Большое количество натрия содержится в цикории. В желудке всасывание воды также слабо, поскольку главная функция этого органа — переваривание. Вода по желудку быстро переходит в кишечник, функция которого состоит в склеивании пищи. Если в кишечнике достаточно воды, ее излишки на некоторое время задерживаются в желудке. Желудок отдает эту воду, когда уровень ее содержания в кишечнике понижается.
В слюне содержится фермент амилаза, с его помощью в ротовой полости начинается процесс расщепления сложных углеводов на моносахариды (отсюда сладкий привкус во рту при пережевывании кусочка хлеба). Привратник или пилорический отдел (у входа в двенадцатиперстную кишку) – характеризуется щелочной реакцией секрета за счет производства слизи и гормона гастрина. Желудочная слизь вырабатывается постоянно, она содержит лизоцим, секреторные антитела и бикарбонаты. Этот важный отдел ЖКТ отличается многофункциональностью, здесь продолжается механическая обработка и химическое переваривание пищи, поступившей из полости рта и пищевода. Вне пищеварительного процесса железы желудка выделяют совсем немного сока. Однако прием пищи значительно увеличивает его выделение. Желудочная фаза секреции начинается после поступления пищевого комка в полость желудка. При плохом качестве переваривания поступившего в кишку химуса обратно в желудок идут сигналы о необходимости увеличения кислотности и, наоборот.
Особенности всасывания веществ в толстой кишке
В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой.
Процесс всасывания
Процесс абсорбции (всасывания) белков осуществляется в виде растворов воды и аминокислот капиллярами ворсинок.
У детей грудного возраста всасывание происходит в желудке и кишечнике, которые имеют густую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. Продукты распада питательных веществ, находящихся в полости кишки, отгорожены от крови и лимфы очень тонкой перепонкой. Большая поверхность тонкой кишки и тонкость перепонки, через которую происходит всасывание, очень облегчают и ускоряют этот процесс.
Каким образом происходит процесс всасывания? Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.
При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов.
Всасывание происходит путем пиноцитоза. Таким образом в организм ребенка с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие иммунные реакции. Na+ сначала по градиенту концентрации достигает базолатеральных мембраны, а затем откачивается насосом. Глоточная фаза происходит быстро, а пищеводная — медленно. Са2+ из цитозоля. После этого цикл повторяется.
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»).
Это происходит из-за того, что глюкоза является конечным продуктом переваривания большинства углеводов пищи, крахмала. Глюкоза не может всасываться при отсутствии натриевого транспорта через кишечную мембрану, поскольку всасывание глюкозы зависит от активного транспорта натрия. К счастью, глюкоза в кишечнике одновременно объединяется с тем же транспортным белком, и затем обе молекулы (ион натрия и глюкоза) переносятся внутрь клетки. Таким образом, низкая концентрация натрия внутри клетки буквально «проводит» натрий внутрь клетки одновременно с глюкозой. Вместо этого фруктоза переносится на всем пути всасывания благодаря облегченной диффузии через кишечный эпителий.
Как распознать и вылечить нарушение всасывания в кишечнике
Очень часто это может быть нарушение всасывания в кишечнике – патологическое состояние, при котором абсорбция питательных веществ резко снижается. Во многих случаях это бывает связано с тем, что у больного активно развиваются инфекционные или наследственные заболевания, а также недостаточность секреции поджелудочной железы.
Важно: нарушение всасывания в кишечнике – достаточно серьезная угроза для здоровья, так как нехватка питательных элементов негативно сказывается на всем организме целиком. При наличии болей такого характера и с определенной периодичностью следует как можно быстрее показаться врачу, который назначит все необходимые диагностические процедуры.
Одним из таким препаратов можно назвать Креон. Содержащиеся в нем панкреатические ферменты улучшают пищеварительный процесс, повышая способность стенок кишечника усваивать белки, жиры и углеводы. Лекарство напрямую воздействует на симптомы плохой всасываемости кишечника и помогает стабилизировать уровень ферментов.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) .
Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).
Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.
