04.03.2020

Главные клетки желудочных желез вырабатывают. Строение желез желудка. Железы желудка и их секрет


Он вырабатывается железами желудка, визуально похожими на трубки, имеющие расширение на конце.

Узкая часть этих трубок названа секреторной, широкая – выводным протоком. В секреторной области расположены клетки, секретирующие различные химические вещества. Выводной проток же необходим для перемещения полученных в узкой части протока веществ в желудочную полость.

Взглянув изнутри на этот орган человека, можно отметить, что поверхность его изнутри не гладкая: на ней много выпуклостей с малыми ямками. Ямки эти – не что иное, как устья желудочных желез или их выводные протоки.

Желудок условно делят на 4 отдела:

  1. Кардиальный отдел – вход;
  2. Дно желудка;
  3. Тело;
  4. Пилорический отдел (область соединения с тонким кишечником человека).

Виды желез желудка

Экзокринные

Выделяют три вида экзокринных желез в зависимости от их локации:кариальные, пилорические и собственные.

Собственные железы желудка – самый многочисленный их вид (около 35 млн.). Длина одной такой железы – около 0.6 мм. По строению своему они просты, представляют собой трубки без разветвлений, группами открывающиеся прямо в желудочные ямочки. Просвет этих желез очень узок и не виден на приборах.

В каждой такой железе выделяют шейку, перешеек и главную часть, состоящую из дна и тела.

Собственные железы состоят из трех типов клеток:

  • Главные клетки – расположены многочисленными группами, служат для выработки химозина и пепсина (пищеварительные ферменты, занимающиеся расщеплением всех видов белка);
  • Обкладочные – расположены по одной, крупных размеров. Внутри обкладочных клеток вырабатывается соляная кислота;
  • Слизистые клетки – малых размеров, выделяют слизь.

Пилорические железы желудка локализованы в месте соединения желудка с тонкой частью 12-типерстной кишки. Всего этих желез насчитывается около 3.5 млн. Эти железы разветвлены, концевые их отделы имеют довольно широкие просветы. Встречаются гораздо реже собственных желез.

Пилорические железы желудка человека состоят всего из двух типов клеток:

  1. Эндокринные клетки вырабатывают вещества, необходимые для нормального функционирования желудка и прочих органов человека. Они не выделяют желудочный сок;
  2. Слизистые клетки вырабатывают слизистый секрет, главной функцией которого является разбавление желудочного сока для неполной нейтрализации кислоты в полости желудка.

Кардиальные железы человека локализованы преимущественно у входа в полость желудка. Насчитывают их около 1.5 млн. Структура их сильно разветвленная с короткими шейками на концах. Состоят, как и пилорические железы, из слизистых и эндокринных клеток.

Железы, очень похожие на кардиальные, располагаются в самом низу пищевода. Иногда они даже заходят в верхний отдел органа. Главная функция обоих видов – как можно сильней размягчить съеденную человеком пищу для более легкого ее переваривания.

Эндокринные

Эндокринные железы человека выделяют полезные вещества непосредственно в кровь или лимфу и состоят преимущественно из эндокринных клеток.

Работа этих клеток состоит в выработке разнообразных веществ, помогающих нормальному функционированию органа:

  • Гастрин – вещество, стимулирующее активную работу желудка;
  • Сомастотин приостанавливает функционирование желудка;
  • Гистамин оказывает определенное влияние на сосуды, локализованные в желудке, и стимулирует выделение соляной кислоты;
  • Мелатонин отвечает за периодику в работе ЖКТ;
  • Энкефалин отвечает за обезболивание, если в этом возникает потребность;
  • Вазоинтестинальный пептид обладает функцией расширения сосудов и стимуляции активной работы поджелудочной железы человека;
  • Бомбезин стимулирует активную работу желчного пузыря с последующей выработкой им желчи для переваривания жиров, а также активизирует выработку соляной кислоты.

Стадии работы желудка

Опишем схематично основные функции желез желудка и его работу.

Аппетитный аромат и внешний вид еды, которая раздражает вкусовые рецепторы человека, расположенные в полости рта, запускают процесс желудочной секреции. Желудочные железы кардиального типа вырабатывают огромное количество слизи. Ее функции – защита стенок желудка от самопереваривания и размягчение комка пищи, поступающего в желудок.

