ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
Лекция
Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий.
1.Общая характеристика нервной системы и ее подразделение.
2.Анатомическое строение спинного мозга.
3.Характеристика серого вещества спинного мозга.
Слайд 20: Автономная нервная система В отличие от соматических моторных путей, описанных в предыдущих слайдах, автономная нервная система обычно контролирует более автоматические и висцеральные функции организма. Автономные эфференты уникальны анатомически. Существует периферический синапс, расположенный в ганглии, который находится между центральной нервной системой и эффекторной железой или гладкой мышцей. Существуют сенсорные входы в вегетативную нервную систему, как по центру, так и по периферии.
Однако сама вегетативная нервная система состоит только из эфферентных путей. Симпатическое разделение изображено здесь с левой стороны слайда и связано главным образом с функциями «борьбы или полета», такими как увеличение частоты сердечных сокращений и артериального давления, бронходилатация и увеличение размера зрачка. Другое основное разделение, парасимпатическое разделение, также называемое краниосакральным делением, в отличие от ядра черепных нервов и от сакральных уровней 2-4, и оно участвует в функциях «отдыха и переваривания», таких как увеличение желудочной секреции и перистальтики, замедляя сердечный ритм и уменьшая размер зрачка.
4.Характеристика белого вещества спинного мозга.
5.Ядра спинного мозга и их значение.
6.Проводящие пути: понятие, разновидности, расположение, значение.
7.Характеристика спинального ганглия.
8.Понятие о рефлекторной дуге соматической нервной системы.
Список слайдов
1.Спинной мозг. План строения. 472
2.Серое вещество на различных уровнях спинного мозга. 490.
Энтеральная нервная система считается третьим делением автономной нервной системы, состоящей из нервного сплетения, лежащего в стенках кишечника, который участвует в контроле перистальтики и желудочно-кишечных секретов. Преганглионарные нейроны симпатического отдела образуют цепочку, называемую симпатическим сундуком, изображенным красным. Симпатический ствол проходит от шейного до сакрального уровня с каждой стороны спинного мозга. Симпатичный сундук позволяет сочувствовать эфферентам, которые выходят только на уровне тораколумбара, чтобы достичь других частей тела.
3.Спинной мозг. Передние рога. 475.
4.Спитнной мозг. Задние рога. 468.
5.Спинной мозг.Эпендимная глия.
6.Двигательное ядро переднего рога. 795.
7.Белое вещество спинного мозга. 470.
8.Спинальный ганглий 476.
9.Спинальный ганглий (схема). 799.
10.Спинальный ганглий. Нейроциты. Глия. 467.
11.Спинальный ганглий при импрегнации серебром. 466.
Слайд 22: Автономные двигательные волокна. Здесь мы можем видеть соматическую моторную систему в розовом цвете по сравнению с сильным эффектом вегетативного симпатического висцерального двигателя. Симпатические и парасимпатические системы различаются по своим пост-ганглиозным нейротрансмиттерам. В симпатической пост-ганглии здесь наверху нейроны высвобождают преимущественно норадреналин на конечные органы нашей ткани-мишени и активируют адренергические альфа - или бета-рецепторы. Парасимпатические постганглионарные нейроны, расположенные внизу, выделяют преимущественно ацетилхолин и активируют мускариновые холинергические рецепторы в концевых органах.
12.Схема рефлекторной дуги соматической нервной системы. 473.
13.Нерные клетки спинного мозга. 458.
14.Проводящие пути спинного мозга (схема) 471.
Нервную систему человека принято с анатомической точки зрения подразделять на центральную и периферическую нервную систему. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, а к периферической нервной системе относятся все периферически расположенные органы нервной системы, в том числе нервные окончания, периферические нервы, нервные узлы и нервные сплетения.
Норадренергические или адренергические альфа 1, альфа 2, бета 1, бета 2 и бета 3 подтипы и холинергические мускариновые 1, мускариновые 2 и мускариновые 3-рецепторные подтипы опосредуют различные действия этих нейротрансмиттеров на конечных органах. Автономные реакции также регулируются афферентной сенсорной информацией, включая сигналы от внутренних рецепторов, таких как хеморецепторы, осморецепторы, терморецепторы и барорецепторы. Это регулирование регулирует и координирует деятельность автономных центров, расположенных в понах, и мозг, который регулирует частоту сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание и пищеварение.
С физиологической (функциональной) точки зрения нервную систему подразделяют на цереброспинальную (соматическую), иннервирующую скелетную мускулатуру, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы и сосуды.
К соматической нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также часть проводников, связанных с функцией движения. Вегетативная нервная система представлена некоторыми отделами, находящимися в головном и спинном мозге, а также вегетативными ганглиями, нервными проводниками и концевыми аппаратами.
