось на цьому слайді перелічені у тезовій формі деякі моменти, які не увійшли до лекції. Наприклад, показано, що люди мають вроджені психологічні властивості, схильності, створені задля ефективне виявлення обманщиков. Було проведено такі дуже гарні експерименти. Існують деякі тести, розроблені психологами давно, які дуже важко пройти людині, завдання, які важко вирішити, здогадатися. Але завдання можна подати у різних контекстах. Можна про Машу та Петю та скільки у кого яблук. А можна знайти інший антураж для цього завдання. І виявилося, що й антураж пов'язані з викриттям обманщика, з викриттям порушника якогось соціального порядку, люди достовірно успішніше вирішують такі завдання. Тобто якщо не про Машу, Петю та яблука, а про те, що хтось когось обдурив, вкрав, обман якийсь – завдання вирішується краще, ніж у різних інших обрамленнях. "Costly punishment" - широко поширене явище, теж такий прояв альтруїзму - люди готові йти на жертви, щоб ефективно покарати ошуканців. Тобто я готовий принести в жертву власні інтереси, аби як слід покарати того негідника. Це також прояв альтруїзму. Людина жертвує собою заради суспільного, так би мовити, блага. Або принаймні того, що він вважає суспільним благом. Далі є ще цікаві міркування, роботи щодо емоційної регуляції процесів формування моральних суджень, є дуже цікаві нейробіологічні роботи, які показують, що, по-перше, моральні судження люди виносяться, переважно, через емоції. Коли ми вирішуємо якісь моральні дилеми, у нас у мозку порушуються передусім відділи, пов'язані з емоціями. І дуже цікаві є результати, отримані на людях, у яких ті чи інші відділи мозку виведені з ладу, в результаті інсульту, наприклад, і як це впливає на їх мораль. Наприклад, виявлено відділ мозку, пошкодження якого призводять до того, що в людини зникає здатність відчувати почуття провини та співчуття, співпереживання - при повному збереженні решти інших функцій інтелекту. Є й різні інші цікаві цікаві речі. Є ще ціла така галузь - еволюційне релігієзнавство, де розбирається еволюційне коріння релігій та можлива роль релігійних вірувань у посиленні, зміцненні цього парохіального альтруїзму. Зокрема, функція ритуалів, спільних релігійних обрядів, як свідчать деякі спеціальні дослідження, можливо, полягає у запобіганні появі ошуканців та зміцненні парохіального альтруїзму. Загалом, це така молода область, що бурхливо розвивається. На закінчення я хочу підкреслити, що дуже важливо пам'ятати: якщо ми говоримо, що той чи інший аспект нашої поведінки, нашої моралі, має еволюційне пояснення, має еволюційне коріння, це зовсім не означає, що цим дана поведінка отримує виправдання, що вона є хорошим та правильним.

Висновок

Коли ми займаємося еволюційною етикою, ми говоримо про ту мораль, яка сформувалася в результаті біологічної еволюції на стадії мисливців-збирачів. Зрозуміло, що з розвитком цивілізації ситуація змінюється – те, що було добре та високоморально для мисливця-збирача, зовсім не обов'язково є добрим та високоморальним для сучасного міського жителя. На щастя, еволюція дала людині ще й розум, і, наприклад, еволюційна етика попереджає нас про те, що в нас сидить справді вроджена схильність ділити людей на «чужих» та «своїх». І до «чужих» відчувати огиду та ворожість, ворожнечу. І ми як розумні істоти на нинішньому етапі культурно-соціального розвитку маємо такі речі розуміти і долати. Всі. Дякую за увагу.

Обговорення лекції

Борис Долгін:Велике спасибі. Здається, ця тема була б гарною для якоїсь великої публічної дискусії, можливо, з представниками не так гуманітарних, як соціальних наук. Соціальна наука зараз починає виглядати набагато суворіше, як мені здається, набагато жорсткіше у розрізненні того, де є доказове судження, а де – інтерпретації та конструкції поверх цих суджень, чим грішить викладена частина начебто природної науки. Здається, є якісь дивні провисання і на місці твердження про генетичний характер успадкування альтруїзму, хоча це не єдина можлива інтерпретація наведених даних - навіть не для людей, а для соціальних тварин. І десь у міркуванні не дуже чітко було проведено межу між тим, що можна вважати безпосередньо доведеним, якого роду експеримент було проведено, що він міг взагалі довести - і для якого твердження. А що, у свою чергу, не цілком вірифікована інтерпретація результатів.

Олександр Марков:Природно, я в основному в тезовій формі, просто однією фразою, розповідав висновки якоїсь статті. Висновок за висновком. Природно, я просто не мав часу обговорювати ступінь достовірності тих чи інших висновків. Там з кожної фрази окрема розмова, наскільки це достовірно.

Роман:Питання наступне. Ви пов'язали величезний відсоток смертей у палеоліті і, як наслідок цього, розвиток альтруїзму. Чи можна зробити такий висновок, що в ХХ столітті, на початку та в середині, рівень альтруїзму був вкрай низьким, тому й вийшла величезна кількість смертей?

Олександр Марков:Це могло бути еволюційним фактором, який довго діяв, який спрямовував відбір таким чином, що перевагу отримували ті особи, які зі своїми, з членами свого племені, вміли кооперуватися і були готові навіть пожертвувати собою заради своїх. Заради свого маленького племені. А як це прив'язати до сучасних воєн, до сучасному суспільству, - це досить важке завдання, і жодних серйозних даних тут немає, немає жодного прямого зв'язку, тому що зараз набагато більшу роль у тих змінах, які відбуваються з людством, грає соціальна та культурна еволюція. Розвиток наших знань, нашої культури, науки, а зовсім не біологічна еволюція, яка, звісно, ​​йде, але йде дуже повільно. І такі епізоди, як ХХ століття, – це ніщо для еволюції, нісенітниці. Менше 10-50 тис. років - говорити нема про що. Це ніби з різних областей трошки речі.

Борис Долгін:У питанні була дуже важлива, хоч і трохи дивно виражена думка: ви не хочете спробувати міряти альтруїзм? Тобто запровадити якусь одиницю, якось намагатися виокремлювати її з поведінки? Якщо ви використовуєте цю категорію, хотілося б її інструменталізувати. Питання, наскільки розумію, полягало в тому, як ви заміряєте альтруїзм для певного періоду? Ваша відповідь: зараз велику роль відіграють інші фактори. І тут, я сподіваюся, більшість із нас буде з вами повністю згідно. Але тоді що робити з «альтруїзмом»? Навіщо вам ця категорія взагалі? Що ви з нею робите?

Олександр Марков:У біології альтруїзм - це завжди не більше ніж метафора, образ. А деякі дослідники взагалі не люблять користуватися цим словом, замінюють його всякими евфемізмами. Наприклад, на мою думку, ті автори, які дріжджами займалися, одна дріжджа виділяє фермент, допомагає іншим, інша дріжджа не виділяє фермент. Називати цю одну дріжджу - альтруїстом, а іншу - егоїстом, - можливо, деякі автори вважають, що й не треба. Називати якось інакше. У кожній конкретній ситуації мається на увазі щось своє. Людина має спеціальні якісь психологічні тести. Це багатогранна річ. А у випадку дріжджів там просто міряють: виділяє фермент, не виділяє фермент. Створюються штучні системи альтруїстів – егоїстів із мікробів. Зараз генні інженери проводять експерименти, штучно створюючи бактерій-альтруїстів, які виділяють якийсь суспільно-корисний продукт, та бактерій-егоїстів, які не виділяють цей продукт. І дивляться, як вони взаємодіятимуть один з одним, хто кого витіснить і як така система поводитиметься. Тобто якщо це не люди, а бактерії, то там у кожному конкретному випадку своє уявлення. А взагалі це таке загальне поняття - принесення в жертву власних репродуктивних інтересів, з метою підвищити репродуктивний успіх іншого. Хоча, звичайно, я розумію, це все досить розпливчасто, але ж людям цікаво знати, звідки в них узявся моральний інстинкт. І тому мені здається корисно говорити про такі речі.

Дмитро Гутов:Ход думок цікавий, можливо це не ваша спеціалізація, але якби радикально підбивати підсумки, то треба було поширити це поняття і на неорганічний світ, тобто, можливо, фізики цим займаються?

Олександр Марков:А ось це я не зовсім розумію, тому що до живих істот додається ця метафора телеології, цілеспрямованості. Тому що, як я сказав, природний відбір так працює, що гени та організми змінюються так, начебто вони чогось хочуть і чогось прагнуть. Саме - вони прагнуть підвищити ефективність свого розмноження. Ніби. Тому можна скористатися такими метафорами. Вони цього «хочуть», але все це, звісно, ​​у лапках. Це все автоматично. Тобто вони мають на меті залишити якомога більше нащадків. Яка мета, скажімо, у неорганічних об'єктів, якщо ми почнемо прикладати до них поняття альтруїзму та егоїзму? Для живих істот альтруїзм – це пожертвувати своєю метою, щоб допомогти іншому досягти цієї мети. Це зрозуміло.

Олександр Марков:Так, хоча мета – у біології це теж лише наша метафора. Насправді й у біології також немає мети.

Дмитро Гутов:Тобто ви не бачите можливість логічного розповсюдження глибше.

Борис Долгін:Скажімо, на кристали?

Олександр Марков:Я, по-перше, ніколи не думав на цю тему. По-друге, з першого погляду я не бачу як.

Дмитро Гутов:У всякому разі, хід думок, якщо йти до бактерій, вимагає продовження, звичайно.

Ольга:У мене більш біологічне питання. Скажіть, будь ласка, трохи більше про гени альтруїзму. Як може бути пов'язаний той факт, що ці гени модифікованих рецепторів вазопресину та окситоцину пов'язані з функціями цих гормонів.

Олександр Марков:Тобто, ви маєте на увазі гени, які у людини?

Ольга:Так.

Олександр Марков:Як у вас заведено, я можу розповідати про них годину?

Борис Долгін:Розумним чином підійти. Є ще бажаючі поставити запитання, але в той же час якось постарайтеся відповісти.

Олександр Марков:Це дуже цікава тема. Просто чудова тема.

Борис Долгін:Ви можете надіслати до роботи.

Олександр Марков: Окситоцин і вазопресин - це такі нейропептиди, такі маленькі білкові молекули, які виділяються певними нейронами мозку, гіпоталамуса і вони є сигнальними речовинами, в нервовій системі взагалі дуже багато сигнальних речовин, але ці окситоцин і вазопресин спеціалізовані, в основному, на те, щоб регулювати суспільні та статеві відносини, взаємини між особинами. Причому це дуже давня сигнальна система. Ці нейропептиди є у всіх тварин, і у всіх тварин вони займаються саме цим – регулюють суспільні відносини та відносини між особами. Я прокручую в голові, що вибрати зараз для оповідання. Скажімо, є такий чудовий об'єкт - американські полівки, у яких в одному роді є види моногамні, тобто утворюють міцні шлюбні пари, самець бере активну участь у турботі про потомство, і між самцем і самкою існує прихильність на все життя. Є види полігамні, де жодних таких стійких відносин між самцями та самками немає, і самці не беруть участь у турботі про потомство. Виявилося, що різниця у поведінці між цими видами залежить найбільше від варіабельності гена вазопресинового рецептора. Рецептори – це білки, які сидять на поверхні нейронів та реагують на щось, у даному випадку – на вазопресин. Вазопресин – це сигнальна речовина, а рецептор – це білок, який реагує на цей вазопресин – і, відповідно, нейрон збуджується. І виявилося, що, змінивши роботу гена цього вазопресинового рецептора, можна навіть самця з полігамного вигляду змусити стати вірним чоловіком, тобто щоб у нього сформувалася міцна прихильність, любов на все життя до однієї самки. Ще нещодавно не знали, чи є така ж справа в людини. Виявилося, таки є. Звичайно, у нас є той же ген вазопресинового рецептора, стали дивитися мінливість, поліморфізм за цим геном, і чи корелює поліморфізм за цим геном з будь-якими аспектами особистості. І виявилося, що так, корелює. У чоловіків, які мають один із варіантів цього гена вазопресинового рецептора, по-перше, виникнення романтичних відносин з дівчиною вдвічі рідше призводить до шлюбу, ніж у всіх інших чоловіків. А якщо вони все-таки одружуються, у них більша ймовірність виявитися нещасними в сімейному житті. А дружини таких чоловіків майже завжди незадоволені стосунками у сім'ї. А ген той самий, що й у полевок, впливає на подружню вірність, подружню прихильність. Тут важко вже сумніватися в тому, що людина має генетичні основи таких речей, скажімо, як любов між подружжям. Крім того, варіабельність генів окситоцинових та вазопресинових рецепторів виявилося, що вони корелюють з такими якостями як доброта, щедрість. Це перевіряють, наприклад, у різних економічних іграх. І дуже багато різноманітних експериментів проводиться. Людям у ніс капають окситоцин і дивляться, як змінюється поведінка. На чоловіків це дуже діє. Так, що вони, наприклад, краще починають розуміти вираз обличчя співрозмовника, частіше дивляться у вічі тощо. Тобто явно зовсім, що доброта, чутливість – все це дуже залежить від окситоциново-вазопресинової системи.

Ольга:Варіації рецепторів, які призводять до, припустимо, змін популяції польок, вони краще зв'язуються з гормоном чи гірше?

Олександр Марков:Там рівень експресії зараз спробую згадати. В одному випадку цих рецепторів більше, експресія гена вище, а в іншому менше. Але в якому, щиро кажучи, не пам'ятаю, треба подивитися.

Олександр:Скажіть, будь ласка, якщо повернутися до бактерій, альтруїзм та егоїзм – це постійні характеристики особин, чи вони тимчасові та відомі випадки перевиховання – чи, навпаки, деякі бактерії «збиваються зі шляху»? І які критерії переходу з одного до іншого? Чи вони як народилися, так і лишилися?

Олександр Марков:Таких випадків, щоб бактерія за життя «перевиховалася», змінила свою поведінку – їх дуже важко, навіть якщо вони є, зареєструвати – незрозуміло як.

Олександр:А якщо брати вище?

Олександр Марков:Тобто відбувається мутація – і тоді змінюється поведінка. Але це вже буде у наступному поколінні.

Олександр:А якщо брати не бактерії, а інші організми?

Борис Долгін:Тобто на якому рівні виникає, як я розумію питання, мінливість поведінки – у рамках життя одного й того ж організму? Я правильно зрозумів питання?

Олександр:Зокрема, так, якщо цей процес у бактерій незрозуміло, як зафіксувати, як бути тоді з іншими?

