В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.

Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.

Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.

Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.

Ведущая роль нервной системы

На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это — гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.

Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:

• отсутствием точного адреса, по которому направляется химическое вещество, поступающее в кровь или другие жидкости тела;
• химическое вещество распространяется медленно;
• химическое вещество действует в ничтожных количествах и обычно быстро разрушается или выводится из организма.

Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.

На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел — большие полушария головного мозга — становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».

Строение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов — нервная клетка с отростками.

Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система - нервы, отходящие от них.

Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое - из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое — снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот — серое вещество — снаружи, белое — внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, - ядра . Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс — сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.

Спинной мозг

Спинной мозг - тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).

Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.

На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками — передним и задним. Задние корешки — чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки — двигательные — являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга - рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.

В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.

Эволюция головного мозга позвоночных

Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у хордовых. У низших хордовых нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших - позвоночных - в стадии эмбриона на спинной стороне закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия — три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг . Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.

Головной мозг

Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом . Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.

Головной мозг расположен в полости черепа. В него входят ствол и конечный мозг (кора больших полушарий).

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества — ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост . Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка - его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.

В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.

Промежуточный мозг состоит из двух отделов - таламус и гипоталамус , каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.

Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество - кора - находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.

Большие полушария - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.

Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную . Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами , и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.

Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.

Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.

Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.

Полушария головного мозга - это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.

Отдел головного мозга	Функции
Продолговатый мозг	Проводниковая	Связь спинного и вышележащих отделов головного мозга.
	Рефлекторная	Регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной систем: пищевые рефлексы, рефлексы слюноотделения, глотания; защитные рефлексы: чиханье, моргание, кашель, рвота.
Варолиев мост	Проводниковая	Соединяет полушария мозжечка между собой и с корой больших полушарий головного мозга.
Мозжечок	Координационная	Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия
Средний мозг	Проводниковая	Ориентировочные рефлексы на зрительные, звуковые раздражители (повороты головы и туловища ).
	Рефлекторная	Регуляция мышечного тонуса и позы тела; координация сложных двигательных актов (движения пальцев и рук ) и т.д.
Промежуточный мозг	таламус сбор и оценка поступающей информации от органов чувств, передача в кору больших полушарий головного мозга наиболее важной информации; регуляция эмоционального поведения, болевых ощущений. гипоталамус контролирует работу желёз внутренней секреции, сердечно-сосудистой системы, обмен веществ (жажда, голод ), температуру тела, сон и бодрствование; придаёт поведению эмоциональную окраску (страх, ярость, удовольствие, недовольство )

Кора больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий у человека составляет около 1500 см 2 , что во много раз превышает внутреннюю поверхность черепа. Такая большая поверхность коры образовалась благодаря развитию большого количества борозд и извилин, в результате чего большая часть коры (около 70%) сосредоточена в бороздах. Самые большие борозды больших полушарий - центральная , которая проходит поперёк обоих полушарий, и височная , отделяющая височную долю от остальных. Кора больших полушарий, несмотря на малую толщину (1,5–3 мм) имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоёв, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов и связями. В коре находятся центры всех чувствительных (рецепторных) систем, представительства всех органов и частей тела. В связи с этим к коре подходят центростремительные нервные импульсы от всех внутренних органов или частей тела, и она может управлять их работой. Через кору больших полушарий происходит замыкание условных рефлексов, посредством которых организм постоянно, в течение всей жизни очень точно приспосабливается к изменчивым условиям существования, к окружающей среде.

По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.

Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.

Общая характеристика нервной системы

Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.

Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).

Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.

Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.

Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.

Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.

Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.

В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.

Строение нервной системы

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.

Рис. 1. Строение нервной системы

Рис. 2. Функциональное деление нервной системы

Значение нервной системы:

• объединяет органы и системы организма в единое целое;
• регулирует работу всех органов и систем организма;
• осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
• составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.

Структура нервной системы

Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.

Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит

Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.

Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.

По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).

Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.

Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система выполняет несколько функций.

Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.

Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.

Рефлекторная регуляция нервной деятельности

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.

Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.

Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.

В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.

Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон

Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.

Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).

Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.

Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.

Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.

Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.

Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.

Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.

Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.

В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.

При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.

Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.

В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.

Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.

В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.

Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.

Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.

Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.

Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.

Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.

Координационная деятельность ЦНС и ее принципы

Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.

Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.

Принципы координационной деятельности

• Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
• Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
• Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
• Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
• Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
• Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.

В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.

Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.

Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).

Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.

Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».

Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.

Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов

Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.

Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.

Свойства доминанты

• Повышенная возбудимость
• Стойкость возбуждения
• Инертность возбуждения
• Способность к подавлению субдоминантных очагов
• Способность к суммированию возбуждений

Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.

В организме человека работа всех его органов тесно связана между собой, и поэтому организм функционирует как единое целое. Согласованность функций внутренних органов обеспечивает нервная система, которая, кроме того, осуществляет связь организма как целого с внешней средой и контролирует работу каждого органа.

Различают центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами и другими элементами, лежащими вне спинного и головного мозга. Вся нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную (или автономную). Соматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечно-полосатой мускулатуры скелета и др., вегетативная - регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтические сокращения кишечника, секрецию различных желез и т. п. Обе они функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная нервная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями.