Собственные железы в это же самое время усиленно работают над производством соляной кислоты и различных ферментов, поддерживающих пищеварительный процесс на должном уровне. Соляная кислота разлагает пищу на составляющие (белки, жиры, углеводы), убивает бактерии. Ферменты осуществляют химическую переработку еды.

По сути, смесь соляной кислоты, вспомогательных ферментов и слизи – и есть желудочный сок, основная выработка которого осуществляется в первые минуты после начала трапезы. Именно поэтому квалифицированные гастроэнтерологи так не рекомендуют употреблять жевательные резинки! Максимальное количество желудочного сока выделяется через час после начала приема пищи и постепенно, по мере перемещения частично переработанной еды в тонкую кишку, сходит на нет.

Факторы, влияющие на работу желудочных желез

  1. Употребление человеком белковой пищи (нежирное мясо, молочные продукты, бобовые культуры) является самым сильным возбудителем начала процесса желудочной секреции. Ежедневное употребление мяса значительно повышает уровень кислотности желудка и переваривающей способности желудочного сока. Углеводная еда (сладости, хлеб, каши, макароны) признана слабейшим возбудителем, жирные же продукты питания занимают промежуточную нишу;
  2. Активную работу желез вызывают различные стрессовые ситуации. Именно поэтому врачи советуют даже в трудные времена сильных переживаний больше кушать, дабы не заработать так называемую «стрессовую язву»;
  3. Негативные эмоции, испытываемые человеком (чувство страха, тоски, депрессивное состояние) очень сильно понижают желудочную секрецию. Именно по этой причине врачи категорически не советуют «заедать» стресс. Собственному здоровью систематическим перееданием в такой период можно нанести ощутимый вред. Если депрессия не оставляет больного уже несколько дней, рекомендуется кушать больше мясной пищи – она трудней переваривается и может отлично «взбодрить» организм. Сладкое и мучное есть не стоит: это высокоуглеводная пища, ее чрезмерное употребление приведет к набору лишних 2-3 килограммов, что настроения не прибавит.

Эти маленькие трубочки в полости желудка человека выполняют важнейшую задачу для его жизнедеятельности: они перерабатывают пищу. Для того чтобы облегчить работу органа, необходимо всего лишь придерживаться принципов правильного питания, есть меньше сладостей и больше полезной пищи.

В желудочных железах различают шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Главная часть является секреторным отделом, а шейка выводным протоком железы. В кардиальном, фундальном и пилорическом отделах желудка железы имеют неодинаковое строение.

Кардиальные железы - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального отдела желудка. Эпителий кардиальных желез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а также единичных париетальных экзокриноцитов и эндокриноиитов.

Собственные железы желудка (фундальные) - это простые трубчатые неразветвленные железы, расположенные в области дна и тела желудка. Это наиболее многочисленные железы желудка. Общее их число у человека составляет около 3-х млн. Шейка этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фундальных желез различают главные и париетальные (обкладочные) экзокриноциты, мукоциты, эндокриноциты и малодифференцированные эпителиоииты.

Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:

  • - главные экзокриноциты,
  • - париетальные экзокриноциты,
  • - слизистые, шеечные мукоциты,
  • - эндокринные (аргирофильные) клетки,
  • - недифференцированные эпителиоциты.

Пилорические железы являются трубчатыми железами с короткими и разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в области привратника. Между этими железами хорошо выражены прослойки соединительной ткани слизистой оболочки.

Эпителий пилорических желез образован преимущественно мукоцитами и эндокриноиитами. Для пилорических желез характерно то, что они открываются в глубокие желудочные ямки.

Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез.

Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 13 суток Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез. Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена. Париетальные экзокриноциты крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и CI, образующие соляную кислоту. Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина В12 в тонкой кишке.

Мукоциты - слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток выработка слизи. Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, С, Р, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов энтерохромаффинные. На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.

EC-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.

Клетки желудочных (собственных) желез 1 - париентальные клетки: 2 - мукоциты; 3 - главные клетки: 4 - цилиндрический эпителий желудка

Рис. 22. Клетки желудочных желез.


