Prosessi, jossa auringon säteilyenergia muunnetaan kemialliseksi energiaksi, käyttämällä jälkimmäistä hiilihydraattien synteesissä hiilidioksidista. Tämä on ainoa tapa siepata aurinkoenergiaa ja käyttää sitä elämään planeetallamme.

Erilaiset fotosynteettiset organismit (fotoautotrofit) ottavat ja muuntavat aurinkoenergiaa. Näitä ovat monisoluiset eliöt (korkeammat vihreät kasvit ja niiden alemmat muodot - vihreät, ruskeat ja punalevät) ja yksisoluiset organismit (euglena, dinoflagellaatit ja piilevät). Suuri joukko fotosynteettisiä organismeja on prokaryootteja - sinileviä, vihreitä ja violetteja bakteereja. Noin puolet maapallon fotosynteesin työstä tekevät korkeammat vihreät kasvit, ja loput puolet pääasiassa yksisoluisista levistä.

Ensimmäiset käsitykset fotosynteesistä syntyivät 1600-luvulla. Jatkossa, kun uutta tietoa ilmestyi, nämä ajatukset muuttuivat monta kertaa. [näytä] .

Fotosynteesiä koskevien ideoiden kehittäminen

Fotosynteesin tutkimus alkoi vuonna 1630, kun van Helmont osoitti, että kasvit muodostavat itse orgaanisia aineita eivätkä saa niitä maaperästä. Punnitessaan maaruukkua, jossa paju kasvoi, ja itse puun, hän osoitti, että 5 vuodessa puun paino kasvoi 74 kg, kun taas maa menetti vain 57 g. Van Helmont tuli siihen tulokseen, että kasvi sai loput ruuasta vedestä, joka kasteltiin puuhun. Nyt tiedämme, että pääasiallinen synteesin materiaali on hiilidioksidi, jonka kasvi uuttaa ilmasta.

Vuonna 1772 Joseph Priestley osoitti, että mintun verso "korjaa" palavan kynttilän "pilaamaa" ilmaa. Seitsemän vuotta myöhemmin Jan Ingenhuis havaitsi, että kasvit voivat "korjata" huonoa ilmaa vain ollessaan valossa, ja kasvien kyky "korjata" ilmaa on verrannollinen päivän kirkkauteen ja kasvien viipymäaikaan. auringossa. Pimeässä kasvit lähettävät ilmaa, joka on "haitallista eläimille".

Seuraava tärkeä askel fotosynteesiä koskevan tiedon kehittämisessä olivat Saussuren kokeet, jotka suoritettiin vuonna 1804. Punnitsemalla ilmaa ja kasveja ennen fotosynteesiä ja sen jälkeen Saussure havaitsi, että kasvin kuivamassan kasvu ylitti sen ilmasta absorboiman hiilidioksidin massan. Saussure tuli siihen tulokseen, että toinen massan kasvuun osallistuva aine oli vesi. Niinpä 160 vuotta sitten fotosynteesiprosessi kuviteltiin seuraavasti:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Vesi + hiilidioksidi + aurinkoenergia ----> orgaaninen aine + happi

Ingenhus ehdotti, että valon rooli fotosynteesissä on hiilidioksidin hajottaminen; tässä tapauksessa happea vapautuu ja vapautunutta "hiiltä" käytetään kasvikudosten rakentamiseen. Tämän perusteella elävät organismit jaettiin vihreisiin kasveihin, jotka voivat käyttää aurinkoenergiaa hiilidioksidin "assimilointiin", ja muihin organismeihin, jotka eivät sisällä klorofylliä, jotka eivät pysty käyttämään valoenergiaa eivätkä pysty absorboimaan hiilidioksidia.

Tätä elävän maailman jakamisen periaatetta rikottiin, kun S. N. Vinogradsky vuonna 1887 löysi kemosynteettisiä bakteereja - klorofyllittomia organismeja, jotka voivat imeä (eli muuntaa orgaanisiksi yhdisteiksi) hiilidioksidia pimeässä. Sitä rikottiin myös, kun Engelman vuonna 1883 löysi purppurabakteerit, jotka suorittavat eräänlaista fotosynteesiä, johon ei liity hapen vapautumista. Tuolloin tätä tosiasiaa ei arvostettu kunnolla; Sillä välin hiilidioksidia pimeässä assimiloivien kemosynteettisten bakteerien löytö osoittaa, että hiilidioksidin assimilaatiota ei voida pitää fotosynteesin erityispiirteenä.

Vuoden 1940 jälkeen leimatun hiilen käytön ansiosta havaittiin, että kaikki solut - kasvi-, bakteeri- ja eläinsolut - pystyvät imemään hiilidioksidia eli sisällyttämään sen orgaanisten aineiden molekyyleihin; vain lähteet, joista he saavat tähän tarvittavan energian, ovat erilaisia.

Toisen tärkeän panoksen fotosynteesin tutkimukseen antoi vuonna 1905 Blackman, joka havaitsi, että fotosynteesi koostuu kahdesta peräkkäisestä reaktiosta: nopeasta valoreaktiosta ja sarjasta hitaampia, valosta riippumattomia vaiheita, joita hän kutsui temporeaktioksi. Korkean intensiteetin valolla Blackman osoitti, että fotosynteesi etenee samalla nopeudella jaksottaisessa valaistuksessa vain sekunnin murto-osan välähdyksellä ja jatkuvassa valaistuksessa huolimatta siitä, että ensimmäisessä tapauksessa fotosynteesijärjestelmä saa puolet vähemmän energiaa. Fotosynteesin intensiteetti laski vain pimeän ajanjakson lisääntyessä merkittävästi. Lisätutkimuksissa havaittiin, että pimeän reaktion nopeus kasvaa merkittävästi lämpötilan noustessa.

Seuraavan hypoteesin fotosynteesin kemiallisesta perustasta esitti van Niel, joka vuonna 1931 osoitti kokeellisesti, että fotosynteesi bakteereissa voi tapahtua anaerobisissa olosuhteissa ilman hapen vapautumista. Van Niel ehdotti, että periaatteessa fotosynteesiprosessi on samanlainen bakteereissa ja vihreissä kasveissa. Jälkimmäisessä valoenergiaa käytetään veden fotolyysiin (H 2 0), jolloin muodostuu pelkistävä aine (H), joka osallistuu tietyllä tavalla hiilidioksidin assimilaatioon, ja hapetin (OH), molekyylihapen hypoteettinen esiaste. Bakteereissa fotosynteesi etenee yleensä samalla tavalla, mutta H 2 S eli molekyylivety toimii vedyn luovuttajana, joten happea ei vapaudu.

Moderneja ideoita fotosynteesistä

Nykyaikaisten käsitteiden mukaan fotosynteesin ydin on auringonvalon säteilyenergian muuntaminen kemialliseksi energiaksi ATP:n ja pelkistetyn nikotiiniam(NADP) muodossa. · N).

Tällä hetkellä on yleisesti hyväksyttyä, että fotosynteesiprosessi koostuu kahdesta vaiheesta, joissa fotosynteettiset rakenteet ovat aktiivisesti mukana. [näytä] ja valoherkät solupigmentit.

Fotosynteettiset rakenteet

Bakteereissa fotosynteettiset rakenteet esitetään solukalvon invaginaatioina, jotka muodostavat mesosomin lamellaarisia organelleja. Bakteerien tuhoamalla saatuja eristettyjä mesosomeja kutsutaan kromatoforeiksi, ne sisältävät valoherkän laitteen.

Eukaryooteissa Fotosynteesilaitteisto sijaitsee erityisissä solunsisäisissä organelleissa - kloroplasteissa, jotka sisältävät vihreää pigmenttiä klorofylliä, joka antaa kasville vihreän värin ja jolla on tärkeä rooli fotosynteesissä, sieppaamalla auringonvalon energiaa. Kloroplastit, kuten mitokondriot, sisältävät myös DNA:ta, RNA:ta ja laitteiston proteiinisynteesiä varten, eli niillä on potentiaalinen kyky lisääntyä. Kloroplastit ovat useita kertoja suurempia kuin mitokondriot. Kloroplastien määrä vaihtelee levien yhdestä 40 soluun korkeammissa kasveissa.

Vihreiden kasvien soluissa on kloroplastien lisäksi myös mitokondrioita, joita käytetään energian tuottamiseen yöllä hengityksen vuoksi, kuten heterotrofisissa soluissa.

Kloroplastit ovat pallomaisia ​​tai litistettyjä. Niitä ympäröi kaksi kalvoa - ulompi ja sisäinen (kuva 1). Sisäkalvo on pinottu litistettyjen kuplan muotoisten kiekkojen pinojen muodossa. Tätä pinoa kutsutaan fasetiksi.

Jokainen grana koostuu erillisistä kerroksista, jotka on järjestetty kolikkopylväiksi. Proteiinimolekyylien kerrokset vuorottelevat kerrosten kanssa, jotka sisältävät klorofylliä, karoteeneja ja muita pigmenttejä sekä erityisiä lipidien muotoja (sisältävät galaktoosia tai rikkiä, mutta vain yhtä rasvahappoa). Nämä pinta-aktiiviset lipidit näyttävät adsorboituvan yksittäisten molekyylikerrosten väliin ja stabiloivat rakennetta, joka koostuu vuorottelevista proteiini- ja pigmenttikerroksista. Tällainen kerrostettu (lamellaarinen) granarakenne helpottaa todennäköisimmin energian siirtymistä fotosynteesin aikana yhdestä molekyylistä läheiseen.

Levissä ei ole enempää kuin yksi jyvä kussakin kloroplastissa, ja korkeammissa kasveissa - jopa 50 jyvää, jotka on yhdistetty toisiinsa kalvosilloilla. Granan välissä oleva vesipitoinen väliaine on kloroplastin stroma, joka sisältää entsyymejä, jotka suorittavat "pimeitä reaktioita"

Granan muodostavia vesikkelimäisiä rakenteita kutsutaan tylaktoideiksi. Granassa on 10-20 tylaktoidia.

Tylaktisten kalvojen fotosynteesin perusrakenteellista ja toiminnallista yksikköä, joka sisältää tarvittavat valoa vangitsevat pigmentit ja energianmuutoslaitteiston komponentit, kutsutaan kvantosomiksi, joka koostuu noin 230 klorofyllimolekyylistä. Tämän hiukkasen massa on noin 2 x 106 daltonia ja koko noin 17,5 nm.

	Fotosynteesin vaiheet
	Valolava (tai energia)	Pimeä vaihe (tai metabolinen)
Reaktion sijainti	Tylaktisten kalvojen kvantosomeissa se etenee valossa.	Se suoritetaan tylaktoidien ulkopuolella, stroman vesiympäristössä.
Aloitustuotteet	Valoenergia, vesi (H 2 O), ADP, klorofylli	CO 2, ribuloosidifosfaatti, ATP, NADPH 2
Prosessin ydin	Veden fotolyysi, fosforylaatio Fotosynteesin valovaiheessa valoenergia muuttuu ATP:n kemialliseksi energiaksi ja energiaköyhät vesielektronit energiarikkaiksi NADP-elektroneiksi. · H2. Valovaiheen aikana muodostuva sivutuote on happi. Valovaiheen reaktioita kutsutaan "valoreaktioksi".	Karboksylaatio, hydraus, defosforylaatio Fotosynteesin pimeässä vaiheessa tapahtuu "pimeitä reaktioita", joissa havaitaan glukoosin pelkistävä synteesi CO 2:sta. Ilman valolavan energiaa pimeä vaihe on mahdoton.
lopputuotteet	O 2, ATP, NADPH 2 Valon reaktion energiarikkaat tuotteet - ATP ja NADP · H2:ta käytetään edelleen fotosynteesin pimeässä vaiheessa.
Vaalean ja pimeän vaiheen välinen suhde voidaan ilmaista kaaviolla Fotosynteesiprosessi on endergoninen, ts. siihen liittyy vapaan energian lisääntyminen, joten se vaatii huomattavan määrän ulkopuolelta toimitettavaa energiaa. Fotosynteesin kokonaisyhtälö on: 6CO2 + 12H2O ---> C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 kJ/mol.