Следует также отметить, что парасимпатические и симпатические функции имеют уникальные места в гипоталамусе. Слайд 25: Нейрон верхнего двигателя и нижний моторный нейрон. Концепция верхнего нейронного двигателя и нижнего моторного нейрона очень полезна в клинической практике. Специфические признаки связаны с верхним двигательным нейроном и нижним моторным нейроном, которые помогают локализации повреждений. Помните, что верхний моторный нейрон кортикоспанного тракта от коры головного мозга к нижнему двигательному нейрону, расположенному в переднем роге спинного мозга.
Спинномозговые узлы (спинальные ганглии)
Межпозвоночные ганглии лежат в межпозвоночных отверстиях. Они окружены толстой соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, окружающие тело каждого нейрона. Соединительнотканная основа узла богата васкуляризирована. Нейроны лежат гнездами, плотно прилегая друг к другу. Гнезда клеток располагаются в основном по периферии спинномозгового узла. Число нейронов в одном узле у собаки, например, в среднем достигает 18 тысяч.
Нижние двигательные нейроны, в свою очередь, реализуются через периферические нервы скелетных мышц. Аналогичная концепция применима к кортикобульбарному тракту и ядрам черепно-мозговых нервов. Признаки поражения нижних моторных нейронов включают мышечную слабость, атрофию, очаги и гипорефлексию. Очаги являются аномальными мышечными подергиваниями, вызванными спонтанной активностью в группах мышечных клеток. Примером доброкачественной фасцикуляции, не связанной с повреждением моторных нейронов, является подергивание век, которое часто возникает после периодов усталости, избыточного кофеина и напряжения глаз, таких как чтение в течение длительных периодов времени.
Нейроны в составе спинномозгового узла являются ложными униполярами. У низших позвоночных животных, например у рыб, эти клетки являются биполярными. У человека в онтогенезе (на 3-4 месяце утробной жизни) нейроны узла также являются биполярными с эксцентрически лежащим ядром. Затем происходит сближение отростков и вытягивание части тела, в результате чего дефинитивные нейроны приобретают один отросток, отходящий от тела и Т-образно делящийся. Дендрит идет на периферию и заканчивается рецептором. Аксон направляется к спинному мозгу. В процессе онтогенеза взаимоотношения между телами нейрона и отростком значительно усложняются. В ганглиях взрослого организма отростки нейронов спиралевидно извиваются, а затем делают несколько закручиваний вокруг тела. Степень развития этих структур в различных межпозвоночных узлах неодинакова. Наибольшая сложность в закручивании отростков вокруг нейронов наблюдается в узлах шейного отдела (у человека до 13 завитков), так как шейные узлы связаны с иннервацией верхних конечностей. Организация этих узлов является более сложной, чем пояснично-крестцовых узлов и особенно грудных.
Признаки верхних поражений моторных нейронов включают мышечную слабость и комбинацию повышенного тонуса и гиперрефлексии, иногда называемую спастичностью. Спастичность - это непроизвольное зависящее от скорости увеличение тонуса, что приводит к сопротивлению мышц движению.
Слайд 26: термины, обычно используемые для описания слабости. Слабость является одним из наиболее важных функциональных последствий как верхних, так и нижних поражений моторных нейронов. Различные термины используются и могут быть взаимозаменяемы в клинической практике, чтобы описать как тяжесть, так и распределение слабости. Примером может быть гемипарез, и клинически вы увидите слабость на одной стороне тела. Примером может служить гемиплегия, и клинически вы не увидите движения на одной стороне тела.
В нейроплазме ложных униполяров высших позвоночных и человека сильно развита эндоплазматическая сеть, состоящая из параллельных канальцев. Митохондрии лежат по всей цитоплазме, расположение гребней в них поперечное. В цитоплазме много протонейрофибрилл, лизосом, а также пигментных и полисахаридных гранул.
Тела ложных униполяров окружаются клетками олигодендроглиии. Плазмолеммы клеток глии и нейронов тесно соприкасаются. Число глиоцитов вокруг одного нейрона может достигать 12. Они выполняют трофическую функцию, а также участвуют в регуляции обмена веществ.
Паралич также определяется как движение. Примером может быть паралич рук без движения руки. Паралич - это менее точный термин для слабости или отсутствия движения. Примером может быть лицевой паралич со слабостью или параличом мышц лица. Слайд 27: Локализация расстройств распространенного затвора. Нарушения походки могут быть вызваны ненормальной функцией практически в любой части нервной системы, а также в некоторых ортопедических условиях. Поэтому тщательный осмотр походки является одним из самых чувствительных тестов тонкой неврологической дисфункции.
Центральные отделы узла состоят из пучков мякотных нервных волокон, которые представляют собой Т-образные разветвления отростков ложных униполяров. Задний корешок, таким образом, образован этими отростками. Проксимальная часть корешка представлена аксонами, вступающими в спинной мозг, а дистальная часть заднего корешка соединяется с передним корешком и образуется смешанный спинномозговой нерв.