На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представляет собою скопление нейронов и их коротких отростков. В спинном мозге оно находится в центре, окружая спинно-мозговой канал. В головном мозге, наоборот, серое вещество расположено по его поверхности, образуя кору и отдельные скопления, получившие название ядер, сосредоточенных в белом веществе. Белое вещество находится под серым и составлено нервными волокнами, покрытыми оболочками. Нервные волокна, соединяясь, слагают нервные пучки, а несколько таких пучков образуют отдельные нервы. Нервы, по которым возбуждение передается из центральной нервной системы к органам, называются центробежными, а нервы, проводящие возбуждение с периферии в центральную нервную систему, называются центростремительными.

Головной и спинной мозг одет тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой. Твердая - наружная, соединительнотканная, выстилает внутреннюю полость черепа и позвоночного канала. Паутинная расположена под твердой ~ это тонкая оболочка с небольшим количеством нервов и сосудов. Сосудистая оболочка сращена с мозгом, заходит в борозды и содержит много кровеносных сосудов. Между сосудистой и паутинной оболочками образуются полости, заполненные мозговой жидкостью.

В ответ на раздражение нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. Свойство нервной ткани передавать возбуждение называется проводимостью. Скорость проведения возбуждения значительна: от 0,5 до 100 м/с, поэтому между органами и системами быстро устанавливается взаимодействие, отвечающее потребностям организма. Возбуждение проводится по нервным волокнам изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Ответная реакция на раздражение, осуществляемая нервной системой, называется рефлексом. Путь, по которому нервное возбуждение воспринимается и передается к рабочему органу, называется рефлекторной дугой. .Она состоит из пяти отделов: 1) рецепторов, воспринимающих раздражение; 2) чувствительного (центростремительного) нерва, передающего возбуждение к центру; 3) нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; 4) двигательного (центробежного) нерва, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; 5) рабочего органа, реагирующего на полученное раздражение.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы. Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Спинной мозг находится в позвоночном канале и имеет вид белого тяжа, протянувшегося от затылочного отверстия до поясницы. По передней и задней поверхности спинного мозга расположены продольные борозды, в центре проходит спинно-мозговой канал, вокруг которого сосредоточено серое вещество - скопление огромного количества нервных клеток, образующих контур бабочки. По наружной поверхности тяжа спинного мозга расположено белое вещество - скопление пучков из длинных отростков нервных клеток.

В сером веществе различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах залегают двигательные нейроны, в задних - вставочные, которые осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами. Чувствительные нейроны лежат вне тяжа, в спинномозговых узлах по ходу чувствительных нервов.От двигательных нейронов передних рогов отходят длинные отростки - передние корешки, образующие двигательные нервные волокна. К задним рогам подходят аксоны чувствительных нейронов, формирующие задние корешки, которые поступают в спинной мозг и передают возбуждение с периферии в спинной мозг. Здесь возбуждение переключается на вставочный нейрон, а от него - на короткие отростки двигательного нейрона, с которого затем по аксону оно сообщается рабочему органу.

В межпозвоночных отверстиях двигательные и чувствительные корешки соединяются, образуя смешанные нервы, которые затем распадаются на передние и задние ветки. Каждая из них состоит из чувствительных и двигательных нервных волокон. Таким образом, на уровне каждого позвонка от спинного мозга в обе стороны отходит всего 31 пара спинно-мозговых нервов смешанного типа. Белое вещество спинного мозга образует проводящие пути, которые тянутся вдоль спинного мозга, соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие - нисходящими или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определенным сегментам спинного мозга.

Функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую.

Каждый рефлекс осуществляется строго определенным участком центральной нервной системы - нервным центром. Нервным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в одном из отделов мозга и регулирующих деятельность какого-либо органа или системы. Например, центр коленного рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга, центр мочеиспускания - в крестцовом, а центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. Жизненно важный двигательный центр диафрагмы локализован в III-IV шейных сегментах. Другие центры - дыхательный, сосудодвигательный - расположены в продолговатом мозгу. В дальнейшем будут рассмотрены еще некоторые нервные центры, контролирующие те или иные стороны жизнедеятельности организма. Нервный центр состоит из множества вставочных нейронов. В нем перерабатывается информация, которая поступает с соответствующих рецепторов, и формируются импульсы, передающиеся на исполнительные органы- сердце, сосуды, скелетные мышцы, железы и т. д. В результате их функциональное состояние изменяется. Для регуляции рефлекса, его точности необходимо участие и высших отделов центральной нервной системы, включая кору головного мозга.

Нервные центры спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и исполнительными органами тела. Двигательные нейроны спинного мозга обеспечивают сокращение мышц туловища и конечностей, а также дыхательных мышц - диафрагмы и межреберных. Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд вегетативных центров.

Еще одна функция спинного мозга - проводниковая. Пучки нервных волокон, образующих белое вещество, соединяют различные отделы спинного мозга между собой и головной мозг со спинным. Различают восходящие пути, несущие импульсы к головному мозгу, и нисходящие, несущие импульсы от головного мозга к спинному. По первым возбуждение, возникающее в рецепторах кожи, мышц, внутренних органов, проводится по спинномозговым нервам в задние корешки спинного мозга, воспринимается чувствительными нейронами спинно-мозговых узлов и отсюда направляется либо в задние рога спинного мозга, либо в составе белого вещества достигает ствола, а затем коры больших полушарий. Нисходящие пути проводят возбуждение от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга. Отсюда возбуждение по спинно-мозговым нервам передается к исполнительным органам.

Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинно-мозговые рефлексы.

