Основная функция нервной системы – передача информации с помощью электрических стимулов. Для этого необходимо:

1. Обмен химическими веществами с окружающей средой – мембрана –длительные информационные процессы.

2. Быстрый обмен сигналами – специальные участки на мембране –синапсы

3. Механизм быстрого обмена сигналами между клетками – специальные химические вещества – медиаторы , выделяемые одними клетками и воспринимаемые другими в синапсах

4.Клетка отвечает на изменения в синапсах, расположенных на коротких отростках – дендритах с помощью медленных изменений электрических потенциалов

5. Клетка передает сигналы на большие расстояния с помощью быстрых электрических сигналов по длинным отросткам – аксонам

Аксон - в нейроне один, имеет протяженное строение, проводит быстрые электрические импульсы от тела клетки

Дендриты - может быть много, ветвятся, короткие, проводит медленные градуальные электрические импульсы к телу клетки

Нервная клетка, или нейрон, состоит из тела и отростков двух видов. Тело нейрона представлено ядром и окружающей его областью цитоплазмы. Это метаболический центр нервной клетки; при его разрушении она погибает. Тела нейронов располагаются преимущественно в головном и спинном мозге, т. е. в центральной нервной системе (ЦНС), где их скопления образуют серое вещество мозга. Скопления тел нервных клеток за пределами ЦНС формируют нервные узлы, или ганглии.

Короткие, древовидно ветвящиеся отростки, отходящие от тела нейрона, называются дендритами. Они выполняют функции восприятия раздражения и передачи возбуждения в тело нейрона.

Самый мощный и длинный (до 1 м) неветвящийся отросток называется аксоном, или нервным волокном. Его функция состоит в проведении возбуждения от тела нервной клетки к концу аксона. Он покрыт особой белой липидной оболочкой (миелином), выполняющей роль защиты, питания и изоляции нервных волокон друг от друга. Скопления аксонов в ЦНС образуют белое вещество мозга. Сотни и тысячи нервных волокон, выходящих за пределы ЦНС, при помощи соединительной ткани объединяются в пучки - нервы, дающие многочисленные ответвления ко всем органам.

От концов аксонов отходят боковые ветви, заканчивающиеся расширениями - аксоппыми окончаниями, или терминалями. Это зона контакта с другими нервными, мышечными или железистыми метками. Она называется синапсом, функцией которого является передача возбуждения. Один нейрон через свои синапсы может соединяться с сотнями других клеток.

По выполняемым функциям различают нейроны трех видов. Чувствительные (центростремительные) нейроны воспринимают раздражение от рецепторов, возбуждающихся под действием раздражителей из внешней среды или из самого организма человека, и в форме нервного импульса передают возбуждение с периферии в ЦНС.Двигательные (центробежные) нейроны посылают нервный сигнал из ЦНС мышцам, железам, т. е. на периферию. Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от других нейронов и передающие его также нервным клеткам, - это вставочные нейроны, или интернейроны. Они располагаются в ЦНС. Нервы, в состав которых входят как чувствительные, так и двигательные волокна, называются смешанными.

Аня: Нейроны, или нервные клетки, являются строительными блоками мозга. Хотя они имеют те же гены, то же общее строение и тот же биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функций, скажем печени. Полагают, что мозг человека состоит из 10 в 10-й нейронов: примерно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду. Несмотря на это, их формы обычно укладываются в небольшое число категорий, и большинству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон.

Клеточное тело - сома, содержит ядро и биохимический аппарат синтеза ферментов и разнообразных молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело имеет приблизительно сферическую или пирамидальную форму, размерами от 5 до 150 мкм в диаметре. Дендриты и аксон - отростки, отходящие от тела нейрона. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые выросты, которые многократно ветвятся, образуя как бы крону дерева вокруг тела нейрона (dendron-дерево). По дендритам нервные импульсы поступают к телу нейрона. В отличие от многочисленных дендритов, аксон - единственный и отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Длина аксона может достигать одного метра, он практически не ветвится, образуя отростки лишь на конце волокна, его название происходит от слова ось (ass-ось). По аксону нервный импульс уходит из тела клетки и передается другим нервным клеткам либо исполнительным органам - мышцам и железам. Все аксоны заключены в оболочку из шванновских клеток (вид глиальных клеток). В некоторых случаях шванновские клетки просто окутывают аксон тонким слоем. Во многих же случаях шванновская клетка закручивается вокруг аксона, образуя несколько плотных слоев изоляции, называемой миелином. Миелиновая оболочка прерывается примерно каждый миллиметр по длине аксона узкими щелями - так называемыми перехватами Ранвье. В аксонах, имеющих оболочку такого типа, распространение нервного импульса, происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Такое проведение нервного импульса называется сальтотропным. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.

По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные.

По строению клеточного тела нейроны подразделяются на звездчатые, пирамидальные, зернистые, овальные и т.д.

Профессор Ролдугина Н.П.

Лекция «Нервная ткань»

Функции нервной ткани

Развитие нервной ткани

Морфология и функции нейронов и глиоцитов

Формирование и морфология нервных волокон

нервные окончания синапсы и рефлекторные дуги

Нервная ткань является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Организм животных находится под постоянным воздействием окружающей среды. С помощью специализированных структур нервной ткани обеспечивается возможность восприятия различных факторов, их анализа и выработки ответных реакций. С помощью элементов нервной ткани организм животных быстро приспосабливается (адаптируется) к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Развитие нервной ткани.

Нервные клетки начинают развиваться на ранней стадии эмбриогенеза из нервной пластинки, сформированной из пласта эктодермальных клеток, расположенных на дорсальной поверхности зародыша.