Характерные расстройства походки можно наблюдать с поражениями в конкретных системах. Спастическая походка может быть односторонним или двусторонним вовлечением кортикопинального тракта и проявляется в виде окоченевшего оборванца, иногда с помощью ножниц и ходьбы по ногам, уменьшенного качания руки, неустойчивого падения в одну сторону и может наблюдаться в кортикальном, подкорковом стволе мозга инфаркты, влияющие на пути верхних моторных нейронов; церебральный паралич; дегенеративные состояния; рассеянный склероз; и травмы спинного мозга.
Развитие межпозвоночных ганглиев осуществляется за счет ганглиозной пластинки, формирующейся в процессе замыкания нервной трубки.Формирование ганглиозной пластинки идет за счет переходной области, лежащей между медиальными участками нервной пластинки и кожной эктодермой. Этот участок состоит из более низких клеток с мягкими и редкими желточными включениями.
Атаксическая походка может быть локализована для мозжечкового паразита или других мозговых систем средней линии, проявляющихся как широкая походка, неустойчивость, ошеломляющая бок о бок, падающая к худшей стороне патологии. Тонкий дефицит может быть обнаружен с помощью тандемного теста Ромберга или пьяной прогулки. Вертикальная походка локализуется в вестибулярных ядрах, вестибулярном нерве или полукружных каналах. Подобно атаксической походке, широкой и неустойчивой, пациенты будут качаться и падать, когда их попросят встать вместе и закрыть глаза, что называется знаком Ромберга.
При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку, обладающую очень широкими потенциями развития.
Сначала материал пластинки однороден и состоит из ганглиобластов, которые затем дифференцируются на нейробласты и глиобласты. На нейробластах происходит образование на противоположных концах двух отростков- аксона и дендрита. В большинстве чувствительных ганглиев в силу неравномерного роста клеток происходит сближение мест отхождения обоих отростков и вытягивание части клеточного тела, что приводит к возникновению псевдоуниполярной формы клеток. У низших позвоночных во всех ганглиях, а у высших- в ганглиях 8 пары черепно-мозговых нервов биполярная форма нейронов сохраняется прижизненно. Показана асинхронность дифференцировки нейронов не только в ганглиях, относящихся к разным сегментам туловища, но и в одном и том же ганглии.
Фронтальная походка включает в себя поражения, локализованные в лобных долях или лобной подкорковой белой материи, и представляет собой медленный, перемешающийся нейро - или широкоуровневый «магнитный», едва поднимающий ноги с пола, а затем устойчивый, иногда напоминающий паркинсоновскую походку. Паркинсоновская походка может быть локализована в субстанциальной нигре или других регионах базальных ганглиев и представлена как медленная, перетасованная и узкая. У клиента будет трудность в начале движения и часто будет наклонена вперед с уменьшенным размахом руки и поворотом блока.
Функциональное значение межпозвоночных ганглиев очень велико, так как в них сконцентрирована основная масса чувствительных нейронов, снабжающих рецепторами как кожу, так и внутренние органы.
Спинной мозг
Спинной мозг лежит в позвоночном канале, имеет форму цилиндрического шнура длиной 42-45 см. У взрослого человека спинной мозг тянется от верхнего края 1 шейного до верхнего края 2 поясничного позвонка, а у трехмесячного эмбриона он доходит до 5 поясничного позвонка. От конца спинного мозга тянется концевая нить, образованная оболочками мозга, которая прикрепляется к копчиковым позвонкам. Для спинного мозга характерно сегментарное строение. Спинной мозг разделен на 31 сегмент: шейных- 8, грудных- 12, поясничных- 5, крестцовых- 5, копчиковых- 1. Сегмент спинного мозга является своеобразной структурно-функциональной единицей. На уровне одного сегмента могут реализовываться некоторые рефлекторные дуги.