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Средняя его масса 1300-1400 г. После рождения человека рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит он из пяти отделов: переднего (большие полушария), промежуточного, среднего" заднего и продолговатого мозга. Внутри головного мозга находятся четыре сообщающиеся между собой полости - мозговые желудочки. Они заполнены спинно-мозговой жидкостью. I и II желудочки расположены в больших полушариях, III - в промежуточном мозге, а IV - в продолговатом. Полушария (наиболее новая в эволюционном отношении часть) достигают у человека высокого развития, составляя 80% массы мозга. Филогенетически более древняя часть - ствол головного мозга. Ствол включает продолговатый мозг, мозговой (варолиев) мост, средний и промежуточный мозг. В белом веществе ствола залегают многочисленные ядра серого вещества. Ядра 12 пар черепно-мозговых нервов также лежат в стволе мозга. Стволовая часть мозга прикрыта полушариями головного мозга.

Продолговатый мозг- продолжение спинного и повторяет его строение: на передней и задней поверхности здесь также залегают борозды. Он состоит из белого вещества (проводящих пучков), где рассеяны скопления серого вещества - ядра, от которых берут начало черепные нервы - с IX по XII пару, в их числе языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), иннервирующий органы дыхания, кровообращения, пищеварения и другие системы, подъязычный (XII пара).. Вверху продолговатый мозг продолжается в утолщение - варолиев мост, а с боков отчего отходят нижние ножки мозжечка. Сверху и с боков почти весь продолговатый мозг прикрыт большими полушариями и мозжечком.

В сером веществе продолговатого мозга залегают жизненно важные центры, регулирующие сердечную деятельность, дыхание, глотание, осуществляющие защитные рефлексы (чихание, кашель, рвота, слезоотделение), секрецию слюны, желудочного и поджелудочного сока и др. Повреждение продолговатого мозга может быть причиной смерти вследствие прекращения сердечной деятельности и дыхания.

Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. В веществе варолиева моста находятся ядра с V по VIII пары черепно-мозговых нервов (тройничный, отводящий, лицевой, слуховой).

Мозжечок расположен кзади от моста и продолговатого мозга. Поверхность его состоит из серого вещества (кора). Под корой мозжечка находится белое вещество, в котором имеются скопления серого вещества - ядра. Весь мозжечок представлен двумя полушариями, средней частью - червем и тремя парами ножек, образованных нервными волокнами, с помощью которых он связан с другими отделами головного мозга. Основная функция мозжечка - безусловнорефлекторная координация движений, определяющая их четкость, плавность и сохранение равновесия тела, а также поддержание тонуса мышц. Через спинной мозг по проводящим путям импульсы от мозжечка поступают к мышцам.

Контролирует деятельность мозжечка кора больших полушарий. Средний мозг расположен впереди варолиева моста, он представлен четверохолмием и ножками мозга. В центре его проходит узкий канал, (водопровод мозга), который соединяет III и IV желудочки. Мозговой водопровод окружен серым веществом, в котором лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов. В ножках мозга продолжаются проводящие пути от продолговатого мозга и; варолиева моста к большим полушариям. Средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса и в осуществлении рефлексов, благодаря которым возможны стояние иходьба. Чувствительные ядра среднего мозга находятся в буграх четверохолмия: в верхних заключены ядра, связанные с органами зрения, в нижних - ядра, связанные с органами слуха. При их участии осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук.

Промежуточный мозг занимает в стволе самое высокое положение и лежит кпереди от ножек мозга. Состоит из двух зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество, а в его толще - ядра серого вещества. Зрительные бугры - главные подкорковые центры чувствительности: сюда по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда - к коре больших полушарий. В подбугорной части (гипоталамус) находятся центры, совокупность которых представляет собой высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, регулирующий обмен веществ в организме, теплоотдачу, постоянство внутренней среды. В передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, в задних - симпатические. В ядрах коленчатых тел сосредоточены подкорковые зрительные и слуховые центры.

К коленчатым телам направляется II пара черепно-мозговых нервов - зрительные. Ствол мозга связывают с окружающей средой и с органами тела черепно-мозговые нервы. По своему характеру они могут быть чувствительными (I, II, VIII пары), двигательными (III, IV, VI, XI, XII пары) и смешанными (V, VII, IX, Х пары).

Вегетативная нервная система. Центробежные нервные волокна делятся на соматические и вегетативные. Соматические проводят импульсы к скелетным поперечно-полосатым мышцам, вызывая их сокращение. Они берут начало от двигательных центров, расположенных в стволовой части головного мозга, в передних рогах всех сегментов спинного мозга и, не прерываясь, достигают исполнительных органов. Центробежные нервные волокна, идущие к внутренним органам и системам, ко всем тканям организма, называют вегетативными. Центробежные нейроны вегетативной нервной системы лежат вне головного и спинного мозга - в периферических нервных узлах - ганглиях. Отростки ганглиозных клеток заканчиваются в гладких мышцах, в сердечной мышце и в железах.

Функция вегетативной нервной системы заключается в регулировании физиологических процессов в организме, в обеспечении приспособления организма к меняющимся условиям среды.

Вегетативная нервная система не имеет своих особых чувствительных путей. Чувствительные импульсы от органов направляются по чувствительным волокнам, общим для соматической и вегетативной нервной системы. Регуляцию вегетативной нервной системы осуществляет кора больших полушарий головного мозга.

Вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической и парасимпатической. Ядра симпатической нервной системы находятся в боковых рогах спинного мозга, от 1-го грудного до 3-го поясничного сегментов. Симпатические волокна покидают спинной мозг в составе передних корешков и входят затем в узлы, которые, соединяясь короткими пучками в цепь, образуют парный пограничный ствол, расположенный по обеим сторонам позвоночного столба. Далее из этих узлов нервы идут к органам, образуя сплетения. Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам в органы, обеспечивают рефлекторную регуляцию их деятельности. Они усиливают и учащают сердечные сокращения, вызывают быстрое перераспределение крови путем сужения одних сосудов и расширения других.

Ядра парасимпатических нервов залегают в среднем, продолговатом отделах головного и крестцовом отделе спинного мозга. В отличие от симпатической нервной системы все парасимпатические нервы достигают периферических нервных узлов, расположенных во внутренних органах или на подступах к ним. Импульсы, проводимые этими нервами, вызывают ослабление и замедление сердечной деятельности, сужение венечных сосудов сердца и сосудов мозга, расширение сосудов слюнных и других пищеварительных желез, что стимулирует секрецию этих желез, усиливает сокращение мышц желудка и кишечника.

Большинство внутренних органов получает двойную вегетативную иннервацию, т. е. к ним подходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна, которые функционируют в тесном взаимодействии, оказывая на органы противоположный эффект. Это имеет большое значение в приспособлении организма к постоянно меняющимся условиям среды.

Передний мозг состоит из сильно развитых полушарий и соединяющей их срединной части. Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой щелью на дне которой лежит мозолистое тело. Мозолистое тело соединяет оба полушария посредством длинных отростков нейронов, образующих проводящие пути. Полости полушарий представлены боковыми желудочками (I и II). Поверхность полушарий образована серым веществом или корой головного мозга, представленной нейронами и их отростками, под корой залегает белое вещество - проводящие пути. Проводящие пути соединяют отдельные центры в пределах одного полушария, либо правую и левую половины головного и спинного мозга или разные этажи центральной нервной системы. В белом веществе находятся также скопления нервных клеток, образующие подкорковые ядра серого вещества. Частью больших полушарий является обонятельный мозг с отходящей от него парой обонятельных нервов (I пара).

Общая поверхность коры полушарий составляет 2000 - 2500 см 2 , толщина ее - 2,5 - 3 мм. Кора включает более 14 млрд. нервных клеток, расположенных шестью слоями. У трехмесячного зародыша поверхность полушарий гладкая, но кора растет быстрее, чем мозговая коробка, поэтому кора образует складки - извилины, ограниченные бороздами; в них заключено около 70% поверхности коры. Борозды делят поверхность полушарий на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную, Самые глубокие борозды - центральные, отделяющие лобные доли от теменных, и боковые, которые отграничивают височные доли от остальных; теменно-затылочная борозда обособляет теменную долю от затылочной (рис. 85). Кпереди от центральной борозды в лобной доле находится передняя центральная извилина, позади нее - задняя центральная извилина. Нижняя поверхность полушарий и стволовая часть мозга называется основанием мозга.

Чтобы понять, как функционирует кора больших полушарий головного мозга, нужно вспомнить, что в организме человека имеется большое количество разнообразных высокоспециализированных рецепторов. Рецепторы способны улавливать самые незначительные изменения во внешней и внутренней среде.

Рецепторы, расположенные в коже, реагируют на изменения во внешней среде. В мышцах и сухожилиях находятся рецепторы, сигнализирующие в мозг о степени натяжения мышц, движениях суставов. Имеются рецепторы, реагирующие на изменения химического и газового состава крови, осмотического давления, температуры и др. В рецепторе раздражение преобразуется в нервные импульсы. По чувствительным нервным путям импульсы проводятся к соответствующим чувствительным зонам коры головного мозга, где и формируется специфическое ощущение - зрительное, обонятельное и др.

Функциональную систему, состоящую из рецептора, чувствительного проводящего пути и зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности, И. П. Павлов назвал анализатором.

Анализ и синтез полученной информации осуществляется в строго определенном участке - зоне коры больших полушарий. Важнейшие зоны коры - двигательная, чувствительная, зрительная, слуховая, обонятельная. Двигательная зона расположена в передней центральной извилине впереди центральной борозды лобной доли, зона кожно-мышечной чувствительности - позади центральной борозды, в задней центральной извилине теменной доли. Зрительная зона сосредоточена в затылочной доле, слуховая - в верхней височной извилине височной доли, а обонятельная и вкусовая зоны - в переднем отделе височной доли.

Деятельность анализаторов отражает в нашем сознании внешний материальный мир. Это дает возможность млекопитающим приспосабливаться к условиям среды путем изменения поведения. Человек, познавая природные явления, законы природы и создавая орудия тру да, активно изменяет внешнюю среду, приспосабливая ее к своим потребностям.