Через стадию нервного желобка нервная пластинка замыкается в нервную трубку. После замыкания нервной трубки в ее стенке усиливается размножение клеток, затем клетки прекращают делиться и лизируют к наружней зоне трубки. Одни из них становятся предшественниками нейронов-нейробластами, другие предшественниками глиоцитов, сохраняющими способность к делению. Из передней части нервной трубки формируется нервная ткань головного мозга, из остальной – спинного мозга. При формировании нервной трубки часть клеток нервной пластинки не входит в ее состав и образует по бокам нервный гребень или ганглиозную пластинку из которой в дальнейшем формируются нейроны и глиоциты спинномозговых и вегетативных ганглиев, клетки мягкой мозговой и паутинных оболочек мозга, клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи.

Кроме нервного гребня по бокам нервной трубки в краниальном отделе формируется нейральные плакоды в виде утолщений. Из них впоследствии развивается нейроны органов чувств.

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируются четыре зоны: эпендимная, субвентрикулярная, плащевая и маргинальная.

Из плащевой или мантийной зоны формируется нейробласты и глиобласты, маргинальная (краевая) зона дает начало белому веществу, состоящему из аксонов нейробластов.

Нервная ткань состоит из двух связанных между собой популяций клеток: нейронов и глиоцитов (нейроглии).

Нейроны обеспечивают основные функции нервной ткани: восприятие раздражения, возбуждение, формирование нервного импульса, передачу импульса рабочим органам (мышцам, железам).

В нейроне различают тело (перикарион), в котором располагается крупное ядро, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, другие органелы и включения. От тела отходят отростки – один аксон (нейрит) и один или несколько дендритов, обычно ветвящихся. По числу отростков нейроны делят на: униполярные с одним отростком, биполярные – с двумя, мультиполярные – с тремя и более отростков. Один отросток аксон отводит нервный импульс от тела нейрона. Он относительно прямой в сравнении с дендритами и более длинный; не ветвится. У некоторых нейронов от аксонов под прямым углом отходят отростки (коллантерали). Дендриты несут воспринятое раздражение к телу нейрона.

Отростки заканчиваются нервными окончаниями.

По форме нейроны бывают: округлые, веретенообразные, пирамидальные, звездчатые, грушевидные, то есть самые разнообразные.

По размеру также наблюдаются большие различия от 4 мкм до 150 мкм.

По функциональному значению нейроны бывают: рецепторные или чувствительные (афферентные), специализирующиеся на восприятии раздражении из окружающей среды или внутренних органов; двигательные, которые проводят импульсы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы); ассоциативные или вставочные, являющиеся связующими звеньями между чувствительными и двигательными нейронами, они преобладают в нервной системе; секреторные нейроны, которые могут вырабатывать нейросекреты в виде гормонов (в гипоталамусе, мозговом веществе надпочечников).

Для большинства нейронов характерно расположение ядер в центре. В перикарионах крупных нервных клеток ядра светлые с дисперстным хроматином с хорошо выраженным темным ядрышком.

В постэмбриональный период жизни организма нервные клетки не делятся, и поэтому их ядра находятся в состоянии интерфазы. Большая часть хроматина имеет диффузное или дисперстное состояние, что, наряду с большим количеством базофильных глыбок в цитоплазме перикариона, свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза. Базофильные глыбки называют тигроидами. Они представляют собой скопления цистерн гранулярной эндоплазматической сети и свидетельствуют о наличии большого количества нуклеиновых кислот и аминокислот. Ученые подсчитали, что в одной нервной клетке за одну секунду синтезируется до 10 тысяч белковых молекул.

Гранулярная эндоплазматическая сеть и свободные полисомы в аксонах отсутствуют, и поэтому синтез белков в них невозможен. Аппарат Гольджи в нейронах очень развит и его цистерны окружают ядро со всех сторон. Он участвует в образовании лизосом, медиаторов, транспортных рецепторных белков, а так же белков для восстановления структур в цитоплазме клетки. Структуры нейронов возобновляются в течении трех суток.

В гладкой эндоплазматической сети синтезируются углеводы, липиды.

В цитоплазме нейронов и в отростках много митохондрий. Они обеспечивают энергией процессы, связанные с синтезом белка и транспортом веществ от тела в отростки, и из отростков в тело нейрона. Много митохондрий наблюдается в аксональных холмиках (в местах выхода аксона), вокруг тигроидов, в толстых дендритах, по всей длине аксонов, в нервных окончаниях и синапсах (местах контактов нейронов). В цитоплазме нейронов много специальных структур – нейрофибрилл. Они образуют густую сеть в теле нейрона (перекарионе) и дендритах, а в аксонах располагаются параллельно их оси. Нейрофибриллы имеют существенное значение для поддержания формы отростков, а также для передвижения продуктов синтеза из прекариона к концам аксона и дендрита.

Глиоциты или нейроглия выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Различают макроглию и микроглию.

К макроглии относят эпендимоциты, выстилающие полости в спинномозговом канале и желудочков мозга, астроциты, выполняющие опорную и разграничительную функции в центральной нервной системе, и олигодероциты, выполняющие те же функции и формирующие оболочки вокруг нейронов и их отростков в центральной и переферической нервной системе.

Эпендима представляет собой один слой цилиндрических или кубических клеток с ресничками на апикальном конце. Эти клетки участвуют в секреции спинномозговой жидкости и с помощью ресничек обеспечивают циркуляцию ее между желудочком и спинным мозгом, а так же регулируют состав жидкости. Участки базальной цитоплазмы образуют отростки, закрепляющие клетки в окружающей соединительной ткани.

