Рис. 1. Вегетативная иннервация внутренних органов : а - парасимпатическая часть, б - симпатическая часть; 1 - верхний шейный узел; 2 - латеральное промежуточное ядро; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы, 5 - большой чревный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брыжеечное сплетение; 8 - верхний и нижний подчревные сплетения; 9 - малый чревный нерв; 10 - поясничные чревные нервы; 11 - крестцовые чревные нервы; 12 - парасимпатические ядра крестцовых сегментов; 13 - тазовые чревные нервы; 14 - тазовые узлы; 15 - парасимпатические узлы; 16 - блуждающий нерв; 17 - ушной узел, 18 - поднижнечелюстной узел; 19 - крылонебный узел; 20 - ресничный узел, 21 - парасимпатическое ядро блуждающего нерва; 22 -парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва, 23 - парасимпатическое ядро лицевого нерва; 24 - парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (по М.Р. Сапину).
Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы (рис. 1). Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связан с верхним ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее большой каменистый нерв (n. petrosus major) до крылонебного узла (g. pterygopalatinum).
Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе верхнечелюстного нерва (n. maxillaris) и далее его ветви скуловой нерв (n. zygomaticus), через связи со слезным озером (n. lacrimalis) достигают слезной железы.
Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез . Преганглионарные волокна идут от верхних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior) в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее барабанная струна (chorda tympani) и язычный нерв (n. lingualis) до поднижнечелюстной узел (g. submandibulare), откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез.
Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы . Преганглионарные волокна идут от нижних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius inferior) в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus), далее барабанный нерв (n. tympanicus), малый каменистый нерв (n. petrosus minor) до ушного узла (g. oticum). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) пятого нерва.
Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.
Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в этом узле и доходят до слезной железы в составе внутреннего сонного сплетения (pl. caroticus internus), до околоушной - в составе наружного сонного сплетения (pl. caroticus externus) и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через наружное сонное сплетение (pl. caroticus externus) и затем через лицевое сплетение (pl. facialis).
Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту).
Государственное образовательное учреждение
Высшее профессиональное образование
Волгоградский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной анатомии
РЕФЕРАТ
НА ТЕМУ
«Иннервация слюнных желез»
Волгоград, 2011
Введение ……………………………………………………… ………………. 3
Слюнные железы……………………………………………………………… 5
Симпатическая иннервация слюнных желез…………………………….. ….7
Регуляция слюноотделения………………………………………… ………. ..9
Парасимпатическая иннервация слюнных желез……………………….. …..11
Заключение…………………………………………………… ………………. .12
Список использованной литературы………………………………………….13
Введение
Слюнные железы. Различают три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные и малые слюнные железы - щечные, губные, язычные, твердого и мягкого неба. Большие слюнные железы представляют собой дольчатые образования, легко пальпируемые со стороны полости рта.
Малые слюнные железы диаметром 1 - 5 мм располагаются группами. Наибольшее их количество - в подслизистой основе губ, твердого и мягкого неба.
Околоушные слюнные железы (glandula parotidea) - самые большие слюнные железы. Выводной проток каждой из них открывается в преддверии полости рта и имеет клапаны и терминальные сифоны, регулирующие выведение слюны.
Они выделяют в полость рта серозный секрет. Его количество зависит от состояния организма, вида и запаха пищи, характера раздражения рецепторов полости рта. Клетки околоушной железы также выводят из организма различные лекарственные вещества, токсины и др.
В настоящее время установлено, что околоушные слюнные железы являются железами внутренней секреции (паротин влияет на минеральный и белковый обмен). Установлена гистофункциональная связь околоушных желез с половыми, околощитовидными, щитовидной железами, гипофизом, надпочечниками и др. Иннервация околоушных слюнных желез осуществляется за счет чувствительных, симпатических и парасимпатических нервов. Через околоушную слюнную железу проходит лицевой нерв.
Поднижнечелюстная слюнная железа (glandula lubmandibularis) выделяет серозно-слизистый секрет. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке. Кровоснабжение осуществляется за счет подбородочной и язычной артерий. Поднижнечелюстные слюнные железы иннервируются веточками поднижнечелюстного нервного узла.