Maakasvit imevät fotosynteesiin tarvittavan veden juuriensa kautta, kun taas vesikasvit saavat sen diffuusiona ympäristöstä. Fotosynteesiin tarvittava hiilidioksidi diffundoituu kasviin lehtien pinnalla olevien pienten reikien – stomatan – kautta. Koska fotosynteesiprosessissa kuluu hiilidioksidia, sen pitoisuus solussa on yleensä jonkin verran pienempi kuin ilmakehässä. Fotosynteesin aikana vapautuva happi diffundoituu ulos solusta ja sitten ulos kasvista stomatan kautta. Fotosynteesin aikana muodostuneet sokerit leviävät myös niihin kasvin osiin, joissa niiden pitoisuus on pienempi.

Kasvit tarvitsevat fotosynteesiä varten paljon ilmaa, koska se sisältää vain 0,03 % hiilidioksidia. Näin ollen 10 000 m 3 ilmaa voidaan saada 3 m 3 hiilidioksidia, josta fotosynteesin aikana muodostuu noin 110 g glukoosia. Kasvit kasvavat yleensä paremmin, kun ilmassa on korkeampi hiilidioksidipitoisuus. Siksi joissakin kasvihuoneissa ilman CO 2 -pitoisuus säädetään 1-5 prosenttiin.

Fotosynteesin valon (fotokemiallisen) vaiheen mekanismi

Aurinkoenergia ja erilaiset pigmentit osallistuvat fotosynteesin fotokemiallisen toiminnan toteuttamiseen: vihreä - klorofyllit a ja b, keltainen - karotenoidit ja punainen tai sininen - fykobiliinit. Vain klorofylli a on fotokemiallisesti aktiivinen tästä pigmenttikompleksista. Jäljellä olevilla pigmenteillä on apurooli, sillä ne ovat vain valokvanttien (eräänlaisia ​​valoa kerääviä linssejä) kerääjiä ja niiden johtajia fotokemialliseen keskustaan.

Perustuen klorofyllin kykyyn absorboida tehokkaasti tietyn aallonpituuden aurinkoenergiaa, tylaktisissa kalvoissa tunnistettiin toiminnallisia fotokemiallisia keskuksia tai fotojärjestelmiä (kuva 3):

• fotosysteemi I (klorofylli A) - sisältää pigmenttiä 700 (P 700), joka absorboi valoa, jonka aallonpituus on noin 700 nm, ja sillä on tärkeä rooli fotosynteesin valovaiheen tuotteiden muodostumisessa: ATP ja NADP · H 2
• fotosysteemi II (klorofylli b) - sisältää pigmenttiä 680 (P 680), joka absorboi valoa aallonpituudella 680 nm, jolla on aputehtävä täydentämällä fotosysteemi I:n veden fotolyysin vuoksi menettämiä elektroneja

Valosysteemien I ja II 300-400 valoa keräävän pigmentin molekyylissä on vain yksi fotokemiallisesti aktiivisen pigmentin molekyyli - klorofylli a.

Kasvin absorboima valokvantti

• siirtää P 700 -pigmentin perustilasta viritettyyn tilaan - P * 700, jossa se menettää helposti elektronin muodostamalla positiivisen elektronireiän P 700 + muodossa kaavion mukaisesti:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Sen jälkeen elektronin menettänyt pigmenttimolekyyli voi toimia elektronin vastaanottajana (pystyy vastaanottamaan elektronin) ja siirtyä pelkistettyyn muotoon.

• aiheuttaa veden hajoamista (valohapettumista) valosysteemin II fotokemiallisessa keskustassa P 680 kaavion mukaisesti

  H20 ---> 2H+ + 2e - + 1/2O2

  Veden fotolyysiä kutsutaan Hillin reaktioksi. Veden hajoamisen tuottamat elektronit hyväksyy aluksi aine, jota kutsutaan nimellä Q (jota kutsutaan joskus sytokromi C 550:ksi sen absorptiomaksimin vuoksi, vaikka se ei ole sytokromi). Sitten aineesta Q, koostumukseltaan mitokondrioiden kanssa samankaltaisen kantajaketjun kautta, elektronit syötetään fotosysteemiin I täyttämään elektronireikä, joka muodostuu järjestelmän valokvanttien absorption seurauksena ja palauttamaan pigmentti P + 700

Jos tällainen molekyyli yksinkertaisesti vastaanottaa takaisin saman elektronin, vapautuu valoenergiaa lämmön ja fluoresenssin muodossa (tämä on syy puhtaan klorofyllin fluoresenssiin). Kuitenkin useimmissa tapauksissa erityiset rauta-rikkiproteiinit (FeS-keskus) hyväksyvät vapautuneen negatiivisesti varautuneen elektronin.

1. tai kuljetetaan yhtä kantajaketjua pitkin takaisin P + 700:aan, täyttäen elektronireiän
2. tai toista kantajaketjua pitkin ferredoksiinin ja flavoproteiinin kautta pysyvään vastaanottajaan - NADP · H 2

Ensimmäisessä tapauksessa on suljettu syklinen elektronien kuljetus, ja toisessa - ei-syklinen.

Molempia prosesseja katalysoi sama elektronin kantajaketju. Kuitenkin syklisessä fotofosforylaatiossa elektronit palautetaan klorofyllistä A takaisin klorofylliin A, kun taas asyklisessä fotofosforyloinnissa elektronit siirtyvät klorofyllistä b klorofylliin A.

Syklinen (fotosynteettinen) fosforylaatio	Ei-syklinen fosforylaatio
Syklisen fosforylaation seurauksena tapahtuu ATP-molekyylien muodostumista. Prosessi liittyy virittyneiden elektronien palautumiseen peräkkäisten vaiheiden sarjan kautta P700:aan. Kiihtyneiden elektronien paluu P 700:aan johtaa energian vapautumiseen (siirtymisen aikana korkeasta energiatasosta matalaan), joka fosforyloivan entsyymijärjestelmän mukana kerääntyy ATP:n fosfaattisidoksiin, eikä haihtuu fluoresenssin ja lämmön muodossa (kuva 4.). Tätä prosessia kutsutaan fotosynteettiseksi fosforylaatioksi (toisin kuin mitokondrioiden suorittama oksidatiivinen fosforylaatio); Fotosynteettinen fosforylaatio- fotosynteesin primaarinen reaktio - mekanismi kemiallisen energian muodostumiseksi (ATP:n synteesi ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista) kloroplastitilaktoidien kalvolle käyttämällä auringonvalon energiaa. Välttämätön hiilidioksidin assimilaation pimeälle reaktiolle	Ei-syklisen fosforylaation seurauksena NADP + vähenee NADP:n muodostuessa · N. Prosessi liittyy elektronin siirtymiseen ferredoksiiniin, sen pelkistämiseen ja siirtymiseen edelleen NADP +:ksi, jota seuraa sen pelkistäminen NADP:ksi · H
Molemmat prosessit tapahtuvat tylaktiikassa, vaikka toinen on monimutkaisempi. Se liittyy (liittyy toisiinsa) Photosystem II:n työhön.

Täten kadonneita P 700 -elektroneja täydennetään valon vaikutuksesta hajoavilla veden elektroneilla valojärjestelmässä II.

A+ perustilaan, muodostuvat ilmeisesti klorofyllin virittyessä b. Nämä korkeaenergiset elektronit menevät ferredoksiiniin ja sitten flavoproteiinien ja sytokromien kautta klorofylliksi A. Viimeisessä vaiheessa ADP fosforyloituu ATP:ksi (kuvio 5).

Klorofyllin palauttamiseen tarvittavat elektronit V sen perustila saadaan luultavasti veden dissosioituessa muodostuneista OH-ioneista. Osa vesimolekyyleistä hajoaa H+- ja OH--ioneiksi. Elektronien häviämisen seurauksena OH - ionit muuttuvat radikaaleiksi (OH), jotka myöhemmin muodostavat vesimolekyylejä ja kaasumaista happea (kuva 6).

Tämän teorian näkökohdan vahvistavat tulokset kokeista vedellä ja CO 2:lla, jotka on merkitty 18 0:lla. [näytä] .

Näiden tulosten mukaan kaikki fotosynteesin aikana vapautuva kaasumainen happi tulee vedestä, ei CO 2 :sta. Veden halkeamisreaktioita ei ole vielä tutkittu yksityiskohtaisesti. On kuitenkin selvää, että kaikkien peräkkäisten ei-syklisen fotofosforylaation reaktioiden toteuttaminen (kuva 5), ​​mukaan lukien yhden klorofyllimolekyylin viritys A ja yksi klorofyllimolekyyli b, pitäisi johtaa yhden NADP-molekyylin muodostumiseen · H, kaksi tai useampi ATP-molekyyli ADP:stä ja Fn:stä ja yhden happiatomin vapautumiseen. Tämä vaatii vähintään neljä valon kvanttia - kaksi jokaista klorofyllimolekyyliä kohden.

Ei-syklinen elektronivirtaus H 2 O:sta NADP:hen · Kahden fotosysteemin ja niitä yhdistävien elektroninkuljetusketjujen vuorovaikutuksessa esiintyvä H 2 havaitaan redox-potentiaalien arvoista huolimatta: E ° 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V ja E ° NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Valon energia kääntää elektronien virran. On oleellista, että siirryttäessä fotosysteemistä II fotosysteemiin I osa elektronienergiasta kertyy protonipotentiaalin muodossa tylaktoidikalvolle ja sitten ATP:n energiaan.

Protonipotentiaalin muodostumismekanismi elektroninkuljetusketjussa ja sen käyttö ATP:n muodostukseen kloroplasteissa on samanlainen kuin mitokondrioissa. Valofosforylaation mekanismissa on kuitenkin joitain erityispiirteitä. Tylaktoidit ovat kuin mitokondriot, jotka on käännetty nurinpäin, joten elektronien ja protonien siirtosuunta kalvon läpi on päinvastainen kuin mitokondriokalvossa (kuva 6). Elektronit siirtyvät ulospäin ja protonit keskittyvät tylaktisen matriisin sisään. Matriisi on varautunut positiivisesti ja tylaktoidin ulkokalvo on negatiivisesti varautunut, eli protonigradientin suunta on päinvastainen kuin sen suunta mitokondrioissa.

Toinen piirre on merkittävästi suurempi pH:n osuus protonipotentiaalissa mitokondrioihin verrattuna. Tylaktoidimatriisi on erittäin hapan, joten Δ pH voi olla 0,1-0,2 V, kun taas Δ Ψ on noin 0,1 V. Δ μ H+ kokonaisarvo > 0,25 V.

