Половое размножение животных, растений и грибов связано с формированием специализированных половых клеток.
Мейоз
- особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки.
В отличии от митоза , при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I
(первое деление) и мейоза II
(второе деление).
Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I
.
В результате первого деления мейоза, называемого редукционным
, образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n)
, набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n)
, набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.
Фазы мейоза
Во время профазы I
мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хромотид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), или, как говорят, конъюгируют
. При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают как бы отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом.
Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена. Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.
Характерный признак метафазы I
- расположение в экваториальной плоскости клетки гомологичных хромосом, лежащих парами. Вслед за этим наступает анафаза I
, во время которой целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Очень важно подчеркнуть одну особенность расхождения хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления. Затем наступает телофаза I
, во время которой образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.
Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит. Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II
). Оно отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II
вдвое меньше, чем количество хромосом в метафазе митоза у того же организма. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
Разнообразие гамет
Рассмотри мейоз клетки, имеющей три пары хромосом (2n = 6
). В этом случае после двух мейотических делений образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (n = 3
). Поскольку хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки независимо от хромосом других пар, равновероятно образование восьми тиров гамет с различным сочетанием хромосом, присутствовавших в исходной материнской клетке.
Еще большее разнообразие гамет обеспечивается конъюгацией и перекрестом гомологичных хромосом в профазе мейоза, что имеет очень большое общебиологическое значение.
Биологическое значение мейоза
Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянных для каждого вида полных диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.
Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:
- отцовской хромосомой;
- материнской хромосомой;
- отцовской с участком материнской;
- материнской с участком отцовской.
В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза, при нерасхождении гомологичных хромосом, половые клетки могут не иметь гомологичной хромосомы или, наоборот, иметь обе гомологичные хромосомы. Это приводит к тяжелым нарушениям в развитии организма или к его гибели.
О живых организмах известно, что они дышат, питаются, размножаются и погибают, в этом состоит их биологическая функция. Но за счет чего это все происходит? За счет кирпичиков - клеток, которые тоже дышат, питаются, погибают и размножаются. Но как это происходит?
О строении клеток
Дом состоит из кирпичей, блоков или бревен. Так и организм можно разделить на элементарные единицы - клетки. Все разнообразие живых существ состоит именно из них, отличие лежит лишь в их количестве и видах. Из них состоят мышцы, костная ткань, кожа, все внутренние органы - настолько сильно они различаются в своем назначении. Но вне зависимости от того, какие функции выполняет та или иная клетка, все они устроены примерно одинаково. Прежде всего, у любого "кирпичика" есть оболочка и цитоплазма с расположенными в ней органоидами. Некоторые клетки не имеют ядра, их называют прокариотическими, однако все более или менее развитые организмы состоят из эукариотических, имеющих ядро, в котором хранится генетическая информация.
Органоиды, расположенные в цитоплазме, разнообразны и интересны, они выполняют важные функции. В клетках животного происхождения выделяют эндоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, лизосомы и двигательные элементы. С помощью них и происходят все процессы, которые обеспечивают функционирование организма.
Жизнедеятельность клеток
Как уже было сказано, все живое питается, дышит, размножается и умирает. Это утверждение справедливо как для цельных организмов, то есть людей, животных, растений и т. д., так и для клеток. Это удивительно, но каждый "кирпичик" обладает своей собственной жизнью. За счет своих органоидов он получает и перерабатывает питательные вещества, кислород, выводит все лишнее наружу. Сама цитоплазма и эндоплазматическая сеть выполняют транспортную функцию, митохондрии отвечают в том числе за дыхание, а также обеспечение энергией. Комплекс Гольджи занимается накоплением и выводом продуктов жизнедеятельности клетки. Остальные органоиды также участвуют в сложных процессах. И на определенном этапе своего начинает делиться, то есть происходит процесс размножения. Его стоит рассмотреть более подробно.
