Процесът на преобразуване на лъчиста енергия от Слънцето в химическа енергия, използвайки последната при синтеза на въглехидрати от въглероден диоксид. Това е единственият начин да уловим слънчевата енергия и да я използваме за живота на нашата планета.
Улавянето и трансформирането на слънчевата енергия се извършва от различни фотосинтезиращи организми (фотоавтотрофи). Те включват многоклетъчни (висши зелени растения и техните низши форми - зелени, кафяви и червени водорасли) и едноклетъчни (еуглена, динофлагелати и диатомеи). Голяма група фотосинтезиращи организми са прокариотите - синьо-зелени водорасли, зелени и лилави бактерии. Около половината от работата на фотосинтезата на Земята се извършва от висши зелени растения, а останалата половина се извършва главно от едноклетъчни водорасли.
Първите идеи за фотосинтезата се формират през 17 век. Впоследствие, с появата на нови данни, тези идеи се променят многократно. [покажи] .
Развитие на идеи за фотосинтезата
Изследването на фотосинтезата започва през 1630 г., когато ван Хелмонт показва, че растенията сами образуват органични вещества, а не ги получават от почвата. Чрез претегляне на саксията с пръст, в която расте върбата, и самото дърво, той показа, че в продължение на 5 години масата на дървото се е увеличила със 74 kg, докато почвата е загубила само 57 g. Ван Хелмонт заключава, че растението получава останалата част от храната му от вода, използвана за напояване на дървото. Сега знаем, че основният материал за синтез е въглеродният диоксид, извлечен от растението от въздуха.
През 1772 г. Джоузеф Пристли показва, че кълновете от мента „коригират“ въздуха, „опетнен“ от горяща свещ. Седем години по-късно Ян Ингенхуис открива, че растенията могат да „коригират“ лошия въздух само като са на светлина и способността на растенията да „коригират“ въздуха е пропорционална на яснотата на деня и продължителността на времето, през което растенията остават на открито слънце. На тъмно растенията отделят въздух, който е „вреден за животните“.
Следващата важна стъпка в развитието на знанията за фотосинтезата са експериментите на Сосюр, проведени през 1804 г. Чрез претегляне на въздуха и растенията преди и след фотосинтезата Сосюр установява, че увеличението на сухата маса на растението надвишава масата на въглеродния диоксид, абсорбиран от въздуха. Сосюр заключава, че друго вещество, участващо в увеличаването на масата, е водата. И така, преди 160 години процесът на фотосинтезата се е представял по следния начин:
H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2
Вода + въглероден диоксид + слънчева енергия ----> органична материя + кислород
Ingenhues предложи ролята на светлината във фотосинтезата да разгражда въглеродния диоксид; в този случай се освобождава кислород и освободеният „въглерод“ се използва за изграждане на растителна тъкан. На тази основа живите организми бяха разделени на зелени растения, които могат да използват слънчева енергия за „усвояване“ на въглероден диоксид, и други организми, които не съдържат хлорофил, които не могат да използват светлинна енергия и не могат да усвояват CO 2.
Този принцип на разделяне на живия свят е нарушен, когато С. Н. Виноградски през 1887 г. открива хемосинтезиращи бактерии - организми без хлорофил, способни да асимилират (т.е. да превръщат в органични съединения) въглероден диоксид на тъмно. Той също беше нарушен, когато през 1883 г. Енгелман откри лилави бактерии, които извършват вид фотосинтеза, която не е придружена от освобождаване на кислород. Едно време този факт не беше адекватно оценен; Междувременно откриването на хемосинтетични бактерии, които асимилират въглероден диоксид на тъмно, показва, че асимилацията на въглероден диоксид не може да се счита за специфична характеристика само на фотосинтезата.
След 1940 г., благодарение на използването на белязан въглерод, беше установено, че всички клетки - растителни, бактериални и животински - са способни да усвояват въглеродния диоксид, т.е. да го включват в молекулите на органичните вещества; Различни са само източниците, от които черпят необходимата за това енергия.
Друг основен принос към изследването на фотосинтезата е направен през 1905 г. от Блекман, който открива, че фотосинтезата се състои от две последователни реакции: бърза светлинна реакция и поредица от по-бавни, независими от светлината етапи, които той нарича скоростна реакция. Използвайки светлина с висок интензитет, Блекман показа, че фотосинтезата протича със същата скорост при прекъсваща светлина с проблясъци, продължаващи само част от секундата, както при непрекъсната светлина, въпреки факта, че в първия случай фотосинтетичната система получава наполовина по-малко енергия. Интензивността на фотосинтезата намалява само със значително увеличаване на тъмния период. В по-нататъшни изследвания беше установено, че скоростта на тъмната реакция се увеличава значително с повишаване на температурата.
Следващата хипотеза относно химическата основа на фотосинтезата е представена от ван Ниел, който през 1931 г. експериментално показва, че фотосинтезата в бактериите може да се случи при анаеробни условия, без освобождаване на кислород. Ван Нил предполага, че по принцип процесът на фотосинтеза е подобен при бактериите и при зелените растения. В последния светлинната енергия се използва за фотолиза на вода (H 2 0) с образуването на редуциращ агент (H), определен от участието в асимилацията на въглероден диоксид, и окислител (OH), хипотетичен прекурсор на молекулярен кислород. При бактериите фотосинтезата протича по принцип по същия начин, но донорът на водород е H 2 S или молекулярен водород и следователно кислородът не се отделя.
Съвременни представи за фотосинтезата
Съгласно съвременните концепции, същността на фотосинтезата е преобразуването на лъчистата енергия на слънчевата светлина в химическа енергия под формата на АТФ и редуциран никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP · Н).
Понастоящем е общоприето, че процесът на фотосинтеза се състои от два етапа, в които активно участват фотосинтетичните структури. [покажи] и фоточувствителни клетъчни пигменти.
Фотосинтетични структури
В бактериитефотосинтетичните структури са представени под формата на инвагинации на клетъчната мембрана, образуващи ламеларни органели на мезозомата. Изолираните мезозоми, получени от унищожаването на бактерии, се наричат хроматофори, в тях е концентриран светлочувствителният апарат.
При еукариотитеФотосинтетичният апарат е разположен в специални вътреклетъчни органели - хлоропласти, съдържащи зеления пигмент хлорофил, който придава зеления цвят на растението и играе решаваща роля във фотосинтезата, улавяйки енергията на слънчевата светлина. Хлоропластите, подобно на митохондриите, също съдържат ДНК, РНК и апарат за протеинов синтез, т.е. те имат потенциалната способност да се самовъзпроизвеждат. Хлоропластите са няколко пъти по-големи от митохондриите. Броят на хлоропластите варира от един във водораслите до 40 на клетка във висшите растения.
В допълнение към хлоропластите, клетките на зелените растения също съдържат митохондрии, които се използват за производство на енергия през нощта чрез дишане, както в хетеротрофните клетки.
Хлоропластите имат сферична или сплескана форма. Те са обградени от две мембрани – външна и вътрешна (фиг. 1). Вътрешната мембрана е подредена под формата на купчини сплескани дискове, подобни на мехурчета. Тази купчина се нарича грана.
Всяко зърно се състои от отделни слоеве, подредени като колони от монети. Слоевете от протеинови молекули се редуват със слоеве, съдържащи хлорофил, каротини и други пигменти, както и специални форми на липиди (съдържащи галактоза или сяра, но само една мастна киселина). Тези повърхностноактивни липиди изглежда са адсорбирани между отделните слоеве молекули и служат за стабилизиране на структурата, която се състои от редуващи се слоеве протеин и пигменти. Тази слоеста (ламеларна) структура на граната най-вероятно улеснява преноса на енергия по време на фотосинтеза от една молекула към близка.
При водораслите във всеки хлоропласт има не повече от едно зърно, а при висшите растения има до 50 зърна, които са свързани помежду си с мембранни мостове. Водната среда между граната е стромата на хлоропласта, която съдържа ензими, които извършват „тъмни реакции“
Везикулоподобните структури, които изграждат граната, се наричат тилактоиди. В граната има от 10 до 20 тилактоида.
Елементарната структурна и функционална единица на фотосинтезата на тилактоидната мембрана, съдържаща необходимите пигменти за улавяне на светлина и компоненти на апарата за трансформация на енергия, се нарича квантозома, състояща се от приблизително 230 молекули хлорофил. Тази частица има маса от около 2 x 10 6 далтона и размери от около 17,5 nm.
