Глава 4.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛОВ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

4.1. Спинной мозг

4.1.1. Строение спинного мозга

Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи спинной мозг имеет три оболочки – твердую, паутинную и мягкую (рис. 10).

http://ru.wikipedia.org/wiki/спинномозговая жидкость

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные. Функциональ­но нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Рис. 10

Внизу спинной мозг заканчивается на уровне I – II поясничных позвонков сужением – мозговым конусом (рис. 10.1). O т мозгового конуса тянется вниз концевая нить, которая в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань, а ниже уровня II крестцового позвонка – это соединительнотканное образование, представляющее собой продолжение всех трех оболочек спинного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей. Спинной мозг имеет два утолщения : шейное и поясничное , соответствующие местам выхода из него двигательных нервов к верхним и нижним конечностям (рис. 10.2).

Рис. 10.1

Рис. 10.2

Передней срединной щелью и задней срединной бороздой спинной мозг делится на две симметричных половины (рис. 10)

На поперечном разрезе спинного мозга различаются белое и серое вещество (рис. 11). Серое вещество находится в центре, имеет вид бабочки или буквы «Н», образовано нейронами (их диаметр не превышает 0,1 мм ), тонкими миелиновыми и безмиелиновыми волокнами. Серое вещество подразделяется на передние, задние и боковые рога . В передних рогах (имеют округлую или четырехугольную форму) располагаются тела эфферентных (двигательных) нейронов – мотонейронов, аксоны которых иннервируют скелетные мышцы. В задних рогах (они уже и длиннее, чем передние рога) и частично в средней части серого вещества располагаются тела вставочных нейронов , к которым подходят афферентные нервные волокна. В боковых рогах с 8-го шейного по 2-й поясничный сегментах спинного мозга находятся тела нейронов симпатической нервной системы, со 2-го по 4-й крестцовых – тела нейронов парасимпатической нервной системы.

Рис. 11

Белое вещество окружает серое, оно образовано миелиновыми нервными волокнами и подразделяется на передние, боковые и задние канатики . В задних канатиках спинного мозга проходят восходящие пути , в передних – нисходящие пути , в боковых – восходящие и нисходящие пути . Эти пути соединяют различные участки спинного мозга друг с другом и с различными отделами головного мозга.

Спинной мозг имеет сегментарное строение (31 сегмент), по обеим сторонам каждого сегмента располагается пара передних и пара задних корешков (рис. 10, 11). Задние корешки образованы аксонами афферентных (чувствительных) нейронов , по которым возбуждение от рецепторов передается в спинной мозг, передние – аксонами мотонейронов (эфферентными нервными волокнами) , по которым возбуждение передается к скелетным мышцам. Функции корешков были изучены Беллом и Мажанди: при односторонней перерезке задних корешков у животного происходит потеря чувствительности на стороне операции, но двигательная функция сохраняется; при перерезке передних корешков наблюдается паралич конечностей, но полностью сохраняется чувствительность.

Рис. 11.1

На небольшом удалении от спинного мозга корешки объединяются и образуют спинномозговые нервы (рис. 11, 11.1) смешанного характера (31 пара), которые обеспечивают чувствительные и двигательные функции скелетных мышц. В практической медицине их воспаление носит название радикулита.

4.1.2. Функции спинного мозга

Функции спинного мозга сложны и многообразны. Спинной мозг связан афферентными и эфферентными нервными волокнами с туловищем и конечностями. В спинной мозг входят аксоны афферентных нейронов, приносящие импульсы от кожи, двигательного аппарата (скелетных мышц, сухожилий, суставов), а также от внутренних органов и всей сосудистой системы. Из спинного мозга выходят аксоны эфферентных нейронов, несущие импульсы к мышцам туловища
и конечностей, коже, внутренним органам, кровеносным сосудам.

У низших животных имеет место большая самостоятельность в работе спинного мозга. Известно, что лягушка при сохранении продолговатого и спинного мозга может плавать и прыгать, а декапитированая курица может взлететь.

В организме человека спинной мозг теряет свою автономность, его деятельность контролируется корой головного мозга.

Спинной мозг выполняет функции:

 афферентную,

 рефлекторную,

 проводниковую.

Афферентная функция заключается в восприятии раздражений и проведении возбуждения по афферентным нервным волокнам (чувствительнымили центростремительным) в спинной мозг.

