Биохимия нервной системы изучает химический состав нервной ткани и особенности ее метаболизма. Специфика нервной ткани определяется гематоенцифаличним барьером (ГЭБ). Он обеспечивает избирательную проницаемость различных метаболитов и способствует накоплению отдельных веществ в нервной ткани, поэтому ее внутренняя среда значительно отличается по химическому составу от других тканей. Характерные особенности нервной ткани определенны ее функциями в целом организме и проявлением в ее химическом составе и метаболических процессах, которые ей присущи.
Он первоначально обозначил все типы нейнерональных клеток, которые участвуют в нейронной архитектурной поддержке. Сегодня следующие типы клеток сгруппированы под термином «нейроглия»: астроциты, олигодендроциты и омэндемиоциты для центральной нервной системы, клетки Шванна для периферической нервной системы. Однако термин «вагинальный» используется все меньше и меньше.
Существуют также макрофаги, связанные с периферической нервной системой, в соединительной ткани, которая сопровождает течение периорных нервов. Среди этих ниш в основном сохраняются субвентрикулярная зона и зубчатая извилина гиппокампа. Нейронные стволовые клетки участвуют в постоянном обновлении некоторых категорий нейронов и, в зависимости от обстоятельств, регенерации нервной ткани.
Серое вещество головного мозга представлено преимущественно телами нейронов, белое — аксонами, поэтому эти отделы различаются по химическому составу.
Серое вещество содержит больше воды. Доля сухого остатка в ней составляет 16%, половину составляют белки, треть — липиды. Белое вещество мозга отличается меньшим количеством воды (70%) и большим содержанием сухого остатка (30%), в котором липидов вдвое больше, чем белков.
Каждый нейрон имеет тело клетки с цитоплазматическими расширениями, нейриты, которые имеют два вида: дендриты и аксон. Их поверхность нерегулярна и часто представляет собой боковые выступы, дендритные шипы, которые несут синаптические пуговицы. Таким образом, дендритные шипы позволяют увеличить площадь синаптической передачи.
Он чаще всего миелинизирован. Аксон может давать залог, который иногда повторяется. Аксоны передают информацию в виде потенциалов деполяризации. Эта информация является либо эфферентной, то есть удаленной от тела клетки, либо афферентной, то есть к телу клетки.
Белки нервной ткани
Количество белков в головном мозге составляет около 40%. По растворимости они делятся на:
а) растворимые в воде;
б) растворимые в солевых растворах;
в) нерастворимые.
Серое вещество содержит больше водорастворимых белков, белое — наоборот, нерастворимых. С помощью современных биохимических методов исследования в ткани мозга найдено около 100 растворимых белков. Белки нервной ткани делятся на простые и сложные.
И в отличие от аксонов, дендриты могут передавать только связанную информацию. которые не являются потенциалами действия, а только тормозящими или возбуждающими потенциалами, суммирование которых происходит на уровне клеточного тела. В оптической микроскопии различные гистологические окраски позволяют распознавать две основные характеристики.
Кроме того, некоторые белки, связанные с микротрубочками, специфичны для нейронов. Комплексная система переноса аксонов позволяет различным внутриклеточным компонентам, метаболитам и катаболитам перемещать аксоны в обоих направлениях между телом клетки и аксональными концами одного нейрона. Быстрый перенос аксонов отличается от медленного аксонного переноса.
Простые белки нервной ткани
К простым белкам относят нейроальбумины, составляющие 90% всех растворимых белков нервной ткани. Они образуют комплексы с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами, являются основными компонентами фосфопротеина, а в свободном состоянии практически не встречаются. Количество нейроглобулинов составляет около 5% от всех растворимых белков. Главными представителями катионных белков нервной ткани является гистоны, которые разделяют на 5 фракций в зависимости от содержания в их составе остатков лизина, аргинина, глицина. Нейросклеропротеины (нейроколагены, нейронеластины, нейростромины) — структурноопорные белки, на долю которых приходится 8-10% от количества простых белков нервной ткани. Они локализованы в периферийной нервной системе и белом веществе головного мозга.
Он участвует либо в обновлении цитоплазмы, либо в плазматической мембране аксона, либо в расширении аксонов, наблюдаемых во время роста нервов или процессов регенерации аксонов. Тот же механизм транспорта антеград применяется к митохондриям. Это, например, молекулы, очень важные для выживаемости нейронов, нейротрофины. Нейротрофины являются растворимыми факторами, которые необходимы для выживаемости нейронов, а также для роста аксонов во время развития. Они захватываются специфическими мембранными рецепторами, выраженными на уровне аксональной мембраны, и это набор нейротрофина, связанный с его рецептором. который переносится ретроградом в тело нейронных клеток.