Астроциты среди глиальных клеток наиболее многочисленны. Из-за множества отростков радиально отходящих от перикариона, они имеют звездчатую форму. Астроциты подразделяются на протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические встречаются главным образом в сером веществе спинного и головного мозга. У них ветвящиеся отростки более толстые и короткие. Волокнистые астроциты находятся преимущественно в белом веществе спинного и головного мозга и формирует наружную мембрану, окружающую головной и спинной мозг. От их тел отходят многочисленные длинные и тонкие отростки. Астроциты выполняют разнообразные функции:1) опорную – образует каркас, внутри которого располагаются нейроны.2) отграничивающую – отростки астроцитов окружают сосуды мозга, образуя вокруг них оболочки, предохраняя нейроны от непосредственного контакта с кровью и соединительной тканью.3) трофическую – астроциты, связанные толщенными концами отростков с одной стороны с капиллярами, а с другой – с телами и отростками нейронов, участвуют в обмене веществ, поставляют к нейронам питательные вещества и кислород, и выводят продукты обмена.4) изолирующую – отростки астроцитов отделяют тела нейронов и расположенные на них синапсы от окружающих элементов, и регулируют передачу нервных импульсов, поддерживая на определенном уровне концентрацию медиаторов.5) защитную – участвуют в воспалительных процессах. Считается, что астроциты обладают фагоцитарной активностью и способны захватывать антигены. При травмах головного и спинного мозга астроциты образуют барьер вокруг очагов погибших нейронов и распадающихся миелиновых нервных волокон. После устранения продуктов распада макрофагами (микроглией) астроциты мигрируют в очаг воспаления и там формируют рубцы.

Олигодендроциты – малоотросчатые клетки. Их разделяют на сателлитные и миелинообразующие. Тела сателлитных (мантийных) клеток прилегают к телам нейронов, формируя футляры вокруг них. Миелинообразующие олигодендроциты располагаются цепочками или параллельными рядами между массами отростков нейронов. Они сильно уплощаются, окружают отростки и, закручиваясь вокруг них по спирали, образуют оболочку из миелина. После повреждения нервных волокон олигодендроциты имеют существенное значение в процессах регенерации. Таким образом, олигодендроциты находятся в центральной нервной системе в сером и белом веществе и в периферической нервной системе, формируя оболочки нейронов в нервных ганглиях (мантийные глиоциты) и оболочки нервных волокон (леммоциты).

Микроглия – представлена мелкими клетками звездчатой формы с короткими слабо ветвящимися отростками. Клетки располагаются вдоль сосудов и в соединительно-тканных перегородках нервной ткани. Микроглия развивается из стволовых кроветворных клеток. При воспалительных процессах в нервной системе клетки микроглии активируются, превращаются в макрофаги и выполняют защитную и иммунную функции.

В случае травмы микроглия появляется в любой области мозга и способствует активации покоящихся при травмах участков нервной системы.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток вместе с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна.

Сами отростки называются осевыми цилиндрами. Покрывающие их клетки относятся к группе олигодендроцитов. В волокнах периферической нервной системы их называют леммоцитами или швановскими клетками.

В зависимости от морфологических и функциональных особенностей различают: безмиелиновые и миелиновые волокна. Безмиелиновые нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы, в них наблюдается медленное проведение нервного импульса. Процесс развития безмиелинового волокна заключается в том, что несколько отростков нейронов (будущих осевых цилиндров) погружаются в леммоцит, прогибая его плазмолемму с образованием углублений (мезаксонов). И каждый осевой цилиндр оказывается лежащим в желобке из плазмолеммы леммоцита. По длине волокна располагаются множество леммоцитов, и каждый из них окружает целую группу осевых цилиндров. Поэтому безмиелиновые волокна называют волокнами “кабельного типа”.

Миелиновые волокна имеют только один осевой цилиндр – дендрит или аксон нервной клетки. При развитии миелиновых волокон только один отросток погружается в леммоцит, формируя мезаксон. Затем в результате вращательных движений леммоцита мезаксон удлиняется и начинает концентрически наслаиваться на осевой цилиндр, формируя миелиновую оболочку. Миелин состоит из липидов (холестерина, фосфолипидов и гликолипидов) и белков. Цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна, образуя неврилемму.

На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается и образует сужение – узловой перехват.

В местах перехвата миелина нет, на концах соседних леммоцитов имеется множество пальцевидных отростков формирующих между ними контакты.

Нервный импульс по миелиновым нервным волокнам движется с большой скоростью (от 5 до 120 м/сек.).

Нерв

Нервные волокна объединяются соединительно – тканной оболочкой и образуют нерв.

Каждое волокно в нерве, окружено тонкой соединилельно-тканной прослойкой (эндоневрий), пучки нервных волокон разделены более широкими соединительно-тканными прослойками (периневрий), в которых проходят кровеносные капилляры. Снаружи нерв покрыт волокнистой соединительной тканью эпиневрием, богатой фибробластами, макрофагами и жировыми клетками, сетью кровеносных и лимфотических сосудов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна.

Различают нервы.

Чувствительные

Двигательные

Смешанные

Чувствительные образованы дендритами чувствительных нейронов

Двигательные образованы аксонами двигательных нейронов. К таким нервам относятся черепно-мозговые.

В состав смешанных нервов находятся отростки различные по функциям нейроны. К таким нервам относятся спинномозговые.

Нервные окончания (синапсы).

Это концевые аппараты нервных волокон. Различают эффекторные (двигательные), рецепторные (чувствительные) и межнейральные синапсы.

Эффекторные нервные окончания двух типов: двигательные и секреторные.

Двигательные образованы разветвленными концами аксонов двигательных нейронов передних рогов спинного мозга, моторных ядер головного мозга или нейронов вегетативных нервных узлов.

