В теле человека есть такие виды ткани:
Эпителий, соединительные ткани, хрящевая ткань, костная ткань, мышечная ткань и нервная ткань.
Ткань - это единая система клеток, которые обладают общностью развития, строения и функционирования.
Эпителий покрывает всю наружную поверхность тела, внутренние поверхности пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, образует большинство желез организма (железы желудочно-кишечного тракта, поджелудочная, щитовидная, потовые, сальные и т.д.). По строению и расположению клеток есть однослойные, многорядный эпителий и многослойный.
Соединительные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Они выполняют механическую, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань подразделяется на плотную волокнистую ткань (сюда входят связки, сухожилия, эластичная ткань, сетчатый слой кожи и т.д.) и рыхлую неоформленную ткань (кровеносные сосуды, нервы и почти все органы).
Хрящевая ткань состоит из развитого межклеточного вещества и клеток. В теле человека есть гиалиновый хрящ(хрящи трахеи, бронхов), эластичный (ушная раковина) и волокнистый Межпозвоночный диск) хрящи.
Костная ткань имеет грубоволокнистый и пластинчатый вид. Межклеточное вещество состоит из оссеиновых (коллагеновых) волокон и вещества, пропитанного минеральными солями. Хрящевая и костная ткань выполняют опорную функцию.
Мышечная ткань состоит из гладкой и поперечнополосатой ткани. Основное её свойство – это сокращение. Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, кровеносных сосудов и сокращается непроизвольно. Поперечнополосатые мышцы образуют скелетные мышцы и мышцы некоторых внутренних органов (глотка, язык, части пищевода). Сокращение произвольное, подчиняется воле человека. Только мышечная ткань сердца сокращается непроизвольно.
Нервная ткань состоит из нервных клеток и глий. Она составляет основу нервной системы. Основные свойства нервной системы – возбудимость и проводимость.
Тесно взаимодействуя друг с другом ткани образуют органы.
Скелет человека.
Скелет человека состоит более чем из 200 костей и выполняет в организме опорную, защитную функцию и движение. Скелет имеет механическое значение, на нём начинаются и прикрепляются произвольные мышцы. Также они представляют защиту для головного и спинного мозга (череп, позвоночный столб), также для органов грудной клетки и малого таза. В костной ткани находятся минеральные соли и происходит минеральный обмен. Во внутрикостных полостях скелета содержится красный и жёлтый костный мозг, который играет важную роль в обмене веществ и функции кроветворения.
Кости различают трубчатые, губчатые, плоские, воздухоносные и смешанные. Кости можно классифицировать на длинные, короткие, плоские и смешанные. Трубчатые кости имеют близкое к цилиндрической форме тело (диафиз) и на концах находится эпифиз. Это длинные трубчатые кости. В канале трубчатых костей содержится жёлтый костный мозг. Эпифизы трубчатых костей образованы губчатым веществом, а ячейки заполнены красным костным мозгом. Трубчатые кости в основном являются свободными конечностями и выполняют опорно-локомоторную функцию, хватательные движения, поднимание, отталкивание и т.д.
Губчатые кости состоят из губчатого вещества, снаружи покрытые тонким слоем костной ткани. В ячейках губчатой ткани содержится красный костный мозг. Длинные губчатые кости (рёбра, грудина) принимают участие в дыхании и выполняют защитную функцию для органов грудной полости.
Короткие губчатые кости находятся в туловище – это позвонки. Они выполняют защитную и опорную функции для спинного мозга. В стопе и кисти они обеспечивают рессорность и эластичность.
К плоским костям относятся покровные кости черепа и кости поясов конечностей. Они защищают головной мозг и внутренние органы.
Воздухоносные кости (решётчатая, лобная, верхнечелюстные, височные, клиновидная) имеют разную форму, но всегда содержат воздухоносные полости (пазухи), которые выстланы слизистой оболочкой.
К смешанным костям относятся кости атлант, нижняя челюсть, носовые, скуловые, нёбные. Они отличаются по форме, структуре, функции и происхождению. В некоторых местах кости ровные, а в основном они имеют неровности, к ним крепятся сухожилия, прилегают сосуды и нервы и пр.
Все кости снаружи и изнутри покрыты соединительнотканными, богатыми кровеносными сосудами оболочками. Эти оболочки принимают участие в питании и развитии кости.
