Нервная система. Лекция 2.

Кора большого мозга (cortex cerebri) представляет собой сплошной слой серого вещества на поверхности больших полушарий толщиной 2-5 мм. Она расположена не только на извилинах, но продолжается во все борозды, вследствие чего ее площадь сравнительно велика и составляет у взрослого человека 2200 см 2 . Масса коры составляет 581 г, ее объем – около 560 см 3 . При этом основной объем коры составлен белым веществом (450 см 3 , масса – 470 г). Масса тел нейронов коры составляет всего около 21 г (20 см 3).

Величина корковых нервных клеток колеблется в широких пределах от 8-9 мк до 150 мк. В коре большого мозга человека насчитывают до 15 млрд. нервных клеток, из них 6 млрд. приходится на долю мелких клеток. Громадное большинство нейронов коры относится к двум типам: пирамидным нейронам и звездчатым. Эти клетки располагаются в коре определенными слоями.

В головном мозге человека выделяют несколько филогенетически разных типов коры:

Древняя кора – палеокортекс (0,6%) – слоистость практически отсутствует (1-2 слоя), локализуется в области обонятельных треугольников, образует покрытие прозрачной перегородки и окружает миндалевидное ядро.

Старая кора – архикортекс (2,2%) – имеет 2-3 слоя, представлена серым веществом зубчатой извилины, серым веществом гиппокампа, мозговыми полосками на мозолистом теле.

Переходная кора – мезокортекс (1,6%) – область сводчатой извилины.

Новая кора – неокортекс (95,6%) – хорошо структурирована и имеет 6 слоев.

У высших позвоночных имеется преимущественно шесть более или менее ясно очерченных слоев. Но каждый из этих слоев, кроме первого, может делиться на два и даже на три подслоя.

Первый слой , так называемый зональный или молекулярная пластинка , состоит главным образом из сплетений верхушечных дендритов пирамидных нейронов, клеточные тела которых расположены в других слоях коры. Нервных клеток в первом слое очень мало. В нем представлены горизонтальные клетки, аксоны и дендриты которых расположены также горизонтально в этом же слое.

Второй слой , так называемый внешний зернистый или наружная зернистая пластинка , включает массу мелких клеток, относящихся к мелким пирамидным, так называемым вставочным нейронам, и звездчатым нейронам, причем во втором слое господствуют мелкие пирамидные клетки.

Третий слой – наружная пирамидная пластинка содержит пирамидные клетки средних размеров

Четвертый слой , так называемый внутренний зернистый или внутренняя зернистая пластинка , состоит в основном из мелких звездчатых клеток, но в нем также имеются пирамиды малого и среднего размеров.

Пятый слой – внутренняя пирамидная пластинка содержит гигантские пирамидные клетки или клетки Беца.

Шестой слой – мультиформная пластинка содержат главным образом пирамидные клетки средних размеров и в небольшом количестве мелкие пирамидные и звездчатые клетки.

Первые три слоя наиболее молодые, они обеспечивают связь различных участков коры между собой. Четвертый слой максимально развит в участках, куда приходит афферентная информация (чувствительные центры, особенно постцентральная извилина). Пятый слой выражен в моторных участках коры: предцентральная извилина, околоцентральная долька, надкраевая извилина.

Каждый пирамидный нейрон имеет пирамидной формы клетку и множество дендритов. Аксон пирамидного нейрона выходит из небольшого холмика у основания клетки. У мелких, так называемых вставочных или промежуточных пирамидных нейронов, аксоны, разветвляясь в горизонтальном или вертикальном направлении, заканчиваются тут же, не выходя из коры. Аксоны средних и больших пирамид отдают множество коллатералей в коре, а главные стволики уходят в подкорковое белое вещество. Часть из них возвращается из подкоркового вещества в кору данного полушария, или, переходя через мозолистое тело, заканчивается в коре другого полушария. Они служат для объединения разных участков коры полушарий головного мозга. Поэтому такие пирамидные нейроны называются ассоциативными. Другие аксоны направляютсй к подкорковым образованиям и далее к различным отделам головного и спинного мозга. Эти пирамиды называются проекционными. В связи с филогенетическим развитием млекопитающих число пирамидных клеток сильно возрастает.

Ширина всей коры, количество клеток и ширина каждого слоя клеток на фронтальном разрезе, а также клеточный состав, т. е. величина, форма, расположение клеток в каждом участке коры чрезвычайно варьируют. Эти вариации занимают определенные, ясно отграниченные территории. В большом мозге млекопитающих насчитывают 11 хорошо выделяющихся больших корковых полей.