Нервное окончание в гладкой мышечной ткани представляет собой утолщение, вокруг которого отсутствуют леммоциты. Медиатор входит через базальную мембрану утолщенного конца и действует на гладкие мышечные клетки, а те через щелевидные контакты передают возбуждение другим миоцитам.

Двигательные окончания на поперечно-полосатых мышечных волокнах называются моторными бляшками. Миелиновое нервное волокно (аксон) подходя к мышечному волокну теряет миелиновые оболочки и разветвляется на терминальные веточки, которые вдавливаются в мышечное волокно, и их плазмолеммы называются пресинаптическими мембранами. В терминалях содержатся прозрачные пузырьки с ацетилхолином, много митохондрий, и отсутствуют нейрофибриллы. Между плазмолеммами нервных окончаний и мышечных волокон находится синаптическая щель, заполененная аморфным веществом. В мышечном волокне образуется специальная ниша, здесь нет миофибрилл и поперечной исчерченности, много митохондрий и ядер эти участки называются синаптическим полюсом. Медиатор в результате деполиризации через синаптическую щель поступает на рецепторы постсинаптической мембраны, что вызывает возбуждение.

Секреторные нервные окончания имеют концевые утолщения с синаптическими пузырьками, также содержащими медиаторы.

Афферентные или чувствительные нервные окончания называются рецепторными. Это концевые образования чувствительных нейронов. Они рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды так и от внутренних органов.

Рецепторы делят на свободные, образованные ничем непокрытыми разветвлениями дендритов в виде кустиков, петелек, колечек, клубочков. Такие рецепторы наблюдаются в эпителиальной ткани. Их много в эпидермисе кожи, в нососовом зеркальце.

Не свободные – когда концевые разветвления окружены глиальными клетками.

Не свободные окончания, покрытые соединительно тканной капсулой называются инкапсулированными. К группе таких чувствительных окончаний относят пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, генитальные тельца, тельца Руффини (ощущают тепло), колбы Краузе (ощущают холод).

В пластинчатых тельцах различают внутреннюю колбу, образованную леммоцитами, в которой расположены тончайшие конечные ветвления цилиндра нервного волокна и капсулу, состоящую из соединительно-тканных пластинок, образованных фибробластами и пучками коллагеновых волокон, спирально закрученных.

Пластинчатые тельца расположены в глубоких слоях кожи и внутренних органов.

Обязательные тельца Мейснера расположены в сосочках кожи, образованы клетками глии, расположенными перпендикулярно к оси тельца. По их поверхности стелятся терминальные ветви аксона. Сверху тельца покрыты соединительно-тканной капсулой.

Температурную чувствительность осуществляют терморецепторы: Краузе (холод) и тельца Руффини (тепло). Они построены так же, как и осязательные тельца, только вместо одного под капсулу проникают несколько осевых цилиндров.

Рецепторы скелетных мышц называются мышечными веретенами. Они реагируют на степень растяжения мышечных волокон. В состав веретена входят 10-12 мышечных волокон, покрытых общей соединительно-тканной капсулой, под которой ветвятся спиральные ветви чувствительных нервных волокон.

Нервно- сухожильные веретена располагаются в местах соединения мышц и сухожилий и предотвращают перерастяжение мышц.

Межнейронные синапсы.

Проведение нервного импульса по цепи нейронов осуществляется контактами – синапсами. Нейрон может воспринимать импульс в любом отделе своей поверхности. В зависимости от этого различают синапсы.

Аксо-дендритические

аксо-соматические Возбуждающие

аксо- аксональные

дендро- дендритические Тормозящие

В синапсах нервные импульсы передаются при помощи химических посредников – медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, дофамин и др.)

В синапсе различают – пресинаптический полюс, синаптическую щель и постсинаптический полюс. Пресинаптичесикй полюс образован окончанием аксона клетки, передающей импульс.

В цитоплазме аксона в области пресинаптического полюса много пузырьков с медиаторами и митохондрий. Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы к медиаторам.

Синаптическая щель пространство, ограниченное пресинаптической и постсинаптической мембранами.

Рефлекторная дуга

Цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания двигательного нейрона в рабочем органе называется рефлекторной дугой.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - чувствительного и двигательного. Но в большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные или ассоциативные нейроны.

Здравствуйте читатели моего проекта "Биология для студентов"! Подготовка к экзаменам, зачетам и госэкзаменам, а также рефераты и презентации занимают много времени, если готовится по учебникам. Есть три способа подготовки к экзамену: по учебнику, по лекциям и поиск в интернете. Готовиться по учебнику очень долго. Что касается лекций, не у всех есть хорошие лекции, так как не все преподаватели их нормально читают, и кроме того не все успевают их записывать. И остается третий вариант искать ответы на вопросы в интернете. Не для кого не секрет, что в настоящее время большинство студентов предпочитают именно этот вариант.

За пять лет учебы на факультете биотехнологии и биологии подготовка к сессии у меня занимала много времени. В Рунете не так много биологических сайтов. Конспекты по экономике, истории, социологии, политологии, математике найти очень просто. А ответы на вопросы по ботанике, зоологии, генетики, биофизике, биохимии гораздо сложнее. Наверное, потому что биология не самая распространенная специальность. К тому же биологические предметы не являются общеобразовательными в отличие, например, от экономики и истории, которые изучаются практически на любых специальностях. В Рунете я не нашел ни одного сайта на которым был бы представлен необходимый контент для подготовки к экзаменам, зачетам и госэкзаменам по биологическим дисциплинам. И я решил создать его.

Данный проект еще очень молод (доменное имя я зарегистрировал в конце октября 2015 года) и к тому же у меня не так много времени на его развитие. Поэтому он развивается не очень быстро. В настоящее время здесь представлены конспекты не по всем предметам (я регулярно добавляю новые материалы на сайт) и в скором времени вы увидите не только гораздо больше конспектов и рефератов, но также и другие интересные материалы. Я буду улучшать и развивать этот проект. Если у вас есть какие-то предложения как можно улучшить данный сайт, напишите мне, оставив сообщение в контактную форму .