Подъязычная
слюнная железа (glandula sublingualis) является
смешанной и выделяет серозно-слизистый
секрет. Выводной проток открывается на
подъязычном сосочке.
Слюнные
железы
Околоушная слюнная железа (glandula parotis)
Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами ушно-височного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе ушно-височного нерва от ушного узла. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии и ее ветвей.
Поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis)
Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва (из нижнечелюстного нерва - третья ветвь тройничного нерва, V пара черепных нервов). Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара черепных нервов) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии.
Подъязычная железа (glandula sublinguale)
Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.
Симпатическая
иннервация слюнных
желез
Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII-ThVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.
Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества - трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.
Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.
При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.
Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.
При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3 - 4 раза.
Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.
Регуляция
слюноотделения
Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости, на раздражение рецепторов желудка, при эмоциональном возбуждении.
Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного и лицевого нервов. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2-6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.
Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.
Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.
Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости.
Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, приводят к отделению слюны. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.
Парасимпатическая
иннервация слюнных
желез
Парасимпатическая иннервация осуществляется от верхнего и нижнего слюноотделительного ядер. От верхнего ядра возбуждение направляется к ПЯСЖ, ПЧСЖ и малым небным слюнным железам. Преганглионарные волокна к ПЯСЖ и ПЧСЖ идут в составе барабанной струны, они проводят импульсы к поднижнечелюстному и подъязычному вегетативным узлам, где возбуждение переключается на постганглионарные секреторные нервные волокна, которые в составе язычного нерва подходят к ПЧСЖ и ПЯСЖ. Преганглионарные волокна малых слюнных желез идут в составе большого каменистого нерва к крылонебному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе большого и малого небных нервов подходят к малым слюнным железам твердого неба.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам, идущим в составе нижнего каменистого нерва к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва иннервируют ОУСЖ.
Ядра симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах 2-6 грудных сегментов спинного мозга. Возбуждение от них по преганглионарным волокнам поступает в верхний шейный симпатический узел, а затем по постганглионарным волокнам по ходу наружной сонной артерии достигает слюнных желез.
Заключение
В последние годы изучению слюны уделяется особое внимание, так как установлена важная роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Изменение состава и свойств слюны влияет на развитие кариеса и патологии пародонта. Знание физиологии слюнных желез, характера слюноотделения, а также состава и функций слюны необходимо для понимания патогенетических механизмов данных заболеваний.
За последние годы получены новые сведения, подтверждающие важную роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Так, установлено, что характер слюноотделения, количественное и качественное изменения слюны в значительной степени определяют устойчивость или восприимчивость зубов к кариесу. Именно слюна обеспечивает динамическое равновесие эмали зуба, постоянство ее состава за счет ионного обмена.
Список
использованной литературы
- Анатомия человека Р.П. Самусев Ю.М. Селин М. : Медицина 1995.
- Большая медицинская энциклопедия: В 36 т. - М., 1958. - Том 6.
- Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3 т. - М., 2004. - Том 3.
- Физиология человека/ под ред.М.Селина - М., 1994 г.
- Тревор Уэстон. Анатомический атлас 1998 г.
К большим слюнным железам (glandulae salivariae majores) относят парные околоушную, подъязычную и поднижнечелюстную железы .
Большие слюнные железы относятся к паренхиматозным органам, в составе которых выделяют:
паренхиму - специализированную (секреторную) часть железы, представленную ацинарным отделом, содержащим секреторные клетки, где происходит выработка секрета. В состав слюнных желез входят слизистые клетки, выделяющие густой слизистый секрет, и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Вырабатываемый в железах секрет по системе выводных протоков доставляется на поверхность слизистой оболочки в разных отделах полости рта.
строму - комплекс соединительнотканных структур, образующих внутренний каркас органа и способствующих формированию долек и долей; в прослойках соединительной ткани проходят сосуды и нервы, направляющиеся к ацинарным клеткам.
Околоушная железа
Околоушная железа (glandula parotidea) - наиболее крупная из слюнных желез, которая располагается книзу и кпереди от ушной раковины, у заднего края жевательной мышцы. Здесь она легко доступна для прощупывания.