Рефлекторная функция заключается в том, что в спинном мозге находятся рефлекторные центрымускулатуры туловища, конечностей и шеи, осуществляющие целый ряд двигательных рефлексов,
например, сухожильные, рефлексы положения тела и др. Здесь же заложены многие центры вегетативной нервной системы: сосудодвигательные, потоотделения, мочевыведения, дефекации, деятельности половых органов. Все рефлексы спинного мозга контролируются импульсами, поступающими к нему по нисходящим путям от различных отделов головного мозга. Поэтому частичные или полные повреждения спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности
спинномозговых центров.

Проводниковая функция заключается в передаче возбуждения помногочисленным восходящим проводящим путям к центрам мозгового ствола и к коре больших полушарий. От вышележащих отделов ЦНС спинной мозг получает импульсы по нисходящим проводящим путям и передает их скелетной мускулатуре и внутренним органам.

Восходящие пути :

Образованы аксонами рецепторных или вставочных нейронов. К ним относятся:

 Пучок Голля и пучок Бурдаха . Передают возбуждение от проприорецепторов в продолговатый мозг, далее в таламус и кору головного мозга.

 Передний и задний спинномозжечковые пути (Говерса и Флексига). Нервные импульсы передаются от проприорецепторов через интернейроны в мозжечок.

 Латеральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов в таламус – это путь поступления информации от болевых и температурных рецепторов.

 Вентральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов и тактильных рецепторов кожи в таламус.

Нисходящие пути :

Образованы аксонами нейронов ядер, которые находятся в различных отделах головного мозга. К ним относятся:

 Кортикоспинальные или пирамидные пути несут информацию от пирамидных клеток коры больших полушарий (от мотонейронов и вегетативных зон) к скелетным мышцам (произвольные движения).

 Ретикуло-спинальный путь – от ретикулярной формации
к мотонейронам передних рогов спинного мозга, поддерживает их тонус.

 Руброспинальный путь передает импульсы от мозжечка,
четверохолмия и красного ядра к мотонейронам, поддерживает тонус скелетных мышц.

 Вестибулоспинальный путь – от вестибулярных ядер продолговатого мозга к мотонейронам, поддерживает позу и равновесие тела.

4.1.3. Строение и функции спинного мозга в разные возрастные периоды

Спинной мозг, его клеточная и волокнистая структуры развиваются раньше, чем другие отделы нервной системы, В эмбриональном развитии, когда головной мозг находится в стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает значительных размеров и к моменту рождения он является наиболее зрелой частью ЦНС. На ранних стадиях развития спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, затем позвоночный столб обгоняет его в росте и к моменту рождения спинной мозг заканчивается на уровне III поясничного позвонка. Наиболее интенсивный рост спинного мозга после рождения происходит в первые годы, у новорожденных длина спинного мозга 14–16 см , к 10 годам она удваивается, а у взрослого составляет 42–45 см . Рост спинного мозга в длину идет неравномерно: хорошо выражен в грудном отделе и несколько меньше – в крестцовом и поясничном. Рост в толщину происходит медленнее, чем в длину и осуществляется за счет увеличения размеров нейронов и клеток нейроглии. К 12 годам толщина мозга удваивается и остается почти такой же в течение всей жизни.

За время развития изменяется конфигурация спинного мозга.
В тех участках спинного мозга, в которых располагаются двигательные центры, иннервирующие конечности, появляются утолщения. Вначале появляется шейно-грудное утолщение как результат более раннего развития верхних конечностей, затем – поясничное утолщение, связанное с более поздним развитием нижних конечностей и началом ходьбы.

На поперечном срезе спинного мозга детей раннеговозраста отмечается преобладание передних рогов над задними рогами. Заканчивается развитие спинного мозга к 18–20 годам.

Спинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной системы. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой нервный тяж с дорсальными и вентральными корешками, который переходит в ствол головного мозга.

Спинной мозг человека состоит из 31-33 сегментов : восемь шейных (С 1 - С 8) , 12 грудных (Th 1 — Th 12) , пять поясничных (L 1 — L 5) , пять крестцовых (S 1 - S 5) один-три копчиковых (Со 1 — Co 3) .

От каждого сегмента отходит две пары корешков.

Задний корешок (дорсальный) — состоит из аксонов афферентных (чувствительных) нейронов. На нем есть утолщение — нервный узел, в котором находятся тела чувствительных нейронов.

Передний корешок (вентральный) образован аксонами эфферентных (двигательных) нейронов и аксонами преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

Задние корешки образуют чувствительные афферентные , а передние — двигательные эфферентные пути (рис. 1А). Такое расположение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале XX в. и получило название закона Белла-Мажанди , причем количество афферентных волокон больше количества двигательных волокон.