Также я хотел бы вас попросить рассказать об этом сайте своим однокурсникам, друзьям и знакомым, которые являются студентами биологических специальностей. Это поможет развитию данного проекта.

Помимо конспектов к экзаменов на нашем сайте вы можете скачать рефераты, презентации, курсовики и даже дипломные работы по биологическим предметам совершенно бесплатно. Однако пока наша база не большая. В перспективе мы регулярно ее пополняем и планируем сделать большую базу рефератов, презентаций, курсовых и дипломных работ по всем биологическим предметам. Вы можете помочь нам ускорить данный процесс прислав свои рефераты на наш email адрес: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. или в

Основной единицей нервной системы является нейрон - специализированная клетка, передающая нервные импульсы или сигналы другим нейронам, железам и мышцам. Понимать работу нейронов важно потому, что, без сомнения, именно в них таятся секреты функционирования мозга и, соответственно, секреты человеческого сознания. Нам известна их роль в передаче нервных импульсов, и мы знаем, как работают некоторые нервные механизмы; но мы только начинаем узнавать об их более сложных функциях в процессах памяти, эмоций и мышления.

В нервной системе существует два типа нейронов: очень мелкие нейроны, известные как локальные нейроны, и более крупные нейроны, называемые макронейронами. Хотя большинство нейронов являются локальными, мы лишь недавно начали понимать, как они функционируют. Фактически на протяжении долгого времени многие исследователи полагали, что эти крохотные нейроны вовсе не являются нейронами или что они являются незрелыми и неспособными к передаче информации. Сегодня мы знаем, что на самом деле локальные нейроны передают сигналы другим нейронам. Однако они обмениваются сигналами преимущественно с соседними нейронами и не передают информацию на большие расстояния в пределах организма, как это делают макронейроны.

С другой стороны, макронейроны были детально изучены, и поэтому наше внимание будет сосредоточено на этих нейронах. Хотя макронейроны значительно различаются по своим размерам и внешнему виду, все они обладают некоторыми общими характеристиками (см. рис. 2.1) От тела клетки отходит множество коротких отростков, называемых дендритами (от греческого дендрон - дерево). К дендритам и телу клетки поступают нервные импульсы от соседних нейронов. Эти сообщения передаются другим нейронам (или мышцам и железам) через тонкое трубчатое удлинение клетки, которое называется аксоном. Окончание аксона делится на ряд тонких веточек, разветвлений, на концах которых имеются небольшие утолщения, называемые синаптическими окончаниями.

Рис. 2.1.

Стрелками показано направление движения нервного импульса. Некоторые аксоны разветвляются. Эти ответвления называются коллатералями. Аксоны многих нейронов покрыты изолирующей миелиновой оболочкой, что позволяет увеличить скорость передачи нервного импульса.

На самом деле синаптическое окончание не касается возбуждаемого им нейрона. Между синаптическим окончанием и телом или дендритом воспринимающей клетки существует небольшой промежуток. Такое сопряжение называется синапсом, а сам промежуток называется синаптической щелью. Когда нервный импульс, проходя по аксону, достигает синаптического окончания, он запускает выделение химического вещества, называемого нейромедиатором (или просто медиатором). Медиатор проникает через синаптическую щель и стимулирует следующий нейрон, передавая тем самым сигнал от одного нейрона к другому. Аксоны от очень многих нейронов синаптически контактируют с дендритами и телом клетки отдельного нейрона (рис. 2.2).

Рис. 2.2.

Множество различных аксонов, каждый из которых многократно разветвляется, синаптически контактируют с дендритами и телом клетки отдельного нейрона. Каждое концевое ответвление аксона имеет утолщение, которое называется синаптическим окончанием и содержит химическое вещество, высвобождаемое и передаваемое нервным импульсом через синапс к дендритом или телу клетки воспринимающего нейрона.

Хотя все нейроны обладают этими общими признаками, они весьма разнообразны по форме и величине (рис. 2.3). У нейрона спинного мозга аксон может достигать 3-4 футов длины и идти от конца позвоночника до мышц большого пальца ступни; нейрон головного мозга может иметь размер всего лишь в несколько тысячных долей дюйма.

Рис. 2.3.

Аксон нейрона спинного мозга может достигать нескольких футов длины (на рисунке показан не полностью).

В зависимости от выполняемых ими общих функций нейроны делятся на три категории. Сенсорные нейроны передают импульсы от рецепторов в центральную нервную систему. Рецепторы - это специализированные клетки органов чувств, мышц, кожи и суставов, способные обнаруживать физические или химические изменения и преобразовывать их в импульсы, проходящие по сенсорным нейронам. Моторные нейроны несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, т. е. к мышцам и железам. Промежуточные нейроны получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают импульсы к другим промежуточным нейронам и к моторным нейронам. Промежуточные нейроны обнаружены только в головном мозге, глазах и спинном мозге.

Нерв - это пучок длинных аксонов, принадлежащих сотням или тысячам нейронов. Один нерв может содержать аксоны как от сенсорных, так и от моторных нейронов.

Помимо нейронов в нервной системе есть множество клеток, не являющихся нервными, но рассеянных между - и часто вокруг - нейронов; их называют глиальными клетками. Количество глиальных клеток превосходит число нейронов в 9 раз, и они занимают больше половины объема мозга. Их название (от греческого glia - клей) определяется одной из их функций - закреплением нейронов на их местах. Кроме того, они вырабатывают питательные вещества, необходимые для здоровья нейронов, и как бы «ведут хозяйство», очищая нейрональную среду (на синаптических участках), тем самым поддерживая сигнальную способность нейронов. Бесконтрольное разрастание глиальных клеток - причина почти всех опухолей мозга.

