“Ljudska fiziologija Uredio dopisni član. Akademija medicinskih znanosti SSSR G.I. KOSITSKY TREĆE IZDANJE, REVIZIRANO I DODANO Odobreno od strane Glavne uprave za obrazovne ustanove Ministarstva zdravlja SSSR-a kao udžbenik za...”

-- [ Stranica 1 ] --

EDUKATIVNA LITERATURA

Za studente medicine

Fiziologija

osoba

Uredio

član-ispr. Akademija medicinskih znanosti SSSR-a G. I. KOSITSKY

TREĆE IZDANJE, REVIZIRANO

I EKSTRA

Odobreno od strane Glavne uprave za obrazovne ustanove Ministarstva zdravstva SSSR-a kao udžbenik

za studente medicine

Moskva “Medicina” 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. ŠAPOVALOV, I. ​​​​A. ŠEVELEV Recenzent I. D. Bojenko, prof., voditelj. Odjel za normalnu fiziologiju Medicinskog instituta Voronjež nazvan po. N. N. Burdenko Ljudska fiziologija / Ed. G. I. Kositsky. - F50 3. izdanje, revidirano. i dodatni - M.: Medicina, 1985. 544 str., ilustr.

U traku: 2 r. 20 k. 15 0 000 primjeraka.

Treće izdanje udžbenika (drugo je objavljeno 1972.) napisano je u skladu s dostignućima suvremene znanosti. Predstavljene su nove činjenice i koncepti, uključena su nova poglavlja: „Značajke ljudske više živčane aktivnosti“, „Elementi fiziologije rada, mehanizmi obuke i prilagodbe“, prošireni su dijelovi koji pokrivaju pitanja biofizike i fiziološke kibernetike. Devet poglavlja udžbenika napisano je iznova, a ostala su uvelike revidirana.

Udžbenik odgovara programu koji je odobrilo Ministarstvo zdravstva SSSR-a i namijenjen je studentima medicinskih instituta.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Izdavačka kuća Medicina,

PREDGOVOR

Prošlo je 12 godina od prethodnog izdanja udžbenika “Fiziologija čovjeka”.

Preminuo je odgovorni urednik i jedan od autora knjige, akademik Akademije nauka Ukrajinske SSR E. B. Babskij, po čijim su priručnicima mnoge generacije studenata studirale fiziologiju.

Šapovalov i prof. Yu. V. Natochin (voditelj laboratorija Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju I. M. Sechenov Akademije znanosti SSSR-a), prof. V.D.Glebovsky (voditelj odjela za fiziologiju Lenjingradskog pedijatrijskog medicinskog instituta), prof. A. B. Kogan (voditelj Odsjeka za fiziologiju čovjeka i životinja i direktor Instituta za neurokibernetiku Rostovskog državnog sveučilišta), prof. G. F. Korotko (voditelj Odjela za fiziologiju Medicinskog instituta Andijan), prof. V. M. Pokrovsky (voditelj odjela za fiziologiju Kubanskog medicinskog instituta), prof. B. I. Khodorov (voditelj laboratorija Kirurškog instituta A. V. Vishnevsky Akademije medicinskih znanosti SSSR-a), prof. I. A. Shevelev (voditelj laboratorija Instituta za višu živčanu aktivnost i neurofiziologiju Akademije znanosti SSSR-a).

U proteklom vremenu pojavio se velik broj novih činjenica, pogleda, teorija, otkrića i pravaca naše znanosti. S tim u vezi, 9 poglavlja u ovom izdanju trebalo je napisati iznova, a preostalih 10 poglavlja revidirati i dopuniti. Pritom su, koliko je to bilo moguće, autori nastojali očuvati tekst ovih poglavlja.

Novi slijed izlaganja građe, kao i njezino spajanje u četiri glavne cjeline, diktiran je željom da se izlaganju da logičan sklad, dosljednost i da se, koliko je to moguće, izbjegne dupliranje gradiva.

Sadržaj udžbenika odgovara programu fiziologije odobrenom u godini. Kritični komentari o projektu i samom programu, izraženi u rezoluciji Ureda Odsjeka za fiziologiju Akademije znanosti SSSR-a (1980.) i na Svesaveznom sastanku voditelja fizioloških odjela medicinskih sveučilišta (Suzdal, 1982. ), također su uzeti u obzir. U skladu s programom, u udžbenik su uvedena poglavlja koja su nedostajala u prethodnom izdanju: „Osobine višeg živčanog djelovanja čovjeka“ i „Elementi fiziologije rada, mehanizmi osposobljavanja i prilagodbe“, te dijelovi koji pokrivaju pitanja pojedine biofizike. a proširena je fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen udžbenik biofizike za studente medicinskih instituta (ur.

prof. Yu.A.Vladimirov) te da su elementi biofizike i kibernetike prikazani u udžbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska i biološka fizika".

Zbog ograničenog opsega udžbenika bilo je potrebno, nažalost, izostaviti poglavlje Povijest fiziologije, kao i izlete u povijest u pojedinim poglavljima. Prvo poglavlje daje samo nacrte formiranja i razvoja glavnih faza naše znanosti i pokazuje njezinu važnost za medicinu.

Veliku pomoć u izradi udžbenika pružile su nam kolege. Na Svesaveznom skupu u Suzdalju (1982.) raspravljena je i odobrena struktura te su dani vrijedni prijedlozi glede sadržaja udžbenika. prof. V. P. Skipetrov revidirao je strukturu i uredio tekst 9. poglavlja i, osim toga, napisao njegove odjeljke koji se odnose na zgrušavanje krvi. prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Person napisali su pododjeljak 6 “Regulacija pokreta”. Izv. N. M. Malyshenko predstavio je neke nove materijale za Poglavlje 8. Prof. I.D.Boenko i njegovo osoblje izrazili su mnoge korisne komentare i želje kao recenzenti.

Zaposlenici Zavoda za fiziologiju II MOLGMI nazvanog po N. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina izvanredni profesori I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. mpngush i L. M. Popova sudjelovali su u raspravi o rukopisu nekih poglavlja.

Svim tim suborcima izražavam duboku zahvalnost.

Autori su potpuno svjesni da su u tako teškoj zadaći kao što je izrada modernog udžbenika nedostaci neizbježni te će stoga biti zahvalni svima koji daju kritičke primjedbe i sugestije na udžbenik.

FIZIOLOGIJA I NJEZIN ZNAČAJ

Fiziologija (od grčkog physis - priroda i logos - učenje) je znanost o životnoj aktivnosti cijelog organizma i njegovih pojedinih dijelova: stanica, tkiva, organa, funkcionalnih sustava. Fiziologija nastoji otkriti mehanizme funkcija živog organizma, njihovu međusobnu povezanost, regulaciju i prilagodbu vanjskoj sredini, nastanak i formiranje u procesu evolucije i individualnog razvoja jedinke.

Fiziološki obrasci temelje se na podacima o makro i mikroskopskoj građi organa i tkiva, kao i na biokemijskim i biofizičkim procesima koji se odvijaju u stanicama, organima i tkivima. Fiziologija sintetizira specifične podatke dobivene anatomijom, histologijom, citologijom, molekularnom biologijom, biokemijom, biofizikom i drugim znanostima, spajajući ih u jedinstveni sustav znanja o tijelu.

Dakle, fiziologija je znanost koja provodi sustavan pristup, tj.

proučavanje tijela i svih njegovih elemenata kao sustava. Sustavski pristup fokusira istraživača prvenstveno na otkrivanje cjelovitosti objekta i mehanizama koji ga podržavaju, tj. prepoznati različite vrste veza složenog objekta i svesti ih u jedinstvenu teorijsku sliku.

Predmet proučavanja fiziologije je živi organizam, čije funkcioniranje kao cjeline nije rezultat jednostavne mehaničke interakcije njegovih sastavnih dijelova. Cjelovitost organizma ne nastaje kao posljedica utjecaja neke nadmaterijalne esencije, koja bespogovorno podjarmljuje sve materijalne strukture organizma. Slična tumačenja cjelovitosti organizma postojala su i postoje u obliku ograničenog mehanističkog (metafizičkog) ili ništa manje ograničenog idealističkog (vitalističkog) pristupa proučavanju životnih pojava.

Pogreške svojstvene oba pristupa mogu se prevladati samo proučavanjem ovih problema s dijalektičko-materijalističke pozicije. Stoga se obrasci aktivnosti organizma kao cjeline mogu razumjeti samo na temelju dosljedno znanstvenog svjetonazora. Sa svoje strane, proučavanje fizioloških zakona pruža bogat činjenični materijal koji ilustrira niz odredbi dijalektičkog materijalizma. Veza između fiziologije i filozofije je dakle dvosmjerna.

Fiziologija i medicina Otkrivajući temeljne mehanizme koji osiguravaju postojanje cijelog organizma i njegovu interakciju s okolinom, fiziologija omogućuje otkrivanje i proučavanje uzroka, stanja i prirode poremećaja u radu tih mehanizama tijekom bolesti. Pomaže u određivanju načina i načina utjecaja na tijelo, uz pomoć kojih se njegove funkcije mogu normalizirati, tj. vratiti zdravlje.

Stoga je fiziologija teorijska osnova medicine; fiziologija i medicina su neodvojive. Liječnik procjenjuje težinu bolesti prema stupnju funkcionalnog oštećenja, tj. veličinom odstupanja od norme niza fizioloških funkcija. Trenutno se takva odstupanja mjere i kvantificiraju. Funkcionalne (fiziološke) studije temelj su kliničke dijagnoze, kao i metoda za procjenu učinkovitosti liječenja i prognoze bolesti. Ispitujući pacijenta, utvrđujući stupanj oštećenja fizioloških funkcija, liječnik si postavlja zadatak vratiti te funkcije u normalu.

Međutim, važnost fiziologije za medicinu nije ograničena na ovo. Proučavanje funkcija različitih organa i sustava omogućilo je simulaciju tih funkcija pomoću instrumenata, uređaja i uređaja stvorenih ljudskim rukama. Na taj način konstruiran je umjetni bubreg (hemodijalizni aparat). Na temelju proučavanja fiziologije srčanog ritma stvoren je uređaj za električnu stimulaciju srca koji osigurava normalnu srčanu aktivnost i mogućnost povratka na posao bolesnika s teškim oštećenjem srca. Proizvedeno je umjetno srce i aparati srce-pluća (aparati srce-pluća) koji omogućuju isključivanje srca pacijenta tijekom složene operacije srca. Postoje uređaji za defibrilaciju koji uspostavljaju normalnu srčanu aktivnost u slučaju fatalnih poremećaja kontraktilne funkcije srčanog mišića.

Istraživanja u području respiratorne fiziologije omogućila su konstruiranje uređaja za kontrolirano umjetno disanje („željezna pluća“). Stvoreni su uređaji koji se mogu koristiti za dugotrajno isključivanje disanja pacijenta tijekom operacija ili održavanje života tijela godinama u slučaju oštećenja dišnog centra. Poznavanje fizioloških zakonitosti izmjene i transporta plinova pomoglo je u stvaranju instalacija za hiperbaričnu oksigenaciju. Koristi se za smrtonosne lezije krvnog sustava, kao i respiratornog i kardiovaskularnog sustava.

Na temelju zakona fiziologije mozga razvijene su tehnike niza složenih neurokirurških operacija. Tako se u pužnicu gluhe osobe ugrađuju elektrode kroz koje se šalju električni impulsi iz umjetnih prijemnika zvuka, što u određenoj mjeri vraća sluh.

Ovo su samo neki od primjera primjene zakona fiziologije u klinici, ali značaj naše znanosti daleko nadilazi okvire samo medicinske medicine.

Uloga fiziologije u osiguravanju života i djelovanja čovjeka u različitim uvjetima Studij fiziologije nužan je za znanstveno utemeljenje i stvaranje uvjeta za zdrav način života koji sprječava bolesti. Fiziološki zakoni temelj su znanstvene organizacije rada u suvremenoj proizvodnji. Fiziologija je omogućila razviti znanstvenu osnovu za različite individualne režime treninga i sportska opterećenja koja su temelj suvremenih sportskih dostignuća. I ne samo sportski. Ako trebate poslati osobu u svemir ili je spustiti u dubine oceana, poduzmite ekspediciju na sjeverni i južni pol, dosegnite vrhove Himalaja, istražite tundru, tajgu, pustinju, stavite osobu u uvjete ekstremno visoke ili niske temperature, premjestiti ga u različite vremenske zone ili uvjete klimatskih uvjeta, tada fiziologija pomaže opravdati i osigurati sve što je potrebno za život i rad čovjeka u takvim ekstremnim uvjetima.

Fiziologija i tehnologija Poznavanje zakona fiziologije bilo je potrebno ne samo za znanstvenu organizaciju i povećanje produktivnosti rada. Poznato je da je tijekom milijardi godina evolucije priroda postigla najveće savršenstvo u dizajnu i kontroli funkcija živih organizama. Korištenje u tehnologiji principa, metoda i metoda koje djeluju u tijelu otvara nove mogućnosti za tehnički napredak. Stoga je na razmeđu fiziologije i tehničkih znanosti rođena nova znanost - bionika.

Uspjesi fiziologije pridonijeli su stvaranju brojnih drugih područja znanosti.

RAZVOJ METODA FIZIOLOŠKIH ISTRAŽIVANJA

Fiziologija je rođena kao eksperimentalna znanost. Sve podatke dobiva izravnim istraživanjem životnih procesa životinjskih i ljudskih organizama. Utemeljitelj eksperimentalne fiziologije bio je slavni engleski liječnik William Harvey.

“Prije tri stotine godina, usred duboke tame i danas teško zamislive zbrke koja je vladala u idejama o aktivnostima životinjskih i ljudskih organizama, ali obasjan neprikosnovenim autoritetom klasičnog znanstvenog naslijeđa, liječnik William Harvey uočio je jednu od najzanimljivijih važne funkcije tijela - krvotok, i time postavio temelje novom odjelu za precizno ljudsko znanje o fiziologiji životinja,” napisao je I.P. Pavlov. Međutim, dva stoljeća nakon što je Harvey otkrio cirkulaciju krvi, razvoj fiziologije odvijao se sporo. Moguće je navesti relativno malo temeljnih djela 17.-18. To je otvaranje kapilara (Malpighi), formulacija principa refleksne aktivnosti živčanog sustava (Descartes), mjerenje krvnog tlaka (Hels), formulacija zakona održanja materije (M.V. Lomonosov), otkriće kisika (Priestley) i zajedništva procesa izgaranja i izmjene plinova (Lavoisier), otkriće “životinjskog elektriciteta”, tj.

sposobnost živih tkiva da stvaraju električne potencijale (Galvani), i neka druga djela.

Promatranje kao metoda fiziološkog istraživanja. Razmjerno spor razvoj eksperimentalne fiziologije tijekom dva stoljeća nakon Harveyeva rada objašnjava se niskom razinom produkcije i razvoja prirodnih znanosti, kao i teškoćama proučavanja fizioloških pojava njihovim uobičajenim promatranjem. Takva metodološka tehnika bila je i ostala uzrok brojnih složenih procesa i pojava, što je težak zadatak. O teškoćama koje stvara metoda jednostavnog promatranja fizioloških pojava rječito svjedoče Harveyeve riječi: “Brzina srčanog gibanja ne omogućuje razlikovanje kako nastaje sistola i dijastola, pa je stoga nemoguće znati u kojem trenutku. a u kojem dijelu dolazi do širenja i skupljanja. Doista, nisam mogao razlikovati sistolu od dijastole, jer se kod mnogih životinja srce pojavljuje i nestaje u tren oka, brzinom munje, pa mi se činilo da je jednom sistola, a ovdje dijastola, a drugo vrijeme je bilo obrnuto. U svemu postoji razlika i zbrka.”

Doista, fiziološki procesi su dinamički fenomeni. Stalno se razvijaju i mijenjaju. Stoga je moguće izravno promatrati samo 1-2 ili, u najboljem slučaju, 2-3 procesa. No, da bismo ih analizirali, potrebno je utvrditi odnos ovih pojava s drugim procesima koji ovom metodom istraživanja ostaju nezamijećeni. U tom smislu, jednostavno promatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja izvor je subjektivnih pogrešaka. Obično nam promatranje omogućuje utvrđivanje samo kvalitativne strane pojava i onemogućuje njihovo kvantitativno proučavanje.

Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bio je izum kimografa i uvođenje metode grafičkog bilježenja krvnog tlaka njemačkog znanstvenika Karla Ludwiga 1843. godine.

Grafička registracija fizioloških procesa. Metoda grafičkog snimanja označila je novu fazu u fiziologiji. To je omogućilo dobivanje objektivnog zapisa procesa koji se proučava, što je smanjilo mogućnost subjektivnih pogrešaka. U ovom slučaju, eksperiment i analiza fenomena koji se proučava mogli bi se provesti u dvije faze.

Tijekom samog eksperimenta zadatak eksperimentatora je bio dobiti kvalitetne snimke – krivulje. Analiza dobivenih podataka mogla se provesti kasnije, kada pozornost eksperimentatora više ne bude ometana eksperimentom.

Metoda grafičkog snimanja omogućila je istovremeno (sinkrono) snimanje ne jednog, već nekoliko (teoretski neograničenog broja) fizioloških procesa.

Ubrzo nakon izuma bilježenja krvnog tlaka, predložene su metode za bilježenje kontrakcije srca i mišića (Engelman), uvedena je metoda prijenosa zrakom (Mareyeva kapsula), koja je omogućila snimanje, ponekad i na znatnoj udaljenosti od objekt, niz fizioloških procesa u tijelu: respiratorni pokreti prsnog koša i trbušne šupljine, peristaltika i promjene tonusa želuca, crijeva itd. Predložena je metoda za snimanje vaskularnog tonusa (Mosso pletizmografija), promjena volumena, raznih unutarnjih organa - onkometrija itd.

Istraživanje bioelektričnih fenomena. Iznimno važan smjer u razvoju fiziologije obilježen je otkrićem “životinjskog elektriciteta”. Klasični "drugi eksperiment" Luigija Galvanija pokazao je da su živa tkiva izvor električnih potencijala koji mogu utjecati na živce i mišiće drugog organizma i izazvati kontrakciju mišića. Od tada, gotovo cijelo stoljeće, jedini pokazatelj potencijala koje stvaraju živa tkiva (bioelektrični potencijali) bio je neuromuskularni preparat žabe. Pomogao je u otkrivanju potencijala koje stvara srce tijekom svoje aktivnosti (iskustvo Köllikera i Müllera), kao i potrebe za kontinuiranim stvaranjem električnih potencijala za stalnu kontrakciju mišića (iskustvo “sekundarnog tetanusa” po Mateuchiju). Postalo je jasno da bioelektrični potencijali nisu slučajne (sporedne) pojave u aktivnosti živih tkiva, već signali uz pomoć kojih se u tijelu prenose naredbe do živčanog sustava i od njega do mišića i drugih organa, a time i do živih tkiva. komuniciraju jedni s drugima koristeći "električni jezik"

Taj je "jezik" bilo moguće razumjeti mnogo kasnije, nakon izuma fizičkih uređaja koji su hvatali bioelektrične potencijale. Jedan od prvih takvih uređaja bio je jednostavan telefon. Izvanredni ruski fiziolog N. E. Vvedensky je pomoću telefona otkrio niz najvažnijih fizioloških svojstava živaca i mišića. Telefonom smo mogli slušati bioelektrične potencijale, tj. istražiti ih kroz promatranje. Značajan korak naprijed bio je izum tehnike za objektivno grafičko snimanje bioelektričnih pojava. Nizozemski fiziolog Einthoven izumio je strunski galvanometar - uređaj koji je omogućio snimanje na fotografski papir električnih potencijala koji nastaju tijekom rada srca - elektrokardiogram (EKG). U našoj zemlji, pionir ove metode bio je najveći fiziolog, učenik I. M. Sechenova i I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, koji je neko vrijeme radio u Einthovenovom laboratoriju u Leidenu.

Povijest je sačuvala zanimljive dokumente. A. F. Samoilov napisao je duhovito pismo 1928. godine:

“Dragi Einthoven, ne pišem pismo tebi, nego tvom dragom i poštovanom galvanometru sa žicama. Zato mu se obraćam: Dragi galvanometru, upravo sam saznao za tvoju godišnjicu.

Vrlo brzo autor je dobio odgovor od Einthoven-a, koji je napisao: “Točno sam ispunio vaš zahtjev i pročitao pismo galvanometru. Nedvojbeno je saslušao i sa zadovoljstvom i radošću prihvatio sve što ste napisali. Nije ni slutio da je toliko učinio za čovječanstvo. Ali na mjestu gdje ste rekli da ne zna čitati, on je odjednom postao bijesan... toliko da smo se moja obitelj i ja čak uznemirili. Vikao je: Što, ne znam čitati? Ovo je užasna laž. Ne čitam li sve tajne srca? “Zaista, elektrokardiografija je vrlo brzo iz fizioloških laboratorija prešla u kliniku kao vrlo napredna metoda za proučavanje stanja srca, a mnogi milijuni pacijenata danas duguju svoje živote ovoj metodi.

Samoilov A.F. Odabrani članci i govori.-M.-L.: Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a, 1946., str. 153.

Kasnije je korištenje elektroničkih pojačala omogućilo stvaranje kompaktnih elektrokardiografa, a telemetrijske metode omogućuju snimanje EKG-a od astronauta u orbiti, od sportaša na stazi i od pacijenata u udaljenim područjima, odakle se EKG prenosi putem telefonskih žica. velikim kardiološkim ustanovama na sveobuhvatnu analizu.

Objektivno grafičko snimanje bioelektričnih potencijala poslužilo je kao osnova najvažnijoj grani naše znanosti - elektrofiziologiji. Veliki korak naprijed bio je prijedlog engleskog fiziologa Adriana da se za snimanje bioelektričnih pojava koriste elektronička pojačala. Sovjetski znanstvenik V. V. PravdichNeminsky prvi je zabilježio biostruje mozga - dobio je elektroencefalogram (EEG). Ovu je metodu kasnije unaprijedio njemački znanstvenik Berger. Trenutno se u klinici široko koristi elektroencefalografija, kao i grafičko snimanje električnih potencijala mišića (elektromiografija), živaca i drugih ekscitabilnih tkiva i organa. To je omogućilo provođenje suptilne procjene funkcionalnog stanja ovih organa i sustava. I za samu fiziologiju te su metode bile od velike važnosti: omogućile su dešifriranje funkcionalnih i strukturnih mehanizama djelovanja živčanog sustava i drugih organa i tkiva te mehanizama regulacije fizioloških procesa.

Važna prekretnica u razvoju elektrofiziologije bio je izum mikroelektroda, tj. najtanje elektrode, čiji je promjer vrha jednak djeliću mikrona. Te se elektrode pomoću odgovarajućih uređaja – mikromanipulatora mogu umetnuti izravno u stanicu i unutarstanično bilježiti bioelektrične potencijale.

Mikroelektrode su omogućile dešifriranje mehanizama stvaranja biopotencijala, tj. procesi koji se odvijaju u staničnoj membrani. Membrane su najvažnije formacije, jer se kroz njih provode procesi interakcije stanica u tijelu i pojedinih elemenata stanice jedni s drugima. Znanost o funkcijama bioloških membrana - membranologija - postala je važna grana fiziologije.

Metode elektrostimulacije organa i tkiva. Značajna prekretnica u razvoju fiziologije bilo je uvođenje metode električne stimulacije organa i tkiva.