Всасывание в желудке
text_fields
text_fields
arrow_upward
В желудке всасывается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.
Всасывание в кишечнике
text_fields
text_fields
arrow_upward
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ. В этом отделе пищеварительной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.
Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспособлена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяжении образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсинки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.
Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным структурам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточным пространством эпителия.
В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществляется два процесса :
1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,
2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.
Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта .
Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмембранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).
Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), характеризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.
Всасывание воды
text_fields
text_fields
arrow_upward
Абсорбция (всасывание воды) происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).
Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.
При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При поступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое давление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание веществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.
Всасывание ионов натрия
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ежедневно в пищеварительный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов натрия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство (что обусловлено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.
Всасывание ионов хлора
text_fields
text_fields
arrow_upward
В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому градиенту вслед за ионами натрия.
Всасывание ионов бикарбоната
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водорода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода остается в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов кальциевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют всасывание Са ++ желчные кислоты.
Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание ионов Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ , Fe ++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu ++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe ++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.
Одновалентные ионы всасываются легко и в больших количествах, двухвалентные - в значительно меньшей степени.
Всасывание углеводов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галактозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника может осуществляться против больших концентрационных градиентов. Различные моносахариды всасываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чувствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызывающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций натрия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описанный механизм называется натриевым котранспортным или вторичным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диффузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межклеточную жидкость.
Всасывание белков
text_fields
text_fields
arrow_upward
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).
Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пептидов или молекул аминокислот связывается с транспортными белками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые аминокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.
Всасывание жиров
text_fields
text_fields
arrow_upward
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).
Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.Их взаимодействие приводит к образованию мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых количеств моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вместе с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембране эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.
Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жирных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Всасывание витаминов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витаминов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В 12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.
Особенности всасывания веществ в толстой кишке
text_fields
text_fields
arrow_upward
Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) всасываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.
Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способностью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем слизистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секреторной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.
Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизистой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимического потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкости и возникает диаррея.
Всасывание - это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.
Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.
В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.
Механизмы процесса всасывания
Каким образом происходит процесс всасывания? Различные вещества всасываются с помощью разных механизмов.
Законы диффузии. Соли, небольшие молекулы органических веществ, определенное количество воды попадают в кровь по законам диффузии.
Законы фильтрации. Сокращение гладкой мускулатуры кишечника повышает давление, это запускает проникновение некоторых веществ в кровь по законам фильтрации.
Осмос. Повышение осмотического давления крови ускоряет всасывание воды.
Большие энергетические затраты. Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.
Всасывание питательных веществ требует усиления клеточного дыхания слизистой оболочки тонкой кишки. Это указывает на необходимость нормальной жизнедеятельности эпителиальных клеток кишки.
Сокращения ворсинок также содействуют всасыванию. Снаружи каждую ворсинку покрывает кишечный эпителий, внутри нее располагаются нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Гладкие мышцы, расположенные в стенках ворсинок, сокращаясь, выталкивают содержимое капилляра и лимфососуда ворсинки в более крупные артерии. В промежуток расслабления мышц мелкие сосуды ворсинок забирают раствор из полости тонкой кишки. Так, ворсинка функционирует как своеобразный насос.
В течение суток всасывается примерно 10 л жидкости, из них приблизительно 8 л являются пищеварительными соками. Всасывание питательных веществ осуществляется главным образом клетками кишечного эпителия.
Барьерная роль печени
Всосавшиеся через стенки кишечника питательные вещества с током крови прежде всего попадают в печень. В клетках печени вредные для здоровья вещества, случайно или преднамеренно попавшие в кишечник, разрушаются. При этом прошедшая через капилляры печени кровь почти не содержит ядовитых для человека химических соединений. Эта функция печени получила название барьерной.
Например, клетки печени способны разрушать такие яды, как стрихнин и никотин, а также алкоголь. Однако многие вещества наносят печени вред, приводя её клетки к гибели. Печень один из немногих органов человека, способных к самовосстановлению (регенерации), поэтому некоторое время она может выносить злоупотребления табаком и алкоголем, но до определённого предела, за которым следует разрушение её клеток цирроз печени и смерть.