Иногда может присутствовать также добавочная околоушная железа (glandula parotidea accessoria), расположенная на поверхности жевательной мышцы около протока околоушной железы. Околоушная железа - сложная многодольчатая альвеолярная железа, состоящая из серозных клеток, вырабатывающих серозную (белковую) слюну. В ней различают поверхностную часть (pars superficialis) и глубокую часть (pars profunda).
Поверхностная часть железы имеет жевательный отросток и располагается на ветви нижней челюсти и на жевательной мышце. Иногда также встречается верхний отросток, прилежащий к хрящевому отделу наружного слухового хода. Глубокая часть часто имеет глоточный и задний отростки. Она расположена в занижнечелюстной ямке (fossa retromandibularis), где прилежит к височно-нижнечелюстному суставу, сосцевидному отростку височной кости и некоторым мышцам шеи.
Околоушная железа покрыта околоушной фасцией, образующей капсулу железы. Капсула состоит из поверхностного и глубокого листков, покрывающих железу снаружи и изнутри. Она тесно соединяется с железой соединительнотканными перемычками, продолжающимися в перегородки, отграничивающие друг от друга дольки железы. Глубокий листок капсулы в области глоточного отростка иногда отсутствует, что создает условия для распространения в окологлоточное пространство гнойного процесса при паротитах.
Околоушный проток (ductus parotideus), или Стенонов проток Название «Стенонов проток» образовано от имени анатома, его описавшего. Такие анатомические термины называются эпонимами. Эпонимы часто используются в клинической практике наряду с номенклатурными анатомическими терминами., формируется путем слияния междолевых протоков и достигает в диаметре 2 мм. Покидая железу у ее переднего края, он ложится на жевательную мышцу на 1 см ниже скуловой дуги, прободает щечную мышцу и открывается на слизистой оболочке щеки в преддверие рта на уровне 1-2-го верхних моляров. Добавочная околоушная железа, как правило, располагается над околоушным протоком, в который впадает ее собственный проток.
В толще околоушной железы проходит наружная сонная артерия и занижнечелюстная вена . Внутри железы наружная сонная артерия делится на две конечные ветви - верхнечелюстную и поверхностную височную артерии .
Сквозь околоушную железу проходит также лицевой нерв . В ней он делится на ряд ветвей, радиально расходящихся от области мочки уха к мимическим мышцам лица.
Кровоснабжение околоушной слюнной железы осуществляется ветвями наружной сонной артерии (a. carotis externa), среди которых задняя ушная артерия (a. auricularis posterior), проходящая косо назад над верхним краем заднего брюшка двубрюшной мышцы, поперечная артерия лица (a. transversa faciei) и скулоглазничная артерия (a. zygomaticoorbitalis), отходящая от поверхностной височной артерии (a. temporalis superficialis), а также глубокая ушная артерия (a. auricularis profunda), отходящая от верхнечелюстной артерии (a. maxillaris) (см. рис. 10). Выводной проток околоушной железы кровоснабжается из поперечной артерии лица. Артерии околоушной железы имеют многочисленные анастомозы между собой и с артериями близлежащих органов и тканей.
Венозный отток обеспечивается венами, сопровождающими выводные протоки железы. Сливаясь, они образуют вены околоушной жел езы (vv. parotideae), несущие кровь в занижнечелюстную (v. retromandibularis) и лицевую вены (v. facialis) и далее во внутреннюю яремную вену (v. jugularis interna).
На пути к занижнечелюстной вене кровь от верхней части железы оттекает также в поперечную вену лица (v. transversa faciei), от средней и нижней ее части - в жевательные вены (vv. maxillares) и крыловидное сплетение (plexus pterygoideus), от передней части железы - в передние ушные вены (vv. auriculares anteriores). От заушной части железы венозная кровь оттекает в заднюю ушную вену (v. auricularis posterior), иногда - в затылочные вены (vv. occipitales) и далее к наружной яремной вене (v. jugularis externa).