Živi organi i tkiva sposobni su odgovoriti na bilo koji utjecaj: toplinski, mehanički, kemijski itd., električna stimulacija je po svojoj prirodi najbliža "prirodnom jeziku" uz pomoć kojeg živi sustavi razmjenjuju informacije. Utemeljitelj ove metode bio je njemački fiziolog Dubois-Reymond, koji je predložio svoj poznati "saonički aparat" (indukcijski svitak) za doziranu električnu stimulaciju živih tkiva.

Trenutno se za to koriste elektronički stimulatori koji omogućuju primanje električnih impulsa bilo kojeg oblika, frekvencije i snage. Električna stimulacija postala je važna metoda za proučavanje funkcija organa i tkiva. Ova metoda se široko koristi u klinici. Razvijeni su dizajni raznih elektroničkih stimulatora koji se mogu ugraditi u tijelo. Električna stimulacija srca postala je pouzdan način vraćanja normalnog ritma i funkcija ovog vitalnog organa i vratila je na posao stotine tisuća ljudi. Uspješno se koristi električna stimulacija skeletnih mišića, a razvijaju se metode električne stimulacije područja mozga pomoću ugrađenih elektroda. Potonji se pomoću posebnih stereotaktičkih uređaja uvode u strogo definirane živčane centre (s točnošću frakcija milimetra). Ova metoda, prenesena iz fiziologije u kliniku, omogućila je izlječenje tisuća teških neuroloških bolesnika i dobivanje velike količine važnih podataka o mehanizmima ljudskog mozga (N. P. Bekhtereva). O tome smo govorili ne samo da bismo dali ideju o nekim metodama fizioloških istraživanja, već i da bismo ilustrirali važnost fiziologije za kliniku.

Uz bilježenje električnih potencijala, temperature, tlaka, mehaničkih kretanja i drugih fizikalnih procesa, kao i rezultata djelovanja tih procesa na tijelo, kemijske metode imaju široku primjenu u fiziologiji.

Kemijske metode u fiziologiji. Jezik električnih signala nije najuniverzalniji u tijelu. Najčešća je kemijska interakcija vitalnih procesa (lanci kemijskih procesa koji se odvijaju u živim tkivima). Stoga je nastalo područje kemije koje proučava te procese - fiziološka kemija. Danas se pretvorila u samostalnu znanost - biološku kemiju, čiji podaci otkrivaju molekularne mehanizme fizioloških procesa. Fiziolog u svojim eksperimentima široko koristi kemijske metode, kao i metode koje su nastale na raskrižju kemije, fizike i biologije. Ove su metode dovele do novih grana znanosti, primjerice biofizike, koja proučava fizikalnu stranu fizioloških pojava.

Fiziolog široko koristi metodu označenih atoma. Suvremena fiziološka istraživanja također koriste druge metode posuđene iz egzaktnih znanosti. Oni daju uistinu neprocjenjive informacije pri analizi određenih mehanizama fizioloških procesa.

Električno snimanje neelektričnih veličina. Značajan napredak u današnjoj fiziologiji povezan je s uporabom radio-elektroničke tehnologije. Koriste se senzori – pretvarači raznih neelektričnih pojava i veličina (gibanja, tlaka, temperature, koncentracije raznih tvari, iona i dr.) u električne potencijale, koji se zatim pojačavaju elektroničkim pojačalima i bilježe osciloskopima. Razvijen je ogroman broj različitih vrsta takvih uređaja za snimanje, koji omogućuju snimanje mnogih fizioloških procesa na osciloskopu. Brojni uređaji koriste dodatne učinke na tijelo (ultrazvučni ili elektromagnetski valovi, visokofrekventne električne vibracije i sl.). U takvim slučajevima bilježi se promjena veličine parametara tih učinaka koji mijenjaju određene fiziološke funkcije. Prednost takvih uređaja je u tome što se sonda-senzor može montirati ne na organ koji se proučava, već na površinu tijela. Valovi, vibracije itd. koji utječu na tijelo. prodiru u tijelo i nakon utjecaja na funkciju ili organ koji se proučava, bilježe ih senzor. Na ovom se principu, primjerice, izrađuju ultrazvučni mjerači protoka koji određuju brzinu protoka krvi u krvnim žilama, reografi i reopletizmografi koji bilježe promjene količine krvi u različitim dijelovima tijela i mnogi drugi uređaji. Njihova prednost je mogućnost proučavanja tijela u bilo kojem trenutku bez preliminarnih operacija. Osim toga, takve studije ne štete tijelu. Većina suvremenih metoda fizioloških istraživanja u klinici temelji se na tim principima. U SSSR-u, inicijator korištenja radio-elektroničke tehnologije za fiziološka istraživanja bio je akademik V. V. Parin.

Značajna prednost takvih metoda snimanja je u tome što senzor fiziološki proces pretvara u električne vibracije, a potonje se mogu pojačati i prenijeti putem žice ili radija na bilo koju udaljenost od objekta koji se proučava. Tako su nastale metode telemetrije uz pomoć kojih je moguće u zemaljskom laboratoriju snimati fiziološke procese u tijelu astronauta u orbiti, pilota u letu, sportaša na stazi, radnika tijekom rada itd. Sama registracija ni na koji način ne ometa aktivnosti subjekata.

Međutim, što je dublja analiza procesa, to se veća javlja potreba za sintezom, tj. stvaranje cjelovite slike pojava od pojedinih elemenata.

Zadatak fiziologije je da, uz produbljivanje analize, kontinuirano provodi sintezu, dajući cjelovitu sliku tijela kao sustava.

Zakoni fiziologije omogućuju razumijevanje reakcije tijela (kao cjelovitog sustava) i svih njegovih podsustava u određenim uvjetima, pod određenim utjecajima itd.

Stoga svaka metoda utjecaja na tijelo, prije ulaska u kliničku praksu, prolazi sveobuhvatno ispitivanje u fiziološkim eksperimentima.

Akutna eksperimentalna metoda. Napredak znanosti povezan je ne samo s razvojem eksperimentalne tehnologije i istraživačkih metoda. To uvelike ovisi o evoluciji mišljenja fiziologa, o razvoju metodoloških i metodoloških pristupa proučavanju fizioloških pojava. Od početka do 80-ih godina prošlog stoljeća fiziologija je ostala analitička znanost. Tijelo je podijelila na zasebne organe i sustave i izolirano proučavala njihovu aktivnost. Glavna metodološka tehnika analitičke fiziologije bili su pokusi na izoliranim organima ili tzv. akutni pokusi. Štoviše, da bi dobio pristup bilo kojem unutarnjem organu ili sustavu, fiziolog se morao uključiti u vivisekciju (presjek uživo).

Životinja je vezana za stroj te je obavljena složena i bolna operacija.

Bio je to težak posao, ali znanost nije poznavala drugi način da prodre duboko u tijelo.

Nije to bila samo moralna strana problema. Okrutna tortura i nepodnošljive patnje kojima je tijelo bilo podvrgnuto grubo su poremetile normalan tijek fizioloških pojava i nisu omogućile razumijevanje suštine procesa koji se normalno odvijaju u prirodnim uvjetima. Primjena anestezije i drugih metoda ublažavanja boli nije značajno pomogla. Fiksacija životinje, izloženost narkoticima, operacije, gubitak krvi - sve je to potpuno promijenilo i poremetilo normalan tijek života. Nastao je začarani krug. Za proučavanje pojedinog procesa ili funkcije unutarnjeg organa ili sustava bilo je potrebno prodrijeti u dubinu organizma, a sam pokušaj takvog prodora remetio je tijek vitalnih procesa za čije je proučavanje pokus poduzeti. Osim toga, proučavanje izoliranih organa nije dalo ideju o njihovoj pravoj funkciji u uvjetima cjelovitog, neoštećenog organizma.

Metoda kroničnog eksperimenta. Najveća zasluga ruske znanosti u povijesti fiziologije bila je u tome što je jedan od njezinih najtalentiranijih i najsjajnijih predstavnika I.P.

Pavlov je uspio pronaći izlaz iz ove slijepe ulice. I. P. Pavlov je bio vrlo bolan zbog nedostataka analitičke fiziologije i akutnog eksperimentiranja. Pronašao je način da pogleda duboko u tijelo, a da ne naruši njegov integritet. To je bila metoda kroničnog eksperimentiranja koja se provodila na temelju "fiziološke kirurgije".

Na anesteziranoj životinji, u sterilnim uvjetima i u skladu s pravilima kirurške tehnike, prethodno je izvedena složena operacija kojom je omogućen pristup jednom ili drugom unutarnjem organu, napravljen je „prozor“ u šupljem organu, fistulna cijev implantiran, ili je kanal žlijezde izvađen i zašiven na kožu. Sam pokus je započeo mnogo dana kasnije, kada je rana zacijelila, životinja se oporavila i, u smislu prirode fizioloških procesa, praktički se nije razlikovala od normalne zdrave. Zahvaljujući primijenjenoj fistuli, bilo je moguće dugo proučavati tijek određenih fizioloških procesa u prirodnim uvjetima ponašanja.

FIZIOLOGIJA CJELOKUPNOG ORGANIZMA

Poznato je da se znanost razvija ovisno o uspješnosti metoda.

Pavlovljeva metoda kroničnog eksperimenta stvorila je temeljno novu znanost - fiziologiju cijelog organizma, sintetsku fiziologiju, koja je bila u stanju identificirati utjecaj vanjskog okruženja na fiziološke procese, otkriti promjene u funkcijama različitih organa i sustava kako bi osigurala život organizam u raznim stanjima.

S pojavom suvremenih tehničkih sredstava za proučavanje vitalnih procesa, postalo je moguće proučavati funkcije mnogih unutarnjih organa, ne samo kod životinja, već i kod ljudi, bez prethodnih kirurških operacija. Pokazalo se da je “fiziološka kirurgija” kao metodološka tehnika u nizu grana fiziologije istisnuta suvremenim metodama beskrvnog pokusa. Ali stvar nije u ovoj ili onoj specifičnoj tehničkoj tehnici, već u metodologiji fiziološkog mišljenja. I. P. Pavlov stvorio je novu metodologiju, a fiziologija se razvila kao sintetička znanost i sustavni pristup postao joj je organski svojstven.

Kompletan organizam neraskidivo je povezan sa svojom vanjskom okolinom, pa stoga, kako je napisao I. M. Sechenov, znanstvena definicija organizma treba uključivati ​​i okolinu koja na njega utječe. Fiziologija cijelog organizma proučava ne samo unutarnje mehanizme samoregulacije fizioloških procesa, već i mehanizme koji osiguravaju kontinuiranu interakciju i neraskidivo jedinstvo organizma s okolinom.

Regulacija vitalnih procesa, kao i interakcija tijela s okolinom, provodi se na temelju načela zajedničkih regulacijskim procesima u strojevima i automatiziranoj proizvodnji. Te principe i zakonitosti proučava posebno područje znanosti – kibernetika.

Fiziologija i kibernetika Kibernetika (od grčkog kybernetike - umijeće upravljanja) je znanost o upravljanju automatiziranim procesima. Kontrolni procesi, kao što je poznato, provode se signalima koji nose određene informacije. U tijelu su takvi signali živčani impulsi električne prirode, kao i razne kemikalije.

Kibernetika proučava procese percepcije, kodiranja, obrade, pohrane i reprodukcije informacija. U tijelu postoje posebni uređaji i sustavi za tu svrhu (receptori, živčana vlakna, živčane stanice itd.).

Tehnički kibernetski uređaji omogućili su stvaranje modela koji reproduciraju neke funkcije živčanog sustava. Međutim, funkcioniranje mozga kao cjeline još nije podložno takvom modeliranju i potrebna su daljnja istraživanja.

Jedinstvo kibernetike i fiziologije nastalo je prije samo tri desetljeća, no tijekom tog vremena matematički i tehnički arsenal moderne kibernetike omogućio je značajan napredak u proučavanju i modeliranju fizioloških procesa.

Matematika i računalna tehnologija u fiziologiji. Simultano (sinkrono) registriranje fizioloških procesa omogućuje njihovu kvantitativnu analizu i proučavanje međudjelovanja različitih pojava. Za to su potrebne precizne matematičke metode, čija je uporaba također označila novu važnu etapu u razvoju fiziologije. Matematizacija istraživanja omogućuje korištenje elektroničkih računala u fiziologiji. To ne samo da povećava brzinu obrade informacija, već također omogućuje provođenje takve obrade izravno u vrijeme eksperimenta, što vam omogućuje promjenu tijeka i zadataka same studije u skladu s dobivenim rezultatima.

Time se činilo da je spirala u razvoju fiziologije završena. U praskozorju ove znanosti, istraživanje, analizu i ocjenu rezultata eksperimentator je provodio istovremeno u procesu promatranja, neposredno tijekom samog eksperimenta. Grafička registracija omogućila je vremensko odvajanje ovih procesa te obradu i analizu rezultata nakon završetka eksperimenta.

Radioelektronika i kibernetika omogućile su ponovno kombiniranje analize i obrade rezultata s izvođenjem samog eksperimenta, ali na bitno drugačijim osnovama: istodobno se proučava međudjelovanje mnogih različitih fizioloških procesa i analiziraju rezultati takvog međudjelovanja. kvantitativno. To je omogućilo provođenje takozvanog kontroliranog automatskog eksperimenta, u kojem računalo pomaže istraživaču ne samo u analizi rezultata, već i u promjeni tijeka eksperimenta i formulacije zadataka, kao i vrsta utjecaja na tijela, ovisno o prirodi tjelesnih reakcija koje se javljaju neposredno tijekom eksperimenta. Fizika, matematika, kibernetika i druge egzaktne znanosti preopremile su fiziologiju i opskrbile liječnika snažnim arsenalom suvremenih tehničkih sredstava za točnu procjenu funkcionalnog stanja organizma i za utjecaj na tijelo.

Matematičko modeliranje u fiziologiji. Poznavanje fizioloških obrazaca i kvantitativnih odnosa između različitih fizioloških procesa omogućilo je stvaranje njihovih matematičkih modela. Uz pomoć takvih modela ti se procesi reproduciraju na elektroničkim računalima, istražujući različite mogućnosti reakcije, tj. njihove moguće buduće promjene pod određenim utjecajima na tijelo (lijekovi, fizikalni čimbenici ili ekstremni okolišni uvjeti). Već se spoj fiziologije i kibernetike pokazao korisnim tijekom teških kirurških operacija i u drugim hitnim stanjima koja zahtijevaju točnu procjenu trenutnog stanja najvažnijih fizioloških procesa u tijelu i predviđanje mogućih promjena. Ovakav pristup može značajno povećati pouzdanost “ljudskog faktora” u teškim i kritičnim dijelovima moderne proizvodnje.

Fiziologija 20. stoljeća. je značajno napredovala ne samo na polju otkrivanja mehanizama životnih procesa i kontrole tih procesa. Napravila je prodor u najsloženije i najtajanstvenije područje - u područje psihičkih fenomena.

Fiziološka osnova psihe - viša živčana aktivnost ljudi i životinja - postala je jedan od važnih objekata fizioloških istraživanja.

OBJEKTIVNO PROUČAVANJE VIŠE ŽIVČANE AKTIVNOSTI

Tisućama godina je bilo općeprihvaćeno da je ljudsko ponašanje određeno utjecajem određenog nematerijalnog entiteta (“duše”), koji fiziolog ne može pojmiti.

I. M. Sechenov bio je prvi fiziolog u svijetu koji se usudio zamisliti ponašanje zasnovano na principu refleksa, tj. na temelju mehanizama živčane aktivnosti poznatih u fiziologiji. U svojoj poznatoj knjizi “Refleksi mozga” pokazao je da koliko god nam se vanjske manifestacije ljudske mentalne aktivnosti činile složenima, one se prije ili kasnije svode samo na jednu stvar - pokret mišića.

“Bilo da se dijete nasmiješi pri pogledu na novu igračku, da li se Garibaldi smije kada ga progone zbog prevelike ljubavi prema domovini, da li Newton izmišlja svjetske zakone i ispisuje ih na papiru, da li djevojka drhti pri pomisli na prvi spoj, bilo da je djetešce nasmijano kad ga netko progoni zbog prevelike ljubavi prema domovini. krajnji rezultat misli uvijek je jedno – mišićni pokret,” napisao je I.M.Sechenov.

Analizirajući formiranje djetetovog mišljenja, I. M. Sechenov je korak po korak pokazao da se to mišljenje formira kao rezultat utjecaja iz vanjskog okruženja, koji se međusobno kombiniraju u različitim kombinacijama, uzrokujući stvaranje različitih asocijacija.

Naše mišljenje (duhovni život) prirodno se formira pod utjecajem okolinskih uvjeta, a mozak je organ koji akumulira i odražava te utjecaje. Bez obzira koliko nam se manifestacije našeg duševnog života činile složenima, naš unutarnji psihološki sklop prirodni je rezultat uvjeta odgoja i utjecaja okoline. 999/1000 mentalnog sadržaja osobe ovisi o uvjetima odgoja, utjecajima okoline u širem smislu riječi, napisao je I. M. Sechenov, a samo 1/1000 je određeno urođenim čimbenicima. Tako je načelo determinizma, osnovno načelo materijalističkog svjetonazora, prvi put prošireno na najsloženije područje životnih pojava, na procese ljudskog duhovnog života. I. M. Sechenov je napisao da će jednog dana fiziolog naučiti analizirati vanjske manifestacije moždane aktivnosti jednako točno kao što fizičar može analizirati glazbeni akord. Knjiga I. M. Sechenov bila je genijalno djelo, afirmirajući materijalističke pozicije u najtežim sferama ljudskog duhovnog života.

Sečenovljev pokušaj da potkrijepi mehanizme moždane aktivnosti bio je čisto teorijski pokušaj. Sljedeći korak bio je neophodan - eksperimentalna istraživanja fizioloških mehanizama koji leže u osnovi mentalne aktivnosti i bihevioralnih reakcija. I ovaj korak napravio je I.P. Pavlov.

Činjenica da je upravo I. P. Pavlov, a ne netko drugi, postao nasljednik ideja I. M. Sechenova i prvi proniknuo u osnovne tajne rada viših dijelova mozga nije slučajna. Logika njegovih eksperimentalnih fizioloških studija dovela je do toga. Proučavajući vitalne procese u tijelu u uvjetima prirodnog ponašanja životinja, I.

P. Pavlov je upozorio na važnu ulogu psihičkih čimbenika koji utječu na sve fiziološke procese. Opažanje I. P. Pavlova nije zaobišlo činjenicu da se slina, želučani sok I. M. SECHENOV i drugi probavni sokovi počinju ispuštati iz životinje ne samo u vrijeme jela, već i mnogo prije jela, pri pogledu na hranu, zvuku korake poslužitelja, koji obično hrani životinju. I. P. Pavlov je skrenuo pozornost na činjenicu da je apetit, strastvena želja za hranom, jednako snažan agens za izlučivanje soka kao i sama hrana. Apetit, želja, raspoloženje, doživljaji, osjećaji - sve su to bili mentalni fenomeni. Nisu ih proučavali fiziolozi prije I.P. Pavlova. I. P. Pavlov je uvidio da fiziolog nema pravo ignorirati ove pojave, jer oni snažno ometaju tijek fizioloških procesa, mijenjajući njihov karakter. Stoga ih je fiziolog bio dužan proučavati. Ali kako? Prije I. P. Pavlova, te je fenomene razmatrala znanost nazvana zoopsihologija.

Okrenuvši se ovoj znanosti, I. P. Pavlov se morao odmaknuti od čvrstog tla fizioloških činjenica i ući u sferu besplodnog i neutemeljenog proricanja sudbine o prividnom psihičkom stanju životinja. Za objašnjenje ljudskog ponašanja legitimne su metode koje se koriste u psihologiji, budući da osoba uvijek može izvijestiti o svojim osjećajima, raspoloženju, iskustvima itd. Psiholozi životinja slijepo su prenosili podatke dobivene ispitivanjem ljudi na životinje, a govorili su i o “osjećajima”, “raspoloženjima”, “iskustvima”, “željama” itd. u životinji, a da se ne može provjeriti je li to istina ili ne. Po prvi put u Pavlovljevim laboratorijima pojavilo se onoliko mišljenja o mehanizmima istih činjenica koliko je bilo promatrača koji su te činjenice vidjeli. Svatko od njih tumačio ih je na svoj način i nije bilo načina da se provjeri ispravnost bilo kojeg od tumačenja. I. P. Pavlov je shvatio da su takva tumačenja besmislena i stoga je poduzeo odlučan, doista revolucionaran korak. Ne pokušavajući nagađati o određenim unutarnjim mentalnim stanjima životinje, počeo je objektivno proučavati ponašanje životinje, uspoređujući određene učinke na tijelo s reakcijama tijela. Ova objektivna metoda omogućila je identificiranje zakona koji leže u pozadini reakcija tijela.

Metoda objektivnog proučavanja reakcija ponašanja stvorila je novu znanost - fiziologiju više živčane aktivnosti s preciznim poznavanjem procesa koji se odvijaju u živčanom sustavu pod određenim utjecajima vanjskog okruženja. Ova je znanost puno dala razumijevanju suštine mehanizama ljudske mentalne aktivnosti.

Fiziologija više živčane aktivnosti koju je stvorio I. P. Pavlov postala je prirodnoznanstvena osnova psihologije. Ona je postala prirodnoznanstvena osnova Lenjinove teorije refleksije i od iznimne je važnosti u filozofiji, medicini, pedagogiji i svim onim znanostima koje se na ovaj ili onaj način suočavaju s potrebom proučavanja unutarnjeg (duhovnog) svijeta čovjeka.

Značenje fiziologije više živčane djelatnosti za medicinu. Učenja I.P.

Pavlovljeva teorija o višoj živčanoj aktivnosti od velike je praktične važnosti. Poznato je da pacijenta ne izliječi samo lijek, skalpel ili zahvat, već i liječnikova riječ, povjerenje u njega i strastvena želja za ozdravljenjem. Sve ove činjenice bile su poznate Hipokratu i Aviceni. Međutim, tisućama su ih godina doživljavali kao dokaz postojanja moćne, “bogom dane duše” koja podjarmljuje “kvarljivo tijelo”. Učenje I. P. Pavlova skinulo je veo misterije s ovih činjenica.

Postalo je jasno da naizgled čarobno djelovanje talismana, čarobnjaka ili čarolija šamana nije ništa drugo nego primjer utjecaja viših dijelova mozga na unutarnje organe i regulaciju svih životnih procesa. Priroda tog utjecaja određena je utjecajem okolišnih uvjeta na tijelo, od kojih su za čovjeka najvažniji društveni uvjeti - posebice razmjena misli u ljudskom društvu putem riječi. Po prvi put u povijesti znanosti, I. P. Pavlov je pokazao da je moć riječi u činjenici da riječi i govor predstavljaju poseban sustav signala, svojstven samo ljudima, koji prirodno mijenja ponašanje i mentalni status. Pavlovo učenje protjeralo je idealizam iz posljednjeg, naizgled neosvojivog utočišta - ideje o bogomdanoj "duši". Stavila je moćno oružje u ruke liječnika, dajući mu mogućnost ispravne upotrebe riječi, pokazujući najvažniju ulogu moralnog utjecaja na bolesnika za uspjeh liječenja.