В коре головного мозга осуществляется множество нервных процессов. Их назначение двояко: взаимодействие организма с внешней средой (поведенческие реакции) и объединение функций организма, нервная регуляция всех органов. Деятельность коры головного мозга человека и высших животных определена И. П. Павловым как высшая нервная деятельность, представляющая собой условнорефлекторную функцию коры головного мозга. Еще раньше основные положения о рефлекторной деятельности мозга были высказаны И. М. Сеченовым в его работе "Рефлексы головного мозга". Однако современное представление о высшей нервной деятельности создал И. П. Павлов, который, исследуя условные рефлексы, обосновал механизмы приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Условные рефлексы вырабатываются в течение индивидуальной жизни животных и человека. Поэтому условные рефлексы строго индивидуальны: у одних особей они могут быть, у других отсутствуют. Для возникновения таких рефлексов необходимо совпадение во времени действия условного раздражителя с действием безусловного. Лишь многократное совпадение этих двух раздражителей приводит к образованию временной связи между двумя центрами. По определению И. П. Павлова, рефлексы, приобретаемые организмом в течение его жизни и возникающие в результате сочетания безразличных раздражителей с безусловными, называются условными.

У человека и млекопитающих новые условные рефлексы формируются в течение всей жизни, они замыкаются в коре головного мозга и носят временный характер, так как представляют временные связи организма с условиями среды, в которых он находится. Условные рефлексы у млекопитающих и человека вырабатываются очень сложно, так как охватывают целый комплекс раздражителей. В этом случае возникают связи между разными отделами коры, между корой и подкорковыми центрами и т. д. Рефлекторная дуга при этом значительно усложняется и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв и соответствующий ему проводящий путь с подкорковыми центрами, участок коры, воспринимающий условное раздражение, второй участок, связанный с центром безусловного рефлекса, центр безусловного рефлекса, двигательный нерв, рабочий орган.

В течение индивидуальной жизни животного и человека бесчисленное множество образующихся условных рефлексов служит основой его поведения. Дрессировка животных также основана на выработке условных рефлексов, которые возникают в результате сочетания с безусловными (дача лакомств или поощрение лаской) при выполнении прыжков через горящее кольцо, поднятии на лапы и т. д. Дрессировка имеет значение в перевозке грузов (собаки, лошади), охране границ, на охоте (собаки) и т. д.

Различные раздражители внешней среды, действующие на организм, могут вызвать в коре не только образование условных рефлексов, но и их торможение. Если торможение возникает сразу при первом же действии раздражителя, его называют безусловным. При торможении подавление одного рефлекса создает условия для возникновения другого. Например, запах хищного животного тормозит поедание корма травоядным и вызывает ориентировочный рефлекс, при котором животное избегает встречи с хищником. В этом случае в отличие от безусловного у животного вырабатывается условное торможение. Оно возникает в коре полушарий в случае подкрепления условного рефлекса безусловным раздражителем и обеспечивает согласованное поведение животного в постоянно меняющихся условиях внешней среды, когда исключаются бесполезные или даже вредные реакции.

Высшая нервная деятельность. Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью. На основе безусловных рефлексов, начиная со второго месяца после рождения, у ребенка вырабатываются условные рефлексы: по мере его развития, общения с людьми и влияния внешней среды в больших полушариях головного мозга постоянно возникают временные связи между различными их центрами. Главное отличие высшей нервной деятельности человека - мышление и речь, которые появились в результате трудовой общественной деятельности. Благодаря слову возникают обобщенные понятия и представления, способность к логическому мышлению. Как раздражитель слово вызывает у человека большое количество условных рефлексов. На них базируются обучение, воспитание, выработка трудовых навыков, привычек.

Основываясь на развитии речевой функции у людей, И. П. Павлов создал учение о первой и второй сигнальных системах. Первая сигнальная система существует и у человека, и у животных. Эта система, центры которой находятся в коре головного мозга, воспринимает через рецепторы непосредственные, конкретные раздражители (сигналы) внешнего мира - предметы или явления. У человека они создают материальную основу для ощущений, представлений, восприятий, впечатлений об окружающей природе и общественной среде, и это составляет базу конкретного мышления. Но только у человека существует вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом слышимым (речь) и видимым (письмо).

Человек может отвлекаться от особенностей отдельных предметов и находить в них общие свойства, которые обобщаются в понятиях и объединяются тем или иным словом. Например, в слове "птицы" обобщены представители различных родов: ласточки, синицы, утки и многие другие. Подобным образом каждое другое слово выступает как обобщение. Для человека слово - это не только сочетание звуков или изображение букв, но прежде всего форма отображения материальных явлений и предметов окружающего мира в понятиях и мыслях. При помощи слов образуются общие понятия. Посредством слова передаются сигналы о конкретных раздражителях, и в этом случае слово служит принципиально новым раздражителем - сигналом сигналов.

При обобщении различных явлений человек открывает закономерные связи между ними - законы. Способность человека к обобщению составляет сущность отвлеченного мышления, которое отличает его от животных. Мышление - результат функции всей коры головного мозга. Вторая сигнальная система возникла в результате совместной трудовой деятельности людей, при которой речь стала средством общения между ними. На этой основе возникло и развивалось дальше словесное человеческое мышление. Головной мозг человека представляет собой центр мышления и связанный с мышлением центр речи.

Сон и его значение. Согласно учению И. П. Павлова и других отечественных ученых, сон - это глубокое охранительное торможение, предотвращающее переутомление и истощение нервных клеток. Он охватывает большие полушария, средний и промежуточный мозг. Во

время сна резко падает активность многих физиологических процессов, продолжают свою деятельность лишь отделы стволовой части головного мозга, регулирующие жизненно важные функции, - дыхание, сердцебиение, но и их функция снижена. Центр сна находится в гипоталамусе промежуточного мозга, в передних ядрах. Задние ядра гипоталамуса регулируют состояние пробуждения и бодрствования.