Рис. 23.

С-клети называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гасгрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин - морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозге и участвующее в регуляции чувства боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.

D-клетки вырабатывают соматостатин - ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.

ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.

А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы, подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.

В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.

Задачи исследования:

  • -дать биохимическую характеристику составляющим желудочного сока и желудочной секреции;

Задачи исследования:

  • - на основании современных литературных научных данных дать характеристику анатомическим особенностям желудка;
  • - описать физиологические и патофизиологические особенности желудка как органа;
  • - дать биохимическую характеристику составляющим желудочного сока и желудочной секрецищВ данной монографии систематизированы основные знания, которыми должен обладать врач, занимающийся лечением желудка. Каждый терапевт, гастроэнтеролог либо врач иной специальности, который имеет дело с данным органом, должен обладать базовыми знаниями анатомии, гистологии, физиологии, биохимии и патофизиологии желудка, дабы не допустить ошибок при диагностике и лечении гастроэнтерологических заболеваний.

Рис. 24.

1.Главный экзокриноцит. 2.Ядро. 3.Митохондрии. 4.Комплекс Гольджи. 5.Гр. ЭПС. б.Гранулы белкового секрета. 7.Микроворсинки.8.Кровеносный капилляр. 9.Мукоцит. Ю.Агр. ЭПС. 11 .Митохондрии. 12.Гранулы слизистого секрета.

Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. В данной монографии систематизированы основные знания, которыми должен обладать врач, занимающийся лечением желудка. Каждый терапевт, гастроэнтеролог либо врач иной специальности, который имеет дело с данным органом, должен обладать базовыми знаниями анатомии, гистологии, физиологии, биохимии и патофизиологии желудка, дабы не допустить ошибок при диагностике и лечении гастроэнтерологических заболеваний.


Рис. 25.

1 - желудочные ямки: глубже, чем в остальных областях желудка, и доходят до половины слизистой оболочки; 2 - пилорические железы в собственной пластинке слизистой оболочки: а) разветвленные (между соседними соединительнотканными перегородками (3) - по несколько концевых отделов); б) преимущественно слизистые; в) располагаются реже и имеют более широкий просвет.


Рис. 26.

В данной монографии систематизированы основные знания, которыми должен обладать врач, занимающийся лечением желудка. Каждый терапевт, гастроэнтеролог либо врач иной специальности, который имеет дело с данным органом, должен обладать базовыми знаниями анатомии, гистологии, физиологии, биохимии и патофизиологии желудка, дабы не допустить ошибок при диагностике и лечении гастроэнтерологических заболеваний. В данной монографии систематизированы основные знания, которыми должен обладать врач, занимающийся лечением желудка. Каждый терапевт, гастроэнтеролог либо врач иной специальности, который имеет дело с данным органом, должен обладать базовыми знаниями анатомии, гистологии, физиологии, биохимии и патофизиологии желудка, дабы не допустить ошибок при диагностике и лечении гастроэнтерологических заболеваний.


Рис. 27.

1 - нижние участки глубоких желудочных ямок. Как и везде, они выстланы 1А - однослойным призматическим железистым эпителием; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки.

Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.

Рис. 28.

2 - концевые отделы пилорических желез и в них: - слизистые клетки (2А) (являющиеся основным типом клеток): светлые, с уплощенным ядром в базальной части; - клетки с более темной цитоплазмой; это могут быть эндокриноциты - например, G-клетки, продуцирующие гастрин.

Секреция открытых клеток желудка существенным образом зависит от кислотности желудочного содержимого. pH от 5 до 7 стимулирует гастриновую секрецию, значения pH ниже 5 её тормозят, а при pH ниже 1,7 она полностью подавляется. Антральные D-клетки также реагируют на кислотность: максимальная секреция соматостатина, являющегося ингибитором секреции соляной кислоты, происходит при рН=1, а подавляется при значениях pH выше 3.

Схема 1. Место ECL-клеток в регуляции секреции соляной кислоты

в желудке.

В данной монографии систематизированы основные знания, которыми должен обладать врач, занимающийся лечением желудка. Каждый

Рис. 29.