Олександр Марков:А тварини можуть, звісно, ​​модифікувати свою поведінку залежно від обставин. Але знову ж таки, завжди дотримуючись формули Гамільтона. Я говорив про ос: у міру того, як шанси оси на царський престол зростають, вона дедалі менше працює і дедалі більше перекладає цю справу на інших. Тобто ступінь альтруїстичності в її поведінці знижується, тому що вона розуміє, що треба б себе поберегти, а то крильця обтріпуються, ще загробишся.

Питання із зали:Тобто вона талію розпускає, чи готується стати маткою?

Олександр Марков:Так.

Валерія:Якщо є бактерії представники двох типів альтруїсти та егоїсти, це виходить таке своєрідне суспільство споживання. Якщо є тенденція до освіти, тобто до збільшення альтруїстів, то тут виходять однакові гени все, виходить такий своєрідний комунізм, і не буде стимулу якогось прогресу, якщо всі однакові, тоді що, якщо реально таке відбувається з людським суспільством? Чи буде якесь прагнення переходу світового панування в Азії, якщо таке буде? Як відомо, вони схильні до повторення. Китайці - вони копіюють якісь винаходи.

Борис Долгін:А яке це стосується питання еволюційної етики?

Валерія:Чи можливе суспільство альтруїстів у світі? Що буде, якщо будуть альтруїсти замість егоїстів? Тому що, я думаю, що є якась світова симетрія, і має бути противага добру, якесь зло. Баласт буде?

Олександр Марков:Тут, найімовірніше, працюватиме балансуючий відбір. Тобто це частотно залежні речі: що більше колом альтруїстів, то вигідніше серед них бути егоїстом. Якщо майже всі альтруїсти, а я один - егоїст, ви уявляєте, мені все допомагатимуть. Дуже вигідно. І в цій ситуації егоїсти починають швидко розмножуватись, інфікувати цю популяцію. Потім егоїстів стає дуже багато, ніхто вже нікому не допомагає. Тільки альтруїсти працюють там, на своєму городику, поодинокі, а довкола всі ходять і просять допомогти. У цій ситуації, коли альтруїстів залишається зовсім мало, станеться одне із двох: або альтруїсти остаточно загинуть, і тоді загине і вся система. Це називається в еволюційній етиці "Трагедія загального випасу". Це ситуація, коли село має спільну пасовищу, кожен пасе там своїх овець і там перевипас, пасовища виснажується. Потрібно зменшити кількість овець, що випасаються, але кожен селянин думає: нехай сусід прибере своїх, а я вже своїх все одно буду пасти. І кожен зацікавлений лише в тому, щоб пасти якнайбільше своїх овець. Закінчується це тим, що пасовище остаточно знищується, і всі селяни вмирають із голоду. Але навіть коли вони вже вмирають з голоду, вже половина померла, однаково найвигідніша стратегія для кожного селянина до самого кінця - це все одно пасти на останніх билинках якнайбільше своїх овець. У цій ситуації все гине. Але часто завдяки різним хитрощам, наприклад, статистичним парадоксам або тому, що альтруїст все одно собі бере в обхід загального котла, встановлюється певний баланс. Тобто при якійсь чисельності егоїстів альтруїст виявляється вигідніше, ніж егоїстом. Ще, звичайно, міжгрупова ворожнеча – це дуже потужний засібзбереження внутрішньогрупового альтруїзму.

Світлана:Мені здається, що лекція досить довга і в чомусь цікава, але ви банальні: доброта, альтруїзм та інші суспільно-корисні риси людей мають частково спадкову, генетичну природу. І все?

Борис Долгін:Взагалі, це зовсім не банальна теза.

Світлана:А допустимо, від найпростіших до дітей, все. Далі ми не слідуємо. А так цікаво, а як на сьогоднішній день людина, особистість, група? Прямо зараз, сьогодні такі, які ми є, країни. Як альтруїзм та егоїзм у цьому сенсі називати?

Борис Долгін:Це питання треба поставити психологам. Дякую.

Світлана:Але річ у тому, що ми говоримо: цікаво еволюційні витоки подивитися. А для чого? Ми живемо зараз, сьогодні, серед людей - і лише зрозуміти: альтруїзм і егоїзм має генетичну природу?

Борис Долгін:Ви можете залишити без коментарів, а можете спробувати відповісти.

Олександр Марков:Я краще залишу без коментарів.

Володимир:Якщо з формулою Гамільтона все більш-менш зрозуміло, то я маю питання з приводу непрямої реципрокності: щоразу, коли випадає шанс у особини вчинити якусь дію, яка впливає на репутацію, особина співміряє ризик смерті?

Олександр Марков:Звичайно, не щоразу, взагалі, це рідкість досить велика, тобто непряма реципрокність - це механізм репутації. У людей він добре розвинений, у пташок і, можливо, трохи у деяких вищих приматів. Звичайно, такі дуже розумні тварини, у них дуже складна поведінка, яка залежить від маси будь-яких факторів, і, звичайно, неоднаково вони будуть поводитися в різних ситуаціях. Звичайно, про свої інтереси та збереження свого життя зазвичай вони пам'ятають.

Зухра:Я ще раз хочу повернутися до дітей, психології, якщо вже ви про це говорили. Турбота про дітей талановитих, а для мене альтруїзм – це моральний талант. Чи існують якісь тести, які служать, дозволяють виміряти альтруїзм у дітей? Ви говорили про такі експерименти з дітьми, чи можна докладніше? Існують чи ні?

Олександр Марков:Так. Безліч всяких.

Зухра:Чи можна виміряти їхній талант?

Борис Долгін:Вибачте, поки не про талант йдеться, а про альтруїзм.

Зухра:Про альтруїзм - так, але для мене це найвищий талант.

Марія Кондратова:Ви торкнулися досить цікаву тему - гендерні відмінності в альтруїзмі, коли говорили про ці моделі, пов'язані з еволюцією палеоліту. У зв'язку з різними еволюційними стратегіями жіночої та чоловічої статі можна взагалі говорити про відмінності в альтруїзмах: чоловічому та жіночому, є якісь дослідження на цю тему? І до питання щодо поліморфізму цих генів. Ви кажете, що є поліморфізм, що корелює з різною поведінкою всередині однієї статі, а чи є якісь кореляції між статями щодо вазопресиново-окситоцинових рецепторів, що визначають альтруїзм?

Олександр Марков:Якось все-таки у людей це зазвичай специфічно для однієї з статей - вплив цих генів, і вплив самих цих нейропептидів різний на чоловіків та жінок. Кореляція між статями? Щось я не пригадаю нічого конкретного щодо цього.

Борис Долгін:Тобто кореляцію між статтю та цим фактором ви частково позначили. Я так розумію, що питання було продовження цієї теми. Чи є ще якісь ознаки статевих відмінностей? Я б про ґендер, звичайно, не говорив, бо ґендер – це соціальна стать.

Олександр Марков:Тобто ще якихось статевих відмінностей?

Борис Долгін:Так, щодо цього самого альтруїзму.

Олександр Марков:Я не знаю, напевно це психологи активно вивчають, я просто, чесно кажучи не знаю.

Борис Долгін:Є роботи Геодакяна, але тільки вони, на мою думку, ніяк не обґрунтовані.

Олександр Марков:Так, це спірні речі. Тому важко відповісти.

Костянтин Іванович:Хотів би сказати, що альтруїзм, цивілізація – це кількість благодійних товариств та тих ресурсів, які обертаються у цих благодійних товариствах. Цікаво порівнювати, скажімо, Америку, Росію, Китай, Швецію, Німеччину?

Олександр Марков:Теж не все так однозначно.

Питання із зали:У бактерій такі суспільства є?

Олександр Марков:Благодійність?

Питання із зали:Так.

Олександр Марков:У якомусь сенсі, коли вони виділяють якусь суспільно корисну речовину.

Дмитро Іванов:Чи згодні ви з теорією егоїстичного гена, про те, що розглядати природний відбір має сенс не на групах, навіть не на індивідуумах, а на рівні генів. Що саме кожен ген зацікавлений у продовженні, копіюванні себе як елементарний реплікатор, який має таку можливість?

Олександр Марков:Якщо ви початок лекції чули, ви, мабуть, помітили, що я на цьому геноцентричному підході все й будую. Звісно, ​​визнаю, це просто працює. Це просто їсти. Теорія спорідненого відбору - це геноцентричний підхід.

Дмитро Іванов:Таким чином, ген у альтруїзму… виживати складно виходить. Тобто він може себе проявляти тільки в соціальних товариствах, тобто лише у суспільстві?

Олександр Марков:Звичайно, якщо у вас немає суспільства, якщо ви живете один у великому лісі, то який альтруїзм, якщо нема до кого його проявити? Це зрозуміло.

Дмитро Іванов:У суспільстві є велика конкуренція за ресурси, тобто ми маємо первісне суспільство, де конкурують один з одним різні групи. Є таке суспільство загального благоденства, де всі нібито альтруїсти допомагають один одному. Виходить у такому суспільстві бути альтруїстом?

Борис Долгін:А що такі суспільства бувають?

Дмитро Іванов:Якщо гіпотетично міркувати. Ми таке суспільство хочемо? Виходить, у такому суспільстві можуть поширюватися ці обманщики до тих пір, поки кількість альтруїстів знову не досягне критично маленького рівня і знову почнеться жорстока конкуренція за всі ресурси. Логічно?

Олександр Марков:А в чому питання? Я не зовсім зрозумів.

Дмитро Іванов:Питання поширенні тих самих генів альтруїзму в людському середовищі.

Борис Долгін:Чи вважаєте ви, що можлива стійка суспільна ситуація, коли цей ген переможе? Я правильно зрозумів питання?

Дмитро Іванов:Так, що це можливо зробити лише шляхом виховання та розвитку культури, а чи не шляхом природного відбору?

Олександр Марков:Той альтруїзм, який виникає шляхом виховання та розвитку культури, стикається з тими самими проблемами. Як серед несвідомих істот, якихось бактерій, у цій ситуації вигідно бути альтруїстом – у цій ситуації невигідно бути альтруїстом. Так само і в людському суспільстві – навіть якщо припустити, що немає жодної генетичної мінливості за цими ознаками, що альтруїзм чи егоїзм людини залежить лише від виховання. Допустимо. Все одно в одній ситуації буде вигідно поводитися альтруїстично, а в іншій - егоїстично. Скажімо, що більше колом альтруїстів, то вигідніше, тим спокусливіше взяти і почати поводитися як егоїст. Оскільки люди - істоти розумні і активно адаптуються протягом життя, змінюють свою поведінку, виникають самі проблеми.

Дмитро Іванов:Виходить, це так званий розумний егоїзм?

Олександр Марков:Ідеал - це, звичайно, коли кожному особисто вигідно добре поводитися. Ідеал реципрокного альтруїзму - це чого, напевно, треба прагнути. Золоте правило етики, воно не випадково називається «золоте правило», люди давно зрозуміли, що саме на цій основі треба жити.

Дмитро Іванов:Вчиняти з іншими так, як хочеш, щоб чинили з тобою?

Олександр Марков:Так.

Дмитро Іванов:Ще мале питання про дітей. Як вирізняли вплив культури від впливу генів у досвіді з дітьми? Тобто, вплив виховання, отриманого від батьків? Те, що він хоче ділитися з іншими не тому, що його так мама з татом виховали?

Олександр Марков:А в цьому досвіді – ніяк. У цьому досвіді гени не чіпали, просто вивчали поведінку, як вона змінюється з віком. Як воно змінюється з віком, як змінюється відсоток тих чи інших паттернів поведінки. Незвітний альтруїзм, прагнення рівності тощо. У цьому вся конкретному дослідженні гени не чіпали.

Григорій Чуднівський:Якщо можна, коротка міркування і в цьому сенсі не питання - якщо ви вважаєте за потрібне прокоментувати. Рівняння Гамільтона, яке ви висвітлили на екрані, і в одиночному варіанті і в множині - це точне пропорція, яке не мозком регулюється, а іншими механізмами в простих організмах і спільнотах. Точний розмір того, що я готовий втратити шляхом передачі комусь іншому того важливого, що йому потрібно. І там видно, що є межа, що навіть у цій нерівності є межа того, що передавати. Тобто якийсь квант, який можна передати для збереження життя організму. Мене зацікавило у цій нерівності цей граничний стан. Наскільки воно вивчене? Тобто, якісь експерименти, пояснення, де дається чітка межа. І останнє до цього питання, наприклад, у цивілізованих суспільствах, де ви закінчили свою релігійну лекцію, у тому числі фрагментами, які не розгорнули, там вказуються на те, що всяка богослужбова практика і церемонії такі дорогі як би є формою альтруїзму, як я зрозумів . Мені здається, що форма придушення психіки, чим дорогою і складнішою є процедура, тим більш егоїстична.

Борис Долгін:Це трохи інше.

Григорій Чуднівський:Так, це трохи інше. Але я просто зараз до цієї теми, що, наприклад, пожертвування дається розрахункове – це альтруїзм, так? Віддати монетку бідному. Але вони розраховуються, бо багатий стане бідним, якщо він роздаватиме всім, хто просить. Це до того ж першого питання, де межі між альтруїзмом, що несе благо як соціально. Дякую.

Олександр Марков:Я, щоб не заплутатись, спочатку на перше запитання відповім: де кордон? Просто все тут написано, ніякої додаткової суті тут немає. Ось вся межа, вона тут, ось ця нерівність. Ось якщо rB>C, поширюватиметься ген альтруїзму. Зауважте, що якщо rB<C, то поширюватиметься ген егоїзму. Це правило має зворотну чинність. Якщо ваша Знабагато більше ніж ваше rB, то ви будете свого рідного брата не рятувати, а гризти йому горло, внаслідок дії природного відбору автоматично. Таке спостерігається, наприклад, у пташенят багатьох птахів. Сибліцид - це називається - вбивство рідних братів та сестер. Деякі птахи можуть вигодувати лише одного пташеня, але відкладають, про всяк випадок, два яйця. Перше пташеня вилупилося; якщо він буде живий до того моменту, як вилупиться другий, то він другого пташеня заклює - або викине. Це у них норма життя. Тому що, в даному випадку, очевидно, у них ціна збереження життя братові виявилася набагато вищою за цю справу. Тобто, якщо розглядати альтруїстичний вчинок як не-вбивство брата. Тобто все залежить від співвідношення цих змінних. І все. І жодної містики. А друге питання про релігію, я вже забув. Там було щось цікаве, і я хотів щось сказати.

Борис Долгін:Друге питання в тому, чи вважаєте ви, що релігійні обряди є проявом альтруїзму? На мою думку, у вас у лекція це зовсім інакше звучало?

Олександр Марков:Чи не прояв альтруїзму, а ви сказали, можуть придушувати психіку?

Григорій Чуднівський:Так, для цього вони, мабуть, і створюються.

Олександр Марков:А тут немає протиріччя. Дуже можливо, що прояву парохіального альтруїзму, тобто беззавітної відданості своїм, готовності померти за свою віру, за своїх одновірців, придушення психіки може сприяти.