Засыпанию организма способствует монотонная речь, тихая музыка, общая тишина, темнота, тепло. При частичном сне некоторые "сторожевые" пункты коры остаются свободными от торможения: мать крепко спит при шуме, но ее будит малейший шорох ребенка; солдаты спят при грохоте орудий и даже на марше, но тотчас реагируют на приказы командира. Сон снижает возбудимость нервной системы, а следовательно, и восстанавливает ее функции.

Сон быстро наступает, если устраняются раздражители, препятствующие развитию торможения, такие, как громкая музыка, яркий свет и т. д.

С помощью ряда приемов, сохранив один возбужденный участок, у человека можно вызвать искусственное торможение в коре головного мозга (сноподобное состояние). Подобное состояние называется гипнозом. И. П. Павлов рассматривал его как частичное, ограниченное определенными зонами торможение коры. С наступлением наиболее глубокой фазы торможения слабые раздражители (например, слово) действуют эффективнее сильных (боль), наблюдается высокая внушаемость. Это состояние избирательного торможения коры используют в качестве лечебного приема, во время которого врач внушает больному, что необходимо исключить вредные факторы - курение и употребление алкоголя. Иногда гипноз может быть вызван сильным, необычным в данных условиях раздражителем. Это вызывает "оцепенение", временное обездвиживание, затаивание.

Сновидения. Как природа сна, так и сущность сновидений раскрыты на основе учения И. П. Павлова: во время бодрствования человека в мозгу преобладают процессы возбуждения, а при торможении всех участков коры развивается полный глубокий сон. При таком сне не бывает никаких сновидений. В случае неполного торможения отдельные незаторможенные мозговые клетки и участки коры вступают между собой в различные взаимодействия. В отличие от нормальных связей в бодрствующем состоянии они характеризуются причудливостью. Каждое сновидение есть более или менее яркое и сложное событие, картина, живой образ, периодически возникающие у спящего человека в результате деятельности клеток, которые остаются во время сна активными. По выражению И. М. Сеченова, "сновидения - небывалые комбинации бывалых впечатлений". Часто в содержание сна включаются внешние раздражения: тепло укрытый человек видит себя в жарких странах, охлаждение ног воспринимается им как хождение по земле, по снегу и т. д. Научный анализ сновидений с материалистических позиций показал полную несостоятельность предсказательного толкования "вещих снов".

Гигиена нервной системы. Функции нервной системы осуществляются путем уравновешивания возбудительных и тормозных процессов: возбуждение в одних пунктах сопровождается торможением в других. При этом в участках торможения восстанавливается работоспособность нервной ткани. Утомлению способствуют малая подвижность при умственной работе и однообразие - при физической. Утомление нервной системы ослабляет ее регулирующую функцию и может спровоцировать возникновение ряда болезней: сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных, кожных и т. д.

Наиболее благоприятные условия для нормальной деятельности нервной системы создаются при правильном чередовании труда, активного отдыха и сна. Устранение физической усталости и нервного переутомления наступает при переключении с одного вида деятельности на другой, при котором нагрузку будут испытывать поочередно разные группы нервных клеток. В условиях высокой автоматизации производства профилактика переутомлений достигается личной активностью работника, его творческой заинтересованностью, регулярным чередованием моментов труда и отдыха.

Большой вред нервной системе приносит употребление алкоголя и курение.

В этом разделе будут описаны распространенные болезни нервной системы человека. Но, для начала, кратко напомним состав и функции нервной системы человека.

Нервная система человека - это совокупность рецепторов, нервов, ганглиев, мозга. Нервная система осуществляет восприятие действующих на организм раздражителей, проведение и обработку возникающего при этом возбуждения, формирование ответных приспособительных реакций. Нервная система также регулирует и координирует все функции организма в его взаимодействии с внешней средой.

Функциональной единицей нервной системы человека является нейрон - самая длинная клетка нашего организма. Длина нейрона достигает полутора метров, а продолжительность жизни может быть такой же, как и жизнь всего организма. Нервная система человека насчитывает до 15 млрд. нейронов - это громадная цифра. Суммарная длина всех нейронов одного человека примерно равна расстоянию от Земли до Луны.

Нейрон состоит из тела и отростков:

• аксон - неветвящийся отросток, который проводит нервные импульсы от тела клетки к мышцам и железам;
• дендриты - ветвящиеся отростки, которые передают нервные импульсы другим нейронам.

Центральным органом нервной системы является головной мозг - самый "прожорливый" орган человеческого организма, поскольку при весе около 1,5 кг потребляет до 20% всего кислорода, циркулирующего в крови.

Головной мозг состоит из двух полушарий - левого и правого. Причем, левое полушарие отвечает за работу органов правой половины нашего тела, а правое - за работу левой половины.

Площадь поверхности коры головного мозга покрыта множественными бороздами и извилинами, которые значительно увеличивают площадь ее поверхности. Определенные зоны головного мозга отвечают за определенные способности: говорить, видеть, слышать… От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов и множество нервных проводников, которые осуществляют "диалог" головного мозга с тканями и мышцами всего организма.

При помощи мозгового ствола головной мозг соединяется со спинным мозгом , от которого отходит 31 пара спинномозговых нервов, охватывающих все наше тело.

Некоторые мышцы нашего тела работают вне нашего сознания, как бы "сами по себе" - это сердечная мышца, легочные мышцы. Работу таких мышц регулирует вегетативная нервная система , являющаяся частью симпатической и парасимпатической нервных систем.