1 - клетки покровного эпителия, 2 - париетальные (обкладочные) клетки, 3 - слизистые шеечные клетки, 4 - зимогенные клетки.

На рисунках ниже показана желудочная ямочка. Желудочная ямочка (ЖЯ) - это борозда или воронкообразная инвагинация поверхности эпителия (Э).



Поверхностный эпителий состоит из высоких призматических слизистых клеток (СК) , лежащих на общей базальной мембране (БМ) с собственными желудочными железами (СЖЖ), которые открываются и видимы в глубине ямочки (см. стрелки). Базальную мембрану часто пересекают лимфоциты (Л), проникающие из собственной пластинки (СП) в эпителий. Кроме лимфоцитов, собственная пластинка содержит фибробласты и фиброциты (Ф), макрофаги (Ма), плазматические клетки (ПК) и хорошо развитую капиллярную сеть (Кап).


Поверхностная слизистая клетка, отмеченная стрелкой, изображена при большом увеличении на рис. 2.


Чтобы откорректировать масштаб изображения клеток по отношению к толщине всей слизистой оболочки желудка, собственные железы отрезаны ниже их шеек. Шеечная слизистая клетка (ШСК) , отмеченная стрелкой, показана при большом увеличении на рис. 3.


На срезах желез можно выделить париетальные клетки (ПК), выступающие над поверхностью желез, и постоянно перестраивающиеся главные клетки (ГК). Изображена также капиллярная сеть (Кап) вокруг одной из желез.



Рис. 2. Призматические слизистые клетки (СК) высотой от 20 до 40 нм, имеют эллиптическое, базально расположенное ядро (Я) с заметным ядрышком, богатое гетерохроматином. Цитоплазма содержит палочковидные митохондрии (М), хорошо развитый комплекс Гольджи (Г), центриоли, уплощенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные лизосомы и варьирующее количество свободных рибосом. В апикальной части клетки находится множество осмиофильных ШИК-положительных, ограниченных однослойной мембраной слизистых капелек (СлК), которые синтезируются в комплексе Гольджи. Везикулы, содержащие гликозаминогликаны, возможно, покидают тело клетки путем диффузии; в просвете желудочной ямочки муциген везикул превращается в кислоторезистентную слизь, которая смазывает и защищает эпителий поверхности желудка от переваривающего действия желудочного сока. Апикальная поверхность клетки содержит несколько коротких микроворсинок, покрытых гликокаликсом (Гk). Базальный полюс клетки лежит на базальной мембране (БМ).

Призматические слизистые клетки соединены друг с другом с помощью хорошо развитых соединительных комплексов (К), многочисленных латеральных интердигитаций и маленьких десмосом. Глубже в ямочке поверхностные слизистые клетки продолжаются в шеечные слизистые клетки. Продолжительность жизни слизистых клеток составляет около 3 сут.


Рис. 3. Шеечные слизистые клетки (ШСК) сконцентрированы в области шейки собственных желез желудка. Эти клетки пирамидальной или грушевидной формы, имеют эллиптическое ядро (Я) с заметным ядрышком. Цитоплазма содержит палочкообразные митохондрии (М), хорошо развитый супрануклеарный комплекс Гольджи (Г), небольшое число коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, случайные лизосомы и определенное количество свободных рибосом. Супрануклеарная часть клетки оккупирована большими ШИК-позитивными, умеренно осмиофильными, окруженными однослойными мембранами секреторными гранулами (СГ, которые содержат гликозаминогликаны. Поверхность слизистых шеечных клеток, обращенная в полость ямочки, несет на себе короткие микроворсинки, покрытые гликокаликсом (Гk). На боковой поверхности хорошо видны латеральные гребнеобразные интердигитации и соединительные комплексы (К). Базальная поверхность клетки прилегает к базальной мембране (БМ).

Шеечные слизистые клетки могут быть также обнаружены в глубоких отделах собственных желудочных желез; они также присутствуют в кардиальной и пилорической частях органа. Функция шеечных слизистых клеток пока неизвестна. По мнению некоторых ученых, они являются недифференцированными замещающими клетками для поверхностных слизистых клеток или клетками-предшественницами для париетальных и главных клеток.