Олександр Нікітін:Мені здається, що ця модель: говорити про людське суспільство - принципово не годиться, тому що людина принципово відрізняється від тваринного і біологічного світу. У нього є свідомість, у нього є цілі та завдання, окрім як розмножуватися, ще творчі. Тому приклад можна також проілюструвати, за цією моделлю альтруїсти та егоїсти. Але за цією моделлю всі люди, які ставлять собі якусь високу мету на відміну примітивних альтруїстів, потрапляють у категорію обманщиков. Тому що ті альтруїсти не розуміють, у чому їхнє завдання. Вони хотіли, щоб вони з лопатою поруч із ними просто копалися в землі тільки й усі. А ці люди ставлять собі чомусь, в силу якихось сил, вищих, можливо, інших цілей. Вірші писати, як Пушкін - і з погляду примітивних дарвіністів - це просто ошуканці. І ця модель чорно-біла, мені здається, принципово не годиться.

Олександр Марков:Коли вивчаються складні об'єкти, завжди потрібно враховувати купу всього, купу конкретики будь-якої. Звичайно, можна застосовувати якісь методологічні підходи коректно до об'єкта і можна некоректно. Зрозуміло, що ніхто не збирається в лоб брати – і до будь-якої ситуації: хтось копає, хтось вірші пише, – цю формулу ніхто так не застосовує, звісно. Зрозуміло, що все набагато складніше. Це загальна приказка, у житті все складніше, ніж у вашій моделі. Це універсальне спростування будь-якого наукового дослідження у біології.

Лев Московкін:Я не сподівався, що почую для себе щось нове, дуже вдячний. Лекцію про це я слухав ще у навчальному 66-67-му роках. Що б ви не назвали як винятковість людини, я наведу приклад, що це не так. Це здається очевидним. І ніколи не погоджуся з дуже поширеною тезою про повільність еволюції людини, але це не є темою сьогоднішньої лекції. Ідеї ​​Геодакяна є абсолютно доказовими. На відміну від ідей Ефроімсона вони просто доводяться так, що їх мало розуміють, і з цим не пов'язане питання. І відразу питання найбільше для мене цікаве. Все-таки егоїстичний ген - що мається на увазі, і чи застосовна вся ця витончена теорія альтруїзму і егоїзму до медіавірусів, які циркулюють у публічній інфосфері, їх Докінз, якщо не помиляюся, називав мемами, і була прекрасна лекція, до речі, » ще. Якщо всі такі політкоректні, то як пояснити тоді англосаксонський національний егоїзм, а це питання надзвичайно хворе зараз, для нашого світу. І останнє – чи були пошуки та дослідження «генів альтруїзму» до Володимира Павловича Ефроімсона? Що важливо, я зіткнувся з тим, що багато журналістів навіть не знають про те явище, що цей ген альтруїзму обігнув земну кулю кілька разів.

Олександр Марков:Минулого разу мені поставили два питання поспіль, а ви зараз поставили чотири. Я б таки вважав за краще, щоб було з одного питання. Ось перше питання було: що таке егоїстичний ген – це потрібно читати окрему лекцію. Є книга Докінза "Егоїстичний ген", де популярно це викладено. Я всю свою лекцію будував на цій моделі. Я зараз не готовий це двома словами сформулювати.

Борис Долгін:Дякую. Наступне питання було: наскільки Ефроімсон відіграв роль у розвитку концепції?

Олександр Марков:Розмірковувати на цю тему почав ще Дарвін. Він уже перші натяки на теорію збудував, потім Фішер цю тему розвивав, потім Холдейн – це був початок ХХ століття. Отже, всі ці ідеї розвивалися досить довго.

Борис Долгін:Третє, на мою думку, питання було: чи не хочете ви застосовувати це по відношенню до «медіавірусів»?

Олександр Марков:До мем, так? Як ви, напевно, знаєте, Докінз написав про можливість проведення аналогії між генами та одиницями інформації культурного наслідування, можливо, які теж частково поводяться як гени. Теж відбираються, мутують, розповсюджуються. Скажімо, анекдоти, якісь популярні картинки, пісеньки, мелодії, приказки якісь, слівця, ось такі речі - вони теж поширюються почасти так само, як гени, як віруси в популяції. Але чи можна до них додавати поняття альтруїзму та егоїзму? Я думаю, це буде важко, тому що з генами чому так виходить? Я казав, що ген не може бути альтруїстичним. Альтруїстичний ген - це щоб таке було - це був би такий генетичний варіант, який жертвував би власним поширенням, щоб допомогти поширитися іншому конкуруючого генетичного варіанту. Що з таким геном-альтруїстом станеться – він просто зникне автоматично, його витіснять. Тож цього бути не може. Альтруїзм виникає через те, що не збігаються інтереси генів та організмів, у яких сидять ці гени. Організм може бути альтруїстичний. Ген – не може. А що є аналогом організму для мема? Я не зовсім розумію, ця теорія не дуже розроблена.

Борис Долгін:Ну, можливо традиція?

Олександр Марков:Комплекс генів займається тим, що він створює, будує організм із заплідненої яйцеклітини. А комплекс мемов, що він робить?

Борис Долгін:Я противник цієї метафори, але якщо з неї виходити, то традиція.

Олександр Марков:Це складно, треба подумати.

Євген Тесленко:Дякую за лекцію. Щиро кажучи, мені страшнувато стало небагато. Оскільки, якщо продовжувати науковий логічний тренд, постає питання: за сучасних розвитку генної інженерії цілком можливе виникнення деяких теорій, та був і практик виправлення людської сутності з великим благим побажанням збільшити альтруїстів, наприклад, скоротити егоїстів.

Борис Долгін:Упродовж євгеніки?

Євген Тесленко:Так-так, цілком вірно, ми повертаємося до тієї ж євгеніки, повертаємося до раціональніших форм будови людства і так далі. Як ви до цього ставитеся, тим паче, що і наукові, і технічні розробки підійшли досить близько. Чому саме ваша лекція робить страшним цей тренд? Тому що начебто - так, не зупинити науково-технічний прогрес, все одно дослідження будуть. Але чому вони можуть бути поганими чи добрими? Чому вони вторгаються в область моралі? Тому що, і ви самі це чудово на початку показали, що слова, терміни, метафори, які навішуються, – альтруїст. Ну, які це альтруїсти, які там егоїсти? Можливо, має сенс науковцям, які займаються фундаментальними дослідженнями, дуже обережно підходити до таких метафор? Тому що вони викликають спокусу. Що ви думаєте з цього приводу?

Олександр Марков:Яка спокуса?

Євген Тесленко:Спокуса вжити і виправити довірений народ у потрібному напрямку.

Борис Долгін:Зайнятися соціальною генною інженерією?

Євген Тесленко:Не соціальною, а технічною генною інженерією

Олександр Марков:Тут уже спокуса не через метафори. Коли мова йдепро людей, то альтруїстичну, егоїстичну поведінку - це вже не метафори, а вже цілком те, що було спочатку так названо. Якщо ми бачимо, що зміни якогось гена впливають на схильність до добрих вчинків, йдеться саме про добрі вчинки, а не про виділення якогось ферменту дріжджами.

Репліка із залу:У фундаментальній науці словосполучення "добрі вчинки" дуже дивно.

Олександр Марков:Звісно, ​​там даються формальні визначення. Просто це довго та нудно. Звичайно, вони є у статтях.

Борис Долгін:Питання було в тому, чи не боїтеся ви соціальних наслідків діяльності цього наукового напряму. Якщо я правильно зрозумів питання.

Олександр Марков:Це, звичайно, питання складне. Людству доведеться із цим зіткнутися. Звичайно, нам зараз здається, що модифікувати людину генетично, щоб вона стала добрішою, не можна. Але це здається неетично. Почнемо з іншого кінця, а якщо йдеться про спадкові хвороби? Наприклад, батькам кажуть: у вас народиться дитина з тяжкою спадковою хворобою.

Борис Долгін:Із певним відсотком ймовірності?

Олександр Марков:Можливо, з певним відсотком ймовірності, якщо до зачаття, або коли вже є ембріон. Ми можемо провести генну терапію. Ми можемо впорснути в нього вірусів, і йому вбудуються в клітини потрібні гени, і ми це виправимо, і ваша дитина тоді з великою ймовірністю народиться здоровою і нормальною. Ну звісно, ​​батьки погодяться на це. Позбавляти можливості батьків зробити такий вибір також неправильно. А якщо генетичної хвороби нема? А просто батькам кажуть генетики майбутнього: ваша дитина має такий аллель гена вазопресинового рецептора, що він буде нещасним у сімейному житті майже напевно, у нього невдалий варіант, він не може відчувати співчуття, у нього не буде гарної сім'ї (з такою ймовірністю) . Ми можемо вставити в нього зараз віруси, генетично модифікувати його, у нього в головному мозку вбудуються потрібні гени, і він тоді буде щасливий у сімейному житті. Ось вибирайте, товариші батьки. Це вже складніше питання. Так, я не берусь вирішувати.

Борис Долгін:Так, але все-таки ми уточнимо, що, як ви сказали сьогодні, для сучасної людини момент культури, момент соціальний виявляється як мінімум не менш значущим.

Олександр Марков:Звичайно.

Борис Долгін:Тобто є надія на перевиховання (в широкому сенсі).

Олександр Марков:У таких випадках, коли різкий такий ефект як із цими алелями вазопресинового рецептора – це, звісно… Ну, як ви виховаєте хлопчика? Ось у мене троє синів, як ви його виховаєте, щоб він був щасливий у сімейному житті?

Сергій Капустін:У мене два запитання. Перший - пояснення щодо землеробства у мурах. Навіщо їм потрібно, щоб гриби були генетично однорідні? Щоб вони не стали отруйними, наприклад? Залишалися їстівними?

Олександр Марков:Гриби ці поводяться як би альтруїстично стосовно мурах. Гриб має різні опції. У принципі, якби ці гриби зайнялися егоїстичною еволюцією, усередині цих мурашників чи термітників, то там з'явилися б обов'язково гриби-обманщики, які б тільки експлуатували мурах, але погано їх годували б або взагалі не годували цих мурашок. Ну, наприклад, гриби, які живуть у термітниках, утворюють два типи плодових тіл: маленькі кругленькі плодові тіла, щоб годувати термітів, і великі плодові тіла на ніжці, які проростають крізь термітник і розсіюють суперечки. Тобто маленькі плодові тіла – це, грубо кажучи, альтруїзм для термітів, які їх годують, вирощують, підгортають. А великі плодові тіла – це як егоїзм – для себе гриб робить. Відповідно, що буде, якщо з'явиться гриб-мутант, який більше енергії пускає на виробництво великих плодових тіл та менше пускає на виробництво маленьких плодових тіл? Якщо дати цим грибам спокійно конкурувати, еволюціонувати всередині термітника, переможе егоїст, переможе той гриб, який дасть більше великих плодових тіл, – і терміти залишаться «з носом». У них буде менше їжі. Ось щоб такого не було, щоб не було такої конкуренції між різними штамами грибів з різною кількістю таких і сяких плодових тіл, для цього потрібно, щоб вони були генетично ідентичні. Тоді вони еволюція не піде.

Сергій Капустін:І друге питання, ми узагальнюємо різні міркування, про мемо-віруси, такі культурні явища. Як ви ставитеся до такої ідеї: в принципі, еволюція – це і є поширення та розмноження генетичної інформації. Ген як носій інформації «має на меті» щоб себе реплікувати. Чи не з'являються в людському середовищі, в будь-якому природному середовищі на інформаційному рівні інші носії? Тобто людина є носієм інформації в іншій не генетичній формі, ідеї, твердження як один із можливих варіантів, він намагається поширювати цю інформацію вже не в генетичній формі, а у формі культурної, наприклад. І тим самим якесь поведінка, яка може здатися альтруїстичним для генетичного розмноження, може бути зовсім не альтруїстичним як інформаційний еквівалент розмноження.

Борис Долгін:Не зовсім зрозуміле, на жаль, питання. Або вам зрозуміло?

Олександр Марков:Ні, я, на жаль, також не зрозумів.

Борис Долгін:Безперечно, люди зазвичай прагнуть поширювати свої уявлення. Але в чому ваше запитання?

Сергій Капустін:Чи є тут якась аналогія, якісь дослідження з приводу того, що є розмноження генів, реплікування генів, є реплікування інформації в іншому вигляді – не генетичному. Як то аналогічно процесу еволюції ... Питання: чи не є альтруїзм, припустимо, у людини і взагалі альтруїзм в природі якийсь першим ступенем до того, щоб уникнути генетичного, тобто вони жертвують своїм генетичним на користь альтернативного реплікування, наприклад, ідеї альтруїзму .

Борис Долгін:А як ви уявляєте механізм наукової перевірки цієї гіпотези?

Сергій Капустін:З цим важко, мабуть.

Олександр Марков:Це просто така думка цікава.

Марія Кондратова:Оскільки нам відомі люди, які жертвують своїм життям та своїми репродуктивними можливостями заради втілення якихось ідей, мабуть, це має сенс бути для людини. Моє питання не про це. Мені дуже сподобалося, що ви внесли до своєї доповіді пункт про те, що генетичний, еволюційний опис не означає виправдання. Тому що, на жаль, це дуже часто підміняється. Якщо щось є в нашій природі, значить, так воно і має бути, це найпоширеніша, тривіальна думка, але постає таке питання не біологічне, а загальне: а що ж у такому разі може бути виправданням на сьогодні, коли релігійний авторитет вже не є виправданням, природа людська, науковий опис є описом, але також не є виправданням, а що, у такому разі, може бути виправданням?

Борис Долгін:Можливо, ваша система цінностей? Для вас – ваша, для Олександра – його.

Марія Кондратова:Тоді втрачається поняття альтруїзму як загального блага, як чогось спільного.

Борис Долгін:Але система цінностей буває більш менш загальною для якихось спільнот. А уявлення про загальне благо все одно - не більше ніж частина цієї системи цінностей.

Олександр Марков:Але це питання, звісно, ​​не до біологів. Мені здається, біологія не повинна, біологія може пояснити, чому у нас такі чи сякі інстинкти, вроджені схильності, але не наша справа вирішувати, що зараз для людини добре, а що погано.

Репліка із залу:Тож про людей не треба було сьогодні розмовляти!

Олександр Марков:Не згоден.

Борис Долгін:Про людей ми від початку збиралися говорити, це є й у темі лекції. Тож ми знали, на що йдемо.

Ірина:Дякую вам за дуже цікаву лекцію. Я хотіла запитати вас як у біолога, в якому напрямку біологія збирається розвиватися, у що будуть вкладаються гроші?

Борис Долгін:У що вкладають гроші, боюсь, це не зовсім до біолога.