ZAKLJUČAK

I. P. Pavlov se s pravom može smatrati utemeljiteljem moderne fiziologije cijelog organizma. Drugi izvrsni sovjetski fiziolozi također su dali veliki doprinos njegovom razvoju. A. A. Ukhtomsky stvorio je doktrinu dominante kao temeljnog principa aktivnosti središnjeg živčanog sustava (CNS). L. A. Orbeli osnovao je EvoluL. L. ORBELACIONA fiziologija. Autor je temeljnih radova o adaptivno-trofičkoj funkciji simpatičkog živčanog sustava. K. M. Bykov otkrio je prisutnost uvjetovane refleksne regulacije funkcija unutarnjih organa, pokazujući da autonomne funkcije nisu autonomne, da su podložne utjecaju viših dijelova središnjeg živčanog sustava i da se mogu mijenjati pod utjecajem uvjetovanih signala. Za ljude je najvažniji uvjetovani signal riječ. Ovaj signal je sposoban promijeniti aktivnost unutarnjih organa, što je od iznimne važnosti za medicinu (psihoterapija, deontologija, itd.).

P. K. Anokhin razvio je doktrinu funkcionalnog sustava - univerzalnu shemu za regulaciju fizioloških procesa i reakcija ponašanja u fiziologiji neuromuskularnog i središnjeg živčanog sustava. L. S. Stern je autor doktrine krvno-moždane barijere i histohematskih barijera – regulatora neposrednih unutarnjih velikih otkrića u području regulacije kardiovaskularnog sustava (Larin refleks). Bavi se radioelektronikom, kibernetikom, matematikom. E. A. Asratyan stvorio je doktrinu o mehanizmima kompenzacije za poremećene funkcije. Autor je niza temeljnih (1903-1971) stvaranja umjetnog srca (A. A. Bryukhonenko), kozmičke fiziologije, fiziologije rada, sportske fiziologije, istraživanja fizioloških mehanizama prilagodbe, regulacije i unutarnjih mehanizama za provedbu mnogih fizioloških funkcije. Ove i mnoge druge studije od iznimne su važnosti za medicinu.

Poznavanje vitalnih procesa koji se odvijaju u različitim organima i tkivima, mehanizama regulacije životnih pojava, razumijevanje suštine fizioloških funkcija organizma i procesa koji utječu na okolinu temeljna su teorijska osnova na kojoj se temelji izobrazba budućeg liječnika. temelji se.

OPĆA FIZIOLOGIJA

UVOD

Svaka od sto trilijuna stanica ljudskog tijela odlikuje se izuzetno složenom strukturom, sposobnošću samoorganiziranja i multilateralne interakcije s drugim stanicama. Broj procesa koje provodi svaka stanica i količina informacija koje se obrađuju u tom procesu daleko premašuje ono što se danas odvija u bilo kojem velikom industrijskom postrojenju. Ipak, stanica je samo jedan od relativno elementarnih podsustava u složenoj hijerarhiji sustava koji tvore živi organizam.

Svi ovi sustavi su visoko uređeni. Normalna funkcionalna struktura bilo kojeg od njih i normalno postojanje svakog elementa sustava (uključujući svaku stanicu) mogući su zahvaljujući kontinuiranoj razmjeni informacija između elemenata (i između stanica).

Razmjena informacija odvija se izravnom (kontaktnom) interakcijom između stanica, kao rezultat transporta tvari s tkivnom tekućinom, limfom i krvlju (humoralna komunikacija - od latinskog humor - tekućina), kao i tijekom prijenosa bioelektričnih potencijala. od stanice do stanice, što predstavlja najbrži način prijenosa informacija u tijelu. Višestanični organizmi razvili su poseban sustav koji omogućuje percepciju, prijenos, pohranu, obradu i reprodukciju informacija kodiranih u električnim signalima. To je živčani sustav koji je kod ljudi dostigao svoj najveći razvoj. Za razumijevanje prirode bioelektričnih fenomena, tj. signala kojima živčani sustav prenosi informacije, potrebno je prije svega razmotriti neke aspekte opće fiziologije takozvanih ekscitabilnih tkiva, koja uključuju živčano, mišićno i žljezdano tkivo. .

FIZIOLOGIJA EXCITABILNOG TKIVA

Sve žive stanice imaju podražljivost, tj. sposobnost da pod utjecajem određenih čimbenika vanjske ili unutarnje okoline, tzv. podražaja, prijeđu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti. Međutim, izraz "pobuđene stanice" koristi se samo u odnosu na živčane, mišićne i sekretorne stanice koje su sposobne generirati specijalizirane oblike oscilacija električnog potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja.

Prvi podaci o postojanju bioelektričnih fenomena (“životinjskog elektriciteta”) dobiveni su u trećoj četvrtini 18. stoljeća. na. proučavajući prirodu električnog pražnjenja koje uzrokuju neke ribe tijekom obrane i napada. Dugogodišnji znanstveni spor (1791. -1797.) između fiziologa L. Galvanija i fizičara A. Volte o prirodi "životinjskog elektriciteta" završio je s dva velika otkrića: utvrđene su činjenice koje ukazuju na prisutnost električnih potencijala u živčanom i mišićnom tkivu. tkiva, a otkrivena je i nova metoda za dobivanje električne energije struja pomoću različitih metala - stvara se galvanski element (“naponski stup”). Međutim, prva izravna mjerenja potencijala u živim tkivima postala su moguća tek nakon izuma galvanometra. Sustavno proučavanje potencijala u mišićima i živcima u stanju mirovanja i uzbuđenja započeo je Dubois-Reymond (1848.). Daljnji napredak u proučavanju bioelektričnih fenomena bio je usko povezan s usavršavanjem tehnika za snimanje brzih oscilacija električnog potencijala (žičani, petljasti i katodni osciloskopi) i metoda za njihovo uklanjanje iz pojedinačnih ekscitabilnih stanica. Kvalitativno nova faza u proučavanju električnih pojava u živim tkivima - 40-50-ih godina našeg stoljeća. Pomoću unutarstaničnih mikroelektroda bilo je moguće izravno zabilježiti električne potencijale staničnih membrana. Napredak u elektronici omogućio je razvoj metoda za proučavanje ionskih struja koje teku kroz membranu kada se membranski potencijal promijeni ili kada biološki aktivni spojevi djeluju na membranske receptore. Posljednjih godina razvijena je metoda koja omogućuje snimanje ionskih struja koje teku kroz pojedinačne ionske kanale.

Razlikuju se sljedeći glavni tipovi električnih odgovora ekscitabilnih stanica:

lokalni odgovor; širenje akcijskog potencijala i popratnih potencijala u tragovima; ekscitacijski i inhibitorni postsinaptički potencijali; generatorski potencijali itd. Sve te fluktuacije potencijala temelje se na reverzibilnim promjenama propusnosti stanične membrane za određene ione. S druge strane, promjena propusnosti posljedica je otvaranja i zatvaranja ionskih kanala koji postoje u staničnoj membrani pod utjecajem aktivnog podražaja.

Energija koja se koristi za stvaranje električnih potencijala pohranjuje se u stanici u mirovanju u obliku koncentracijskih gradijenata Na+, Ca2+, K+, Cl~ iona s obje strane površinske membrane. Ovi gradijenti nastaju i održavaju se radom specijaliziranih molekularnih uređaja, takozvanih membranskih ionskih pumpi. Potonji za svoj rad koriste metaboličku energiju koja se oslobađa tijekom enzimske razgradnje univerzalnog donora stanične energije - adenozin trifosforne kiseline (ATP).

Proučavanje električnih potencijala koji prate procese ekscitacije i inhibicije u živim tkivima važno je kako za razumijevanje prirode tih procesa, tako i za prepoznavanje prirode poremećaja u aktivnosti ekscitabilnih stanica u različitim vrstama patologije.

U suvremenim klinikama osobito su se raširile metode snimanja električnih potencijala srca (elektrokardiografija), mozga (elektroencefalografija) i mišića (elektromiografija).

POTENCIJAL MIROVANJA

Izraz "membranski potencijal" (potencijal mirovanja) obično se koristi za označavanje transmembranske razlike potencijala; koja postoji između citoplazme i vanjske otopine koja okružuje stanicu. Kada je stanica (vlakno) u stanju fiziološkog mirovanja, njen unutarnji potencijal je negativan u odnosu na vanjski, koji se konvencionalno uzima kao nula. U različitim stanicama membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.

Za mjerenje potencijala mirovanja i praćenje njegovih promjena uzrokovanih jednim ili drugim učinkom na stanicu koristi se tehnika intracelularnih mikroelektroda (slika 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, odnosno tanka kapilara izvučena iz staklene cijevi. Promjer njegovog vrha je oko 0,5 mikrona. Mikropipeta se napuni fiziološkom otopinom (obično 3 M K.S1), u nju se uroni metalna elektroda (žica od kloriranog srebra) i spoji na električni mjerni uređaj - osciloskop opremljen istosmjernim pojačivačem.

Mikroelektroda se postavlja na predmet koji se proučava, na primjer, skeletni mišić, a zatim se pomoću mikromanipulatora - uređaja opremljenog mikrometarskim vijcima umetne u ćeliju. Elektroda normalne veličine uroni se u fiziološku otopinu koja sadrži tkivo koje se ispituje.

Čim mikroelektroda probije površinsku membranu ćelije, snop osciloskopa odmah odstupi od svog prvobitnog (nultog) položaja, otkrivajući tako postojanje potencijalne razlike između površine i sadržaja ćelije. Daljnje pomicanje mikroelektrode unutar protoplazme ne utječe na položaj snopa osciloskopa. To ukazuje da je potencijal doista lokaliziran na staničnoj membrani.

Ako je mikroelektroda uspješno umetnuta, membrana čvrsto pokriva njezin vrh i stanica zadržava sposobnost funkcioniranja nekoliko sati bez pokazivanja znakova oštećenja.

Postoje mnogi čimbenici koji mijenjaju potencijal mirovanja stanica: primjena električne struje, promjene u ionskom sastavu medija, izloženost određenim toksinima, poremećaj opskrbe tkiva kisikom itd. U svim slučajevima kada se unutarnji potencijal smanjuje ( postaje manje negativan), govorimo o depolarizaciji membrane; suprotni pomak potencijala (povećanje negativnog naboja na unutarnjoj površini stanične membrane) naziva se hiperpolarizacija.

PRIRODA POTENCIJALA U MIROVANJU

Davne 1896. V. Yu. Chagovets iznio je hipotezu o ionskom mehanizmu električnih potencijala u živim stanicama i pokušao primijeniti Arrheniusovu teoriju elektrolitičke disocijacije kako bi ih objasnio. Godine 1902. Yu. Bernstein razvio je teoriju membranskih iona, koju su modificirali i eksperimentalno potkrijepili Hodgkin, Huxley i Katz (1949.-1952.). Trenutno, potonja teorija uživa univerzalno prihvaćanje. Prema toj teoriji, prisutnost električnih potencijala u živim stanicama posljedica je nejednakosti u koncentraciji iona Na+, K+, Ca2+ i C1~ unutar i izvan stanice te različite propusnosti površinske membrane za njih.

Iz podataka u tablici. Slika 1 pokazuje da je sadržaj živčanog vlakna bogat K+ i organskim anionima (koji praktički ne prodiru kroz membranu), a siromašan Na+ i C1~.

Koncentracija K+ u citoplazmi živčanih i mišićnih stanica je 40-50 puta veća nego u vanjskoj otopini, a kada bi membrana u mirovanju bila propusna samo za te ione, tada bi potencijal mirovanja odgovarao ravnotežnom potencijalu kalija (Ek) , izračunato pomoću Nernstove formule:

gdje je R plinska konstanta, F Faradayev broj, T apsolutna temperatura, Ko koncentracija slobodnih iona kalija u vanjskoj otopini, Ki njihova koncentracija u citoplazmi. Da biste razumjeli kako nastaje ovaj potencijal, razmotrite sljedeće model eksperimenta (slika 2) .

Zamislimo posudu odvojenu umjetnom polupropusnom membranom. Stjenke pora ove membrane su elektronegativno nabijene, pa propuštaju samo katione i nepropusne su za anione. U obje polovice posude ulijeva se fiziološka otopina koja sadrži K+ ione, ali je njihova koncentracija u desnom dijelu posude veća nego u lijevom. Kao rezultat ovog koncentracijskog gradijenta, K+ ioni počinju difundirati iz desne polovice žile u lijevu, donoseći tamo svoj pozitivni naboj. To dovodi do činjenice da se neprobojni anioni počinju nakupljati u blizini membrane u desnoj polovici posude. Oni će svojim negativnim nabojem elektrostatski zadržati K+ na površini membrane u lijevoj polovici posude. Uslijed toga dolazi do polarizacije membrane, a između njezinih dviju površina stvara se potencijalna razlika koja odgovara ravnotežnom potencijalu kalija.Pretpostavka da je u mirovanju membrana živčanih i mišićnih vlakana selektivno propusna za K+ i da je njihov difuziju koja stvara potencijal mirovanja napravio je Bernstein još 1902. godine, a potvrdili Hodgkin i sur. 1962. godine u eksperimentima na izoliranim aksonima divovske lignje. Citoplazma (aksoplazma) pažljivo je istisnuta iz vlakna promjera oko 1 mm, a kolabirana membrana ispunjena je umjetnom otopinom soli. Kada je koncentracija K+ u otopini bila blizu unutarstanične, uspostavljena je razlika potencijala između unutarnje i vanjske strane membrane, blizu vrijednosti normalnog potencijala mirovanja (-50-=--- 80 mV) , a vlakno provodi impulse. Kako se unutarstanična koncentracija K+ smanjivala, a vanjska koncentracija K+ povećavala, membranski potencijal se smanjivao ili čak mijenjao predznak (potencijal je postajao pozitivan ako je koncentracija K+ u vanjskoj otopini bila veća nego u unutarnjoj).

Takvi eksperimenti su pokazali da je koncentrirani gradijent K+ doista glavni čimbenik koji određuje veličinu potencijala mirovanja živčanog vlakna. Međutim, membrana u mirovanju je propusna ne samo za K+, već (iako u znatno manjoj mjeri) i za Na+. Difuzija ovih pozitivno nabijenih iona u stanicu smanjuje apsolutnu vrijednost unutarnjeg negativnog potencijala stanice stvorenog difuzijom K+. Stoga je potencijal mirovanja vlakana (-50 - 70 mV) manje negativan od ravnotežnog potencijala kalija izračunatog pomoću Nernstove formule.

Ioni C1~ u živčanim vlaknima ne igraju značajnu ulogu u nastanku potencijala mirovanja, budući da je propusnost membrane mirovanja za njih relativno mala. Nasuprot tome, u skeletnim mišićnim vlaknima propusnost membrane mirovanja za ione klora je usporediva s kalijem, pa stoga difuzija C1~ u stanicu povećava vrijednost potencijala mirovanja. Izračunati potencijal ravnoteže klora (Ecl) u omjeru Dakle, vrijednost potencijala mirovanja stanice određena je dvama glavnim čimbenicima: a) omjerom koncentracija kationa i aniona koji prodiru kroz membranu površine mirovanja; b) omjer propusnosti membrane za te ione.

Kako bi se kvantitativno opisao ovaj obrazac, obično se koristi Goldman-Hodgkin-Katz jednadžba:

gdje je Em potencijal mirovanja, Pk, PNa, Pcl su propusnost membrane za ione K+, Na+ i C1~; K0+ Na0+; Cl0- su vanjske koncentracije iona K+, Na+ i Cl-, a Ki+ Nai+ i Cli- njihove unutarnje koncentracije.

Izračunato je da u izoliranom golemom aksonu lignje pri Em = -50 mV postoji sljedeći odnos između ionskih propusnosti membrane u mirovanju:

Jednadžba objašnjava mnoge promjene u staničnom potencijalu mirovanja promatrane eksperimentalno iu prirodnim uvjetima, na primjer, njezinu trajnu depolarizaciju pod utjecajem određenih toksina koji uzrokuju povećanje natrijeve propusnosti membrane. Ti toksini uključuju biljne otrove: veratridin, akonitin i jedan od najjačih neurotoksina, batrahotoksin, kojeg proizvode kožne žlijezde kolumbijskih žaba.

Depolarizacija membrane, kao što slijedi iz jednadžbe, može se dogoditi i s nepromijenjenom PNA ako se poveća vanjska koncentracija K+ iona (tj. poveća se omjer Ko/Ki). Ova promjena potencijala mirovanja nipošto nije samo laboratorijski fenomen. Činjenica je da koncentracija K+ u međustaničnoj tekućini zamjetno raste tijekom aktivacije živčanih i mišićnih stanica, praćeno povećanjem Pk. Koncentracija K+ u međustaničnoj tekućini posebno značajno raste kod poremećaja opskrbe krvlju (ishemije) tkiva, na primjer ishemije miokarda. Nastala depolarizacija membrane dovodi do prestanka stvaranja akcijskih potencijala, odnosno poremećaja normalne električne aktivnosti stanica.

ULOGA METABOLIZMA U NASTANKU

I ODRŽAVANJE POTENCIJALA U MIROVANJU

(NATRIJEVA MEMBRANSKA PUMPA)

Unatoč činjenici da su tokovi Na+ i K+ kroz membranu u mirovanju mali, razlika u koncentracijama tih iona unutar i izvan stanice trebala bi se s vremenom izravnati da u staničnoj membrani nema posebnog molekularnog uređaja - "natrija pumpa”, koja osigurava uklanjanje (“ispumpavanje”) Na+ koji prodire u citoplazmu i uvođenje (“ispumpavanje”) K+ u citoplazmu. Natrijeva pumpa pokreće Na+ i K+ suprotno njihovim koncentracijskim gradijentima, tj. obavlja određeni posao. Izravni izvor energije za ovaj rad je energetski bogat (makroergički) spoj - adenozin trifosforna kiselina (ATP), koji je univerzalni izvor energije za žive stanice. Razgradnju ATP-a provode proteinske makromolekule - enzim adenozin trifosfataza (ATPaza), lokaliziran u površinskoj membrani stanice. Energija koja se oslobađa tijekom razgradnje jedne molekule ATP-a osigurava uklanjanje tri iona Na + iz stanice u zamjenu za dva iona K + koji ulaze u stanicu izvana.

Inhibicija aktivnosti ATPaze uzrokovana određenim kemijskim spojevima (na primjer, srčani glikozid ouabain) ometa pumpu, uzrokujući da stanica gubi K+ i postaje obogaćena Na+. Isti rezultat postiže se inhibicijom oksidativnih i glikolitičkih procesa u stanici, koji osiguravaju sintezu ATP-a. U pokusima se to postiže uz pomoć otrova koji inhibiraju te procese. U uvjetima poremećene prokrvljenosti tkiva, slabljenja procesa tkivnog disanja dolazi do inhibicije rada elektrogene pumpe i, kao posljedica toga, nakupljanja K+ u međustaničnim prazninama i depolarizacije membrane.

Uloga ATP-a u mehanizmu aktivnog transporta Na+ izravno je dokazana u eksperimentima na živčanim vlaknima divovske lignje. Utvrđeno je da je uvođenjem ATP-a u vlakna moguće privremeno vratiti rad natrijeve pumpe, oslabljen inhibitorom respiratornog enzima cijanidom.

U početku se vjerovalo da je natrijeva pumpa električki neutralna, odnosno da je broj izmijenjenih iona Na+ i K+ jednak. Kasnije je otkriveno da za svaka tri Na+ iona uklonjena iz stanice, samo dva K+ iona ulaze u stanicu. To znači da je pumpa elektrogena: stvara razliku potencijala na membrani koja se zbraja s potencijalom mirovanja.

Ovaj doprinos natrijeve pumpe normalnoj vrijednosti potencijala mirovanja nije isti u različitim stanicama: čini se da je beznačajan u živčanim vlaknima lignje, ali je značajan za potencijal mirovanja (oko 25% ukupne vrijednosti) u golemog mekušaca neurona i glatkih mišića.

Dakle, u formiranju potencijala mirovanja, natrijeva pumpa ima dvojaku ulogu: 1) stvara i održava transmembranski koncentracijski gradijent Na+ i K+; 2) stvara potencijalnu razliku koja se zbraja s potencijalom stvorenim difuzijom K+ duž koncentracijskog gradijenta.

AKCIJSKI POTENCIJAL

Akcijski potencijal je brza fluktuacija membranskog potencijala koja se javlja kada su živčane, mišićne i neke druge stanice pobuđene. Temelji se na promjenama ionske propusnosti membrane. Amplituda i priroda privremenih promjena akcijskog potencijala malo ovisi o snazi ​​podražaja koji ga uzrokuje; važno je samo da ta snaga nije manja od određene kritične vrijednosti, koja se naziva pragom iritacije. Nastajući na mjestu iritacije, akcijski potencijal se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna bez promjene svoje amplitude.

Prisutnost praga i neovisnost amplitude akcijskog potencijala o snazi ​​podražaja koji ga je izazvao nazivaju se zakonom "sve ili ništa".

U prirodnim uvjetima, akcijski potencijali nastaju u živčanim vlaknima kada su receptori stimulirani ili živčane stanice pobuđene. Širenje akcijskih potencijala duž živčanih vlakana osigurava prijenos informacija u živčanom sustavu. Dospijevši u živčane završetke, akcijski potencijali uzrokuju lučenje kemikalija (transmitera) koji prenose signal do mišićnih ili živčanih stanica. U mišićnim stanicama akcijski potencijali pokreću lanac procesa koji uzrokuju kontrakciju. Ioni koji prodiru u citoplazmu tijekom stvaranja akcijskih potencijala imaju regulatorni učinak na metabolizam stanice, a posebno na procese sinteze proteina koji čine ionske kanale i ionske pumpe.

Za snimanje akcijskih potencijala koriste se ekstracelularne ili intracelularne elektrode. Kod izvanstanične abdukcije, elektrode se postavljaju na vanjsku površinu vlakna (stanice). Time je moguće otkriti da površina pobuđenog područja za vrlo kratko vrijeme (u živčanom vlaknu za tisućinku sekunde) postaje negativno nabijena u odnosu na susjedno područje mirovanja.

Korištenje unutarstaničnih mikroelektroda omogućuje kvantitativnu karakterizaciju promjena membranskog potencijala tijekom faza rasta i pada akcijskog potencijala. Utvrđeno je da tijekom uzlazne faze (faza depolarizacije) ne samo da nestaje potencijal mirovanja (kao što se prvobitno pretpostavljalo), već dolazi do razlike potencijala suprotnog predznaka: unutarnji sadržaj stanice postaje pozitivno nabijen u odnosu na vanjski okoliš, drugim riječima, dolazi do obrata membranskog potencijala. Tijekom opadajuće faze (faza repolarizacije) membranski se potencijal vraća na prvobitnu vrijednost. Na sl. Na slikama 3 i 4 prikazani su primjeri snimanja akcijskih potencijala u mišićnom vlaknu skeleta žabe i golemom aksonu lignje. Vidi se da je u trenutku dostizanja vrha (vrha) membranski potencijal + 30 / + 40 mV, a vršna oscilacija praćena je dugotrajnim tragovima promjena membranskog potencijala, nakon čega se uspostavlja membranski potencijal na početnoj razini. Trajanje vrhunca akcijskog potencijala u različitim živčanim i skeletnim mišićnim vlaknima varira. 5. Zbrajanje tragova potencijala u freničnom živcu mačke tijekom njegove kratkotrajne ovisnosti o temperaturi: kada se ohladi za 10 °C, trajanje vršne vrijednosti povećava se približno 3 puta.

Promjene membranskog potencijala nakon vrhunca akcijskog potencijala nazivaju se potencijali u tragovima.

Postoje dvije vrste tragova potencijala - trag depolarizacije i trag hiperpolarizacije. Amplituda potencijala u tragovima obično ne prelazi nekoliko milivolta (5-10% visine vrha), a njihovo trajanje u različitim vlaknima kreće se od nekoliko milisekundi do desetaka i stotina sekundi.