Сложные белки нервной ткани
Белки представлены нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и др. В ткани мозга также содержатся сложные надмолекулярные образования — липонуклеопротеины, липогликопротеины, гликолипонуклеопротеиновые комплексы.
Нуклеопротеиды относятся к рибонуклеопротеинам или к дезоксирибонуклеопротеинам, которые растворяются в воде, солях, лугах.
Помимо нейротрофинов, многие молекулы, захваченные во внеклеточной среде аксональными окончаниями, также переносятся в тело клетки. Эти молекулы могут сообщать нейрону о внеклеточной среде, в некоторых случаях токсические молекулы захватываются и переносятся в тело клетки. Этот механизм может быть задействован в некоторых нейродегенеративных патологиях. Кроме того, инфекционные агенты также способны диффундировать в осевом направлении назад. Это особенно характерно для вируса бешенства и приона.
Недавно созданные митохондрии одновременно переносятся через актонный поток антерографа. Джинн образует мост между плюривисулярными или многослойными телами, с одной стороны, и оконечность микротрубочек - с другой. Каждая из этих категорий синапсов обладает определенными ультраструктурными и функциональными характеристиками. В этом курсе будут рассмотрены только интернейрональные синапсы.
Липопротеины составляют значительную часть водорастворимых белков нервной ткани. Их липидный компонент — это в основном фосфоглицериды и холестерин.
Протеолипиды — белковолипидные комплексы — нерастворимые в воде, но растворимы в органических растворителях. В основном протеолипиды сосредоточены в миелине, которые в небольшом количестве содержатся в синаптических мембранах и синаптических пузырьках.
Среди этих белков - хромогранин, белок, вовлеченный в «упаковку» нейротрансмиттеров, и синаптофизин, который является гликопротеином везикулярной мембраны. Синаптические везикулы сгруппированы в виде кластеров, расположенных в смежных треугольных пространствах. Эти пространства ограничены инвагинациями плазматической мембраны в виде столбца. Эти инвагинации связаны элементами цитоскелета. Набор этих треугольных пространств представляет собой пресинаптическую сетку. Это можно сравнить с коробкой яиц, в которой складываются синаптические везикулы.
Фосфопротеины головного мозга составляют 2% от общего количества сложных белков. Они — компоненты мембран различных морфологических структур нервной ткани.
Гликопротеины — это гетерогенная группа сложных белков. В зависимости от соотношения белкового и углеводного компонентов их разделяют на:
а) гликопротеины, содержащие от 5 до 40% углеводов, их белковая составляющая представлена альбуминами и глобулинами;
Что касается каждого стека везикул, то плазматическая мембрана утолщена и имеет на своей внешней поверхности небольшие углубления, называемые синапторетами. Эти 2 функции связаны, и для их реализации требуется серия последовательных событий. Молекулы клатрина образуют мантию, покрывающую везикулы, и один говорит тогда о мантийных везикулах.
На самом деле это слияние синаптических везикул в процессе рециркуляции, что приводит к образованию эндосомного синаптического отделения, локализованного в синаптической кнопке. Он также содержит свободные молекулы нейротрансмиттера, которые будут связываться с конкретными рецепторами на постсинаптической мембране. В качестве альтернативы эти молекулы будут повторно захвачены конкретными транспортерами и рециркулированы пресинаптическим элементом. Наконец, некоторые молекулы могут захватываться астроцитами через определенные транспортеры.
б) гликолипопротеины, в которых доля углеводов составляет от 40 до 80%, а также имеющийся липидный компонент.
Специфические белки нервной ткани:
а) белок S100 (белок Мура) — принадлежит к семейству кислых низкомолекулярных белков с большим содержанием остатков глутаминовой и аспарагиновой кислот. Это нейроспецифический протеин, хотя некоторые его изоформы случаются в других тканях. В ЦНС идентифицировано 18 изоформ белков S100, которые сосредоточены в основном в нейроглии, в нейронах их не более 10-15%. Белки Мура относят к Са, Zn, Cu связывающих протеинов кальмодулинового типа с разнообразными функциями.
На расстоянии от этого утолщения плазматической мембраны будут найдены различные морфологические структуры, сгруппированные под термином постсинаптический аппарат. Лучше всего охарактеризовать постсинаптический аппарат, локализованный на уровне дендритных шипов. Он состоит из стопки сплюснутых резервуаров.