Лимфоотток осуществляется, в основном, в глубокие околоушные узлы (nodi parotidei profundi), в состав которых входят предушные, нижнеушные и внутрижелезистые узлы,
а также в поверхностные околоушные узлы (nodi parotidei superficiales). Из них лимфа направляется к поверхностным и латеральным глубоким шейным узлам .
Иннервация околоушной железы осуществляется околоушными ветвями ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis), отходящего от нижнечелюстного нерва (n. mandibularis - III ветвь n. trigeminus). Околоушные ветви (rr. parotidei) включают чувствительные, следующие в составе тройничного нерва , и вегетативные нервные волокна.
Вегетативная иннервация околоушной железы осуществляется парасимпатическими постганглионарными нервными волокнами, отходящими от ушного узла (ganglion oticum), расположенного на медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием, и симпатическими постганглионарными нервными волокнами, отходящими от верхнего шейного узла (ganglion cervicale superius).
Преганглионарные парасимпатические нервные волокна берут свое начало от нижнего слюноотделительного ядра (nucl. salivatorius inf.), расположенного в продолговатом мозге; затем в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus - IX пара черепных нервов) и его ветвей (n. tympanicus, n. petrosus minor) достигают ушного узла (ganglion oticum). От ушного узла постганглионарные нервные волокна следуют в околоушной железе по ветвям ушно-височного нерва .
Парасимпатические нервные волокна возбуждают секрецию железы и расширяют ее кровеносные сосуды.
Преганглионарные симпатические нервные волокна начинаются от вегетативных ядер верхних грудных сегментов спинного мозга и в составе симпатического ствола достигают верхнего шейного узла.
Симпатические постганглионарные нервные волокна идут от верхнего шейного узла и подходят к околоушной железе в составе сплетения наружной сонной артерии (plexus caroticus externus) по ветвям наружной сонной артерии, кровоснабжающим железу. Симпатическая иннервация оказывает суживающее влияние на кровеносные сосуды и тормозит секрецию железы.
Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем : нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.
Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества — трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.
Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.
При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.
Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.
При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3—4 раза.
Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.
«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев
Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюииым железам направляются парасимпатические и симпатические нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.
Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпи- телиальным клеткам коицевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шваннов- ских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками концевых отделов, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи от секреторных клеток (эпилеммаль- ный нейроэффекторный контакт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются преимущественно вне эпителия. Кровеносные сосуды слюнных желез иннервированы симпатическими и парасимпатическими аксонами.
«Классические» нейромедиаторы (ацетилхолин в парасимпатических и норадреналин в симпатических аксонах) накапливаются в мелких пузырьках. Иммуногистохимически в нервных волокнах слюнных желез обнаружены разнообразные нейропептидные медиаторы, которые накапливаются в крупных пузырьках с плотным центром - вещество Р, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), С-краевой пептид нейропептида Y (CPON), пептид гистидин-метионин (ПГМ).
Наиболее многочисленны волокна, содержащие ВИП, ПГМ, CPON. Они располагаются вокруг концевых отделов, проникая в них, оплетают выводные протоки, мелкие сосуды. Значительно реже встречаются волокна, содержащие ПСКГ и вещество Р. Предполагается, что пептидергические волокна участвуют в регуляции кровотока и секреции.
Обнаружены также афферентные волокна, которые наиболее многочисленны вокруг крупных протоков; их окончания проникают через базальную мембрану и располагаются среди эпителиальных клеток. Содержащие вещество P безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна, несущие ноцицептивные сигналы, располагаются вокруг концевых отделов, кровеносных сосудов н выводных протоков.
Нервы оказывают на железистые клетки слюнных желез, как минимум, четыре вида воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции). Помимо влияния на железистые клетки, нервная стимуляция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изменения сосудистого русла (вазомоторный эффект).
Стимуляция парасимпатических нервных волокон приводит к секреции значительного объема водянистой слюны с низким содержанием белков и высокими концентрациями электролитов. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает секрецию небольшого количества вязкой слюны с высоким содержанием слизи.