После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций, но чувствительность сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

Если перерезать с правой стороны задние, а с левой — передние корешки, то ответная реакция будет возникать только у правой лапки при раздражении левой (рис. 1Б). Если же перерезать передние корешки на правой стороне, а все остальные сохранить, то на любое раздражение будет отвечать только левая лапка (рис. 1В).

При повреждении спинномозговых корешков возникает расстройство движений.

Передний и задний корешки соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв (31 пара), иннервирующий конкретный участок скелетной мускулатуры, — принцип метамерности.

Рис. 1. Влияние перерезки корешков на эффект раздражения лапки лягушки:

А — до перерезки; Б — после перерезки правого заднего и левого переднего корешков; В — после перерезки правого переднего корешка. Стрелками показано место нанесения раздражения на лапку (толстые стрелки) и направление распространения импульса (тонкие стрелки)

Нейроны спинного мозга

Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% — мотонейроны, 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на четыре основные группы:

• мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
• интернейроны — получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
• симпатические и парасимпатические — расположены в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
• ассоциативные — клетки собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Классификация нейронов спинного мозга

Двигательные, или мотонейроны (3 %):

• а-мотонейроны: фазические (быстрые); тонические (медленные);
• у-мотонейроны

Вставочные, или интернейроны (97 %):

• собственные, спинальные;
• проекционные

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. Оно состоит преимущественно из тел нервных клеток и образует выступы — задние, передние и боковые рога.

В прилежащих спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. Длинный отросток афферентной клетки находится на периферии и образует воспринимающее окончание (рецептор), а короткий заканчивается в клетках задних рогов. В передних рогах расположены эфферентные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы, а в боковых рогах — нейроны вегетативной нервной системы.

В сером веществе находятся многочисленные вставочные нейроны. Среди них имеются особые тормозные нейроны — клетки Реншоу. Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

Нейроны в спинном мозге бывают трех видов: промежуточные, моторные (эффекторные) и вегетативные.

Функции нейронов спинного мозга

Спинальные нейроны отличаются морфологией и функциями. Среди них выделяют нейроны соматической и нейроны автономной частей нервной системы.

Чувствительные нейроны располагаются за пределами спинного мозга, но их аксоны в составе задних корешков следуют в спинной мозг и заканчиваются образованием синапсов на вставочных (интернейронах) и моторных нейронах. Чувствительные нейроны относятся к группе ложноуниполярных, длинный дендрит которых следует к органам и тканям, где образуют своими окончаниями сенсорные рецепторы.

Интернейроны сосредоточены в задних рогах, а их аксоны не выходят за пределы ЦНС. Спинальные интернейроны в зависимости от траектории хода и расположения аксонов делятся на три подгруппы. Сегментные интернейроны образуют связи между нейронами выше- и нижерасположенных сегментов спинного мозга. Эти интернейроны принимают участие в координации возбуждения мотонейронов и сокращения группы мышц в пределах данной конечности. Проприоспинальные интернейроны — это интернейроны, аксоны которых следуют к нейронам многих сегментов спинного мозга, координируют их активность, обеспечивая точные движения всех конечностей и устойчивость позы при стоянии и передвижении. Трактоспи- нальные интернейроны — это интернейроны, образующие аксонами восходящие афферентные проводящие пути к вышележащим структурам головного мозга.

Одной из разновидностей интернейронов являются тормозные клетки Реншоу, с помощью которых осуществляется возвратное торможение активности моторных нейронов.

Двигательные нейроны спинного мозга представлены а- и у-мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга. Большинство а-мотонейронов являются крупными клетками, на которые конвергируют тысячи аксонов других чувствительных и вставочных нейронов спинного мозга и нейронов более высоких уровней ЦНС.

Мотонейроны спинного мозга, иннервирующие скелетные мышцы, группируются в пулы, контролирующие группы мыщц, выполняющие близкие или однородные задачи. Например, нейронные пулы, иннервирующие мышцы оси тела (околопозвоночные, длинные мышцы спины), располагаются в сером веществе мозга медиально, а те моторные нейроны, которые иннервируют мышцы конечностей — латсрально. Нейроны, иннервирующие мышцы-флексоры конечностей находятся латеральное, а иннервирующие мышцы-экстензоры — медиальнее.

Между этими пулами мотонейронов локализуются область с сетью интернейронов, которые соединяют между собой латеральные и медиальные пулы нейронов в пределах данного сегмента и других сегментов спинного мозга. Интернейроны составляют большинство клеток спинного мозга и образуют большинство синапсов на а-мотонейронах.