Основными элементами позвоночного столба являются позвонки. Их число от 32 до 35. Позвонки сходны между собой и состоят из тела, дуги, остистого отростка, парные поперечные и суставные отростки. Тело позвонка расположено спереди, оно имеет губчатую структуру. Сзади к телу позвонка присоединяется дуга. Позвонки, наложенные друг на друга, позвоночные отверстия образуют позвоночный канал. Там находится спинной мозг, его оболочки и корешки.
От дуги позвонка отходят сзади остистый отросток, латеральные парные поперечные отростки, немного впереди от них – парные верхние и нижние суставные отростки. Между позвонками находятся межпозвоночные отверстия, через них проходят спинномозговые нервы. Также в них находятся спинномозговые узлы.
Остистые и поперечные отростки, а также дуги позвонков фиксируют мышцы и связки.
Позвонки делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и копчиковые.
Шейных позвонков 7. Первый позвонок называется Атлант. Первый и второй шейные позвонки связывают шейный отдел позвоночного столба с черепом. Второй шейный позвонок (аксис), седьмой шейный позвонок (выступающий).
Грудных позвонков 12.
Поясничных позвонков 5.
Крестцовый отдел – крестцовых позвонков 5. Они срастаются между собой, образуя крестцовую кость.
И внизу позвоночного столба находится копчиковый отдел. У копчика 4-5 позвонков.
Позвоночный столб образует S -образную изогнутость. Она имеет две выпуклости, которые направлены вперёд (шейный и поясничный лордозы) и две прогнутости (грудной и крестцовый кифозы). Такое строение позвоночника необходимо для амортизации вертикальных нагрузок. Размеры позвонков увеличиваются сверху вниз, так как чем ниже позвонки, тем большая на них нагрузка.
Грудная клетка вмещает в себя жизненно важные органы (сердце, лёгкие). Сзади у неё грудной отдел позвоночного столба, с боков рёбра и спереди грудина. У человека имеется 12 пар рёбер. Каждое ребро – это изогнутая и немного скрученная пластинка. Состоит из рёберной кости и рёберного хряща. Семь верхних рёбер называются истинными рёбрами, они прикрепляются к грудине. Ложные рёбра (их 3 пары), прикрепляются к хрящу предыдущего ребра. Колеблющиеся рёбра (их 2 пары) своим передним концом лежат свободно в толще мышц.
Грудина немного выпуклая впереди в виде удлинённой пластинки. У неё имеется рукоятка грудины, тело грудины и мечевидный отросток.
Кости черепа состоят из затылочной, клиновидной, две височные, две теменные и лобная, решетчатая, две нижние носовые раковины, две слёзные, две носовые кости и сошник.
Кости лица состоят из верхней челюсти, нёбной кости, скуловой кости, нижней челюсти и подъязычной кости.
Верхняя челюсть является парной костью, это твёрдая основа лицевого скелета, она формирует глазницы, полость носа и полость рта.
Нёбная кость парная, расположена за верхней челюстью – принимает участие в образовании полостей рта и носа.
Скуловая кость парная, расположена между верхнечелюстной, височной и лобной костями. Она укрепляет лицевую часть скелета и имнеет важное значение в формировании типа лица.
Нижняя челюсть лицевого скелета участвует в образовании полости рта, она подвижная.
Подъязычная кость лежит среди мягких тканей между нижней челюстью и гортанью.
У человека имеется две пары конечностей: верхние и нижние. Скелет состоит из костей пояса и скелета свободной конечности.
Пояс верхней конечности состоит из лопатки и ключицы. Лопатка парная плоская кость, расположена на задней поверхности торса на уровне 2-7 рёбер. Ключица – трубчатая кость, слегка изогнутая в виде буквы S , она расположена между плечевым отростком лопатки и рукояткой грудины.
Скелет свободной верхней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья и костей кисти. Плечевая кость – это длинная трубчатая кость, она имеет диафиз и два эпифиза. Скелет предплечья состоит из двух трубчатых костей – лучевой и локтевой. Лучевая кость имеет два эпифиза и диафиз. Локтевая кость имеет два эпифиза и диафиз.
Скелет кисти делится на запястье, пясть и фаланги пальцев.