На рис. 1 слева от текста показана нижняя часть тела собственной железы желудка (СЖЖ), срезанная поперечно и продольно. В этом случае становится видно относительно постоянное зигзагообразное направление полости железы. Это обусловлено взаиморасположением париетальных клеток (ПК) с главными клетками (ГК). У основания железы обычно полость прямолинейна.



Железистый эпителий располагается на базальной мембране, которая убрана на поперечном срезе. Плотная капиллярная сеть (Кап), тесно окружающая железу, находится латеральнее базальной мембраны. Легко различимы перициты (П), охватывающие капилляры.


Три вида клеток могут быть выделены в теле и основании собственной железы желудка. Начиная с верхней части, эти клетки отмечены стрелками и изображены в правой части на рис. 2-4 при сильном увеличении.


Рис. 2. Главные клетки (ГК) базофильные, от кубической до низкопризматической формы, локализованы в нижней трети или в нижней половине железы. Ядро (Я) сферическое, с выраженным ядрышком, располагается в базальной части клетки. Апикальная плазмолемма, покрытая гликокаликсом (Гk), формирует короткие микроворсинки. Главные клетки соединяются с соседними клетками с помощью соединительных комплексов (К). Цитоплазма содержит митохондрии, развитую эргастоплазму (Эп) и хорошо выраженный супрануклеарный комплекс Гольджи (Г).

Зимогеновые гранулы (ЗГ) происходят из комплекса Гольджи и затем трансформируются в зрелые секреторные гранулы (СГ), скапливаясь на апикальном полюсе клетки. Затем их содержимое путем слияния мембран гранул с апикальной плазмолеммой выделяется экзоцитозом в полость железы. Главные клетки продуцируют пепсиноген, который является предшественником протеолитического энзима пепсина.


Рис. 3. Париетальные клетки (ПК) - большие пирамидальные или сферические клетки с основаниями, выпячивающимися из наружной поверхности тела собственной желудочной железы. Иногда париетальные клетки содержат множество эллиптических больших митохондрий (М) с плотно упакованными кристами, комплекс Гольджи, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число трубочек агранулярной эндоплазматической сети, лизосомы и несколько свободных рибосом. Разветвленные интрацеллюлярные секреторные канальцы (ИСК) диаметром 1-2 нм начинаются как инвагинации от апикальной поверхности клетки, окружают ядро (Я) и почти достигают базальной мембраны (БМ) с ее разветвлениями.

Множество микроворсин (Мв) выдаются в канальцы. Хорошо развитая система плазмолеммных инвагинаций формирует сеть трубчатососудистых профилей (Т) с содержимым в апикальной цитоплазме и вокруг канальцев.


Сильная ацидофилия париетальных клеток - результат скопления многочисленных митохондрий и гладких мембран. Париетальные клетки соединены соединительными комплексами (К) и десмосомами с соседними клетками.


Париетальные клетки синтезируют соляную кислоту с помощью не полностью изученного механизма. Скорее всего, трубчатососудистые профили активно транспортируют ионы хлора через клетку. Выделяемые в реакции продуцирования угольной кислоты и катализируемые угольным ангидридом гидрогенные ионы пересекают плазмолемму путем активного транспорта, а затем вместе с ионами хлора формируют 0,1 н. HCI.


Париетальные клетки продуцируют внутренний желудочный фактор, который является гликопротеином, отвечающим за абсорбцию В12 в тонкой кишке. Эритробласты не могут дифференцироваться в зрелые формы без витамина В12.


Рис. 4. Эндокринные, энтероэндокринные или энтерохромаффинные клетки (ЭК) локализованы у основания собственных желез желудка. Тело клетки может быть с треугольным или полигональным ядром (Я), расположенным в апикальном полюсе клетки. Этот полюс клетки редко достигает полости железы. Цитоплазма содержит маленькие митохондрии, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети и инфрануклеарный комплекс Гольджи, от которого отделяются осмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 150-450 нм. Гранулы выделяются экзоцитозом из тела клетки (стрелка) к капиллярам. После пересечения базальной мембраны (БМ) гранулы становятся невидимыми. Гранулы дают аргентаффинные хромаффинные реакции одновременно, отсюда термин «энтерохромаффинные клетки». Эндокринные клетки классифицируются как APUD-клетки.