Етапи на фотосинтезата |
||
Светлинен етап (или енергиен етап) |
Тъмен етап (или метаболитен) |
|
Местоположение на реакцията |
В квантозомите на тилактоидните мембрани се среща на светлина. |
Извършва се извън тилактоидите, във водната среда на стромата. |
Първоначални продукти |
Светлинна енергия, вода (H 2 O), ADP, хлорофил |
CO 2, рибулоза дифосфат, ATP, NADPH 2 |
Същността на процеса |
Фотолиза на вода, фосфорилиране В светлинния етап на фотосинтезата светлинната енергия се трансформира в химическата енергия на АТФ, а бедните на енергия електрони на водата се превръщат в богати на енергия електрони на NADP · N 2. Страничен продукт, образуван по време на светлинния етап, е кислородът. Реакциите на светлинния етап се наричат „светлинни реакции“. |
Карбоксилиране, хидрогениране, дефосфорилиране По време на тъмния етап на фотосинтезата възникват „тъмни реакции“, по време на които се наблюдава редукционен синтез на глюкоза от CO 2. Без енергията на светлия етап тъмният етап е невъзможен. |
Крайни продукти |
O 2, ATP, NADPH 2 Богати на енергия продукти на светлинната реакция - АТФ и НАДФ · H 2 се използва допълнително в тъмния етап на фотосинтезата. |
|
Връзката между светлите и тъмните етапи може да бъде изразена чрез диаграмата
Процесът на фотосинтеза е ендергоничен, т.е. е придружено от увеличаване на свободната енергия и следователно изисква значително количество енергия, доставяна отвън. Общото уравнение за фотосинтезата е: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol. |
||
Сухоземните растения абсорбират необходимата за фотосинтезата вода чрез корените си, докато водните я получават чрез дифузия от околната среда. Въглеродният диоксид, необходим за фотосинтезата, дифундира в растението през малки отвори на повърхността на листата - устицата. Тъй като въглеродният диоксид се изразходва по време на фотосинтезата, концентрацията му в клетката обикновено е малко по-ниска, отколкото в атмосферата. Кислородът, освободен по време на фотосинтезата, дифундира от клетката и след това извън растението през устицата. Захарите, произведени по време на фотосинтезата, също дифундират до тези части на растението, където концентрацията им е по-ниска.
За да осъществят фотосинтезата, растенията се нуждаят от много въздух, тъй като той съдържа само 0,03% въглероден диоксид. Следователно от 10 000 m 3 въздух могат да се получат 3 m 3 въглероден диоксид, от който по време на фотосинтезата се образуват около 110 g глюкоза. Растенията обикновено растат по-добре с по-високи нива на въглероден диоксид във въздуха. Поради това в някои оранжерии съдържанието на CO 2 във въздуха се регулира на 1-5%.
Механизмът на светлинния (фотохимичен) етап на фотосинтезата |
В осъществяването на фотохимичната функция на фотосинтезата участват слънчевата енергия и различни пигменти: зелени - хлорофили a и b, жълти - каротеноиди и червени или сини - фикобилини. Сред този комплекс от пигменти само хлорофил а е фотохимично активен. Останалите пигменти играят спомагателна роля, като са само колектори на светлинни кванти (вид светлосъбирателни лещи) и техните проводници към фотохимичния център.
Въз основа на способността на хлорофила ефективно да абсорбира слънчева енергия с определена дължина на вълната, функционални фотохимични центрове или фотосистеми са идентифицирани в тилактоидните мембрани (фиг. 3):
- фотосистема I (хлорофил А) - съдържа пигмент 700 (P 700), който абсорбира светлина с дължина на вълната около 700 nm, играе основна роля в образуването на продуктите от светлинния етап на фотосинтезата: ATP и NADP · H 2
- фотосистема II (хлорофил b) - съдържа пигмент 680 (P 680), който абсорбира светлина с дължина на вълната 680 nm, играе спомагателна роля чрез попълване на електрони, загубени от фотосистема I чрез фотолиза на вода
На всеки 300-400 молекули светлосъбиращи пигменти във фотосистеми I и II има само една молекула фотохимично активен пигмент - хлорофил а.
Светлинен квант, погълнат от растение
- прехвърля пигмента P 700 от основното състояние към възбуденото състояние - P * 700, при което лесно губи електрон с образуването на положителна електронна дупка под формата на P 700 + съгласно схемата:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
След което пигментната молекула, която е загубила електрон, може да служи като акцептор на електрон (способен да приеме електрон) и да се трансформира в редуцирана форма
- предизвиква разлагане (фотоокисление) на водата във фотохимичния център P 680 на фотосистема II по схемата
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Фотолизата на водата се нарича реакция на Хил. Електроните, произведени по време на разлагането на водата, първоначално се приемат от вещество, обозначено с Q (понякога наричано цитохром С 550 поради максималната му абсорбция, въпреки че не е цитохром). След това, от веществото Q, чрез верига от носители, подобни по състав на митохондриалния, електроните се подават към фотосистема I, за да запълнят електронната дупка, образувана в резултат на абсорбцията на светлинни кванти от системата, и да възстановят пигмента P + 700
Ако такава молекула просто получи обратно същия електрон, тогава светлинната енергия ще се освободи под формата на топлина и флуоресценция (това се дължи на флуоресценцията на чистия хлорофил). В повечето случаи обаче освободеният отрицателно зареден електрон се приема от специални желязо-сярни протеини (FeS център) и след това
- или се транспортира по една от носещите вериги обратно до P+700, запълвайки електронната дупка
- или по друга верига от транспортери през фередоксин и флавопротеин до постоянен акцептор - NADP · H 2
В първия случай се осъществява затворен цикличен електронен транспорт, а във втория - нецикличен.
И двата процеса се катализират от една и съща електронна транспортна верига. Въпреки това, по време на циклично фотофосфорилиране, електроните се връщат от хлорофила Аобратно към хлорофила А, докато при нециклично фотофосфорилиране електроните се прехвърлят от хлорофил b към хлорофил А.
| Циклично (фотосинтетично) фосфорилиране | Нециклично фосфорилиране |
В резултат на цикличното фосфорилиране се образуват АТФ молекули. Процесът е свързан с връщането на възбудени електрони към P 700 през серия от последователни етапи. Връщането на възбудени електрони до P 700 води до освобождаване на енергия (при прехода от високо към ниско енергийно ниво), която с участието на фосфорилиращата ензимна система се натрупва във фосфатните връзки на АТФ и се не се разсейва под формата на флуоресценция и топлина (фиг. 4.). Този процес се нарича фотосинтетично фосфорилиране (за разлика от окислителното фосфорилиране, извършвано от митохондриите); Фотосинтетично фосфорилиране- първичната реакция на фотосинтезата е механизъм за образуване на химическа енергия (синтез на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат) върху тилактоидната мембрана на хлоропластите, използвайки енергията на слънчевата светлина. Необходим за тъмната реакция на асимилацията на CO 2 |
В резултат на нециклично фосфорилиране NADP + се редуцира до образуване на NADP · N. Процесът е свързан с прехвърлянето на електрон към фередоксин, неговата редукция и по-нататъшния му преход към NADP + с последващото му редуциране до NADP · н |
И двата процеса протичат в тилактоидите, въпреки че вторият е по-сложен. Той е свързан (взаимосвързан) с работата на фотосистема II. |
|
По този начин електроните, загубени от P 700, се допълват от електрони от вода, разложена под въздействието на светлина във фотосистема II.
А+ към основното състояние, очевидно се образуват при възбуждане на хлорофил b. Тези високоенергийни електрони преминават към фередоксин и след това през флавопротеин и цитохроми към хлорофил А. На последния етап настъпва фосфорилиране на ADP до ATP (фиг. 5).
Електрони, необходими за връщане на хлорофила Vосновното му състояние вероятно се доставя от ОН - йони, образувани по време на дисоциацията на водата. Някои от водните молекули се дисоциират на Н + и ОН - йони. В резултат на загубата на електрони ОН - йони се превръщат в радикали (ОН), които впоследствие произвеждат молекули вода и газообразен кислород (фиг. 6).
Този аспект на теорията се потвърждава от резултатите от експерименти с вода и CO 2, белязани с 18 0 [покажи] .
Според тези резултати целият кислород, отделен по време на фотосинтезата, идва от вода, а не от CO 2 . Реакциите на разделяне на водата все още не са проучени в детайли. Ясно е обаче, че изпълнението на всички последователни реакции на нециклично фотофосфорилиране (фиг. 5), включително възбуждането на една молекула хлорофил Аи една молекула хлорофил b, трябва да доведе до образуването на една молекула NADP · H, две или повече ATP молекули от ADP и Pn и до освобождаването на един кислороден атом. Това изисква поне четири кванта светлина – по два за всяка молекула хлорофил.
Нецикличен поток на електрони от H 2 O към NADP · H2, който възниква при взаимодействието на две фотосистеми и свързващите ги електронни транспортни вериги, се наблюдава в противоречие със стойностите на редокс потенциалите: E° за 1/2O2/H2O = +0,81 V и E° за NADP/NADP · H = -0,32 V. Светлинната енергия обръща потока от електрони. Важно е, че когато се прехвърля от фотосистема II към фотосистема I, част от електронната енергия се натрупва под формата на протонен потенциал върху тилактоидната мембрана и след това в енергия на АТФ.
Механизмът на образуване на протонния потенциал в електронтранспортната верига и използването му за образуване на АТФ в хлоропластите е подобен на този в митохондриите. Съществуват обаче някои особености в механизма на фотофосфорилиране. Тилактоидите са като митохондриите, обърнати отвътре навън, така че посоката на пренос на електрони и протони през мембраната е противоположна на посоката в митохондриалната мембрана (фиг. 6). Електроните се движат навън, а протоните се концентрират вътре в тилактоидния матрикс. Матрицата е заредена положително, а външната мембрана на тилактоида е заредена отрицателно, т.е. посоката на протонния градиент е противоположна на посоката му в митохондриите.