Кости нижней конечности состоят из пояса и скелета свободной конечности. В состав пояса нижних конечностей входят две тазовые кости. Таз состоит из трёх пар сросшихся костей:
Подвздошных;
Лобковых;
Седалищных;
Свободная конечность состоит из:
Бедренных костей;
Большой берцовой кости;
Малой берцовой кости;
Предплюсны;
Фаланги пальцев.
Существуют такие соединения костей:
Непрерывные соединения (неподвижные). Образованы сплошным слоем ткани (костной, хрящевой, соединительной и др.). Соединяет две или более кости;
Полупрерывные (полуподвижные). Соединяются сплошным тканевым слоем, но в глубине имеется небольшой промежуток, не занятый тканью, например, межпозвоночный диск;
Прерывные (подвижные). Суставы.
Мышцы.
Мышцы в теле человека разделяются на произвольные и непроизвольные. Произвольные мышцы (скелетные) состоят из поперечнополосатых волокон, сокращаются по воле человека. Непроизвольные мышцы (гладкие) состоят из гладкой мышечной ткани и находятся в стенках внутренних органов, кровеносных сосудов, в коже. Сокращение этих мышц не зависит от воли человека.
Основные группы мышц:
К мышцам головы относятся жевательные, мимические, они связывают основание черепа с позвоночным столбом.
Мышцы шеи. Их можно разделить на поверхностные и глубокие мышцы.
К поверхностным мышцам шеи относятся: широкая подкожная мышца шеи, грудино-ключично-сосцевидная мышца и мышцы, связанные с подъязычной костью.
К глубоким мышцам шеи относятся: латеральная и медиальная группы.
К мышцам спины относятся: широчайшая мышца спины (разгибает, приводит и плечо), мышца, поднимающая лопатку и др. К глубоким мышцам относятся: мышца – разгибатель позвоночника, мышцы, поднимающие рёбра, большая прямая задняя мышца головы, верхняя косая мышца головы, нижняя косая мышца головы.
Мышцы груди:
Большая грудная мышца (при фиксации грудной клетки приводит, слегка сгибает плечо);
Малая грудная мышца (участвует во вдохе);
Подключичная мышца (при фиксированной ключице, сокращаясь, поднимает ребро – вспомогательная дыхательная мускулатура);
Передняя зубчатая мышца(при сокращении мышцы лопатка и верхняя конечность резко выносятся вперёд);
Наружные межрёберные мышцы;
Внутренние межрёберные мышцы (при сокращении межрёберных мышц каждое ребро поднимается и одновременно поворачивается вокруг продольной оси, что увеличивает объём грудной клетки – вдох);
Подрёберные мышцы;
Поперечная мышца грудной клетки (участвует в выдохе).
Мышцы живота:
Прямая мышца живота;
Пирамидальная мышца(натягивает белую линию живота);
Наружная косая мышца живота;
Внутренняя косая мышца живота;
Поперечная мышца живота;
Квадратная мышца поясницы (при двустороннем сокращении несколько сгибает туловище и уменьшает поясничный лордоз, при одностороннем – наклоняет позвоночный столб в свою сторону и поворачивает в нижнегрудном и поясничном отделах в противоположную сторону).
Основная функция мышечного аппарата туловища и головы: удержание тела в состоянии равновесия, в обезпечении подвижности (сгибание, разгибание, боковые наклоны, круговые вращения) позвоночного столба, грудной клетки и головы и преодолении сопротивления и тяжести различных предметов.
Мышцы верхней конечности.
Мышцы плеча:
Клюво-плечевая мышца (сгибает, приводит плечо);
Двуглавая мышца плеча (сгибает плечо и предплечье);
Плечевая мышца (сильно сгибает предплечье);
Трёхглавая мышца плеча (сильно разгибает верхнюю конечность в локтевом и слабо в плечевом суставах);
Локтевая мышца (разгибает локтевой сустав).
Мышцы предплечья (передняя группа):
Плече-лучевая мышца;
Мышца – лучевой сгибатель запястья (сгибает и отводит кисть);
Длинная ладонная мышца;
Мышца – локтевой сгибатель запястья (сгибает и одновременно приводит кисть);
Мышца – поверхностный сгибатель пальцев;
Мышца – глубокий сгибатель пальцев;
Мышца – длинный сгибатель большого пальца.