Большинство исследователей указывают на то, что к моменту рождения слюнные железы сформированы неполностью; их диффе- ренцировка завершается в основном к 6 мес - 2 годам жизни, однако морфогенез продолжается до 16-20 лет. При этом может изменяться и характер вырабатываемого секрета: так, в околоушной железе в течение первых лет жизни продуцируется слизистый секрет, который лишь с 3-го года становится серозным. После рождения снижается синтез эпителиальными клетками лизоцима и лактоферрина, однако прогрессивно увеличивается выработка секреторного компонента. Одновременно в строме железы возрастает количество плазматических клеток, вырабатывающих преимущественно IgA.
После 40 лет впервые отмечаются явления возрастной инволюции желез. Этот процесс усиливается в пожилом и старческом возрасте, что проявляется изменениями как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Железы, имеющие в молодости сравнительно мономорфное строение, с возрастом характеризуются прогрессирующей гетероморфией.
Концевые отделы с возрастом приобретают ббльшие различия в размерах, форме и тинкториальных свойствах. Размеры клеток концевых отделов и содержание в них секреторных гранул падают, а активность их лизосомального аппарата нарастает, что согласуется с часто выявляемыми картинами лизосомального разрушения гранул секрета - кринофагии. Относительный объем, занимаемый в крупных и мелких железах клетками концевых отделов, при старении снижается в 1,5-2 раза. Часть концевых отделов атрофируются и замещаются соединительной тканью, которая разрастается как между дольками, так и внутри долек. Редукции подвергаются преимущественно белковые концевые отделы; слизистые отделы, напротив, увеличиваются в объеме и накапливают секрет. В околоушной железе к 80 годам (как и в раннем детстве) обнаруживаются преимущественно слизистые клетки.
Онкоциты. В слюнных железах людей старше 30 лет часто обнаруживают особые эпителиальные клетки - онкоциты, которые редко выявляются в более молодом возрасте и присутствуют практически в 100 % желез у людей старше 70 лет. Эти клетки встречаются поодиночке или группами, часто в центре долек, как в концевых отделах, так и в исчерченных и вставочных протоках. Они характеризуются большими размерами, резко оксифильной зернистой цитоплазмой, везикулярным или пикнотическим ядром (встречаются также двуядерные клетки). На электронно-микроскопическом уровне отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их ци-
топлазме огромного количества митохондрий, заполняющих ббльшую часть ее объема.
Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах, а также в некоторых других органах (щитовидная и околощитовидная железы) не определена. Традиционный взгляд на онкоциты как на дегенеративно измененные элементы не согласуется с их ультраструктуриы- ми признаками и с их активным участием в обмене биогенных аминов. Происхождение этих клеток также остается предметом дискуссии. По мнению ряда авторов, они возникают непосредственно из клеток концевых отделов и выводных протоков вследствие их изменений. Возможно также, что они образуются в результате своеобразного изменения хода дифференцировки камбиальных элементов эпителия желез. Онкоциты слюнных желез могут давать особые опухоли органа - онкоцитомы.
Выводные протоки. Объем, занимаемый исчерченными отделами, при старении снижается, тогда как междольковые выводные протоки неравномерно расширяются, в них нередко обнаруживают скопления уплотненного материала. Последние обычно окрашиваются оксифильно, могут иметь слоистое строение и содержать соли кальция. Формирование таких мелких обызвествленных телец (конкрементов) не считается показателем патологических процессов в железах, однако образование крупных конкрементов (диаметром от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), вызывающих нарушения оттока слюны, служит ведущим признаком заболевания, называемого слюннокаменной болезнью, или сиалолитиазом.
Стромальный компонент при старении характеризуется увеличением содержания волокон (фиброзом). Основные изменения при этом обусловлены увеличением объема и более плотным расположением коллагеновых волокон, однако одновременно наблюдается и утолщение эластических волокон.
В междольковых прослойках нарастает количество адипоцитов, которые в дальнейшем могут появляться в дольках желез, замещая концевые отделы. Этот процесс наиболее выражен в околоушной железе. В последней, например, при старении до 50 % концевых отделов замещаются жировой тканью. Местами, часто по ходу выводных протоков и субэпителиально, выявляются скопления лимфоидной ткани. Указанные процессы происходят как в крупных, так и в мелких слюнных железах.