На основании гистологических и физиологических исследований каждое такое поле было разделено еще на несколько самостоятельных участков. Более значительная дифференцировка коры отмечается у высших млекопитающих - обезьян. Она особенно велика у человека.

Начало таких исследований было положено киевским ученым Владимиром Алексеевичем Бецем, который в 1874 г. опубликовал статью «Два центра в коре головного мозга», в которой описал моторную зону в предцентральной извилине и чувствительную зону в постцентральной.

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродманн опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга . Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей.

Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий боль­шого мозга у животных нарушаются определенные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарий большого мозга. Все это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоники коры. Установлено, что нейроны располагаются в коре не диффузно, а группируются в ансамбли.

Применение современных микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в новой коре и структурной организации коры. В 1957 г. американский исследователь В. Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки одинаково отвечали на раздражитель, например на легкое прикосновение к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью.

На основании этих экспериментальных фактов В. Маунткасл пришел к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы - колонки , ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки порядка 500 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток . По мнению Маунткасла, колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры , где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Эта гипотеза колончатой организации новой коры получила широкое распространение и дала толчок к дальнейшим исследованиям в этой области у нас в стране и за рубежом.

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов. В состав такого модуля входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка возможны электротонические связи , которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки , с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать и облегчающие влияния в пределах микромодуля, и тормозные взаимодействия между микромодулями, контактируя с тормозными вставочными нейронами. Несколько структурных микромодулей, объединенных горизонтальным ветвлением терминалей специфических таламокортикальных афферентов, аксоны терминалей и отростков звездчатых клеток формируют колонку (или макромодуль), диаметр которой достигает 500-1000 мкм. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной модальности.

В дальнейшем принцип колончатой организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры.

И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Он показал, что корковый конец анализаторов - это не какая либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить себе как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (И.П.Павлов).

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека в соответствии с цитоархитектоническими картами.

1. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязатель­ной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чув­ствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) про­ецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних ко­нечностей.

2. Ядро двигательного анализатора находится в ос­новном в так называемой дви­гательной области коры, к ко­торой относятся предцентральная извилина и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое коры предцентральной извилины за­легают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П.­Павлов относил к вставочным и отмечал, что эти клетки сво­ими отростками связаны с под­корковыми ядрами, двигатель­ными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причём в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импуль­сы от которых направляются к мышцам самых нижних отде­лов туловища и нижних конеч­ностей. В нижней части пред­центральной извилины нахо­дятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине "вверх ногами". В связи с тем, что пирамидные пути, бе­рущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уров­не мозгового ствола (корково-ядерные волокна), на границе со спинным моз­гом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двига­тельные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами про­тивоположной стороны тела. Если мыш­цы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы тулови­ща, гортани и глотки имеют связь с дви­гательными областями обоих полуша­рий.

Двигательную область коры по­лушарий большого мозга И.П.Павлов называл также рецепторной, так как здесь также происходит анализ проприоцептивных (кинетических раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и суставных капсулах).

3. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону , находится в задних отделах средней лобной извилины, в так назы­ваемой премоторной зоне.

4. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине, находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных, профессиональных, трудовых и спортивных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - только в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии (praxis - практика).

5. В коре верхней теменной дольки находится ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии. Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом сохранены.

6. В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля), находится ядро слухового анализатора. К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой.

7. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга в окружности шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте. Поражение поля, находящегося несколько выше ядра зрительного анализатора, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утраты зрения не отмечается. Еще выше находится участок коры, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

8. На нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка и отчасти в области гиппокампа находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В.М.Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, но определению И.П.Павлова, первую сигнальную систему действительности.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речь, а вместе с ней и сознание - это филогенетически наиболее молодые функции мозга. В связи с этим корковые концы анализаторов наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако в коре большого мозга можно выделить определенные участки, которым присущи строго определенные речевые функции. Так, анализаторы двигательной речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее, в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в основном в правом.

Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

1. Двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины. Деятельность этого анализатора тесно связана с анализатором целенаправленных движений, что обеспечивает формирование необходимых при письме заученных движений руки и глаз. При повреждении теряется способность к выполнению тонких движений, обычно осуществляемых под контролем зрения и необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).

2. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока). Повреждение участка коры этой области приводит к двигательной афазии, т. е. утрате способности произносить слова (афазия). Эта афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении этого поля не утрачивается способность к произношению звуков или к пению.

3. В центральных отделах нижней лобной извилины находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Его поражение сопровождается вокальной амузией - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких людей состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.

4. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с
корковым центром слухового анализатора и располагается в задних отделах
верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону
латеральной борозды полушария большого мозга. Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

5. В средней трети верхней височной извилины находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, когда музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающих сигналы сигналов.

6. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (дизлексия).

Лобная кора человека связана с социальным началом. Ее нейроны образуют двусторонние связи со всеми остальными участками коры. Приповреждениях формируются нарушения социального поведения, грубость, нелояльность, снижение целеустремленности, апатия. После лоботомии – полное отсутствие инициативы и социальной активности.

Ассиметрия функций правого и левого полушарий выражена очень сильно. Левое полушарие обеспечивает логику, абстрактное мышление, доминирует в отношении речевых функций (чтение, письмо, счет), сложных произвольных движений. Правое полушарие – эмоциональность, образное мышление, неречевые функции распознавания сложных зрительных и слуховых образов, тактильные восприятия, восприятие пространства, формы, направления, интуитивное мышление.

10. Кора головного мозга.

Строение.

Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования поведенческих реакций организма.

Кора больших полушарий делится на древнюю (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок), старую (часть лимбической системы) и новую кору. Новая кора занимает 95-96% общей площади и 4-5% приходится на долю древней и старой коры. Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры увеличивается за счет борозд и извилин. У взрослого человека она составляет 2200 см²

Кора состоит из серого и белого вещества, а также нейроглии. Количество нейронов 16-18 млрд. Глиальные клетки выполняют трофическую функцию.

По функциональному признаку нейроны коры делятся на 3 вида: афферентные (сенсорные) – к ним подходят нервные волокна афферентных путей, ассоциативные (вставочные) – в пределах головного и спинного мозга, эфферентные (двигательные) – образует нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от коры к разным ядрам головного и спинного мозга. К сенсорным клеткам относятся звездчатые клетки, входящие в 3 и 4 слоя сенсорных областей коры. К эфферентным нейронам относятся нейроны 5 слоя моторной зоны, которые представлены гигантскими пирамидными клетками Беца. К ассоциативным клеткам относятся веретенообразные и пирамидные клетки 3 слоя.

В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу, т.е. сигнал фокусируется не точка в точку, а на множество нейронов, что обеспечивает полный анализ раздражителя, а также возможность передачи сигнала в другие зоны коры, которые заинтересованы в нем.

Кора состоит из 7 слоев.

Молекулярный слой – мелкие нейроны и волокна. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующие уровень возбудимости корковых нейронов.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами в форме зерен и мелкими пирамидными клетками.

Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток разной величины. Функционально II и III слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками. Здесь оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от проекционных ядер таламуса.

Внутренний пирамидный слой включает крупные пирамидальные клетки – клетки Беца, аксоны которых идут в головной и спинной мозг.

Полиморфный слой (мультиформный) – многоформенные нейроны, имеющие треугольную и веретенообразную форму.

Веретенообразные нейроны связывают все слои коры, их волокна поднимаются до 1 слоя. Имеются только в некоторых областях коры.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:

Сенсорные зоны – это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела.

Ассоциативные зоны – 1) связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы «узнаются», 2) информация от одних рецепторов сопоставляются с сенсорной информацией от других рецепторов, 3) участвуют в процессах запоминания, научения и мышления.

Двигательные зоны – выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые находятся в белом веществе больших полушарий.

Цитоархитектоника – это расположение нейронов в коре.

Миелоархитектоника – это распределение волокон в коре головного мозга.

Начало разнокачественного строения коры больших полушарий было положено в 1674 г. киевским анатомом А.А. Бецом. Позже К. Бродман в 1903-09 гг. выделил 52 цитоархитектонических полей. О. Фогт и Ц. Фогт выделили в коре 150 миелоархитектонических полей.

Локализация функций в коре больших полушарий .

И.П. Павлов рассматривал кору больших полушарий как сплошную воспринимательную поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Анализатор – сложная система, которая состоит из рецептора - воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового конца, где происходит высший анализ раздражений. И.П. Павлов показал, что в коре различают ядра и рассеянные элементы. Ядро – это место концентрации нейронов, где проецируются все структуры периферического рецептора и происходит важный анализ и синтез и интеграция функций.