H+-ATP-syntetaasi, jota kloroplasteissa kutsutaan "СF 1 +F 0" -kompleksiksi, on myös suunnattu vastakkaiseen suuntaan. Sen pää (F 1) näyttää ulospäin, kohti kloroplastin stroomaa. Protonit työntyvät ulos matriisista СF 0 +F 1:n kautta ja ATP muodostuu F 1:n aktiiviseen keskustaan ​​protonipotentiaalin energian vaikutuksesta.

Toisin kuin mitokondrioketjussa, tylaktoidiketjussa on ilmeisesti vain kaksi konjugaatiokohtaa, joten yhden ATP-molekyylin synteesi vaatii kolme protonia kahden sijaan, eli suhde 3 H + / 1 mol ATP.

Joten fotosynteesin ensimmäisessä vaiheessa valoreaktioiden aikana ATP ja NADP muodostuvat kloroplastin stroomassa. · H - tuotteet, joita tarvitaan tummien reaktioiden toteuttamiseen.

Fotosynteesin pimeän vaiheen mekanismi

Fotosynteesin pimeät reaktiot on prosessi, jossa hiilidioksidia liitetään orgaanisiin aineisiin hiilihydraattien muodostuessa (glukoosin fotosynteesi hiilidioksidista). Kloroplastin stromassa tapahtuu reaktioita, joissa on mukana fotosynteesin kevyen vaiheen tuotteet - ATP ja NADP · H2.

Hiilidioksidin assimilaatio (fotokemiallinen karboksylaatio) on syklinen prosessi, jota kutsutaan myös pentoosifosfaatin fotosynteesisykliksi tai Calvinin sykliksi (kuva 7). Se voidaan jakaa kolmeen päävaiheeseen:

• karboksylaatio (CO 2:n kiinnittäminen ribuloosidifosfaatilla)
• pelkistys (trioosifosfaattien muodostuminen 3-fosfoglyseraatin pelkistyksen aikana)
• Ribuloosidifosfaatin regenerointi

Ribuloosi-5-fosfaatti (5-hiilisokeri, jossa on fosfaattijäännös hiilessä 5) fosforyloituu ATP:llä, jolloin muodostuu ribuloosidifosfaattia. Tämä viimeinen aine karboksyloidaan lisäämällä CO 2:ta, ilmeisesti kuuden hiilen välituotteeksi, joka kuitenkin pilkkoutuu välittömästi lisäämällä vesimolekyyliä, jolloin muodostuu kaksi fosfoglyseriinihappomolekyyliä. Fosfoglyseriinihappo pelkistyy sitten entsymaattisessa reaktiossa, joka edellyttää ATP:n ja NADP:n läsnäoloa · H muodostuu fosfoglyseraldehydiä (kolmihiilisokeri - trioosi). Kahden tällaisen trioosin kondensoitumisen seurauksena muodostuu heksoosimolekyyli, joka voidaan sisällyttää tärkkelysmolekyyliin ja siten tallettaa reserviin.

Tämän syklin vaiheen loppuun saattamiseksi fotosynteesi kuluttaa 1 CO 2 -molekyylin ja käyttää 3 ATP- ja 4 H-atomia (kiinnittyneenä 2 NAD-molekyyliin). · N). Heksoosifosfaatista tietyillä pentoosifosfaattisyklin reaktioilla (kuva 8) regeneroituu ribuloosifosfaattia, joka voi taas kiinnittää toisen hiilidioksidimolekyylin itseensä.

Mitään kuvatuista reaktioista - karboksylaatiota, pelkistystä tai regeneraatiota - ei voida pitää spesifisenä vain fotosynteettiselle solulle. Ainoa ero niiden välillä on, että NADP:tä tarvitaan pelkistysreaktioon, jonka aikana fosfoglyseriinihappo muuttuu fosfoglyseraldehydiksi. · H, ei LOPUTA · N, kuten tavallista.

CO 2:n kiinnittymistä ribuloosidifosfaatilla katalysoiientsyymi: Ribuloosidifosfaatti + CO 2 --> 3-fosfoglyseraatti Lisäksi 3-fosfoglyseraattia pelkistetään NADP:n avulla. · H 2 ja ATP glyseraldehydi-3-fosfaatiksi. Tätä reaktiota katalysoi glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasientsyymi. Glyseraldehydi-3-fosfaatti isomeroituu helposti dihydroksiasetonifosfaatiksi. Molempia trioosifosfaatteja käytetään fruktoosibisfosfaatin muodostukseen (fruktoosibisfosfaattialdolaasin katalysoima käänteinen reaktio). Osa syntyvän fruktoosibisfosfaatin molekyyleistä osallistuu trioosifosfaattien kanssa ribuloosidifosfaatin regeneraatioon (ne sulkevat kierron), ja toista osaa käytetään hiilihydraattien varastoimiseen fotosynteettisiin soluihin, kuten kaaviosta näkyy.

On arvioitu, että yhden glukoosimolekyylin syntetisoimiseen hiilidioksidista Calvinin syklissä tarvitaan 12 NADP:tä. · H + H + ja 18 ATP (12 ATP-molekyyliä käytetään 3-fosfoglyseraatin pelkistykseen ja 6 molekyyliä ribuloosidifosfaatin regeneraatioreaktioihin). Minimisuhde - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Voit nähdä fotosynteettisen ja oksidatiivisen fosforylaation taustalla olevien periaatteiden yhteisyyden, ja fotofosforylaatio on ikään kuin käänteistä oksidatiivista fosforylaatiota:

Valon energia on orgaanisten aineiden (S-H2) fosforylaation ja synteesin liikkeellepaneva voima fotosynteesin aikana ja päinvastoin orgaanisten aineiden hapettumisenergia - oksidatiivisen fosforylaation aikana. Siksi kasvit tarjoavat elämää eläimille ja muille heterotrofisille organismeille:

Fotosynteesin aikana muodostuneet hiilihydraatit rakentavat useiden orgaanisten kasviaineiden hiilirunkoja. Fotosynteettiset organismit assimiloivat typpiaineita pelkistämällä epäorgaanisia nitraatteja tai ilmakehän typpeä ja rikkiä pelkistämällä sulfaatit aminohappojen sulfhydryyliryhmiksi. Fotosynteesi varmistaa viime kädessä proteiinien, nukleiinihappojen, hiilihydraattien, lipidien, elämälle välttämättömien kofaktorien, vaan myös lukuisten sekundääristen synteesituotteiden, jotka ovat arvokkaita lääkeaineita (alkaloidit, flavonoidit, polyfenolit, terpeenit, steroidit, orgaaniset hapot jne. ..).

Klorofiilinen fotosynteesi

Klorofiilinen fotosynteesi havaittiin suolaa rakastavista bakteereista, joilla on violetti valoherkkä pigmentti. Tämä pigmentti osoittautui bakteerirodopsiiniproteiiniksi, joka, kuten verkkokalvon visuaalinen violetti - rodopsiini, sisältää A-vitamiinin johdannaista - verkkokalvoa. Suolaa rakastavien bakteerien kalvoon upotettu bakteerirodopsiini muodostaa tälle kalvolle protonipotentiaalin vasteena verkkokalvon valon absorptiolle, joka muuttuu ATP:ksi. Siten bakteriorodopsiini on klorofyllitön valoenergian muunnin.

Fotosynteesi ja ympäristö

Fotosynteesi on mahdollista vain valon, veden ja hiilidioksidin läsnä ollessa. Fotosynteesin tehokkuus on enintään 20 % viljellyissä kasvilajeissa, eikä yleensä ylitä 6-7 %. Noin 0,03 % (tilavuus) CO 2 -ilmakehässä sen pitoisuuden noustessa 0,1 %:iin fotosynteesin intensiteetti ja kasvien tuottavuus lisääntyvät, joten on suositeltavaa ruokkia kasveja hiilivedyillä. Yli 1,0 %:n CO 2 -pitoisuudella ilmassa on kuitenkin haitallinen vaikutus fotosynteesiin. Vain maakasvit imevät vuodessa 3 % maapallon ilmakehän hiilidioksidin kokonaismäärästä eli noin 20 miljardia tonnia. CO 2:sta syntetisoitujen hiilihydraattien koostumukseen kertyy jopa 4 × 10 18 kJ valoenergiaa. Tämä vastaa 40 miljardin kW:n voimalaitoksen kapasiteettia. Fotosynteesin sivutuote - happi - on elintärkeä korkeammille organismeille ja aerobisille mikro-organismeille. Kasvillisuuden säilyttäminen tarkoittaa elämän säilyttämistä maapallolla.

Fotosynteesin tehokkuus

Fotosynteesin tehokkuutta biomassan tuotannossa voidaan arvioida sen perusteella, kuinka suuren osuuden auringon kokonaissäteilystä tietyssä ajassa tietylle alueelle laskeutuu sadon orgaaniseen aineeseen. Järjestelmän tuottavuutta voidaan arvioida pinta-alayksikköä kohden vuodessa saadun orgaanisen kuiva-aineen määrällä, joka ilmaistaan ​​hehtaaria kohden vuodessa saadun tuotannon massayksiköinä (kg) tai energiana (MJ).

Biomassasaanto riippuu siis vuoden aikana toimivan aurinkoenergian kerääjän (lehtien) pinta-alasta ja päivien lukumäärästä vuodessa sellaisilla valo-olosuhteilla, jolloin fotosynteesi on mahdollista maksiminopeudella, mikä määrää koko prosessin tehokkuuden. . Tulokset kasvien käytettävissä olevan auringon säteilyn osuuden (%) määrittämisestä (fotosynteettisesti aktiivinen säteily, PAR) sekä tärkeimpien fotokemiallisten ja biokemiallisten prosessien ja niiden termodynaamisen tehokkuuden tuntemus mahdollistavat muodostumisen todennäköisten rajanopeuksien laskemisen. orgaanisista aineista hiilihydraattien suhteen.

Kasvit käyttävät valoa, jonka aallonpituus on 400-700 nm, eli fotosynteettisesti aktiivinen säteily muodostaa 50 % kaikesta auringonvalosta. Tämä vastaa 800-1000 W / m 2 :n intensiteettiä maan pinnalla tyypillisenä aurinkoisena päivänä (keskimäärin). Energian muuntamisen keskimääräinen hyötysuhde fotosynteesin aikana on käytännössä 5-6 %. Nämä arviot perustuvat tutkimukseen CO 2:n sitoutumisprosessista sekä siihen liittyvistä fysiologisista ja fyysisistä menetyksistä. Yksi mooli sitoutunutta CO 2:ta hiilihydraatin muodossa vastaa 0,47 MJ:n energiaa ja punaisen valokvantin moolin energia, jonka aallonpituus on 680 nm (energiahuonoin fotosynteesissä käytetty valo) on 0,176 MJ. . Siten 1 mooli CO2:n sitomiseen vaadittavien punaisten valokvanttien moolien vähimmäismäärä on 0,47:0,176 = 2,7. Koska neljän elektronin siirto vedestä yhden CO 2 -molekyylin kiinnittämiseksi vaatii kuitenkin vähintään kahdeksan fotonia valoa, teoreettinen sitoutumistehokkuus on 2,7:8 = 33 %. Nämä laskelmat on tehty punaiselle valolle; on selvää, että valkoiselle valolle tämä arvo on vastaavasti pienempi.