Симпатическая нервная система состоит из двух цепей нервных узлов (ганглий), которые располагаются вдоль позвоночника и регулируют работу внутренних органов: желудок, сердце, кишечник.

Центр парасимпатической системы расположен в верхней части спинного мозга, а нервные узлы - непосредственно во внутренних органах.

ВНИМАНИЕ! Приведенная на данном сайте информация носит справочный характер. Ставить диагноз и назначать лечение может только врач-специалист в конкретной области.

Включают органы ЦНС (головной и спинной мозг) и органы периферической нервной системы (периферические нервные узлы, периферические нервы, рецепторные и эффекторные нервные окончания).

Функционально нервную систему подразделяют на соматическую которая иннервирует скелетную мышечную ткань, т. е. контролируется сознанием и вегететивную (автономную), которая регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез, т.е. не зависит от сознания.

Функциями нервной системы являются регуляторная и интегрирующая.

Закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза в виде нервной пластинки, которая преобразуется в нервный желобок, из которого образуется нервная трубка. В ее стенке различают 3 слоя:

Внутренний - эпендимный:

Средний - плащевой. В дальнейшем преобразуется в серое вещество.

Наружный - краевой. Из него образуется белое вещество.

В краниальном отделе нервной трубки образуется расширение, из которого в начале формируются 3 мозговых пузыря, а в дальнейшем - пять. Последние дают начало пяти отделам мозга.

Из туловищного отдела нервной трубки формируется спинной мозг.

В первой половине эмбриогенеза происходит интенсивная пролиферация молодых глиальных и нервных клеток. В дальнейшем формируется радиальная глия в плащевом слое краниального отдела. Ее тонкие длинные отростки пронизывают стенку нервной трубки. По этим отросткам мигрируют молодые нейроны. Происходит образование центров головного мозга (особенно интенсивно с 15 по 20 нед. - критический период). Постепенно во второй половине эмбриогенеза пролиферация и миграция затухают. После рождения деление прекращается. При образовании нервной трубки из нервных валиков (смыкающиеся участки) выселяются клетки, которые располагаются между эктодермой и нервной трубкой, образуя нервный гребень. Последний расщепляется на 2 листка:

1 - под эктодермой, из него образуются пигментоциты (клетки кожи);

2 - вокруг нервной трубки - ганглиозная пластинка. Из нее формируются периферические нервные узлы (ганглии), мозговое вещество надпочечников, участки хромаффинной ткани (по ходу позвоночника). После рождения идет интенсивный рост отростков нервных клеток: формируются аксоны и дендриты, синапсы между нейронами, нейронные цепи (строго упорядоченная межнейронная связь), которые составляют рефлекторные дуги (последовательно расположенные клетки, передающие информацию), обеспечивающие рефлекторную деятельность человека (особенно первые 5 лет жизни ребенка, поэтому необходимы раздражители для формирования связей). Также в первые годы жизни ребенка наиболее интенсивно идет миелинизация - образование нервных волокон.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ПНС).

Периферические нервные стволы идут в составе сосудисто-нервного пучка. Они являются смешанными по функции, содержат чувствительные и двигательные нервные волокна (афферентные и эфферентные). Преобладают миелиновые нервные волокна, а безмиелиновые - в малом количестве. Вокруг каждого нервного волокна располагается тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами - эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон располагается оболочка из рыхлой волокнистой соединительной ткани -периневрий- с небольшим количеством сосудов (выполняет в основном каркасную функцию). Вокруг всего периферического нерва имеется оболочка из рыхлой соединительной ткани с более крупными сосудами -эпиневрий.Периферические нервы хорошо регенерируют, даже после полного повреждения. Регенерация осуществляется за счет роста периферических нервных волокон. Скорость роста составляет 1-2 мм в сутки (способность к регенерации - генетически закрепленный процесс).

Спинномозговой узел

Является продолжением (частью) заднего корешка спинного мозга. По функции чувствительные. Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри - соединительнотканные прослойки с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами (вегетативными). В центре - миелиновые нервные волокна псевдоуниполярных нейронов, расположенных по периферии спинномозгового узла. Псевдоуниполярные нейроны имеют крупное округлое тело, крупное ядро, хорошо развитые органеллы, особенно белоксинтезирующий аппарат. От тела нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост - это часть тела нейрона, от которого отходят один дендрит и один аксон. Дендрит - длинный, образует нервное волокно, которое идет в составе периферического смешанного нерва на периферию. Чувствительные нервные волокна заканчиваются на периферии рецептором, т.е. чувствительным нервным окончанием. Аксоны - короткие, образуют задний корешок спинного мозга. В задних рогах спинного мозга аксоны формируют синапсы со вставочными нейронами. Чувствительные (псевдоуниполярные) нейроны составляют первое (афферентное) звено соматической рефлекторной дуги. Все тела клеток расположены в ганглиях.

Спинной мозг

Снаружи покрыт мягкой мозговой оболочкой, которая содержит кровеносные сосуды, внедряющиеся в вещество мозга. Условно выделяют 2 половины, которые разделены передней срединной щелью и задней срединной соединительнотканной перегородкой. В центре находится центральный канал спинного мозга, который находится в сером веществе, выстлан эпендимой, содержит спинномозговую жидкость, находящуюся в постоянном движении. По периферии располагается белое вещество, где находятся пучки нервных миелиновых волокон, которые образуют проводящие пути. Они разделены глиально - соединительнотканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики.