Печень также является хранилищем глюкозы - самого главного источника энергии для всего организма, и особенно мозга. В печени часть глюкозы превращается в сложный углевод - гликоген. В виде гликогена запас глюкозы хранится до тех пор, пока её уровень в плазме крови не понизится. Если это происходит, гликоген снова превращается в глюкозу и поступает в кровь для доставки ко всем тканям, а главное - к мозгу.
Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.
Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.
Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике.
Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.
В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.
Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.
Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B 2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.
Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке - вода, некоторые соли.
Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м 2 . Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) - ворсинки - увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см 2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м 2 , т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.
Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами - микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным .
Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.
Механизм всасывания
Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии . При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации . В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.
Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.
При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.
За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание - сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.
Регуляция всасывания
Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.
Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.
В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А - всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.
Всасывание белков
Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.
В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).
Всасывание жиров
Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.
Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.
Всасывание воды и солей
Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.
Вопросы и задание к главе "Пищеварение"
1. Какова роль ферментов в пищеварении?
2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?
3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?
4. Какова роль соляной кислоты в желудке?
5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.
6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?
7. Что такое пристеночное пищеварение?
В пищеварительном канале в результате химической обработки пищи образуются водные растворы продуктов расщепления пищевых веществ, которые поступают через эпителиальные клетки слизистой оболочки в кровеносные и лимфатические сосуды.
Слой пищи, прилегающий к стенкам пищеварительного канала, естественно, в первую очередь переваривается при действии ферментов пищеварительных соков, отделяемых железами, расположенными в слизистой оболочке, и продукты его расщепления всасываются по мере переваривания. Поэтому в слоях пищи, удаленных от стенки пищеварительного капала, переваривание и всасывание все более уменьшаются с увеличением расстояния от слизистой оболочки пищеварительного канала.
Всасывание - физиологический процесс, свойственный живым клеткам пищеварительного канала, расположенным между внешней и внутренней средой.
В желудке происходит только медленное всасывание продуктов расщепления углеводов, а также солей, воды и алкоголя. В двенадцатиперстной кишке всасывается очень небольшая часть пищи, не более 8%.
Основным местом всасывания являются тощая и подвздошная кишки. Общая всасывающая поверхность кишечника достигает у человека 5 м 2 .
Так как в слизистой оболочке кишечника имеется около 4 млн. ворсинок, увеличивающих ее поверхность в 8 раз, то она достигает 40 м 2 . Но если учесть, что на каждом квадратном миллиметре поверхности мерцательного эпителия, покрывающего ворсинку, есть щеточная кайма, состоящая из 50-200 млн. цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только под электронным микроскопом, то общая всасывательная поверхность кишечника составляет 500-600 м 2 .
В каждую ворсинку вступает от 1 до 3 мелких артерий - артериол. Каждая артериола у человека разветвляется на 15-20 капилляров, расположенных непосредственно под эпителиальными клетками. Когда всасывания не происходит, большая часть капилляров ворсинки не функционирует, и из артериол поступает непосредственно в мелкие вены. Во время всасывания капилляры ворсинок раскрываются, и просвет их расширяется. Поверхность капилляров составляет приблизительно 80% поверхности эпителия, и, следовательно, эпителий кишечника соприкасается с кровью на большой поверхности, что способствует всасыванию. Внутри ворсинки имеется и лимфатический сосуд. Благодаря существованию клапанов в лимфатических сосудах лимфа оттекает из ворсинки только в одном направлении. До поступления лимфы в грудной проток она непременно проходит через один из лимфатических узлов.
В ворсинке имеются гладкие мышечные волокна и нервная сеть, соединенная с мейснеровским сплетением, которое расположено в подслизистом слое. Эти гладкие мышечные волокна сокращаются. При этом ворсинки сжимаются, кровь и лимфа из них выжимаются, а после расслабления ворсинок водные растворы питательных веществ проникают через эпителиальные клетки, т. е. вновь всасываются.
Сокращения и расслабления ворсинок происходят в течение нескольких часов после кормления. Частота этих сокращений - приблизительно 6 раз в 1 мин.