Ovisnost vrha akcijskog potencijala i traga depolarizacije može se razmotriti na primjeru električnog odgovora skeletnog mišićnog vlakna. Iz unosa prikazanog na Sl. 3, vidi se da je silazna faza akcijskog potencijala (faza repolarizacije) podijeljena na dva nejednaka dijela. U početku se pad potencijala događa brzo, a zatim se značajno usporava. Ova spora komponenta opadajuće faze akcijskog potencijala naziva se depolarizacija traga.

Primjer hiperpolarizacije membrane u tragovima koja prati vrhunac akcijskog potencijala u jednom (izoliranom) divovskom živčanom vlaknu lignje prikazan je na slici. 4. U ovom slučaju, padajuća faza akcijskog potencijala izravno prelazi u fazu hiperpolarizacije tragova, čija amplituda u ovom slučaju doseže 15 mV. Hiperpolarizacija u tragovima karakteristična je za mnoga nepulpna živčana vlakna hladnokrvnih i toplokrvnih životinja. U mijeliniziranim živčanim vlaknima potencijali u tragovima su složeniji. Depolarizacija u tragovima može prijeći u hiperpolarizaciju u tragovima, tada ponekad dolazi do nove depolarizacije, tek nakon čega se potencijal mirovanja potpuno obnavlja. Potencijali u tragovima, u mnogo većoj mjeri od vrhova akcijskih potencijala, osjetljivi su na promjene u početnom potencijalu mirovanja, ionskom sastavu okoline, opskrbi vlakna kisikom itd.

Karakteristična značajka potencijala u tragovima je njihova sposobnost da se mijenjaju tijekom procesa ritmičkih impulsa (slika 5).

IONSKI MEHANIZAM POJAVE AKCIJSKOG POTENCIJALA

Akcijski potencijal temelji se na promjenama ionske propusnosti stanične membrane koje se sekvencijalno razvijaju tijekom vremena.

Kao što je navedeno, u mirovanju propusnost membrane za kalij premašuje njezinu propusnost za natrij. Zbog toga je protok K+ iz citoplazme u vanjsku otopinu veći od suprotno usmjerenog protoka Na+. Stoga vanjska strana membrane u mirovanju ima pozitivan potencijal u odnosu na unutarnju.

Kada je stanica izložena iritantu, propusnost membrane za Na+ naglo se povećava i na kraju postaje približno 20 puta veća od propusnosti za K+. Stoga protok Na+ iz vanjske otopine u citoplazmu počinje nadmašivati ​​struju kalija prema van. To dovodi do promjene predznaka (reverzije) membranskog potencijala: unutarnji sadržaj stanice postaje pozitivno nabijen u odnosu na njezinu vanjsku površinu. Ova promjena membranskog potencijala odgovara uzlaznoj fazi akcijskog potencijala (faza depolarizacije).

Povećanje propusnosti membrane za Na+ traje vrlo kratko. Nakon toga ponovno opada propusnost membrane za Na+, a za K+ raste.

Proces koji je doveo do pada ranije Sl. 6. Vremenski tijek promjena povećane propusnosti natrija (g) i propusnosti kalija (gk) divovske membrane naziva se inaktivacija natrija. akson lignje tijekom stvaranja potencijala.Kao rezultat inaktivacije Na+ ulazi u akcijski cialis (V).

citoplazma je naglo oslabljena. Povećanje propusnosti kalija uzrokuje povećanje protoka K+ iz citoplazme u vanjsku otopinu. Kao rezultat ova dva procesa dolazi do repolarizacije membrane: unutarnji sadržaj stanice ponovno dobiva negativan naboj u odnosu na vanjsku otopinu. Ova promjena potencijala odgovara silaznoj fazi akcijskog potencijala (faza repolarizacije).

Jedan od važnih argumenata u korist natrijeve teorije nastanka akcijskog potencijala bila je činjenica da je njegova amplituda usko ovisna o koncentraciji Na+ u vanjskoj otopini.

Eksperimenti na divovskim živčanim vlaknima prokrvljenim iznutra slanom otopinom pružili su izravnu potvrdu točnosti natrijeve teorije. Utvrđeno je da kada se aksoplazma zamijeni fiziološkom otopinom bogatom K+, vlaknasta membrana ne samo da održava normalan potencijal mirovanja, već dugo vremena zadržava sposobnost generiranja stotina tisuća akcijskih potencijala normalne amplitude. Ako se K+ u intracelularnoj otopini djelomično zamijeni Na+ i time smanji gradijent koncentracije Na+ između vanjskog okoliša i unutarnje otopine, amplituda akcijskog potencijala naglo se smanjuje. Kada se K+ potpuno zamijeni Na+, vlakno gubi sposobnost generiranja akcijskih potencijala.

Ovi pokusi ne ostavljaju nikakvu sumnju da je površinska membrana doista mjesto potencijalnog pojavljivanja kako u mirovanju tako i tijekom ekscitacije. Postaje očito da je razlika u koncentracijama Na+ i K+ unutar i izvan vlakna izvor elektromotorne sile koja uzrokuje pojavu potencijala mirovanja i akcijskog potencijala.

Na sl. Slika 6 prikazuje promjene u propusnosti membrane za natrij i kalij tijekom stvaranja akcijskog potencijala u golemom aksonu lignje. Slični odnosi se javljaju i u drugim živčanim vlaknima, tijelima živčanih stanica, kao iu skeletnim mišićnim vlaknima kralješnjaka. U skeletnim mišićima rakova i glatkim mišićima kralješnjaka Ca2+ ioni imaju vodeću ulogu u nastanku uzlazne faze akcijskog potencijala. U stanicama miokarda početni porast akcijskog potencijala povezan je s povećanjem propusnosti membrane za Na+, a plato akcijskog potencijala posljedica je povećanja propusnosti membrane za Ca2+ ione.

O PRIRODI IONSKE PROPUSNOSTI MEMBRANE. IONSKI KANALI

Razmatrane promjene ionske propusnosti membrane tijekom stvaranja akcijskog potencijala temelje se na procesima otvaranja i zatvaranja specijaliziranih ionskih kanala u membrani, koji imaju dva važna svojstva: 1) selektivnost u odnosu na određene ione; 2) električna ekscitabilnost, tj. sposobnost otvaranja i zatvaranja kao odgovor na promjene u membranskom potencijalu. Proces otvaranja i zatvaranja kanala je probabilističke prirode (membranski potencijal samo određuje vjerojatnost da je kanal u otvorenom ili zatvorenom stanju).

Poput ionskih pumpi, ionske kanale tvore proteinske makromolekule koje prodiru kroz lipidni dvosloj membrane. Kemijska struktura ovih makromolekula još nije dešifrirana, pa se ideje o funkcionalnoj organizaciji kanala još uvijek grade uglavnom neizravno - na temelju analize podataka dobivenih proučavanjem električnih pojava u membranama i utjecaja različitih kemijskih agenasa (toksina, enzima, lijekova itd.) na kanalima .). Općenito je prihvaćeno da se ionski kanal sastoji od samog transportnog sustava i takozvanog gating mehanizma ("vrata"), kojim upravlja električno polje membrane. “Vrata” mogu biti u dva položaja: potpuno zatvorena ili potpuno otvorena, tako da je vodljivost jednog otvorenog kanala konstantna vrijednost.

Ukupna vodljivost membrane za određeni ion određena je brojem istovremeno otvorenih kanala propusnih za određeni ion.

Ovaj stav se može napisati na sljedeći način:

gdje je gi ukupna propusnost membrane za unutarstanične ione; N je ukupan broj odgovarajućih ionskih kanala (u određenom području membrane); a - je udio otvorenih kanala; y je vodljivost jednog kanala.

Prema selektivnosti, električki podražljivi ionski kanali živčanih i mišićnih stanica dijele se na natrijeve, kalijeve, kalcijeve i kloridne. Ova selektivnost nije apsolutna:

naziv kanala označava samo ion za koji je kanal najpropusniji.

Kroz otvorene kanale ioni se kreću duž koncentracijskih i električnih gradijenata. Ti tokovi iona dovode do promjena u membranskom potencijalu, što zauzvrat mijenja prosječni broj otvorenih kanala i, sukladno tome, veličinu ionskih struja itd. Ova kružna veza je važna za stvaranje akcijskog potencijala, ali onemogućuje kvantificirati ovisnost ionske vodljivosti o veličini generiranog potencijala . Za proučavanje ove ovisnosti koristi se "metoda fiksacije potencijala". Bit ove metode je prisilno održavanje membranskog potencijala na bilo kojoj zadanoj razini. Stoga, primjenom struje na membranu koja je jednake veličine, ali suprotnog predznaka ionskoj struji koja prolazi kroz otvorene kanale, i mjerenjem te struje na različitim potencijalima, istraživači mogu pratiti ovisnost potencijala o ionskim vodljivostima membrane (slika 7). Vremenski tijek promjena propusnosti natrijeve (gNa) i kalijeve (gK) membrane pri depolarizaciji membrane aksona za 56 mV.

a - pune linije pokazuju propusnost tijekom dugotrajne depolarizacije, a isprekidane linije - tijekom repolarizacije membrane nakon 0,6 i 6,3 ms; b ovisnost vršne vrijednosti propusnosti natrija (gNa) i stacionarne razine propusnosti kalija (gK) o membranskom potencijalu.

Riža. 8. Shematski prikaz električno pobudljivog natrijeva kanala.

Kanal (1) tvori makromolekula proteina 2), čiji suženi dio odgovara "selektivnom filtru". Kanal ima aktivacijska (m) i inaktivacijska (h) "vrata", koja su kontrolirana električnim poljem membrane. Pri potencijalu mirovanja (a), najvjerojatniji položaj je "zatvoren" za aktivacijska vrata i "otvoren" položaj za inaktivacijska vrata. Depolarizacija membrane (b) dovodi do brzog otvaranja t-"vrata" i sporog zatvaranja h-"vrata", stoga su u početnom trenutku depolarizacije oba para "vrata" otvorena i ioni mogu se kretati kroz kanal u skladu s tim Postoje tvari sa svojim koncentracijama ionskih i električnih gradijenata. S kontinuiranom depolarizacijom, inaktivacijska "vrata" se zatvaraju i kanal prelazi u stanje inaktivacije.

brane. Kako bi se iz ukupne ionske struje koja teče kroz membranu izolirale njezine komponente koje odgovaraju ionskim tokovima, na primjer, kroz natrijeve kanale, koriste se kemijski agensi koji specifično blokiraju sve ostale kanale. Postupite u skladu s tim kada mjerite strujanje kalija ili kalcija.

Na sl. Slika 7 prikazuje promjene propusnosti natrija (gNa) i kalija (gK) membrane živčanog vlakna tijekom fiksne depolarizacije. Kao što je navedeno, vrijednosti gNa i gK odražavaju broj istovremeno otvorenih natrijevih ili kalijevih kanala.

Kao što se vidi, gNa je brzo, u djeliću milisekunde, dosegao maksimum, a potom polako počeo padati na početnu razinu. Nakon završetka depolarizacije, sposobnost natrijevih kanala da se ponovno otvore postupno se vraća tijekom desetaka milisekundi.

Kako bi se objasnilo ovakvo ponašanje natrijevih kanala, sugerirano je da postoje dvije vrste "vrata" u svakom kanalu.

Brza aktivacija i spora deaktivacija. Kao što naziv sugerira, početni porast gNa povezan je s otvaranjem aktivacijskih vrata ("proces aktivacije"), a kasniji pad gNa, tijekom tekuće depolarizacije membrane, povezan je sa zatvaranjem inaktivacijskih vrata ("proces aktivacije"). “proces inaktivacije”).

Na sl. Slike 8, 9 shematski prikazuju organizaciju natrijeva kanala, olakšavajući razumijevanje njegovih funkcija. Kanal ima vanjska i unutarnja proširenja (“usta”) i kratki suženi dio, tzv. selektivni filter, u kojem se kationi “odabiru” prema veličini i svojstvima. Sudeći po veličini najvećeg kationa koji prodire kroz natrijev kanal, otvor filtera nije manji od 0,3-0,nm. Pri prolasku kroz filter sl. 9. Stanje ka-iona natrija i kalija Na+ gube dio svoje hidratacijske ljuske. nala u raznim fazama potencijala djelovanja-Aktivacija (t) i inaktivacija (h) “krađe (dijagram). Objašnjenje u tekstu.

ta* nalaze se u području unutarnjeg kraja natrijevog kanala, s "vratima" h okrenutim prema citoplazmi. Do ovog zaključka došlo se na temelju činjenice da primjena određenih proteolitičkih enzima (pronaza) na unutarnju stranu membrane eliminira inaktivaciju natrija (uništava h-gate).

U mirovanju su "vrata" t zatvorena, dok su "vrata" h otvorena. Tijekom depolarizacije, u početnom trenutku "vrata" t i h su otvorena - kanal je u vodljivom stanju. Tada se vrata za inaktivaciju zatvaraju i kanal se deaktivira. Nakon završetka depolarizacije, “vrata” h se polako otvaraju, a “vrata” t se brzo zatvaraju i kanal se vraća u prvobitno stanje mirovanja.

Specifični blokator natrijevih kanala je tetrodotoksin, spoj koji se sintetizira u tkivima nekih vrsta riba i daždevnjaka. Ovaj spoj ulazi u vanjsko usta kanala, veže se za neke još neidentificirane kemijske skupine i “začepi” kanal. Pomoću radioaktivno obilježenog tetrodotoksina izračunata je gustoća natrijevih kanala u membrani. U različitim stanicama ta gustoća varira od desetaka do desetaka tisuća natrijevih kanala po kvadratnom mikronu membrane.

Funkcionalna organizacija kalijevih kanala slična je natrijevim, a razlikuju se samo u selektivnosti i kinetici procesa aktivacije i inaktivacije.

Selektivnost kalijevih kanala veća je od selektivnosti natrijevih kanala: za Na+ kalijevi kanali su praktički nepropusni; promjer njihovog selektivnog filtra je oko 0,3 nm. Aktivacija kalijevih kanala ima otprilike red veličine sporiju kinetiku od aktivacije natrijevih kanala (vidi sliku 7). Tijekom 10 ms depolarizacije, gK ne pokazuje tendenciju inaktivacije: inaktivacija kalija se razvija samo kod višesekundne depolarizacije membrane.

Treba naglasiti da su takvi odnosi između procesa aktivacije i inaktivacije kalijevih kanala karakteristični samo za živčana vlakna. U membrani mnogih živčanih i mišićnih stanica postoje kalijevi kanali koji se relativno brzo inaktiviraju. Također su otkriveni brzo aktivirani kalijevi kanali. Konačno, postoje kalijevi kanali koji se ne aktiviraju membranskim potencijalom, već unutarstaničnim Ca2+.

Kalijske kanale blokira organski kation tetraetilamonij, kao i aminopiridini.

Kalcijeve kanale karakterizira spora kinetika aktivacije (milisekunde) i inaktivacije (desetci i stotine milisekundi). Njihova selektivnost određena je prisutnošću u području vanjskog ušća nekih kemijskih skupina koje imaju povećani afinitet za dvovalentne katione: Ca2+ se veže na te skupine i tek nakon toga prelazi u šupljinu kanala. Za neke dvovalentne katione, afinitet za te skupine je toliko velik da kada se vežu na njih, blokiraju kretanje Ca2+ kroz kanal. Ovako djeluje Mn2+. Kalcijeve kanale također mogu blokirati određeni organski spojevi (verapamil, nifedipin) koji se koriste u kliničkoj praksi za suzbijanje povećane električne aktivnosti glatkih mišića.

Karakteristična značajka kalcijevih kanala je njihova ovisnost o metabolizmu, a posebno o cikličkim nukleotidima (cAMP i cGMP), koji reguliraju procese fosforilacije i defosforilacije proteina kalcijevih kanala.

Brzina aktivacije i inaktivacije svih ionskih kanala raste s povećanjem depolarizacije membrane; Sukladno tome, broj istovremeno otvorenih kanala povećava se do određene granice.

MEHANIZMI PROMJENA IONSKE VODLJIVOSTI

TIJEKOM STVARANJA AKCIJSKOG POTENCIJALA

Poznato je da je uzlazna faza akcijskog potencijala povezana s povećanjem propusnosti natrija. Proces povećanja g Na odvija se na sljedeći način.

Kao odgovor na početnu depolarizaciju membrane uzrokovanu podražajem, otvara se samo mali broj natrijevih kanala. Njihovo otvaranje, međutim, rezultira protokom iona Na+ koji ulaze u stanicu (dolazna struja natrija), što povećava početnu depolarizaciju. To dovodi do otvaranja novih natrijevih kanala, tj. do daljnjeg povećanja gNa, odnosno dolazne natrijeve struje, a posljedično i do daljnje depolarizacije membrane, što zauzvrat uzrokuje još veći porast gNa, itd. Takav kružni proces nalik lavini naziva se regenerativna (tj. samoobnavljajuća) depolarizacija.

Shematski se to može prikazati na sljedeći način:

Teoretski, regenerativna depolarizacija trebala bi završiti povećanjem unutarnjeg potencijala stanice do vrijednosti ravnotežnog Nernstovog potencijala za Na+ ione:

gdje je Na0+ vanjska, a Nai+ unutarnja koncentracija Na+ iona.U promatranom omjeru ova vrijednost je granična vrijednost za akcijski potencijal. U stvarnosti, međutim, vršni potencijal nikad ne doseže vrijednost ENa, prvo zato što je membrana u trenutku vršnog akcijskog potencijala propusna ne samo za Na+ ione, već i za K+ ione (u puno manjoj mjeri). Drugo, porast akcijskog potencijala na vrijednost ENa je suprotstavljen procesima obnove koji vode do obnove izvorne polarizacije (repolarizacija membrane).

Takvi procesi su smanjenje vrijednosti gNa i povećanje razine g K. Smanjenje gNa je posljedica činjenice da se aktivacija natrijevih kanala tijekom depolarizacije zamjenjuje njihovom inaktivacijom; to dovodi do brzog smanjenja broja otvorenih natrijevih kanala. Istodobno, pod utjecajem depolarizacije, počinje polagana aktivacija kalijevih kanala, što uzrokuje povećanje vrijednosti gk. Posljedica povećanja gK je povećanje protoka iona K+ koji napuštaju stanicu (izlazna struja kalija).

U uvjetima smanjenog gNa povezanog s inaktivacijom natrijevih kanala, izlazna struja K+ iona dovodi do repolarizacije membrane ili čak do njezine privremene (u tragovima) hiperpolarizacije, kao što se događa, na primjer, u golemom aksonu lignje (vidi sliku 4) .

Repolarizacija membrane zauzvrat dovodi do zatvaranja kalijevih kanala i, posljedično, slabljenja izlazne struje kalija. U isto vrijeme, pod utjecajem repolarizacije, inaktivacija natrija polako se eliminira:

otvaraju se inaktivacijska vrata i natrijevi se kanali vraćaju u stanje mirovanja.

Na sl. Slika 9 shematski prikazuje stanje natrijevih i kalijevih kanala tijekom različitih faza razvoja akcijskog potencijala.

Sva sredstva koja blokiraju natrijeve kanale (tetrodotoksin, lokalni anestetici i mnogi drugi lijekovi) smanjuju nagib i amplitudu akcijskog potencijala, i to u većoj mjeri što je veća koncentracija tih tvari.

AKTIVACIJA NATRIJ-KALIJ PUMPE

KADA JE UZBUĐEN

Pojava niza impulsa u živčanom ili mišićnom vlaknu praćena je obogaćivanjem protoplazme Na+ i gubitkom K+. Za akson divovske lignje promjera 0,5 mm izračunato je da tijekom jednog živčanog impulsa oko 20 000 Na+ ulazi u protoplazmu kroz svaki kvadratni mikron membrane i ista količina K+ napušta vlakno. Kao rezultat toga, svakim impulsom akson gubi oko milijunti dio svog ukupnog sadržaja kalija. Iako su ovi gubici vrlo beznačajni, uz ritmičko ponavljanje impulsa, zbrojeni bi trebali dovesti do više ili manje zamjetnih promjena u gradijentima koncentracije.

Takvi pomaci koncentracije trebali bi se razviti posebno brzo u tankim živčanim i mišićnim vlaknima i malim živčanim stanicama koje imaju mali volumen citoplazme u odnosu na površinu. Tome se, međutim, suprotstavlja natrijeva pumpa, čija aktivnost raste s povećanjem unutarstanične koncentracije Na+ iona.

Pojačani rad crpke prati značajno povećanje intenziteta metaboličkih procesa koji opskrbljuju energijom za aktivni prijenos Na+ i K+ iona kroz membranu. To se očituje pojačanim procesima razgradnje i sinteze ATP-a i kreatin-fosfata, povećanom potrošnjom kisika u stanici, povećanim stvaranjem topline itd.

Zahvaljujući radu crpke potpuno se uspostavlja nejednakost koncentracija Na+ i K+ s obje strane membrane koja je bila poremećena tijekom ekscitacije. Treba, međutim, naglasiti da je brzina uklanjanja Na+ iz citoplazme pumpom relativno niska: približno je 200 puta manja od brzine kretanja ovih iona kroz membranu duž koncentracijskog gradijenta.

Dakle, u živoj stanici postoje dva sustava za kretanje iona kroz membranu (slika 10). Jedan od njih odvija se duž gradijenta koncentracije iona i ne zahtijeva energiju, pa se naziva pasivni transport iona. Odgovoran je za pojavu potencijala mirovanja i akcijskog potencijala te u konačnici dovodi do izjednačavanja koncentracije iona s obje strane stanične membrane. Drugi tip kretanja iona kroz membranu, koji se odvija protiv gradijenta koncentracije, sastoji se od "pumpanja" iona natrija iz citoplazme i "pumpanja" iona kalija u stanicu. Ova vrsta transporta iona moguća je samo ako se troši metabolička energija. Naziva se aktivnim transportom iona. Odgovoran je za održavanje stalne razlike u koncentracijama iona između citoplazme i tekućine koja okružuje stanicu. Aktivni transport rezultat je rada natrijeve pumpe, zahvaljujući kojoj se uspostavlja početna razlika u koncentracijama iona, koja je poremećena sa svakim izbijanjem ekscitacije.

MEHANIZAM IRITACIJE STANICE (VLAKNA).

ELEKTRO ŠOK

U prirodnim uvjetima, stvaranje akcijskog potencijala uzrokovano je takozvanim lokalnim strujama koje nastaju između ekscitiranog (depolariziranog) i mirovanja dijelova stanične membrane. Stoga se električna struja smatra primjerenim podražajem ekscitabilnih membrana i uspješno se koristi u pokusima proučavanja obrazaca nastanka akcijskih potencijala.

Minimalna jakost struje koja je potrebna i dovoljna za pokretanje akcijskog potencijala naziva se pragom; prema tome, podražaji veće i manje snage označavaju se podpragom i nadpragom. Jakost struje praga (struja praga), unutar određenih granica, obrnuto je proporcionalna trajanju njezina djelovanja. Također postoji određeni minimalni nagib povećanja struje, ispod kojeg potonji gubi sposobnost izazivanja akcijskog potencijala.

Postoje dva načina primjene struje na tkiva za mjerenje praga stimulacije i, prema tome, za određivanje njihove ekscitabilnosti. Kod prve metode – ekstracelularne – obje se elektrode postavljaju na površinu nadraženog tkiva. Konvencionalno se pretpostavlja da primijenjena struja ulazi u tkivo u području anode, a izlazi u području katode (slika 11). Nedostatak ove metode mjerenja praga je značajno grananje struje: samo dio prolazi kroz stanične membrane, dok se dio grana u međustanične praznine. Kao rezultat toga, tijekom iritacije potrebno je primijeniti struju mnogo veće snage nego što je potrebno za izazivanje ekscitacije.