В порядке уменьшения частоты мы различаем. Глутаматергические синапсы: возбуждающие, они составляют 50% синапсов центральной нервной системы. Габаэргические синапсы: ингибирующие, они составляют 30% синапсов центральной нервной системы. Допаминергические синапсы: многие в базальных ганглиях, они участвуют в контроле движения.
Они регулируют:
— фосфорилирования других белков и их ферментативную активность;
— внутриклеточный и аксональный транспорт;
— деление клеток и транскрипцию;
— подвижность и сократительную активность клеток;
— процессы пролиферации и апоптоза;
— клеточный метаболизм и др.
Белки семейства S100 как нейроспецифические имеют отношение к высшим функциям мозга — мышления, памяти, внимания, интеллекта. Увеличение количества белков S100 в крови свидетельствует о нарушении метаболических процессов в головном мозге, которые возникают при болезни Альцгеймера, шизофрении, сосудистых, злокачественных заболеваниях, алкоголизме, вследствие возрастных изменений и др.
Норадренергические синапсы, по существу, присутствуют в периферической нервной системе, где они участвуют в функционировании вегетативной нервной системы. Однако их небольшое количество обнаружено в центральной нервной системе. Это метод визуализации, используемый в качестве диагностического инструмента для различных патологий, таких как опухоли. Он основан на наблюдении с помощью трехмерных изображений способности конкретного позитрон-излучающего радионуклида захватываться клетками исследуемой ткани после инъекции.
Это позволяет понять физиологическое функционирование области тела. Нейритиальные пластины Щелочные белковые скопления и дегенеративные окончания и в пространствах между клеточными нейронными телами в областях, затронутых, в частности, болезнью Альцгеймера.
б) белок 4312 — кислый протеин, который в небольшом количестве содержится в нейронах и нейроглии. Биологическая роль его не выяснена;
в) белок 10В — участвует в процессах памяти;
г) белки мембран синаптических пузырьков — синапсин и синаптин, синаптофизин участвуют в связывании с поверхностью синаптических пузырьков компонентов цитоскелета, регулировании высвобождения нейромедиатора из пузырьков в синаптическую мембрану.
Прион Прион - это белок, выраженный во многих тканях у млекопитающих, включая мозг, в котором он, по-видимому, имеет функции передачи нервного импульса и образования памяти. Учитывая его способность передавать инфекцию, когда она изменяется, она связана с вирусами, из которых она отличается, чтобы не быть составлена из генетического материала.
Ядерная магнитно-резонансная томография, широко используемая в медицине, которая позволяет вам изучать ткани мягкого тела неинвазивным способом. Он основан на физическом явлении резонанса атомов при воздействии магнитного поля, которое кодируется в компьютерных изображениях.
Ферменты нервной ткани
В нервной ткани находятся неспецифические ферменты, регулирующие основные метаболические пути обмена углеводов, липидов, белков: изоферменты лактатдегидрогеназы, альдолаза, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, кислая фосфатаза, моноаминоксидаза и другие.
К нейроспецифическим ферментам нервной ткани относят: энолазу, изоферменты КФК (КФК), глутаматдекарбоксилазы, аргиназу, лейцинаминопептидазы, ацетилхолинэстеразу.
Иммунный ответ. Когда иммунная система верхних организмов входит в контакт с агентом, который признает его чужеродным, он реализует ряд механизмов ответа, которые могут быть неспецифическими, которые противодействуют вторжению без учета того, что стимулирует его, и специфики которые, таким образом, рассматриваются исключительно и исключительно агентом, который вызвал ответ. В то время как неопределенный ответ находится на довольно быстром этапе, один из конкретных типов требует нескольких шагов и дифференциации ячеек, что делает его более медленным в действии, хотя и намного более эффективным.
Липиды нервной ткани
Характерной особенностью нервной ткани является высокое содержание липидов. Липиды нервной ткани подразделяют на две группы:
1) липиды серого вещества, входящие в состав нейронных мембран;
2) липиды белого вещества, из которых построен многослойный миелиновой футляр.
Большинство липидов серого вещества аналогичны мембранным липидам других тканей.
Амиотрофический боковой склероз. Амиотрофическое слово состоит из трех терминов, которые в моем собственном трофическом состоянии указывают на отсутствие питания мышц; боковое прилагательное относится к области спинного мозга, которая содержит пораженные клетки, а термин склероз указывает на затвердение этой области, вызванной заболеванием.