Задняя группа:
Мышца – длинный лучевой разгибатель запястья;
Мышца – короткий лучевой разгибатель запястья;
Мышца – разгибатель пальцев;
Мышца – разгибатель наименьшего пальца;
Мышца – локтевой разгибатель запястья;
Длинная мышца, отводящая большой палец кисти;
Мышца – короткий разгибатель большого пальца кисти;
Мышца – длинный разгибатель пальца кисти;
Мышца – разгибатель указательного пальца.
Мышцы кисти.
Верхние конечности – самые подвижные звенья аппарата движения тела человека. Они приспособлены к значительным силовым нагрузкам: приближение к телу какого-либо захваченного предмета; поднятие или удержание предмета на весу; отталкивание; поднимание (опускание); ударные движения; вращение; давление на предмет в вертикальном направлении.
Мышцы нижней конечности.
Мышцы нижней конечности подразделяются на мышцы тазового пояса и мышцы свободной нижней конечности (мышцы бедра, голени и стопы).
Мышцы тазового пояса:
Подвздошно-поясничная мышца;
Большая поясничная мышца;
Подвздошная мышца;
Малая поясничная мышца;
Большая ягодичная мышца;
Средняя ягодичная мышца;
Малая ягодичная мышца;
Грушевидная мышца;
Внутренняя запирающая мышца;
Верхняя и нижняя близнецовые мышцы;
Квадратная мышца бедра;
Наружная запирающая мышца.
Мышцы свободной нижней конечности.
Мышцы бедра. Они делятся на три группы: переднюю, заднюю и медиальную.
Передняя группа.
Портняжная мышца;
Четырёхглавая мышца бедра;
Суставная мышца колена.
Задняя группа.
Полусухожильная мышца;
Полуперепончатая мышца;
Двуглавая мышца бедра;
Подколенная мышца.
Медиальная группа.
Гребешковая мышца;
Длинная мышца;
Длинная приводящая мышца;
Короткая приводящая мышца;
Большая приводящая мышца;
Тонкая мышца.
Мышцы голени. Они делятся на три группы: переднюю, боковую и заднюю.
Передняя группа.
Передняя большеберцовая мышца;
Мышца – длинный разгибатель пальцев;
Мышца – длинный разгибатель большого пальца стопы.
Боковая группа.
Длинная малоберцовая мышца;
Короткая малоберцовая мышца.
Задняя группа. Мышцы задней группы голени подразделяют на два слоя: поверхностный и глубокий.
Трёхглавая мышца голени;
Икроножная мышца;
Камбаловидная мышца;
Подошвенная мышца;
Мышца – длинный сгибатель пальцев;
Мышца – длинный сгибатель большого пальца стопы;
Задняя большеберцовая мышца.
Мышцы стопы. Они делятся на тыльные (разгибатели) и подошвенные (преимущественно сгибатели).
Функция нижних конечностей в теле человека определяется опорой (стояние) и локомоцией (ходьба, бег и др.). На функцию нижних конечностей имеет значительное влияние общий центр тяжести тела человека.
Лоскутова Ольга
Скелетная мышечная ткань
Схема скелетной мышцы в разрезе.
Строение скелетной мышцы
Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань - упругая, эластичная ткань , способная сокращаться под влиянием нервных импульсов : один из типов мышечной ткани . Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.
Гистогенез
Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).
В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.
Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.
Строение
Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной .
Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.
Строение миосимпласта
Строение миосателлитов
Миосателлиты - одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта.
Механизм действия
Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), Моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.
Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).
Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.
Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.
Функция
Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (
Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигательного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне.
Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами называют нейромоторной (или двигательной) единицей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица содержит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.
Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга, втом числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание положения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.
Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:
1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбудимость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых клеток. Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;
проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;
сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.
Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.
Режимы и виды мышечных сокращений. Изотонический режим - мышца укорачивается при отсутствии возрастания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.
Изометрический режим - напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.
Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применяется название концентрический режим.
Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.
Одиночное мышечное сокращение проявляется в результате развития одиночной волны возбуждения в мышечных волокнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мышечного сокращения выделяют латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длительность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим короткий период одиночного сокращения, относятся мышцы языка и смыкающие веко.
Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости
Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться период укорочения. Оно продолжается и после окончания реполяризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократительный эффект от которых будет суммироваться.
Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникновения в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.
Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зубчатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фазы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы составляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.
Несмотря
Амплитуда сокращений
расслабилась
Пессимум
на длящееся раздражение, мышца
30 Гц
1 Гц 7 Гц
200 Гц
50 Гц
Частота раздраженияРис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)
Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют регистрацию сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокращения минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и становится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сократительных белков.
При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до некоторого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.
При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых моторных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.
Структурно -функциональная характеристика мышечного волокна. Структурной и функциональной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно, представляющее собой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Толщина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагрузках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.
Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизывающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).
В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных белков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и пронизывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.
Цистерна Сарколемма
Поперечная трубочка
Саркомер
Трубочка с-п. рет^|Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;
; зззз сссс с
з зззз сссс с
j3333 СССС£
J3333 с с с с с_
J3333 сс с с с_
Саркомер сокращен
3 3333 сссс сСаркомер расслаблен
Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)
Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тонкие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между концами миозиновых нитей.
Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над другом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миозина перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.
Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.
В состав актиновой нити кроме молекул актина входят также белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодействие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, который может присоединять АТФ и участок, позволяющий связываться с актиновой нитью.
Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из миозиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостиками. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.
Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частичное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимается, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.
Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин
Центр связи с АТФ
Участок тонкой нити (вдоль цепочек актина располагаются молекулы тропомиозина, тролонин в узлах спирали)
Шейка
Хвост
Тропомиоэин т iМолекула миозина при большом увеличении
Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)
Нить актина
Головка
+Са 2+
Са 2+ "*Са 2+
АДФ- Ф
Са 2+ N
Расслабление
Цикл движений головки миозина при сокращении мышцы
миозина 0 +АТФРис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла
Механизм сокращения мышечного волокна. Возбуждение волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мотонейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.
Потенциал действия распространяется как вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по поперечным трубочкам. При этом происходит деполяризация цистерн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -каналов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ составляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обеспечивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+
в саркоплазму является фактором, сопрягающим электрические и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актиновой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с актином, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее захваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миозина в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концентрации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимодействию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.
Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"
Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насоса, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы были разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоединения головок эластические силы растягивают саркомер и перемещают нити актина в исходное положение. Эластические силы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) эластических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.
Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по максимальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.
Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одновременно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.
Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, физиологических и физических факторов.
Сила мышц возрастает с увеличением площади их геометрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышечного волокна.
В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения равны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физиологическое сечение больше геометрического и это способствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает физиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположением (большинство мышц тела) мышечных волокон.
Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных волокон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.
Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развиваемая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического поперечного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2
Сила мышцы зависит от процентного соотношения различных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.
Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) медленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают малой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают большой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них медленно развивается утомление.
У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено генетически и может значительно различаться. Так, в четырехглавой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больший процент медленных волокон в мышцах человека, тем более они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.
Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяжении. Это происходит из-за того, что при умеренном растяжении саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мостиков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластическая тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.
Сила мышц регулируется нервной системой путем изменения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхронизации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных единиц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении частоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волокнах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.
Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовлекаются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.
При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.
При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейронов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может доходить до 50 имп/с.
В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа волокон незначительно.
При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы связано с увеличением числа миофибрилл, повышение же выносливости обусловлено увеличением числа митохондрий и интенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.
Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Скорость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зависит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять только при медленном движении. Максимальная скорость сокращения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.
Сила сокращения мышцы снижается при развитии утомления.
Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обусловленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.
Утомление проявляется снижением мышечной силы, скорости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной системы. О последнем свидетельствует снижение скорости простейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.
Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симптомами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, более выражены симптомы снижения функциональных возможностей психической деятельности. При очень тяжелой мышечной работе на первый план могут выступать симптомы нарушений на уровне нервно-мышечного аппарата.
Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случаях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение умственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мышечной деятельности.
Отдыхом называют состояние покоя или выполнение новой деятельности, при которых устраняется утомление и восстанавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"
Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежденных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.
Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.
Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов скорости восстановления является определение времени, в течение которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановления частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превышать 5 мин.
При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной системе, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомляемостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведения. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.
Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истощения" - израсходование запасов АТФ и источников ее образования (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток доставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют место при очень интенсивной работе мышцы.
Установлено, что максимальная физическая работа до развития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и отдыха, чередование умственной и физической работы, учет околосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологических ритмов.
Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивается при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.
5.2. Гладкие мышцы
Физиологические свойства и особенности гладких мышц.
Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внутренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполняемых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мочеточниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют изгнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.
Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способны длительное время сохранять приданную им за счет растяжения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желудке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.
Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным потенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон обладают автоматией. Длительность потенциала действия у них может достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преимущественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.
Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нексусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и другими молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.
Сократимость гладкомышечных волокон отличается продолжительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокращения гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь находятся в состоянии тонического сокращения.
Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особенностью гладкомышечных волокон является то, что они возбуждаются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокращение скелетной мышцы в норме инициируется только нервным импульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокращение гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормонами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторыми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мышцы может произойти спонтанно - за счет автоматии.
Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на примерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гипертонии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.
В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки миозина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связываются своими головками с миозином. Далее следует поворот головок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.
Фосфорилирование головок миозина производится с помощью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.
Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна содержание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это увеличение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состояние киназу миозина.
Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти
вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити актина втягиваются между нитями миозина.
Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в саркоплазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводящий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.
Контрольные вопросы и задания
Клеточная мембрана
Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-
ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления
Влияние норадреналина через а-адренорецепторы
Лигандзависимый Са 2+ -канал
Каналы "утечки г
Потенциал зависимый Са 2+ -канал
Гладкомышечная клетка
а-адрено! рецептор f Норадре- налин G
Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелетных мышц?Дайте характеристику физиологических свойств скелетных мышц.
Каково соотношение потенциала действия, сокращения и возбудимости мышечного волокна?
Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?
Дайте структурно-функциональную характеристику мышечного волокна.
Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и особенности.
Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?
Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?
Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?
Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?
Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?
Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.
Физиология двигательного аппарата.
ЛЕКЦИЯ № 15
Потребность организма в кислороде
При многих состояниях, включая упомянутые выше, кислород назначается в лечебных целях. В тех случаях, когда поступление О 2 прекращается более чем на 4 минуты, в мозге происходят необратимые изменения и человек умирает. Подобная ситуация возникает, например, когда ребенок, играя с полиэтиленовым пакетом, надевает его себе на голову и задыхается. Если поступление СО 2 только уменьшается, может развиваться гипоксия мозга . Обычно это происходит с людьми, работающими в ограниченном пространстве (трюмах, цистернах, котлах). В этих условиях они быстро используют имеющийся в распоряжении воздух и могут погибнуть от аноксии , если их дополнительно не обеспечить кислородом или не вывести на свежий воздух.
При недостатке кислорода кровь теряет присущий ей ярко красный цвет и приобретает голубоватый оттенок. Одновременно губы пациента, ушные раковины и конечности становятся цианотическими , то есть синюшного цвета.
У человека существует три вида мышц (Рис. 32):
Ø поперечно-полосатые скелетные мышцы составляют 30-35% массы тела и имеют площадь около 3 м 2 . Целая мышца – отдельный орган, а мышечное волокно – отдельная клетка (Рис. 33);
Ø особая поперечно-полосатая сердечная мышца;
Ø гладкие мышцы внутренних органов.
Рис. 32. Виды мышечной ткани: I- продольный разрез; II- поперечный срез; А - гладкая (неисчерченная); Б - поперечнополосатая скелетная; В - поперечнополосатая сердечная
Мышцы иннервируются тремя способами:
Ø двигательными нервами, которые передают из центра моторные команды;
Ø чувствительными нервами, информация по которым передается в центр о напряжении и движении мышц;
Ø симпатическими нервными волокнами, которые влияют на обменные процессы в мышцах.
Функции скелетных мышц:
– перемещение частей тела друг относительно друга, фиксация внутренностей;
– перемещение тела в пространстве (локомоция);
– поддержание позы;
– участите в обмене веществ, терморегуляции и поддержания тонуса нервной и сердечно-сосудистой систем.