В средней части находится серое вещество, в котором выделяют задние, боковые (в грудных и поясничных сегментах) и передние рога. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества. В сером веществе имеются в большом количестве глиальные и нервные клетки. Нейроны серого вещества делятся на:

1) Внутренние нейроны, полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества, являются вставочным и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:

а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.

б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.

2) Пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.

3) Корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга.

В поверхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.

Глубже данной полоски находится желатинозное вещество, содержащее в основном глиальные клетки, мелкие нейроны (последние в малом количестве).

В средней части находится собственное ядро задних рогов. Оно содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество противоположной половины и образуют спинно-мозжечковый передний и спинно-таламический задний пути.

Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.

У основания задних рогов располагается грудное ядро (столб Кларка - Шаттинга), которое содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и участвуют в образовании заднего спинно-мозжечкового пути. Клетки данного пути обеспечивают проприоцептивную чувствительность.

В промежуточной зоне находятся латеральное и медиальное ядра. Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют передний спинно-мозжечковый путь, обеспечивающий висцеральную чувствительность.

Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнее поясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном - ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.

В передних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

В передних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища. Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.

В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).

Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.

Регенерация. Очень плохо регенерирует серое вещество. Регенерация белого вещества возможна, но процесс очень длительный.

Гистофизиология мозжечка. Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.

Выполняет ряд функций:

Равновесия;

Здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).

Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП).

На срезе представлен так называемым "древом жизни".

Серое вещество расположено в основном по периферии и внутри, образуя ядра.

В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:

1 - поверхностный - молекулярный.

2 - средний - ганглионарный.

3 - внутренний - зернистый.

1. Молекулярный слой представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные) клетки.

Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя. Имеют небольшие тела, их дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.

Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзине и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток.

Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными.

2. Ганглионарный слой. Здесь располагаются крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм) - клетки Пуркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины.

Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.

3. Зернистый слой, насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки - зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу "птичьей лапки". Эти дендриты вступают в контакт с афферентными волокнами моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток - зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха. При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками - зернами. И наоборот – клетка - зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.

Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, которая через ассоциативные нейроны поступает к грушевидным нейронам. Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса.

В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи - большие звездчатые клетки).

В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна - лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки.

Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток.

Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов: астроцитов, олигодендроглиоцитов, которые выполняют опорную, трофическую, ограничительную и другие функции. В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка.

Кора больших полушарий (КБП)

Это более новый отдел головного мозга. (Считается, что КБП не является жизненно важным органом.) Обладает большой пластичностью.

Толщина может быть 3-5 мм. Площадь, занимаемая корой увеличивается за счет борозд и извилин. Дифференцировка КБП заканчивается к 18 годам, а далее идут процессы накопления и пользования информации. Умственные способности индивида зависят и от генетической программы, но в конечном итоге все зависит от количества образовавшихся синаптических связей.

В коре различают 6 слоев:

1. Молекулярный.

2. Наружный зернистый.

3. Пирамидный.

4. Внутренний зернистый.

5. Ганглионарный.

6. Полиморфный.

Глубже шестого слоя располагается белое вещество. Кору подразделяют на гранулярную и агранулярную (по выраженности зернистых слоев).

В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм. Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, которые имеют заостренную верхушку. От боковой поверхности отходят дендриты, а от основания - один нейрит. Пирамидные клетки могут быть малые, средние, большие, гигантские.

Кроме пирамидных клеток встречаются паукообразные, клетки - зерна, горизонтальные.

Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой. Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др.. формируют миелоархитектонику коры.

1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток.

2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в другой слой; нейриты уходят в тангенциальный слой.

3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество.

4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов. Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов.

5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки. Это в основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути. Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - комиссуральные - идут через комиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (1г. согглсозртаПз-моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути.

6. Слой полиморфных клеток расположен на границе с белым веществом. Здесь имеются крупные нейроны разных форм. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути.

Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы - колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глидльнога колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико - кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через комиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария.

Все органы нервной системы покрыты оболочками:

1. Мягкая мозговая оболочка образована рыхлой соединительной тканью, за счет которой формируются борозды, несет кровеносные сосуды и отграничена глиальными мембранами.

2. Паутинная мозговая оболочка, представлена нежными волокнистыми структурами.

Между мягкой и паутинной оболочками существует подпаутинное пространство, заполненное церебральной жидкостью.

3. Твердая мозговая оболочка, сформирована из грубой волокнистой соединительной ткани. Сращена с костной тканью в области черепа, а более подвижна в области спинного мозга, где находится пространство, заполненное ликвором.

Серое вещество располагается по периферии, а так же в белом веществе образует ядра.

Вегетативная нервная система (ВНС)

Подразделяется на:

Симпатическую часть,

Парасимпатическую часть.

Выделяют центральные ядра: ядра боковых рогов спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга.

На периферии в органах могут образовываться узлы (паравертебральные, превертебральные, параорганные, интрамуральные).

Рефлекторная дуга представлена афферентной частью, которая является общей, и эфферентной частью - это преганглионарное и постганглионарное звено (могут быть многоэтажной).

В периферических ганглиях ВНС по строению и функциям могут располагаться различные клетки:

Двигательные (по Догелю - тип I):

Ассоциативные (тип II)

Чувствительные, отростки которых доходят до соседних ганглиев и распространяются далеко за пределы.