Связывание нейротрансмиттера с белковыми рецепторами, присутствующими на постсинаптической мембране, приводит к ряду биохимических реакций, которые приводят к изменению ионных потоков, которые генерируют электрический, возбуждающий или ингибирующий сигнал в принимающем нейроне. Он состоит из области с функцией торможения движения и другой, которая облегчает движение. Они могут проявляться в различных клинических формах, включая болезнь Альцгеймера, синдром Крейтцфельда-Джейкоба и различные типы деменции.
Миелиновые структуры характерны только для нервной ткани. Типичными липидами миелина являются: холестерол, сфинголипиды, фосфолипиды. В эмбриональный период развития количество миелина в мозге незначительное, но сразу после рождения синтез миелина значительно увеличивается. Миелиновая оболочка, образовавшаяся вокруг нервных волокон, остается стабильной на протяжении всей жизни. Специфическая природа липидов нервной ткани определяет ее характерные особенности. В составе липидов нервной ткани отсутствуют нейтральные жиры, низкая концентрация жирных кислот, значительное количество сложных фосфо и гликолипидов. Белое и серое вещества мозга различаются по качественному составу липидов. В сером веществе на долю фосфолипидов приходится около 60% от общего содержания липидов, в белой — 40%. В белом веществе количество холестерола, сфингомиелины, цереброзидов выше, чем в сером веществе мозга.
Он участвует в системном воспалении и является членом группы цитокинов, которые стимулируют острую фазовую реакцию, то есть быстрый отклик иммунной системы на внезапную стимуляцию. Перенос аксона. Это сложная система, которая позволяет молекулам, которые необходимо высвобождать на уровне, таком как везикулы, транспортировать тело клетки по всей длине «двоичных» путей, состоящих из небольших белковых полимеров, микротрубочек.
Клиническое исследование Это форма запланированного пациента эксперимента, предназначенного для оценки наиболее подходящего лечения для будущих пациентов с определенным патологическим состоянием. Тринуклеотиды. Нуклеотид представляет собой основную единицу структуры нуклеиновой кислоты. Они состоят из сахара, азотатного основания и фосфатной группы. Внутри гена код, который кодирует информацию о генетическом белке, состоит из триплета нуклеотидов, каждый из которых соответствует одной из 20 аминокислот.
Нейроны, или нейроциты, - специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:
афферентные
ассоциативные
эфферентные
Тринуклеотид представляет собой небольшой белок, присутствующий во всех клетках, который имеет задачу связывания с другими старыми или неисправными клеточными белками и приводит их к специальному комплексу, который разрушает их, протеасому. Расходы на физическую химию.
Кинетика и энергия химических реакций. Расходы биоорганической химии. Аминокислоты и шарики. Высшие структуры молекул ферментов. Изоферменты, локализация внутриклеточных ферментов. Ингибирование ферментов, регуляция ферментативной активности. Практическое использование энзимологии в лечении.
Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.
Подавляющее большинство нейронов (99,9%) - ассоциативные.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:
униполярные,
биполярные и
мультиполярные нейроны.
Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные - имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов - мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.
Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.
Аксон - это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.
Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.
Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В нейроне мембранный потенциал покоя равен -60 -70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.
В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1-2 мс (т.н. рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы.
Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.
При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляется хроматофильная субстанция в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм (другие названия хроматофильной субстанции - тигроид, тельца Ниссля). Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях - аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Для поддержания целостности нейронов и выполнения ими функций нейронам требуется огромное количество белков. Для аксонов, не имеющих органелл белкового синтеза, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки.
Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин - «пигмент старения» - желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (т.е. телолизосомы) с продуктами непереваренных структур.
Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей - нейрофибрилл. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.
Аксональный (точнее аксоплазматический) транспорт - это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, а в транспорте участвуют белки - кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется прямым, или антероградным, транспорт веществ от отростков к телу - обратным, или ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400-2000 мм в сутки) и медленным (1-2 мм в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.
Антероградная быстрая система проводит мембранные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки. Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов.
Нейротубулы - органеллы, ответственные за быстрый транспорт, который называется также нейротубулозависимым. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и ионы Са2+ обеспечивают эти движения. На одной микротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Два пузырька могут двигаться в противоположных направлениях одновременно по различным путям одной нейротубулы.
Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.
Отдельной разновидностью нейронов являются секреторные нейроны. Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности нейромедиаторы, свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь (например, с помощью т.н. аксо-вазальных синапсов) или жн в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.
Нейроглия
Нейроны - это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.
Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.
Макроглия
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.
Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).
Астроциты - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов - протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе.
Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.
Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.
Микроглия
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии - защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.
В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.
Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.
Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.
Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).
Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене вещест