Процесс деления клеток
Размножение - одна из стадий развития живого организма. То же относится и к клеткам. На определенном этапе жизненного цикла они входят в состояние, когда становятся готовы к размножению. просто делятся надвое, удлиняясь, а потом образовывая перегородку. Этот процесс прост и практически полностью изучен на примере палочковидных бактерий.
С все обстоит несколько сложнее. Они размножаются тремя разными способами, которые называются амитоз, митоз и мейоз. Каждый из этих путей имеет свои особенности, он присущ определенному виду клеток. Амитоз
считается самым простым, его также называют прямым бинарным делением. При нем происходит удвоение молекулы ДНК. Однако веретено деления не образуется, так что этот способ является наиболее энергетически экономичным. Амитоз наблюдается у одноклеточных организмов, в то время как ткани многоклеточных размножаются с помощью других механизмов. Однако он иногда наблюдается и там, где снижена митотическая активность, например, в зрелых тканях.
Иногда прямое деление выделяют как разновидность митоза, однако некоторые ученые считают это отдельным механизмом. Протекание этого процесса даже в старых клетках происходит довольно редко. Далее будут рассмотрены мейоз и его фазы, процесс митоза, а также сходства и различия этих способов. По сравнению с простым делением они более сложны и совершенны. Особенно это касается редукционного деления, так что характеристика фаз мейоза будет наиболее подробной.
Важную роль в делении клетки имеют центриоли - специальные органоиды, как правило, располагающиеся рядом с комплексом Гольджи. Каждая такая структура состоит из 27 микротрубочек, сгруппированных по три. Вся конструкция имеет цилиндрическую форму. Центриоли непосредственно участвуют в формировании веретена деления клетки в процессе непрямого деления, о котором речь пойдет дальше.
Митоз
Продолжительность существования клеток различается. Некоторые живут пару дней, а какие-то можно отнести к долгожителям, поскольку их полная смена происходит очень редко. И практически все эти клетки размножаются с помощью митоза. У большинства из них между периодами деления проходит в среднем 10-24 часа. Сам митоз занимает небольшой период времени - у животных примерно 0,5-1
час, а у растений около 2-3. Этот механизм обеспечивает рост клеточной популяции и воспроизводство идентичных по своему генетическому наполнению единиц. Так соблюдается преемственность поколений на элементарном уровне. При этом число хромосом остается неизменным. Именно этот механизм является наиболее распространенным вариантом репродукции эукариотических клеток.
Значение этого вида деления велико - этот процесс помогает расти и регенерировать тканям, за счет чего происходит развитие всего организма. Кроме того, именно митоз лежит в основе бесполого размножения. И еще одна функция - перемещение клеток и замена уже отживших. Поэтому считать, что из-за того, что стадии мейоза сложнее, то и его роль гораздо выше, неправильно. Оба эти процесса выполняют разные функции и по-своему важны и незаменимы.
Митоз состоит из нескольких фаз, различающихся по своим морфологическим особенностям. Состояние, в котором клетка находится, будучи готовой к непрямому делению, называют интерфазой, а непосредственно процесс разделяется еще на 5 стадий, которые необходимо рассмотреть подробнее.
Фазы митоза
Находясь в интерфазе, клетка готовится к делению: происходит синтез ДНК и белков. Эта стадия подразделяется на еще несколько, в ходе которых происходит рост всей структуры и удвоение хромосом. В этом состоянии клетка пребывает до 90% всего жизненного цикла.
Остальные 10% занимает непосредственно деление, разделяющееся на 5 стадий. При митозе клеток растений также выделяется препрофаза, которая отсутствует во всех других случаях. Происходит образование новых структур, ядро перемещается к центру. Формируется препрофазная лента, размечающая предполагаемое место будущего деления.