Ірина:Чи є у вас є інформація на ґрунті всього, що ви нам розповіли, як тези попередніх великих матеріалів. Які перспективи?

Борис Долгін:Іншими словами: які напрями біології вам здаються найцікавішими, і куди б ви радили вкладати гроші чи на що звертати увагу?

Олександр Марков:Є така думка - не моя, але мені хочеться вірити, що так воно і буде, що подібно до того, як ХХ століття називають іноді століттям генетики, то ХХI століття, можливо, буде століттям нейробіології - дослідження мозку. І, дійсно, дуже обнадійливі є результати у цьому напрямі у розумінні механізмів роботи мозку тварин, включаючи людину. Можливо, ми зрозуміємо до кінця ХХI століття, як там у нас все це клацає, як утворюються думки, почуття і так далі.

Репліка із залу:Це добре?

Олександр Марков:Людина пізнає себе.

Віктор:Положення, яке ми заслухали, робота має практичне і будь-яке інше значення. Вони всі на сайті виведені – ваші положення, все на сайті написано? Лекція там повністю є?

Борис Долгін:Відразу часткова відповідь дам, і Олександр може зі свого боку відповісти. Стенограма цієї лекції буде вивішена разом із відео на сайті «Політ.ру». Нині ж Олександр, мабуть, розповість про інші форми, у яких можна ознайомитися з положеннями доповіді.

Олександр Марков:Власне, ця доповідь у розширеному вигляді, удвічі більша, ніж я розповідав, висить у мене на сайті місяців п'ять (evolbiol.ru/altruism.htm). Я їздив на одну конференцію, там це доповідав, і тоді виклав в інтернет практично все. Значна частина того, що я зараз говорив, в інтернеті вже лежить на моєму сайті. Сайт «Проблеми еволюції» www.evolbiol.ru.

Питання із зали:Була така тритомна праця, видана ще до революції, - «Природа кохання». У ньому дуже докладно, починаючи з бактерій і кінчаючи людиною, розглядається еволюційний процес з погляду і альтруїзму, та інших категорій.

Борис Долгін:До революції 1917 року?

Питання із зали:Звичайно. Так от скажіть, будь ласка, ви певною мірою спиралися на цю працю?

Питання із зали:Бейлі.

Олександр Марков:Ні, я з ним не знайомий.

Попри поширену серед непрофесіоналів помилку сучасна еволюційна біологія успішно пояснює походження моральності та альтруїстичної поведінки. Кооперація, взаємодопомога та самопожертву властиві не тільки людині: вони зустрічаються у багатьох тварин і навіть мікроорганізмів. Як і в людському суспільстві, альтруїзм одних особин створює ідеальне живильне середовище для егоїзму інших. У статті розглянуто результати експериментальних та теоретичних досліджень останніх років, що проливають світло на еволюцію кооперації та альтруїзму у бактерій, одноклітинних еукаріотів та тварин, включаючи людину.

Еволюційна етика - порівняно молодий напрямок біологічних досліджень, рухаючись яким біологія вторгається на «заборонену» територію, де досі безроздільно господарювали філософи, богослови і гуманітарії. Центральним питанням еволюційної етики є питання про походження та еволюцію кооперації та альтруїстичної поведінки.

Під «альтруїзмом» в біології розуміють поведінку, що веде до підвищення пристосованості (репродуктивного успіху) інших особин на шкоду своїм шансам на успішне розмноження. Дане визначення по суті мало відрізняється від визначень альтруїзму, прийнятих в етиці, з огляду на ту обставину, що дія природного відбору в загальному випадку спрямована саме на підвищення репродуктивного успіху. Це дозволяє метафорично говорити про нього як про головну «мету», у досягненні якої «зацікавлені» організми, що еволюціонують. Зрозуміло, йдеться лише про те, що зміни, автоматичнопретерпеваемые організмами під впливом природного відбору, зазвичай, ведуть до підвищення репродуктивного успіху. Іншими словами, якби перед організмами стояла усвідомлена мета максимізувати свій репродуктивний успіх і вони могли б свідомо впливати на власну еволюцію, то спрямованість еволюційних змін якраз і була б такою, що спостерігається насправді. Саме в такому, частково метафоричному сенсі в еволюційній біології вживаються такі поняття, як «мета» і «зацікавленість».

Перед біологами, які вивчають походження кооперації та альтруїзму, стоять два основні питання. Очевидно, що майже всі життєві завдання, що стоять перед організмами, легше вирішувати спільними зусиллями, ніж самотужки. Кооперація, тобто спільне розв'язання проблем, що зазвичай передбачає деяку частку альтруїзму з боку кооператорів, могла б стати для багатьох організмів ідеальним вирішенням більшості проблем. Чому ж тоді біосфера так і не перетворилася на царство загальної дружби та взаємодопомоги?

Друге питання протилежне першому. Як взагалі можуть у ході еволюції виникнути кооперація та альтруїзм, якщо рушійною силою еволюції є механізм природного відбору, у своїй основі, здавалося б, суто егоїстичний? Примітивне, спрощене розуміння механізмів еволюції може призвести до абсолютно невірного висновку, що сама ідея альтруїзму несумісна з еволюцією. Цьому сприяють такі, як на мене, не дуже вдалі метафори, як «боротьба за існування» і особливо «виживання найсильніших». Якщо завжди виживає найсильніший, про який альтруїзм може йтися?

Помилка подібних міркувань полягає у змішуванні рівнів, у яких ми розглядаємо еволюцію. Її можна розглядати лише на рівні генів, особин, груп, популяцій, видів, угруповань. Але всі еволюційні зміни фіксуються (запам'ятовуються) лише на рівні генів. Тому саме з генетичного рівня слід розпочинати розгляд. Тут основу еволюції лежить конкуренція різних варіантів (алелей) однієї й тієї гена за домінування в генофонді популяції. На цьому рівні жодного альтруїзму немає і в принципі не може бути. Ген завжди егоїстичний. Якщо з'явиться «альтруїстичний» алель, який на шкоду собі дозволить розмножуватися іншому алелі, такий «альтруїст» буде автоматично витіснений із генофонду та зникне.

Спорідненийвідбір

Однак якщо перевести погляд з рівня конкуруючих алелей на рівень конкуруючих особин, картина буде вже іншою, тому що інтереси гена не завжди збігаються з інтересами організму (див. вище про метафоричний зміст, який вкладають еволюційні біологи в поняття «зацікавлення»). Розбіжність інтересів походить з розбіжності матеріальної природи цих об'єктів. Алель не є одиничним об'єктом: він присутній у генофонді як безліч копій. Організм, навпаки, це одиничний об'єкт, кожна клітина якого несе в собі, як правило, лише одну чи дві з цих копій. У багатьох ситуаціях егоїстичному гену вигідно пожертвувати однією-двома своїми копіями для того, щоб забезпечити перевагу іншим копіям, які містяться в інших організмах.

До цієї думки біологи почали підходити вже у 30-ті роки ХХ століття. Важливий внесок у розуміння еволюції альтруїзму зробили Р. Фішер (Fisher 1930), Дж. Холдейн (Haldane 1955) та У. Гаміль-тон (Hamilton 1964). Теорія, яку вони збудували, називається теорією спорідненого відбору. Суть її образно висловив Холдейн у відомому афоризмі: «Я б віддав життя двох братів чи вісім кузенів». Що він мав при цьому на увазі, можна зрозуміти з наступної формули (відомої як «правило Гамільтона»). Ген альтруїзму (точніше, алель, що сприяє альтруїстичній поведінці) буде підтриманий відбором і пошириться в популяції, якщо:

rB > C,

де r – ступінь генетичного кревності «жертвувальника» і «приймає жертву» (від неї залежить ймовірність того, що в геномі останнього є той самий «аллель альтруїзму»); B – репродуктивна перевага, отримана адресатом альтруїстичного акту; C – репродуктивні збитки, завдані «жертвувачем» собі. Репродуктивну перевагу чи збитки можна вимірювати, зокрема, числом вироблених (чи вироблених) нащадків. З урахуванням того, що від акту альтруїзму може виграти не одна, а багато особин, формулу можна модифікувати так: nrB > C, де n - Число приймаючих жертву.

Слід наголосити, що правило Гамільтона не вводить додаткових сутностей і не спирається ні на якісь спеціальні припущення. Воно логічно випливає з базових фактів та моделей популяційної генетики. Якщо nrB > C, алель альтруїзму буде чисто автоматично, без будь-яких зовнішніх напрямних сил, збільшувати свою частоту в генофонді популяції.

З погляду самого аллеля у цьому немає ніякого альтруїзму, а є лише чистий егоїзм. Фактично цей аллель змушує своїх носіїв (організми) поводитися альтруїстично, але цим аллель дотримується своїх «егоїстичних інтересів». Алель жертвує декількома своїми копіями, щоб надати перевагу іншим копіям, які містяться в тілах. близькоспоріднених організмів. Природний відбір – це автоматичне зважування суми виграшів та програшів для алеля (для всіх його копій разом!), і якщо виграші переважують, алель поширюється.

Правило Гамільтона має чудову пояснювальну і передбачувальну силу. Зокрема, воно дозволяє пояснити багаторазове виникнення еусоціальності у комах загону Hymenoptera(перетинчастокрилі). У еусоціальних перетинчастокрилих (мурах, бджіл, ос, джмелів) більшість самок відмовляються від власного розмноження, щоб допомагати матері вирощувати інших дочок. Очевидно, важливим фактором, що сприяє розвитку еусоціальності саме в цьому загоні, є гаплодіплоїдний механізм наслідування статі. У перетинчастокрилих самки мають подвійний набір хромосом і розвиваються із запліднених яєць. Самці гаплоїдні (мають одинарний набір хромосом) та розвиваються з незапліднених яєць. Через це складається парадоксальна ситуація: сестри виявляються ближчими родичками, ніж мати та дочка. У більшості тварин ступінь спорідненості між сестрами та між матерями та дочками однаковий (50 % загальних генів, величина rу формулі Гамільтона дорівнює 1/2). У перетинчастокрилих рідні сестри мають 75% загальних генів (r = 3/4), тому що кожна сестра отримує від батька невипадково обрану половину його хромосом, а весь геном повністю. Мати та дочка у перетинчастокрилих мають, як і в інших тварин, лише 50% загальних генів. Тому для ефективної передачі своїх генів наступним поколінням самкам перетинчастокрилих, за інших рівних, вигідніше вирощувати сестер, ніж дочок. Іншим фактором розвитку еусоціальності у комах, причому не тільки у перетинчастокрилих, а й у термітів, є моногамія, що забезпечує аномально високий рівень генетичної спорідненості між особинами в колонії (Hughes etal. 2008).

Споріднений відбір, мабуть, лежить в основі багатьох випадків альтруїзму в природі. Проте крім спорідненого відбору існує низка механізмів, одні з яких допомагають, інші, навпаки, перешкоджають еволюції альтруїзму. Розглянемо ці механізми на конкретних прикладах.

Альтруїсти та ошуканці серед бактерій

Експериментальне вивчення еволюції бактерій («еволюція в пробірці») – один із перспективних напрямів сучасної мікробіології. Цікаві результати були отримані на бактерії Pseudomonas fluorescens,яка при необхідному мінімуміумов здатна швидко еволюціонувати на очах у дослідників, освоюючи нові ніші та виробляючи оригінальні адаптації.

Щоб соціальна системазмогла розвинутися далі перших кроків, їй необхідно виробити механізм боротьби з ошуканцями. Такі механізми іноді справді виробляються. Нерідко це призводить до еволюційної «перегони озброєнь»: ошуканці вдосконалюють способи обману, а кооператори вдосконалюють способи виявлення обманщиків, боротьби з ними або намагаються не допустити самої появи обманщиків.

Здатність захищатися від брехунів може з'являтися в результаті поодиноких мутацій

Розглянемо ще один приклад, пов'язаний із бактерією Myxоcoccus xanthus.Для цих мікробів характерна складна колективна поведінка. Іноді вони збираються у великі скупчення і влаштовують колективне «полювання» на інші мікроби. «Мисливці» виділяють токсини, що вбивають «видобуток», а потім всмоктують органічні речовини, що вивільнилися при розпаді загиблих клітин

При нестачі їжі міксококи утворюють плодові тіла, в яких частина бактерій перетворюється на суперечки. Як суперечка вони можуть пережити голодні часи. Плодове тіло формується з множини індивідуальних бактеріальних клітин. Створення такої складної багатоклітинної структури вимагає злагоджених дій мільйонів окремих бактерій, у тому числі лише частина отримує пряму вигоду, інші ж жертвують собою заради загального блага. Справа в тому, що лише деякі з учасників колективного дійства можуть перетворитися на суперечки та передати свої гени наступним поколінням. Інші виступають у ролі «будматеріалу», приреченого померти, не залишивши потомства.

У цьому досвіді альтруїсти так і не зуміли виробити захист від ошуканців. Сталося інше: у самих ошуканців відбулася мутація, внаслідок якої бактерії відновили втрачену здатність до самостійного утворення плодових тіл та одночасно отримали додаткову перевагу(!). Ці мутантні бактерії виявилися захищеними від нахлібників, тобто від своїх прямих предків – бактерій-ошуканців. Таким чином, одна-єдина мутація перетворила обманщиків на альтруїстів, захищених від обману. Мутація відбулася одному з генів-регуляторів, які впливають поведінка бактерій. Конкретний молекулярний механізмданого ефекту поки не з'ясовано (Fiegna etal. 2006).

Проблема обманщиків добре знайома і складнішим одноклітинним організмам, таким як соціальні амеби Dictyoste-lium. Як і багато бактерій, ці амеби при нестачі їжі збираються у великі багатоклітинні агрегати (псевдоплазмодії), з яких потім утворюються плодові тіла. Ті амеби, чиї клітини йдуть на побудову ніжки плодового тіла, жертвують собою заради товаришів, які отримують шанс перетворитися на суперечки та продовжити рід (Kessin 2000).

Складається враження, що еволюція соціальних бактерій та найпростіших неодноразово починала рухатися у бік формування багатоклітинного організму, але справа чомусь не пішла далі від плазмодіїв і досить просто влаштованих плодових тіл. Всі по-справжньому складні багатоклітинні організми формуються іншим шляхом - не з безлічі індивідуальних клітин з геномами, а з нащадків однієї-єдиної клітини (що гарантує генетичну ідентичність всіх клітин організму).

Як мовилося раніше, у тому, щоб вижити, соціальним організмам необхідно захищатися від нахлібників. Експерименти, проведені на амебах, показали, що ймовірність розвитку стійкості в результаті випадкових мутацій у цього організму також досить висока, як і у міксококів (Khare etal. 2009). Досліди проводилися з двома штамами диктіостеліуму – «чесними» та ошуканцями. За нестачі їжі вони утворюють химерні (змішані) плодові тіла. При цьому обманщики займають найкращі місцяу плодовому тілі і перетворюються на суперечки, надаючи чесним амебам поодинці будувати ніжку плодового тіла. У результаті серед суперечок переважають суперечки ошуканців.