Оценки количества нейронов и глиальных клеток в нервной системе человека широко варьируются и зависят от метода подсчета; пока ученые не пришли к единому мнению об их количестве. Только в самом мозге человека, по разным оценкам, насчитывается от 10 миллиардов до 1 триллиона нейронов; независимо от предполагаемого количества нейронов количество глиальных клеток примерно в 9 раз больше (Groves & Rebec, 1992). Эти цифры кажутся астрономическими, но такое количество клеток бесспорно необходимо, учитывая всю сложность поведения человека.

Потенциалы действия

Информация передается по нейрону в виде нейронного импульса, называемого потенциалом действия - электрохимическим импульсом, проходящим от дендритовой области к окончанию аксона. Каждый потенциал действия является результатом движения электрически заряженных молекул, называемых ионами, осуществляемого внутри и снаружи нейрона. Описанные ниже электрические и химические процессы приводят к формированию потенциала действия.

Клеточная мембрана является полупроницаемой; это означает, что некоторые химические вещества могут легко проходить через клеточную мембрану, тогда как другие не пропускаются через нее, за исключением тех случаев, когда специальные проходы в мембране открыты. Ионные каналы - это белковые молекулы наподобие пончиков, образующие поры в клеточной мембране (рис. 2.4). Открывая или закрывая поры, эти белковые структуры регулируют поток электрически заряженных ионов, таких как натрий (Na+), калий (K+), кальций (Са++) или хлор (Сl-). Каждый ионный канал действует избирательно: когда он открыт, то пропускает через себя только один тип ионов.

Рис. 2.4.

Такие химические вещества, как натрий, калий, кальций и хлор, проходят сквозь клеточную мембрану через торообразные протеиновые молекулы, называемые ионными каналами.

Нейрон, когда он не передает информацию, называют покоящимся нейроном. В покоящемся нейроне отдельные протеиновые структуры, называемые ионными насосами, помогают поддерживать неравномерное распределение различных ионов по клеточной мембране путем перекачивания их внутрь или вне клетки. Например, ионные насосы транспортируют Na+ за пределы нейрона каждый раз, когда он проникает в нейрон, и закачивают K+ обратно в нейрон каждый раз, когда он выходит наружу. Таким образом, у нейрона в состоянии покоя поддерживается высокая концентрация Na+ снаружи и низкая концентрация внутри клетки. Действие этих ионных каналов и насосов создает поляризацию клеточной мембраны, которая имеет положительный заряд с наружной и отрицательный заряд с внутренней стороны.

Когда нейрон, находящийся в состоянии покоя, стимулируется, разность потенциалов на клеточной мембране уменьшается. Если падение напряжения достаточное, натриевые каналы в точке стимуляции на короткое время открываются и ионы Na+ проникают внутрь клетки. Этот процесс называется деполяризацией; теперь внутренняя сторона мембраны в этом участке оказывается заряженной положительно относительно внешней. Соседние натриевые каналы чувствуют это падение напряжения и в свою очередь открываются, вызывая деполяризацию прилежащих участков. Такой самоподдерживаемый процесс деполяризации, распространяющейся вдоль тела клетки, называется нервным импульсом. По мере продвижения этого импульса по нейрону натриевые каналы за ним закрываются и включаются ионные насосы, быстро восстанавливающие в клеточной мембране исходное состояние покоя (рис. 2.5).

Рис. 2.5.

А) В течение действия потенциала натриевые шлюзы в мембране нейрона открыты и ионы натрия входят внутрь аксона, неся с собой положительный заряд, б) Когда потенциал действия возникает в какой-либо точке аксона, натриевые шлюзы закрываются в этой точке и открываются в следующей, расположенной по длине аксона. Когда натриевые шлюзы закрыты, открыты калиевые шлюзы и ионы калия выходят из аксона, унося с собой положительный заряд (по материалам Starr & Taggart, 1989).

Скорость продвижения нервного импульса по аксону может меняться от 3 до 300 км/час, в зависимости от диаметра аксона: как правило, чем больше диаметр, тем выше скорость. Скорость может зависеть также от того, есть ли у аксона миелиновое покрытие. Это покрытие состоит из специальных глиальных клеток, окутывающих аксон и идущих одна за другой с небольшими перехватами (промежутками) (как на рис. 2.1). Эти маленькие промежутки называют узлами Ранвьера. Благодаря изолирующим свойствам миелинового покрытия нервный импульс как бы прыгает от одного узла Ранвьера к другому - процесс, известный как салтаторная проводимость, что значительно повышает скорость передачи по аксону. (Термин салтаторная происходит от латинского слова saltare, что означает «прыгать».) Наличие миелиновых покрытий характерно для высших животных и особенно широко распространено в тех частях нервной системы, где скорость передачи - решающий фактор. Рассеянный склероз, сопровождаемый серьезными сенсомоторными дисфункциями нервной системы, - это заболевание, при котором организм разрушает свой собственный миелин.

Синаптическая передача импульсов

Синаптическое сопряжение между нейронами чрезвычайно важно, поскольку именно здесь клетки передают свои сигналы. Отдельный нейрон разряжается или возбуждается, когда приходящая к нему через множество синапсов стимуляция превышает определенный порог. Нейрон разряжается одним коротким импульсом и затем несколько тысячных долей секунды остается инактивным. Величина нервного импульса постоянна, и он не может быть вызван до тех пор, пока стимул не достигнет порогового уровня; это называется законом «все или ничего». Нервный импульс, раз начавшись, распространяется по аксону, достигая множества его окончаний.