Parhaissa pelto-olosuhteissa kiinnitystehokkuus kasveissa saavuttaa 3 %, mutta tämä on mahdollista vain lyhyillä kasvujaksoilla ja koko vuodelle laskettuna se on jossain 1-3 %.

Käytännössä keskimäärin vuodessa fotosynteettisen energian muuntamisen tehokkuus lauhkeilla vyöhykkeillä on yleensä 0,5-1,3% ja subtrooppisilla viljelykasveilla - 0,5-2,5%. Tietyllä auringonvalon intensiteetillä ja erilaisella fotosynteesin tehokkuudella odotettavissa oleva tuotesaanto voidaan helposti arvioida kuvan 1 kaavioista. 9.

Fotosynteesin merkitys

• Fotosynteesiprosessi on kaikkien elävien olentojen ravinnon perusta, ja se myös toimittaa ihmiskunnalle polttoainetta, kuituja ja lukemattomia hyödyllisiä kemiallisia yhdisteitä.
• Ilmasta fotosynteesin aikana sitoutuneesta hiilidioksidista ja vedestä muodostuu noin 90-95 % sadon kuivapainosta.
• Ihminen käyttää noin 7 % fotosynteesin tuotteista ruokaan, rehuun, polttoaineeseen ja rakennusmateriaaleihin.

Fotosynteesi on valoenergian muuntamista kemialliseksi sidosenergiaksi. orgaaniset yhdisteet.

Fotosynteesi on ominaista kasveille, mukaan lukien kaikki levit, useat prokaryootit, mukaan lukien sinilevät, ja jotkut yksisoluiset eukaryootit.

Useimmissa tapauksissa fotosynteesi tuottaa happea (O2) sivutuotteena. Tämä ei kuitenkaan aina pidä paikkaansa, koska fotosynteesiin on useita erilaisia ​​reittejä. Hapen vapautuessa sen lähde on vesi, josta vetyatomit irrotetaan fotosynteesin tarpeita varten.

Fotosynteesi koostuu monista reaktioista, joihin osallistuu erilaisia ​​pigmenttejä, entsyymejä, koentsyymejä jne. Pääpigmenttejä ovat klorofyllit, niiden lisäksi karotenoidit ja fikobiliinit.

Luonnossa kasvien fotosynteesin kaksi tapaa ovat yleisiä: C 3 ja C 4. Muilla organismeilla on omat erityiset reaktiot. Se, mikä yhdistää nämä erilaiset prosessit termiin "fotosynteesi", on se, että niissä kaikissa tapahtuu yhteensä fotonienergian muuntuminen kemialliseksi sidokseksi. Vertailun vuoksi: kemosynteesin aikana joidenkin yhdisteiden kemiallisen sidoksen energia (epäorgaaninen) muunnetaan toisiksi - orgaaniseksi.

Fotosynteesissä on kaksi vaihetta - vaalea ja tumma. Ensimmäinen riippuu valosäteilystä (hν), joka on välttämätöntä reaktioiden edetmiseksi. Pimeä vaihe on valosta riippumaton.

Kasveissa fotosynteesi tapahtuu kloroplasteissa. Kaikkien reaktioiden seurauksena muodostuu primäärisiä orgaanisia aineita, joista sitten syntetisoidaan hiilihydraatteja, aminohappoja, rasvahappoja jne. Yleensä fotosynteesin kokonaisreaktio kirjoitetaan suhteessa glukoosi - yleisin fotosynteesin tuote:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Happiatomit, jotka muodostavat O 2 -molekyylin, eivät ole peräisin hiilidioksidista, vaan vedestä. Hiilidioksidi on hiilen lähde mikä on tärkeämpää. Sitoutumisensa ansiosta kasveilla on mahdollisuus syntetisoida orgaanista ainesta.

Yllä esitetty kemiallinen reaktio on yleistetty ja kokonaisvaltainen. Se on kaukana prosessin olemuksesta. Joten glukoosi ei muodostu kuudesta yksittäisestä hiilidioksidimolekyylistä. CO 2:n sitoutuminen tapahtuu yhdessä molekyylissä, joka ensin kiinnittyy jo olemassa olevaan viiden hiilen sokeriin.

Prokaryooteilla on omat fotosynteesin ominaispiirteensä. Joten bakteereissa pääpigmentti on bakterioklorofylli, eikä happea vapaudu, koska vetyä ei oteta vedestä, vaan usein vetysulfidista tai muista aineista. Sinilevässä pääpigmentti on klorofylli ja fotosynteesin aikana vapautuu happea.

Fotosynteesin kevyt vaihe

Fotosynteesin valovaiheessa ATP ja NADP·H 2 syntetisoituvat säteilyenergian ansiosta. Se tapahtuu kloroplastien tylakoideihin, jossa pigmentit ja entsyymit muodostavat monimutkaisia ​​komplekseja sähkökemiallisten piirien toimintaa varten, joiden kautta elektroneja ja osittain vetyprotoneja siirretään.

Elektronit päätyvät koentsyymiin NADP, joka negatiivisesti varautuneena vetää osan protoneista itseensä ja muuttuu NADP H 2:ksi. Myös protonien kertyminen tylakoidikalvon toiselle puolelle ja elektronien kertyminen toiselle puolelle luo sähkökemiallisen gradientin, jonka potentiaalia ATP-syntetaasientsyymi käyttää hyväksi ATP:n syntetisoimiseksi ADP:stä ja fosforihaposta.

Fotosynteesin pääpigmentit ovat erilaiset klorofyllit. Niiden molekyylit vangitsevat tiettyjen, osittain erilaisten valospektrien säteilyn. Tässä tapauksessa jotkut klorofyllimolekyylien elektronit siirtyvät korkeammalle energiatasolle. Tämä on epävakaa tila, ja teoriassa elektronien pitäisi saman säteilyn avulla siirtää ulkopuolelta vastaanotettu energia avaruuteen ja palata edelliselle tasolle. Kuitenkin fotosynteettisissä soluissa akseptorit vangitsevat viritetyt elektronit ja siirretään niiden energian asteittaisen vähenemisen myötä kantajaketjua pitkin.

Tylakoidikalvoilla on kahden tyyppisiä valojärjestelmiä, jotka lähettävät elektroneja joutuessaan alttiiksi valolle. Valosysteemit ovat monimutkainen enimmäkseen klorofyllipigmenttien kompleksi, jossa on reaktiokeskus, josta elektronit irtoavat. Valosysteemissä auringonvalo kerää paljon molekyylejä, mutta kaikki energia kerätään reaktiokeskukseen.

Valosysteemin I elektronit, jotka ovat kulkeneet kantoaaltoketjun läpi, palauttavat NADP:n.

Fotosysteemistä II irtautuneiden elektronien energiaa käytetään ATP:n syntetisoimiseen. Ja fotosysteemin II elektronit täyttävät fotosysteemin I elektronien aukot.

Toisen valojärjestelmän reiät täyttyvät sen seurauksena muodostuneilla elektroneilla veden fotolyysi. Fotolyysi tapahtuu myös valon mukana, ja se koostuu H 2 O:n hajoamisesta protoneiksi, elektroneiksi ja hapeksi. Veden fotolyysin seurauksena muodostuu vapaata happea. Protonit osallistuvat sähkökemiallisen gradientin luomiseen ja NADP:n pelkistykseen. Fotosysteemi II:n klorofylli vastaanottaa elektronit.

Likimääräinen yhteenvetoyhtälö fotosynteesin valovaiheesta:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Syklinen elektronien kuljetus

Niin kutsuttu fotosynteesin ei-syklinen valovaihe. Onko muutakin syklinen elektronien kuljetus, kun NADP-pelkistystä ei tapahdu. Tässä tapauksessa elektronit fotosysteemistä I menevät kantajaketjuun, jossa ATP syntetisoidaan. Toisin sanoen tämä elektroninkuljetusketju vastaanottaa elektroneja fotosysteemistä I, ei II. Ensimmäinen fotojärjestelmä ikään kuin toteuttaa syklin: emittoidut elektronit palaavat siihen. Matkalla he käyttävät osan energiastaan ​​ATP:n synteesiin.

Fotofosforylaatio ja oksidatiivinen fosforylaatio

Fotosynteesin valovaihetta voidaan verrata soluhengityksen vaiheeseen - oksidatiiviseen fosforylaatioon, joka tapahtuu mitokondrioiden kristoissa. Sielläkin tapahtuu ATP-synteesi johtuen elektronien ja protonien siirtymisestä kantajaketjua pitkin. Kuitenkin fotosynteesin tapauksessa energiaa varastoituu ATP:hen ei solun tarpeisiin, vaan pääasiassa fotosynteesin pimeän vaiheen tarpeisiin. Ja jos hengityksen aikana orgaaniset aineet toimivat alkuperäisenä energialähteenä, niin fotosynteesin aikana se on auringonvaloa. ATP:n synteesiä fotosynteesin aikana kutsutaan fotofosforylaatio oksidatiivisen fosforylaation sijaan.

Fotosynteesin pimeä vaihe

Ensimmäistä kertaa fotosynteesin pimeää vaihetta tutkivat yksityiskohtaisesti Calvin, Benson, Bassem. Heidän löytämiensä reaktioiden sykliä kutsuttiin myöhemmin Calvinin sykliksi tai C3-fotosynteesiksi. Tietyissä kasviryhmissä havaitaan muunneltu fotosynteesireitti - C 4, jota kutsutaan myös Hatch-Slack-sykliksi.

Fotosynteesin pimeissä reaktioissa CO 2 on kiinnittynyt. Pimeä faasi tapahtuu kloroplastin stromassa.

CO 2:n talteenotto tapahtuu valoreaktioissa muodostuneen ATP:n energian ja NADP·H2:n pelkistysvoiman ansiosta. Ilman niitä hiilen sitoutumista ei tapahdu. Siksi, vaikka tumma faasi ei ole suoraan riippuvainen valosta, se yleensä etenee myös valossa.

Calvinin sykli

Pimeän faasin ensimmäinen reaktio on CO 2:n lisääminen ( karboksylaatioe) 1,5-ribuloosibifosfaatiksi ( Ribuloosi-1,5-difosfaatti) – RiBF. Jälkimmäinen on kaksinkertaisesti fosforyloitunut riboosi. Tätä reaktiota katalysoi entsyymi ribuloosi-1,5-difosfaattikarboksylaasi, jota kutsutaan myös nimellä rubisco.

Karboksylaation seurauksena muodostuu epästabiili kuuden hiilen yhdiste, joka hajoaa hydrolyysin seurauksena kahdeksi kolmihiiliseksi molekyyliksi. fosfoglyseriinihappo (PGA) on ensimmäinen fotosynteesin tuote. FHA:ta kutsutaan myös fosfoglyseraattiksi.

RiBP + C02 + H20 → 2FGK

FHA sisältää kolme hiiliatomia, joista yksi on osa hapanta karboksyyliryhmää (-COOH):

FHA muuttuu kolmen hiilen sokeriksi (glyseraldehydifosfaatiksi) trioosifosfaatti (TF), joka sisältää jo aldehydiryhmän (-CHO):

FHA (3-happo) → TF (3-sokeri)

Tämä reaktio kuluttaa ATP:n energiaa ja NADP · H 2:n pelkistysvoimaa. TF on ensimmäinen fotosynteesin hiilihydraatti.