Рассеянные элементы могут располагаться по периферии ядра и на различном расстоянии от него. В них происходит более простой анализ и синтез.

Корковые концы анализатора осуществляют анализ и синтез сигналов.

Рассмотрим некоторую локализацию ядер моторных анализаторов:

1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной). Проводящие чувствительные пути, следующие в кору большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела, головы и верхних конечностей.

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся процентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5 слое коры предцентральной извилины залегают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П. Павлов относил к вставочным, и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся также двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине «вверх ногами». В связи с тем, что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна) на границе со спинным мозгом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.

3. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируюся соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте. Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утраты зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

4. В глубине латеральной борозды на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой, как и в случае полной корковой слепоты.

5. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44). Он граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц (губ, шеи, языка, гортани), принимающих участие в акте формирования устной речи. Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при повреждении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз, и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких людей состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.

6. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков, однако утрачивается способность понимать слова, речь. Функция этого ядра состоит в том, что человек не слышит и не понимает речь другого человека, но контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, когда музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающих сигналы сигналов.

7. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать.

Различают в коре 3 группы полей: первичные, вторичные и третичные.

Первичное поле связано с органами чувств и органами движения, оно раньше формируется в онтогенезе и имеет наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов. Они осуществляют анализ раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. Если разрушить ядерную зону, наступит корковая слепота, глухота, двигательный паралич.

Вторичные поля (периферические зоны анализаторов) связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Если разрушить это поле, человек видит, слышит, но не понимает смысла.

Третичные поля (зоны перекрытия анализаторов) занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и неспецифическими системами мозга. Здесь в основном располагаются мелкие и разнообразные (звездчатые) клетки и происходит высший анализ и синтез информации, в результате чего вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простыми двигательными навыками.

Первичные и вторичные поля есть у человека и животных, а третичное поле только у человека. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей. Для развития полей необходимо, чтобы больше информации поступало от зрительных, слуховых, мышечных рецепторов.

Онто- и филогенез коры.

К 30-тидням внутриутробного развития формируется кора. К 7 12 му месяцам постнатального развития происходит созревание мозговых систем.

У новорожденного развиты филогенетически старые отделы мозга: мозжечок, мост, а также промежуточный мозг. У новорожденных основные борозды и извилины (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви борозд и извилин слабо. Миелинизация афферентных волокон начинается в 2 месяца и заканчивается к 4-5 годам, а эфферентные волокна несколько позже – от 4-5 месяцев до 7-8 лет. Соотношения борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей в 6-8 лет.

11. Асимметрия полушарий большого мозга.

Передний мозг, представляющий самый массивный отдел головного мозга, разделен по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария. Оба они соединены между собой с помощью мозолистого тела. В каждом полушарии выделяют доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок. Каждая доля мозга имеет функциональное значение. Левое и правое полушария выполняют разную функцию, но совместно обеспечивают целенаправленное поведение.

Учение о межполушарной асимметрии возникло более 100 лет назад. В 1860-х годах французский исследователь П. Брока установил, что повреждение определенного участка коры вызывает афазию или расстройство речи. Этот участок находится у края лобной доли левого полушария, назван зоной Брока (зона 1 ). Она контролирует осуществление речевых реакций.

В 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике обнаружил в левом полушарии сенсорный (зона 2 ) центр речи, поражение которого ведет к расстройству понимания речи. Центр Вернике расположен в височной доле. У человека с пораженным центром речь беглая, бессмысленная, а сам больной не замечает этого дефекта.

После рассечения комиссурных связей двух полушарий каждое из них функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева. Если больному с расщепленным мозгом предъявить в правую половину зрительного поля какой-либо предмет, то он может его назвать и взять правой рукой; то же самое со словом, т.е. используется левое полушарие. В данном случае он не отличается от нормального человека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, больной назвать не может. Хотя он правильно выбирает его среди других. Т.е. правое полушарие не может обеспечить функцию называния предмета, но оно узнает предмет.

3 зона – моторная, расположена в передней центральной извилине правого и левого полушария. Это зона управляет мышцами лица, конечностей и туловища.