Во все же остальных клетках процесс митоза проходит следующим образом:
Таблица 1
| Наименование стадии | Характеристика |
| Профаза | Ядро увеличивается в размерах, хромосомы в нем спирализуются, становятся видимыми в микроскоп. В цитоплазме образуется веретено деления. Зачастую происходит распад ядрышка, однако это происходит не всегда. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным. |
| Прометафаза | Происходит распад ядерной мембраны. Хромосомы начинают активное, но беспорядочное движение. В конечном счете, все они приходят в плоскость метафазной пластинки. Этот этап длится до 20 минут. |
| Метафаза | Хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной плоскости веретена деления примерно на равном расстоянии от обоих полюсов. Численность микротрубочек, удерживающих всю конструкцию в стабильном состоянии, достигает максимума. Сестринские хроматиды отталкиваются друг от друга, сохраняя соединение лишь в центромере. |
| Анафаза | Наиболее короткая стадия. Хроматиды разделяются и отталкиваются друг от друга в направлении ближайших полюсов. Этот процесс иногда выделяют отдельно и называют анафазой А. В дальнейшем происходит расхождение самих полюсов деления. В клетках некоторых простейших веретено деления при этом увеличивается в длину до 15 раз. И этот подэтап носит название анафаза В. Длительность и последовательность процессов на данной стадии вариабельна. |
| Телофаза | После окончания расхождения к противоположным полюсам хроматиды останавливаются. Происходит деконденсация хромосом, то есть их увеличение в размерах. Начинается реконструкция ядерных оболочек будущих дочерних клеток. Микротрубочки веретена деления исчезают. Формируются ядра, возобновляется синтез РНК. |
После завершения деления генетической информации происходит цитокинез или цитотомия. Под этим термином подразумевается образование тел дочерних клеток из тела материнской. При этом органоиды, как правило, делятся пополам, хотя возможны исключения, образуется перегородка. Цитокинез не выделяют в отдельную фазу, как правило, рассматривая его в рамках телофазы.
Итак, в самых интересных процессах задействованы хромосомы, которые несут генетическую информацию. Что же это такое и почему они так важны?
О хромосомах
Еще не имея ни малейшего понятия о генетике, люди знали, что многие качества потомства зависят от родителей. С развитием биологии стало очевидно, что информация о том или ином организме хранится в каждой клетке, и часть ее передается будущим поколениям.
В конце 19 века были открыты хромосомы - структуры, состоящие из длинной
молекулы ДНК. Это стало возможно с совершенствованием микроскопов, и даже сейчас рассмотреть их можно лишь в период деления. Чаще всего открытие приписывают немецкому ученому В. Флемингу, который не только упорядочил все то, что было изучено до него, но и внес свой вклад: он одним из первых исследовал клеточную структуру, мейоз и его фазы, а также ввел термин "митоз". Само понятие "хромосома" было предложено чуть позже другим ученым - немецким гистологом Г. Вальдейером.
Структура хромосом в момент, когда они четко видны, довольно проста - они представляют собой две хроматиды, соединенные посередине центромерой. Она является специфической последовательностью нуклеотидов и играет важную роль в процессе размножения клеток. В конечном итоге хромосома внешне в профазе и метафазе, когда ее можно лучше всего разглядеть, напоминается букву Х.
В 1900 году были открыты описывающие принципы передачи наследственных признаков. Тогда стало окончательно ясно, что хромосомы - это именно то, с помощью чего передается генетическая информация. В дальнейшем учеными был проведен ряд экспериментов, доказывающих это. И тогда предметом изучения стало и то влияние, котрое на них оказывает деление клетки.
Мейоз
В отличие от митоза этот механизм в итоге приводит к образованию двух клеток с набором хромосом в 2 раза меньше исходного. Таким образом процесс мейоза служит переходом от диплоидной фазы к гаплоидной, причем в первую очередь
речь идет о делении ядра, а уже во вторую - всей клетки. Восстановление же полного набора хромосом происходит в результате дальнейшего слияния гамет. В связи с уменьшением количества хромосом этот метод еще определяют как редукционное деление клетки.