Kod drugog načina dovoda struje u stanice - intracelularnog - mikroelektroda se uvodi u stanicu, a obična elektroda se postavlja na površinu tkiva (slika 12). U ovom slučaju, sva struja prolazi kroz staničnu membranu, što vam omogućuje da točno odredite najmanju struju potrebnu za izazivanje akcijskog potencijala. Ovom metodom stimulacije potencijali se uklanjaju pomoću druge intracelularne mikroelektrode.

Struja praga potrebna da izazove ekscitaciju različitih stanica unutarstaničnom stimulirajućom elektrodom je 10 - 7 - 10 - 9 A.

U laboratorijskim uvjetima iu nekim kliničkim studijama za nadraživanje živaca i mišića koriste se električni podražaji različitih oblika: pravokutni, sinusni, linearno i eksponencijalno rastući, induktivni udari, pražnjenja kondenzatora itd.

Mehanizam iritirajućeg djelovanja struje za sve vrste podražaja načelno je isti, ali se u najizrazitijem obliku otkriva pri uporabi istosmjerne struje.

DJELOVANJE ISTOSMJERNE STRUJE NA EKSCITABILNO TKIVO

Polarni zakon podražaja Kada se živac ili mišić nadražuju istosmjernom strujom, pobuđenje nastaje u trenutku zatvaranja istosmjerne struje samo ispod katode, a u trenutku otvaranja samo ispod anode. Ove činjenice su objedinjene pod imenom polarnog zakona iritacije, koji je otkrio Pflueger 1859. godine. Polarni zakon je dokazan sljedećim pokusima. Područje živca ispod jedne od elektroda je ubijeno, a druga elektroda se postavlja na neoštećeno područje. Ako katoda dođe u dodir s neoštećenim područjem, u trenutku zatvaranja struje dolazi do pobude; ako je katoda ugrađena na oštećeno mjesto, a anoda na neoštećeno mjesto, do pobude dolazi tek pri prekidu struje. Prag iritacije kod otvaranja, kada se ekscitacija javlja ispod anode, značajno je viši nego kod zatvaranja, kada ekscitacija dolazi ispod katode.

Proučavanje mehanizma polarnog djelovanja električne struje postalo je moguće tek nakon što je razvijena opisana metoda istovremenog uvođenja dviju mikroelektroda u stanice: jedne za stimulaciju, druge za uklanjanje potencijala. Utvrđeno je da se akcijski potencijal javlja samo ako je katoda vani, a anoda unutar ćelije. Kod obrnutog rasporeda polova, tj. vanjske anode i unutarnje katode, ne dolazi do pobude kada je struja zatvorena, koliko god jaka bila Korporativna prezentacija Korporativna prezentacija “Integrirani energetski sustavi”: novi pristup energiji Srpanj 2005. Korporativna prezentacija O IES-Holdingu Privatno poduzeće CJSC IES (Integrirani energetski sustavi) osnovano je u prosincu 2002. za provedbu strateških investicijskih programa u ruskoj elektroprivredi. Tijekom dvije godine postojanja CJSC IES uložio je oko 300 milijuna američkih dolara u energetsku industriju. CJSC IES zastupa interese dioničara koji posjeduju...”

„Ministarstvo obrazovanja Republike Bjelorusije Obrazovno i metodološko udruženje sveučilišta Republike Bjelorusije za obrazovanje prirodnih znanosti ODOBRENO od strane prvog zamjenika ministra obrazovanja Republike Bjelorusije A.I. Zhuk _ 2009 Registarski broj TD -/vrsta. FIZIČKA KEMIJA Tipični nastavni plan i program za visoka učilišta u specijalnosti: 1-31 05 01 Kemija (po područjima) Područja specijalnosti: 1-31 05 01-01 znanstvena i proizvodna djelatnost 1-31 05 01-02 znanstveno-pedagoška... "

“CO 6.018 Zapisi se prave i koriste u CO 1.004 Predviđeno u CO 1.023. Savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja Saratovsko državno agrarno sveučilište nazvano po N.I. Vavilova Fakultet veterinarske medicine i biotehnologije UGOVORILI ODOBRENI dekan Fakulteta FVM i BT prorektor za nastavu Molchanov A.V. Larionov S.V. _ godina _ godina RADNI (MODULARNI) PROGRAM iz discipline Organizacija i ekonomika veterinarske...”

“SADRŽAJ 1 OPĆE ODREDBE 1.1 Glavni stručni obrazovni program visokog obrazovanja (OPOP HE) sveučilišnog prvostupnika, koji provodi sveučilište u području izobrazbe 080100.62 Ekonomija i profil izobrazbe Bankarstvo. 1.2 Regulatorni dokumenti za razvoj prvostupničkog OPOP-a u polju studija 080100.62 Ekonomija i profil obuke Bankarstvo. 1.3 Opće karakteristike sveučilišnog prvostupnika OPOP HE 1.4 Zahtjevi za pristupnike 2 PROFESIONALNE KARAKTERISTIKE...”

“Ministarstvo obrazovanja i znanosti Ruske Federacije Državna obrazovna ustanova za visoko stručno obrazovanje Altajsko državno sveučilište ODOBRILO dekan Povijesnog fakulteta _ _ 2011. PROGRAM RADA za disciplinu Svjetski integracijski procesi i međunarodne organizacije za specijalnost Međunarodni odnosi Povijesni fakultet Odsjek za opću povijest i međunarodne odnose kolegij IV semestar 7 predavanja 50 sati Ispit u 7. semestru Praktična (seminarska) nastava 22 sata Ukupno sati 72 sata Samostalno rad 72 sata Ukupno.. ."

"Moskovsko sveučilište nazvano po M. V. Lomonosov Fakultet geologije Geolog Geolog's Master Program kristalografija Odjel za kristalografiju i kristalnu kemiju teza Diplomiranje računalnog modeliranja zračenja otpornosti na čvrste otopine oksida s perovskitskom strukturom molekularnom metodom Pynamics računalno modeliranje tipa tipa oksidi čvrste otopine otpornost na zračenje metodom molekularne dinamike Protasov Nikolaj Mihajlovič akademik Ruske akademije znanosti,...”

„Savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja Sankt Peterburg Nacionalno istraživačko sveučilište informacijskih tehnologija, mehanike i optike ODOBRIO sam Odgovorni za smjer obuke: Parfenov V.G., doktor tehničkih znanosti, prof., dekan FITiP-a POPIS ISPITNIH PITANJA za diplomski studij Superračunalne tehnologije u interdisciplinarnim istraživanjima Katedra za računarstvo visokih performansi Diferencijalne jednadžbe 1...."

„Obrazovna ustanova Međunarodno državno ekološko sveučilište nazvano po A.D. Sakharov ODOBRIO prorektor za akademske poslove Moskovskog državnog ekonomskog sveučilišta nazvan. PAKAO. Saharova O.I. Rodkin 2013 Registarski broj UD -_/r. EKOLOGIJA URBANE SREDINE Nastavni plan i program visokog učilišta iz akademske discipline za specijalnost 1-33 01 01 Bioekologija Fakultet medicine okoliša Katedra za humanu biologiju i ekologiju Kolegij Semestar Predavanja 24 sata Ispitni semestar Laboratorijska nastava 12 sati Učionica..."

„Ministarstvo obrazovanja i znanosti Ruske Federacije, savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja Tomsko državno sveučilište za sustave upravljanja i radioelektroniku. (TUSUR) ODOBRENO od strane prorektora za nastavu _ L.A. Bokov __ 2011. PROGRAM RADA U disciplini Programiranje (naziv discipline) Za osposobljavanje specijalista specijalnosti 220601.65 Inovacijski menadžment i prvostupnika specijalnosti 220600.62...”

« zaposlenici i diplomirani studenti AKTUALNI PROBLEMI EKOLOGIJE I EVOLUCIJE U ISTRAŽIVANJU MLADIH ZNANSTVENA PROGRAM PRELIMINARNI PROGRAM ZA DISTRIBUCIJU UZ DRUGO INFORMATIVNO PISMO PRIKUPLJANJE PRIJAVA ZA SUDJELOVANJE DO 24. VELJAČE 23.-25. travnja 2014. od 9 -30 do 19-00 sati IPEE RAS, Moskovska dvorana Ogranka bioloških znanosti Ruske akademije znanosti na adresi: Moskva, Lenjinski prospekt, ..."

“priprema sportskih rezervi za nacionalne timove zemlje; obuka majstora sporta međunarodne klase, majstora sporta Rusije, kandidata za majstora sporta Rusije, sportaša prve kategorije; biti metodološki centar za pripremu olimpijskih rezervi na temelju širokog razvoja ovog sporta; pružiti pomoć sportskim školama djece i mladeži u razvoju vrste..."

„OPĆI PROGRAM KEMIJE ZA PROFILNI RAZRED GBOU Središnje obrazovne ustanove br. 57 Škola br. 57 Objašnjenje Ovaj program je namijenjen specijaliziranoj grupi za kemiju GBOU br. 57 Škole br. 57 i definira sadržaj tečaja obuke, provodi se u potpunom skladu s federalnom komponentom državnog obrazovnog standarda. Program se temelji na obrazovno-metodičkom skupu N.E. Kuznjecova, T.I. Litvinova i A.N. Levkina; potpuno zadovoljan..."

„MINISTARSTVO ZDRAVLJA RUSKE FEDERACIJE Državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja Orenburška državna medicinska akademija Ministarstva zdravstva Ruske Federacije ODOBRENO je prorektor za znanstveni i klinički rad prof. N.P. Setko _20 PROGRAM RADA istraživačkog rada glavnog stručnog obrazovnog programa poslijediplomskog stručnog obrazovanja (poslijediplomskog studija) u znanstvenim...”

„MINISTARSTVO OBRAZOVANJA I ZNANOSTI RUSKE FEDERACIJE Savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja KRASNOJARSKO DRŽAVNO PEDAGOŠKO SVEUČILIŠTE nazvano po. V.P. ASTAFIEV (Kazansko državno pedagoško sveučilište nazvano po V.P. Astafijevu) Institut za psihološko i pedagoško obrazovanje Program prijemnog ispita za kandidate za diplomske studije Smjer pripreme 06/37/01 Psihološke znanosti Poslijediplomski program Pedagoška psihologija Krasnojarsk - 2014...”

“Bečki bal u Moskvi, koji se održava svake godine od 2003., najveći je i najpoznatiji bal u Rusiji i jedan od najvećih balova na svijetu. Na Bečkim balovima u Moskvi sudjeluju zvijezde svjetske klasične umjetnosti te najbolji simfonijski i jazz orkestri. Gosti bala su političari i diplomati, istaknuti kulturni i znanstveni djelatnici, predstavnici poslovne zajednice Rusije, Austrije i drugih zemalja, imaju priliku ne samo uživati ​​u glazbi i plesu, već i uspostaviti nove..."

“2 Nastavni plan i program se temelji na Standardnom nastavnom planu i programu za predmet Ortopedska stomatologija, odobrenom 14. rujna 2010. godine, ur. broj TD-l.202 /tip. Preporučeno za odobrenje kao nastavni plan i program (radni) na sastanku Zavoda za ortopedsku stomatologiju 31. kolovoza 2010. (Zapisnik br. 1) Pročelnik katedre, profesor S.A. Naumovich Odobren kao nastavni plan i program (radni) od strane metodološke komisije stomatologije discipline bjeloruske obrazovne ustanove...”

“Prilog 3 PUP-u za nastavnu godinu 2013.-2014.. Provedeni obrazovni programi za nastavnu godinu 2013.-2014. Razred Broj predmeta Udžbenici Programi obuke PUP 1. Primer obuke R.N.Buneev UMK Škola-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diploma Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 Malysheva O.A. auto R.N.Buneev UMK škola-2 Ruski jezik Buneev R.N. Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 auto. R.N.Buneev Mala vrata u veliki obrazovni kompleks Škola-3.Svijet književnog čitanja Moskva Balass 2009...”

„MINISTARSTVO OBRAZOVANJA I ZNANOSTI RUSKE FEDERACIJE Jaroslavsko državno sveučilište nazvano po. P.G. Demidova Fakultet društvenih i političkih znanosti ODOBRENO od strane prorektora za razvoj obrazovanja _E.V. Sapir _2012 Program rada discipline poslijediplomskog stručnog obrazovanja (poslijediplomski studij) Povijest i filozofija znanosti u specijalnosti znanstvenika 09.00.11 Socijalna filozofija Yaroslavl 2012. 2 Ciljevi svladavanja discipline Povijest i filozofska znanost 1. Svrha svladavanja discipline Povijest...”

“Savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja OMSK DRŽAVNO TEHNIČKO SVEUČILIŠTE RADNI PROGRAM u disciplini Cijene (B.Z.V02.) smjer 080100.62 Ekonomski profil: Trgovina Razvijen u skladu s OOP-om u smjeru dodiplomske pripreme 080100.62 Ekonomski profil K ommercia. I Program sastavio: izvanredni profesor Katedre za ekonomiju i organizaciju rada /// Lebedeva I.L. O raspravi na sjednici katedre...”

“PROGRAM Stvaranje ugodnog urbanog okruženja u Permu 1 Grad je živi organizam i kada je u njemu sve u redu, zdrav je i učinkovito funkcionira, a onda je ugodan za stanovnike. To znači da: - Grad ljudima osigurava zaposlenje i dobra stabilna primanja; - grad se razvija (grade se stanogradnja, ceste, razvija se posao i sl.); - grad čovjeku osigurava sve što je potrebno (vrtić, škola, bolnica, javni prijevoz, slobodno vrijeme itd.); - grad je na niskoj razini...”

Godina izdanja: 1985

Žanr: Fiziologija

Format: PDF

kvaliteta: Skenirane stranice

Opis: Prošlo je 12 godina od prethodnog izdanja udžbenika “Fiziologija čovjeka” Preminuo je odgovorni urednik i jedan od autora knjige, akademik Akademije nauka Ukrajinske SSR E.B. Babsky, prema čijim su priručnicima mnoge generacije studenata studirale fiziologiju.
Tim autora ove publikacije uključuje poznate stručnjake u relevantnim dijelovima fiziologije: dopisni član Akademije znanosti SSSR-a, prof. A.I. Šapovalov i prof. Yu.V. Natochin (voditelj laboratorija Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju I.M. Sechenov Akademije znanosti SSSR-a), prof. V.D. Glebovsky (voditelj Odsjeka za fiziologiju Lenjingradskog pedijatrijskog medicinskog instituta), prof. A.E. Kogan (voditelj Odsjeka za fiziologiju čovjeka i životinja i direktor Instituta za neurokibernetiku Rostovskog državnog sveučilišta), prof. G.F. Korotko (voditelj Odjela za fiziologiju Medicinskog instituta Andijan), prf. V.M. Pokrovsky (voditelj Odjela za fiziologiju Kubanskog medicinskog instituta), prof. DVO. Khodorov (voditelj laboratorija Kirurškog instituta A.V. Vishnevsky Akademije medicinskih znanosti SSSR-a), prof. I.A. Shevelev (voditelj laboratorija Instituta za višu živčanu aktivnost i neurofiziologiju Akademije znanosti SSSR-a).
U proteklom vremenu pojavio se velik broj novih činjenica, pogleda, teorija, otkrića i pravaca naše znanosti. S tim u vezi, 9 poglavlja u ovom izdanju trebalo je napisati iznova, a preostalih 10 poglavlja revidirati i dopuniti. Pritom su, koliko je to bilo moguće, autori nastojali očuvati tekst ovih poglavlja.
Novi slijed izlaganja građe, kao i njezino spajanje u četiri glavne cjeline, diktiran je željom da se izlaganju da logičan sklad, dosljednost i da se, koliko je to moguće, izbjegne dupliranje gradiva.
Sadržaj udžbenika “Fiziologija čovjeka” odgovara programu fiziologije usvojenom 1981. godine. Kritični komentari o projektu i samom programu, izraženi u rezoluciji Ureda Odsjeka za fiziologiju Akademije znanosti SSSR-a (1980.) i na Svesaveznom sastanku voditelja fizioloških odjela medicinskih sveučilišta (Suzdal, 1982. ), također su uzeti u obzir. Sukladno programu, u udžbenik „Fiziologija čovjeka“ uvedena su poglavlja koja su nedostajala u prethodnom izdanju: „Osobine višeg živčanog djelovanja čovjeka“ i „Elementi fiziologije rada, mehanizmi osposobljavanja i prilagodbe“, te dijelovi koji pokrivaju pitanja proširene su partikularna biofizika i fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen udžbenik biofizike za studente medicinskih instituta (uredio prof. Yu.A. Vladimirov) te da su elementi biofizike i kibernetike predstavljeni u udžbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska i biološka fizika".
Zbog ograničenog obima udžbenika “Fiziologija čovjeka” bilo je potrebno, nažalost, izostaviti poglavlje “Povijest fiziologije”, kao i izlete u povijest u pojedinim poglavljima. Prvo poglavlje daje samo nacrte formiranja i razvoja glavnih faza naše znanosti i pokazuje njezinu važnost za medicinu.
Veliku pomoć u izradi udžbenika pružile su nam kolege. Na Svesaveznom skupu u Suzdalju (1982.) raspravljena je i odobrena struktura te su dani vrijedni prijedlozi glede sadržaja udžbenika. prof. V.P. Skipetrov je revidirao strukturu i uredio tekst 9. poglavlja te je, osim toga, napisao njegove dijelove koji se odnose na zgrušavanje krvi. prof. V.S. Gurfikkel i R.S. Osoba je napisala pododjeljak poglavlja 6 “Regulacija kretanja”. Izv. N.M. Malyshenko je predstavio neke nove materijale za 8. poglavlje. Prof. ISKAZNICA. Boyenko i njegovo osoblje dali su mnoge korisne komentare i prijedloge kao recenzenti.
Zaposlenici Zavoda za fiziologiju MOLGMI nazvanog po N.P. Pirogova prof. LA. Miyutina, izvanredni profesori I.A. Murashova, S.A. Sevastopoljskaja, T.E. Kuznetsova, dr. L.I. Monguš i L.M. Popov je sudjelovao u raspravi o rukopisu nekih poglavlja (svim ovim drugovima želimo izraziti duboku zahvalnost.
Autori su potpuno svjesni da su u tako teškom zadatku kao što je izrada modernog udžbenika nedostaci neizbježni te će stoga biti zahvalni svima koji daju kritičke primjedbe i sugestije na udžbenik.

EDUKATIVNA LITERATURA

Moskva “Medicina” 1985

Za studente medicine

osoba

Uredio

član-ispr. Akademija medicinskih znanosti SSSR-a G. I. KOSITS KO G"O

treće izdanje,

revidiran i proširen

Odobreno od strane Glavne uprave za obrazovne ustanove Ministarstva zdravstva SSSR-a kao udžbenik za studente medicinskih instituta

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKI, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. ŠAPOVALOV, I. ​​​​A. ŠEVELEV

Recenzent Y..D.Bojenko, prof., pročelnica Odjel za normalnu fiziologiju Medicinskog instituta Voronjež nazvan po. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1yuednu «i—c; ■ ■■ ^ ■ *

Ljudska fiziologija/Ed. G. I. Kositsky. - F50 3. izdanje, revidirano. i dodatni - M.: "Medicina", 1985. 544 e., ilustr.

U traku: 2 r. 20 k. 150 000 primjeraka.

Treće izdanje udžbenika (drugo je objavljeno 1972.) napisano je u skladu s dostignućima suvremene znanosti. Prikazane su nove činjenice i pojmovi, uključena su nova poglavlja: „Značajke višeg živčanog djelovanja čovjeka“, „Elementi fiziologije rada“, mehanizmi obuke i prilagodbe“, prošireni su dijelovi koji pokrivaju pitanja biofizike i fiziološke kibernetike. Devet poglavlja dijela udžbenika su prerađeni, ostali su većim dijelom prerađeni: .

Udžbenik odgovara programu koji je odobrilo Ministarstvo zdravstva SSSR-a i namijenjen je studentima medicinskih instituta.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Izdavačka kuća "Medicina", 1985

PREDGOVOR

Prošlo je 12 godina od prethodnog izdanja udžbenika “Fiziologija čovjeka” Odgovorni urednik i jedan od autora knjige, akademik Akademije nauka Ukrajinske SSR E. B. Babski, po čijim su priručnicima mnoge generacije studenata studirale fiziologiju , preminuli. -

Tim autora ove publikacije uključuje poznate stručnjake u relevantnim dijelovima fiziologije: dopisni član Akademije znanosti SSSR-a, prof. A.I. Shapovalov" i prof. Yu, V. Natochin (voditelji laboratorija Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju I.M. Sechenov Akademije znanosti SSSR-a), prof. V.D. Glebovski (voditelj Odjela za fiziologiju Lenjingradskog pedijatrijskog medicinskog instituta). ) ; prof. , A.B. Kogan (voditelj Odsjeka za fiziologiju čovjeka i životinja i direktor Instituta za neurokibernetiku Rostovskog državnog sveučilišta), prof. G. F. Korotks (voditelj odjela za fiziologiju, Andijan Medical Institute), pr. V. M. Pokrovsky (voditelj odjela za fiziologiju Kubanskog medicinskog instituta), prof. B. I. Khodorov (voditelj laboratorija Kirurškog instituta A. V. Vishnevsky Akademije medicinskih znanosti SSSR-a), prof. I. A. Shevelev (voditelj laboratorija Instituta za višu živčanu aktivnost i neurofiziologiju Akademije znanosti SSSR-a). - Ja

U proteklom vremenu pojavio se velik broj novih činjenica, pogleda, teorija, otkrića i pravaca naše znanosti. S tim u vezi, 9 poglavlja u ovom izdanju trebalo je napisati iznova, a preostalih 10 poglavlja revidirati i dopuniti. Pritom su, koliko je to bilo moguće, autori nastojali očuvati tekst ovih poglavlja.

Novi slijed izlaganja građe, kao i njezino spajanje u četiri glavne cjeline, diktiran je željom da se izlaganju da logičan sklad, dosljednost i da se, koliko je to moguće, izbjegne dupliranje gradiva. ■ -

Sadržaj udžbenika odgovara programu fiziologije odobrenom 1981. godine. Kritički komentari o projektu i samom programu, izraženi u rezoluciji Zavoda, Odsjeka za fiziologiju Akademije znanosti SSSR-a (1980.) i na Svesaveznom sastanku voditelja fizioloških odjela medicinskih sveučilišta (Suzdal, 1982.) , također su uzeti u obzir. U skladu s programom, u udžbenik su uvedena poglavlja koja su nedostajala u prethodnom izdanju: „Osobine višeg živčanog djelovanja čovjeka“ i „Elementi fiziologije rada, mehanizmi osposobljavanja i prilagodbe“, te dijelovi koji pokrivaju pitanja pojedine biofizike. a proširena je fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen udžbenik biofizike za studente medicinskih instituta (uredio prof. Yu A. Vladimirov) te da su elementi biofizike i kibernetike predstavljeni u udžbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska i biološka fizika".

Zbog ograničenog opsega udžbenika bilo je potrebno, nažalost, izostaviti poglavlje Povijest fiziologije, kao i izlete u povijest u pojedinim poglavljima. Prvo poglavlje daje samo nacrte formiranja i razvoja glavnih faza naše znanosti i pokazuje njezinu važnost za medicinu.