Ворсинка сокращается при прикосновении пищевой массы к её основанию. Сокращение вызывается при участии мейснеровского сплетения и усиливается при раздражении чревных нервов. Соляная кислота извлекает из слизистой оболочки гормон вилликинин, возбуждающий сокращение ворсинок, что увеличивает всасывание.
Лук, чеснок, перец, корица в больших разведениях увеличивают активность ворсинок более чем в 5 раз.
Теории всасывания
Предполагалось, что всасывание обусловлено диффузией, осмосом и фильтрацией, т. е. является исключительно физико-химическим процессом (Дюбуа-Реймон, 1908). Однако всасывание не может быть результатом только фильтрации, так как давление крови в капиллярах - 30-40 мм рт. ст., а в просвете тонкого кишечника - значительно меньше, около 5 мм рт. ст., и при сокращении кишечника оно возрастает до 10 мм рт. ст., но всасывание увеличивается при его повышении в кишечнике. Диффузия и осмос также имеют значение при всасывании, но ими невозможно объяснить его, так как вопреки осмосу и диффузии всасываются гипотонические растворы и вода, т. е. против диффузионного градиента.
Изучение всасывания в изолированном отрезке кишки у собаки при введении в этот отрезок ее же крови показало, что, несмотря на то что по обе стороны кишечной стенки находилась одна и та же жидкость - кровь собаки, эта кровь через некоторое время всасывалась. Всасывание временно прекращается при действии на кишку наркотических веществ и полностью прекращается после отмирания кишки. Это доказывает, что всасывание не может быть только физико-химическим процессом, а представляет собой физиологический процесс, свойственный клеткам эпителия кишечника в нормальных условиях их жизнедеятельности.
Это доказывается и тем, что всасывании увеличивается потребление кислорода в эпителии кишечника, возрастает его мембранный потенциал и в нем происходят морфологические изменения.
Всасывание регулируется нервной системой и может изменяться условно рефлекторным путем. На всасывание нервная система влияет также по сосудодвигательным нервам и нервам, регулирующим движения кишечника.
Блуждающие нервы усиливают всасывание, а симпатические, чревные, резко уменьшают. Некоторые гормоны (гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной железы) усиливают всасывание углеводов (Р. О. Файтельберг, 1947). Желчь ускоряет всасывание жиров не только в кишечнике, но и в желудке.
Пути всасывания воды, солей и продуктов расщепления
Вода и соли при всасывании проникают в кровеносные сосуды. При обильном поступлении воды и солей часть воды переходит непосредственно в лимфу. У человека всасываются большие количества воды, до 10 дм 3 , а в некоторых случаях до 15-20 дм 3 в сутки. Часть ее (5-8 дм 3) входит в состав всасывающихся пищеварительных соков, другая часть находится в пище и поступает в виде питьевой воды. Только 150 см 3 воды выводится из кишечника в составе кала. 1 дм 3 воды всасывается у человека в течение 22-25 мин. Осмос играет во всасывании воды значительную роль.
Всасывание раствора поваренной соли увеличивается при повышении её концентрации до 1%. Гипотонические растворы всасываются легко. Увеличение давления в кишечнике увеличивает всасывание раствора поваренной соли. Всасывание соли прекращается, если ее концентрация доходит до 1,5%. Растворы солей более высокой концентрации вызывают переход воды из крови в кишечник и действуют как слабительные. Соли кальция всасываются в небольших количествах. Когда они поступают в пищеварительный канал вместе с жиром, их всасывание увеличивается.
При поступлений в кишечник собак растворов сахара меньшей концентрации, чем в крови, сначала всасывается вода, а потом сахар, а если концентрация сахара в растворе больше, чем в крови, то сначала всасывается сахар, а затем вода.
Поступают при всасывании в кровеносные сосуды. Большая часть их всасывается в виде водных растворов аминокислот, некоторая часть - в виде пептонов и альбумоз, и только очень небольшая часть может всасываться в неизмененном виде, как, например, растворимые в воде белки сыворотки крови, яичный белок и белок молока - казеин. В очень небольших количествах неизмененные белки поступают в лимфатические сосуды.