Мейоз и его фазы изучали такие известные ученые, как В. Флеминг, Э. Страсбургрер, В. И. Беляев и другие. Исследование этого процесса в клетках как растений, так и животных, продолжается до сих пор - настолько он сложен. Изначально этот процесс считался вариантом митоза, однако практически сразу после открытия он все-таки был выделен как отдельный механизм. Характеристика мейоза и его теоретическое значение были впервые в достаточной степени описаны Августом Вайсманом еще в 1887 году. С тех пор изучение процесса редукционного деления сильно продвинулось, но сделанные выводы пока не были опровергнуты.
Мейоз не следует путать с гаметогенезом, хотя оба эти процесса тесно связаны. В образовании половых клеток участвуют оба механизма, однако между ними есть ряд серьезных отличий. Мейоз происходит в две стадии деления, каждая из которых состоит из 4 основных фаз, между ними есть короткий перерыв. Длительность всего процесса зависит от количества ДНК в ядре и структуры хромосомной организации. В целом он гораздо более продолжителен в сравнении с митозом.
Кстати, одна из основных причин значительного видового разнообразия - именно мейоз. Набор хромосом в результате редукционного деления разбивается надвое, так что появляются новые комбинации генов, в первую очередь потенциально повышающие приспособляемость и адаптивность организмов, в итоге получающих те или иные наборы признаков и качеств.
Фазы мейоза
Как уже было упомянуто, редукционное клеточное деление условно делят на две стадии. Каждая из этих стадий разделена еще на 4. И первая фаза мейоза - профаза I в свою очередь подразделяется еще на 5 отдельных этапов. Поскольку изучение этого процесса продолжается, в дальнейшем могут быть выделены и другие. Сейчас же различают следующие фазы мейоза:
Таблица 2
| Наименование стадии | Характеристика |
| Первое деление (редукционное) | |
Профаза I | |
| лептотена | По-другому этот этап называют стадией тонких нитей. Хромосомы выглядят в микроскопе как спутанный клубок. Иногда выделяют пролептотену, когда отдельные ниточки еще сложно разглядеть. |
| зиготена | Стадия сливающихся нитей. Гомологичные, то есть сходные между собой по морфологии и в генетическом отношении, пары хромосом сливаются. В процессе слияния, то есть конъюгации, образуются биваленты, или тетрады. Так называют довольно устойчивые комплексы из пар хромосом. |
| пахитена | Стадия толстых нитей. На этом этапе хромосомы спирализуются и завершается репликация ДНК, образуются хиазмы - точки контакта отдельных частей хромосом - хроматид. Происходит процесс кроссинговера. Хромосомы перекрещиваются и обмениваются некоторыми участками генетической информации. |
| диплотена | Также называется стадией двойных нитей. Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга и остаются связанными только в хиазмах. |
| диакинез | На этой стадии биваленты расходятся на периферии ядра. |
| Метафаза I | Оболочка ядра разрушается, формируется веретено деления. Биваленты перемещаются к центру клетки и выстраиваются вдоль экваториальной плоскости. |
| Анафаза I | Биваленты распадаются, после чего каждая хромосома из пары перемещается к ближайшему полюсу клетки. Разделения на хроматиды не происходит. |
| Телофаза I | Завершается процесс расхождения хромосом. Происходит формирование отдельных ядер дочерних клеток, каждое - с гаплоидным набором. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка. Иногда наблюдается цитокинез, то есть деление самого тела клетки. |
| Второе деление (эквационное) | |
| Профаза II | Происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится. Разрушается ядерная оболочка. Образуется веретено деления, перпендикулярное первому. |
| Метафаза II | В каждой из дочерних клеток хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Каждая из них состоит из двух хроматид. |
| Анафаза II | Каждая хромосома делится на хроматиды. Эти части расходятся к противоположным полюсам. |
| Телофаза II | Полученные однохроматидные хромосомы деспирализуются. Образуется ядерная оболочка. |
Итак, очевидно, что фазы деления мейоза гораздо сложнее, чем процесс митоза. Но, как уже было упомянуто, это не умаляет биологической роли непрямого деления, поскольку они выполняют разные функции.