У ході експерименту у чесних амеб був штучно підвищений темп мутування. Потім з безлічі мутантів, що вийшли, відібрали тисячу особин з різними мутаціями і кожній з них дали можливість розмножитися. Після цього почався відбір на стійкість до нахлібників, причому як відбираючий агент використовувалися самі нахлібники. Амеб із тисячі мутантних штамів змішували в рівній пропорції та поєднували з амебами-ошуканцями. Змішану популяцію містили за умов нестачі їжі, змушуючи утворювати плодові тіла. Потім збирали суперечки, що утворилися, і виводили з них амеб. Звичайно, серед них переважали ошуканці, але експериментатори вбивали всіх ошуканців антибіотиком (в геном чесних амеб попередньо було вставлено ген стійкості до цього антибіотика). В результаті виходила суміш амеб-мутантів, але з тисячі вихідних штамів у ній тепер переважали ті, хто зміг краще за інших протистояти обманщикам. Цих амеб знову змішували з ошуканцями і знову змушували утворювати плодові тіла.

Після шести таких циклів у популяції амеб-мутантів залишилися представники лише одного з тисячі вихідних штамів. Ці амеби виявилися надійно захищеними від ошуканців у результаті мутації, що у них відбулася. Причому вони захистилися не від будь-яких брехунів, а лише від тих, з якими їм довелося конкурувати в експерименті. Більше того, виявилося, що ці амеби-мутанти захищають від обману не лише себе, а й інші штами чесних амеб, якщо їх змішати. Зрозуміло, що взаємодопомога чесних штамів відкриває додаткові можливості боротьби з ошуканцями.

Ці експерименти були повторені багато разів, і щоразу в тому чи іншому штамі амеб-мутантів виникала стійкість, причому мутували різні гени та механізми стійкості виникали різні. Деякі стійкі штами самі при цьому стали ошуканцями по відношенню до «диких» амеб, інші залишилися чесними (Khare etal. 2009).

«Мирне співіснування» альтруїстів та егоїстів

Ще одна хитрість такого роду називається парадоксом Сімпсона. Суть його в тому, що при дотриманні певного набору умов частота альтруїстів групи популяцій буде зростати, незважаючи на те, що всередині кожної окремої популяції ця частота неухильно знижується. Припустимо, у вихідній популяції було порівну альтруїстів та егоїстів. Потім популяція розділилася на безліч дуже дрібних субпопуляцій, у яких співвідношення альтруїстів та егоїстів сильно варіює (при досить малому розмірі субпопуляцій висока варіабельність цього співвідношення забезпечується простою випадковістю). У результаті зростання кожної окремої субпопуляції альтруїсти опиняються у програші (їх частка знижується). Однак ті субпопуляції, в яких спочатку було більше альтруїстів, зростають швидше завдяки тому, що вони мають у своєму розпорядженні більше «суспільно корисного продукту», виробленого альтруїстами. У результаті, якщо скласти разом субпопуляції, що виросли, виявляється, що «глобальний» відсоток альтруїстів зріс. Принципова можливість такого механізму підтримки чисельності альтруїстів передбачалася ще Холдейном та Гамільтоном, проте отримати експериментальні докази дієвості парадоксу Сімпсона вдалося лише нещодавно (Chuang та ін. 2009). Головна проблема полягала в тому, що в кожному конкретному випадку, коли ми бачимо поширення «генів альтруїзму» в популяції, дуже нелегко довести, що тут не замішані якісь інші, невідомі нам вигоди, пов'язані з альтруїзмом у цього виду організмів.

Щоб з'ясувати, чи може парадокс Сімпсона наодинці забезпечити процвітання альтруїстів, було створено модельну систему з двох штамів генетично модифікованих кишкових паличок. У геном першого з двох штамів («альтруїсти») було додано ген ферменту, що синтезує сигнальну речовину N-ацил-гомосерин-лактон, яку використовують деякі мікроби для хімічної комунікації. Крім того, геном обох штамів був доданий ген ферменту, що забезпечує стійкість до антибіотика хлорамфеніколу. До цього гена був приєднаний промотор, що активізує роботу гена тільки в тому випадку, якщо в клітину ззовні надходить вищезгадана сигнальна речовина. Егоїсти відрізнялися від альтруїстів відсутністю гена, необхідного для синтезу сигнальної речовини.

Таким чином, сигнальна речовина, що виділяється альтруїстами, необхідно обом штамам для успішного зростання в присутності антибіотика. Вигода, що отримується обома штамами від сигнальної речовини, однакова, але тільки альтруїсти витрачають ресурси на її виробництво. Оскільки обидва штами були створені штучно і не мали еволюційної історії, експериментатори знали напевно, що жодних «таємних хитрощів» у взаєминах альтруїстів з егоїстами в їхній моделі немає і альтруїсти не одержують від свого альтруїзму додаткових вигод.

У середовищі з додаванням антибіотика чисті культури егоїстів, як і слід було очікувати, зростали гірше, ніж чисті культури альтруїстів (оскільки без сигнальної речовини ген захисту від антибіотика у егоїстів залишався вимкнений). Однак вони починали рости краще за альтруїстів, якщо в середу додавали або живих альтруїстів, або очищену сигнальну речовину. Альтруїсти у змішаній культурі зростали повільніше, тому що їм доводилося витрачати ресурси на синтез сигнальної речовини. Переконавшись, що модельна система працює відповідно до очікувань, дослідники приступили до моделювання парадоксу Сімпсона.

Для цього вони помістили у 12 пробірок із середовищем, що містить антибіотик, суміші двох культур у різних пропорціях, зачекали 12 годин, а потім виміряли чисельність бактерій та відсоток альтруїстів у кожній пробірці. Виявилося, що у всіх пробірках відсоток альтруїстів значно знизився. Таким чином, альтруїсти завжди програвали в конкуренції егоїстам. Однак розмір тих популяцій, де спочатку було більше альтруїстів, виріс значно сильніше, ніж тих, де переважали егоїсти. Коли автори підсумовували чисельність мікробів у всіх 12 пробірках, то з'ясувалося, що загальний відсоток альтруїстів помітно зріс: парадокс Сімпсона успішно спрацював.

Проте в природі ніхто не навмисно змішуватиме альтруїстів з егоїстами в різних пропорціях і розсаджуватиме їх по пробірках. Який природний процес може бути аналогом такої процедури? Очевидно, цю роль можуть грати «пляшкові шийки» – періоди сильного скорочення чисельності популяції з її відновленням. Це може відбуватися, наприклад, при заселенні нових субстратів дуже невеликою кількістю мікробів-«засновників». Якщо кількість засновників невелика, то серед них через просту випадковість може виявитися підвищений відсоток альтруїстів. Популяція, яку утворює ця група засновників, зростатиме швидко, тоді як інші популяції, засновані групами мікробів з переважанням егоїстів, зростатимуть повільно. У результаті феномен Сімпсона забезпечить зростання «глобальної» частки альтруїстів у сукупності всіх популяцій.

Щоб довести дієвість цього механізму, автори змішали альтруїстів з егоїстами в рівній пропорції, сильно розбавили отриману культуру і почали висівати її пробірки порціями різного об'єму з приблизно відомим числом мікробів у кожній порції. Розмір порцій виявився основним чинником, від якого залежала подальша доля альтруїстів. Як і слід було очікувати, коли порції були більшими, феномен Сімпсона не проявився. У великій порції, тобто у великій вибірці з вихідної культури, співвідношення альтруїстів та егоїстів за законами статистики не може відрізнятися від вихідного. Популяції, засновані цими вибірками, зростають приблизно однаковою швидкістю, і альтруїсти опиняються у програші у кожної популяції окремо, а й у всіх популяціях загалом.

Однак якщо в кожній порції було лише кілька бактерій, то серед цих порцій обов'язково виявлялися такі, в яких переважали альтруїсти. Такі групи засновників давали початок колоніям, що швидко зростали, і за рахунок цього загальний відсоток альтруїстів у сукупності всіх популяцій збільшувався. У конкретних умовах даного експерименту для прояву ефекту Сімпсона необхідно, щоб середня кількість мікробів у групі засновників була не більше 10. Автори також показали, що, повторивши кілька разів цю послідовність дій (розведення культури, розселення маленькими групами в пробірки, зростання, з'єднання популяцій у одну, знову розведення і т. д.), можна домогтися скільки завгодно високого відсотка альтруїстів у культурі.

Було виявлено ще одне умова, необхідне поширення «генів альтруїзму» в модельної системі: змішаним популяціям не можна дозволяти зростати занадто довго. Розведення і розселення необхідно проводити до того, як популяції досягнуть стабільного рівня чисельності, заселивши все живильне середовище в пробірці, тому що тоді відмінності за рівнем чисельності між популяціями згладжуються і парадокс Сімпсона не може проявитися (Chuang etal. 2009).

Таким чином, природний відбір за дотримання певних умов може забезпечувати розвиток альтруїзму навіть тоді, коли в кожній окремо взятій популяції він сприяє егоїстам, а альтруїстів прирікає на поступове вимирання. Проте спектр умов, у яких може діяти парадокс Сімпсона, досить вузький, і у природі його роль, мабуть, невелика.

Альтруїсти та ошуканці серед соціальних тварин

Найбільшим тріумфом еволюції альтруїзму стала поява реальних багатоклітинних організмів, зокрема тварин. У тварин порівняно з мікробами з'явилися нові можливості для розвитку кооперації та альтруїзму, засновані на складній поведінці та учності. Але ті ж нові можливості відкрилися і перед ошуканцями. Ошуканці вчилися хитріше обманювати кооператорів, а ті зі свого боку стали виробляти нові методи виявлення обманщиків та боротьби з ними. Еволюційна «перегонка озброєнь» продовжилася на новому рівні, і знову ні альтруїсти, ні шахраї не отримали вирішальної переваги.

Однією з важливих нововведень у цій нескінченній війні стала можливість фізичного (а не лише хімічного) покарання ошуканців. Це явище зустрічається, зокрема, у громадських комах. Робітники особин перетинчастокрилих зазвичай не розмножуються, присвячуючи себе турботам про потомство цариці. Розвиток альтруїзму у перетинчастокрилих пов'язують із спорідненим відбором (див. вище). Однак у багатьох видів перетинчастокрилих робочі особини фізіологічно цілком здатні до розмноження, і іноді вони дійсно виявляють «егоїзм», відкладаючи власні незапліднені яйця. Нагадаємо, що у перетинчастокрилих із незапліднених яєць розвиваються самці. Через особливості спадкування статі для самок перетинчастокрилих найбільш вигідною стратегією є вирощування чужих дочок (своїх сестер) та власних синів. Саме так і намагаються поводитися робочі оси багатьох видів. Однак ці «несанкціоновані» яйця, відкладені робітниками, часто знищуються іншими робітниками, які таким чином виконують функцію своєрідної «поліції вдач».

Нещодавно німецькі ентомологи спробували перевірити, який із двох факторів важливіший для підтримки альтруїзму в суспільстві комах: добровільне дотримання принципу «розумного егоїзму», тобто споріднений відбір у чистому вигляді (1), або «поліцейський нагляд» (2) (Wenseleers, Ratnieks 2006). Для цього було опрацьовано дані щодо 10 видів громадських перетинчастокрилих. Виявилося, що чим суворіша «поліція вдач», тим рідше робітники здійснюють акти егоїзму, відкладаючи власні яйця. Перевірили також вплив ступеня спорідненості між робітниками у гнізді на альтруїстичну поведінку. Ступінь спорідненості між ними насправді часто буває нижчим від ідеальних 75 %, оскільки цариця може спаровуватися з кількома різними самцями. З'ясувалося, що чим нижчий ступінь спорідненості між сестрами-робітниками, тим сильнішим є «поліцейський нагляд», і тим рідше робітники поводяться егоїстично. Це відповідає другій гіпотезі (про провідну роль поліцейських заходів). За низького ступеня спорідненості між робітниками їм стає вигідніше знищувати яйця інших робітників. Низький ступінь спорідненості також робить вигіднішою «егоїстичну» поведінку, але, як видно з отриманих результатів, ефективний «поліцейський нагляд» явно переважує егоїстичні устремління робочих особин (Wenseleers, Ratnieks 2006).

Особливості успадкування статі у перетинчастокрилих відіграли важливу роль у становленні альтруїстичної поведінки та соціальності, однак у багатьох сучасних видівальтруїзм підтримується переважно не непрямою «генетичною вигодою», одержуваної робітниками від такої поведінки, а жорстким «поліцейським контролем». Очевидно, кооперативна система, створена спорідненим відбором, навіть у таких «ідеальних» умовах, які у сім'ях перетинчастокрилих, однаково буде зруйнована обманщиками, а то й зможе виробити додаткові кошти боротьби з егоїзмом.

Ця закономірність може бути справедлива і для людського суспільства, хоч це й важко перевірити експериментально. Громадська життянеможлива без альтруїзму (індивід повинен жертвувати своїми інтересами заради суспільства), і зрештою від цього виграють усі. Проте кожній окремій особистості у багатьох випадках таки вигідно чинити егоїстично, переслідуючи корисливі інтереси на шкоду колективу. І ефективної боротьби з егоїзмом доводиться застосовувати насильницькі методи.

Розглянемо ще один приклад, який показує, що альтруїзм суспільних комах далекий від ідеалу безкорисливості. Оси Liostenogasterflavolineataживуть сім'ями, які включають від 1 до 10 дорослих самок, у тому числі лише одне – найстаріша – відкладає яйця, інші дбають про личинках. Коли цариця гине, її місце займає наступна за старшинством оса. Зовнішньо помічниці нічим не відрізняються від цариці, проте життя вони ведуть набагато важче і небезпечніше: якщо цариця майже не покидає гнізда, то помічницям доводиться літати за кормом для личинок, що пов'язано зі зносом крил і ризиком потрапити на очі хижакові. З переходом помічниці до рангу цариці очікувана тривалість її життя різко збільшується (Field та ін. 2006).

У цього виду, як і в багатьох інших, оси-помічниці сильно різняться за рівнем «трудового інтересу». Одні, не шкодуючи себе, проводять у пошуках їжі до 90% часу, інші віддають перевагу відсиджуватися в безпечному гнізді і вилітають за кормом на порядок рідше. На перший погляд, ці відмінності важко пояснити з позицій теорії спорідненого відбору, оскільки ступінь трудового ентузіазму помічниць не залежить від ступеня їхньої спорідненості з царицею та личинками, про які вони дбають. Однак, як з'ясувалося, кожна помічниця суворо дозує альтруїзм залежно від того, наскільки великі її шанси стати царицею та залишити власне потомство. Якщо ці шанси малі (як у низькорангових молодих ос, останніх у черзі на царський престол), то є сенс працювати активніше, щоб хоч через чужих дітей передати свої гени наступним поколінням. Якщо помічниця має високий ранг, їй вигідніше поберегтися і менше ризикувати.