Veliku pomoć u izradi udžbenika pružile su nam kolege. Na Svesaveznom skupu u Suzdalju (1982.) raspravljena je i odobrena struktura te su dani vrijedni prijedlozi glede sadržaja udžbenika. prof. V. P. Skipetrov revidirao je strukturu i uredio tekst 9. poglavlja i, osim toga, napisao njegove odjeljke koji se odnose na zgrušavanje krvi. prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Person napisali su pododjeljak 6. poglavlja “Regulacija pokreta”. Izv. N. M. Malyshenko predstavio je neke nove materijale za Poglavlje 8. Prof. I.D.Boenko i njegovo osoblje izrazili su mnoge korisne komentare i sugestije kao recenzenti.

Zaposlenici Zavoda za fiziologiju II MOLGMI nazvanog po N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, izvanredni profesori I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat medicinskih znanosti / V. I. Mongush i L. M. Popova sudjelovali su u raspravi o rukopisu nekih poglavlja, (željeli bismo izraziti našu duboku zahvalnost svim tim drugovima.

Autori su potpuno svjesni da su u tako teškoj zadaći kao što je izrada modernog udžbenika nedostaci neizbježni te će stoga biti zahvalni svima koji daju kritičke primjedbe i sugestije na udžbenik. "

Dopisni član Akademije medicinskih znanosti SSSR-a, prof. G. I. KOSITSKY

Poglavlje 1 (- v

FIZIOLOGIJA I NJEZIN ZNAČAJ

Fiziologija(od rpew.physis - priroda i logos - učenje) - znanost o životnoj aktivnosti cijelog organizma i njegovih pojedinih dijelova: stanica, tkiva, organa, funkcionalnih sustava. Fiziologija nastoji otkriti mehanizme funkcija živog organizma, njihov međusobni odnos, regulaciju i prilagodbu vanjskoj sredini, podrijetlo i formiranje u procesu evolucije i individualnog razvoja jedinke.

Fiziološki obrasci temelje se na podacima o makro i mikroskopskoj građi organa i tkiva, kao i na biokemijskim i biofizičkim procesima koji se odvijaju u stanicama, organima i tkivima. Fiziologija sintetizira specifične podatke dobivene anatomijom, histologijom, citologijom, molekularnom biologijom, biokemijom, biofizikom i drugim znanostima, objedinjujući ih u jedinstveni sustav znanja o tijelu.Dakle, fiziologija je znanost koja provodi sistemski pristup, odnosno proučavanje tijela i svih njegovih elemenata kao sustava. Sustavnim pristupom istraživača usmjeravamo, prije svega, na otkrivanje cjelovitosti objekta i njegovih pratećih mehanizama, tj. na identificiranje različitih vrste veza složeni objekt i njihovo svođenje na jedinstvena teorijska slika.

Objekt proučavanje fiziologije - živi organizam, čije funkcioniranje kao cjeline nije rezultat jednostavne mehaničke interakcije njegovih sastavnih dijelova. Cjelovitost organizma ne nastaje kao posljedica utjecaja nekog nadmaterijalnog entiteta koji bespogovorno podjarmljuje sve materijalne strukture organizma. Slična tumačenja cjelovitosti organizma postojala su i još uvijek postoje u obliku ograničenog mehanizma ( metafizički) ili ništa manje ograničeni idealistički ( vitalistički) pristup proučavanju životnih pojava. Pogreške svojstvene oba pristupa mogu se prevladati samo proučavanjem ovih problema dijalektičko-materijalističkih pozicija. Stoga se obrasci aktivnosti organizma kao cjeline mogu razumjeti samo na temelju dosljedno znanstvenog svjetonazora. Sa svoje strane, proučavanje fizioloških zakona pruža bogat činjenični materijal koji ilustrira niz odredbi dijalektičkog materijalizma. Veza između fiziologije i filozofije je dakle dvosmjerna.

Fiziologija i medicina /

Otkrivajući temeljne mehanizme koji osiguravaju postojanje cijelog organizma i njegovu interakciju s okolinom, fiziologija omogućuje razjašnjavanje i proučavanje uzroka, uvjeta i prirode poremećaja te djelovanja tih mehanizama tijekom bolesti. Pomaže u određivanju načina i načina utjecaja na tijelo, uz pomoć kojih se njegove funkcije mogu normalizirati, tj. vratiti zdravlje. Stoga je fiziologija teorijske osnove medicine, fiziologija i medicina su nerazdvojne." Liječnik procjenjuje težinu bolesti stupnjem funkcionalnih poremećaja, tj. veličinom odstupanja od norme niza fizioloških funkcija. Trenutno se takva odstupanja mjere i kvantitativno ocjenjuju. Funkcionalni (fiziološke) studije temelj su kliničke dijagnoze, kao i metoda za procjenu učinkovitosti liječenja i prognoze bolesti.Pregledom bolesnika, utvrđivanjem stupnja oštećenja fizioloških funkcija, liječnik si postavlja zadatak vratiti e. +funkcionira normalno.

Međutim, važnost fiziologije za medicinu nije ograničena na ovo. Proučavanje funkcija različitih organa i sustava omogućilo je simulirati Ove se funkcije izvode uz pomoć uređaja, uređaja i uređaja stvorenih ljudskim rukama. Na ovaj način se Umjetna bubrega (aparat za hemodijalizu). Na temelju proučavanja fiziologije srčanog ritma stvoren je uređaj za Electr o stimulaciji srca, osiguravanje normalne srčane aktivnosti i mogućnost povratka na posao bolesnika s teškim oštećenjem srca. Proizveden umjetno srce i uređaji umjetna cirkulacija krvi(strojna obrada “srce - pluća”) ^omogućuje isključivanje srca pacijenta tijekom složene operacije na srcu. Postoje uređaji za defib-1lacije, koji vraćaju normalnu srčanu aktivnost u slučaju fatalnih -> 1X kršenja kontraktilne funkcije srčanog mišića.

Istraživanja u području respiratorne fiziologije omogućila su konstruiranje kontroliranog umjetno disanje("željezna pluća") Stvoreni su uređaji uz pomoć kojih je moguće pacijentu na duže vrijeme isključiti disanje.U stanjima teracije, odnosno: godinama održavati život tijela u slučaju oštećenja dišnog sustava. Poznavanje fizioloških zakona izmjene plinova i transporta plinova pomoglo je u stvaranju instalacija za hiperbarična oksigenacija. Koristi se za fatalne lezije sustava: krvi, te dišnog i kardiovaskularnog sustava, a na temelju zakona fiziologije mozga razvijene su metode za niz složenih neurokirurških operacija.Tako se elektrode ugrađuju u pužnice gluhe osobe, prema kojoj električni impulsi iz umjetnih prijamnika zvuka, koji u određenoj mjeri vraćaju sluh.":

Ovo su samo neki od primjera primjene zakona fiziologije u klinici, ali značaj naše znanosti daleko nadilazi okvire samo medicinske medicine.

Uloga fiziologije je osiguranje života i djelovanja čovjeka u različitim uvjetima

Studij fiziologije nužan je za znanstveno utemeljenje i stvaranje uvjeta za zdrav način života koji sprječava bolesti. Osnova su fiziološki obrasci znanstvena organizacija rada u modernoj proizvodnji. Physiojugia je omogućila razvoj znanstvene osnove za razne individualni načini treninga i sportska opterećenja koja su u osnovi suvremenih sportskih dostignuća - 1. I ne samo sportski. Ako trebate poslati osobu u svemir ili je iscijediti iz dubina oceana, poduzmite ekspediciju na sjeverni i južni pol, dosegnite vrhove Himalaja, istražite tundru, tajgu, pustinju, stavite osobu u uvjete ekstremno visoke ili niske temperature, premjestiti ga u različite vremenske zone itd. klimatski uvjeti, tada fiziologija pomaže da se sve opravda i osigura neophodan za ljudski život i rad u tako ekstremnim uvjetima..

Fiziologija i tehnologija

Poznavanje zakona fiziologije bilo je potrebno ne samo za znanstvenu organizaciju, već i za povećanje produktivnosti rada. Poznato je da je tijekom milijardi godina evolucije priroda postigla najveće savršenstvo u dizajnu i kontroli funkcija živih organizama. Korištenje u tehnologiji principa, metoda i metoda koje djeluju u tijelu otvara nove mogućnosti za tehnički napredak. Stoga je na razmeđu fiziologije i tehničkih znanosti rođena nova znanost - bionika.

Uspjesi fiziologije pridonijeli su stvaranju brojnih drugih područja znanosti.

RAZVOJ METODA FIZIOLOŠKIH ISTRAŽIVANJA

Fiziologija je rođena kao znanost eksperimentalni. svi dobiva podatke izravnim proučavanjem vitalnih procesa životinjskih i ljudskih organizama. Utemeljitelj eksperimentalne fiziologije bio je slavni engleski liječnik William Harvey. v" ■

- “Prije tri stotine godina, usred duboke tame i sada teško zamislive zbrke koja je vladala u idejama o djelovanju životinjskih i ljudskih organizama, ali obasjanih neprikosnovenim autoritetom znanstvene klasike. baština; liječnik William Harvey špijunirao je jednu od najvažnijih funkcija tijela - cirkulaciju krvi i time postavio temelje za novi odjel preciznog ljudskog znanja - fiziologiju životinja,” napisao je I.P. Pavlov. Međutim, dva stoljeća nakon što je Harvey otkrio cirkulaciju krvi, razvoj fiziologije odvijao se sporo. Moguće je navesti relativno malo temeljnih djela 17.-18. Ovo je otvaranje kapilara(Malpighi), formulacija načela .refleksna aktivnost živčanog sustava(Descartes), mjerenje količine krvni tlak(Hels), tekst zakona očuvanje materije(M.V. Lomonosov), otkriće kisika (Priestley) i zajedništvo procesa izgaranja i izmjene plinova(Lavoisier), otvaranje " životinjski elektricitet", tj. e . sposobnost živih tkiva da stvaraju električne potencijale (Galvani), i neka druga djela:

Promatranje kao metoda fiziološkog istraživanja. Relativno spor razvoj eksperimentalne fiziologije tijekom dva stoljeća nakon Harveyeva rada objašnjava se niskom razinom produkcije i razvoja prirodnih znanosti, kao i teškoćama proučavanja fizioloških pojava njihovim uobičajenim promatranjem. Ova metodološka tehnika bila je i ostala uzrokom brojnih pogrešaka, jer eksperimentator mora provoditi pokuse, vidjeti i zapamtiti mnoge

HjE. VVEDENSKI (1852.-1922.)

za: ludwig

: Vaši složeni procesi i pojave, što je težak zadatak. O teškoćama koje stvara metoda jednostavnog promatranja fizioloških pojava rječito svjedoče Harveyeve riječi: “Brzina srčanog gibanja ne omogućuje razlikovanje kako nastaje sistola i dijastola, pa je stoga nemoguće znati u kojem trenutku. / u kojem dijelu dolazi do širenja i skupljanja. Doista, nisam mogao razlikovati sistolu od dijastole, jer se kod mnogih životinja srce pojavljuje i nestaje u tren oka, brzinom munje, pa mi se činilo da je jednom sistola, a ovdje dijastola, a drugo vrijeme je bilo obrnuto. U svemu postoji razlika i zbrka.”

Doista, fiziološki procesi jesu dinamičke pojave. Stalno se razvijaju i mijenjaju. Stoga je moguće izravno promatrati samo 1-2 ili, u najboljem slučaju, 2-3 procesa. No, za njihovu analizu potrebno je utvrditi odnos ovih pojava s drugim procesima koji ovom metodom istraživanja ostaju nezapaženi. U tom smislu, jednostavno promatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja izvor je subjektivnih pogrešaka. Obično nam promatranje omogućuje utvrđivanje samo kvalitativne strane pojava i onemogućuje njihovo kvantitativno proučavanje.

Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bio je izum kimografa i uvođenje metode grafičkog bilježenja krvnog tlaka njemačkog znanstvenika Karla Ludwiga 1843. godine.

Grafička registracija fizioloških procesa. Metoda grafičkog snimanja označila je novu fazu u fiziologiji. To je omogućilo dobivanje objektivnog zapisa procesa koji se proučava, što je smanjilo mogućnost subjektivnih pogrešaka. U ovom slučaju, eksperiment i analiza fenomena koji se proučava mogao bi se provesti u dvije faze: Tijekom samog eksperimenta zadatak eksperimentatora je bio dobiti kvalitetne snimke – krivulje. Analiza dobivenih podataka mogla se provesti kasnije, kada pozornost eksperimentatora više ne bude ometana eksperimentom. Metoda grafičkog snimanja omogućila je istovremeno (sinkrono) snimanje ne jednog, već nekoliko (teoretski neograničenog broja) fizioloških procesa. "..

Ubrzo nakon izuma bilježenja krvnog tlaka, predložene su metode za bilježenje kontrakcija srca i mišića (Engelman), a uvedena je i metoda; začepljen prijenos (Mareyeva kapsula), koji je omogućio snimanje ponekad na znatnoj udaljenosti od objekta niza fizioloških procesa u tijelu: respiratornih pokreta prsnog koša i trbušne šupljine, peristaltike i promjena tonusa želuca i crijeva itd. Predložena je metoda za snimanje vaskularnog tonusa (Mosso pletizmografija), promjena volumena različitih unutarnjih organa - onkometrija itd.

Istraživanje bioelektričnih fenomena. Iznimno važan smjer u razvoju fiziologije obilježen je otkrićem “životinjskog elektriciteta”. Klasični “drugi pokus” Luigija Galvanija pokazao je da su živa tkiva izvor električnih potencijala koji mogu djelovati na živce i mišiće drugog organizma i uzrokovati kontrakciju mišića. Otada, gotovo cijelo stoljeće, jedini pokazatelj potencijala koje stvaraju živa tkiva [bioelektrični potencijali), bio je neuromuskularni pripravak žabe. Pomogao je otkriti potencijale koje srce stvara tijekom svoje aktivnosti (iskustvo K. Ellikera i Müllera), kao i potrebu za kontinuiranim stvaranjem električnih potencijala za stalnu kontrakciju mišića (iskustvo “sekundarne regeneracije”. Mateuchi). Postalo je jasno da bioelektrični potencijali nisu slučajne (sporedne) pojave u djelovanju živih tkiva, već signali uz pomoć kojih se u tijelu prenose naredbe do živčanog sustava!a iz njega: do mišića i drugih organa te tako živih tkiva u kojima komuniciram" jedno s drugim koristeći "električni jezik". „

Taj je "jezik" bilo moguće razumjeti mnogo kasnije, nakon izuma fizičkih uređaja koji su hvatali bioelektrične potencijale. Jedan od prvih takvih uređaja! postojao je jednostavan telefon. Izvanredni ruski fiziolog N. E. Vvedensky je pomoću telefona otkrio niz najvažnijih fizioloških svojstava živaca i mišića. Pomoću telefona mogli smo slušati bioelektrične potencijale, tj. istražiti njihov put\opažanja. Značajan korak naprijed bio je izum tehnike za objektivno grafičko snimanje bioelektričnih pojava. nizozemski fiziolog Einthoweg izumio strunski galvanometar- uređaj koji je omogućio bilježenje na fotopapiru električnih potencijala koji nastaju tijekom rada srca - elektrokardiogram (EKG). U našoj zemlji, pionir ove metode bio je najveći fiziolog, učenik I. M. Sechenova i I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, koji je neko vrijeme radio u laboratoriju Einthoven u Leidenu, ""

Vrlo brzo autor je dobio odgovor od Einthoven-a, koji je napisao: “Točno sam ispunio vaš zahtjev i pročitao pismo galvanometru. Nedvojbeno/ slušao je i sa zadovoljstvom i radošću prihvatio sve što ste napisali. Nije ni slutio da je toliko učinio za čovječanstvo. Ali u trenutku kada je Zy rekao da ne zna čitati, odjednom je postao bijesan... toliko da smo se moja obitelj i ja čak uzbudili. Vikao je: Što, ne znam čitati? Ovo je užasna laž. Ne čitam li sve tajne srca? "

Doista, elektrokardiografija je vrlo brzo iz fizioloških laboratorija prešla u kliniku kao vrlo napredna metoda za proučavanje stanja srca, a mnogi milijuni pacijenata danas duguju svoje živote ovoj metodi.

Kasnije je korištenje elektroničkih pojačala omogućilo stvaranje kompaktnih elektrokardiografa, a telemetrijske metode omogućuju snimanje EKG-a astronauta u orbiti, sportaša na stazi i pacijenata u udaljenim područjima, odakle se EKG prenosi putem telefona žice velikim kardiološkim ustanovama za sveobuhvatnu analizu.

"Objektivna grafička registracija bioelektričnih potencijala poslužila je kao osnova za najvažniji dio naše znanosti - elektrofiziologija. Velik korak naprijed bio je prijedlog engleskog fiziologa Adriana da se elektroničkim pojačalima bilježe biocentrični fenomeni. Sovjetski znanstvenik V. V. Pravdicheminsky prvi je registrirao biostruje u mozgu - dobio je elektrokefalogram(EEG). Ovu metodu kasnije je poboljšao njemački znanstvenik Ber-IpoM. Trenutno se u klinici široko koristi elektroencefalografija, kao i grafičko snimanje električnih potencijala mišića ( elektromiografija ia), živci i druga ekscitabilna tkiva i organi. To je omogućilo provođenje precizne procjene funkcionalnog stanja ovih organa i sustava. Za samu fiziologiju metode razmaza također su bile od velike važnosti, omogućile su dešifriranje funkcionalnih i strukturnih mehanizama aktivnosti živčanog sustava i drugih organa tkiva, mehanizama regulacije fizioloških procesa.

Važna prekretnica u razvoju elektrofiziologije bio je izum mikroelektrode, e. najtanje elektrode, čiji je promjer vrha jednak djeliću mikrona. Te se elektrode, pomoću odgovarajućih mikromanipulatorskih uređaja, mogu uvesti izravno u stanicu i unutarstanično se mogu zabilježiti bioelektrični potencijali. Mikroelektrode su omogućile dešifriranje mehanizama stvaranja biopotencijala, tj. procesi koji se odvijaju u staničnoj membrani. Membrane su najvažnije formacije, jer se kroz njih provode procesi interakcije stanica u tijelu i pojedinih elemenata stanice jedni s drugima. Znanost o funkcijama bioloških membrana - membranepologija - postala je važna grana fiziologije.

Metode elektrostimulacije organa i tkiva. Značajna prekretnica u razvoju fiziologije bilo je uvođenje metode električne stimulacije organa i tkiva. Živi organi i tkiva sposobni su odgovoriti na bilo koji utjecaj: toplinski, mehanički, kemijski itd., električna stimulacija je po svojoj prirodi najbliža "prirodnom jeziku" uz pomoć kojeg živi sustavi razmjenjuju informacije. Utemeljitelj ove metode bio je njemački fiziolog Dubois-Reymond, koji je predložio svoj poznati "saonički aparat" (indukcijski svitak) za doziranu električnu stimulaciju živih tkiva.

Trenutno koriste elektronski stimulatori, omogućujući vam generiranje električnih impulsa bilo kojeg oblika, frekvencije i snage. Električna stimulacija postala je važna metoda za proučavanje funkcija organa i tkiva. Ova metoda se također široko koristi u klinici. Razvijeni su dizajni raznih elektroničkih stimulatora koji se mogu ugraditi u tijelo. Električna stimulacija srca postala je pouzdan način vraćanja normalnog ritma i funkcija ovog vitalnog organa i vratila je na posao stotine tisuća ljudi. Uspješno se koristi električna stimulacija skeletnih mišića, a razvijaju se metode električne stimulacije područja mozga pomoću ugrađenih elektroda. Potonji se, pomoću posebnih uređaja za stereouzimanje, uvode u strogo određene živčane centre (s točnošću frakcija milimetra). Ova metoda, prenesena iz fiziologije u kliniku, omogućila je izliječenje tisuća teških neuroloških bolesnika i dobivanje velike količine važnih podataka o mehanizmima ljudskog mozga (N. P. Bekhtereva). Razgovarali smo o tome ne samo da bismo dali ideju o nekim metodama fizioloških istraživanja, već i da bismo ilustrirali važnost fiziologije za kliniku. . .

Osim snimanja električnih potencijala, temperature, tlaka, mehaničkih gibanja i drugih fizikalnih procesa, kao i rezultata djelovanja tih procesa na tijelo, kemijske metode imaju široku primjenu u fiziologiji.

Kemijske metodeV fiziologija. Jezik električnih signala nije najuniverzalniji u tijelu. Najčešća je kemijska interakcija životnih procesa (lanci kemijskih procesa, koji se javljaju u živim tkivima). Stoga je nastala grana kemije koja proučava te procese — fiziološka kemija. Danas se pretvorila u samostalnu znanost - biološka.Kemičarevi podaci otkrivaju molekularne mehanizme fizioloških procesa.Fiziolog u svojim pokusima široko koristi kemijske metode, kao i metode koje su nastale na sjecištu kemije, fizike i biologije. Ove su metode dovele do novih grana znanosti, na primjer biofizika, proučavanje fizičke strane fizioloških pojava.

Fiziolog široko koristi metodu označenih atoma. Suvremena fiziološka istraživanja također koriste druge metode posuđene iz egzaktnih znanosti. Oni daju uistinu neprocjenjive informacije pri analizi određenih mehanizama fizioloških procesa. . ; ■

Električno snimanje neelektričnih veličina. Značajan napredak u današnjoj fiziologiji povezan je s uporabom radioelektroničke tehnologije. primijeniti senzori- pretvarači raznih neelektričnih pojava i veličina (gibanja, tlaka, temperature, koncentracije raznih tvari, iona i dr.) u električne potencijale, koji se zatim pojačavaju elektroničkim pojačala i registrirajte se osciloskopi. Razvijen je ogroman broj različitih vrsta takvih uređaja za snimanje, koji omogućuju snimanje mnogih fizioloških procesa na osciloskopu. Brojni uređaji koriste dodatne utjecaje na tijelo (ultrazvučni ili elektromagnetski valovi, visokofrekventne električne vibracije i sl.). U takvim slučajevima zabilježite promjenu vrijednosti ovih parametara; utjecaji koji mijenjaju određene fiziološke funkcije. Prednost takvih uređaja je u tome što se sonda-senzor može montirati ne na organ koji se proučava, već na površinu tijela. Valovi i vibracije koji utječu na tijelo* I itd. prodiru u tijelo i, nakon utjecaja na funkciju koja se proučava, ili "org.g" bilježi senzor. Na primjer, ultrazvučni mjerači protoka, određivanje brzine protoka krvi u krvnim žilama, reografi I rerpletizmografi, bilježenje promjena količine krvi u različitim dijelovima tijela, te mnogi drugi uređaji. Njihova prednost je sposobnost proučavanja tijela V bilo kada bez prethodnih operacija. Osim toga, takve studije ne štete tijelu. Najsuvremenije metode fizioloških istraživanja V Klinika se temelji na ovim principima. U SSSR-u, inicijator korištenja radio-elektroničke tehnologije za fiziološka istraživanja bio je akademik V. V. Parin. . "■

Značajna prednost takvih metoda registracije je u tome što senzor fiziološki proces pretvara u električne vibracije, a potonje se mogu pojačati i prenijeti žicom ili radiom na bilo koju udaljenost od objekta koji se proučava. Tako su nastale metode telemetrija, uz pomoć kojih je moguće u zemaljskom laboratoriju registrirati fiziološke procese u tijelu astronauta u orbiti, pilota u letu, sportaša, na autocesti, radnika tijekom rada itd. Sama registracija ni na koji način ne ometa aktivnosti subjekata. . . : ,

Međutim, što je dublja analiza procesa, to se veća javlja potreba za sintezom, tj. stvaranje, od pojedinačnih elemenata, cijele slike "fenomena".