Друга особеност е значително по-големият дял на pH в протонния потенциал в сравнение с митохондриите. Тилактоидната матрица е силно подкислена, така че Δ pH може да достигне 0,1-0,2 V, докато Δ Ψ е около 0,1 V. Общата стойност на Δ μ H+ > 0,25 V.
H + -ATP синтетазата, обозначена в хлоропластите като комплекс "CF 1 + F 0", също е ориентирана в обратна посока. Главата му (F 1) гледа навън, към стромата на хлоропласта. Протоните се изтласкват през CF 0 + F 1 от матрицата и в активния център на F 1 се образува АТФ поради енергията на протонния потенциал.
За разлика от митохондриалната верига, тилактоидната верига очевидно има само две места на конюгация, така че синтезът на една ATP молекула изисква три протона вместо два, т.е. съотношение 3 H + /1 mol ATP.
И така, на първия етап от фотосинтезата, по време на светлинни реакции, ATP и NADP се образуват в стромата на хлоропласта · H - продукти, необходими за тъмни реакции.
Механизъм на тъмния етап на фотосинтезата |
Тъмните реакции на фотосинтезата са процесът на включване на въглероден диоксид в органичната материя за образуване на въглехидрати (фотосинтеза на глюкоза от CO 2 ). Реакциите протичат в стромата на хлоропласта с участието на продуктите от светлинния етап на фотосинтезата - ATP и NADP · H2.
Усвояването на въглероден двуокис (фотохимично карбоксилиране) е цикличен процес, наричан също пентозофосфатен фотосинтетичен цикъл или цикъл на Калвин (фиг. 7). В него има три основни фази:
- карбоксилиране (фиксиране на CO 2 с рибулозодифосфат)
- редукция (образуване на триозофосфати по време на редукция на 3-фосфоглицерат)
- регенериране на рибулозодифосфат
Рибулоза 5-фосфат (захар, съдържаща 5 въглеродни атома с фосфатна част при въглерод 5) претърпява фосфорилиране от АТФ, което води до образуването на рибулоза дифосфат. Това последно вещество се карбоксилира чрез добавяне на CO 2, очевидно към междинно съединение с шест въглерода, което обаче незабавно се разцепва чрез добавяне на молекула вода, образувайки две молекули фосфоглицеринова киселина. След това фосфоглицериновата киселина се редуцира чрез ензимна реакция, която изисква присъствието на ATP и NADP. · H с образуването на фосфоглицералдехид (тривъглеродна захар - триоза). В резултат на кондензацията на две такива триози се образува хексозна молекула, която може да бъде включена в молекула нишесте и така да се съхранява като резерв.
За да завърши тази фаза от цикъла, фотосинтезата абсорбира 1 молекула CO2 и използва 3 молекули ATP и 4 H атома (свързани с 2 молекули NAD · Н). От хексозофосфат чрез определени реакции на пентозофосфатния цикъл (фиг. 8) се регенерира рибулозофосфат, който отново може да прикрепи към себе си друга молекула въглероден диоксид.
Нито една от описаните реакции - карбоксилиране, редукция или регенерация - не може да се счита за специфична само за фотосинтетичната клетка. Единствената разлика, която откриха, беше, че реакцията на редукция, която превръща фосфоглицериновата киселина във фосфоглицералдехид, изисква NADP. · N, не НАД · Н, както обикновено.
Фиксирането на CO 2 от рибулозодифосфат се катализира от ензима рибулозодифосфат карбоксилаза: Рибулозодифосфат + CO 2 --> 3-фосфоглицерат След това 3-фосфоглицератът се редуцира с помощта на NADP · Н2 и АТФ до глицералдехид 3-фосфат. Тази реакция се катализира от ензима глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа. Глицералдехид 3-фосфатът лесно се изомеризира до дихидроксиацетон фосфат. И двата триозофосфата се използват при образуването на фруктозо бисфосфат (обратната реакция, катализирана от фруктозобисфосфат алдолаза). Част от молекулите на получения фруктозобифосфат участват, заедно с триозофосфатите, в регенерацията на рибулозобифосфата (затваряне на цикъла), а другата част се използва за съхранение на въглехидрати във фотосинтетичните клетки, както е показано на диаграмата.
Изчислено е, че синтезът на една молекула глюкоза от CO 2 в цикъла на Калвин изисква 12 NADP · H + H + и 18 ATP (12 ATP молекули се изразходват за редукцията на 3-фосфоглицерат и 6 молекули се използват в реакциите на регенерация на рибулозния дифосфат). Минимално съотношение - 3 ATP: 2 NADP · N 2.
Може да се забележи общността на принципите, лежащи в основата на фотосинтетичното и окислителното фосфорилиране, а фотофосфорилирането е, така да се каже, обърнато окислително фосфорилиране:
Светлинната енергия е движещата сила зад фосфорилирането и синтеза на органични вещества (S-H 2) по време на фотосинтеза и, обратно, енергията на окисление на органични вещества по време на окислително фосфорилиране. Следователно растенията осигуряват живот на животни и други хетеротрофни организми:
Въглехидратите, произведени по време на фотосинтезата, служат за изграждане на въглеродните скелети на множество органични растителни вещества. Органичните азотни вещества се абсорбират от фотосинтезиращи организми чрез редуциране на неорганични нитрати или атмосферен азот, а сярата се абсорбира чрез редуциране на сулфати до сулфхидрилни групи на аминокиселини. Фотосинтезата в крайна сметка осигурява изграждането не само на протеини, нуклеинови киселини, въглехидрати, липиди, кофактори, които са от съществено значение за живота, но и многобройни вторични синтезни продукти, които са ценни лекарствени вещества (алкалоиди, флавоноиди, полифеноли, терпени, стероиди, органични киселини и др.). ).
Нехлорофилна фотосинтеза
Фотосинтезата без хлорофил се среща в солелюбивите бактерии, които имат виолетов светлочувствителен пигмент. Този пигмент се оказа протеинът бактериородопсин, който съдържа, подобно на зрителния пурпур на ретината - родопсин, производно на витамин А - ретинал. Бактериородопсинът, вграден в мембраната на солелюбивите бактерии, образува протонен потенциал върху тази мембрана в отговор на абсорбцията на светлина от ретината, който се превръща в АТФ. По този начин бактериородопсинът е безхлорофилен преобразувател на светлинна енергия.
Фотосинтезата и външната среда
Фотосинтезата е възможна само в присъствието на светлина, вода и въглероден диоксид. Ефективността на фотосинтезата е не повече от 20% при култивираните видове растения и обикновено не надвишава 6-7%. В атмосферата има приблизително 0,03% (об.) CO 2, когато съдържанието му се увеличи до 0,1%, интензивността на фотосинтезата и продуктивността на растенията се увеличават, така че е препоръчително растенията да се хранят с бикарбонати. Въпреки това съдържанието на CO 2 във въздуха над 1,0% има вредно въздействие върху фотосинтезата. За една година само земните растения абсорбират 3% от общия CO 2 на земната атмосфера, т.е., около 20 милиарда тона, До 4 × 10 18 kJ светлинна енергия се натрупват във въглехидрати, синтезирани от CO 2. Това съответства на мощност на електроцентрала от 40 милиарда kW. Страничен продукт на фотосинтезата, кислородът, е жизненоважен за висшите организми и аеробните микроорганизми. Запазването на растителността означава запазване на живота на Земята.
Ефективност на фотосинтезата
Ефективността на фотосинтезата по отношение на производството на биомаса може да бъде оценена чрез дела на общата слънчева радиация, падаща върху определена площ за определено време, която се съхранява в органичната материя на културата. Производителността на системата може да бъде оценена чрез количеството органично сухо вещество, получено на единица площ годишно, и изразено в единици маса (kg) или енергия (mJ) продукция, получена на хектар годишно.
По този начин добивът на биомаса зависи от площта на колектора на слънчева енергия (листата), работещ през годината и броя на дните в годината с такива условия на осветеност, когато фотосинтезата е възможна с максимална скорост, което определя ефективността на целия процес . Резултатите от определянето на дела на слънчевата радиация (в %), налична за растенията (фотосинтетично активна радиация, PAR), и познаването на основните фотохимични и биохимични процеси и тяхната термодинамична ефективност позволяват да се изчислят вероятните максимални скорости на образуване на органични вещества по отношение на въглехидратите.
Растенията използват светлина с дължина на вълната от 400 до 700 nm, т.е. фотосинтетично активната радиация съставлява 50% от цялата слънчева светлина. Това съответства на интензитет на земната повърхност от 800-1000 W/m2 за типичен слънчев ден (средно). Средната максимална ефективност на преобразуване на енергията по време на фотосинтеза на практика е 5-6%. Тези оценки са получени въз основа на изследвания на процеса на свързване на CO 2 , както и на свързаните физиологични и физически загуби. Един мол свързан CO 2 под формата на въглехидрати съответства на енергия от 0,47 MJ, а енергията на мол кванти на червена светлина с дължина на вълната 680 nm (най-бедната на енергия светлина, използвана във фотосинтезата) е 0,176 MJ. Така минималният брой молове кванти на червена светлина, необходими за свързване на 1 мол CO 2 е 0,47:0,176 = 2,7. Въпреки това, тъй като прехвърлянето на четири електрона от вода за фиксиране на една молекула CO 2 изисква най-малко осем кванта светлина, теоретичната ефективност на свързване е 2,7:8 = 33%. Тези изчисления са направени за червена светлина; Ясно е, че за бялата светлина тази стойност ще бъде съответно по-ниска.