Правое полушарие контролирует и регулирует сенсомоторные и двигательные функции левой половины тела, а левое полушарие – правой половины тела. С правым полушарием связаны музыкальные способности. Левое полушарие – речевое, обрабатывает информацию аналитически и последовательно, правое – одновременно и целостно. Человек с превалированием левополушарной функции тяготеет к теории, имеет большой словарный запас, ему присущи двигательная активность, целенаправленность. Правополушарный человек тяготеет к конкретным видам деятельности, медлителен, неразговорчив, но тонко чувствует и переживает.

Асимметрия функций больших полушарий является генетически предопределенной. Она выражается в преимущественном участии левой и правой половины мозга в качественно различном анализе внешних раздражителей.

Функциональная асимметрия может усиливаться при направленном вмешательстве за счет формирования устойчивой доминантной установки, но переучивания генетически запрограммированных асимметрических форм движений.

Исследование функциональной асимметрии мозга у детей показало, что первоначально обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями, и доминантность левого полушария формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия, и через год речь восстанавливается. И тогда центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет.

Специализация правого полушария в функции ориентации в пространстве возникает также не сразу: у мальчиков в возрасте от 6 лет, а у девочек – после 13 лет.

Д. Кимура полагает, что в эволюционном плане именно развитие руки как органа языка жестов, ее манипулятивных способностей и привело к развитию левого полушария. Позже данная функция у руки была передана голосовой мускулатуре.

Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия менее выражены. Согласно моторной теории восприятия главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигналы, возникающие от мышц речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. В этом особая роль принадлежит моторным системам левого полушария.

Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. И лишь у 5% лиц речевые центры – в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, также как и у праворуких – в левом полушарии. У 15% леворуких центр речи находится в правом полушарии.

Рис. 7. Проекция человека в центральных извилинах.

Функциональная асимметрия обнаружена не у всех людей, примерно у одной трети она не выражена, т.е. полушарии не имеют четкой функциональной специализации.

Выделяют несколько видов функциональных асимметрий:

Моторная асимметрия – неодинаковость двигательной активности рук, ног, лица, половин тела, управляемая каждым полушарием мозга.

Сенсорная асимметрия – неравнозначность восприятия каждым из полушарий объектов, расположенных слева и справа от средней плоскости тела.

Психическая асимметрия – специализация полушарий мозга в отношении различных форм психической деятельности.

Соотношение активности двух полушарий может быть различным. На этом основании И.П. Павловым были выделены специфические человеческие типы внешней нервной деятельности (ВНД): художественный, мыслительный и средний.

Художественный тип людей характеризуется преобладанием активности первой сигнальной системы над второй. У них преобладает «правополушарное» образное мышление. У человека мыслительного типа преобладает вторая сигнальная система над первой, т.е. доминирует «левополушарное» абстрактное мышление.

При рассечении мозолистого тела происходит раздвоение личности. Выстраиваются две модели поведения на одну и ту же ситуацию. В процессе эволюции у человека происходит разделение функций правого и левого полушарий. Морфологически полушария принципиально не отличаются. Правое лишь на 5 г. больше левого, но в левом полушарии больше серого вещества. Левое полушарие отвечает за речь, письмо, чтение, счет, сознательное абстрактное мышление. Правое – узнавание предметов, цвет, форму, различение голосов.

Сознание человека базируется на совместной деятельности двух полушарий, хотя одно из них является доминантным. Левое полушарие принимает переработанную информацию, аналитическую и последовательную с привлечением фактов, логики. Правое полушарие перерабатывает информацию одновременно и целостно, не рассматривая при этом отдельные части, элементы, входящие в состав предмета или явления. Правое полушарие следит за всеми изменениями окружающей среды, за изменением настроения, а левое анализирует эти изменения, оно ответственно за выбор цели, которую мы ставим перед собой на будущее. В правом полушарии объединяется вся информация, приходящая из соматосенсорной зоны, сообщающая относительное положение тела в пространстве. Она соединяется с информацией, поступающей из зрительных и слуховых зон коры, благодаря чему мы имеем точное представление о собственном теле во время его передвижения в пространстве. В левом полушарии данная информация соединяется с памятью, что позволяет осмысленно интерпретировать зрительные, слуховые и тактильные ощущения (сообщение от рецепторов кожи, мышц, суставов) и вырабатывать определенную линию поведения.