Кстати, мейоз и его фазы наблюдаются и у некоторых простейших. Однако, как правило, он включает в себя лишь одно деление. Предполагается, что такая одноступенчатая форма позднее развилась в современную, двухступенчатую.
Отличия и сходства митоза и мейоза
На первый взгляд кажется, что различия двух этих процессов очевидны, ведь это совершенно разные механизмы. Однако при более глубоком анализе оказывается, что различия митоза и мейоза не так уж глобальны, в конце концов они приводят к образованию новых клеток.
Прежде всего стоит поговорить о том, что есть общего у этих механизмов. По сути совпадения всего два: в одинаковой последовательности фаз, а также в том, что
перед обоими видами деления происходит репликация ДНК. Хотя, что касается мейоза, до начала профазы I этот процесс не завершается полностью, заканчиваясь на одной из первых подстадий. А последовательность фаз хоть и аналогична, но, по сути, происходящие в них события совпадают не полностью. Так что сходства митоза и мейоза не так уж и многочисленны.
Различий же гораздо больше. Прежде всего, митоз происходит в в то время как мейоз тесно связан с образованием половых клеток и спорогенезом. В самих фазах процессы не полностью совпадают. Например, кроссинговер в митозе происходит во время интерфазы, и то не всегда. Во втором же случае на этот процесс приходится анафаза мейоза. Рекомбинация генов в непрямом делении обычно не осуществляется, а значит, он не играет никакой роли в эволюционном развитии организма и поддержании внутривидового разнообразия. Количество получившихся в результате митоза клеток - две, и они в генетическом смысле идентичны материнской и обладают диплоидным набором хромосом. Во время редукционного деления все иначе. Результат мейоза - 4 отличающихся от материнской. Кроме того, оба механизма значительно различаются по длительности, и это связано не только с различием в количестве ступеней деления, но и длительностью каждого из этапов. Например, первая профаза мейоза длится намного дольше, ведь в это время происходит конъюгация хромосом и кроссинговер. Именно поэтому ее дополнительно делят на несколько стадий.
В общем и целом сходства митоза и мейоза достаточно незначительны по сравнению с их отличиями друг от друга. Перепутать эти процессы практически невозможно. Поэтому сейчас даже несколько удивляет то, что редукционное деление раньше считалось разновидностью митоза.
Последствия мейоза
Как уже было упомянуто, после окончания процесса редукционного деления, вместо материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидных. И если говорить про различия митоза и мейоза - это самое значительное. Восстановление необходимого количества, если речь идет о половых клетках, происходит после оплодотворения. Таким образом, с каждым новым поколением не происходит удвоения количества хромосом.
Кроме того, во время мейоза происходит В процессе размножения это приводит к поддержанию внутривидового разнообразия. Так что тот факт, что даже родные братья и сестры порой сильно отличаются друг от друга - именно результат мейоза.
Кстати, стерильность некоторых гибридов в животном мире - тоже проблема редукционного деления. Дело в том, что хромосомы родителей, принадлежащих к разным видам, не могут вступить в конъюгацию, а значит, процесс образования полноценных жизнеспособных половых клеток невозможен. Таким образом, именно мейоз лежит в основе эволюционного развития животных, растений и других организмов.
Мейоз – это способ деления клеток эукариот, при котором образуются гаплоидные клетки. Этим мейоз отличается от митоза, при котором образуются диплоидные клетки.
Кроме того, мейоз протекает в два следующих друг за другом деления, которые называют соответственно первым (мейоз I) и вторым (мейоз II). Уже после первого деления клетки содержат одинарный, т. е. гаплоидный, набор хромосом. Поэтому первое деление часто называют редукционным . Хотя иногда термин «редукционное деление» применяют по отношению ко всему мейозу.
Второе деление называется эквационным и по механизму протекания сходно с митозом. В мейозе II к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды.