Максимальная частота потенциалов действия, которую могут генерировать а-мотонейроны, составляет лишь около 50 импульсов в секунду. Это вызвано тем, что потенциал действия а-мотонейронов имеет длительную следовую гиперполяризацию (до 150 мс), во время которой возбудимость клетки снижена. Текущая частота генерации моторными нейронами нервных импульсов зависит от результатов интеграции ими возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов.

Кроме того, на генерацию нервных импульсов мотонейронами спинного мозга оказывает влияние механизм возвратного торможения, реализуемый через нейронную цепь: а-мо- гонейрон — клетка Реншоу. Когда мотонейрон возбужден, его нервный импульс по ответвлению аксона мотонейрона поступает к тормозной клетке Реншоу, активирует се, а она посылает свой нервный импульс к аксонной терминали, заканчивающейся тормозным синапсом на мотонсйронс. Высвобождаемый тормозной нейромедиатор глицин тормозит активность мотонейрона, предотвращая его перевозбуждение и избыточное напряжение иннервируемых им волокон скелетной мышцы.

Таким образом, а-мотонейроны спинного мозга являются тем общим конечным путем (нейроном) ЦНС, воздействуя на активность которого различные структуры ЦНС могут влиять на тонус мышц, его распределение в различных мышечных группах, характер их сокращения. Активность сх-мотонейронов определяется действием возбуждающих — глутамат и аспартат и тормозных — глицин и ГАМК-нейромедиаторов. Модуляторами активности мотонейронов являются пептиды — энкефа- лин, субстанция Р, пептид У, холсцистокинин и др.

Активность а-мотонейронов существенно зависит также от поступления к ним афферентных нервных импульсов от про- приорецепторов и других сенсорных рецепторов по аксонам чувствительных нейронов, конвергирующих на моторные нейроны.

В отличие от а-мотонейронов v-мотонейроны иннервируют не сократительные (экстрафузальные) мышечные волокна, а интрафузальные мышечные волокна, расположенные внутри веретен. Когда у-мотонейроны активны, они посылают больший поток нервных импульсов к этим волокнам, вызывают их укорочение и увеличивают чувствительность к расслаблению мышцы. К у-мотонейронам не поступают сигналы от проприорецепторов мышц и их активность полностью зависит от влияния на них вышележащих двигательных центров головного мозга.

Центры спинного мозга

В спинном мозге находятся центры (ядра), участвующие в регуляции многих функций органов и систем организма.

Так, в передних рогах морфологи выделяют шесть групп ядер, представленных моторными нейронами, иннервирующими поперечно-полосатые мышцы шеи, конечностей, туловища. Кроме того, в вентральных рогах шейного отдела имеются ядра добавочного и диафрагмального нервов. В задних рогах спинного мозга сосредоточены вставочные нейроны, а в боковых — нейроны АНС. В грудных сегментах спинного мозга выделяют дорсальное ядро Кларка, которое представлено скоплением интернейронов.

В иннервации скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов и особенно кожи выявляется метамерный принцип. Сокращение мышц шеи контролируется моторными центрами шейных сегментов С1-С4, диафрагмы — сегментами СЗ-С5, рук — скоплением нейронов в области шейного утолщения спинного мозга C5-Th2, туловища — Th3-L1, ног — нейронами поясничного утолщения L2-S5. Афферентные волокна чувствительных нейронов, иннервирующих кожу шеи и рук поступают в верхние (шейные) сегменты спинного мозга, область туловища — в грудные, ног — поясничные и крестцовые сегменты.

Рис. Области распространения афферентных волокон спинного мозга

Обычно под центрами спинного мозга понимают его сегменты, в которых замыкаются спинальные рефлексы и отделы спинного мозга, в которых сосредоточены нейронные группы, обеспечивающие регуляцию определенных физиологических процессов и реакций. Например, спинальные жизненно важные отделы дыхательного центра представлены мотонейронами передних рогов 3-5-го шейных и средних грудных сегментов. Если эти отделы мозга повреждены, то дыхание может остановиться и наступает смерть.

Области распространения окончаний эфферентных нервных волокон, идущих от соседних спинальных сегментов к иннервируемым структурам тела, и окончаний афферентных волокон частично перекрываются: нейроны каждого сегмента иннервируют не только свой метамер, но и половину выше- и нижележащего метамера. Таким образом, каждый метамер тела получает иннервацию от грех сегментов спинного мозга, а волокна одного сегмента имеют свои окончания в трех метамерах (дерматомах).

Метамерный принцип иннервации в меньшей степени соблюдается в АНС. Так, например, волокна верхнего грудного сегмента симпатической нервной системы иннервируют множество структур, включая слюнные и слезные железы, гладкие миоциты сосудов лица и головного мозга.