В левом полушарии находятся два центра: центр Брока и центр Вернике. Центр Брока располагается в лобной доле левого полушария. Он прилегает к двигательной зоне коры. Это – моторный центр речи, управляющий мышцами языка, челюстей и глотки, благодаря чему произносятся звуки. Если этот центр поврежден, возникает афазия, затрудняются и двигательные акты. После инсультов этот центр парализуется, при этом понимание речи, чтение и письмо не нарушаются, и больной осознает свой дефект.

Центр Вернике расположен в верхнезаднем участке левой височной доли. Это – сенсорный центр речи, который отвечает за понимание речи, ее осмысливание. Именно в этой зоне расположен основной нервный субстрат, который определяет построение устной речи, ее форму, смысл и содержание. При ее повреждении возникает афазия Вернике, когда понимание речи сильно затруднено, речь беглая, бессмысленная, чтение, письмо нарушены, и больной не осознает бессмысленность своей речи.

Центр Брока и центр Вернике соединены между собой нервными волокнами, образуя дугообразный пучок. Вначале в зоне Брока под влиянием приходящих импульсов строится детальная и координированная программа локализации – как и в какой последовательности должны действовать мышцы губ, язычка и глотки. Отсюда импульсы поступают в моторную зону коры, которая управляет деятельностью всех мышц. Из моторной зоны импульсы поступают к соответствующим мышцам. Звучание слова улавливается слуховой зоной коры, но чтобы понять смысл, необходимо, чтобы сигналы обязательно прошли через зону Вернике, которая прилегает к слуховой зоне височной области. Здесь звуки истолковываются как речь. Если же слово воспринимается не через звук, а глазами (при чтении), то в этом случае информация из первичной зрительной коры также должна поступать в центр Вернике. Поскольку устная речь возникает в процессе эволюции раньше, чем письменная, дети начинают говорить и понимать речь раньше, чем научатся читать и писать.

Дислексия – нарушение у детей способности к чтению. Это может быть результатом перенесенных травм, особенно до 1-го года жизни, и как результат нарушения зрительно-пространственного восприятия. Они не могут воспринимать слова как целое. Они не могут отличать схожие слова, теряются, если их просят произнести незнакомое слово. Чаще всего у таких детей нестабильность глазодоминанты. У большинства людей один глаз, так же как и рука, является господствующим. Нестабильность глазодоминантности может привести к нарушению движения глаз и тогда человеку очень трудно следить за порядком расположения букв и слов на странице.

Глазодоминантная нестабильность может быть следствием нестабильности контроля со стороны полушарий головного мозга, когда ни одно из них не берет на себя доминантную роль контроля за движением глаз.

Девочки начинают говорить и читать раньше мальчиков. У мужчин поражение левого полушария вызывает афазию в 3 раза чаще, чем у женщин, и приводит к существенному ухудшению вербальной способности. У женщин специализация полушарий выражена в меньшей степени. Это закладывается в пренатальном (дородовом) периоде. Уже на 3-ем месяце внутриутробного развития у плода мужского пола значительно возрастает концентрация мужского полового гормона тестостерона. У женского плода он образуется в меньших концентрациях, поскольку поступает из организма матери. Тестостерон влияет на скорость развития полушарий, как бы замедляя рост левого полушария и способствуя быстрому развитию правого полушария, ответственного за пространственную способность.

Патологические изменения I и II сигнальной системы.

У человека в отличие от животных могут быть специфические формы проявления неврозов, и это зависит от того, какая сигнальная система вовлечена в патологический процесс.

Истерия – преобладает I сигнальная система. Вокруг всё раздражает, наблюдается повышенная чувствительность к внешней обстановке, к раздражителям, которые являются для всех окружающих подпороговыми, а для больного – пороговым или же сверхпороговым, когда формируется сильный процесс возбуждения, доходящий до истерики. В результате может произойти перенапряжение силы возбуждения. Все это отрицательно влияет на умственную и физическую работоспособность, на все виды внутреннего торможения.

Психостения – преобладает II сигнальная система. Люди разочарованы в жизни, бедны в эмоциях, склоны к пустому мудрствованию. Их замыслы бесплодны, нереальны, оторваны от жизни.

мозг Документ

К лабораторным работам по спецкурсу «Электрофизиология»: Тема 1. Электрокардиография... -т, Мед. фак., Каф. нормальной и патологической анатомии / Сост.: А. X. Урусмамбетов, И. И. Новикова, ... биоэлектрическую активность головного мозга больных с...