Мейозу, как и митозу, в интерфазе предшествует синтез ДНК – репликация, после которой каждая хромосома состоит уже из двух хроматид, которые называют сестринскими. Между первым и вторым делениями синтеза ДНК не происходит.
Если в результате митоза образуются две клетки, то в результате мейоза – 4. Однако если организм производит яйцеклетки, то остается только одна клетка, сконцентрировавшая в себе питательные вещества.
Количество ДНК перед первым делением принято обозначать как 2n 4c. Здесь n обозначает хромосомы, c – хроматиды. Это значит, что каждая хромосома имеет гомологичную себе пару (2n), в то же время каждая хромосома состоит из двух хроматид. С учетом наличия гомологичной хромосомы получается четыре хроматиды (4c).
После первого и перед вторым делением количество ДНК в каждой из двух дочерних клетках сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид.
После второго деления образуются четыре клетки с набором 1n 1c, т. е. в каждой присутствует только одна хромосома из пары гомологичных и состоит она только из одной хроматиды.
Ниже приводится подробное описание первого и второго мейотического деления. Обозначение фаз такое же как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однако протекающие в эти фазы процессы, особенно в профазе I, несколько отличаются.
Мейоз I
Профаза I
Обычно это самая длинная и сложная фаза мейоза. Протекает намного дольше, чем при митозе. Связано это с тем, что в это время гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками ДНК (происходят конъюгация и кроссинговер).
Конъюгация - процесс сцепления гомологичных хромосом. Кроссинговер - обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Несестринские хроматиды гомологичных хромосом могут обменяться равнозначными участками. В местах, где происходит такой обмен формируется так называемая хиазма .
Спаренные гомологичные хромосомы называются бивалентами , или тетрадами . Связь сохраняется до анафазы I и обеспечивается центромерами между сестринскими хроматидами и хиазмами между несестринскими.
В профазе происходит спирализация хромосом, так что к концу фазы хромосомы приобретают характерную для них форму и размеры.
На более поздних этапах профазы I ядерная оболочка распадается на везикулы, ядрышки исчезают. Начинает формироваться мейотическое веретено деления. Образуются три вида микротрубочек веретена. Одни прикрепляются к кинетохорам, другие - к трубочкам, нарастающим с противоположного полюса (конструкция выполняет функцию распорок). Третьи формируют звезчатую структуру и прикрепляются к мембранному скелету, выполняя функцию опоры.
Центросомы с центриолями расходятся к полюсам. Микротрубочки внедряются в область бывшего ядра, прикрепляются к кинетохорам, находящимся в области центромер хромосом. При этом кинетохоры сестринских хроматид сливаются и действуют единым целым, что позволяет хроматидам одной хромосомы не разъединяться и в дальнейшем вместе отойти к одному из полюсов клетки.
Метафаза I
Окончательно формируется веретено деления. Пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора. Они выстраиваются друг против друга по экватору клетки так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.
Анафаза I
Гомологичные хромосомы разъединяются и расходятся к разным полюсам клетки. Из-за произошедшего в профазу кроссинговера их хроматиды уже не идентичны друг другу.
Телофаза I
Восстанавливаются ядра. Хромосомы деспирализуются в тонкий хроматин. Клетка делится надвое. У животных впячиванием мембраны. У растений образуется клеточная стенка.
Мейоз II
Интерфаза между двумя мейотическими делениями называется интеркинезом , он очень короткий. В отличие от интерфазы удвоения ДНК не происходит. По-сути она и так удвоена, просто в каждой из двух клеток содержится по одной из гомологичных хромосом. Мейоз II протекает одновременно в двух клетках, образовавшихся после мейоза I. На схеме ниже изображено деление только одной клетки из двух.
Профаза II
Короткая. Снова исчезают ядра и ядрышки, а хроматиды спирализуются. Начинает формироваться веретено деления.