Рис. 33. Схема скелетной мышцы: А - мышечные волокна прикреплены к сухожилиям; Б- отдельное волокно, состоящее из миофибрилл; В- отдельная миофибрилла: чередование светлых актиновых I-дисков и темных миозиновых А-дисков; наличие Н-зоны и М-линии; Г- поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями
Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица, которая состоит из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями, и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных волокон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат мало мышечных волокон (ДЕ глазного яблока 3-6 волокон), ДЕ крупных мышц туловища и конечностей – около 2000 волокон.
Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку длиной 10-12 см (длина мышечного волокна обычно равна длине самой мышцы), диаметр волокна около 10-100 мкм. В состав мышечного волокна входит (Рис. 33):
· Оболочка – сарколемма.
· Жидкое содержимое – саркоплазма.
· Митохондрии – энергетические центры клетки.
· Рибосомы – белковые депо.
· Миофибриллы (фибриллы) – сократительные элементы, кторые состоят из 2 видов белков (тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина). Миофибриллы разделены Z – мембранами (или Z – линиями) на отдельные участки – саркомеры, в средней части которых расположены преимущественно миозиновые нити (толстые филаменты), а актиновые нити (тонкие филаменты) прикреплены к Z – мембранам по бокам саркомера (разная способность преломлять свет у актина и миозина создает в состоянии покоя мышцы поперечно-полосатый вид в световом микроскопе). Темные участки называются А-диски, светлые I-диски. В средней части А-диска есть более светлый участок – Н-зона. В покоящейся мышце в Н-зоне нет тонких филаментов, а в I-диске нет толстых.
· Саркоплазматический ретикулум – замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са 2+
Толстые филаменты состоят примерно из 400 молекул миозина (закрученных друг относительно друга), который имеет вид палочковидной молекулы с утолщенным концом – головкой (Рис. 33, Г).
Тонкие филаменты образованы тремя белками (Рис. 34):
- актин – глобулярный белок, который образует спиральный двухнитевой полимер, состоящий из 13-14 молекул;
- тропомиозин – палочковидная молекула, которая располагается в желобке двойной спирали актина, длина молекулы тропомиозина равна длине 7 мономеров актина
- тропонин – сферическая молекула состоит из 3 субъединиц (ТнС, ТнТ, ТнI): Са-связывающая, тропомиозинсвязывающая и ингибирующая.
Скелетные мышцы включают в себя: поверхностные мышцы спины, глубокие мышцы спины, мышцы, действующие на суставы плечевого пояса, собственные мышцы груди, диафрагму, мышцы живота, мышцы шеи, мышцы головы, мышцы плечевого пояса, мышцы свободной верхней конечности, мышцы таза, мышцы свободной нижней конечности.
Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета и приводят их в движение. Кроме того, скелетные мышцы участвуют в образовании полостей тела: ротовой, грудной, брюшной, таза. Скелетные мышцы участвуют в движении слуховых косточек.
При помощи скелетных мышц организм человека перемещается в пространстве, удерживает статическое равновесие, осуществляются глотательные, дыхательные движения, формируется мимика лица.
Общая масса скелетной мускулатуры составляет до 40% массы тела. В теле человека до 400 мышц, состоящих из скелетной мышечной ткани.
Скелетные мышцы сокращаются под воздействием центральной нервной системы, приводят в действие костные рычаги, образованные костями и суставами.
Скелетная мускулатура состоит из многоядерных мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются темные и светлые участки. Поэтому скелетную мускулатуру называют мускулатурой, состоящей из поперечнополосатой мышечной ткани (мышца сердца также состоит из поперечнополосатой мускулатуры). Сокращение скелетных мышц контролируется сознанием.
Каждая мышца состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, которые имеют оболочку - эндомизий. Пучки мышечных волокон отграничены друг от друга прослойками, образующими перимизий. Вся мышца имеет оболочку, эпимизий, которая продолжается в сухожилие.
Мышечные пучки образуют мясистую часть мышц -брюшко. С помощью сухожилий мышца прикрепляется к кости. У длинных мышц конечностей сухожилия длинные и узкие. Некоторые мышцы, формирующие стенки полости организма, имеют широкие и плоские сухожилия, которые называются апоневрозами.
Некоторые мышцы имеют сухожильные перемычки (например - прямая мышца живота).
При сокращении мышцы один ее конец остается неподвижным. Это место рассматривают как фиксированную точку. Подвижной точкой мышца прикрепляется к кости, которая при сокращении мышцы изменит свое положение.