Sen jälkeen suurin osa trioosifosfaatista kuluu ribuloosibisfosfaatin (RiBP) regenerointiin, jota taas käytetään CO 2:n sitomiseen. Regenerointi sisältää sarjan ATP:tä kuluttavia reaktioita, joissa on mukana sokerifosfaatteja, joissa on 3–7 hiiliatomia.

Tässä RiBF-syklissä Calvinin sykli päättyy.

Pienempi osa siinä muodostuneesta TF:stä poistuu Calvinin syklistä. 6 sitoutuneen hiilidioksidimolekyylin osalta saanto on 2 trioosifosfaattimolekyyliä. Syklin kokonaisreaktio tulo- ja lähtötuotteiden kanssa:

6CO2 + 6H20 → 2TF

Samaan aikaan sitoutumiseen osallistuu 6 RiBP-molekyyliä ja muodostuu 12 FHA-molekyyliä, jotka muuttuvat 12 TF:ksi, joista 10 molekyyliä jää kiertoon ja muuttuu 6 RiBP-molekyyliksi. Koska TF on kolmen hiiliatomin sokeri ja RiBP on viiden hiiliatomin, meillä on hiiliatomien suhteen: 10 * 3 = 6 * 5. Kierran aikaansaavien hiiliatomien määrä ei muutu, kaikki tarvittava RiBP regeneroidaan. Ja kuusi kiertoon sisältyvää hiilidioksidimolekyyliä käytetään kahden syklistä poistuvan trioosifosfaattimolekyylin muodostumiseen.

Calvin-sykli, joka perustuu 6 sitoutuneeseen CO 2 -molekyyliin, kuluttaa 18 ATP-molekyyliä ja 12 NADP · H 2 -molekyyliä, jotka syntetisoituivat fotosynteesin valofaasin reaktioissa.

Laskelma suoritetaan kahdelle syklistä poistuvalle trioosifosfaattimolekyylille, koska myöhemmin muodostuva glukoosimolekyyli sisältää 6 hiiliatomia.

Trioosifosfaatti (TP) on Calvinin syklin lopputuote, mutta sitä tuskin voi kutsua fotosynteesin lopputuotteeksi, koska se ei juuri kerry, vaan muuttuu muiden aineiden kanssa reagoidessaan glukoosiksi, sakkaroosiksi, tärkkelykseksi, rasvoiksi, rasvahapot, aminohapot. TF:n lisäksi FHA:lla on tärkeä rooli. Tällaisia ​​reaktioita ei kuitenkaan esiinny vain fotosynteettisissä organismeissa. Tässä mielessä fotosynteesin pimeä vaihe on sama kuin Calvinin sykli.

PHA muunnetaan kuuden hiilen sokeriksi vaiheittaisella entsymaattisella katalyysillä. fruktoosi-6-fosfaatti, joka muuttuu glukoosi. Kasveissa glukoosi voidaan polymeroida tärkkelykseksi ja selluloosaksi. Hiilihydraattien synteesi on samanlainen kuin glykolyysin käänteinen prosessi.

valohengitys

Happi estää fotosynteesiä. Mitä enemmän O 2:ta ympäristössä, sitä tehottomampi on CO 2:n sitomisprosessi. Tosiasia on, että entsyymi ri(rubisco) voi reagoida paitsi hiilidioksidin, myös hapen kanssa. Tässä tapauksessa pimeät reaktiot ovat hieman erilaisia.

Fosfoglykolaatti on fosfoglykolihappoa. Fosfaattiryhmä lohkeaa siitä välittömästi, ja se muuttuu glykolihapoksi (glykolaatiksi). Sen "käyttöön" tarvitaan jälleen happea. Siksi mitä enemmän happea ilmakehässä on, sitä enemmän se stimuloi valohengitystä ja sitä enemmän happea kasvi tarvitsee päästäkseen eroon reaktiotuotteista.

Valohengitys on valosta riippuvaa hapen kulutusta ja hiilidioksidin vapautumista. Toisin sanoen kaasujen vaihto tapahtuu kuten hengityksen aikana, mutta tapahtuu kloroplasteissa ja riippuu valosäteilystä. Valohengitys riippuu valosta vain, koska ribuloosibifosfaattia muodostuu vain fotosynteesin aikana.

Valohengityksen aikana hiiliatomit palautetaan glykolaatista Calvin-kiertoon fosfoglyseriinihapon (fosfoglyseraatti) muodossa.

2 Glykolaatti (C 2) → 2 Glyoksylaatti (C 2) → 2 Glysiini (C 2) - CO 2 → Seriini (C 3) → Hydroksipyruvaatti (C 3) → Glyseraatti (C 3) → FGK (C 3)

Kuten näette, paluu ei ole täydellinen, koska yksi hiiliatomi menetetään, kun kaksi glysiinimolekyyliä muunnetaan yhdeksi seriinin aminohappomolekyyliksi, kun taas hiilidioksidia vapautuu.

Happea tarvitaan glykolaatin muuttumisvaiheessa glyoksylaatiksi ja glysiinin seriiniksi.

Glykolaatin muuntaminen glyoksylaatiksi ja sitten glysiiniksi tapahtuu peroksisomeissa, ja seriini syntetisoituu mitokondrioissa. Seriini siirtyy jälleen peroksisomeihin, joissa se tuottaa ensin hydroksipyruvaattia ja sitten glyseraattia. Glyseraatti pääsee jo kloroplasteihin, joissa siitä syntetisoidaan FHA:ta.

Valohengitys on tyypillistä pääasiassa kasveille, joilla on C3-tyyppinen fotosynteesi. Sitä voidaan pitää haitallisena, koska energiaa tuhlataan glykolaatin muuntamiseen FHA:ksi. Ilmeisesti valohengitys johtui siitä, että muinaiset kasvit eivät olleet valmiita suureen määrään happea ilmakehässä. Aluksi niiden evoluutio tapahtui ilmakehässä, jossa oli runsaasti hiilidioksidia, ja juuri hän vangitsi pääasiassa rubisco-entsyymin reaktiokeskuksen.

C 4 -fotosynteesi eli Hatch-Slackin sykli

Jos C3-fotosynteesissä pimeän faasin ensimmäinen tuote on fosfoglyseriinihappo, joka sisältää kolme hiiliatomia, niin C4-reitillä ensimmäiset tuotteet ovat hapot, jotka sisältävät neljä hiiliatomia: omenahappo, oksaloetikkahappo, asparagiini.

C 4 -fotosynteesiä havaitaan monissa trooppisissa kasveissa, esimerkiksi sokeriruo'ossa, maississa.

C 4 -kasvit imevät hiilimonoksidia tehokkaammin, niillä ei ole juuri lainkaan valohengitystä.

Kasveilla, joissa fotosynteesin pimeä vaihe etenee C 4 -reittiä pitkin, on erityinen lehtirakenne. Siinä johtavia nippuja ympäröi kaksinkertainen solukerros. Sisäkerros on johtavan säteen vuoraus. Ulompi kerros on mesofyllisoluja. Kloroplastisolukerrokset eroavat toisistaan.

Mesofiilisille kloroplasteille on tunnusomaista suuret rakeet, valosysteemien korkea aktiivisuus, RiBP-karboksylaasientsyymin (rubisco) ja tärkkelyksen puuttuminen. Toisin sanoen näiden solujen kloroplastit ovat sopeutuneet pääasiassa fotosynteesin valovaiheeseen.

Johtavan nipun solujen kloroplasteissa grana ei juuri ole kehittynyt, mutta RiBP-karboksylaasin pitoisuus on korkea. Nämä kloroplastit ovat sopeutuneet fotosynteesin pimeään vaiheeseen.

Hiilidioksidi tulee ensin mesofyllisoluihin, sitoutuu orgaanisten happojen kanssa, kulkeutuu tässä muodossa vaippasoluihin, vapautuu ja sitoutuu sitten samalla tavalla kuin C3-kasveissa. Toisin sanoen C4-polku täydentää eikä korvaa C3:a.

Mesofyllissä CO 2 lisätään fosfoenolipyruvaattiin (PEP), jolloin muodostuu oksaloasetaattia (happoa), joka sisältää neljä hiiliatomia:

Reaktio tapahtuu PEP-karboksylaasientsyymin osallistuessa, jolla on suurempi affiniteetti CO 2:lle kuin rubiscolle. Lisäksi PEP-karboksylaasi ei ole vuorovaikutuksessa hapen kanssa, eikä sitä siksi kuluteta valohengitykseen. Näin ollen C4-fotosynteesin etu on hiilidioksidin tehokkaampi kiinnittyminen, sen pitoisuuden kasvu vaippasoluissa ja sen seurauksena RiBP-karboksylaasin tehokkaampi toiminta, jota ei juuri kuluteta valohengitykseen.

Oksaloasetaatti muuttuu 4-hiilidikarboksyylihapoksi (malaatiksi tai aspartaatiksi), joka kuljetetaan verisuonikimppuja peittävien solujen kloroplasteihin. Tässä happo dekarboksyloidaan (CO2:n poisto), hapetetaan (vedyn poisto) ja muunnetaan pyruvaaiksi. Vety palauttaa NADP:n. Pyruvaatti palaa mesofylliin, jossa PEP uusiutuu siitä ATP:n kulutuksen myötä.

Pintasolujen kloroplasteissa revitty CO 2 menee tavalliselle fotosynteesin pimeän vaiheen C 3 -polulle, eli Calvinin kiertoon.

Fotosynteesi Hatch-Slack-reitillä vaatii enemmän energiaa.

Uskotaan, että C4-reitti kehittyi myöhemmin kuin C3-reitti, ja se on monella tapaa adaptaatio valohengitystä vastaan.

Fotosynteesiprosessi saatetaan loppuun pimeän faasin reaktioilla, joiden aikana muodostuu hiilihydraatteja. Näiden reaktioiden toteuttamiseen käytetään valovaiheen aikana varastoitunutta energiaa ja aineita: Nobel-palkinto myönnettiin vuonna 1961 tämän reaktiosyklin löytämisestä. Yritämme kertoa lyhyesti ja selkeästi fotosynteesin pimeästä vaiheesta.

Lokalisointi ja ehdot

Pimeän faasin reaktiot tapahtuvat kloroplastien stromassa (matriisissa). Ne eivät ole riippuvaisia ​​valon läsnäolosta, koska niiden tarvitsema energia on jo varastoitunut ATP:n muodossa.

Hiilihydraattien synteesiin käytetään vetyä, joka saadaan fotolyysillä vedestä ja sitoutuu NADPH2-molekyyleihin. Tarvitaan myös sokereita, joihin kiinnittyy hiiliatomi CO₂-molekyylistä.

Itävien kasvien sokerin lähde on endospermi – siemenessä olevat vara-aineet, jotka saadaan emokasvista.

Opiskelu

M. Calvin kollegoidensa kanssa löysi fotosynteesin pimeän vaiheen kemiallisten reaktioiden sarjan, joka johtaa glukoosin muodostumiseen.

TOP 4 artikkeliajotka lukevat tämän mukana

Riisi. 1. Melvin Calvin laboratoriossa.

Vaiheen ensimmäinen vaihe on kolmen hiiliatomin yhdisteiden valmistus.

Joillekin kasveille ensimmäinen vaihe on orgaanisten happojen muodostuminen, joissa on 4 hiiliatomia. Tämän polun löysivät australialaiset tutkijat M. Hatch ja S. Slack, ja sitä kutsutaan nimellä C4 - fotosynteesi.

C4-fotosynteesin tulos on myös glukoosia ja muita sokereita.