Цей висновок ґрунтується на результатах витончених експериментів. З однієї сім'ї видаляли осу, що посідає друге місце в ієрархії (тобто першу за старшинством після цариці), а з іншої такої ж за розмірами сім'ї видаляли молоду низькорангову осу. Після цього стежили за поведінкою оси, яка до початку експерименту займала в ієрархії третє місце. У першому гнізді ця оса після видалення старшої помічниці підвищила свій ранг, перемістившись із третього місця на друге, у другому залишилася на третьому місці. Обсяг обох сімей залишився однаковим. З'ясувалося, що в першому випадку оса починає працювати приблизно вдвічі менше. У другому випадку, коли з гнізда вилучалася помічниця низькорангова, оса номер три продовжувала працювати стільки ж, скільки і раніше (Field etal. 2006).

Ці результати показують, що величина «альтруїстичного зусилля» у ос справді регулюється залежно від шансів цієї оси на власний репродуктивний успіх. Іншими словами, схильність до альтруїзму сильніша у тих, кому нема чого втрачати. Поява такої поведінки в ході еволюції добре пояснюється правилом Гамільтона, якщо взяти до уваги та обставина, що величина c, тобто ціна альтруїстичної поведінки змінюється залежно від обставин, у тому числі від шансів на «царський престол».

Генетична ідентичність кооператорів запобігає появі ошуканців

Чи можна створити суспільний устрій, де альтруїзм підтримуватиметься без насильства і при цьому не буде ошуканців та егоїстів? Ні осам, ні людям це поки що не вдалося. Але деякі кооперативні симбіотичні системи, що існують у природі, вказують на те, що в принципі можна не допустити самої появи ошуканців. Для цього потрібно звести генетичну різноманітність індивідуумів у кооперативній системі до нуля. Це виключає можливість конкуренції між різновидами симбіонтів, що генетично розрізняються, за те, хто з них більш ефективно буде експлуатувати загальні ресурси (вхопить собі більший шматок загального пирога). Якщо всі симбіонти генетично ідентичні, егоїстична еволюція всередині системи стає неможливою, тому що з мінімального набору умов, необхідних для еволюції – дарвінівської тріади «спадковість, мінливість, відбір» – виключається один із компонентів, а саме мінливість. В результаті еволюційні інтереси симбіонтів-близнюків автоматично ототожнюються з інтересами всієї системи. У цьому відбір перестає діяти лише на рівні індивідуальних симбіонтів і починає діяти лише на рівні цілих симбіотичних систем.

Саме тому еволюції так і не вдалося, незважаючи на багаторазові «спроби» створити повноцінний багатоклітинний організм з генетично різнорідних клітин. Всі справжні багатоклітинні організми утворюються з клонів – нащадків однієї клітини.

Якщо кооперативна система складається з великого багатоклітинного «господаря» і маленьких «симбіонтів», то для господаря найпростіший шлях забезпечити генетичну ідентичність симбіонтів – передавати їх вертикально, тобто у спадок, причому займатися цим повинен лише один із статей – або самці, або самки. Саме так передаються, наприклад, мітохондрії у всіх еукаріотів – строго по материнській лінії, причому самі мітохондрії розмножуються клонально. Так само передають із покоління в покоління свої сільськогосподарські культури мурахи-листорези. При вертикальній передачі генетична різноманітність симбіонтів автоматично підтримується на близькому до нуля рівні за рахунок генетичного дрейфу та «пляшкових шийок».

Існують, проте, і симбіотичні системи із горизонтальною передачею симбіонтів. У таких системах симбіонти у кожного господаря генетично різнорідні, вони зберігають здатність до егоїстичної еволюції, і тому серед них постійно з'являються ошуканці. Наприклад, відомі штами ошуканців серед бактерій (симбіонтів риб і кальмарів), що світяться, азотфіксуючих бактерій-різобій (симбіонтів рослин), мікоризних грибів, зооксантелл (симбіонтів коралів). У всіх цих випадках еволюції не вдалося забезпечити генетичну однорідність симбіонтів, і господарям доводиться боротися з ошуканцями іншими методами, наприклад імунологічними, або просто терпіти їхню присутність, покладаючись на ті чи інші механізми, що забезпечують баланс чисельності ошуканців та чесних кооператорів. Наприклад, на парадокс Сімпсона або на балансуючий відбір, який заснований на тому, що іноді бути ошуканцем вигідно тільки доти, поки чисельність ошуканців не надто висока - інакше не буде кого обманювати. Усе це негаразд ефективно, проте природний відбір помічає лише миттєву вигоду і байдужий до віддаленим еволюційним перспективам.

Щоб розвинувся механізм, що забезпечує генетичну однорідність симбіонтів, цей механізм повинен давати негайну вигоду, інакше його відбір не підтримає. Та вигода, про яку ми говорили досі, – позбавлення симбіонтів можливості еволюціонувати в ошуканців – відноситься до категорії «віддалених перспектив» і тому не може працювати як еволюційний фактор на мікроеволюційному рівні. Але якщо вже якомусь виду так пощастить, що вертикальна передача симбіонтів буде для нього пов'язана з вигодою і тому буде закріплена відбором, це може забезпечити його віддаленим нащадкам тріумфальний успіх.

Терміти підродини Macrotermitinae,які освоїли ефективне «сільське господарство» – вирощування грибів, – досі здавалися винятком із правил. Передача симбіонтів (одомашнених грибних культур) у них не вертикальна, а горизонтальна, проте гриби-ошуканці в їх городах повністю відсутні (Aanen etal. 2009).

Симбіоз термітів з грибами виник один раз понад 30 млн. років тому в екваторіальній Африці і виявився дуже успішним. В даний час підродина термітів-грибоводів включає 10 родів і близько 330 видів, що відіграють важливу роль у кругообігу речовин і функціонуванні тропічних спільнот Старого Світу. На відміну від грибів, що вирощуються мурахами-лісторізами, «одомашнені» термітами гриби вже втратили здатність до самостійного існування. Вони ростуть лише в термітниках на спеціально облаштованих грядках із рослинного матеріалу, пропущеного через кишечник термітів.

Заснувавши нову колонію, терміти збирають на околицях суперечки грибів. Termitomycesі засівають ними свої плантації. Звичайно, вихідний посівний матеріал виявляється генетично дуже різнорідним. Гриби утворюють у термітнику спеціальні маленькі плодові тіла (нодули), що містять безстатеві суперечки (конідії). «Безстатевими» ці суперечки називають тому, що вони утворюються без мейозу, а їхній геном ідентичний геному батьківської грибниці. Конідії служать для розмноження грибів усередині термітника. Терміти харчуються нодулами, а суперечки проходять через їх кишечник непошкодженими і використовуються для засівання нових плантацій.

Грибам потрібно подбати і про те, щоб потрапити до нових термітників. Конідії межі термітника зазвичай не поширюються. Для цього використовуються статеві суперечки (базидіоспори). Вони утворюються в плодових тілах іншого типу – великих, що проростають крізь стіни термітника назовні. З базидіоспор, принесених термітами в нове гніздо, виростають невеликі гаплоїдні міцелії. Клітини різних гаплоїдних міцеліїв зливаються і перетворюються на дикаріони – клітини із двома гаплоїдними ядрами. З них виростають великі дикаріотичні міцелії, здатні утворювати плодові тіла. Злиття ядер відбувається тільки при утворенні базидіоспор безпосередньо перед мейозом. Конідії містять по два гаплоїдні ядра, як і клітини міцелію, а базидіоспори – по одному.

Таким чином, гриби виробляють маленькі плодові тіла в основному для термітів (альтруїзм), а великі – в основному для себе (егоїзм). Стратегія грибів-ошуканців могла б полягати, наприклад, у тому, щоб виробляти більше великих плодових тіл і витрачати менше ресурсів на годування термітів. Але серед грибів Termitomycesшахраїв немає, і досі не було відомо, чому. Цю загадку розгадали лише нещодавно. Виявилося, що у кожному термітнику вирощується лише один штам грибів. При цьому у різних термітниках культивуються різні штами. Отже, терміти запобігають появі ошуканців звичайним способом – за допомогою монокультурного розведення симбіонтів. Але як їм вдається створювати монокультуру з різнорідного посіву? Виявилося, що це пояснюється особливостями взаємовідносин між штамами грибів при щільному посіві разом із тим, що розмноження грибів усередині термітника повністю контролюється термітами. У Ter-mitomycesіснує позитивна кореляція між частотою штаму в змішаній культурі і ефективністю його безстатевого розмноження. Іншими словами, генетично ідентичні міцелії допомагають один одному – але не іншим міцеліям – виробляти конідії (Aanen etal. 2009). В результаті між відносною чисельністю штаму в змішаній культурі та ефективністю його розмноження виникає позитивний зворотний зв'язок. Це неминуче призводить до формування монокультури через кілька циклів «пересівів», здійснюваних термітами.

Позитивний зворотний зв'язок полягає в тому, що відростки дикаріотичних міцеліїв можуть зростатися один з одним, але тільки в тому випадку, якщо ці міцелії генетично ідентичні. Чим більший міцелій, тим більше ресурсів він може направити на виробництво нодул та конідій. Це сприяє зростанню врожайності в монокультурі та витіснення «меншин».

Очевидно, дикий предок грибів Termitomycesвиявився вдалим кандидатом для «домістикації» саме тому, що був схильний утворювати монокультури за щільного посіву. Підвищена врожайність монокультур могла стати тією самою «миттєвою перевагою», яка дозволила добору підтримати та розвинути цю схильність на ранніх етапах формування симбіозу. У довгостроковій (макроеволюційній) перспективі вона виявилася вирішальною, бо позбавила термітів-грибоводів загрози появи грибів-ошуканців. Зрештою, це забезпечило симбіотичній системі еволюційний успіх ( Ibid. ).

При переході людей від полювання та збирання до виробництва продовольства (неолітична революція) проблема вибору кандидатів для доместикації, мабуть, також стояла вкрай гостро. Хороший симбіонт - велика рідкість, і в багатьох регіонах просто не знайшлося відповідних видів тварин та рослин. Там, де їх було найбільше, людська цивілізація стала розвиватися з найбільшою швидкістю (Diamond 1997).

Розглянуті приклади дозволяють припустити, що якби не проблема ошуканців, що породжується відсутністю в еволюції дару передбачення та турботи про «благ вигляду» (а не гена), кооперація та альтруїзм могли б стати домінуючою формою взаємин між організмами на нашій планеті. Але еволюція сліпа, і тому кооперація розвивається тільки там, де той чи інший збіг специфічних обставин допомагає приборкати брехунів або запобігти їх появі. Існує не так багато вдалих «інженерних рішень», що дозволяють впоратися з проблемою ошуканців. На кожну з них еволюція неодноразово натикалася у своїх блуканнях по простору можливого.

Міжгрупова конкуренція сприяє внутрішньогруповій кооперації

Якщо в якогось виду тварин кооперація вже розвинулася настільки, що вид перейшов до суспільного способу життя, то можуть набути чинності додаткові механізми, що сприяють подальшому посиленню внутрішньогрупової кооперації. У соціальних тварин індивід, як правило, може успішно розмножитися лише членом успішної групи. У цьому конкуренція зазвичай існує як між особинами всередині групи, а й між групами. До чого це призводить, показує модель «вкладеного перетягування каната», розроблена американськими етологами (Reeve, Hölldobler 2007). Метою дослідження було пояснення низки кількісних закономірностей, які у соціальному устрої громадських комах. У моделі кожен індивід егоїстично витрачає частину «суспільного пирога» те що, щоб збільшити свою частку цього пирога. Ця витрачена на внутрішньогрупову конкуренцію частина називається егоїстичним зусиллям даного індивіда. Частка, що дісталася в результаті кожному індивіду, залежить від співвідношення його власного егоїстичного зусилля та суми егоїстичних зусиль інших членів групи. Щось подібне спостерігається у громадських комах, коли вони здійснюють "взаємний нагляд" - заважають один одному відкладати яйця, намагаючись при цьому відкласти свої (див. вище).

На тих же принципах будуються в моделі та взаємовідносини між групами. Таким чином, виходить вкладене дворівневе «перетягування каната». Чим більше енергії витрачають особини на внутрішньогрупову боротьбу, тим менше її залишається для міжгрупового перетягування і тим менше виходить «загальний пиріг» групи.

Дослідження цієї моделі за допомогою теорії ігор показало, що вона добре пояснює закономірності, що емпірично спостерігаються. Модель підтвердила, що внутрішньогрупова кооперація має зростати зі зростанням внутрішньогрупової спорідненості (що повністю відповідає теорії спорідненого відбору). Але модель також показала, що кооперація може мати місце навіть за повної відсутності спорідненості між членами групи. Для цього потрібна гостра конкуренція між групами. Головний висновок полягає в тому, що міжгрупова конкуренція – один із найважливіших, а можливо, і найголовніший фактор, що стимулює розвиток кооперації та альтруїзму у соціальних організмів (!) (Reeve, Hölldobler 2007).

Теоретично ця модель може бути придатна не тільки до комах, але й до інших соціальних тварин, і навіть до людського суспільства. Аналогії цілком очевидні. Ніщо так не гуртує колектив, як спільне протистояння іншим колективам; безліч зовнішніх ворогів – обов'язкова умова сталого існування тоталітарних імперій та надійний засіб «згуртування» населення в альтруїстичний мурашник.

Генетичні основи альтруїзму у людини

Перш ніж застосовувати до людини ті чи інші моделі, розроблені в рамках еволюційної етики, ми повинні переконатися, що людська моральність має хоча б частково спадкову, генетичну природу, що вона схильна до спадкової мінливості і тому на неї може діяти відбір. На бджолах, бактеріях та інших громадських організмах, не здатних до культурної еволюції, вивчати становлення альтруїзму простіше, оскільки відразу можна впевнено припускати, що розгадка криється в генах, що визначають поведінку, а не у вихованні, культурі, традиціях і т.д. , особливо з людиною, складніше: тут крім звичайної біологічної еволюції, заснованої на відборі генів, необхідно враховувати ще соціальну та культурну еволюцію, засновану на відборі ідей, або мемов (в даному випадку йдеться про такі меми, як моральні норми, правила поведінки у суспільстві тощо. (Dawkins 1976).