При най-добри полеви условия ефективността на фиксация в растенията достига 3%, но това е възможно само през кратки периоди на растеж и ако се изчисли за цялата година, ще бъде някъде между 1 и 3%.
На практика средната годишна ефективност на преобразуването на фотосинтетичната енергия в умерените зони обикновено е 0,5-1,3%, а за субтропичните култури - 0,5-2,5%. Добивът, който може да се очаква при дадено ниво на интензивност на слънчевата светлина и различна фотосинтетична ефективност, може лесно да бъде оценен от графиките, показани на фиг. 9.
Значението на фотосинтезата
- Процесът на фотосинтеза е в основата на храненето на всички живи същества, а също така доставя на човечеството гориво, фибри и безброй полезни химични съединения.
- Около 90-95% от сухото тегло на реколтата се образува от въглероден диоксид и вода, комбинирани от въздуха по време на фотосинтезата.
- Хората използват около 7% от фотосинтетичните продукти като храна, храна за животни, гориво и строителни материали.
Фотосинтезата е преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзкиорганични съединения.
Фотосинтезата е характерна за растенията, включително всички водорасли, редица прокариоти, включително цианобактерии, и някои едноклетъчни еукариоти.
В повечето случаи фотосинтезата произвежда кислород (O2) като страничен продукт. Това обаче не винаги е така, тъй като има няколко различни пътя за фотосинтеза. При отделянето на кислород негов източник е водата, от която се отделят водородни атоми за нуждите на фотосинтезата.
Фотосинтезата се състои от много реакции, в които участват различни пигменти, ензими, коензими и др.. Основните пигменти са хлорофилите, освен тях - каротеноидите и фикобилините.
В природата са често срещани два пътя на фотосинтезата на растенията: C3 и C4. Други организми имат свои специфични реакции. Всички тези различни процеси се обединяват под термина "фотосинтеза" - при всички тях, общо, енергията на фотоните се превръща в химична връзка. За сравнение: по време на хемосинтеза енергията на химичната връзка на някои съединения (неорганични) се превръща в други - органични.
Има две фази на фотосинтезата - светла и тъмна.Първият зависи от светлинното излъчване (hν), което е необходимо за протичане на реакциите. Тъмната фаза е независима от светлината.
При растенията фотосинтезата протича в хлоропластите. В резултат на всички реакции се образуват първични органични вещества, от които след това се синтезират въглехидрати, аминокиселини, мастни киселини и др.. Общата реакция на фотосинтезата обикновено се записва във връзка с глюкоза - най-честият продукт на фотосинтезата:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Кислородните атоми, включени в молекулата на O 2, се вземат не от въглероден диоксид, а от вода. Въглероден диоксид - източник на въглерод, което е по-важно. Благодарение на неговото свързване растенията имат възможност да синтезират органични вещества.
Представената по-горе химическа реакция е обобщена и обща. Далеч е от същността на процеса. Така че глюкозата не се образува от шест отделни молекули въглероден диоксид. Свързването на CO 2 се извършва една по една молекула, която първо се свързва към съществуваща петвъглеродна захар.
Прокариотите имат свои собствени характеристики на фотосинтезата. Така че в бактериите основният пигмент е бактериохлорофилът и кислородът не се отделя, тъй като водородът не се взема от вода, а често от сероводород или други вещества. При синьо-зелените водорасли основният пигмент е хлорофилът, а при фотосинтезата се отделя кислород.
Светлинна фаза на фотосинтезата
В светлинната фаза на фотосинтезата ATP и NADP H 2 се синтезират поради лъчиста енергия.Случва се върху хлоропластните тилакоиди, където пигментите и ензимите образуват сложни комплекси за функционирането на електрохимични вериги, през които се предават електрони и отчасти водородни протони.
Електроните в крайна сметка завършват с коензима NADP, който, когато е зареден отрицателно, привлича някои протони и се превръща в NADP H 2 . Също така, натрупването на протони от едната страна на тилакоидната мембрана и електрони от другата създава електрохимичен градиент, чийто потенциал се използва от ензима АТФ синтетаза за синтезиране на АТФ от АДФ и фосфорна киселина.
Основните пигменти на фотосинтезата са различни хлорофили. Техните молекули улавят излъчването на определени, частично различни спектри на светлината. В този случай някои електрони на молекулите на хлорофила преминават на по-високо енергийно ниво. Това е нестабилно състояние и на теория електроните чрез същото излъчване трябва да освободят в космоса получената отвън енергия и да се върнат на предишното ниво. Във фотосинтетичните клетки обаче възбудените електрони се улавят от акцептори и с постепенно намаляване на тяхната енергия се прехвърлят по верига от носители.
Има два вида фотосистеми върху тилакоидните мембрани, които излъчват електрони, когато са изложени на светлина.Фотосистемите са сложен комплекс от предимно хлорофилни пигменти с реакционен център, от който се отстраняват електроните. Във фотосистемата слънчевата светлина улавя много молекули, но цялата енергия се събира в реакционния център.
Електроните от фотосистема I, преминавайки през веригата от транспортери, редуцират NADP.
Енергията на електроните, освободени от фотосистема II, се използва за синтеза на АТФ.И самите електрони на фотосистема II запълват електронните дупки на фотосистема I.
Дупките на втората фотосистема са запълнени с електрони, произтичащи от фотолиза на вода. Фотолизата също протича с участието на светлина и се състои от разлагането на H 2 O на протони, електрони и кислород. Именно в резултат на фотолизата на водата се образува свободен кислород. Протоните участват в създаването на електрохимичен градиент и редуцирането на NADP. Електроните се получават от хлорофила на фотосистема II.
Приблизително обобщено уравнение за светлинната фаза на фотосинтезата:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Цикличен електронен транспорт
Така нареченият нециклична светлинна фаза на фотосинтезата. Има ли още цикличен електронен транспорт, когато не настъпва редукция на NADP. В този случай електроните от фотосистема I отиват към транспортната верига, където се извършва синтеза на АТФ. Това означава, че тази електронна транспортна верига получава електрони от фотосистема I, а не от II. Първата фотосистема, така да се каже, осъществява цикъл: излъчените от нея електрони се връщат към нея. По пътя те изразходват част от енергията си за синтез на АТФ.
Фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране
Светлинната фаза на фотосинтезата може да се сравни с етапа на клетъчното дишане - окислителното фосфорилиране, което се случва върху кристалите на митохондриите. Синтезът на АТФ също се случва там поради преноса на електрони и протони през верига от носители. При фотосинтезата обаче енергията се съхранява в АТФ не за нуждите на клетката, а главно за нуждите на тъмната фаза на фотосинтезата. И ако по време на дишането първоначалният източник на енергия са органичните вещества, то по време на фотосинтезата това е слънчевата светлина. Синтезът на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиранеа не окислително фосфорилиране.
Тъмна фаза на фотосинтезата
За първи път тъмната фаза на фотосинтезата е изследвана подробно от Калвин, Бенсън и Басем. Реакционният цикъл, който откриха, по-късно беше наречен цикъл на Калвин или С3 фотосинтеза. При определени групи растения се наблюдава модифициран фотосинтетичен път - С 4, наричан още цикъл на Hatch-Slack.
В тъмните реакции на фотосинтезата CO 2 се фиксира.Тъмната фаза настъпва в стромата на хлоропласта.
Редукцията на CO 2 се дължи на енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP H 2, образувана в светлинни реакции. Без тях въглеродната фиксация не се осъществява. Следователно, въпреки че тъмната фаза не зависи пряко от светлината, тя обикновено се среща и при светлина.
Цикъл на Калвин
Първата реакция на тъмната фаза е добавянето на CO 2 ( карбоксилиранед) до 1,5-рибулозобифосфат ( Рибулоза-1,5-бисфосфат) – RiBF. Последният е двойно фосфорилирана рибоза. Тази реакция се катализира от ензима рибулоза-1,5-дифосфат карбоксилаза, наречен още рубиско.
В резултат на карбоксилирането се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което в резултат на хидролиза се разпада на две тривъглеродни молекули фосфоглицеринова киселина (PGA)- първият продукт на фотосинтезата. PGA се нарича още фосфоглицерат.
RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
FHA съдържа три въглеродни атома, един от които е част от киселинната карбоксилна група (-COOH):
Тривъглеродната захар (глицералдехид фосфат) се образува от PGA триозофосфат (TP), вече включващ алдехидна група (-CHO):
FHA (3-киселина) → TF (3-захар)
Тази реакция изисква енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP H2. TF е първият въглехидрат на фотосинтезата.
След това по-голямата част от триозния фосфат се изразходва за регенерирането на рибулозния бифосфат (RiBP), който отново се използва за фиксиране на CO 2. Регенерацията включва серия от реакции, консумиращи АТФ, включващи захарни фосфати с брой въглеродни атоми от 3 до 7.
Този цикъл на RiBF е цикълът на Калвин.