Zadatak fiziologije je da uz produbljivanje analiza kontinuirano provoditi i sinteza, dati holistički pogled na tijelo kao sustav. . ■<

Zakoni fiziologije nam omogućuju razumijevanje reakcije tijela (kao cjelovitog sustava) i svih njegovih podsustava u određenim uvjetima, pod određenim utjecajima itd.! Stoga svaka metoda utjecaja na tijelo, prije ulaska u kliničku praksu, prolazi sveobuhvatno ispitivanje u fiziološkim eksperimentima.

Akutna eksperimentalna metoda. Napredak znanosti povezan je ne samo s razvojem eksperimentalne tehnologije i istraživačkih metoda. Ona uvelike ovisi o evoluciji mišljenja fiziologa, o razvoju metodoloških i metodoloških pristupa proučavanju fizioloških pojava.Od početka pa do 80-ih godina prošlog stoljeća iziologija je ostala znanost. analitički. Tijelo je podijelila na zasebne organe i sustave i izolirano proučavala njihovu aktivnost. Glavna metodološka metoda analitičke fiziologije bili su pokusi na izoliranim organima, odnosno tzv akutna iskustva.Štoviše, da bi dobio pristup "bilo kojem unutarnjem organu" ili sustavu, fiziolog se morao baviti vivisekcijom (rezanjem na živo). : 1 "

Životinja je bila vezana za stroj i obavljena je složena i bolna operacija, bio je to težak posao, ali znanost nije znala na drugi način prodrijeti u dubinu tijela (nije to bila samo moralna strana problema. Okrutno torture, nepodnošljive gradacije kojima je organizam bio podvrgnut, grubo su narušile normalan tijek fizioloških pojava i nisu nam dopuštale da shvatimo bit procesa koji se odvijaju u prirodnim uvjetima, normalno." Primjena anestezije, kao i drugih metoda ublažavanje boli, nije značajno pomoglo.Fiksacija životinje,izlaganje narkoticima,kirurški zahvati,gubitak krvi-sve je to potpuno promijenilo i poremetilo normalan tijek života.Stvorio se začarani krug.Da bi se proučavao jedan ili onaj proces ili funkcije unutarnjeg organa ili sustava, bilo je potrebno prodrijeti u dubinu organa, a sam pokušaj takvog prodora remetio je tijek vitalnih procesa, za čije je proučavanje eksperiment i poduzet. proučavanje izoliranih organa nije dalo ideju o njihovoj pravoj funkciji u uvjetima cjeline (oštećenog organizma. "

Metoda kroničnog eksperimenta. Najveća zasluga ruske znanosti u povijesti fiziologije bila je činjenica da je jedan od njezinih najtalentiranijih i najbistrijih. predstavnici I.P. Tavlov uspjeli su pronaći izlaz iz ove slijepe ulice. I. P. Pavlov je vrlo bolno iskusio nedostatke analitičke fiziologije i akutnog eksperimenta. Pronašao je način da pogleda duboko u tijelo, a da ne naruši njegov integritet. Ovo je bila metoda kronični eksperiment, na temelju "fiziološka kirurgija".

Na anesteziranoj životinji, u uvjetima sterilnosti i poštivanja pravila kirurške tehnike, prethodno je provedena složena operacija koja je omogućila pristup jednom ili drugom unutarnjem organu, napravljen je "prozor" u organu znojenja , ugrađivala se fistulna cijev ili se izvlačio trakt žlijezde i zašivao na kožu.Sam eksperiment je započeo mnogo dana kasnije, kada je rana zacijelila, životinja se oporavila i, u smislu prirode fizioloških procesa, bila praktički ne razlikuje se od normalnog zdravog. Zahvaljujući primijenjenoj fistuli, bilo je moguće dugo proučavati tijek određenih fizioloških procesa u prirodni uvjeti ponašanja.■ . . . .

FIZIOLOGIJA CJELOKUPNOG ORGANIZMA " ",

Poznato je da se znanost razvija ovisno o uspješnosti metoda.

Pavlovljeva metoda kroničnog eksperimenta stvorila je temeljno novu znanost - fiziologiju cijelog organizma, sintetička fiziologija, koji je bio u stanju identificirati utjecaj vanjskog okruženja na fiziološke procese, otkriti promjene u funkcijama različitih organa i sustava kako bi osigurao život tijela u različitim uvjetima.

Pojavom suvremenih tehničkih sredstava za proučavanje životnih procesa postalo je moguće proučavati bez prethodnih kirurških zahvata funkcije mnogih unutarnjih organa ne samo kod životinja, već i kod ljudi. Pokazalo se da je "fiziološka kirurgija" kao metodološka tehnika u nizu dijelova fiziologije istisnuta suvremenim metodama beskrvnog eksperimentiranja. Ali stvar nije u ovoj ili onoj specifičnoj tehničkoj tehnici, već u metodologiji fiziološkog mišljenja. I. P. Pavlov

Kibernetika (od grč. kyb" ernetike- art of management) - znanost o upravljanju automatiziranim procesima. Kontrolni procesi, kao što je poznato, V provode se signalima koji nose određeni informacija. U tijelu su takvi signali živčani impulsi električne prirode, kao i razne kemijske tvari;

Kibernetika proučava procese percepcije, kodiranja, obrade, pohrane i reprodukcije informacija. U tijelu postoje posebni uređaji i sustavi za tu svrhu (receptori, živčana vlakna, živčane stanice itd.). 1 Tehnički kibernetički uređaji omogućili su stvaranje modeli, reprodukcija nekih funkcija živčanog sustava. Međutim, funkcioniranje mozga kao cjeline još nije podložno takvom modeliranju i potrebna su daljnja istraživanja.

Jedinstvo kibernetike i fiziologije nastalo je prije samo tri desetljeća, no tijekom tog vremena matematički i tehnički arsenal moderne kibernetike omogućio je značajan napredak u proučavanju i modeliranju fizioloških procesa.

Matematika i računalna tehnologija u fiziologiji. Simultano (sinkrono) registriranje fizioloških procesa omogućuje kvantitativnu analizu i proučavanje međudjelovanja različitih pojava. Za to su potrebne precizne matematičke metode, čija je uporaba također označila novu važnu etapu u razvoju fiziologije. Matematizacija istraživanja omogućuje korištenje elektroničkih računala u fiziologiji. Ovo ne samo da povećava brzinu obrade informacija, već I omogućuje provođenje takve obrade odmah u vrijeme eksperimenta,što vam omogućuje promjenu tijeka i ciljeva samog istraživanja u skladu s dobivenim rezultatima.

I. P. PAVLOV (1849.-1936.)

stvorio novu metodologiju, a fiziologija se razvila kao sintetička znanost i postala organski inherentna sistemski pristup. . "

Cjeloviti organizam neraskidivo je povezan s vanjskim okolišem koji ga okružuje, pa stoga, kako je također napisao; I. M. Sechenov^ Znanstvena definicija organizma mora uključivati ​​i okoliš koji na njega utječe. Fiziologija cijelog organizma proučava ne samo unutarnje mehanizme samoregulacije fizioloških procesa, već i mehanizme koji osiguravaju kontinuiranu interakciju i neraskidivo jedinstvo organizma s okolinom.

Regulacija vitalnih procesa, kao i interakcija organizma s okolinom, odvija se na temelju principa zajedničkih regulacijskim procesima u strojevima i automatiziranoj proizvodnji.Te principe i zakonitosti proučava posebno područje znanosti - kibernetika.

Fiziologija i kibernetika

\Tako se čini da je spirala u razvoju fiziologije završila. U praskozorju ove znanosti, istraživanje, analizu i ocjenu rezultata eksperimentator je provodio istovremeno u procesu promatranja, neposredno tijekom samog eksperimenta. Grafičko snimanje omogućilo je vremensko odvajanje ovih procesa te obradu i analizu rezultata nakon završetka eksperimenta.Radioelektronika i kibernetika omogućile su da se analiza i obrada rezultata još jednom spoji s izvođenjem samog eksperimenta, ali na bitno različitoj osnovi: istodobno se proučava međudjelovanje mnogih različitih fizioloških procesa i kvantitativno se analiziraju rezultati takvog međudjelovanja. To je omogućilo

) takozvani kontrolirani automatski eksperiment, u kojem računalni stroj pomaže istraživaču ne samo analizirati rezultate, već i razumjeti tijek eksperimenta i formuliranje problema, kao i vrste utjecaja na tijelo, ovisno o prirodi tjelesnih reakcija koje se javljaju izravno ; tijekom čitanja. Fizika, matematika, kibernetika i druge egzaktne znanosti preopremile su fiziologiju i opskrbile liječnika snažnim arsenalom suvremenih tehničkih sredstava za točnu procjenu funkcionalnog stanja organizma i za utjecaj na tijelo.

Matematičko modeliranje u fiziologiji. Poznavanje fizioloških zakonitosti i kvantitativnih odnosa između različitih fizioloških procesa omogućilo je stvaranje njihovih matematičkih modela. Uz pomoć takvih modela ti se procesi reproduciraju na elektroničkim računalima, istražujući različite mogućnosti reakcije, tj. njihove moguće buduće promjene pod određenim utjecajima na tijelo (lijekovi, fizikalni čimbenici ili ekstremni uvjeti okoline) - Već sada se spoj fiziologije i kibernetike pokazao korisnim u izvođenju teških kirurških operacija iu drugim hitnim stanjima koja zahtijevaju točnu procjenu kako trenutačno stanje najvažnijih fizioloških procesa u organizmu, te predviđanje mogućih promjena. Ovaj pristup nam omogućuje značajno povećanje pouzdanosti “ljudskog faktora” u teškim i kritičnim dijelovima moderne proizvodnje.

Fiziologija 20. stoljeća. je značajno napredovao ne samo na polju otkrivanja mehanizama vitalnih procesa i kontrole tih procesa. Napravila je prodor u najsloženije i najtajanstvenije područje - u područje psihičkih fenomena.

Fiziološka osnova psihe - viša živčana aktivnost ljudi i životinja - postala je jedan od važnih objekata fizioloških istraživanja. ;

OBJEKTIVNO PROUČAVANJE VIŠE ŽIVČANE AKTIVNOSTI

I. M. Sechenov bio je prvi fiziolog na svijetu koji se usudio zamisliti ponašanje zasnovano na principu refleksa, tj. na temelju mehanizama živčane aktivnosti poznatih u fiziologiji. U svojoj poznatoj knjizi "Refleksi mozga" pokazao je da, koliko god nam se vanjske manifestacije ljudske mentalne aktivnosti činile složenima, one se prije ili kasnije svode na samo jedan pokret mišića. ^Bilo da se dijete nasmiješi pri pogledu na novu igračku, da li se Garibaldi smije kad je kažnjen jer previše voli svoju obitelj, da li Newton izmišlja svjetske zakone i piše IX na papiru, da li djevojka drhti pri pomisli na svoj prvi spoj , krajnji rezultat misli uvijek je pokret jednog mišića.” , - napisao je I.M. Sechenov.

Analizirajući formiranje djetetovog razmišljanja, I.M. Sechenov pokazao je korak po korak. -JTO ovo mišljenje nastaje kao rezultat utjecaja vanjske okoline, međusobno se kombiniraju u raznim kombinacijama, uzrokujući stvaranje različitih asocijacija - Naše mišljenje (duhovni život) prirodno se formira pod utjecajem uvjeta okoline i mozga je "organ koji akumulira i reflektira te utjecaje. Bez obzira na to koliko nam se očitovanja našeg mentalnog života mogu činiti složenima, naš unutarnji psihološki sklop logičan je rezultat uvjeta odgoja, utjecaja okoline. 999/1000 od a mentalni sadržaj osobe ovisi o uvjetima odgoja, utjecajima okoline u širem smislu riječi, napisao je I. M. Sečenov, - a samo 1/1000 je određen urođenim čimbenicima. Tako je prvi put proširen na najsloženije područje životne pojave, na procese ljudskog duhovnog života načelo determinizma- osnovno načelo materijalističkog svjetonazora, I.M. Sechenov je napisao da će jednog dana fiziolog naučiti analizirati vanjske manifestacije moždane aktivnosti onoliko precizno koliko to fizičar može analizirati

udariti glazbeni akord. Knjiga I. M. Sechenov bila je genijalno djelo, afirmirajući materijalističke pozicije u najtežim sferama ljudskog duhovnog života.

Sečenovljev pokušaj da potkrijepi mehanizme moždane aktivnosti bio je čisto teorijski pokušaj. Sljedeći korak bio je neophodan - eksperimentalna istraživanja fizioloških mehanizama koji leže u osnovi mentalne aktivnosti i bihevioralnih reakcija. I ovaj korak poduzeo je I.P. Pavlovik.

Činjenica da je upravo I. P. Pavlov, a ne bilo tko drugi, postao nasljednik ideja I. M. Sechenova i prvi proniknuo u osnovne tajne rada viših dijelova mozga nije slučajna. Za to; vođen logikom svojih eksperimentalnih fizioloških studija. Proučavajući vitalne procese u tijelu u uvjetima prirodnog ponašanja životinja, I. P. Pavlov je skrenuo pozornost na važnu ulogu mentalni faktori, utječući na sve fiziološke procese. Zapažanje I. P. Pavlova nije zaobišlo činjenicu da je I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5ʺ̱

sline, želučanog soka i drugih probavnih tvari. ^^^i^v/

tjelesni sokovi počinju se ispuštati iz životinje ne samo u trenutku jela, već i puno prije jela pri pogledu na hranu ili zvuku koraka pratitelja koji obično hrani životinju. I. P. Pavlo! skrenuo pozornost na činjenicu da je apetit, strastvena želja za hranom, moćno sredstvo za izlučivanje soka kao i sama hrana. Apetit, želja," raspoloženje, iskustva, osjećaji - sve su to bili mentalni fenomeni. Prije I. P. Pavlova, fiziolozi< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Okrenuvši se ovoj znanosti, I. P. Pavlov se morao odmaknuti od čvrstog tla fizioloških činjenica i ući u sferu besplodnog i neutemeljenog proricanja sudbine o prividnom psihičkom stanju životinja. Za objašnjenje ljudskog ponašanja legitimne su metode koje se koriste u psihologiji, budući da osoba uvijek može izvijestiti o svojim osjećajima, raspoloženju, iskustvima itd. Psiholozi životinja slijepo su prenosili podatke dobivene ispitivanjem ljudi na životinje, a govorili su i o “osjećajima”, “raspoloženjima”, “iskustvima”, “željama” itd. u životinji, a da se ne može provjeriti je li to istina ili ne. Po prvi put u Pavlovljevim laboratorijima pojavilo se onoliko mišljenja o mehanizmima istih činjenica koliko je bilo promatrača koji su te činjenice vidjeli.Svatko od njih ih je tumačio na svoj način, i nije bilo načina da se provjeri ispravnost bilo koje od njih. tumačenja. I. P. Pavlov je shvatio da su takva tumačenja besmislena i stoga je poduzeo odlučan, doista revolucionaran korak. Ne pokušavajući nagađati o određenim unutarnjim psihičkim stanjima životinje, počeo je objektivno proučavati ponašanje životinja, uspoređujući određene učinke na tijelo s odgovorima tijela. Ova objektivna metoda omogućila je identificiranje zakona koji leže u pozadini reakcija tijela.

Metoda objektivnog proučavanja reakcija ponašanja stvorila je novu znanost - fiziologija višeg živčanog djelovanja svojim točnim poznavanjem procesa koji se odvijaju u živčanom sustavu pod +ex ili drugim utjecajima vanjske sredine. Ova znanost dala je mnogo za razumijevanje suštine mehanizama ljudske mentalne aktivnosti.

Fiziologija više živčane aktivnosti koju je stvorio I. P. Pavlov postala je prirodna znanstvena osnova psihologije. Postala je prirodno znanstvena osnova Lenjin Yuria refleksije, imaživotnu važnost u filozofiji, medicini, pedagogiji iu svim onim znanostima koje se na ovaj ili onaj način suočavaju s potrebom proučavanja unutarnjeg (duhovnog) svijeta čovjeka:

Značenje fiziologije više živčane djelatnosti za medicinu. Učenje I. P. auloza o višoj živčanoj djelatnosti ima veliku praktičnu važnost. Znam. da se pacijent izliječi ne samo lijekom, skalpelom ili zahvatom, nego i riječ oacha, povjerenje u njega, strastvena želja da ozdravi. Sve ove činjenice bile su poznate Hipokratu i Aviceni. Međutim, tisućama su ih godina doživljavali kao dokaz postojanja moćne “bogom dane duše” koja pokorava smrtno tijelo.” Učenje I. P. Pavlova skidalo je veo misterije s ovih činjenica, / bilo je jasno da naizgled magijski utjecaj talismana, čarobnjaka ili čarolija šamana nije ništa drugo nego primjer utjecaja viših dijelova svijeta mozak: i unutarnji organi te regulacija svih životnih procesa.; Priroda tog utjecaja određena je učinkom na tijelo okolnih guslbvii,” važno; od kojih su najveći za ljude društveni uvjeti posebice razmjena ideja u ljudskom društvu pomoću riječi. Po prvi put u povijesti znanosti, I. P. Pavlov je pokazao da je moć riječi u činjenici da riječi i govor predstavljaju poseban sustav signala, svojstven samo ljudima, koji prirodno mijenja ponašanje i mentalni status. Pavlov nauk protjerao je idealizam iz posljednjeg, naizgled nedostupnog utočišta - ideje o bogomdanoj "duši"; Stavila ga je u ruke (razvijajući snažno oružje, dajući mu priliku da ga ispravno koristi.) jednom riječju, pokazujući najvažniju ulogu moralni utjecaj na bolesnika za uspjeh liječenja. ■

ZAKLJUČAK

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlov se s pravom može smatrati utemeljiteljem moderne fiziojugije cijelog organizma. Drugi izvrsni sovjetski fiziolozi također su dali veliki doprinos njegovom razvoju. A. A. Ukhtomsky stvorio je doktrinu dominante kao glavnog principa aktivnosti središnjeg živčanog sustava (CNS). L. A. Orbeli utemeljio je evolucijski

K. M. BYKOV (1886.-1959.)

P: K. ANOKHIN ■ (1898.-1974.)

I. S. BERITASHVILI (1885.-1974.)

cionalna fiziologija. Autor je temeljnih radova o adaptivno-trofičkoj funkciji simpatičkog živčanog sustava. K-M.. Bykov je otkrio prisutnost uvjetovane refleksne regulacije funkcija unutarnjih organa, pokazujući da autonomne funkcije nisu autonomne, da su podložne utjecaju viših “odjela središnjeg živčanog sustava i mogu se mijenjati pod utjecajem uvjetovanih signala. Za osobu je najvažniji uvjetovani signal riječ. Ovaj signal je sposoban promijeniti aktivnost unutarnjih organa, što je od iznimne važnosti za medicinu (psihoterapija, deontologija, itd.).

P. K. Anokhin razvio je doktrinu funkcionalnog sustava - univerzalnu shemu za regulaciju fizioloških procesa i reakcija u ponašanju tijela.

Vodeći neurofiziolog I. S. Beritov (Beritashvili) stvorio je niz originalnih pravaca u fiziologiji neuromuskularnog i središnjeg živčanog sustava. L. S. Stern je autor doktrine hematoencefalološke barijere i histohematskih barijera – regulatora neposrednih unutarnjih medija organa i tkiva. V. V. Parin napravio je velika otkrića u području regulacije kardiovaskularnog sustava (Parin refleks). Utemeljitelj je svemirske fiziologije i inicijator uvođenja radioelektronike, kibernetike i matematičkih metoda u fiziološka istraživanja. E. A. Asratyan stvorio je doktrinu o mehanizmima kompenzacije za poremećene funkcije. Autor je brojnih temeljnih djela u kojima se razvijaju glavne odredbe učenja I. P. Pavlova. V. N. Chernigovsky je razvio istraživanje interoreceptora znanstvenika V. V. PARI]] (1903.-19.71.)

Sovjetski fiziolozi imaju prioritet u stvaranju umjetnog srca (A. A. Bryukhonenko), EEG snimanju (V. V. Pravdich-Neminekiy), stvaranju tako važnih i novih područja u znanosti kao što su osmička fiziologija, fiziologija rada, fiziologija sporta i proučavanje fiziologije. logičke mehanizme prilagodbe, regulacije i unutarnjih mehanizama za provedbu fizioloških funkcija. Ove i mnoge druge studije su od primarne važnosti za medicinu.

Poznavanje vitalnih procesa koji se odvijaju u različitim organima i kanalima, mehanizama regulacije životnih pojava, razumijevanje suštine fizioloških funkcija tijela i procesa u interakciji s okolinom čine temeljnu teorijsku osnovu na kojoj se temelji izobrazba budućeg doktora. . . , ■

OPĆA FIZIOLOGIJA

UVOD "

: Svaka od sto trilijuna stanica ljudskog tijela odlikuje se izuzetno složenom strukturom, sposobnošću samoorganiziranja i multilateralne interakcije s drugim stanicama. Broj procesa koje provodi svaka stanica i količina informacija koje se obrađuju u tom procesu daleko premašuje ono što se danas odvija u bilo kojem velikom industrijskom postrojenju. Ipak, stanica je samo jedan od relativno... elementarnih podsustava u složenoj hijerarhiji sustava koji tvore živi organizam.

: Svi ovi sustavi su visoko uređeni. Normalna funkcionalna struktura bilo kojeg od njih i normalno postojanje svakog elementa; sustavi (uključujući svaku stanicu) mogući su zbog kontinuirane razmjene informacija između elemenata (i između stanica).

Razmjena informacija odvija se izravnom (kontaktnom) interakcijom između stanica, kao rezultat prijenosa tvari s tkivnom tekućinom, limfom! i krvi (humoralna veza - od lat. humor - tekućina), kao i tijekom prijenosa bioelektričnih potencijala od stanice do stanice, što je najbrži način prijenosa informacija u tijelu. Višestanični organizmi razvili su poseban sustav koji omogućuje percepciju, prijenos, pohranu, obradu i reprodukciju informacija kodiranih u električnim signalima. To je živčani sustav koji je kod ljudi dostigao svoj najveći razvoj. Razumjeti prirodu bioelektrično; fenomena, tj. signala uz pomoć kojih živčani sustav prenosi informacije, potrebno je prije svega razmotriti neke aspekte opće fiziologije] tzv. ekscitabilna tkiva koji uključuju živčano, mišićno i žljezdano tkivo:

2. Poglavlje

FIZIOLOGIJA EXCITABILNOG TKIVA

Sve žive stanice imaju razdražljivost, tj. sposobnost pod. utjecaj!" pojedini čimbenici vanjske ili unutarnje okoline“, tzv iritansi prijelaz iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti. Međutim, ter min "pobuđene stanice" Koriste se samo u odnosu na živčane, mišićne i sekretorne stanice koje su sposobne generirati specijalizirane oblike oscilacija električnog potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja. ■ 1

Prvi podaci o postojanju bioelektričnih fenomena (“životinjskog elektriciteta”) dobiveni su u trećoj četvrtini 18. stoljeća. kada proučavamo prirodu električnog pražnjenja, nanosimo ga nekim ribama tijekom obrane i napada Dugogodišnji znanstveni spor (1791. - 1797.) između fiziologa L. Galvanija i fizičara A. Volte o prirodi „životinjskog elektriciteta ” završila je s dva velika otkrića: utvrđene su činjenice koje ukazuju na prisutnost električnih potencijala u živčanom i mišićnom tkivu te je otkriven novi način proizvodnje električne struje pomoću različitih metala - stvoren je galvanski element („naponski stup”). Međutim, prva izravna mjerenja potencijala u živim tkivima postala su moguća tek nakon izuma genija galvanometra. Sustavno proučavanje potencijala u mišićima i živcima u stanju mirovanja i ekscitacije započeo je Dubois-Reymond (1848.).Daljnji napredak u proučavanju bioelektričnih fenomena bili su usko povezani s unaprjeđenjem tehnologije za bilježenje brzog "pijuckanja" električnih potencijala (žičani, petljasti i katodni oscilografi) i metoda - uklanjanja ix iz pojedinačnih ekscitabilnih stanica. Kvalitativno nova faza u proučavanju električnih pojava u živim tkivima - 40-50-ih godina našeg stoljeća. -Uz pomoć intracelularnih mikroelektro-"s, bilo je moguće izravno zabilježiti električne potencijale staničnih membrana. Napredak u elektronici: omogućio je razvoj metoda za proučavanje ionskih struja koje teku kroz membranu kada se membranski potencijal promijeni ili kada biološki aktivni spojevi djeluju na membranske receptore., B Posljednjih godina razvijena je metoda koja omogućuje snimanje mladih struja koje teku kroz pojedinačne ionske kanale.