CO₂ sitova

Valofaasissa vastaanotetun ATP:n energian ansiosta stromassa aktivoituvat ribuloosifosfaattimolekyylit. Se muuttuu erittäin reaktiiviseksi yhdisteeksi, ribuloosidifosfaatiksi (RDP), jossa on 5 hiiliatomia.

Riisi. 2. Kaavio CO2:n lisäämisestä RDF:ään.

Muodostuu kaksi fosfoglyseriinihapon (PGA) molekyyliä, joissa on kolme hiiliatomia. Seuraavassa vaiheessa FHA reagoi ATP:n kanssa ja muodostaa difosfoglyseriinihappoa. DiFGA on vuorovaikutuksessa NADPH₂:n kanssa ja pelkistyy fosfoglyseraldehydiksi (PHA).

Kaikki reaktiot tapahtuvat vain asianmukaisten entsyymien vaikutuksesta.

PHA muodostaa fosfodioksiasetonia.

Heksoosin muodostuminen

Seuraavassa vaiheessa PHA:n ja fosfodioksiasetonin kondensoimalla muodostuu fruktoosidifosfaattia, joka sisältää 6 hiiliatomia ja on lähtöaine sakkaroosin ja polysakkaridien muodostumiselle.

Riisi. 3. Kaavio fotosynteesin pimeästä vaiheesta.

Fruktoosidifosfaatti voi olla vuorovaikutuksessa PHA:n ja muiden pimeän faasin tuotteiden kanssa, jolloin syntyy 4-, 5-, 6-, 7-hiilisokereiden ketjuja. Yksi stabiileista fotosynteesin tuotteista on ribuloosifosfaatti, joka on jälleen mukana reaktiosyklissä vuorovaikutuksessa ATP:n kanssa. Glukoosimolekyylin saamiseksi tapahtuu 6 pimeän faasin reaktioiden sykliä.

Hiilihydraatit ovat fotosynteesin päätuote, mutta Calvin-syklin välituotteista muodostuu myös aminohappoja, rasvahappoja ja glykolipidejä.

Siten kasvin kehossa monet toiminnot riippuvat siitä, mitä tapahtuu fotosynteesin pimeässä vaiheessa. Tässä vaiheessa saatuja aineita käytetään proteiinien, rasvojen biosynteesissä, hengityksessä ja muissa solunsisäisissä prosesseissa.

Mitä olemme oppineet?

Opiskellessamme fotosynteesiä 10. luokalla selvitimme, mitä prosesseja tapahtuu sen molemmissa vaiheissa. Pimeälle faasille on ominaista seuraavat ominaisuudet: orgaanisten aineiden muodostuminen, ATP:n muuttuminen ADP:ksi ja energian vapautuminen, hiilidioksidin imeytyminen. Keskeisiä Calvin-syklissä ovat: ribuloosidifosfaatti CO₂:n vastaanottajana, fruktoosidifosfaatti ensimmäisenä kuuden atomin hiilihydraattina, mukaan lukien sitoutunut hiiliatomi CO₂.

Aihekilpailu

Raportin arviointi

Keskiarvoluokitus: 4. Saatujen arvioiden kokonaismäärä: 188.

Fotosynteesi on prosessi, jonka tuloksena kasvisolut ja tietyntyyppiset bakteerit muodostavat ja vapauttavat happea.

Peruskonsepti

Fotosynteesi ei ole muuta kuin ainutlaatuisten fysikaalisten ja kemiallisten reaktioiden ketju. Mikä se on? Vihreät kasvit, kuten myös jotkut bakteerit, imevät auringonsäteet ja muuttavat ne sähkömagneettiseksi energiaksi. Fotosynteesin lopputulos on erilaisten orgaanisten yhdisteiden kemiallisten sidosten energia.

Auringon säteiden valaisemassa kasvissa redox-reaktiot tapahtuvat tietyssä järjestyksessä. Vesi ja vety, jotka ovat pelkistäviä luovuttajia, siirtyvät elektronien muodossa hapettavalle vastaanottajalle (hiilidioksidi ja asetaatti). Tämän seurauksena muodostuu pelkistettyjä hiilihydraattiyhdisteitä sekä happea, jota kasvit erittävät.

Fotosynteesin tutkimuksen historia

Monien vuosituhansien ajan ihminen on ollut vakuuttunut siitä, että kasvin ravitsemus tapahtuu juurijärjestelmän kautta maaperän kautta. 1500-luvun alussa hollantilainen luonnontieteilijä Jan Van Helmont suoritti kokeen kasvin kasvattamisesta ruukussa. Punnitsi maaperän ennen istutusta ja sen jälkeen kun kasvi oli saavuttanut tietyn koon, hän päätteli, että kaikki kasviston edustajat saavat ravinteita pääasiassa vedestä. Tätä teoriaa seurasivat tutkijat seuraavien kahden vuosisadan ajan.

Odottamatonta kaikille, mutta oikean oletuksen kasvien ravinnosta teki vuonna 1771 englantilainen kemisti Joseph Priestley. Hänen kokeilunsa osoittivat vakuuttavasti, että kasvit pystyvät puhdistamaan ilmaa, joka ei aiemmin ollut sopiva ihmisen hengittämiseen. Hieman myöhemmin pääteltiin, että nämä prosessit ovat mahdottomia ilman auringonvalon osallistumista. Tutkijat ovat havainneet, että kasvien vihreät lehdet tekevät muutakin kuin vain muuttavat saamansa hiilidioksidin hapeksi. Ilman tätä prosessia heidän elämänsä on mahdotonta. Hiilidioksidi toimii yhdessä veden ja kivennäissuolojen kanssa kasvien ravinnoksi. Tämä on fotosynteesin tärkein merkitys kaikille kasviston edustajille.

Hapen rooli elämälle maapallolla

Englantilaisen kemistin Priestleyn tekemät kokeet auttoivat ihmiskuntaa selittämään, miksi planeettamme ilma pysyy hengittävänä. Loppujen lopuksi elämä säilyy huolimatta valtavan määrän eläviä organismeja ja lukemattomien tulipalojen polttamista.

Elämän synty maapallolle miljardeja vuosia sitten oli yksinkertaisesti mahdotonta. Planeettamme ilmakehä ei sisältänyt vapaata happea. Kaikki muuttui kasvien myötä. Kaikki ilmakehän happi nykyään on tulosta vihreiden lehtien fotosynteesistä. Tämä prosessi muutti Maan kasvot ja antoi sysäyksen elämän kehittymiselle. Tämän fotosynteesin korvaamattoman arvon ihmiskunta tajusi täysin vasta 1700-luvun lopulla.

Ei ole liioittelua väittää, että ihmisten olemassaolo planeetallamme riippuu kasvimaailman tilasta. Fotosynteesin merkitys on sen johtavassa roolissa erilaisten biosfääriprosessien kulussa. Maailmanlaajuisesti tämä hämmästyttävä fysikaalis-kemiallinen reaktio johtaa orgaanisten aineiden muodostumiseen epäorgaanisista aineista.

Fotosynteesiprosessien luokittelu

Vihreässä lehdessä tapahtuu kolme tärkeää reaktiota. Ne ovat fotosynteesiä. Taulukkoa, johon nämä reaktiot on merkitty, käytetään biologian tutkimuksessa. Kirjoita sen riveille:

Fotosynteesi;
- kaasunvaihto;
- veden haihtuminen.

Kasvissa päivänvalossa tapahtuvat fysikaalis-kemialliset reaktiot sallivat vihreiden lehtien vapauttaa hiilidioksidia ja happea. Yöllä - vain ensimmäinen näistä kahdesta komponentista.

Joissakin kasveissa klorofyllin synteesi tapahtuu jopa heikossa ja hajavalossa.

Päävaiheet

Fotosynteesissä on kaksi vaihetta, jotka liittyvät läheisesti toisiinsa. Ensimmäisessä vaiheessa valonsäteiden energia muunnetaan korkeaenergisiksi ATP-yhdisteiksi ja universaaleiksi NADPH-pelkistöaineiksi. Nämä kaksi elementtiä ovat fotosynteesin ensisijaisia ​​tuotteita.

Toisessa (pimeässä) vaiheessa saatua ATP:tä ja NADPH:ta käytetään hiilidioksidin kiinnittämiseen, kunnes se pelkistyy hiilihydraateiksi. Fotosynteesin kaksi vaihetta eroavat toisistaan ​​paitsi ajallisesti. Niitä esiintyy myös eri tiloissa. Niille, jotka opiskelevat "fotosynteesin" aihetta biologiassa, taulukko, jossa on tarkat tiedot näiden kahden vaiheen ominaisuuksista, auttaa ymmärtämään prosessia tarkemmin.

Hapen tuotantomekanismi

Kun kasvit imevät hiilidioksidia, ne syntetisoivat ravinteita. Tämä prosessi suoritetaan vihreissä pigmenteissä, joita kutsutaan klorofylleiksi, auringonvalon vaikutuksesta. Tämän hämmästyttävän reaktion pääkomponentit ovat:

Valo;
- kloroplastit;
- vesi;
- hiilidioksidi;
- lämpötila.

Fotosynteesisekvenssi

Kasvien hapentuotanto tapahtuu vaiheittain. Fotosynteesin päävaiheet ovat seuraavat:

Klorofyllien aiheuttama valon absorptio;
- kloroplastien (vihreän pigmentin solunsisäiset organellit) jakaminen maaperästä saadun veden hapeksi ja vedyksi;
- yhden hapen osan liikkuminen ilmakehään ja toinen - hengitysprosessin toteuttamiseksi kasveilla;
- sokerimolekyylien muodostuminen kasvien proteiinirakeissa (pyrenoideissa);
- tärkkelyksen, vitamiinien, rasvojen jne. sekoittamalla sokeria typen kanssa.

Huolimatta siitä, että fotosynteesi vaatii auringonvaloa, tämä reaktio voi tapahtua myös keinovalossa.

Kasvimaailman rooli maapallolla

Biologian tiede on jo tutkinut vihreässä lehdissä tapahtuvia pääprosesseja. Fotosynteesin merkitys biosfäärille on valtava. Tämä on ainoa reaktio, joka johtaa vapaan energian määrän kasvuun.

Fotosynteesin prosessissa muodostuu sataviisikymmentä miljardia tonnia orgaanista ainetta joka vuosi. Lisäksi kasvit vapauttavat tänä aikana lähes 200 miljoonaa tonnia happea. Tältä osin voidaan väittää, että fotosynteesin rooli on valtava koko ihmiskunnalle, koska tämä prosessi on tärkein energialähde maan päällä.

Ainutlaatuisen fysikaalis-kemiallisen reaktion prosessissa hiiltä, ​​happea ja monia muita alkuaineita kierrätetään. Tästä seuraa toinen tärkeä fotosynteesin merkitys luonnossa. Tämä reaktio säilyttää tietyn ilmakehän koostumuksen, jossa elämä maan päällä on mahdollista.

Kasveissa tapahtuva prosessi rajoittaa hiilidioksidin määrää eikä anna sen kerääntyä lisääntyneinä pitoisuuksina. Se on tärkeä myös fotosynteesin kannalta. Maapallolla vihreiden kasvien ansiosta niin kutsuttua kasvihuoneilmiötä ei synny. Flora suojaa planeettamme luotettavasti ylikuumenemiselta.

Kasvimaailma ravinnon perustana

Fotosynteesin rooli on tärkeä metsätaloudelle ja maataloudelle. Kasvimaailma on ravintopohja kaikille heterotrofisille organismeille. Fotosynteesin merkitys ei kuitenkaan piile vain hiilidioksidin imeytymisessä vihreisiin lehtiin ja sellaisen ainutlaatuisen reaktion lopputuotteen kuin sokerin tuottamisessa. Kasvit pystyvät muuttamaan typpi- ja rikkiyhdisteitä aineiksi, jotka muodostavat kehonsa.

Miten se tapahtuu? Mikä on fotosynteesin merkitys kasveille? Tämä prosessi suoritetaan tuottamalla kasvi nitraatti-ioneja. Näitä alkuaineita löytyy maaperän vedestä. Ne tulevat kasviin juurijärjestelmän kautta. Vihreän organismin solut prosessoivat nitraatti-ioneja aminohapoiksi, jotka muodostavat proteiiniketjuja. Fotosynteesin prosessissa muodostuu myös rasvakomponentteja. Ne ovat tärkeitä vara-aineita kasveille. Joten monien hedelmien siemenet sisältävät ravitsevaa öljyä. Tämä tuote on tärkeä myös ihmisille, koska sitä käytetään elintarvike- ja maatalousteollisuudessa.

Fotosynteesin rooli kasvinviljelyssä

Maatalousyritysten työskentelyn maailmankäytännössä kasvien kehityksen ja kasvun päämallien tutkimuksen tuloksia käytetään laajalti. Kuten tiedät, sadon muodostumisen perusta on fotosynteesi. Sen intensiteetti puolestaan ​​​​riippuu viljelykasvien vesijärjestelmästä sekä niiden mineraaliravinnosta. Miten ihminen saa aikaan sadon tiheyden ja lehtien koon lisäämisen niin, että kasvi hyödyntää Auringon energiaa parhaalla mahdollisella tavalla ja ottaa hiilidioksidia ilmakehästä? Tätä varten optimoidaan maatalouskasvien kivennäisravinnon ja vesihuollon olosuhteet.

On tieteellisesti todistettu, että sato riippuu vihreiden lehtien pinta-alasta sekä niissä tapahtuvien prosessien intensiteetistä ja kestosta. Mutta samaan aikaan sadon tiheyden lisääntyminen johtaa lehtien varjostukseen. Auringonvalo ei pääse tunkeutumaan niihin, ja ilmamassojen ilmanvaihdon heikkenemisen vuoksi hiilidioksidia pääsee pieninä määrinä. Tämän seurauksena fotosynteesiprosessin aktiivisuus ja kasvien tuottavuus heikkenevät.

Fotosynteesin rooli biosfäärissä

Karkeimpien arvioiden mukaan vain Maailman valtameren vesissä elävät autotrofiset kasvit muuttavat vuosittain 20–155 miljardia tonnia hiiltä orgaaniseksi aineeksi. Ja tämä huolimatta siitä, että he käyttävät auringonvalon energiaa vain 0,11%. Mitä tulee maakasveihin, ne sitovat vuosittain 16-24 miljardia tonnia hiiltä. Kaikki nämä tiedot osoittavat vakuuttavasti, kuinka tärkeä fotosynteesi on luonnossa. Vain tämän reaktion seurauksena ilmakehä täydentyy elämälle välttämättömällä molekyylihapella, jota tarvitaan palamiseen, hengitykseen ja erilaisiin teollisiin toimiin. Jotkut tutkijat uskovat, että kun ilmakehän hiilidioksidipitoisuus nousee, fotosynteesin nopeus lisääntyy. Samaan aikaan ilmakehä täydentyy puuttuvalla hapella.

Fotosynteesin kosminen rooli

Vihreät kasvit ovat välittäjiä planeettamme ja Auringon välillä. Ne vangitsevat taivaallisen kehon energian ja tarjoavat mahdollisuuden elämän olemassaoloon planeetallamme.

Fotosynteesi on prosessi, josta voidaan puhua kosmisessa mittakaavassa, koska se aikoinaan vaikutti planeettamme kuvan muutokseen. Vihreissä lehdissä tapahtuvan reaktion ansiosta auringonsäteiden energia ei hajoa avaruuteen. Se siirtyy vasta muodostuneiden orgaanisten aineiden kemialliseen energiaan.

Ihmisyhteiskunta tarvitsee fotosynteesin tuotteita paitsi ruokaan, myös taloudelliseen toimintaan.

Ihmiskunnalle eivät kuitenkaan ole tärkeitä vain ne auringonsäteet, jotka tällä hetkellä putoavat maapallollemme. Elämälle ja tuotantotoiminnan toteuttamiselle äärimmäisen välttämättömiä ovat ne fotosynteesin tuotteet, jotka on saatu miljoonia vuosia sitten. Ne ovat planeetan suolistossa kivihiilen, palavan kaasun ja öljyn, turvekerrosten muodossa.

Plastideja on kolme tyyppiä:

• kloroplastit- vihreä, toiminto - fotosynteesi
• kromoplastit- punainen ja keltainen, ovat rappeutuneita kloroplasteja, voivat antaa terälehdille ja hedelmille kirkkaan värin.
• leukoplastit- väritön, toiminta - ainevarasto.

Kloroplastien rakenne

peitetty kahdella kalvolla. Ulompi kalvo on sileä, sisäkalvossa on uloskasvua - tylakoideja. Lyhyiden tylakoidien pinoja kutsutaan jyviä, ne lisäävät sisäkalvon pinta-alaa, jotta siihen mahtuisi mahdollisimman monta fotosynteesientsyymiä.

Kloroplastin sisäistä ympäristöä kutsutaan stromaksi. Se sisältää pyöreää DNA:ta ja ribosomeja, joiden ansiosta kloroplastit muodostavat itsenäisesti osan proteiineista itselleen, joten niitä kutsutaan puoliautonomeiksi organelleiksi. (Uskotaan, että aikaisemmat plastidit olivat vapaita bakteereja, jotka imeytyivät suureen soluun, mutta joita ei pilkottu.)

Fotosynteesi (yksinkertainen)

Vihreissä lehdissä valossa
Kloroplasteissa, joissa on klorofylliä
Hiilidioksidista ja vedestä
Glukoosi ja happi syntetisoidaan.

Fotosynteesi (keskivaikeus)

1. Kevyt vaihe.
Esiintyy valossa kloroplastien rakeissa. Valon vaikutuksesta tapahtuu veden hajoaminen (fotolyysi), saadaan happea, joka vapautuu, sekä vetyatomeja (NADP-H) ja ATP-energiaa, joita käytetään seuraavassa vaiheessa.

2. Pimeä vaihe.
Sitä esiintyy sekä valossa että pimeässä (valoa ei tarvita), kloroplastien stromassa. Ympäristöstä saadusta hiilidioksidista ja edellisessä vaiheessa saaduista vetyatomeista syntetisoidaan glukoosia edellisessä vaiheessa saadun ATP:n energian ansiosta.

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. DNA-molekyylin sisältävä soluorganelli
1) ribosomi
2) kloroplasti
3) solukeskus
4) Golgi-kompleksi

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Minkä aineen synteesissä vetyatomit osallistuvat fotosynteesin pimeään vaiheeseen?
1) NADF-2N
2) glukoosi
3) ATP
4) vesi

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Mikä soluorganelli sisältää DNA:ta
1) vakuoli
2) ribosomi
3) kloroplasti
4) lysosomi

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Soluissa glukoosin ensisijainen synteesi tapahtuu
1) mitokondriot
2) endoplasminen verkkokalvo
3) Golgi-kompleksi
4) kloroplastit

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Happimolekyylit muodostuvat fotosynteesin prosessissa molekyylien hajoamisen seurauksena
1) hiilidioksidi
2) glukoosi
3) ATP
4) vesi

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Fotosynteesiprosessia tulisi pitää yhtenä tärkeistä linkkeistä biosfäärin hiilikierrossa, koska sen aikana
1) kasvit sisältävät hiiltä elottomasta luonnosta elävään
2) kasvit vapauttavat happea ilmakehään
3) organismit vapauttavat hiilidioksidia hengityksen aikana
4) teollinen tuotanto täydentää ilmakehää hiilidioksidilla

Vastaus

Valitse yksi, oikein vaihtoehto. Ovatko seuraavat väittämät fotosynteesistä oikein? A) Valofaasissa valon energia muuttuu glukoosin kemiallisten sidosten energiaksi. B) Tylakoidikalvoilla tapahtuu pimeän faasin reaktioita, joihin hiilidioksidimolekyylejä tulee.
1) vain A on totta
2) vain B on totta
3) molemmat väitteet ovat oikein
4) molemmat tuomiot ovat vääriä

Vastaus

KLOROPLASTIA
1. Kaikkia alla olevia merkkejä kahta lukuun ottamatta voidaan käyttää kuvaamaan kloroplastin rakennetta ja toimintoja. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.
1) on kaksikalvoinen organoidi
2) sillä on oma suljettu DNA-molekyyli
3) on puoliautonominen organoidi
4) muodostaa jakokaran
5) täynnä sakkaroosia sisältävää solumehlaa

Vastaus

2. Valitse kolme ominaisuutta kloroplastien rakenteesta ja toiminnasta
1) sisäkalvot muodostavat cristae
2) jyvissä tapahtuu monia reaktioita
3) niissä tapahtuu glukoosisynteesi
4) ovat lipidisynteesin paikka
5) koostuvat kahdesta eri hiukkasesta
6) kaksikalvoiset organellit

Vastaus

3. Valitse kolme oikeaa vastausta kuudesta ja kirjoita muistiin numerot, joiden alla ne on merkitty. Kasvisolujen kloroplasteissa tapahtuu seuraavia prosesseja:
1) polysakkaridien hydrolyysi
2) palorypälehapon hajoaminen
3) veden fotolyysi
4) rasvojen hajoaminen rasvahapoiksi ja glyseroliksi
5) hiilihydraattisynteesi
6) ATP-synteesi

Vastaus

KLOROPLASTIT PAITSI
1. Alla lueteltuja termejä kahta lukuun ottamatta käytetään kuvaamaan plastideja. Tunnista kaksi termiä, jotka "pudoavat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty taulukkoon.
1) pigmentti
2) glykokaliksi
3) grana
4) Krista
5) tylakoidi

Vastaus

2. Kaikkia alla lueteltuja ominaisuuksia kahta lukuun ottamatta voidaan käyttää kuvaamaan kloroplasteja. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.
1) kaksikalvoiset organellit
2) käyttää valon energiaa orgaanisten aineiden luomiseen
3) sisäkalvot muodostavat cristae
4) Cristaen kalvoilla syntetisoituu glukoosia
5) hiilihydraattisynteesin lähtöaineet ovat hiilidioksidi ja vesi

Vastaus

STROMA - TYLAKOID
Selvitä vastaavuus prosessien ja niiden sijainnin välillä kloroplasteissa: 1) strooma, 2) tylakoidi. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) ATP:n käyttö
B) veden fotolyysi
B) klorofyllin viritys
D) pentoosin muodostuminen
D) elektronien siirto entsyymien ketjua pitkin

Vastaus

1. Alla lueteltuja merkkejä kahta lukuun ottamatta käytetään kuvaamaan kuvatun soluorganoidin rakennetta ja toimintoja. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.