По-малка част от образувания в него ТФ излиза от цикъла на Калвин. По отношение на 6 свързани молекули въглероден диоксид, добивът е 2 молекули триозофосфат. Общата реакция на цикъла с входящи и изходящи продукти:
6CO 2 + 6H 2 O → 2TP
В този случай в свързването участват 6 молекули RiBP и се образуват 12 молекули PGA, които се превръщат в 12 TF, от които 10 молекули остават в цикъла и се превръщат в 6 молекули RiBP. Тъй като TP е захар с три въглерода, а RiBP е захар с пет въглерода, тогава по отношение на въглеродните атоми имаме: 10 * 3 = 6 * 5. Броят на въглеродните атоми, осигуряващи цикъла, не се променя, всички необходими RiBP се регенерира. И шест молекули въглероден диоксид, влизащи в цикъла, се изразходват за образуването на две молекули триозофосфат, напускащи цикъла.
Цикълът на Калвин за 6 свързани CO 2 молекули изисква 18 ATP молекули и 12 NADP H 2 молекули, които са били синтезирани в реакциите на светлинната фаза на фотосинтезата.
Изчислението се основава на две триозофосфатни молекули, напускащи цикъла, тъй като впоследствие образуваната глюкозна молекула включва 6 въглеродни атома.
Триозофосфатът (ТР) е крайният продукт на цикъла на Калвин, но едва ли може да се нарече краен продукт на фотосинтезата, тъй като почти не се натрупва, но, реагирайки с други вещества, се превръща в глюкоза, захароза, нишесте, мазнини , мастни киселини и аминокиселини. В допълнение към TF важна роля играе FGK. Такива реакции обаче се случват не само във фотосинтезиращите организми. В този смисъл тъмната фаза на фотосинтезата е същата като цикъла на Калвин.
Шест-въглеродната захар се образува от FHA чрез поетапна ензимна катализа фруктоза 6-фосфат, което се превръща в глюкоза. В растенията глюкозата може да се полимеризира в нишесте и целулоза. Синтезът на въглехидрати е подобен на обратния процес на гликолизата.
Фотодишане
Кислородът инхибира фотосинтезата. Колкото повече O 2 има в околната среда, толкова по-малко ефективен е процесът на улавяне на CO 2 . Факт е, че ензимът рибулоза бифосфат карбоксилаза (рубиско) може да реагира не само с въглероден диоксид, но и с кислород. В този случай тъмните реакции са малко по-различни.
Фосфогликолатът е фосфогликолова киселина. Фосфатната група веднага се отделя от него и той се превръща в гликолова киселина (гликолат). За да го „рециклираме“, отново е необходим кислород. Следователно, колкото повече кислород има в атмосферата, толкова повече ще стимулира фотодишането и толкова повече кислород ще изисква растението, за да се отърве от продуктите на реакцията.
Фотодишането е зависима от светлината консумация на кислород и отделяне на въглероден диоксид.Тоест обменът на газ се извършва както по време на дишането, но се случва в хлоропластите и зависи от светлинното излъчване. Фотодишането зависи само от светлината, тъй като рибулозният бифосфат се образува само по време на фотосинтезата.
По време на фотодишането въглеродните атоми от гликолата се връщат в цикъла на Калвин под формата на фосфоглицеринова киселина (фосфоглицерат).
2 гликолат (C 2) → 2 глиоксилат (C 2) → 2 глицин (C 2) - CO 2 → серин (C 3) → хидроксипируват (C 3) → глицерат (C 3) → FHA (C 3)
Както можете да видите, връщането не е пълно, тъй като един въглероден атом се губи, когато две молекули глицин се превръщат в една молекула на аминокиселината серин и се освобождава въглероден диоксид.
При превръщането на гликолата в глиоксилат и глицина в серин е необходим кислород.
Трансформацията на гликолат в глиоксилат и след това в глицин се случва в пероксизомите, а синтезът на серин в митохондриите. Серинът отново навлиза в пероксизомите, където първо се превръща в хидроксипируват и след това в глицерат. Глицератът вече навлиза в хлоропластите, където от него се синтезира PGA.
Фотодишането е характерно главно за растенията с тип фотосинтеза С 3. Може да се счита за вредно, тъй като енергията се губи за превръщането на гликолата в PGA. Очевидно фотодишането е възникнало поради факта, че древните растения не са били подготвени за голямо количество кислород в атмосферата. Първоначално тяхната еволюция протича в атмосфера, богата на въглероден диоксид, и именно тя улавя основно реакционния център на ензима rubisco.
C 4 фотосинтеза или цикъл на Hatch-Slack
Ако по време на С3-фотосинтезата първият продукт на тъмната фаза е фосфоглицериновата киселина, която съдържа три въглеродни атома, тогава по време на С4-пътя първите продукти са киселини, съдържащи четири въглеродни атома: ябълчна, оксалооцетна, аспарагинова.
Фотосинтезата C 4 се наблюдава в много тропически растения, например захарна тръстика и царевица.
C4 растенията абсорбират въглеродния окис по-ефективно и почти нямат фотодишане.
Растенията, при които тъмната фаза на фотосинтезата протича по пътя на C4, имат специална структура на листата. При него съдовите снопчета са заобиколени от двоен слой клетки. Вътрешният слой е обвивката на проводимия сноп. Външният слой е мезофилни клетки. Хлоропластите на клетъчните слоеве са различни един от друг.
Мезофилните хлоропласти се характеризират с голяма грана, висока активност на фотосистемите и отсъствието на ензима RiBP-карбоксилаза (рубиско) и нишесте. Тоест хлоропластите на тези клетки са адаптирани предимно за светлинната фаза на фотосинтезата.
В хлоропластите на клетките на съдовия сноп grana са почти неразвити, но концентрацията на RiBP карбоксилаза е висока. Тези хлоропласти са адаптирани за тъмната фаза на фотосинтезата.
Въглеродният диоксид първо навлиза в клетките на мезофила, свързва се с органични киселини, в тази форма се транспортира до клетките на обвивката, освобождава се и се свързва по-нататък по същия начин, както при растенията C3. Тоест C4 пътят допълва, а не замества C3.
В мезофила CO2 се комбинира с фосфоенолпируват (PEP), за да образува оксалоацетат (киселина), съдържащ четири въглеродни атома:
Реакцията протича с участието на ензима PEP карбоксилаза, който има по-висок афинитет към CO 2 от rubisco. В допълнение, PEP карбоксилазата не взаимодейства с кислорода, което означава, че не се изразходва за фотодишане. По този начин предимството на С4 фотосинтезата е по-ефективното фиксиране на въглеродния диоксид, увеличаването на концентрацията му в клетките на обвивката и следователно по-ефективната работа на RiBP карбоксилазата, която почти не се изразходва за фотодишане.
Оксалоацетатът се превръща в 4-въглеродна дикарбоксилна киселина (малат или аспартат), която се транспортира в хлоропластите на обвивните клетки на снопа. Тук киселината се декарбоксилира (отстранява CO2), окислява (отстранява водород) и се превръща в пируват. Водородът намалява NADP. Пируватът се връща в мезофила, където PEP се регенерира от него с консумацията на АТФ.
Отделеният CO 2 в хлоропластите на обвивните клетки отива към обичайния С 3 път на тъмната фаза на фотосинтезата, т.е. към цикъла на Калвин.
Фотосинтезата по пътя на Hatch-Slack изисква повече енергия.
Смята се, че пътят C4 е възникнал по-късно в еволюцията от пътя C3 и до голяма степен е адаптация срещу фотодишането.
Процесът на фотосинтеза завършва с реакции на тъмната фаза, по време на които се образуват въглехидрати. За осъществяването на тези реакции се използват енергия и вещества, съхранявани по време на светлинната фаза: Нобеловата награда е присъдена през 1961 г. за откриването на този цикъл от реакции. Ще се опитаме да говорим кратко и ясно за тъмната фаза на фотосинтезата.
Локализация и условия
Реакциите на тъмната фаза протичат в стромата (матрикса) на хлоропластите. Те не зависят от наличието на светлина, тъй като необходимата им енергия вече е складирана под формата на АТФ.
За синтеза на въглехидрати се използва водород, получен от фотолизата на вода и свързан в молекулите на NADPH₂. Необходимо е и наличието на захари, към които ще бъде прикрепен въглероден атом от молекулата на CO₂.
Източникът на захари за покълналите растения е ендосперма - резервни вещества, които се намират в семето и се получават от родителското растение.
Изучаване
Наборът от химични реакции на тъмната фаза на фотосинтезата, водещи до образуването на глюкоза, е открит от М. Калвин и неговите сътрудници.
ТОП 4 статиикоито четат заедно с това
Ориз. 1. Мелвин Калвин в лабораторията.
Първата стъпка на фазата е да се получат съединения с три въглеродни атома.
За някои растения първата стъпка ще бъде образуването на органични киселини с 4 въглеродни атома. Този път е открит от австралийските учени М. Хач и С. Слак и се нарича C₄ - фотосинтеза.
Резултатът от фотосинтезата на С₄ също е глюкоза и други захари.
Свързване на CO₂
Благодарение на енергията на АТФ, получена в светлинната фаза, рибулозните фосфатни молекули се активират в стромата. Той се превръща в силно реактивното съединение рибулозодифосфат (RDP), което има 5 въглеродни атома.
Ориз. 2. Схема на свързване на CO₂ към RDF.