Они нестационарны с ретропульсией, которая предпринимает несколько шагов назад, чтобы восстановить равновесие при нажатии. Слайд 28: Локализация распространенных расстройств гортани. Дискинетическая походка часто может быть локализована в субталамическом ядре или в других областях базальных ганглиев. Он может представлять собой односторонние или двусторонние танцевальные, вращающиеся или корчащиеся движения, которые происходят во время ходьбы и могут сопровождаться неустойчивостью. Общими причинами являются болезнь Хантингтона, инфаркты субталамического ядра или полосатого тела, как побочный эффект леводопы или других семейных или наркотических дискиний.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом узкой перемычкой. В центре спинного мозга проходитцентральный канал , являющийся остатком полости нервной трубки. Центральный канал выстлан эпендимной глией, отростки которой связаны и доходят до поверхности мозга, где образуют пограничную глиальную мембрану. Центральный канал расширяется к верху в полость 4 желудочка. Просвет канала у взрослого челоека облитерируется. Спереди обе половины разделены передней срединной шелью, а сзади задней перегородкой. С поверхности спинной мозг покрыт несколькими мозговыми оболочками. Мягкая мозговая оболочка плотно сращена с поверхностью спинного мозга и содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Твердая мозговая оболочка образует плотное влагалище или футляр для спинного мозга и корешков. Паутинная оболочка располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество спинного мозга имеет вид бабочки или Н. Серое вещество образует выступы или рога. Различают передние и задние рога. Передние рога являются широкими, толстыми и короткими, а задние рога, напротив, тонкие, узкие и длинные. Передние и задние рога тянутся на всем протяжении спинного мозга. На уровне последнего шейного, всех грудных и первого поясничного сегментов тянутся боковые рога. Количественное соотношение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга неодинаково. Нижние сегменты содержат больше серого вещества, чем белого. В средних, и особенно в верхних грудных сегментах количество белого вещества преобладает над серым. В шейном утолщении количество серого вещества значительно нарастает, но увеличивается и масса белого вещества. Наконец, в верхних шейных сегментах серое вещество уменьшается в своем объеме. Часть серого вещества перед центральным каналом называется передней серой спайкой, а серое вещество за центральным каналом образует заднюю серую спайку (комиссуру). Рога серого вещества разделяют белое вещество на отдельные участки- столбы или канатики. Различают передние, боковые и задние канатики или столбы. Задние канатики отграничены задней перегородкой и задними рогами. Передние канатики ограничены передней срединной щелью и передними рогами. Боковые рога отграничены передними и задними рогами.
Табальная походка может быть локализована в задних колоннах сенсорных нервных волокон и представлена как высокошаровая, ступая по стопам с особой трудностью в темноте или на неровных поверхностях. Пациенты качаются и падают с попытками выполнить знак Ромберга. Синдром нижнего корня и тяжелая сенсорная невропатия могут быть причинными.
Слайд 29: клинический случай 1 Следующие клинические случаи были разработаны для вашего обзора. Они содержат предмет, который клинически связан и укрепит содержание лекции в каждой серии слайдов. Вопросы для случая следуют за вводным слайдом, а обсуждение для случая - в заметках слайдов.
Строма серого вещества спинного мозга образована коротколучистой (плазматической) астроцитной глией. На поперечных срезах серого вещества можно выделить следующие нерезко отграниченные отделы: задние рога, промежуточная зона и передние рога. Серое вещество состоит из многочисленных мультиполярных нервных клеток и преимущественно безмякотных нервных волокон. Среди нейронов спинного мозга выделяют корешковые, внутренние и пучковые клетки.Корешковые клетки - это клетки, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки. В составе передних корешков аксоны двигательных клеток спинного мозга доходят до скелетных мышечных волокон, где заканчиваются нейромышечными синапсами. Внутренние нейроны - это клетки, аксоны которых не выходят за пределы серого вещества спинного мозга. Пучковые нейроны- это клетки аксоны которых выходят в белое вещество и образуют проводящие пути (пучки). В задних рогах условно различают несколько зон: краевую зону Лиссауэра, губчатую зону и желатинозное вещество. Краевая зона Лиссауэра- это место вхождения аксонов нервных клеток спинномозговых узлов из белого вещества в серое вещество задних рогов. Губчатое вещество содержит многочисленные мелкие пучковые клетки и клетки глии. Желатинозное вещество характеризуется содержанием большого количества глиальных клеток и немногочисленных пучковых клеток.
Некоторое понимание функций различных источников верхних моторных нейронов обеспечивается тем, как нижние нейроны двигателей и нейроны локальных цепей - конечные мишени верхних моторных нейронов - расположены внутри спинного мозга. Как описано в главе 16, нижние моторные нейроны на вентральном роге спинного мозга организованы соматотопным способом: самая медиальная часть вентрального рога содержит нижние пулы нейронов мотора, которые иннервируют осевые мышцы или проксимальные мышцы конечностей, тогда как более боковые части содержат более низкие двигательные нейроны, которые иннервируют дистальные мышцы конечностей.
Большинство нервных клеток в сером веществе расположены диффузно и служат для внутренних связей спинного мозга. Часть из них группируется и образует ядра спинного мозга. В задних рогах спинного мозга лежат 2 ядра: собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Собственное ядро заднего рога состоит из пучковых нервных клеток и лежит в центре заднего рога. Аксоны этих клеток через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и входят в боковой канатик, где приобретают восходящее направление, образуя передний спинномозжечковый проводящий путь и спиноталамический проводящий путь. Грудное ядро (ядро Кларка, дорзальное ядро ) лежит у основания заднего рога и образовано также пучковыми клетками. Это ядро расположено по всей длине спинного мозга, но наибольшего развития достигает в средних шейных и поясничных отделах. Аксоны нейронов этого ядра выходят в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинномозжечковый проводящий путь. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому проводящему пути. В последние годы установлено, что нейроны заднего рога секретируют особые белки опиоидного типа- энкефалины (метэнкефалин и нейротензин), ингибирующие болевые эффекты путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией (кожной, частично висцеральной и проприоцептивной)
Локальные нейроны цепи, которые лежат в основном в промежуточной зоне спинного мозга и снабжают большую часть прямого входа в нижние двигательные нейроны, также топографически расположены. Таким образом, медиальная область промежуточной зоны серого вещества спинного мозга содержит локальные нейронные цепи, которые синапсируют с более низкими двигательными нейронами в медиальной части вентрального рога, тогда как боковые области промежуточной зоны содержат локальные нейроны, которые синапсы в основном с нижних моторных нейронов в боковом вентральном роге.
В промежуточной зоне также располагается 2 ядра: медиальное и латеральное . Медиальное ядро промежуточной зоны построено из пучковых клеток, аксоны которых принимают участие в образовании переднего спиномозжечкового проводящего пути. Латеральное ядро промежуточной зоны располагается в боковых рогах спинного мозга и построено из корешковых клеток, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга в составе передних корешков. Это ядро относится к симпатической вегетативной нервной системе.
Различия в том, как верхние двигательные нейронные пути от коры головного мозга и головного мозга заканчиваются в спинном мозге, соответствуют этим функциональным различиям между локальными цепями, которые организуют деятельность осевых и дистальных групп мышц. Таким образом, большинство верхних двигательных нейронов, которые выступают в медиальную часть вентрального рога, также выступают в медиальную область промежуточной зоны; аксоны нейронов имеют коллатеральные ветви, которые заканчиваются на многих участках спинного мозга, достигая медиальных клеточных групп по обеим сторонам спинного мозга.
В передних рогах спинного мозга располагаются 5 ядер, состоящих из крупных нейронов: 2 медиальных, 2 латеральных и 1 центральное ядро. Аксоны этих нейронов направляются в составе передних корешков на периферию и заканчиваются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре. Центральное ядро переднего рога называется собственным ядром переднего рога и состоит из мелких клеток. Это ядро служит для обеспечения внутренних связей в самом переднем роге. Медиальные ядра тянутся на протяжении всего спинного мозга и иннервируют короткие и длинные мышцы туловища. Латеральные ядра иннервируют мышцы конечностей и находятся в области шейного и поясничного утолщений.
Белое вещество лишено нервных клеток и состоит только из миелиновых нервных волокон, лежащих продольно. От серого вещества в белое вещество вдаются радиально расположенные тонкие прослойки, образованные глией. Строма белого вещества спинного мозга представлена длиннолучистой астроцитной глией.
Нервный аппарат спинного мозга можно разделить на 2 вида: собственный или внутренний аппарат спинного мозга и аппарата двухсторонних связей спинного мозга с головным.
Собственный аппарат обеспечивает простейшие рефлексы. Эти рефлексы начинаются возбуждением чувствительной рецепторной точки на периферии и заключаются в переработке чувствительного импульса в двигательный, посылаемый на скелетную мышцу. Рефлекторные дуги собственного аппарата спинного мозга обычно состоят из 3-х нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Аксоны чувствительных клеток спинального ганглия входят через краевую зону задних рогов, где разделяются на 2 веточки: длинную восходящую и короткую нисходящую. Пройдя некоторое расстояние (несколько сегментов), каждая веточка дает многочисленные боковые коллатерали, которые направляются в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на теле пучковых клеток. Отростки пучковых клеток собственного аппарата короткие и прослеживаются на протяжении 4-5 сегментов. Они расположены всегда в области белого вещества, непосредственно прилежащего к серому веществу. Таким образом, на протяжении всего спинного мозга серое вещество оказывается окруженным зоной белого вещества, содержащей короткие внутренние проводящие пути спинного мозга. Отростки пучковых клеток вновь возвращаются в серое вещество и заканчиваются на ядрах переднего рога. Третий нейрон собственного аппарата представлен двигательной клеткой передних рогов спинного мозга.
Длинные проводящие пути (аппарат двусторонних связей спинного мозга с головным) представляют собой пучки миелиновых нервных волокон, несущие различные виды чувствительности в головной мозг и эффекторные пути, идущие из головного мозга в спинной мозг, которые заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Все проводящие пути делятся на восходящие и нисходящие.
Восходящие проводящие пути лежат в задних и боковых канатиках. В заднем канатике лежат 2 проводящих восходящих пути:пучок Голля (нежный) и пучок Бурдаха (клиновидный) . Эти пучки образуются аксонами чувствительных клеток спинального ганглия, которые вступают в спинной мозг и направляются в задние столбы, где поднимаются вверх и оканчиваются у ганглиозных клеток продолговатого мозга, образующих ядра Голля и Бурдаха. Нейроны этих ядер представляют собой вторые нейроны, отростки которых достигают зрительного бугра, где располагается третий нейрон, отростки которого направляются в кору головного мозга. Эти проводящие пути проводят тактильную чувствительность и мышечно-суставное чувство.
В боковых канатиках лежат несколько восходящих проводящих путей. Передний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Говерса) образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, которые частично направляются в боковой канатик своей стороны, а в основном проходят через переднюю спайку в боковой канатик противоположной стороны. В боковом канатике этот проводящий путь лежит на передне-боковой поверхности. Он заканчивается в червячке мозжечка. Импульсы, идущие по этому пути, не достигают головного мозга, а переходят в мозжечок, откуда посылают импульсы, автоматически регулирующие движения, независимые от нашего сознания.
Задний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Флексига) образован аксонами нейронов ядра Кларка, которые направляются в боковой канатик своей стороны и оканчиваются в червячке мозжечка. Этот проводящий путь также несет с периферии в мозжечок раздражения, которые автоматически регулируют координацию движений как при стоянии, так и при ходьбе.
Спиноталамический проводящий путь образован аксонами нейронов собственного ядра заднего рога противоположной стороны и достигает зрительного бугра. Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Из зрительного бугра импульсы доходят до коры головного мозга.
Нисходящие проводящие пути проходят в боковых и передних канатиках. Пирамидный проводящий путь лежит двумя пучками в переднем и боковом канатиках и образован аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца) коры больших полушарий. На разных уровнях спинного мозга волокона пирамидного пути вступают в серое вещество спинного мозга и образуют синапсы с нейронами двигательных клеток передних рогов. Этот путь произвольных движений.
Кроме того имеются многочисленные более мелкие нисходящие проводящие пути, образованные аксонами нейронов ядер ствола мозга К ним относятся пути начинающиеся в красном ядре, зрительном бугре, вестибулярном ядре, бульбарной части. В совокупности все эти проводящие пути получили название экстрапирамидные пути. Волокна этих проводящих путей также на разных уровнях спинного мозга входят в серое вещество и образуют синапсы с нейронами передних рогов.
Таким образом рефлекторная дуга соматической нервной системы представлена тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Чувствительный нейрон представлен чувствительной клеткой спинального ганглия, которая своим рецептором воспринимает на периферии раздражение. По аксону чувствительной клетки импульс направляется в серое вещество, где образует синапс с дендритом или телом вставочной нервной клетки, по аксону которой импульс передается в передние рога спинного мозга. В передних рогах импульс передается на дендрит или тело двигательной клетки, а затем по ее аксону направляется к скелетной мышце и вызывает ее сокращение.
Регенерация нервных волокон центральной нервной системы происходит в крайне незначительной степени. Одним из причинных факторов этого является грубый соединительнотканный рубец, который вскоре образуется в области травмы и достигает больших размеров. Нервные волокна, подойдя к рубцу, либо частично прорастают в него и затем вскоре дегенерируют, либо поворачивают обратно и прорастают в мягкую мозговую оболочку, где растут хаотично или также дегенерируют.
В последние годы установлено, что в травмированной зоне развиваются также иммунные реакции, так как при поражении нервной ткани вырабатываются антитела на видоизмененные структуры. Образующиеся иммунные комплексы активируют тканевые и клеточные протеолитические и липолитические ферменты, которые действуют как на разрушенные структуры, так и на регенерирующую нервную ткань. В связи с этим, широкое применение при стимуляции регенерации спинного мозга получили иммунодепрессанты. Наконец, затруднение регенерации в центральной нервной системе обусловлено нарушениями гемоциркуляторного русла.
В настоящее время широко разрабатываются методы пластического замещения разрушенных участков головного и спинного мозга эмбриональной тканью. В частности, разрабатывается метод заполнения полостных образований травмированного спинного мозга эмбрионального тканью головного мозга культурой ткани. Так, японский ученый Y Shimizu (1983) получил положительный эффект восстановления локомоторных функций задних конечностей у собак после трансплантации в поврежденную зону спинного мозга культуры ткани головного мозга. Хорошие результаты получены при сближении культей спинного мозга после удаления участка спинного мозга и укорочения позвоночника. Этот метод уже сейчас используется в клинике.
В настоящее время установлено, что спинномозговая жидкость (при травме она является патологически измененной) оказывает отрицательное влияние на процессы регенерации. Спинномозговая жидкость способна растворять поврежденную или разрушенную ткань спинного мозга (и головного), что рассматривается как компенсаторно-приспособительная реакция, направленная на удаление поврежденных остатков нервной ткани.
У детей клетки глии спинного мозга интенсивно делятся, за счет чего число их увеличивается, достигая максимума к 15 годам. Все нервные клетки являются зрелыми, но меньших размеров и не содержат пигментные включения. Миелинизация нервных волокон интенсивно идет во внутриутробном периоде, но окончательно заканчивается к 2 годам. Причем, афферентные волокна миелинизируются быстрее. Среди эфферентных нервных волокон позже всего миелинизируются волокна пирамидных путей.
Нервная система
Нервная система объединяет части организма (интеграция), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию работы органов и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, которые определяют адекватные ответные реакции.
Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).
Развитие нервной системы
Развитие нервной системы происходит из нейроэктодермы (нервной пластинки), формирующей нервную трубку, нервный гребень и нейрогенные плакоды. Спинной и головной мозг развивается из нервной трубки, в которой дифференцируются следующие слои:
Внутренняя пограничная мембрана;
Эпендимный слой;
Плащевой слой;
Краевая вуаль;
Наружная порганичная мембрана.
Источником всех клеток ЦНС являются матричные (вентрикулярные) клетки внутреннего слоя. Они сосредоточены вблизи внутренней пограничной мембраны, активно размножаются и перемещаются. Закончившие пролиферацию клетки - нейробласты, а также способные к пролиферации глиобласты выселяются в плащевой слой. Часть вентрикулярных клеток остается in situ , в дальнейшем - это будущая эпендима.
Нейробласты дают начало всем нейронам ЦНС, после миграции они утрачивают способность к пролиферации. Глиобласты становятся предшественниками макроглии, они способны к пролиферации.
Жесткость организации мозга определяют два момента: адресная миграция клеток и направленный рост отростков. Механизм направленных перемещений обусловлен хемотропизмом, который осуществляется по заранее размеченному пути. На определенных этапах онтогенеза происходит запрограммированная клеточная гибель. Объем субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в интервале 25-75%. Одновременно клеточные элементы ганглиозной пластинки формируют спинно-мозговые и вегетативные узлы.
Спинной мозг
Спинной мозг является отделом центральной нервной системы, который располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, слегка уплощенного в спинно-брюшном направлении. В центре спинного мозга проходит центральный спинно-мозговой канал, выстланный эпендимной глией.
Спинной мозг, как и головной, покрыт тремя мозговыми оболочками:
Внутренняя - мягкая мозговая оболочка с сосудами и нервами в ее рыхлой соединительной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозгу.
Затем следует тонкий слой рыхлой соединительной ткани - паутинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительнотканными волокнами, связывающими две оболочки. Это пространство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудочками мозга.
Наружная оболочка - твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, сращена с надкостницей в полости черепа. В спинном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей позвонков и твердой мозговой оболочкой, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает некоторую подвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдуральное пространство с небольшим количеством жидкости. Субдуральное и субарахноидальное пространства изнутри покрыты слоем плоских глиальных клеток.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - срединной щелью, сзади - срединной бороздой.
На поперечном срезе легко различаются серое и белое вещества.
Серое вещество располагается в центральной части, окружено белым веществом.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет форму крыльев бабочки. Выступы серого вещества называют рогами: различают передние, задние и боковые рога. Между передними и задними рогами имеется промежуточная зона. В действительности рога представляют собой столбы, идущие вдоль спинного мозга.
Серое вещество обеих симметричных половин связано друг с другом в области спинно-мозгового канала центральной серой спайкой (образованной комиссурами).
Серое вещество образовано телами нервных клеток, их дендритами и частично аксонами, а также глиальными клетками.
Нервные клетки располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений - ядер. На основании расположения нейронов, характера их связей и функции Б. Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены 10 пластин. Топография ядер соответствует топографии пластин, хотя они не всегда совпадают.
В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются так:
♦ Внутренние - нейроны, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества данного сегмента спинного мозга.
♦ Пучковые - аксоны их образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга.
♦ Корешковые - аксоны их выходят ич спинного мозга в составе передних корешков.
В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро.
Губчатый слой тянется непрерывно вдоль спинного мозга, образуя дорзальную долю заднего рога, что соответствует I пластинке, характеризуется глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. Эти нейроны реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спинно-таламическому пути противоположной стороны. Среди этих нейронов есть клетки, содержащие вещество Р и энкефалин.
В желатинозном веществе, или роландовом студенистом веществе (пластинка II, III), преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие, их мало. К ним подходят аксоны, приходящие из заднего канатика, и волокна болевой и тактильной чувствительности. Аксоны нейронов данного слоя либо заканчиваются в пределах данного сегмента спинного мозга (входят в краевой пояс Лиссауэра, образующий на поверхности студенистого вещества поперечные и продольные связи), либо уходят в собственные пучки или к таламусу, мозжечку, нижним оливам. Нейроны этого слоя продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты.
Основное значение желатинозной субстанции - осуществление тормозного влияния на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информации: кожной, частично висцеральной и проприоцептивной.
Собственное ядро состоит из вставочных нейронов, получающих афферентные импульсы из спинно-мозговых узлов и нисходящих волокон мозга. Их аксоны проходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу, также как желатинозная субстанция ответственны за экстероцептивую чувствительность.
В VII пластинах располагается грудное ядро заднего рога (ядро Кларка). Оно образовано нейронами, к которым подходят толстые миелинизированные коллатерали чувствительных нейронов, доставляющие проприоцептивную сенсорную чувствительность от суставов, сухожилий и мышц. Аксоны клеток ядра Кларка образуют задний спинно-мозжечковый путь.
В промежуточной зоне VI и частично VII пластинах располагаются наружное и внутреннее базиллярные ядра. Они обрабатывают основной объем информации, поступающей из головного мозга, и передают ее на мотонейроны. На клетках наружного ядра прерываются толстые быстропроводящие аксоны, берущие начало от наиболее крупных и гигантских пирамид двигательной зоны коры большого мозга. Тонкие медленно проводящие волокна проецируются на нейроны внутреннего ядра. У человека на нейронах базиллярных ядер заканчивается около 90% волокон кортико-спинального тракта.
Боковые рога содержат: медиальное и латеральное ядра.
Латеральное ядро (Th I - L II) содержит нейроны вегетативной рефлекторной дуги - центр симпатического отдела. В симпатическое ядро входят аксоны псевдоуниполяров спинального ганглия, несущие висцеральную чувствительность. Вторая группа аксонов поступает от медиального ядра бокового рога. Аксоны нейронов латерального ядра дают начало преганглионарным волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки.
Медиальное ядро (S II - Со III) располагается в промежуточной зоне, где боковые рога отсутствуют - получает импульсы от чувствительных нейронов вегетативной рефлекторной дуги.
Кроме того, в боковых рогах крестцовых сегментов (S2 - S4) спинного мозга находится ядро Онуфровича. Оно содержит нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, которые участвуют в иннервации органов таза.
В VII пластинке сосредоточены интеронейроны Реншоу, необходимые для реализации двигательной функции. Они получают возбуждающий импульс от коллагералей аксона двигательных нейронов и тормозят их функцию. Это имеет важное значение для согласованной работы мотонейронов и иннервируемых ими мышц для попеременного сгибания и разгибания конечностей.
В VIII пластинке локализовано интерстициальное ядро Кахаля. Его интеронейроны переключают информацию от афферентных нейронов на мотонейроны. Аксоны нейронов этого ядра входят в состав собственных пучков и образуют коллатеральные связи на нескольких сегментах.
Периэпендимальное серое вещество соответствует X пластине, рас-полагается на всем протяжении спинного мозга и образовано вставочными нейронами вегетативного отдела нервной системы.
Передние рога содержат мультиполярные мотонейроны (IX пластинка), являющиеся единственными исполнительными клетками спинного могза, посылающие информацию на скелетные мышцы. Они объединяются в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. На мотонейронах оканчиваются:
♦ Коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток, образующие с ними двухнейронные рефлекторные дуги.
♦ Аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга.
♦ Аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксосоматические синапсы. Тела этих мелких клеток располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов.
♦ Волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.
Согласно классическим представлениям, мотонейроны в спинном мозге распределены по 5 двигательным ядрам.
Медиальное - переднее и заднее - имеются на всем протяжении спинного мозга, иннервируют мышцы туловища.
Латеральное - переднее и заднее - локализованы в шейном и поясничном утолщениях, иннервируют сгибатели и разгибатели конечностей.
Центральное ядро - располагается в поясничном и шейном отделах, иннервирует мышцы поясов конечностей.
Белое вещество - разделяется передними и задними корешками на симметричные вентральные, латеральные и дорсальные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие пути (тракты), и астроцитов. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами.
Проводящие пути включают в себя 2 группы: проприоспинальные и супраспинальные.
Проприоспинальные проводящие пути - собственный аппарат спинного мозга, образован аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между сегментами спинного мозга. Эти пути проходят в основном на границе белого и серого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.
Супраспинальные проводящие пути - обеспечивают связь спинного мозга с головным и включают в себя восходящие и нисходящие спинно-церебральные пути.
По восходящим путям проводится болевая, температурная, глубокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь, дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, нежный и клиновидный пучки.
Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу импульсов в головной мозг. Часть из них (всего их 20) образована аксонами клеток спинно-мозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены на той же или на противоположной стороне спинного мозга.
Цереброспинальные тракты включают в себя пирамидные и экст-рапирамидные системы.
Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальный тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, особенно конечностей.
Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны заканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует преимущественно сокращение тонических мышц, отвечающих за поддержание позы и равновесия тела.
Экстрапирамидные нисходящие пути представлены руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мозжечка, а также текто-спинальным, начинающимся от покрышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибуло-спинальным путем, берущим начало от ядер вестибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.