2) kerää ATP-molekyylejä
3) tarjoaa fotosynteesin

5) on puoliautonomia

Vastaus

2. Kaikkia alla lueteltuja merkkejä kahta lukuun ottamatta voidaan käyttää kuvaamaan kuvassa näkyvää soluorganoidia. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.
1) yksikalvoinen organoidi
2) koostuu cristaesta ja kromatiinista
3) sisältää pyöreän DNA:n
4) syntetisoi omaa proteiiniaan
5) osaa jakaa

Vastaus

Alla lueteltuja merkkejä kahta lukuun ottamatta käytetään kuvaamaan kuvatun soluorganoidin rakennetta ja toimintoja. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.
1) jakaa biopolymeerit monomeereiksi
2) kerää ATP-molekyylejä
3) tarjoaa fotosynteesin
4) viittaa kaksikalvoisiin organelleihin
5) on puoliautonomia

Vastaus

VALOA
1. Valitse viidestä kaksi oikeaa vastausta ja kirjoita muistiin numerot, joiden alla ne on merkitty. Fotosynteesin valossa solussa
1) happea muodostuu vesimolekyylien hajoamisen seurauksena
2) hiilihydraatteja syntetisoidaan hiilidioksidista ja vedestä
3) glukoosimolekyylien polymeroituminen tapahtuu tärkkelyksen muodostumisen myötä
4) ATP-molekyylejä syntetisoidaan
5) ATP-molekyylien energia kuluu hiilihydraattien synteesiin

Vastaus

2. Määritä yleisestä luettelosta kolme oikeaa väitettä ja kirjoita taulukkoon numerot, joilla ne on merkitty. Fotosynteesin valovaiheen aikana
1) veden fotolyysi


4) vedyn yhdistelmä kantoaineen NADP+ kanssa

Vastaus

KELPAA PAITSI
1. Kaikkia alla olevia merkkejä kahta lukuun ottamatta voidaan käyttää fotosynteesin valovaiheen prosessien määrittämiseen. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.
1) veden fotolyysi
2) hiilidioksidin pelkistäminen glukoosiksi
3) ATP-molekyylien synteesi auringonvalon energian vaikutuksesta
4) molekyylihapen muodostuminen
5) ATP-molekyylien energian käyttö hiilihydraattien synteesiin

Vastaus

2. Kaikkia alla lueteltuja merkkejä kahta lukuun ottamatta voidaan käyttää kuvaamaan fotosynteesin valovaihetta. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.
1) muodostuu sivutuote - happi
2) esiintyy kloroplastin stromassa
3) hiilidioksidin sitominen
4) ATP-synteesi
5) veden fotolyysi

Vastaus

3. Kaikkia alla lueteltuja merkkejä kahta lukuun ottamatta käytetään kuvaamaan kuvassa esitettyä fotosynteesin vaihetta. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty. Tässä vaiheessa
1) glukoosisynteesi tapahtuu
2) Calvin-sykli alkaa
3) ATP syntetisoidaan
4) tapahtuu veden fotolyysi
5) vety yhdistyy NADP:n kanssa

Vastaus

TUMMA
Valitse kolme vaihtoehtoa. Fotosynteesin pimeälle vaiheelle on ominaista
1) prosessien kulku kloroplastien sisäkalvoilla
2) glukoosin synteesi
3) hiilidioksidin kiinnitys
4) prosessien kulku kloroplastien stroomassa
5) veden fotolyysin läsnäolo
6) ATP:n muodostuminen

Vastaus

TUMMAA PAITSI
1. Alla lueteltuja käsitteitä kahta lukuun ottamatta käytetään kuvaamaan fotosynteesin pimeää vaihetta. Tunnista kaksi käsitettä, jotka "pudovat pois" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.

2) fotolyysi
3) NADP 2H:n hapetus
4) grana
5) stroma

Vastaus

2. Kaikkia alla lueteltuja merkkejä kahta lukuun ottamatta käytetään kuvaamaan fotosynteesin pimeää vaihetta. Tunnista kaksi merkkiä, jotka "pudovat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita numerot, joiden alla ne on merkitty.
1) hapen muodostuminen
2) hiilidioksidin kiinnitys
3) ATP-energian käyttö
4) glukoosin synteesi
5) klorofyllin viritys

Vastaus

VAALEA - TUMMA
1. Määritä vastaavuus fotosynteesiprosessin ja vaiheen välillä, jossa se tapahtuu: 1) vaalea, 2) tumma. Kirjoita numerot 1 ja 2 oikeassa järjestyksessä.
A) NADP-2H-molekyylien muodostuminen
B) hapen vapautuminen
C) monosakkaridin synteesi
D) ATP-molekyylien synteesi
D) hiilidioksidin lisääminen hiilihydraattiin

Vastaus

2. Määritä vastaavuus fotosynteesin ominaisuuden ja vaiheen välillä: 1) vaalea, 2) tumma. Kirjoita numerot 1 ja 2 oikeassa järjestyksessä.
A) veden fotolyysi
B) hiilidioksidin kiinnitys
C) ATP-molekyylien pilkkominen
D) klorofyllin viritys valokvanteilla
D) glukoosin synteesi

Vastaus

3. Määritä vastaavuus fotosynteesiprosessin ja vaiheen välillä, jossa se tapahtuu: 1) vaalea, 2) tumma. Kirjoita numerot 1 ja 2 oikeassa järjestyksessä.
A) NADP * 2H -molekyylien muodostuminen
B) hapen vapautuminen
B) glukoosin synteesi
D) ATP-molekyylien synteesi
D) hiilidioksidin talteenotto

Vastaus

4. Muodosta vastaavuus prosessien ja fotosynteesin vaiheen välillä: 1) vaalea, 2) tumma. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) glukoosin polymerointi
B) hiilidioksidin sitominen
B) ATP-synteesi
D) veden fotolyysi
E) vetyatomien muodostuminen
E) glukoosin synteesi

Vastaus

5. Määritä vastaavuus fotosynteesin vaiheiden ja niiden ominaisuuksien välille: 1) vaalea, 2) tumma. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) suoritetaan veden fotolyysi
B) ATP muodostuu
B) happea vapautuu ilmakehään
D) etenee ATP-energian kulutuksella
D) Reaktiot voivat tapahtua sekä valossa että pimeässä.

Vastaus

6 la. Määritä vastaavuus fotosynteesin vaiheiden ja niiden ominaisuuksien välille: 1) vaalea, 2) tumma. Kirjoita numerot 1 ja 2 kirjaimia vastaavassa järjestyksessä.
A) NADP +:n palauttaminen
B) vetyionien kuljettaminen kalvon läpi
B) tapahtuu kloroplastien rakeissa
D) hiilihydraattimolekyylejä syntetisoidaan
D) klorofyllielektronit siirtyvät korkeammalle energiatasolle
E) ATP-energiaa kuluu

Vastaus

MUOTO 7:
A) virittyneiden elektronien liike
B) NADP-2R:n muuntaminen NADP+:ksi
C) NADP H:n hapetus
D) Molekyylihappi muodostuu
D) kloroplastin stromassa tapahtuu prosesseja

SEURANTA
1. Aseta oikea fotosynteesin aikana tapahtuvien prosessien järjestys. Kirjoita muistiin numerot, joiden alla ne on merkitty taulukkoon.
1) Hiilidioksidin käyttö
2) Hapen muodostuminen
3) Hiilihydraattien synteesi
4) ATP-molekyylien synteesi
5) Klorofyllin viritys

Vastaus

2. Aseta oikea fotosynteesiprosessien järjestys.
1) aurinkoenergian muuntaminen ATP-energiaksi
2) virittyneiden klorofyllielektronien muodostuminen
3) hiilidioksidin kiinnitys
4) tärkkelyksen muodostuminen
5) ATP-energian muuntaminen glukoosienergiaksi

Vastaus

3. Aseta fotosynteesin aikana tapahtuvien prosessien järjestys. Kirjoita vastaava numerosarja.
1) hiilidioksidin kiinnitys
2) ATP:n hajoaminen ja energian vapautuminen
3) glukoosin synteesi
4) ATP-molekyylien synteesi
5) klorofyllin viritys

Vastaus

FOTOSYNTEESI
Valitse fotosynteesin prosessissa mukana olevat soluorganellit ja niiden rakenteet.
1) lysosomit
2) kloroplastit
3) tylakoidit
4) jyvät
5) vakuolit
6) ribosomit

Vastaus

VALOKUVASYNTEESI PAITSI
Kaikkia seuraavia ominaisuuksia kahta lukuun ottamatta voidaan käyttää kuvaamaan fotosynteesiprosessia. Tunnista kaksi ominaisuutta, jotka "pudoavat" yleisestä luettelosta, ja kirjoita vastaukseksi numerot, joilla ne on merkitty.
1) Prosessin suorittamiseen käytetään valoenergiaa.
2) Prosessi tapahtuu entsyymien läsnä ollessa.
3) Keskeinen rooli prosessissa on klorofyllimolekyylillä.
4) Prosessiin liittyy glukoosimolekyylin hajoaminen.
5) Prosessi ei voi tapahtua prokaryoottisoluissa.

Vastaus

Analysoi taulukko. Täytä taulukon tyhjät solut käyttäen luettelossa annettuja käsitteitä ja termejä. Valitse kullekin kirjaimelliselle solulle sopiva termi toimitetusta luettelosta.
1) tylakoidikalvot
2) valovaihe
3) epäorgaanisen hiilen kiinnitys
4) veden fotosynteesi
5) tumma vaihe
6) solun sytoplasma

Vastaus

Analysoi taulukko "Fotosynteesin reaktiot". Valitse kullekin kirjaimelle sopiva termi toimitetusta luettelosta.
1) oksidatiivinen fosforylaatio
2) NADP-2H:n hapetus
3) tylakoidikalvot
4) glykolyysi
5) hiilidioksidin lisääminen pentoosiin
6) hapen muodostuminen
7) ribuloosidifosfaatin ja glukoosin muodostuminen
8) 38 ATP:n synteesi

Vastaus

Lisää tekstiin "Orgaanisten aineiden synteesi kasvissa" ehdotetusta luettelosta puuttuvat termit käyttämällä digitaalisia symboleja. Kirjoita valitut numerot muistiin kirjaimia vastaavassa järjestyksessä. Kasvit varastoivat selviytymiseen tarvitsemansa energian orgaanisen aineen muodossa. Nämä aineet syntetisoidaan __________ (A) aikana. Tämä prosessi tapahtuu lehtisoluissa __________ (B) - erityisissä vihreissä plastideissa. Ne sisältävät erityistä vihreää ainetta - __________ (B). Edellytys orgaanisten aineiden muodostumiselle veden ja hiilidioksidin lisäksi on __________ (D).
Luettelo termeistä:
1) hengitys
2) haihtuminen
3) leukoplasti
4) ruokaa
5) valo
6) fotosynteesi
7) kloroplasti
8) klorofylli

Vastaus

Muodosta vastaavuus prosessin vaiheiden ja prosessien välille: 1) fotosynteesi, 2) proteiinien biosynteesi. Kirjoita numerot 1 ja 2 oikeassa järjestyksessä.
A) vapaan hapen vapautuminen
B) peptidisidosten muodostuminen aminohappojen välillä
C) mRNA:n synteesi DNA:lla
D) käännösprosessi
D) hiilihydraattien palauttaminen
E) NADP+:n muuntaminen NADP 2H:ksi

Vastaus

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019