У новорожденных детей в кишечнике всасываются значительные количества неизмененных белков. При всасывании больших количеств белков это может оказаться вредным для здоровья.
При питании людей белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% белков, а при питании белками растительного происхождения 75-80%.
Всасывание продуктов переваривания белков происходит главным образом в начальных отделах тонких кишок. Всасывание белков в толстых кишках незначительно. Синтез аминокислот, пептонов и альбумоз в белки начинается уже в эпителиальных клетках кишечника. В крови воротной вены количество аминокислот во время пищеварения увеличивается. Около половины продуктов расщепления белков всасывается в виде аминокислот, а другая половина — в виде полипептидов (соединение нескольких аминокислот) (Е. С. Лондон).
Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью, но намного быстрее, чем белки. После всасывания белковых продуктов они синтезируются в белки, главным образом в печени и мышцах.
Углеводы при всасывании поступают в кровеносные сосуды, только очень небольшая часть их поступает в лимфатические сосуды. Они медленно полностью всасываются в тонких кишках в виде моносахаридов. Дисахариды всасываются чрезвычайно медленно.
Быстрее других углеводов всасываются глюкоза и галактоза, Которые в тонких кишках соединяются с фосфорной кислотой, что ускоряет их всасывание.
Углеводы могут всасываться и в толстых кишках, что имеет значение при искусственном питании с помощью питательных клизм. Расщепление углеводов до органических кислот происходит преимущественно в толстых кишках.
Гормоны коры надпочечников, а так же витамины группы B повышают всасывание глюкозы. Синтез моносахаридов в гликоген происходит в печени и мышцах.
Нейтральные жиры при всасывании поступают в лимфатические сосуды тонких кишок, а затем через большой грудной проток в кровеносную систему. Только очень небольшая часть жиров при еде богатой жиром пищи непосредственно поступает в кровеносные сосуды. Жиры всасываются только в тонких кишках в виде осмысленных жирных кислот и глицерина. Однако полный гидролиз не обязателен, и значительная часть жиров всасывается в эмульгированном состоянии. Всасыванию жира способствуют желчь и поджелудочный сок. Всасывание жирных кислот происходит в соединении с желчными кислотами, которые после их всасывания доставляются с кровью по воротной вене в печень и вновь могут участвовать в этом процессе.
Жир синтезируется в эпителии слизистой оболочки кишечника из глицерина и жирных кислот.
При изучении всасывания жиров, в составе которых был радиоактивный изотоп С 14 , оказалось, что только 30-40% жиров гидролизуются в кишечнике. Жиры разных видов гидролизуются и всасываются с различной скоростью. Жиры с более низкой точкой плавления и масла лучше и быстрее всасываются, чем салообразные жиры. У человека в кишечнике усваиваются только 9-15% стеарина и спермацета, сливочное масло и свиной жир усваиваются до 98%, что зависит от их способности расщепляться липазой и эмульгироваться.
Накопление жира происходит главным образом в подкожной клетчатке и сальнике. В норме у человека жировая ткань содержит 10-20% жиров, а при ожирении - 35-50%.
Функции толстых кишок
В толстых кишках отделяется очень мало сока, всасывается и формируется кал. Растительная пища приводит к образованию большего количества кала, чем мясная. В толстом кишечнике содержится огромное количество микробов (на 1 г кала 15 млрд.). У сельскохозяйственных животных пища долго задерживается в толстом кишечнике, например у лошади 72 ч. Под влиянием микробов, и ферментов, поступивших из верхних отделов кишечника, переваривается 40-50% клетчатки, 40% белков и до 25% углеводов. У жвачных животных в толстом кишечнике сбраживается и всасывается 15-20% клетчатки. Следовательно, микробы необходимы для дальнейшего расщепления пищи. Но они вызывают также гниение белков и образование из них некоторых ядовитых веществ. И. И. Мечников считал, что эти вещества вызывают самоотравление организма (аутоинтоксикацию) и являются одной из причин старения организма.