Как мы уже говорили, в синапсе нейроны не контактируют непосредственно; здесь есть небольшая щель, через которую сигнал и должен быть передан (рис. 2.6). Когда нервный импульс продвигается по аксону и достигает синаптического окончания, он стимулирует находящиеся там синаптические пузырьки. Они представляют собой маленькие шарики, в которых содержатся нейротрансмиттеры; при стимуляции пузырьки выпускают эти нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры проникают через синаптическую щель-зазор и захватываются молекулами воспринимающего нейрона, находящимися в его клеточной мембране. Молекулы медиатора и рецептора подходят друг к другу примерно так, как кусочки разрезной головоломки или ключ к замку. На основе соотношения двух молекул по принципу «ключ-замок» изменяется проницаемость мембраны воспринимающего нейрона. Некоторые медиаторы, находящиеся в связке со своими рецепторами, оказывают возбуждающее действие и увеличивают проницаемость в сторону деполяризации, а некоторые оказывают тормозящее действие и уменьшают проницаемость. При возбуждающем действии вероятность возбуждения нейрона увеличивается, а при тормозящем - уменьшается.

Рис. 2.6.

Медиатор доставляется к пресинаптической мембране в синаптических пузырьках, которые смешиваются с этой мембраной, высвобождая свое содержимое в синаптическую щель. Молекулы медиатора проникают через щель и соединяются с рецепторными молекулами постсинаптической мембраны.

Один нейрон может иметь многие тысячи синапсов с сетью других нейронов. Некоторые из этих нейронов высвобождают возбуждающие медиаторы, другие - тормозящие. В зависимости от характерного для них паттерна передачи импульсов (firing) различные аксоны высвобождают различные вещества-медиаторы в разное время. Если в определенное время и на определенном участке клеточной мембраны возбуждающие воздействия на воспринимающий нейрон начинают превышать тормозящие, то происходит деполяризация и нейрон разряжается импульсом соответственно закону «все или ничего».

После высвобождения молекул медиатора и прохождения их через синаптическую щель их действие должно быть очень коротким. В противном случае воздействие медиатора будет длиться слишком долго и точный контроль станет невозможным. Кратковременность действия достигается одним из двух путей. Некоторые медиаторы почти мгновенно удаляются из синапса посредством обратного захвата - процесса, при котором медиатор снова поглощается синаптическими окончаниями, откуда он был выпущен. Обратный захват прекращает действие медиатора и избавляет окончания аксона от необходимости дополнительно производить это вещество. Действие других медиаторов прекращается благодаря деградации - процессу, при котором ферменты, содержащиеся в мембране воспринимающего нейрона, инактивируют медиатор, химически разрушая его.

Нейротрансмиттеры

Известно более 70 различных медиаторов, и нет сомнений, что будут открыты еще. Помимо этого, некоторые медиаторы могут связываться более чем с одним типом рецепторных молекул и вызывать при этом различные эффекты. Например, нейротрансмиттер глутамат может активизировать как минимум 16 различных типов рецепторных молекул, позволяя нейронам реагировать различным образом на этот один и тот же нейротрансмиттер (Westbrook, 1994). Некоторые нейротрансмиттеры являются возбуждающими в одних зонах и тормозящими в других, так как в этих процессах участвуют два различных типа рецепторных молекул. В этой главе мы, конечно, не сможем рассказать о всех нейротрансмиттерах, обнаруженных в нервной системе, поэтому подробно остановимся на некоторых из них, оказывающих существенное влияние на поведение.

Ацетилхолин (АЦХ) обнаружен во многих синапсах по всей нервной системе. Вообще, это возбуждающий нейротрансмиттер, но он может быть и тормозящим, в зависимости от того, какой тип молекулы рецептора находится в мембране воспринимающего нейрона. Особенно часто АЦХ встречается в гиппокампе - зоне переднего мозга, играющей ключевую роль в формировании новых следов памяти (Squire, 1987).

Болезнь Альцгеймера (предстарческий склероз мозга. - Прим. перев.) - тяжелое нарушение, часто встречающееся в пожилом возрасте и сопровождающееся нарушениями памяти и других когнитивных функций. Было показано, что при болезни Альцгеймера вырождаются нейроны переднего мозга, производящие АЦХ, и соответственно снижается способность мозга производить АЦХ; чем меньше АЦХ производится передним мозгом, тем обширнее потеря памяти.

АЦХ выделяется также во всех синапсах, образованных между нервными окончаниями и волокнами скелетной мускулатуры. АЦХ подводится к концевым пластинкам - небольшим образованиям, расположенным на клетках мышц. Концевые пластинки покрыты молекулами рецептора, которые при активации их ацетилхолином запускают химическую реакцию между молекулами внутри мышечных клеток, заставляя их сокращаться. Некоторые препараты, влияющие на АЦХ, могут вызывать паралич мышц. Например, яд ботулин, выделяемый некоторыми видами бактерий в плохо закрытых консервах, блокирует выделение АЦХ в нервно-мышечных синапсах и может вызвать смерть от паралича дыхательных мышц. Некоторые нервные газы военного назначения, а также многие пестициды вызывают паралич путем разрушения ферментов, расщепляющих АЦХ после включения нейрона; когда процесс расщепления нарушен, в нервной системе происходит неконтролируемое накопление АЦХ и нормальная синаптическая передача становится невозможной.

Норэпинефрин (НЭ) - это медиатор, продуцируемый многими нейронами ствола мозга. Такие хорошо известные препараты, как кокаин и амфетамины, продлевают действие норэпинефрина путем замедления его обратного захвата. Из-за задержки обратного захвата воспринимающий нейрон активируется дольше, чем и объясняется психостимулирующий эффект этих препаратов. Литий, наоборот, ускоряет обратный захват НЭ, вызывая у человека подавленное настроение. Всякое вещество, повышающее или понижающее уровень НЭ в мозге, соответственно повышает или снижает настроение человека.