К вспомогательным аппаратам мышц относят фасции, влагалища сухожилий, синовиальные сумки и блоки мышц.
Фасции - это покровы мышц, состоящие из соединительной ткани. Они образуют футляры для мышц, отграничивают мышцы друг от друга, устраняют трение мышц друг об друга.
Поверхностные фасции отграничивают мышцы от подкожной клетчатки, а глубокие фасции, располагаясь между соседними мышцами, разделяют эти мышцы в том случае, если мышцы лежат в несколько слоев.
Между группами мышц различного функционального назначения проходят межмышечные перегородки, которые, соединяясь с фасциями мышц и срастаясь с надкостницей, образуют мягкую основу для мышц.
Влагалища сухожилий - это каналы из соединительной ткани, в которых проходит сухожилие до места своего прикрепления к кости (встречаются в ступнях, кистях и других участках конечностей). В сухожильном влагалище может проходить несколько сухожилий, в этом случае сухожилия могут быть отделены перегородками друг от друга.
Движение в сухожильном влагалище происходит с помощью синовиального влагалища. Это слой соединительной ткани, который состоит из двух частей - внутренней, окутывающей сухожилие со всех сторон и срастающейся с ним, и наружной, сращенной со стенкой сухожильного влагалища.
Между внутренней и наружной частями синовиального влагалища есть промежуток, заполненный синовиальной жидкостью. При сокращении сухожилия вместе с ним движется внутренняя часть (слой) синовиального влагалища. При этом синовиальная жидкость выполняет роль смазки, устраняя трение.
Синовиальные сумки располагаются в местах, где сухожилие или мышца прилежат к костному выступу. Эти синовиальные сумки выполняют роль влагалища сухожилий - также устраняют трение сухожилия или мышцы о костный выступ.
Стенки синовиальной сумки с одной стороны сращены с движущимся сухожилием или мышцей, а с другой - с костью или другим сухожилием. Размеры сумок различны. Полость синовиальной сумки, расположенной рядом с суставом, может сообщаться с суставной полостью.
Блоки мышц - встречаются в тех местах, где мышца меняет направление, перебрасывается через костные или другие образования. В этом случае на кости имеется выступ с хрящевым желобком для мышечного сухожилия. Между сухожилием и хрящевым желобком костного выступа располагается синовиальная сумка. Костный выступ называется блоком мышцы.
Мышцы подразделяются по их положению в теле человека, по форме, функции и т. д.
Мышцы бывают поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, срединные (медиальные) и боковые (латеральные).
По форме мышцы разнообразны: веретенообразные мышцы (на конечностях), широкие мышцы, участвующие в образовании стенок тела.
У некоторых мышц волокна имеют циркулярные направления, такие мышцы окружают естественные отверстия тела, выполняя функцию сжимателей - жомов (сфинктеров).
Некоторые мышцы получили свое название по форме - ромбовидная, трапециевидная мышцы; другие мышцы называют по месту их прикрепления - плечелучевая и т. д.
Если мышца прикрепляется к костям одного сустава и действует только на один этот сустав, то эту мышцу называют односуставной, а если мышцы перекидываются на два и более суставов, то такие мышцы называются двусуставными, многосуставными.
Некоторые мышцы начинаются и прикрепляются к костям, не формирующим суставы (например мимические мышцы лица, мышцы дна рта).
Основное свойство скелетных мышц - сокращаться под действием нервных импульсов. Во время сокращения мышца укорачивается. Изменение ее длины влияет на костные рычаги, образованные костями, к которым мышцы прикрепляются.
Костные рычаги, соединенные посредством суставов, при этом изменяют положение тела или конечности в пространстве.
Возврат костного рычага в исходное положение осуществляется мышцами- антагонистами - т. е. мышцами, действующими на образующие сустав кости в противоположном направлении.
У жевательных и мимических мышц роль антагонистов выполняют эластические связки.
Как правило, в движении участвуют несколько мышц, усиливающих движение, - такие мышцы называют синергистами. В движении костных рычагов одни мышцы играют главную роль, другие - вспомогательную, обеспечивая нюансы движения.
Сила мышц составляет от 4 до 17 кг на 1 см2 ее поперечника.