Образуват се две молекули фосфоглицеринова киселина (PGA), която има три въглеродни атома. В следващия етап PGA реагира с ATP и образува дифосфоглицеринова киселина. DiPHA реагира с NADPH₂ и се редуцира до фосфоглицералдехид (PGA).
Всички реакции протичат само под въздействието на подходящи ензими.
PHA образува фосфодиоксиацетон.
Образуване на хексоза
На следващия етап, чрез кондензация на PHA и фосфодиоксиацетон, се образува фруктозодифосфат, който съдържа 6 въглеродни атома и е изходен материал за образуването на захароза и полизахариди.
Ориз. 3. Схема на тъмната фаза на фотосинтезата.
Фруктозодифосфатът може да реагира с PHA и други продукти от тъмната фаза, което води до вериги от 4-, 5-, 6- и 7-въглеродни захари. Един от стабилните продукти на фотосинтезата е рибулозният фосфат, който отново се включва в реакционния цикъл, взаимодействайки с АТФ. За да се получи глюкозна молекула, тя преминава през 6 цикъла на реакции на тъмна фаза.
Въглехидратите са основният продукт на фотосинтезата, но аминокиселините, мастните киселини и гликолипидите също се образуват от междинните продукти на цикъла на Калвин.
По този начин в тялото на растението много функции зависят от това какво се случва в тъмната фаза на фотосинтезата. Веществата, получени в тази фаза, се използват в биосинтезата на протеини, мазнини, дишане и други вътреклетъчни процеси.
Какво научихме?
Докато изучавахме фотосинтезата в 10 клас, разбрахме какви процеси протичат и в двете й фази. Тъмната фаза се характеризира със следните характеристики: образуване на органични вещества, превръщане на АТФ в АДФ и освобождаване на енергия, абсорбция на въглероден диоксид. От ключово значение в цикъла на Калвин са: рибулозният дифосфат, като акцептор на CO₂, фруктозният дифосфат, като първият шестатомен въглехидрат, включващ свързан въглероден атом CO₂.
Тест по темата
Оценка на доклада
Среден рейтинг: 4 . Общо получени оценки: 188.
Фотосинтезата е процес, който води до образуването и освобождаването на кислород от растителните клетки и някои видове бактерии.
Основна концепция
Фотосинтезата не е нищо повече от верига от уникални физични и химични реакции. В какво се състои? Зелените растения, както и някои бактерии, абсорбират слънчевата светлина и я превръщат в електромагнитна енергия. Крайният резултат от фотосинтезата е енергията на химичните връзки на различни органични съединения.
В растение, изложено на слънчева светлина, окислително-възстановителните реакции протичат в определена последователност. Водата и водородът, които са донорни редуциращи агенти, се придвижват под формата на електрони към акцепторния окислител (въглероден диоксид и ацетат). В резултат на това се образуват редуцирани въглехидратни съединения, както и кислород, който се отделя от растенията.
История на изучаването на фотосинтезата
В продължение на много хилядолетия човекът е бил убеден, че храненето на растението става чрез кореновата му система през почвата. В началото на шестнадесети век холандският натуралист Ян Ван Хелмонт провежда експеримент с отглеждане на растението в саксия. След като претегля почвата преди засаждането и след като растението е достигнало определен размер, той заключава, че всички представители на флората получават хранителни вещества главно от водата. Учените се придържаха към тази теория през следващите два века.
Неочаквано, но правилно предположение за храненето на растенията е направено през 1771 г. от английския химик Джоузеф Пристли. Проведените от него експерименти убедително доказват, че растенията са способни да пречистват въздуха, който преди е бил неподходящ за дишане от човека. Малко по-късно се стигна до заключението, че тези процеси са невъзможни без участието на слънчева светлина. Учените са открили, че зелените листа на растенията правят повече от просто преобразуване на въглеродния диоксид, който получават, в кислород. Без този процес животът им е невъзможен. Заедно с водата и минералните соли въглеродният диоксид служи като храна за растенията. Това е основното значение на фотосинтезата за всички представители на флората.
Ролята на кислорода за живота на Земята
Експериментите, проведени от английския химик Пристли, помогнаха на човечеството да обясни защо въздухът на нашата планета остава годен за дишане. В крайна сметка животът се поддържа въпреки съществуването на огромен брой живи организми и изгарянето на безброй огньове.
Възникването на живот на Земята преди милиарди години беше просто невъзможно. Атмосферата на нашата планета не съдържаше свободен кислород. Всичко се промени с появата на растенията. Целият кислород в атмосферата днес е резултат от фотосинтезата, протичаща в зелените листа. Този процес промени облика на Земята и даде тласък на развитието на живота. Това безценно значение на фотосинтезата е напълно осъзнато от човечеството едва в края на 18 век.
Не е преувеличено да се каже, че самото съществуване на хората на нашата планета зависи от състоянието на растителния свят. Значението на фотосинтезата се състои в нейната водеща роля за протичането на различни биосферни процеси. В глобален мащаб тази удивителна физикохимична реакция води до образуването на органични вещества от неорганични.
Класификация на процесите на фотосинтеза
Три важни реакции протичат в зелено листо. Представляват фотосинтезата. Таблицата, в която са записани тези реакции, се използва в изучаването на биологията. Линиите му включват:
фотосинтеза;
- газообмен;
- изпаряване на водата.
Тези физикохимични реакции, които се случват в растението през деня, позволяват на зелените листа да отделят въглероден диоксид и кислород. На тъмно - само първият от тези два компонента.
Синтезът на хлорофил в някои растения се случва дори при слабо и дифузно осветление.
Основни етапи
Има две фази на фотосинтезата, които са тясно свързани помежду си. На първия етап енергията на светлинните лъчи се преобразува във високоенергийни съединения ATP и универсални редуциращи агенти NADPH. Тези два елемента са основните продукти на фотосинтезата.
Във втория (тъмен) етап, получените ATP и NADPH се използват за фиксиране на въглероден диоксид, докато се редуцира до въглехидрати. Двете фази на фотосинтезата се различават не само по време. Те също се срещат в различни пространства. За всеки, който изучава темата "фотосинтеза" в биологията, таблица с точно посочване на характеристиките на двете фази ще помогне за по-точното разбиране на процеса.
Механизъм на производство на кислород
След като растенията абсорбират въглероден диоксид, се синтезират хранителни вещества. Този процес протича в зелените пигменти, наречени хлорофили, когато са изложени на слънчева светлина. Основните компоненти на тази невероятна реакция са:
Светлина;
- хлоропласти;
- вода;
- въглероден двуокис;
- температура.
Последователност на фотосинтезата
Растенията произвеждат кислород на етапи. Основните етапи на фотосинтезата са както следва:
Поглъщане на светлина от хлорофили;
- разделяне на водата, получена от почвата, на кислород и водород от хлоропласти (вътреклетъчни органели на зелен пигмент);
- движение на една част от кислорода в атмосферата, а другата за дихателния процес на растенията;
- образуване на захарни молекули в протеинови гранули (пиреноиди) на растенията;
- производство на нишесте, витамини, мазнини и др. в резултат на смесване на захар с азот.
Въпреки факта, че фотосинтезата изисква слънчева светлина, тази реакция може да се случи и при изкуствена светлина.
Ролята на флората за Земята
Основните процеси, протичащи в зеленото листо, вече са напълно изучени от биологията. Значението на фотосинтезата за биосферата е огромно. Това е единствената реакция, която води до увеличаване на количеството свободна енергия.
В процеса на фотосинтеза всяка година се образуват сто и петдесет милиарда тона органични вещества. Освен това през този период растенията отделят почти 200 милиона тона кислород. В това отношение може да се твърди, че ролята на фотосинтезата е огромна за цялото човечество, тъй като този процес служи като основен източник на енергия на Земята.
В процеса на уникална физикохимична реакция се осъществява цикълът на въглерод, кислород и много други елементи. Това предполага друго важно значение на фотосинтезата в природата. Тази реакция поддържа определен състав на атмосферата, при който е възможен живот на Земята.
Процес, протичащ в растенията, ограничава количеството въглероден диоксид, предотвратявайки натрупването му в повишени концентрации. Това също е важна роля за фотосинтезата. На Земята, благодарение на зелените растения, не се създава така нареченият парников ефект. Флората надеждно защитава нашата планета от прегряване.
Флората като основа на храненето
Ролята на фотосинтезата е важна за горското и селското стопанство. Растителният свят е хранителната база за всички хетеротрофни организми. Въпреки това, значението на фотосинтезата се състои не само в абсорбирането на въглероден диоксид от зелените листа и производството на такъв краен продукт с уникална реакция като захарта. Растенията са способни да преобразуват азотни и серни съединения във вещества, които изграждат телата им.
как става това Какво е значението на фотосинтезата в живота на растенията? Този процес се осъществява чрез производството на нитратни йони от растението. Тези елементи се намират в почвената вода. Те навлизат в растението през кореновата система. Клетките на зеления организъм преработват нитратните йони в аминокиселини, които образуват протеинови вериги. Процесът на фотосинтеза също произвежда мастни компоненти. Те са важни резервни вещества за растенията. По този начин семената на много плодове съдържат питателно масло. Този продукт е важен и за хората, тъй като се използва в хранително-вкусовата и селскостопанската промишленост.
Ролята на фотосинтезата в растениевъдството
В световната практика на селскостопанските предприятия резултатите от изучаването на основните модели на развитие и растеж на растенията се използват широко. Както знаете, основата за образуване на култури е фотосинтезата. Интензивността му от своя страна зависи от водния режим на посевите, както и от минералното им хранене. Как човек постига увеличаване на гъстотата на културите и размера на листата, така че растението да използва максимално слънчевата енергия и да поема въглероден диоксид от атмосферата? За постигането на това се оптимизират условията за минерално хранене и водоснабдяване на земеделските култури.
Научно доказано е, че добивът зависи от площта на зелените листа, както и от интензивността и продължителността на процесите, протичащи в тях. Но в същото време увеличаването на плътността на културата води до засенчване на листата. Слънчевата светлина не може да проникне до тях и поради влошаването на вентилацията на въздушните маси въглеродният диоксид влиза в малки количества. В резултат на това активността на процеса на фотосинтеза намалява и продуктивността на растенията намалява.
Ролята на фотосинтезата за биосферата
Според най-груби оценки само автотрофните растения, живеещи във водите на Световния океан, превръщат годишно от 20 до 155 милиарда тона въглерод в органична материя. И това въпреки факта, че енергията на слънчевите лъчи се използва от тях само с 0,11%. Що се отнася до сухоземните растения, те годишно абсорбират от 16 до 24 милиарда тона въглерод. Всички тези данни убедително показват колко важна е фотосинтезата в природата. Само в резултат на тази реакция атмосферата се допълва с молекулярен кислород, необходим за живота, който е необходим за изгаряне, дишане и различни промишлени дейности. Някои учени смятат, че когато нивата на въглероден диоксид в атмосферата се повишат, скоростта на фотосинтезата се увеличава. В същото време атмосферата се попълва с липсващ кислород.
Космическата роля на фотосинтезата
Зелените растения са посредници между нашата планета и Слънцето. Те улавят енергията на небесното тяло и осигуряват съществуването на живот на нашата планета.
Фотосинтезата е процес, който може да се обсъжда в космически мащаб, тъй като някога е допринесъл за трансформацията на образа на нашата планета. Благодарение на реакцията, протичаща в зелените листа, енергията на слънчевите лъчи не се разсейва в пространството. Тя се превръща в химическа енергия на новообразуваните органични вещества.
Човешкото общество се нуждае от продуктите на фотосинтезата не само за храна, но и за икономически дейности.
Но не само тези слънчеви лъчи, които падат върху нашата Земя в момента, са важни за човечеството. Продуктите на фотосинтезата, получени преди милиони години, са изключително необходими за живота и производствените дейности. Те се намират в недрата на планетата под формата на пластове въглища, горими газове и нефт и торфени находища.
Има три вида пластиди:
- хлоропласти- зелено, функция - фотосинтеза
- хромопласти- червени и жълти, са разрушени хлоропласти, могат да дадат ярки цветове на венчелистчета и плодове.
- левкопласти- безцветен, функция - съхранение на вещества.
Структурата на хлоропластите
Покрити с две мембрани. Външната мембрана е гладка, вътрешната има израстъци навътре - тилакоиди. Купчините от къси тилакоиди се наричат зърна, те увеличават площта на вътрешната мембрана, за да поемат възможно най-много фотосинтетични ензими.
Вътрешната среда на хлоропласта се нарича строма. Съдържа кръгова ДНК и рибозоми, поради което хлоропластите самостоятелно изграждат част от своите протеини, поради което се наричат полуавтономни органели. (Смята се, че преди пластидите са били свободни бактерии, които са били абсорбирани от голяма клетка, но не са били усвоени.)
Фотосинтеза (проста)
В зелените листа на светло
В хлоропластите с помощта на хлорофил
От въглероден диоксид и вода
Синтезират се глюкоза и кислород.
Фотосинтеза (средна трудност)
1. Светлинна фаза.
Среща се на светлина в граната на хлоропластите. Под въздействието на светлината се извършва разлагане (фотолиза) на водата, при което се отделя кислород, както и водородни атоми (NADP-H) и енергия на АТФ, които се използват в следващия етап.
2. Тъмна фаза.
Среща се както на светлина, така и на тъмно (светлина не е необходима), в стромата на хлоропластите. От въглероден диоксид, получен от околната среда, и водородни атоми, получени в предишния етап, глюкозата се синтезира, като се използва енергията на АТФ, получена в предишния етап.
Изберете една, най-правилната опция. Клетъчен органел, съдържащ ДНК молекула
1) рибозома
2) хлоропласт
3) клетъчен център
4) Комплекс Голджи
Отговор
Изберете една, най-правилната опция. В синтеза на какво вещество участват водородните атоми в тъмната фаза на фотосинтезата?
1) NADP-2H
2) глюкоза
3) АТФ
4) вода
Отговор
Изберете една, най-правилната опция. Коя клетъчна органела съдържа ДНК?
1) вакуола
2) рибозома
3) хлоропласт
4) лизозома
Отговор
Изберете една, най-правилната опция. В клетките първичният синтез на глюкоза се осъществява в
1) митохондрии
2) ендоплазмен ретикулум
3) Комплекс Голджи
4) хлоропласти
Отговор
Изберете една, най-правилната опция. Молекулите на кислорода по време на фотосинтезата се образуват поради разлагането на молекулите
1) въглероден диоксид
2) глюкоза
3) АТФ
4) вода
Отговор
Изберете една, най-правилната опция. Процесът на фотосинтеза трябва да се разглежда като една от важните връзки в кръговрата на въглерода в биосферата, тъй като по време на
1) растенията абсорбират въглерод от неживата природа в живата материя
2) растенията отделят кислород в атмосферата
3) организмите отделят въглероден диоксид по време на дишането
4) промишленото производство допълва атмосферата с въглероден диоксид
Отговор
Изберете една, най-правилната опция. Верни ли са следните твърдения за фотосинтезата? А) В светлинната фаза енергията на светлината се преобразува в енергията на химичните връзки на глюкозата. Б) Реакциите на тъмната фаза протичат върху тилакоидните мембрани, в които влизат молекулите на въглеродния диоксид.
1) само А е правилно
2) само B е правилно
3) и двете преценки са правилни
4) и двете преценки са неправилни
Отговор
ХЛОРОПЛАСТ
1. Всички от следните характеристики, с изключение на две, могат да се използват за описание на структурата и функциите на хлоропласта. Идентифицирайте две характеристики, които „отпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
1) е органела с двойна мембрана
2) има собствена затворена ДНК молекула
3) е полуавтономен органел
4) образува вретеното
5), изпълнен с клетъчен сок със захароза
Отговор
2. Изберете три характеристики на структурата и функциите на хлоропластите
1) вътрешните мембрани образуват кристи
2) много реакции протичат в зърната
3) в тях се извършва синтез на глюкоза
4) са мястото на липидния синтез
5) се състои от две различни частици
6) двойномембранни органели
Отговор
3. Изберете три верни отговора от шест и запишете числата, под които са посочени. В хлоропластите на растителните клетки протичат следните процеси:
1) хидролиза на полизахариди
2) разграждане на пирогроздена киселина
3) фотолиза на вода
4) разграждане на мазнините до мастни киселини и глицерол
5) синтез на въглехидрати
6) Синтез на АТФ
Отговор
ХЛОРОПЛАСТИТЕ ОСВЕН
1. Следните термини, с изключение на два, се използват за описание на пластиди. Посочете два термина, които „отпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени в таблицата.
1) пигмент
2) гликокаликс
3) грана
4) Криста
5) тилакоид
Отговор
2. Всички освен две от следните характеристики могат да се използват за описание на хлоропластите. Идентифицирайте две характеристики, които „изпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
1) органели с двойна мембрана
2) използват светлинна енергия за създаване на органични вещества
3) вътрешните мембрани образуват кристи
4) синтезът на глюкоза се извършва върху мембраните на кристалите
5) изходните материали за синтеза на въглехидрати са въглероден диоксид и вода
Отговор
СТРОМА - ТИЛАКОИД
Установете съответствие между процесите и тяхната локализация в хлоропластите: 1) строма, 2) тилакоид. Напишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите.