Допамин. Химически допамин очень близок к норэпинефрину. Высвобождение допамина в определенных зонах головного мозга вызывает интенсивное ощущение удовольствия, и в настоящий момент проводятся исследования, изучающие роль допамина в развитии пристрастий. Избыток допамина в определенных зонах мозга может вызывать шизофрению, тогда как его недостаток в других зонах может приводить к болезни Паркинсона. Лекарства, используемые для лечения шизофрении, например торазин или клозапин, блокируют рецепторы допамина. В противовес им препарат L-dopa, чаще всего прописываемый страдающим болезнью Паркинсона, увеличивает количество допамина в мозге.

Серотонин. Серотонин принадлежит к той же группе химических препаратов, называемых моноаминами, что и допамин и норэпинефрин. Как и норэпинефрин, серотонин играет важную роль в регулировании настроения. Так, низкий уровень серотонина ассоциируется с ощущением депрессии. Были разработаны специфические антидепрессанты, называемые селективными ингибиторами обратного захвата серотонина (СИОЗС), повышающие уровень серотонина в мозге путем блокирования обратного захвата серотонина пресинаптическими окончаниями нейронов. Прозак, Золофт и Паксил, лекарственные препараты, как правило прописываемые для лечения депрессии, - являются ингибиторами обратного захвата серотонина. Серотонин также играет важную роль в регуляции сна и аппетита, а потому используется также при лечении расстройства питания - булимии. Изменяющий настроение препарат ЛСД оказывает свое воздействие, повышая уровень серотонина в мозге. ЛСД по своему химическому строению похож на медиатор серотонин. влияющий на эмоции. Данные показывают, что ЛСД накапливается в некоторых клетках мозга, где имитирует действие серотонина и тем самым создает повышенную стимуляцию этих клеток.

ГАМК. Еще один широкоизвестный медиатор - гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), являющаяся одним из основных тормозных медиаторов в нервной системе. Например, препарат пикротоксин блокирует рецепторы ГАМК и вызывает конвульсии, поскольку из-за недостатка тормозного действия ГАМК контроль за движением мышц становится затрудненным. Некоторые транквилизаторы, основанные на свойстве ГАМК усиливать торможение, применяются для лечения пациентов, страдающих тревожностью.

Глутамат. Возбуждающий медиатор глутамат присутствует в большем количестве нейронов центральной нервной системы, чем любой другой медиатор. Существует как минимум три подтипа глутаматовых рецепторов, и один из них, как полагают, играет роль в научении и памяти. Он называется рецептором НМДА - по названию вещества, применяемого для его обнаружения (N-метил D-аспартат). Больше всего НМДА-рецепторов содержится в нейронах гиппокампа (участка около середины мозга), и есть различные данные, показывающие, что эта зона играет решающую роль в формировании новых следов памяти.

Рецепторы НМДА отличаются от других рецепторов тем, что для их активации нужны последовательные сигналы от двух различных нейронов. Сигнал от первого из них повышает чувствительность клеточной мембраны, в которой находится рецептор НМДА. После повышения чувствительности второй сигнал (глутаминовый медиатор от другого нейрона) сможет активировать этот рецептор. При получении такого сдвоенного сигнала рецептор НМДА пропускает в нейрон очень много ионов кальция. Их приток вызывает долговременное изменение в мембране нейрона, делая ее более чувствительной к первоначальному сигналу, когда тот повторится в следующий раз; это явление называют долговременной потенциацией, или ДП (рис. 2.7).

Рис. 2.7.

На схеме показан возможный механизм влияния рецепторов НМДА на долговременное изменение силы синаптической связи (эффект ДП). Когда первый передающий нейрон высвобождает медиаторы, они активируют не-НМДА рецепторы воспринимающего нейрона (1), которые частично деполяризуют клеточную мембрану (2). Эта частичная деполяризация повышает чувствительность НМДА-рецепторов, так что теперь их могут активировать глутаматовые медиаторы, высвобождаемые вторым передающим нейроном (3). Активация НМДА-рецепторов заставляет открыться связанные с ними кальциевые каналы (4). Ионы кальция поступают в клетку и взаимодействуют с различными ферментами (5), что, как полагают, приводит к перестройке клеточной мембраны (6). В результате перестройки у воспринимающего нейрона повышается чувствительность к медиаторам, высвобождаемым первым нейроном, так что последний со временем сможет сам по себе активировать воспринимающий нейрон; так возникает эффект долговременной потенциации.

Такой механизм, в котором два конвергирующих сигнала усиливают синаптическую связь, может объяснить, как отдельные события ассоциируются в памяти. Например, в эксперименте с ассоциативным научением вслед за звуком колокольчика немедленно показывалась пища. Когда собака видит пищу, у нее выделяется слюна. Но при повторяющемся сочетании звука и пищи собака научается выделять слюну только на звук колокольчика: это может указывать на то, что сигнал «колокольчик» и сигнал «пища» конвергировали на синапсах, вызывающих слюноотделение. При достаточно многократном предъявлении пары «колокольчик-еда» эти синаптические связи усиливаются под влиянием ДП, и со временем один только звук колокольчика заставляет собаку выделять слюну. На основе механизма НМДА создана любопытная теория ассоциирования событий в памяти, которая сейчас активно развивается (Malonow, 1994; Zalutsky & Nicoll, 1990).

Исследования нейротрансмиттеров и рецепторов получили широкое практическое применение. Некоторые из сфер их применения описаны в рубрике «На переднем крае психологических исследований» на следующей странице.