Существует несколько классов эндокринных клеток с небольшими различиями между ними. ЕК-клетки продуцируют гормон серотонин, ECL-клетки - гистамин, G-клетки - гастрин, который стимулирует продукцию HCl париетальными клетками.


Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.

Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин - главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.

Париетальные экзокриноциты - крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.

Мукоциты - слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток - выработка слизи.
Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов - энтерохромаффинные.

На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.

ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.

G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин - морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки вырабатывают соматостатин - ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.

ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.

В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.

Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.

В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.

Время пребывания содержимого (перевариваемой пищи) в желудке в норме - около 1 часа.

Анатомия желудка
Анатомически желудок подразделяется на четыре части:
  • кардиальную (лат. pars cardiaca ), примыкающую к пищеводу;
  • пилорическую или привратниковую (лат. pars pylorica ), примыкающую к двенадцатиперстной кишке;
  • тело желудка (лат. corpus ventriculi ), расположенное между кардиальной и пилорической частями;
  • дно желудка (лат. fundus ventriculi ), расположенное сверху и влево от кардиальной части.
В пилорическом отделе выделяют привратниковую пещеру (лат. antrum pyloricum ), синонимы антральная часть или антурм и канал привратника (лат. canalis pyloricus ).

На рисунке справа обозначены: 1. Тело желудка. 2. Дно желудка. 3. Передняя стенка желудка. 4. Большая кривизна. 5. Малая кривизна. 6. Нижний пищеводный сфинктер (кардия). 9. Пилорический сфинктер. 10. Антрум. 11. Пилорический канал. 12. Угловая вырезка. 13. Борозда, формирующаяся во время пищеварения между продольными складками слизистой по малой кривизне. 14. Складки слизистой оболочки.

Также в желудке выделяют следующие анатомические структуры:

  • переднюю стенку желудка (лат. paries anterior );
  • заднюю стенку желудка (лат. paries posterior );
  • малую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi minor );
  • большую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi major ).
Желудок отделяется от пищевода нижним пищеводным сфинктером и от двенадцатиперстной кишки - сфинктером привратника.

Форма желудка зависит от положения тела, наполненности пищей, функционального состояния человека. При среднем наполнении длина желудка 14–30 см, ширина 10–16 см, длина малой кривизны 10,5 см, большой кривизны 32–64 см, толщина стенки в кардиальном отделе 2–3 мм (до 6 мм), в антральном отделе 3–4 мм (до 8 мм). Ёмкость желудка от 1,5 до 2,5 л (мужской желудок больше женского). Масса желудка «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме - 150 г.


Стенка желудка состоит из четырех основных слоев (перечисленных, начиная от внутренней поверхности стенки к внешней):

  • слизистая оболочка, покрытая однослойным цилиндрическим эпителием
  • подслизистая основа
  • мышечный слой, состоящий из трех подслоев гладкой мускулатуры:
    • внутренний подслой косых мышц
    • средний подслой круговых мышц
    • наружный подслой продольных мышц
  • серозная оболочка.
Между подслизистой основой и мышечным слоем располагается нервное мейснерово (синоним подслизистое; лат. plexus submucosus ) сплетение, регулирующее секреторную функцию эпителиальных клеток, между круговыми и продольными мышцами - ауэрбахово (синоним межмышечное; лат. plexus myentericus ) сплетение.
Слизистая оболочка желудка

Слизистая оболочка желудка образована однослойным цилиндрическим эпителием, собственным слоем и мышечной пластинкой, образующей складки (рельеф слизистой оболочки), желудочные поля и желудочные ямки, где локализованы выводные протоки желудочных желез. В собственном слое слизистой оболочки находятся трубчатые желудочные железы, состоящие из обкладочных клеток , вырабатывающих соляную кислоту; главных клеток , продуцирующих профермент пепсина пепсиноген , и добавочных (слизистых) клеток, секретирующих слизь. Кроме того, слизь синтезируется слизистыми клетками, расположенными в слое поверхностного (покровного) эпителия желудка.