А) използване на АТФ
Б) фотолиза на вода
Б) стимулиране на хлорофила
Г) образуване на пентоза
Г) пренос на електрони по ензимната верига
Отговор
1. Характеристиките, изброени по-долу, с изключение на две, се използват за описание на структурата и функциите на изобразената клетъчна органела. Идентифицирайте две характеристики, които „изпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
2) натрупва ATP молекули
3) осигурява фотосинтеза
5) има полуавтономия
Отговор
2. Всички характеристики, изброени по-долу, с изключение на две, могат да се използват за описание на клетъчния органел, показан на фигурата. Идентифицирайте две характеристики, които „отпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
1) едномембранен органел
2) се състои от кристи и хроматин
3) съдържа кръгова ДНК
4) синтезира собствен протеин
5) способен на разделяне
Отговор
Характеристиките, изброени по-долу, с изключение на две, се използват за описание на структурата и функциите на изобразената клетъчна органела. Идентифицирайте две характеристики, които „изпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
1) разгражда биополимерите до мономери
2) натрупва ATP молекули
3) осигурява фотосинтеза
4) се отнася до органели с двойна мембрана
5) има полуавтономия
Отговор
СВЕТЛИНА
1. Изберете два верни отговора от пет и запишете числата, под които са посочени. По време на светлинната фаза на фотосинтезата в клетката
1) кислородът се образува в резултат на разлагането на водните молекули
2) въглехидратите се синтезират от въглероден диоксид и вода
3) настъпва полимеризация на молекулите на глюкозата, за да се образува нишесте
4) Синтезират се АТФ молекули
5) енергията на молекулите на АТФ се изразходва за синтеза на въглехидрати
Отговор
2. Посочете три верни твърдения от общия списък и запишете номерата, под които са посочени в таблицата. По време на светлинната фаза на фотосинтезата се случва
1) фотолиза на вода
4) водородна връзка с NADP+ транспортера
Отговор
СВЕТЛИНА ОСВЕН
1. Всички знаци по-долу, с изключение на два, могат да се използват за определяне на процесите на светлинната фаза на фотосинтезата. Идентифицирайте две характеристики, които „отпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
1) фотолиза на вода
2) редукция на въглеродния диоксид до глюкоза
3) синтез на АТФ молекули с помощта на енергията на слънчевата светлина
4) образуване на молекулярен кислород
5) използване на енергията на АТФ молекулите за синтеза на въглехидрати
Отговор
2. Всички характеристики, изброени по-долу, с изключение на две, могат да се използват за описание на светлинната фаза на фотосинтезата. Идентифицирайте две характеристики, които „отпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
1) се образува страничен продукт - кислород
2) се среща в стромата на хлоропласта
3) свързване на въглероден диоксид
4) Синтез на АТФ
5) фотолиза на вода
Отговор
3. Всички характеристики, изброени по-долу, с изключение на две, се използват за описание на етапа на фотосинтезата, показан на фигурата. Идентифицирайте две характеристики, които „изпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени. На този етап
1) възниква синтез на глюкоза
2) започва цикълът на Калвин
3) Синтезира се АТФ
4) настъпва фотолиза на водата
5) водородът се свързва с NADP
Отговор
ТЪМНО
Изберете три опции. Тъмната фаза на фотосинтезата се характеризира с
1) появата на процеси върху вътрешните мембрани на хлоропластите
2) синтез на глюкоза
3) фиксиране на въглероден диоксид
4) хода на процесите в стромата на хлоропластите
5) наличието на фотолиза на водата
6) Образуване на АТФ
Отговор
ТЪМНО ОСВЕН
1. Понятията, изброени по-долу, с изключение на две, се използват за описание на тъмната фаза на фотосинтезата. Идентифицирайте две концепции, които „изпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
2) фотолиза
3) окисление на NADP 2H
4) грана
5) строма
Отговор
2. Всички характеристики, изброени по-долу, с изключение на две, се използват за описание на тъмната фаза на фотосинтезата. Идентифицирайте две характеристики, които „отпадат“ от общия списък и запишете номерата, под които са посочени.
1) образуване на кислород
2) фиксиране на въглероден диоксид
3) използване на АТФ енергия
4) синтез на глюкоза
5) стимулиране на хлорофила
Отговор
СВЕТЛО ТЪМНО
1. Установете съответствие между процеса на фотосинтеза и фазата, в която се случва: 1) светлина, 2) тъмно. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) образуване на NADP-2H молекули
Б) отделяне на кислород
Б) синтез на монозахариди
Г) синтез на АТФ молекули
Г) добавяне на въглероден диоксид към въглехидрати
Отговор
2. Установете съответствие между характеристиката и фазата на фотосинтезата: 1) светлина, 2) тъмно. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) фотолиза на вода
Б) фиксиране на въглероден диоксид
Б) разделяне на АТФ молекули
Г) възбуждане на хлорофила от светлинни кванти
Г) синтез на глюкоза
Отговор
3. Установете съответствие между процеса на фотосинтеза и фазата, в която протича: 1) светло, 2) тъмно. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) образуване на NADP*2H молекули
Б) отделяне на кислород
Б) синтез на глюкоза
Г) синтез на АТФ молекули
Г) намаляване на въглеродния диоксид
Отговор
4. Установете съответствие между процесите и фазата на фотосинтезата: 1) светло, 2) тъмно. Напишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите.
А) полимеризация на глюкоза
B) свързване на въглероден диоксид
Б) Синтез на АТФ
Г) фотолиза на вода
Г) образуване на водородни атоми
Д) синтез на глюкоза
Отговор
5. Установете съответствие между фазите на фотосинтезата и техните характеристики: 1) светло, 2) тъмно. Напишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите.
А) протича фотолиза на водата
Б) Образува се АТФ
Б) в атмосферата се отделя кислород
Г) протича с разхода на АТФ енергия
Г) реакциите могат да възникнат както на светлина, така и на тъмно
Отговор
6 сб. Установете съответствие между фазите на фотосинтезата и техните характеристики: 1) светлина, 2) тъмнина. Напишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите.
А) възстановяване на NADP+
Б) транспорт на водородни йони през мембраната
Б) среща се в граната на хлоропластите
Г) синтезират се въглехидратни молекули
Г) електроните на хлорофила се преместват на по-високо енергийно ниво
E) Консумира се ATP енергия
Отговор
ФОРМИРАНЕ 7:
А) движение на възбудени електрони
B) превръщане на NADP-2R в NADP+
Б) окисляване на NADPH
Г) образува се молекулярен кислород
Г) протичат процеси в стромата на хлоропласта
ПОСЛЕДВАНЕ
1. Установете правилната последователност от процеси, протичащи по време на фотосинтезата. Запишете номерата, под които са посочени в таблицата.
1) Използване на въглероден диоксид
2) Образуване на кислород
3) Синтез на въглехидрати
4) Синтез на АТФ молекули
5) Възбуждане на хлорофила
Отговор
2. Установете правилната последователност на процесите на фотосинтеза.
1) преобразуване на слънчевата енергия в ATP енергия
2) образуване на възбудени електрони на хлорофил
3) фиксиране на въглероден диоксид
4) образуване на нишесте
5) превръщане на енергията на АТФ в енергия на глюкозата
Отговор
3. Установете последователността на процесите, протичащи по време на фотосинтезата. Запишете съответната последователност от числа.
1) фиксиране на въглероден диоксид
2) Разграждане на АТФ и освобождаване на енергия
3) синтез на глюкоза
4) синтез на АТФ молекули
5) стимулиране на хлорофила
Отговор
ФОТОСИНТЕЗА
Изберете клетъчни органели и техните структури, участващи в процеса на фотосинтеза.
1) лизозоми
2) хлоропласти
3) тилакоиди
4) зърна
5) вакуоли
6) рибозоми
Отговор
ФОТОСИНТЕЗА ОСВЕН
Всички освен две от следните характеристики могат да се използват за описание на процеса на фотосинтеза. Определете две характеристики, които „отпадат“ от общия списък, и запишете номерата, под които са посочени във вашия отговор.
1) За осъществяване на процеса се използва светлинна енергия.
2) Процесът протича в присъствието на ензими.
3) Централна роля в процеса принадлежи на молекулата на хлорофила.
4) Процесът е придружен от разпадане на молекулата на глюкозата.
5) Процесът не може да се случи в прокариотни клетки.
Отговор
Анализирайте таблицата. Попълнете празните клетки в таблицата, като използвате дадените в списъка понятия и термини. За всяка клетка с букви изберете подходящия термин от предоставения списък.
1) тилакоидни мембрани
2) светлинна фаза
3) фиксиране на неорганичен въглерод
4) фотосинтеза на вода
5) тъмна фаза
6) клетъчна цитоплазма
Отговор
Анализирайте таблицата „Реакции на фотосинтезата“. За всяка буква изберете съответния термин от предоставения списък.
1) окислително фосфорилиране
2) окисление на NADP-2H
3) тилакоидни мембрани
4) гликолиза
5) добавяне на въглероден диоксид към пентозата
6) образуване на кислород
7) образуване на рибулозодифосфат и глюкоза
8) синтез на 38 АТФ
Отговор
Вмъкнете в текста „Синтез на органични вещества в растение“ липсващите термини от предложения списък, като използвате цифрови обозначения. Запишете избраните числа в реда, съответстващ на буквите. Растенията съхраняват необходимата за съществуването си енергия под формата на органични вещества. Тези вещества се синтезират по време на __________ (A). Този процес се случва в клетките на листата в __________ (B) - специални зелени пластиди. Те съдържат специално зелено вещество – __________ (B). Предпоставка за образуването на органични вещества в допълнение към водата и въглеродния диоксид е __________ (D).
Списък с термини:
1) дишане
2) изпаряване
3) левкопласт
4) храна
5) светлина
6) фотосинтеза
7) хлоропласт
8) хлорофил
Отговор
Установете съответствие между етапите на процеса и процесите: 1) фотосинтеза, 2) биосинтеза на протеини. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) освобождаване на свободен кислород
Б) образуване на пептидни връзки между аминокиселините
Б) синтез на иРНК върху ДНК
Г) процес на превод
Г) възстановяване на въглехидратите
E) превръщане на NADP+ в NADP 2H
Отговор
© Д. В. Поздняков, 2009-2019