Дослідження останніх років показали, що моральні якості людей значною мірою визначаються генами, а не лише вихованням. Наявні методи дозволяють оцінювати лише верхівку айсберга – ті спадкові риси, якими в сучасних людей збереглася мінливість і ще не зафіксувалися у нашому генофонді. Багато алелів, які забезпечували зростання альтруїзму у наших предків, давно зафіксувалися, тобто досягли стовідсоткової частоти. Вони є у всіх людей, і тому такі методи, як близнюковий та порівняльно-генетичний аналіз, вже не можуть їх виявити.

Зрозуміло, що здатність до альтруїстичної поведінки в основі своїй закладена в наших генах, адже кооперація була необхідна нашим предкам задовго до того, як вони опанували мову і тим самим створили «живильне середовище» для поширення та еволюції мемів. Будь-яка здорова людина при відповідному вихованні здатна навчитися вести себе більш менш «кооперативно» і «альтруїстично». Отже, якийсь генетичний базис альтруїзму є в усіх (які відповідні гени міцно зафіксувалися в людській популяції). Однак донедавна було дуже мало експериментальних даних, на підставі яких можна судити про те, в якій фазі знаходиться еволюція альтруїзму в сучасному людстві: чи закінчився вже «генетичний» етап, тож сьогодні актуальними є лише соціально-культурні аспекти цієї еволюції, чи еволюція альтруїзму триває і лише на рівні генів.

У першому випадку слід очікувати, що спадкова мінливість людей за ознаками, пов'язаними з альтруїзмом, дуже мала або зовсім відсутня, а настільки очевидні всім нам поведінкові та морально-етичні різницю між людьми пояснюються виключно вихованням, умовами життя та різними випадковими обставинами. У другому випадку ми повинні очікувати, що ці відмінності частково пояснюються також генами. Почасти – тому що роль зовнішніх факторіву становленні людської особистості надто очевидна, щоб її заперечувати. Питання ставиться так: чи надають індивідуальні генетичні відмінності хоч якийсь вплив на спостережувану варіабельність людей за рівнем кооперативності, альтруїзму та взаємної довіри?

У пошуках відповіді це питання використовується, зокрема, близнюковий аналіз. За допомогою спеціальних тестів визначають ступінь альтруїзму (або, наприклад, таких якостей, як довірливість і подяка) у безлічі пар однояйцевих і різнояйцевих близнюків, а потім порівнюють схожість результатів у різних пар. Якщо однояйцеві близнюки більше схожі один на одного за даною ознакою, ніж різнояйцеві, це вагомий аргумент на користь його генетичної природи.

Такі дослідження показали, що схильність до добрих вчинків, довірливості та подяки має значною мірою генетичну природу. Розбіжності, що спостерігаються у людей, за ступенем довірливості та подяки як мінімум на 10–20 % задані генетично (Cesarini etal. 2008).

Виявляються і конкретні гени, які впливають особистість людини, зокрема з його моральні якості (Зорина та інших. 2002). В останні роки активно вивчається дія нейропептидів окситоцину та вазопресину на соціальну поведінку тварин та людей. Зокрема, виявилося, що у людей перназальне введення окситоцину підвищує довірливість та щедрість (Donaldson, Young 2008). Разом з тим, близнюковий аналіз показує, що ці риси характеру є частково спадковими. Це дозволило припустити, що ті чи інші алелі генів, пов'язаних з окситоцином та вазопресином, можуть впливати на схильність людей до альтруїстичної поведінки. Нещодавно вдалося виявити зв'язок між деякими алельними варіантами гена окситоцинового рецептора ( OXTR) і схильністю людей виявляти безкорисливий альтруїзм. Окситоциновий рецептор - білок, що виробляється деякими клітинами мозку і відповідає за їхню сприйнятливість до окситоцину. Аналогічні властивості виявлено також і у гена вазопресинового рецептора ( AVPR1a). У регуляторних областях цих генів є звані однонуклеотидні поліморфізми. Це нуклеотиди, які можуть бути різними у різних людей (більшість нуклеотидів у кожному гені однакові у всіх людей). Виявилося, що деякі з алелей цих генів забезпечують меншу, а інші – більшу схильність до альтруїзму (Israel etal. 2009). Подібні факти говорять про те, що альтруїзм у людей навіть сьогодні може розвиватися під дією біологічних механізмів, а не тільки соціально-культурних факторів.

Альтруїзм, парохіалізм та прагнення до рівності

У тварин альтруїзм здебільшого або спрямований на родичів (що пояснюється теорією спорідненого відбору), або ґрунтується на принципі «ти мені – я тобі». Це називається «реципрокним, чи взаємним, альтруїзмом» (Trivers 1971). Воно зустрічається у тварин, досить розумних, щоб вибирати надійних партнерів, стежити за їхньою репутацією та карати обманщиків, тому що системи, засновані на взаємному альтруїзмі, вкрай уразливі і взагалі не можуть існувати без ефективних засобів боротьби з ошуканцями.

По-справжньому безкорислива турбота про родичів у природі трапляється рідко (Warneken, Tomasello 2006). Можливо, людина – чи не єдиний вид тварин, у якого така поведінка набула помітного розвитку. Втім, і люди набагато охочіше допомагають "своїм", ніж "чужим", хоча поняття "свій" для нас не завжди збігається з поняттям "родич".

Нещодавно було запропоновано цікаву теорію, згідно з якою альтруїзм у людей розвинувся під впливом частих міжгрупових конфліктів (Choi, Bowles 2007). Згідно з цією теорією, альтруїзм у наших предків був спрямований в основному на членів своєї групи. За допомогою математичних моделей було показано, що альтруїзм міг розвиватися лише у комплексі з парохіалізмом (ворожістю до чужинців)(!).В умовах постійних воєн із сусідами поєднання внутрішньогрупового альтруїзму з парохіалізмом забезпечує найбільші шанси на успішне розмноження індивідуума. Отже, такі, начебто, протилежні властивості людини, як доброта і войовничість, можливо, розвивалися у єдиному комплексі. Ні та ні інша з цих рис окремо не приносили б користі своїм власникам.

Для перевірки цієї теорії необхідні факти, які можна отримати, зокрема, за допомогою психологічних експериментів. Як не дивно, ми досі дуже мало знаємо про те, як відбувається становлення альтруїзму та парохіалізму під час розвитку дітей. Нещодавно пропуск почав заповнюватися завдяки спеціальним експериментальним дослідженням (Fehr etal. 2008).

Серед дітей є близько 5% добряків, беззавітних альтруїстів, які завжди піклуються про інших, і частка таких дітей не змінюється з віком. Є «брехня», яка намагається все відібрати в інших і нікому нічого не дає. Їхня кількість знижується з віком. І є "любителі справедливості", які намагаються все поділити порівну, частка таких дітей стрімко зростає з віком.

Отримані результати добре узгоджуються з теорією спільного розвитку альтруїзму і парохіалізму під впливом гострої міжгрупової конкуренції. Ймовірно, що еволюційна історія цих властивостей психіки загалом повторюється під час розвитку дітей. Виявилося, альтруїзм і парохіалізм розвиваються у дітей більш менш одночасно – у віці 5-7 років. Причому обидві властивості сильніше виражені у хлопчиків, ніж у дівчаток. Ibid. ). Це легко пояснити з еволюційної точки зору. Головними учасниками міжгрупових конфліктів та воєн завжди були чоловіки. В умовах первісного життя чоловіки-воїни особисто зацікавлені в тому, щоб не тільки вони самі, а й інші чоловіки племені перебували у добрій фізичній формі: не було сенсу «дотримуватися справедливості» за їх рахунок. Що ж до жінок, то у разі поразки групи у міжгруповому конфлікті їх шанси успішне розмноження знижувалися негаразд сильно, як в чоловіків. Для жінок наслідки такого поразки могли обмежитися лише зміною статевого партнера, тоді як чоловіки могли загинути чи залишитися без дружин. У разі перемоги жінки теж вигравали значно менше, ніж чоловіки, які могли, наприклад, захопити полонянок.

Зрозуміло, ці властивості дитячої психіки залежать як від генів, а й від виховання, т. е. є продуктом як біологічної, і культурної еволюції. Але це робить отримані результати менш цікавими. Зрештою, закони та рушійні сили біологічної та культурної еволюції багато в чому подібні, а самі процеси можуть плавно перетікати одна в одну (Грінін та ін. 2008). Наприклад, новий поведінковий ознака може спочатку передаватися з покоління до покоління у вигляді навчання і наслідування, та був поступово закріпитися й у генах. Це явище відоме як «ефект Болдуїна» і не має нічого спільного з ламарківським успадкуванням набутих ознак (Dennett 2003).

Міжгрупові війни – причина альтруїзму?

Ідею про те, що витоки людської моральності слід шукати в інстинктах, що розвинулися у наших предків у зв'язку з суспільним способом життя, висловив ще Ч. Дарвін (1896); йому належить ідея зв'язку еволюції альтруїзму з міжгруповими конфліктами. Як зазначалося вище, математичні моделіпоказують, що гостра міжгрупова конкуренція може сприяти розвитку внутрішньогрупового альтруїзму. І тому має виконуватися кілька умов, у тому числі найважливішими є три.

По-перше, репродуктивний успіх індивіда повинен залежати від процвітання групи (причому в поняття «репродуктивний успіх» включається і передача своїх генів нащадку через родичів, яким індивід допоміг вижити і мають багато спільних з ним генів). У тому, що ця умова виконувалася у колективах наших предків, сумніватися не доводиться. Якщо група програє міжгруповий конфлікт, частина її членів гине, а у тих, хто вижив, знижуються шанси виростити здорове і численне потомство. Наприклад, у ході міжгрупових конфліктів у шимпанзе групи, які програють у боротьбі з сусідами, поступово втрачають і своїх членів, і територію, тобто доступ до харчових ресурсів.

По-друге, міжгрупова ворожнеча у наших предків мала бути досить гострою та кровопролитною. Довести це значно складніше.

По-третє, середній ступінь генетичної спорідненості між одноплемінниками має бути суттєво вищим, ніж між групами. В іншому випадку природний відбір не зможе підтримати жертовну поведінку (якщо припустити, що альтруїзм не дає індивідууму ніяких непрямих переваг - через підвищення репутації, ні через подяку одноплемінників).

С. Боулс, один з авторів теорії сполученої еволюції альтруїзму та ворожості до чужинців, спробував оцінити, чи досить сильно ворогували між собою племена наших предків і чи досить високим був ступінь спорідненості всередині групи, щоб природний відбір міг забезпечити розвиток внутрішньогрупового альтруїзму (Bowles 2009) . Боулс показав, що рівень розвитку альтруїзму залежить від чотирьох параметрів: 1) від інтенсивності міжгрупових конфліктів, яку можна оцінити за рівнем смертності у війнах; 2) від того, якою мірою підвищення частки альтруїстів (наприклад, хоробрих воїнів, готових померти заради свого племені) збільшує ймовірність перемоги в міжгруповому конфлікті; 3) від того, наскільки спорідненість усередині групи перевищує спорідненість між ворогуючими групами; 4) від розміру групи.

Щоб зрозуміти, в якому діапазоні були ці чотири параметри в колективах первісних людей, Боулс залучив великі археологічні дані. Він прийшов до висновку, що конфлікти в палеоліті були кровопролитними: від 5 до 30% всіх смертей, мабуть, припадало на міжгрупові конфлікти. У книзі А. П. Назаретяна «Антропологія насильства та культура самоорганізації. Нариси з еволюційно-історичної психології» (2008) зібрано антропологічні дані, що свідчать про дуже високий рівень насильницької смертності в архаїчних суспільствах. Розміри людських колективів у палеоліті та ступінь спорідненості в них також можна оцінити за даними археології, генетики та етнографії. У результаті залишається лише одна величина, яку майже неможливо оцінити безпосередньо – ступінь залежності військових успіхів групи від наявності у ній альтруїстів (героїв, сміливців). Розрахунки показали, що навіть за найнижчих значеннях цієї величини природний відбір у популяціях мисливців-збирачів повинен сприяти підтримці дуже високого рівня внутрішньогрупового альтруїзму. «Дуже високий» рівень у разі відповідає величинам порядку 0,02–0,03. Іншими словами, «ген альтруїзму» поширюватиметьсявпопуляції, якщо шанси вижитиізалишити потомствоуносія такого гена на 2–3 % нижче, чимуодноплемінника-егоїста. Може здатись, що 2–3 % – не дуже високий рівень самопожертви. Однак, насправді це значна величина. Боулс наводить два наочні розрахунки.

Нехай початкова частота даного алелю в популяції дорівнює 90%. Якщо репродуктивний успіх носіїв цього алелю на 3% нижче, ніж у носіїв інших алелів, то вже через 150 поколінь частота «шкідливого» алелю знизиться з 90 до 10%. Таким чином, з погляду природного відбору, тривідсоткове зниження пристосованості – дуже дорога ціна. Тепер спробуємо подивитись ту саму величину (3 %) з «військової» погляду. Альтруїзм на війні проявляється в тому, що воїни атакують ворогів, не шкодуючи свого життя, тоді як егоїсти ховаються за їхніми спинами. Розрахунки показали, що для того, щоб ступінь альтруїзму виявився рівним 0,03, військова смертність серед альтруїстів повинна становити понад 20 % (враховуючи реальну частоту і кровопролитність палеолітичних воєн), тобто щоразу, коли плем'я стикається з сусідами не на життя а на смерть, кожен п'ятий альтруїст повинен пожертвувати життям заради спільної перемоги. Треба визнати, що це не такий уже низький рівеньгероїзму (Bowles 2009). Дана модель придатна до аспектів і культурних факторів альтруїзму, що передаються шляхом навчання та виховання.

Таким чином, рівень міжгрупової агресії у первісних мисливців-збирачів був цілком достатній для того, щоб гени альтруїзму поширювалися серед людей. Цей механізм працював би навіть у тому випадку, якби всередині кожної групи відбір сприяв виключно егоїстам. Адже ця умова, швидше за все, дотримувалася далеко не завжди. Самовідданість та військові подвиги могли підвищувати репутацію, популярність і, отже, репродуктивний успіх людей у ​​первісних колективах.

Згаданий механізм підтримки альтруїзму через покращення репутації того, хто здійснює альтруїстичний акт, називають «непрямою реципрокністю» (Alexander 1987). Він працює не лише у людей, а й у деяких тварин. Наприклад, у арабських сірих дроздів Turdoides squamicepsлише високорангові самці мають право годувати своїх родичів. Ці громадські птахи конкурують за право зробити «добрий вчинок» (посидіти над гніздами у ролі «вартового», допомогти доглядати пташенят, нагодувати товариша). Альтруїстичні акти набули у них частково символічного значення і служать для демонстрації та підтримки власного статусу (Zahavi 1990). Питання репутації надзвичайно важливі у будь-якому людському колективі. Згідно з однією з авторитетних гіпотез, важливим стимулом для розвитку промови у наших предків була необхідність попліткувати. Плітки у межах цієї гіпотези розглядаються як найдавніший засіб поширення компрометуючих відомостей про «неблагонадійних» членів соціуму, що сприяє згуртуванню колективу та покаранню ошуканців (Dunbar 1998).