Поверхность слизистой оболочки желудка покрыта непрерывным тонким слоем слизистого геля, состоящего из гликопротеинов, а под ним располагается слой бикарбонатов , прилежащих к поверхностному эпителию слизистой оболочки. Вместе они образуют слизистобикарбонатный барьер желудка, защищающий эпителиоциты от агрессии кислотнопептического фактора (Циммерман Я.С.). В состав слизи входят обладающие антимикробной активностью иммуноглобулин A (IgA), лизоцим, лактоферрин и другие компоненты.

Поверхность слизистой оболочки тела желудка имеет ямочную структуру, что создает условия для минимального контакта эпителия с агрессивной внутриполостной средой желудка, чему также способствует мощный слой слизистого геля. Поэтому кислотность на поверхности эпителия близка к нейтральной. Для слизистой оболочки тела желудка характерен относительно короткий путь продвижения соляной кислоты из париетальных клеток в просвет желудка, так как они располагаются преимущественно в верхней половине желез, а главные клетки – в базальной части. Важный вклад в механизм защиты слизистой оболочки желудка от агрессии желудочного сока вносит исключительно быстрый характер секреции желез, обусловленный работой мышечных волокон слизистой оболочки желудка. Для слизистой оболочки антральной области желудка (см. на рисунке справа) напротив, характерна «ворсинчатая» структура поверхности слизистой оболочки, которая сформирована короткими ворсинками или извитыми валиками высотой 125–350 мкм (Лысиков Ю.А. и др.).

Желудок у детей
У детей форма желудка непостоянна, зависит от конституции тела ребёнка, возраста и режима питания. У новорожденных желудок имеет круглую форму, к началу первого года становится продолговатым. К 7–11 годам детский желудок по форме не отличается от взрослого. У детей грудного возраста желудок расположен горизонтально, но как только ребенок начинает ходить, он принимает более вертикальное положение.

К рождению ребенка дно и кардиальный отдел желудка развиты недостаточно, а пилорический отдел – значительно лучше, чем объясняются частые срыгивания. Срыгиванию способствует также заглатывание воздуха при сосании (аэрофагия), при неправильной технике вскармливания, короткой уздечке языка, жадном сосании, слишком быстром выделении молока из груди матери.

Желудочный сок
Основными компонентами желудочного сока являются: соляная кислота, секретируемая обкладочными (париетальными) клетками , протеолитические, продуцируемые главными клетками и непротеолитические ферменты, слизь и бикарбонаты (секретируемые добавочными клетками), внутренний фактор Кастла (продукция обкладочных клеток).

Желудочный сок здорового человека практически бесцветен, не имеет запаха и содержит небольшое количество слизи.

Базальная, не стимулированная пищей или иным образом, секреция у мужчин составляет: желудочного сока 80–100 мл/ч, соляной кислоты - 2,5–5,0 ммоль/ч, пепсина - 20–35 мг/ч. У женщин на 25–30 % меньше. В сутки в желудке взрослого человека вырабатывается около 2 литров желудочного сока.

Желудочный сок ребенка грудного возраста содержит те же составные части, что и желудочный сок взрослого: сычужный фермент , соляную кислоту, пепсин, липазу , но содержание их понижено, особенно у новорожденных, и возрастает постепенно. Пепсин расщепляет белки на альбумины и пептоны . Липаза расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин . Сычужный фермент (самый активный из ферментов у детей грудного возраста) створаживает молоко (Боконбаева С.Д. и др.).

Кислотность желудка

Главный вклад в общую кислотность желудочного сока вносит соляная кислота, продуцируемая обкладочными (париетальными) клетки фундальных желёз желудка, располагающимися, в основном, в области дна и тела желудка. Концентрация секретированной обкладочными клетками соляной кислоты одинакова и равна 160 ммоль/л, но кислотность выделяющегося желудочного сока варьируется за счет изменения числа функционирующих обкладочных клеток и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока.

Нормальная кислотность в просвете тела желудка натощак 1,5–2,0 рН. Кислотность на поверхности эпителиального слоя, обращённого в просвет желудка 1,5–2,0 рН. Кислотность в глубине эпителиального слоя желудка около 7,0 рН. Нормальная кислотность в антруме желудка 1,3–7,4 рН.