Метафаза II
К каждой хромосоме, состоящей из двух хроматид, прикрепляется по две нити веретена деления. Одна нить с одного полюса, другая – с другого. Центромеры состоят из двух отдельных кинетохор. Метафазная пластинка образуется в плоскости перпендикулярной экватору метафазы I. То есть если родительская клетка в мейозе I делилась вдоль, то теперь две клетки будут делиться поперек.
Анафаза II
Белок, связывающий сестринские хроматиды, разделяется, и они расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами.
Телофаза II
Подобна телофазе I. Происходит деспирализация хромосом, исчезновение веретена деления, образование ядер и ядрышек, цитокинез.
Значение мейоза
В многоклеточном организме мейозом делятся только половые клетки. Поэтому главное значение мейоза – это обеспечение механизм а полового размножения, при котором сохраняется постоянство числа хромосом у вида .
Другое значение мейоза – это протекающая в профазе I перекомбинация генетической информации, т. е. комбинативная изменчивость. Новые комбинации аллелей создаются в двух случаях. 1. Когда происходит кроссинговер, т. е. несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками. 2. При независимом расхождении хромосом к полюсам в обоих мейотических делениях. Другими словами, каждая хромосома может оказаться в одной клетке в любой комбинации с другими негомологичными ей хромосомами.
Уже после мейоза I клетки содержат разную генетическую информацию. После второго деления все четыре клетки отличаются между собой. Это важное отличие мейоза от митоза, при котором образуются генетически идентичные клетки.
Кроссинговер и случайное расхождение хромосом и хроматид в анафазах I и II создают новые комбинации генов и являются одной из причин наследственной изменчивости организмов , благодаря которой возможна эволюция живых организмов.
Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, первое из которых длится почти столько же, сколько весь мейоз, и гораздо сложнее второго ( рис. 15-20А).
Второе деление мейоза состоит из тех же стадий, что и митоз, с тем отличием, что в каждой клетке находится не диплоидное, а гаплоидное число хромосом. Второе деление мейоза проходит гораздо быстрее первого и обычно занимает несколько часов. В целом же мейоз - значительно более длительный процесс по сравнению с митозом : у ржи он идет более двух суток, у дрозофилы - около недели, у человека - три с половиной недели. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. При этом вследствие случайного распределения отцовских и материнских хромосом между клетками, а также в результате обмена гомологичных хромосом отдельными участками достигается огромное разнообразие гамет у каждого организма. При слиянии половых клеток также возможно образование большого количества комбинаций (об этом подробнее будет рассказано в разделе о наследственной информации). Таким образом, при половом способе размножения происходит перекомбинирование наследственной информации, в результате которого потомство в значительной мере отличается от своих родителей.
После окончания первого деления мейоза у двух дочерних клеток вновь образуются оболочки и начинается короткая интерфаза . В это время хромосомы несколько деспирализуются, однако вскоре они опять конденсируются и начинается профаза II . Поскольку в этот период синтеза ДНК не происходит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы переходят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех организмов короткая: ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II , анафаза II и телофаза II . Так же как и при митозе , у сестринских хроматид образуются кинетохорные нити , отходящие от центромеры в противоположных направлениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхождению их кинетохоров.Таким образом, второе деление мейоза сходно с обычным митозом , единственное существенное различие состоит в том, что здесь имеется по одной копии каждой хромосомы, а не по две, как в
Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой , которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.
Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G 0 . Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G 1 -период 9 ч, S-период – 10 часов, G 2 -период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.
Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки сохраняют хромосомный набор исходной материнской клетки.Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза (2n4c ) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза.
Метафаза (2n4c ) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза (4n4c ) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.
|
Рис. . Фазы митоза
Биологическое значение митоза . Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.
Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.
Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.
Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.
Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза.
Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).
Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.
Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.
Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .
Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .
Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.
Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.
Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.
У человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток.Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.
Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.
Овогенез.
В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.
В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.
Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .
Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы 2, на этой стадии и происходит овуляция – овоцит выходит из яичника и попадает в маточные трубы.
Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.
Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более
или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.
Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.
В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.
В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).
В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).
Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.
Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.
В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).
Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.
Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.
При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом
