Фолликулярные DC экспрессируют Fс-рецепторы (FcR) и известные рецепторы для компонентов комплемента, но не содержат на мембране антигены р55 и CD45, лишены маркеров миелоидных и лимфоидных DC, не способны к эндоцитозу антигена, но длительно удерживают его непереработанную форму в лимфоидных фолликулах с помощью FcR и рецепторов для комплемента в форме комплекса АГ-АТ. Антиген таких комплексов распознается центроцитами (созревшими из центробластов В-лимфоцитами), перерабатывается и представляется Т-хелперам для последующей индукции иммунного ответа. Таким образом, поддерживается выживание высокоаффинных В-клеток, тогда как низкоаффинные неактивированные взаимодействием с комплексом АГ-АТ В-клетки подвергаются апоптозу и элиминируются с помощью макрофагов.
Защитные функции DC, характеризуемые способностью к связыванию и эндоцитозу грамположительных и грамотрицательных бактерий, вирусов, простейших, одноклеточных грибов определяются экспрессией на мембране ряда PRR-рецепторов, распознающих общую консервативную структуру патогенов - рецепторов MR, TLR2 и TLR4 (миелоидные DC), а также TLR7 и NLR9 (лимфоидные DC). PRR-рецепторы экспрессируют также другие эффекторные клетки миелоидного ряда (макрофаги, нейтрофилы), как и DC, распознающие обобщенный недетализированный образ патогена.
DC поглощают антиген преимущественно макропиноцитозом, перерабатывают его и подобно макрофагам представляют фрагменты антигена, комплексированные с антигенами гистосовместимости класса II (комплекс АГ-МНС-II) собственного организма, для распознавания Т-хелперам. Таким образом, DC, как и макрофаги, выполняют двойственные функции - связывают и элиминируют антиген в защитных реакциях врожденного иммунитета. Одновременно с этим они участвуют в индукции адаптивного иммунитета, перерабатывая антиген и представляя его Т-лимфоцитам. Это основная функция DC. Антигенпредставляющая функция этих клеток, обеспечивающая индукцию иммунного ответа, в 100-1000 раз большая по сравнению с таковой макрофагов и В-лимфоцитов. В значительной степени это обусловлено тем, что экспрессия на мембране DC комплексов МНС-пептид в 10-100 раз выше по сравнению с другими АПК. Ключевая роль DC в индукции иммунного ответа подтверждается и тем, что первичный ответ развивается при взаимодействии антигенраспознающих Т-лимфоцитов с антигенпредставляющими DC, но не с антигенпредставляющими макрофагами.
В целом значимость DC в иммунитете характеризуется их участием не только в индукции гуморального иммунного ответа, но и клеточного. Представляя антиген Т-лимфоцитам, DC регулируют баланс между Т-хелперами типов Th1 и Th2, стимулируют покоящиеся В-лимфоциты к продукции антител, поддерживают жизнеспособность, размножение и дифференцировку активированных В-клеток, участвуют в процессе переключения изотипов синтезируемых иммуноглобулинов, оказывают выраженное активирующее действие на функции моноцитов/макрофагов и нейтрофилов, принимают участие в становлении толерантности к аутоантигенам. Врожденные или индуцированные нарушения процессов дифференцировки и функционирования DC могут приводить к тяжелейшим иммунозависимым патологическим состояниям - к развитию инфекционных, аутоиммунных, аллергических и онкологических заболеваний.

Основной ролью в работе эндокринной системы обладает именно щитовидка, а ее клетки в данной системе – это основной строительный элемент, обеспечивающий ее слаженную работу. Именно она считается самой крупной из всех желез эндокринной системы и организма, вырабатывающая для нормальной его работы йодсодержащие гормоны, отличающиеся меж собой характеристиками и основными функциями.

Кальцитонин представляет собой гормон, в разы увеличивающийся при развитии медуллярного типа рака, снижающий уровень кальция в составе крови. Так кальцитонин происходит от аминокислот и образует их парафолликулярные C-клетки, процентное число которых равно 1%. Рецепторы данного гормона имеются в почках и костях, яичках и лимфоцитах.

Фолликулярные клетки

Фолликулы представляют собой однородную и единую структуру. При стечении неблагоприятных факторов – может развиваться патология, хорошо просматриваемая на УЗИ. Сама структура образования может меняться на протяжении всей жизни пациента, как и исходный размер патологического новообразования.

Киста

Если фолликулы воспаляются – на их месте появляются новообразования, чаще всего доброкачественные, не несущие пациенту опасности. Чаще всего их диагностируют у женщин после 40 лет. Подобные образования развиваются медленно и не доставляют пациенту никакого дискомфорта. Реже в практике врачей встречаются случаи, когда киста стремительно растет и прогрессирует. В этом отношении ставится вопрос об ее оперативном удалении.

Макрофолликулы

Представляют собой новообразования на щитовидке, не превышающие в диаметре 10 мм. Однако небольшую площадь они могут компенсировать числом. Для предупреждения осложнений рекомендовано регулярное и тщательное обследование на предмет роста и развития патологических злокачественных образований.

Лечение

С учетом формы новообразования, размера и типа, врачи приписывают соответствующий курс терапии. Если новообразование прогрессирует и проявляется быстрым ростом, то назначается кардинальный метод оперативного удаления, в случае если оно доставляет пациенту дискомфорт. Удаляется часть или же вся щитовидка, а при злокачественной природе новообразования – врач удаляет и соседние здоровые ткани, предупреждая тем самым последующий рост новообразования.

Клетки Гюртле

Рак Гюртле – нередкий диагноз при проблемах с щитовидкой. Суть проблемы кроется в особых клетках щитовидки. Прежде всего, это Гюртле клетки щитовидной железы, а также Ашкенази и Ашкенази-Гюртле клетки, B-клетки и онкоциты.

Особенностью описываемых клеток Гюртле является их большой размер, двойное ядро, насыщенность цитоплазмы митохондриями. Эти клетки имеют высокую активность ферментов, принимающих активное участие в окислительных процессах и восстановлении. Но основная их особенность состоит в наличии большого количества серотонина, за счет чего их относят нейроэндокринному типу, которые выявляются в любых внутренних органах и тканях.

Атипия щитовидной железы и рак интенсивно развиваются в основном на фоне предракового состояния пациента, при изменении структуры клеток щитовидки.

Отличие рака Гюртле от фолликулярного вида онкологии щитовидки

При диагностировании рака Гюртле, его внутренняя структура выглядят иначе. Кроме того, среднестатистический возраст пациента с таким диагнозом будет на 10 лет выше, нежели у больных с фолликулярным видом карциномы. Рак Гюртле также редко проявляется метастазами, произрастающими в лимфоузлы. Чаще всего он уходит в легкие, а также костную ткань. Однако в большинстве случаев он проявляет себя повторным рецидивом.

Помимо этого, гюртле-клеточная форма злокачественной онкологии в большинстве своем диагностируется у пожилых пациентов и во врачебной практике считается весьма опасной формой онкологии. Пациенты моложе 45 лет при должном лечении могут рассчитывать на успешное лечение.

Симптоматика патологии следующая:

1. Чаще всего локализуется новообразование в области шеи, под кадыком, отмечается быстрым ростом.
2. Беспокоит боль в области шеи, реже отдающаяся в уши.
3. Проявляется охриплость и иные изменения голоса, появляется отдышка, пациенту трудно глотать.
4. Беспокоят продолжительные приступы кашля, возникающие без видимых на то причин.

Все эти признаки могут проявляться не только при появлении гюртле-клеточной формы рака – часто подобные симптомы встречаются и при развитии, течении других доброкачественных, не имеющих злокачественную природу происхождения, новообразованиях, поражающих щитовидку.

Причины гюртле-клеточного вида рака щитовидки

На данный момент врачи не могут точно определить первопричину, которая может провоцировать рост и развитие гюртле-клеточной формы рака, поражающего щитовидку. Но специалисты связывают его появление именно с генетическими отклонениями, протекающими в организме, в том числе и с естественным процессом изнашивания и старения внутренних органов и систем.

Особенности курса терапии

Карцинома, спровоцированная Гюртле, ведет себя весьма агрессивно – человек с данным диагнозом находится в зоне риска развития метастаз, появления рецидива. Образования часто не принимают радиоактивный йод и потому исключают диагностические, а также общепринятые терапевтические преимущества, применяемые врачами и характерные для папиллярного, а также фолликулярного вида рака, поражающего щитовидку.

Чаще всего врачи применяют оперативное удаление онкологии как радикальный и единственно эффективный в данном случае метод лечения. При прогрессировании патологии, врачи так же повторяют оперативное вмешательство как основной метод лечения, проводя тиреоидэктомию. Если новообразование достигает в размере 5 и более см., активно увеличивается в размерах и провоцирует развитие метастаз, то медики проводят общий курс тиреоидэктомии, сочетая ее с удалением пораженных лимфатических узлов.

Фолликулы (Ф) щитовидной железы - это мелкие сферические образования, сформированные фолликулярным эпителием и состоящие из фолликулярных клеток (ФК) и К-клеток (КК); последние только иногда достигают фолликулярной полости.

Каждый фолликул окружен базальной мембраной (БМ), общей для обоих типов клеток. Очень плотная сеть фенестрированных капилляров (Кап) тесно соприкасается с фолликулярной базальной мембраной. Безмиелиновые нервные волокна (НВ) и лимфатические сосуды (ЛС) сопровождают капилляры. Фолликулы отделены друг от друга рыхлой соединительной тканью (СТ).

Фолликулы содержат коллоид (К) - аморфное желатинообразное прозрачное вещество, которое продуцируется фолликулярными клетками. Коллоид состоит в основном из протеина - тироглобулина, с которым связаны трийодтиронин и тироксин (тетрайодтиронин). Таким образом, оба гормона фолликулярных клеток щитовидной железы скапливаются в фолликулах. При необходимости гормоны из коллоида выделяются в капилляры.

Коллоид удален из большого фолликула (см. рис. справа от текста), чтобы показать шестиугольные очертания апикальных полюсов фолликулярных клеток органа. Базальная мембрана верхушки фолликула слева частично снята, чтобы показать шестиугольную базальную поверхность фолликулярных клеток и К-клеток.

К-клетки продуцируют и выделяют гипокальциемический гормон кальцитонин непосредственно в кровеносные капилляры.

Как показано ранее, фолликулярный эпителий железы состоит из фолликулярных клеток и К-клеток. На рисунке 1 слева от текста представлена маленькая зона, включающая два соседних фолликула (Ф), разделенных соединительнотканной перегородкой (СП) с фенестрированными капиллярами (Кап).

Фолликулярные клетки (ФК) - это кубические или цилиндрические базофильные клетки с округлым ядром и ясно очерченным ядрышком. Цитоплазма содержит заметное количество митохондрий, ветвящиеся и сообщающиеся между собой цистерны (Ц) гранулярной эндоплазматической сети и средних размеров первичные лизосомы. Хорошо развитый комплекс Гольджи ассоциирован с окруженными одинарной мембраной апикальными везикулами (АВ) диаметром 50-200 нм, наполненными коллоидом, который освобождается путем экзоцитоза в фолликулы. Большие коллоидные вакуоли (KB) могут появляться в апикальной части клетки. Свободная поверхность клетки покрыта короткими микроворсинками (В) и редкими листовидными псевдоподиями (П). Соседние, прилежащие друг к другу фолликулярные клетки объединяются интердигитациями и хорошо развитыми соединительными комплексами (К). Все клетки лежат на базальной мембране (БМ). Фолликулярные клетки синтезируют трийодтиронин и тироксин.

К-клетки (КК), или парафолликулярные клетки , - это аргирофильные клетки, расположенные одиночно или группами на периферии фолликула между фолликулярными клетками. К-клетки имеют общую базальную мембрану (БМ) с фолликулярными клетками, но в отличие от них редко достигают фолликулярной полости. К-клетки округлой или полигональной формы с шаровидным ядром. Их прозрачная цитоплазма содержит овальные митохондрии, рассеянные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число лизосом и значительное количество свободных рибосом. Осьмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 250 нм, окруженные одинарной мембраной, образуются из хорошо развитого комплекса Гольджи (Г).

Гранулы К-клеток содержат гормон кальцитонин вместе с соматостатином. Кальцитонин - это полипептидный гормон, понижающий уровень кальция в крови, возможно, препятствующий резорбции кости остеокластами и увеличивающий кальцификацию костного матрикса. Высвобождение кальцитонина регулируется позитивным механизмом обратной связи, контролирующим уровень кальция в крови. Гиперкальциемия обусловливает выход кальцитонина из К-клеток путем экзоцитоза; гипокальциемия имеет противоположный эффект. К-клетки классифицируются как клетки APUD-системы.

Примечательно, что фенестрированные капилляры сопровождаются безмиелиновыми нервными волокнами (НВ).

Рис. 2. Щитовидные фолликулы (Ф) изменяются в размере в зависимости от функциональной активности фолликулярных клеток .

а. Во время синтеза тироглобулина и щитовидных гормонов активные фолликулярные клетки (ФК) становятся ниже и более продолговатыми; комплекс Гольджи увеличивает число апикальных везикул. Фолликулы относительно маленькие.

б. Освобожденные от гормона (в фазе покоя) фолликулярные клетки уплощены, как и их ядра и цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Количество апикальных везикул уменьшается, число и длина микроворсинок также снижаются. Псевдоподии не выражены. Фолликулы большие и наполнены значительным количеством коллоида.

в. Во время высвобождения гормона фолликулярные клетки становятся призматическими, число коллоидных вакуолей увеличивается, цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширяются, микроворсинки увеличиваются в длине и количестве и длинные листовидные псевдоподии пенетрируют в коллоид. Таким образом, эта мобилизация коллоида вызывает уменьшение диаметра фолликула. К-клетки (КК) не принимают участия в изменении размеров фолликула.

Фолликулярные клетки не только играют роль трофических и опорных элементов, но их совокупность является железой внутренней секреции, вырабатывающей гормон фолликулин (эстрин), который содержится в фолликулярной жидкости. Эстрин через капиллярную сеть, разветвленную во внутреннем слое теки и проникающую даже между фолликулярными клетками (васкуляризированный эпителий в гранулезной мембране), попадает в кровяное русло.

Действие фолликулина будет рассмотрено ниже. В процессе созревания граафова фолликула происходит первое деление созревания, которое, в сущности, можно сравнить с первым делением созревания при спермиогенезе, поскольку при этом также происходит уменьшение количества (редукция) ядерного вещества.

В отличие от спермиогенеза при развитии граафова фолликула из ооцита первого порядка возникают не две полноценные и одинаковые клетки, а два различных по величине и физиологически неравноценных элемента. Одна из клеток остается крупной, она имеет приблизительно такую же величину, как ооцит первого порядка, ее называют ооцитом второго порядка, который аналогичен соответствующей стадии спермиогенеза.

Вторая клетка является рудиментарной , она не увеличивается в размерах, остается недоразвитой, неполноценной. При делении в нее переходит половина ядерного вещества из ооцита I порядка. Эта несовершенная клетка, так называемое первое полярное тельце, располагается на поверхности ооцита в пространстве между ним и оолеммой, а позднее, разделившись иногда на две маленькие клетки, погибает.

Между тем граафов фолликул , объем которого уже значительно увеличился, все больше и больше выдается над поверхностью яичника; в месте его наибольшего выступления (stigma) стенка пузырька истончается. Под давлением фолликулярной жидкости и в результате дегенерации сдавленной ткани на выступающем полюсе (атрофия давления), а также под действием протеолитических энзимов, образующихся в ткани фолликула, наконец происходит разрыв стенки граафова пузырька: фолликулярная жидкость изливается из него струей, увлекая с собой и яйцеклетку с непосредственно окружающими ее оболочками (оолеммой и лучистым венцом). Процесс разрыва фолликула и освобождения из него яйцевой клетки называется овуляцией.

Лишь после овуляции , по всей вероятности, одновременно с оплодотворением яйцеклетки, происходит второе деление созревания, при котором ооцит второго порядка в результате митотического деления снова делится на одну полноценную клетку - зрелую яйцевую клетку и на маленькую рудиментарную клетку - второе полярное тельце (полоцит), прилипшее к поверхности яйцеклетки.

При этом может разделиться и первое тельце, так что в результате обоих последовательных делений созревания возникает одна полноценная крупная клетка (зрелая яйцевая клетка) и три захиревшие, неполноценные клетки (полярные тельца), которые позднее погибают. Таким образом, в отличие от спермиогенеза, при оогенезе из одной оогонии возникает только одна яйцевая клетка, которая является уже зрелой, способной после оплодотворения к дальнейшему развитию, в то время как гомологичный сперматид должен еще пройти трансформационным, преобразующим процессом спермиогистогенеза для того, чтобы стать функционально и морфологически зрелым спермием.

УДК 595.384.12

МОРФОЛОГИЯ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТОК В ЯИЧНИКЕ У ТРАВЯНОГО ШРИМСА РАИРАШв ЬАТ^ОвТтв В.И. Ковалева, ВГМУ, Владивосток

Гистохимическими методами и методами электронной микроскопии исследованы клетки фолликулярного эпителия в яичнике у травяного шримса Pandalus latirostris. Показано, что в созревании ооцита важную роль играют фолликулярные клетки. Субмикроскопическое исследование клеток фолликулярного эпителия на разных этапах оогенеза выявило динамику их морфологии, изменение количества клеточных органоидов, коррелирующих с характером функционирования фолликулярного эпителия на разных этапах оогенеза. В развитии фолликула выделено шесть стадий.

Фолликулярный тип оогенеза свойственен подавляющему большинству животных (Айзенштадт, 1984). В литературе, посвященной проблемам роста женской половой клетки, большое внимание уделено происхождению и функциям фолликулярных клеток. Эти клетки в яичниках одних животных играют роль барьера, который избирательно пропускает в ооцит те или иные вещества, необходимые для роста ооцита и накопления в нем желтка ^ПНатБ, 1965). У других животных фолликулярные клетки синтезируют вещества, идущие на построение вторичных яйцевых оболочек. Закономерности развития фолликулярного эпителия у некоторых десятиногих ракообразных исследованы Оапюп, КеББе!, 1972, Та!Ьо1, 1981, БгепеНп, 1982, О. Оопоуап е! а!., 1984. Авторами показано, что развивающиеся ооциты находятся в контакте с фолликулярными клетками. Последние образуют вокруг него фолликул, через стенку которого осуществляется регуляторные и трофические связи материнского организма с ооцитом вплоть до овуляции.

Ранее нами было установлено, что у травяного шримса Рапс1а1иБ!айгоБШБ экзогенный желток поступает в ооцит через поры желточной оболочки путем пиноцитоза (Ковалева, Плюснин, 1986). Данные об ультраструктурной организации фолликулярного эпителия в яичнике у травяного шримса РапСа!иБ ^йгоб^б отсутствуют. В настоящей работе методами световой и электронной микроскопии исследовалось развитие фолликулярного эпителия в яичнике травяного шримса РапСа!оБ!айгоБШБ на разных стадиях большого роста ооцитов.

Материалом для исследования служили гонады травяного шримса РапСа!иБ ^йгобШб РаШЬип из пролива Старка Японского моря. Гонады фиксировали 4%-м нейтральным формалином, в спирте, спирт-пикриновой кислоте, жидкостях Буэна, Крауна, Чиаччо и заливали в парафин. Полученные срезы окрашивали азином, гематоксилином-

эозином, железным гематоксилином по Гейденгайну. РНК выявили

галлоцианином, белки - прочным зеленым. Для выявления гликогена и полисахаридов применяли методы МакМануса и Шабодаша. Кислые полисахариды определяли методом Хейле. Для изучения нейтральных жиров применяли смесь судана 3 и 4, фосфолипиды выявляли суданом «В» черным.

Для электронно-микроскопического исследования кусочки гонад фиксировали 2,5%-м

раствором глутарового альдегида на 0,1 М фосфатном буфере, рН 7,8, содержащем 0,5 %

нейтрального формалина и 17 % сахарозы, при 4 °С в течение 2 часов. Дофиксировали 1%-м

раствором четырехокиси осмия на фосфатном буфере, содержащем 27 % сахарозы в течение 1 часа. Материал заключали в эпон-812. Срезы контрастировали 2%-м

раствором уранилацетата и просматривали в электронном микроскопе ЕМ-100 В.

Результаты и обсуждения. Развитие ооцитов происходит с участием фолликулярных клеток. Формирование фолликулярных клеток прослежено с начальных этапов развития фолликула до овуляции. На основании морфологических исследований в ходе оогенеза у травяного шримса выделено шесть стадий развития фолликулярных клеток (рисунок). Две стадии совпадают с цитоплазматическим периодом роста ооцитов, четыре - с трофоплазматическим.

I - стадия развития фолликулярных клеток. Эта стадия охватывает оогониальный и ранний периоды роста ооцитов. Ооцит окружен отростками фолликулярных клеток или же на своей

У! стадии развития фолликулярного эпителия травяного шримса. Обозначения: фк - фолликулярный эпителий; о - ооцит; сп - субфолликулярное пространство; ж - желточная оболочка

поверхности имеет единичные фолликулярные клетки округлой или неправильной формы. Ядра фолликулярных клеток содержат плотные глыбки хроматина и вакуоли. Большое ядро фолликулярной клетки одето тонким слоем цитоплазмы, которая содержит рибосомы и большое количество мелких вакуолей, единичные митохондрии и плоские цистерны эндоплазматического ретикулума. Отростки фолликулярных клеток представляют собой выросты цитоплазмы и покрыты микроворсинками.

II - стадия развития фолликулярного эпителия. Неправильной формы, фолликулярные клетки распределяются на поверхности ооцита, образуя единый слой. Вдоль его формируется базальная мембрана. Ядро фолликулярной клетки заполнено плотнозернистым хроматином. Цитоплазма обогащается большим количеством рибосом, цистернами гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулума. В апикальных частях клеток располагаются диктиосомы аппарата Гольджи и митохондрии. Имеются включения в виде глобул, пузырьков, секреторных гранул и липидных капель. Предполагается, что фолликулярные клетки участвуют в синтезе превителлогенных веществ, состоящих из нейтральных углеводов.

III - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные

клетки неправильной формы, располагаются черепицеобразно. Хроматин ядра сосредоточен по периферии. В цитоплазме увеличивается количество вакуолей с электронно-плотным содержимым, сложных тел с плотным или зернистым матриксом и липидных включений. На апикальной поверхности фолликулярных клеток появляются выпячивания. Субфолликуярное пространство расширяется и заполняется веществом светлой электронной плотности, в котором имеются микроворсинки и отростки

фолликулярных клеток.

IV- стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные клетки овальной или неправильной формы. Между фолликулярными клетками наблюдается появление обширных межклеточных

пространств. В цитоплазме увеличивается количество органелл по сравнению с предыдущей стадией. В апликальной части присутствует большее количество митохондрий и микротрубочек; наблюдается

разрушение крупных вакуолей, содержимое которых через разрыв плазматической мембраны освобождается в субфолликулярное пространство. В основании микроворсинок ооцита формируется осмиофильное вещество желточной оболочки.

V - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярный эпителий уплощается. Ядра фолликулярных клеток овальные или вытянутые. Субфолликулярное пространство пронизано

микроворсинками ооцита и отростками фолликулярных клеток. Желточная оболочка ооцита представлена слоем электронно-плотного материала, исчерчена канальцами, содержащими микроворсинки и

отростки фолликулярных клеток. В цитоплазме увеличивается число сложных тел и вакуолей с электронноплотным содержимым.

VI - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные клетки сильно уплощены. Ядра их вытягиваются параллельно цитоплазматической мембране ооцита. Цитоплазма заполнена аутофагальными вакуолями, свидетельствующими о дегенерации фолликулярного эпителия. Микроворсинки ооцита и отростки фолликулярных клеток редуцируются. Исследованиями Sohjeide (1983) предполагается, что часть микроворсинок оказывается внутри эндоцитозных каналов и принимает, таким образом, участие в формировании желточных включений. После нереста фолликулярный эпителий истончен и прилегает к рыхло-волокнистому субфолликулярному слою желточной оболочки, к которой прилегают и кортикальные альвеолы ооцита. Гинсбург (1968) полагает, что кортикальные альвеолы принимают участие в формировании оболочки оплодотворения. Затем фолликулярный эпителий отходит от ооцита и дегенерирует.

Фолликулярные клетки являются полифункциональными элементами, выполняющими в гонаде фагоцитозную, трофическую, опорную и гормональную функции, что показано для других десятиногих ракообразных (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier, Brenelin, 1982 и др.).

Формирование фолликула у травяного шримса начинается около оогониев и юных ооцитов, одетых одиночными имеющими неправильную форму клетками. Позже эти клетки формируют на поверхности ооцита единый слой фолликулярного эпителия. Формирование фолликула заканчивается к концу цитоплазматического роста. Это связано с изменениями физиологии развивающегося ооцита, переходящего к периоду трофоплазматического роста (Сакун, 1970) .

На протяжении оогенеза изменяются и гистохимические свойства фолликулярных клеток. Так, на первых стадиях цитоплазма фолликулярных клеток интенсивно базофильна, к пятой стадии базофилия уменьшается, а к шестой - проявляет слабую оксифилию. При светооптических наблюдениях до четвертой стадии клеточные границы не выявляются. Причиной их невыявляемости следует считать чрезвычайно тесный контакт клеточных мембран фолликулярных клеток на протяжении первой половины развития фолликула, а также их черепицеобразное расположение. Такое расположение клеток фолликулярного эпителия описано у рыб (Jollie, Jollie, 1964; Droler, Roth, 1966; Flugel, 1967). Биологический смысл черепицеобразного расположения клеток состоит, по-видимому, в том, что при сохранении его непрерывности увеличивается протяженность эпителиального пласта.

На протяжении цитоплазматического и начала трофоплазматического роста основной транспорт веществ к ооциту, по-видимому, осуществляется опосредованно через цитоплазму

фолликулярных клеток. Об этом свидетельствуют картины пиноцитоза и богатство цитоплазмы фолликулярных клеток органоидами. Это доказывает участие клеток фолликулярного эпителия в синтезе предшественников желтка. Транспорт веществ по межклеточным пространствам в этот период едва ли значителен в связи с очень плотными контактами клеточных мембран соседствующих фолликулярных клеток. Начиная с четвертой стадии, потребности ооцита в поступлении питательного материала возрастают. К транспорту через цитоплазму фолликулярных клеток присоединяется транспорт веществ к ооциту по межклеточным промежуткам, которые в этот период заметно расширяются. Можно думать, что по мере расширения клеточных пространств, а у травяного шримса они становятся чрезвычайно обширными, межклеточный транспорт веществ становится преобладающим (Равен, 1964; Norrevang, 1968). В синтетической деятельности фолликулярного эпителия в этот период преобладает оболочкообразовательная функция. Важно подчеркнуть значение перфорированности желточной оболочки канальца, заключающими в себе микроворсинки ооцита и отростки фолликулярных клеток, благодаря чему контакт ооцита и клеток фолликулярного эпителия сохраняется на протяжении трофоплазматического периода.

Библиографический список

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984. 247 с.

2. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968. 358 с.

3. РавенХ. Оогенез. М.: Мир, 1964. 302 с.

4. Ковалева В.И, Плюснин В.В. Ультраструктурная характеристика овоцитов травяного шримса из залива Петра Великого // Биол. моря. № 6. 1986. С. 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultra structurale du tissu folliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Arch. Bio., Belg., 1982, v.93, №1, p.79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L"ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d"autres Malacostraces. Arch. Zool. Exp. Gen., 1978. V. 119. P. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. An electron microscope stude of yolk formation during oogenesis in Lebistes reticulates Gupppyi. J. Cell. Biol., 1966.

V. 28. P. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an activity during the development of the Goldi apparatus in amoebae. J. Cell Sci., 1978. V. 34. P. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Intracellular synthesis, transport and packaging of proteinaceous yolk in oocytes of Orconectes immunis. J. Cell. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linder H.J. Studies on the fresh water fairy shrimp Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Structure and histochemistry of the ovary and accessory reproductive tissues. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O’Donovan p., Abraham M., Cohen D. The ovarian cycle during the intermoult in ovigerous Macrobrachium robenbergii. Aquaculture, 1984. V. 36. P. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Liver synthesis, plasma transport and structural alterations accompanying passage of yolk proteins. Amer. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. The ovary of the Lobster, Homarus americanus I. Architecture of the Mature Follicle and Origin of the Chorion. J. Ultrastruct.Res., 1981b. V. 76. P. 249-262.

14. William G. Maturational changes in the ovarian lipid speitrum of the pinh shrimp Panaeus diorarum duorarum. Comp.Biochim. and Physiol., 1974. V. 49. № 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ultrastructural observations of oogenesis in the

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Tissue and Cell., 1£)80. V. 12.