В настоящее время единственным достоверным методом измерения кислотности желудка считается внутрижелудочная рН-метрия , выполняемая с помощью специальных приборов - ацидогастрометров , оснащённых рН-зондами с несколькими датчиками рН, которая позволяет измерять кислотность одновременно в разных зонах желудочно-кишечного тракта.

Кислотность желудка у условно здоровых людей (не имеющих каких-либо субъективных ощущений в гастроэнтерологическом отношении) в течение суток циклически меняется. Суточные колебания кислотности больше в антральном отделе, чем в теле желудка. Основная причина таких изменений кислотности - большая продолжительность ночных дуоденогастральных рефлюксов (ДГР) по сравнению с дневными, которые забрасывают дуоденальное содержимое в желудок и, тем самым, уменьшают кислотность в просвете желудка (увеличивают рН). Ниже в таблице представлены средние значения кислотности в антруме и теле желудка у условно здоровых пациентов (Колесникова И.Ю., 2009):

Общая кислотность желудочного сока у детей первого года жизни в 2,5–3 раза ниже, чем у взрослых. Свободная соляная кислота определяется при грудном вскармливании через 1–1,5 часа, а при искусственном – через 2,5–3 часа после кормления. Кислотность желудочного сока подвержена значительным колебаниям в зависимости от характера и режима питания, состояния желудочно-кишечного тракта.

Моторика желудка
В отношении моторной активности желудок можно разделить на две зоны: проксимальную (верхнюю) и дистальную (нижнюю). В проксимальной зоне отсутствуют ритмические сокращения и перистальтитка . Тонус этой зоны зависит от наполненности желудка. При поступлении пищи тонус мышечной оболочки желудка уменьшается и желудок рефлекторно расслабляется.

Моторная активность различных отделов желудка и ДПК (Горбань В.В. и др.)

На рисунке справа изображена схема фундальной железы (Дубинская Т.К.):

1 - слой слизь-бикарбонат
2 - поверхностный эпителий
3 - слизистые клетки шейки желез
4 - обкладочные (париетальные) клетки
5 - эндокринные клетки
6 - главные (зимогенные) клетки
7 - фундальная железа
8 - желудочная ямка
Микрофлора желудка
До недавнего времени считали, что благодаря бактерицидному действию желудочного сока микрофлора, проникшая в желудок, погибает в течение 30 минут. Однако современными методами микробиологического исследования было доказано, что это не так. Количество различной мукозной микрофлоры в желудке у здоровых людей составляет 10 3 –10 4 /мл (3 lg КОЕ/г), в том числе в 44,4% случаев выявлены Helicobacter pylori (5,3 lg КОЕ/г), в 55,5% - стрептококки (4 lg КОЕ/г), в 61,1% - стафилококки (3,7 lg КОЕ/г), в 50% - лактобактерии (3,2 lg КОЕ/г), в 22,2% - грибы рода Candida (3,5 lg КОЕ/г). Кроме того, высеяны бактероиды , коринебактерии , микрококки и др. в количестве 2,7–3,7 lg КОЕ/г. Следует заметить, что Helicobacter pylori определялись только в ассоциации с другими бактериями. Среда в желудке оказалась стерильной у здоровых людей только в 10 % случаев. По происхождению микрофлору желудка условно разделяют на орально-респираторную и фекальную. В 2005 г. в желудке здоровых людей обнаружены штаммы лактобактерий , приспособившихся (подобно Helicobacter pylori ) к существованию в резко кислой среде желудка: Lactobacillus gastricus, Lactobacillus antri, Lactobacillus kalixensis, Lactobacillus ultunensis . При различных заболеваниях (хронический гастрит , язвенная болезнь , рак желудка) количество и разнообразие видов бактерий, колонизирующих желудок, существенно увеличиваются. При хроническом гастрите наибольшее количество мукозной микрофлоры обнаружено в антральном отделе, при язвенной болезни - в периульцерозной зоне (в воспалительном валике). Причем нередко доминирующее положение занимают не Helicobacter pylori , а стрептококки, стафилококки,