В одному огляді неможливо розглянути всі напрямки досліджень, пов'язаних із еволюцією альтруїзму. За рамками цієї статті залишилися, зокрема: 1) роботи, присвячені вивченню виявлених у людини вроджених психологічних схильностей до ефективного виявлення брехунів; 2) явище «дорогого покарання» ( costly punishment), яке проявляється в тому, що люди готові йти на жертви заради ефективного покарання ошуканців (це теж можна розглядати як форму альтруїзму, тому що людина жертвує своїми інтересами заради того, що вона вважає суспільним благом чи справедливістю); 3) вивчення системи емоційної регуляції формування моральних суджень (за результатами новітніх нейробіологічних досліджень саме відділи мозку, пов'язані з емоціями, відіграють ключову роль у вирішенні моральних дилем; емоція огиди, ймовірно, була «рекрутована» в ході еволюції для формування неприязного ставлення до чужинців) ; 4) вивчення ролі релігії, «дорогих» ритуалів та релігійних обрядів як засобів посилення парохіального альтруїзму (див.: Марків 2009) та ін.

На закінчення необхідно коротко розглянути питання, які етичні висновки можна зробити з даних еволюційної етики, а які в жодному разі робити не можна. Якщо той чи інший аспект нашої поведінки, емоцій і моралі випливає з еволюційних закономірностей (має еволюційне пояснення), це зовсім не означає, що цим дана поведінка одержала еволюційне «виправдання», що воно є добрим і правильним. Наприклад, ворожість до чужинців та війни з іноплемінниками були невід'ємною частиною нашої еволюційної історії і навіть, ймовірно, необхідною умовою розвитку основ нашої моралі, схильності до кооперації та альтруїзму. Але те, що історично наш альтруїзм був спрямований лише на «своїх», а до чужинців наші предки відчували огиду і ворожнечу, не означає, що це той зразок моральності, який ми повинні наслідувати сьогодні. Еволюційна етика пояснює, але не виправдовує наші вроджені схильності. В даний час розвиток морально-етичних норм визначається культурною та соціальною еволюцією в незмірно більшій мірі, ніж еволюцією біологічною, яка йде набагато повільніше, і тому її вплив на зміни морального zeitgeist(«духу часу») на коротких часових відрізках (в масштабі десятиліть і століть) зневажливо мало. На щастя, крім архаїчних інстинктів та емоцій еволюція дала людині ще й розум, і тому ми можемо і повинні піднятися над своїм біологічним корінням, своєчасно переглядаючи застарілі етичні рамки, які еволюція нав'язала нашим предкам. Не всі емоційні і поведінкові стереотипи, які сприяли поширенню генів мисливців кам'яного віку, оптимальні для сучасної цивілізованої людини. Зокрема, еволюційна етика попереджає нас про те, що в нас закладена вроджена схильність ділити людей на своїх і чужих та до чужих відчувати огиду та ворожість. Ми як розумні істоти маємо це зрозуміти та подолати.

Література

Грінін, Л. Є., Марков, А. Ст, Коротаєв, А. Ст. 2008. Макроеволюція в живій природі та суспільстві.М.: ЛКІ/URSS.

Дарвін, Ч. 1896. Походження людини та статевий відбір/ Пров. І. Сєченова. СПб.: Вид. О. Н. Поповий.

Зоріна, З. А., Полєтаєва, І. І., Резнікова, Ж. І. 2002. Основи етології та генетики поведінки.М: Вища школа.

Марков, А. В. 2009. Релігія: корисна адаптація, побічний продукт еволюції чи вірус мозку? Історична психологія та соціологія історії 2(1): 45–56.

Назаретян, А. П. 2008. Антропологія насильства та культура самоорганізації. Нариси з еволюційно-історичної психології. 2-ге вид. М.: ЛКІ/URSS.

Aanen, DK, De Fine Licht, H. H., Debets, A. J. M., Kerstes, N. A. G., Hoekstra, R. F., Boomsma, JJ. 2009. High Symbiont Relatedness Stabilizes Mutualistic Cooperation in Fungus-Growing Termites. Science 326: 1103–1106.

Alexander, R. D. 1987. The biology of moral systems. N. Y.: Aldine De Gruyter.

Bowles, S. 2009. Did Warfare Among Ancestral Hunter-Gatherers Affect the Evolution of Human Social Behaviors? Science 324: 1293–1298.

Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, JF, Johannesson, M., Lichtenstein, P., Wallace, B. 2008. Heritability of Cooperative Behavior in the Trust Game. 105(10): 3721–3726.

Choi, JK, Bowles, S. 2007. The coevolution of parochial altruism and war. Science 318: 636–640.

Chuang, J. S., Rivoire, O., Leibler, S. 2009. Simpson's Paradox in Synthetic Microbial System. Science 323: 272–275.

Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.

Dennett, D. 2003. The Baldwin Effect, Crane, no a Skyhook. In Weber, BH, Depew, DJ, Evolution and learning: The Baldwin Effect Reconsidered. Cambridge, MA: MIT Press, p. 69-106.

Diamond J. 1997. Guns, Germs і Steel: The Fates of Human Societies. N. Y. Norton & Company.

Donaldson, ZR, Young, LJ. 2008. Oxytocin, Vasopressin, і The Neurogenetics of Sociality. Science 322: 900–904.

Dunbar, R. 1998. Grooming, gossip, й еволюція мови. Cambridge, Ma: Harvard University Press.

Fehr, E., Bernhard, H., Rockenbach, B. 2008. Egalitarianism in Young Children. Nature 454: 1079–1083.

Fiegna, F., Yu, Y.-T. N., Kadam, S. V., Velicer, GJ. 2006. Evolution of an Obligate Social Cheater to Superior Cooperator. Nature 441: 310–314.

Field, J., Cronin, A., Bridge, C. 2006. Future Fitness and Helping in Social Queues. Nature 441: 214–217.

Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press.

Gore, J., Youk, H., van Oudenaarden, A. 2009. Snowdrift Game Dynamics and Facultative Cheating in Yeast. Nature 459: 253–256.

Haldane, J. B. S. 1955. Population Genetics. New Biology 18: 34–51.

Hamilton, W. D. 1964. The Genetical Evolution of Social Behavior. Journal of Theoretical Biology 7(1): 1–52.

Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M., Ratnieks, F. L. W. 2008. Ancestral Monogamy Shows Kin Selection є Key to the Evolution of Eusociality. Science 320: 1213–1216.

Israel, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M. et al. 2009. The Oxytocin Receptor (OXTR) Contributes to Prosocial Fund Allocations в Dictator Game і Social Value Orientations Task. Public Library of Science ONE 4(5): e5535.

Kessin, R. H. 2000. Cooperation can be dangerous. Nature 408: 917–919.

Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller, D. C., Kuspa, A., Shaulsky, G. 2009. Cheater-resistance is not futile. Nature 461: 980–982.

Maynard Smith, J. 1982. Evolution and Theory of Games. Cambridge: Cambridge University Press.

Rainey, P.B. 2007. Unity from conflict. Nature 446: 616.

Reeve, H. K.,Hölldobler, B. 2007. The emergence of superorganism через Intergroup Competition. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104(23): 9736–9740.

Stoner, D.S., Weissman, I.L. 1996. Somatic and Germ Cell Parasitism in Colonial Ascidian: Можлива роль для Highly Polymorphic Allorecognition System. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93(26): 15254–15259.

Trivers, R.L. 1971. The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology 46: 35–37.

Warneken, F., Tomasello, M. 2006. Altruistic Helping in Human Infants and Young Chimpanzees. Science 311: 1301–1303.

Wenseleers,T.,Ratnieks, F.L.W. 2006. Enforced Altruism in Insect Societies. Nature 442: 50.

Zahavi, A. 1990. Arabian babblers: The Quest for Social Status in Cooperative Breeder. В Stacey, P. B., Koenig, W. D. (eds.), Cooperative Breeding in Birds: Long-term Studies of Ecology and Behavior. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 103-130.

Які за певних умов зменшують шанси особин на розмноження, можуть поширитися на популяції , коли величина вкладу у розмноження інших особин більше, ніж вартість допомоги. У такому разі ця особина виробляє таким чином більше копій своїх генів, ніж за рахунок витрати всіх ресурсів на власне розмноження.

Правило було сформульовано британським біологом У. Гамільтоном у р.

Див. також

Джерела

• Hamilton W. D. (1963) Еволюція артистичного behavior. American Naturalist 97:354-356

Це незавершена стаття з біології. Ви можете допомогти проекту, доповнивши її. Цю примітку по можливості слід замінити більш точним.

Напишіть відгук про статтю "Правило Гамільтона"

Уривок, що характеризує Правило Гамільтона

Форейтор рушив, і карета загриміла колесами. Князь Іполит сміявся уривчасто, стоячи на ганку і чекаючи віконта, якого він обіцяв довезти додому.

— Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien, — сказав віконт, сівши в карету з Іполитом. - Mais tres bien. - Він поцілував кінчики своїх пальців. - Et tout a fait francaise. [Ну, мій любий, ваша маленька княгиня дуже мила! Дуже мила і досконала француженка.]
Іполит, пирхнувши, засміявся.
– Et savez vous que vous etes terrible avec votre petit air innocent, – продовжував віконт. – Je plains le pauvre Mariei, ce petit officier, qui se donne des airs de prince regnant. Мені шкода бідного чоловіка, цього офіцерика, який корчить із себе власну особу.]

У цій сцені, як і в багатьох інших ситуаціях у живій природі, ми бачимо химерне поєднання альтруїстичної та егоїстичної поведінки. Призовний харчовий крик чайки – типовий приклад альтруїзму. Від цього крику чайка не отримує жодної вигоди. Виграш дістається іншим чайкам: вони мають шанс пообідати. Друга частина сцени – бійка. Тут уже, звісно, ​​ми бачимо лише чистий егоїзм із боку всіх учасників.

Розгадка – у правилі Гамільтона. Чайки на Білому морі харчуються в основному зграйними рибами, наприклад оселедцем. Якщо чайка помітила одну рибку, то, швидше за все, є багато інших: на всіх вистачить. Це означає, що величина З- ціна альтруїстичного акту – буде в середньому низькою. Величина У- Виграш тих, хто прилетить на крик, - буде досить великий: вони пообідають. Оскільки риба зграйна, наступну зграю, можливо, доведеться довго чекати. Величина R(Спорідненість) теж, швидше за все, буде високою, тому що чайки гніздяться колоніями, часто повертаються на те саме місце після зимівлі, і тому, швидше за все, поряд з цією чайкою гніздяться її родичі - батьки, діти, брати і племінники.

Звичайно, найвигідніше для чайки (точніше, для її генів) було б навчитися розрізняти ситуацію, коли їжі багато і вистачить на всіх, і коли їжі мало. У першому випадку вигідно кричати, а в другому мовчати. Але для таких калькуляцій потрібні мізки. А мозок, як знаємо, дорогий орган. Відбір, як правило, намагається заощадити на мізках. До того ж мізки важкі. Чайкам треба літати, а не вирішувати завдання алгебри. Тому птах і не може збагнути, коли їй вигідно звати товарок, а коли ні, і її поведінка виявляється нелогічною. Не завжди, а лише за браку рибок.

Еволюція альтруїзму особливо далеко зайшла у перетинчастокрилих комах: мурах, бджіл, ос, джмелів. У громадських перетинчастокрилих більшість самок відмовляються від власного розмноження, щоб вирощувати сестер. Це найвищий прояв альтруїзму. Таких тварин називають еусоціальними, тобто "істинно суспільними". Але чому саме перетинчастокрилі?

Гамільтон припустив, що тут у особливостях успадкування статі. У перетинчастокрилих самки мають подвійний набір хромосом, а самці одинарний. Через це складається парадоксальна ситуація: сестри виявляються ближчими родичками, ніж мати та дочка. Більшість тварин сестри мають 50% загальних (ідентичних за походженням) генів. Величина Rу формулі Гамільтона дорівнює 1/2. У перетинчастокрилих сестри мають 75% загальних генів ( R= 3/4), оскільки кожна сестра отримує від батька половину його хромосом, а весь геном повністю. Мати та дочка у перетинчастокрилих мають, як і в інших тварин, лише 50% загальних генів. Ось і виходить, що самкам перетинчастокрилих за інших рівних вигідніше вирощувати сестер, ніж дочок.

Механізм успадкування статі у перетинчастокрилих. Самка диплоїдна, тобто має подвійний набір хромосом (2n). Вона може відкласти незапліднене яйце з одинарним набором хромосом (п), з якого виведеться гаплоїдний самець. Якщо ж яйце буде запліднено, його хромосомний набір буде подвійним, і з нього виведеться самка. Самка отримує половину хромосом від матері, половину – від батька. Самець отримує від матері половину її хромосом, а батька не має. Такий механізм успадкування підлоги називається гаплодіплоїдним.

Насправді дещо складніше. Окрім сестер є ще й брати-трутні, які мають зі своїми сестрами лише 25% загальних генів (якщо дивитися з боку сестри) чи 50% (з погляду брата). Проте робітники самки вирощують і братів теж (хоч і недолюблюють їх). Ми не вдаватимемося в цю досить складну теоретичну область, тим більше що примати, які нас цікавлять, не є гаплодіплоїдами. Але у громадських перетинчастокрилих є (чи було в еволюційному минулому) ще одне важлива властивість, що різко підвищує ймовірність розвитку альтруїзму під дією спорідненого відбору Ця властивість – моногамія.

Нащадки моногамних диплоїдних батьків мають у середньому по 50% загальних генів ( R= 0,5). У нащадків самки, що спарюється з багатьма самцями, середня величина Rпрагне 0,25 (якщо самців досить багато). Для спорідненого відбору це дуже серйозна різниця. При R= 0,5 достатньо будь-якої дрібниці, щоб схилити чашу терезів у бік переваги сестер і братів. При R= 0,25 свої діти однозначно дорожчі. Дуже важливо, що моногамія властива термітам - другому загону комах, у якому еусоціальність набула широкого поширення, причому без будь-якої гаплодіплоїдності. У термітів працюють як самки, а й самці (вони диплоїдні, як та його сестри).

Як ми пам'ятаємо, моногамія, ймовірно, була властива давнім гомінідам. Це могло стати потужним стимулом для розвитку під дією спорідненого відбору братерської (і сестринської) взаємодопомоги, внутрішньосімейної кооперації та альтруїзму. І ще, звичайно, батьківського кохання, а заразом і відданості дітей обом батькам, а не лише матері. Можливо, всю цю гаму альтруїстичних почуттів споріднений відбір зміг підтримати у наших предків саме тому, що вони були хоча б частково моногамними.