Razlikuju se sljedeći glavni tipovi električnih odgovora ekscitabilnih stanica: jukalni odgovor; širenje akcijskog potencijala i oni koji ga prate prehrambeni potencijali; ekscitacijski i inhibitorni postsinaptički potencijali; potencijali generatora itd. Sve te potencijalne fluktuacije temelje se na reverzibilnim promjenama propusnosti stanične membrane za određene ione. S druge strane, promjena propusnosti posljedica je otvaranja i zatvaranja ionskih kanala koji postoje u staničnoj membrani pod utjecajem aktivnog podražaja. _

Energija koja se koristi za stvaranje električnih potencijala pohranjuje se u stanici u mirovanju u obliku koncentracijskih gradijenata iona Na +, Ca 2+, K +, C1~ na obje strane površinske membrane; Ti gradijenti se stvaraju i održavaju rad specijaliziranih molekularnih uređaja, poput membrana ionski payuses. Potonji za svoj rad koriste metaboličku energiju koja se oslobađa tijekom enzimske razgradnje univerzalnog donora stanične energije - adenozin trifosforne kiseline (ATP).

Proučavanje električnih potencijala koji prate procese ekscitacije i histerije; u živim tkivima važan je i za razumijevanje prirode ovih procesa i za identificiranje prirode poremećaja u aktivnosti ekscitabilnih stanica u tri različite vrste patologije.

U suvremenim klinikama osobito su se raširile metode snimanja električnih potencijala srca (elektrokardiografija), mozga (elektroencefalografija) i mišića (elektromiografija).

POTENCIJAL MIROVANJA

Uvjet " membranski potencijal"(potencijal mirovanja) obično se naziva transjumbranozna razlika potencijala koja postoji između citoplazme i vanjske otopine koja okružuje stanicu. Kada je stanica (vlakno) u stanju fiziološkog mirovanja, njen unutarnji potencijal je negativan u odnosu na vanjski, koji se konvencionalno uzima kao nula. Membranski potencijal varira među različitim stanicama, od -50 do -90 mV.

Za mjerenje potencijala mirovanja i praćenje njegovih promjena uzrokovanih nečim ili. Prvi učinak na stanicu je korištenje tehnike intracelularnih mikroelektroda (sl. 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, odnosno tanka kapilara izvučena iz staklene cijevi. Promjer njegovog vrha je oko 0,5 mikrona. Mikropipeta se napuni fiziološkom otopinom, najčešće 3 M KS1, u nju se uroni metalna elektroda (žica od kloriranog srebra) i spoji na električni mjerni uređaj - osciloskop opremljen istosmjernim pojačalom.

Mikroelektroda se postavlja preko predmeta koji se proučava, na primjer, skeletnog mišića, a posudba se uvodi u stanicu pomoću mikromanipulatora - uređaja opremljenog mikrometarskim vijcima. Elektroda normalne veličine uroni se u fiziološku otopinu u kojoj se koristi tkivo koje se ispituje.

Čim mikroelektroda probije površinsku membranu ćelije, zraka osciloskopa odmah odstupa od svog izvornog (nultog) položaja, otkrivajući

samim time postojanje razlike potencijala. Osciloskop

između površine i sadržaja ćelije. Daljnje pomicanje mikroelektrode unutar protoplazme ne utječe na položaj snopa osciloskopa. To ukazuje da je potencijal doista lokaliziran na staničnoj membrani.

Ako je mikroelektroda uspješno umetnuta, membrana čvrsto pokriva njezin vrh i stanica zadržava sposobnost funkcioniranja nekoliko sati bez pokazivanja znakova oštećenja.

Postoje mnogi čimbenici koji mijenjaju potencijal mirovanja stanica: primjena električne struje, promjene u ionskom sastavu medija, izloženost određenim toksinima, poremećaj opskrbe tkiva kisikom itd. U svim slučajevima kada se unutarnji potencijal smanjuje ( postaje manje negativan), govorimo o depolarizacija membrane, naziva se suprotni pomak potencijala (povećanje negativnog naboja na unutarnjoj površini stanične membrane). hiperpolarizacija.

PRIRODA POTENCIJALA U MIROVANJU

Još 1896. V. Yu. Chagovets iznio je hipotezu o ionskom mehanizmu električnih potencijala u živim stanicama i pokušao ih objasniti Arrheniusovom teorijom elektrolitičke disocijacije. Godine 1902. Yu. Bernstein razvio je membranski ion teorija; koju su modificirali i eksperimentalno potkrijepili Hodgkin, Huxley i Katz (1949.-1952.). Trenutačno potonja teorija uživa univerzalno priznanje. Prema ovoj teoriji, prisutnost električnih potencijala u živim stanicama posljedica je nejednake koncentracije Na +, K +, Ca 2+ i C1~ unutar i izvan stanice i različita propusnost površinske membrane za njih.

Iz podataka u tablici. Slika 1 pokazuje da je sadržaj živčanog vlakna bogat K + i organskim anionima (koji praktički ne prodiru kroz membranu), a siromašan Na + i O - .

Koncentracija K4 u citoplazmi živčanih i mišićnih stanica veća je 40-50 puta, 4eiv u vanjskoj otopini, a kada bi membrana u mirovanju bila propusna samo za te ione, tada bi potencijal mirovanja odgovarao ravnotežnom potencijalu kalija ( J k) izračunato Nernstovom formulom:

Gdje R plinska konstanta, F- broj, Faraday, T- apsolutna, temperatura /Co - koncentracija slobodnih iona kalija u vanjskoj otopini, Ki - njihova koncentracija* u citoplazmi.

Riža. 1. Mjerenje potencijala mirovanja mišićnog vlakna (A) pomoću unutarstanične mikroelektrode (dijagram).

M - mikroelektroda; I - indiferentna elektroda. Zraka na ekranu osciloskopa (B) pokazuje da je prije probijanja membrane mikroelektrodom potencijalna razlika između M i I bila jednaka nuli. U trenutku probijanja (prikazano strelicom) detektira se potencijalna razlika, što ukazuje da je unutarnja strana membrane elektronegativno nabijena u odnosu na vanjsku površinu.

Na J a.,_ ,97,5 mV.

Stol!

	Omjer koncentracija unutarnje (i) i vanjske (o) sredine, mM			Potencijal ravnoteže za različite ione, mV			Izmjereni potencijali, mV
								pri maksimalnom skoku
Ogromni akson sipe
„Vkcoh lignje
Žablja mišićna vlakna
Mačji motorni neuron

^ je. 2. Pojava razlike potencijala u umjetnoj membrani koja odvaja otopine K.2SO4 različitih koncentracija (Ci i C 2).

Membrana je selektivno propusna za K+ ione (mali kružići) i ne propušta SO ione (veliki kružići). 1,2 - elektrode spuštene u lacTsop; 3 - električni mjerni uređaj.

Da biste razumjeli kako ovaj potencijal nastaje, razmotrite sljedeći model eksperimenta (slika 2).

Zamislimo posudu odvojenu umjetnom polupropusnom membranom. Stjenke pora ove membrane su elektronegativno nabijene, tako da propuštaju samo katione i nepropusne su za anione. Fiziološka otopina koja sadrži K+ ione počinje teći u obje polovice žile, ali je njihova koncentracija u desnoj strani žile veća nego u lijevoj. Kao rezultat ovog koncentracijskog gradijenta, K+ ioni počinju difundirati iz desne polovice posude ulijevo, donoseći tamo svoj pozitivni naboj. To dovodi do činjenice da se neprobojni anioni počinju nakupljati u blizini membrane u desnoj polovici posude. Svojim negativnim nabojem elektrostatski će zadržati K + na površini membrane u lijevoj polovici posude. Zbog toga se membrana polarizira, a između njezinih dviju površina stvara se potencijalna razlika koja odgovara ravnotežnom kalijevom potencijalu (Jk). " ; ,

Pretpostavka da u stanju mirovanja membrana živaca i mišića

vlakna su selektivno propusna za K + i pretpostavlja se da je njihova difuzija ta koja stvara potencijal mirovanja. Bernstein još 1902. a potvrdili Hodgkin et al. 1962. godine u eksperimentima na izoliranim aksonima divovske lignje. Citoplazma (aksoplazma) pažljivo je istisnuta iz vlakna promjera oko 1 mm, a kolabirana membrana ispunjena umjetnom otopinom soli.Kad je koncentracija K + u otopini bila blizu unutarstanične, potencijalna razlika Uspostavljen je između unutarnje i vanjske strane membrane, blizu vrijednosti normalnog potencijala mirovanja (- 50-g- - 80 mV), a vlakno provodi impulse. Smanjenjem intracelularnog i povećanjem vanjskog koncentracije K +, membranski potencijal se smanjio ili čak promijenio predznak (potencijal je postao pozitivan ako je koncentracija K + u vanjskoj otopini bila veća nego u unutarnjoj). .

Takvi eksperimenti su pokazali da je koncentrirani K + gradijent doista glavni faktor koji određuje vrijednost potencijala mirovanja živčanog vlakna. Međutim, membrana u mirovanju je propusna ne samo za K +, već - (iako u znatno manjoj mjeri) i za Na +. Difuzija ovih pozitivno nabijenih iona u stanicu smanjuje apsolutnu vrijednost unutarnjeg negativnog potencijala stanice stvorenog difuzijom K +. Stoga je potencijal mirovanja vlakana (-50 + - 70 mV) manje negativan od ravnotežnog potencijala kalija izračunatog pomoću Nernstove formule. > : - . ". ,

Ioni C1~ u živčanim vlaknima ne igraju značajnu ulogu u nastanku potencijala mirovanja, budući da je propusnost membrane mirovanja za njih relativno mala. Nasuprot tome, u skeletnim mišićnim vlaknima, propusnost membrane u mirovanju za ione klora je usporediva s kalijem, pa stoga difuzija C1~~ u stanicu povećava vrijednost potencijala u mirovanju. Izračunati potencijal ravnoteže klorida (J a)

pri omjeru = - 85 mV.

Dakle, vrijednost potencijala mirovanja stanice određena je dvama glavnim čimbenicima: a) omjerom koncentracija kationa i aniona koji prodiru kroz membranu površine mirovanja; b) omjer propusnosti membrane za te ione. ■

Za kvantitativno opisivanje ovog zakona obično se koristi Goldman-Hodgkin-Katz jednadžba:

g -3LRK- M+ PNa- Nat+ Godišnje- C) r M ~ W^W^CTG "

gdje je J m potencijal mirovanja, RDo, PNa, RA- propusnost membrane za ione K +, Na + i, prema tome; KJNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Izračunato je da u izoliranom aksonu divovske lignje na J m - -50 mV postoji sljedeći odnos između ionskih propusnosti membrane u mirovanju:

RDo:P\,:P<а ■ 1:0,04:0,45. .i.

Jednadžba objašnjava mnoge promjene u staničnom potencijalu mirovanja promatrane eksperimentalno iu prirodnim uvjetima, na primjer, njezinu trajnu depolarizaciju pod utjecajem određenih toksina koji uzrokuju povećanje natrijeve propusnosti membrane. U te otrove spadaju biljni otrovi: 1 veratridin, akonitin i jedan od najjačih neurotoksina - ■batrahotoksin, kojeg proizvode kožne žlijezde kolumbijskih žaba.

Depolarizacija membrane, kao što slijedi iz jednadžbe, može se dogoditi čak i ako P a ostane nepromijenjen ako se poveća vanjska koncentracija iona K + (tj. poveća se omjer Co/K). Ova promjena potencijala mirovanja nipošto nije samo laboratorijski fenomen. Činjenica je da se koncentracija K + "u međustaničnoj tekućini značajno povećava tijekom aktivacije živčanih i mišićnih stanica, praćeno povećanjem P k. Koncentracija K + u međustaničnoj tekućini posebno se značajno povećava tijekom poremećaja krvi opskrbe (ishemije) tkiva, npr. Ishemija miokarda Javlja se tijekom U tom slučaju depolarizacija membrane dovodi do prestanka stvaranja akcijskih potencijala, tj. poremećaja normalne električne aktivnosti stanica.

ULOGA METABOLIZMA U NASTANKU I ODRŽAVANJU POTENCIJALA U MIROVANJU (NATRIJEVA MEMBRANSKA PUMPA)

Unatoč činjenici da su tokovi Na + i K + kroz membranu u mirovanju mali, razlika u koncentracijama tih iona unutar i izvan stanice trebala bi se s vremenom izravnati da u staničnoj membrani nema posebne molekularne naprave - „natrijeva pumpa" , koja osigurava uklanjanje („ispumpavanje") Na+ koji prodire u nju iz citoplazme i uvođenje („pumpanje“) K+ u citoplazmu. Natrijeva pumpa pokreće Na+ i K+ suprotno njihovim koncentracijskim gradijentima, tj. , obavlja određenu količinu posla. Izravni izvor energije za ovaj rad je energetski bogat (makroergički) spoj - adenozin trifosforna kiselina (ATP), koji je univerzalni izvor energije za žive stanice. Razgradnju ATP-a provode proteinske makromolekule - enzim adenozin trifosfataza (ATPaza), lokaliziran u površinskoj membrani stanice. Energija koja se oslobađa tijekom cijepanja jedne molekule ATP-a osigurava uklanjanje tri iona K "a" 1 " iz stanice u zamjenu za dva iona K + koji ulaze u stanicu izvana. .

Inhibicija aktivnosti ATPaze uzrokovana određenim kemijskim spojevima (na primjer, srčani glikozid ouabain) ometa pumpu, uzrokujući da stanica gubi K+ i postaje obogaćena Na+. Isti se rezultat postiže inhibicijom oksidativnih i glikolitičkih procesa u stanici koji osiguravaju sintezu ATP-a, au pokusima se to postiže uz pomoć otrova koji inhibiraju te procese. U stanjima u kojima je poremećena prokrvljenost tkiva i oslabljeno tkivno disanje dolazi do inhibicije rada elektrogene pumpe i kao posljedica toga dolazi do nakupljanja K+ u međustaničnim prazninama i depolarizacije membrane.

Uloga ATP-a u mehanizmu aktivnog transporta Na + izravno je dokazana u eksperimentima na živčanim vlaknima divovske lignje. Utvrđeno je da je uvođenjem ATP-a u vlakno moguće privremeno obnoviti rad natrijeve pumpe, poremećen inhibitorom respiratornih enzima cijanida. \

U početku se vjerovalo da je natrijeva pumpa električki neutralna, tj. da je broj izmijenjenih iona Na + i K + jednak. Kasnije se pokazalo da na svaka tri Na + iona uklonjena iz stanice, samo dva K + iona ulaze u stanicu. To znači da je pumpa elektrogena: stvara razliku potencijala na membrani koja se zbraja s potencijalom mirovanja. -

Ovaj doprinos natrijeve pumpe normalnoj vrijednosti potencijala mirovanja nije isti u različitim stanicama: „čini se da je beznačajan u živčanim vlaknima lignje, ali je značajan za potencijal mirovanja (oko 25% ukupne vrijednosti) u divovski neuroni mekušaca, glatki mišići.

Dakle, u formiranju potencijala mirovanja, natrijeva pumpa ima dvojaku ulogu: -1) stvara i održava transmembranski koncentracijski gradijent Na + i K +; 2) stvara razliku potencijala koja se zbraja s potencijalom stvorenim difuzijom JK + duž gradijenta koncentracije.

AKCIJSKI POTENCIJAL

Akcijski potencijal je brza fluktuacija membranskog potencijala koja se javlja kada su živčane, mišićne i neke druge stanice pobuđene. Temelji se na promjenama ionske propusnosti membrane. Amplitude prirode privremenih promjena akcijskog potencijala malo ovise o snazi ​​podražaja koji ga uzrokuje; važno je samo da ta snaga nije manja od određene kritične vrijednosti, koja se naziva prag iritacije. Nastajući na mjestu iritacije, akcijski potencijal se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna bez promjene svoje amplitude. Prisutnost praga i neovisnost amplitude akcijskog potencijala o snazi ​​podražaja koji ga je izazvao nazivaju se zakonom "sve ili ništa".

L L P III I J 1 III I I I NL M

SVI

Riža. 3. Akcijski potencijal skeletnih mišićnih vlakana snimljen unutarstanično. mikroelektroda.

a - faza depolarizacije, b - faza rpolarizacije, c - faza depolarizacije u tragovima (negativni potencijal u tragovima)\ Trenutak primjene iritacije je prikazan strelicom.

Riža. 4. Akcijski potencijal golemog aksona lignje. uvučen pomoću intracelularne elektrode [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Okomito su prikazane vrijednosti "potencijala unutarstanične elektrode u odnosu na njezin potencijal u vanjskoj otopini (u milivoltima); a - trag pozitivnog potencijala; b - vremenska oznaka - 500 oscilacija po 1 s."

U prirodnim uvjetima, akcijski potencijali nastaju u živčanim vlaknima kada su receptori stimulirani ili živčane stanice pobuđene. Širenje akcijskih potencijala duž živčanih vlakana osigurava prijenos informacija u živčanom sustavu. Dospijevši do živčanih završetaka, akcijski potencijali uzrokuju lučenje kemikalija (transmitera) koji omogućuju prijenos signala do mišićnih ili živčanih stanica. U mišićnim stanicama akcijski potencijali pokreću lanac procesa koji uzrokuju kontrakciju. Ioni koji prodiru u citoplazmu tijekom stvaranja akcijskih potencijala imaju regulatorni učinak na metabolizam stanice, a posebno na procese sinteze proteina koji čine ionske kanale i ionske pumpe.

Za snimanje akcijskih potencijala koriste se ekstracelularne ili intracelularne elektrode. porođaj. Kod izvanstanične abdukcije, elektrode se postavljaju na vanjsku površinu vlakna (stanice). Time je moguće otkriti da površina pobuđenog područja za vrlo kratko vrijeme (u živčanom vlaknu za tisućinku sekunde) postaje negativno nabijena u odnosu na susjedno područje mirovanja.

Korištenje unutarstaničnih mikroelektroda omogućuje kvantitativnu karakterizaciju promjena membranskog potencijala tijekom faza rasta i pada akcijskog potencijala. Utvrđeno je da tijekom uzlazne faze ( faza depolarizacije) Ono što se događa nije samo nestanak potencijala mirovanja (kao što se prvobitno pretpostavljalo), već dolazi do razlike potencijala suprotnog predznaka: unutarnji sadržaj stanice postaje pozitivno nabijen u odnosu na vanjsku okolinu, drugim riječima, preokret membranskog potencijala. Tijekom opadajuće faze (faza repolarizacije) membranski se potencijal vraća na prvobitnu vrijednost. Na slikama 3 i 4 prikazani su primjeri snimanja akcijskih potencijala u mišićnom vlaknu skeleta žabe i golemom aksonu lignje. Vidi se da u trenutku dolaska na vrh (vrh) membranski potencijal je +30 + +40 mV, a vršna oscilacija praćena je dugotrajnim tragovima promjena membranskog potencijala, nakon čega se membranski potencijal uspostavlja na početnoj razini. Trajanje vrhunca akcijskog potencijala varira u različitim živčanim i skeletnim mišićnim vlaknima.

traje od 0,5 do 3 ms, a faza repolarizacije duža je od faze depolarizacije. Trajanje akcijskog potencijala, posebno faze repolarizacije, usko je ovisno o temperaturi: kada se ohladi za 10 °C, trajanje vršne vrijednosti povećava se približno 3 puta. -

Promjene membranskog potencijala nakon vrhunca akcijskog potencijala nazivaju se potencijali u tragovima. "x

Postoje dvije vrste potencijala u tragovima - naknadna depolarizacija I naknadna hiperpolarizacija. Amplituda potencijala u tragovima obično ne prelazi nekoliko milivolta (5-10% visine vrha), a trajanje iX 1 za različita vlakna kreće se od nekoliko milisekundi do desetaka i stotina sekundi. ",

Ovisnost vršnog akcijskog potencijala i naknadne depolarizacije može se razmotriti na primjeru električnog odgovora skeletnog mišićnog vlakna. Iz zapisa prikazanog na slici 3. jasno je da padajuća faza akcijskog potencijala (faza repolarizacije) ) podijeljen je na dva nejednaka dijela. U početku se pad potencijala događa brzo, a zatim jako usporava. Ova spora komponenta opadajuće faze akcijskog potencijala naziva se depolarizacija traga.■ , .

Primjer hiperpolarizacije membrane u tragovima koja prati vrhunac akcijskog potencijala u jednom (izoliranom) divovskom živčanom vlaknu lignje prikazan je na slici. 4. U ovom slučaju padajuća faza akcijskog potencijala izravno prelazi u fazu hiperpolarizacije tragova čija amplituda u ovom slučaju doseže 15.mV. Hiperpolarizacija u tragovima karakteristična je za mnoga nepulpna živčana vlakna hladnokrvnih i toplokrvnih životinja. U mijeliniziranim živčanim vlaknima potencijali u tragovima su složeniji. Depolarizacija u tragovima može prijeći u hiperpolarizaciju u tragovima, tada ponekad dolazi do nove depolarizacije, tek nakon čega se potencijal mirovanja potpuno obnavlja. Potencijali u tragovima, u mnogo većoj mjeri od vrhova akcijskih potencijala, osjetljivi su na promjene u početnom potencijalu mirovanja, ionskom sastavu okoline, opskrbi vlakna kisikom itd.

Karakteristična značajka potencijala u tragovima je njihova sposobnost da se mijenjaju tijekom procesa ritmičkih impulsa (slika 5). - . .

IONSKI MEHANIZAM POJAVE POTENCIJALA AKCIJE

Akcijski potencijal temelji se na promjenama ionske propusnosti stanične membrane koje se sekvencijalno razvijaju tijekom vremena.

Kao što je navedeno, u mirovanju propusnost membrane za kalij premašuje njezinu propusnost za natrij. Zbog toga je protok K+ iz citoplazme u vanjsku otopinu veći od suprotno usmjerenog protoka Na+. Stoga vanjska strana membrane u mirovanju ima pozitivan potencijal u odnosu na unutarnju.

Riža; 5. Sumacija tragova potencijala u freničnom živcu mačke tijekom njegove kratkotrajne iritacije ritmičkim impulsima.;

Uzlazni dio akcijskog potencijala nije vidljiv. Snimanja počinju s negativnim tragovima potencijala (a), prelazeći u pozitivne potencijale (b). Gornja krivulja je odgovor na jednu stimulaciju.S povećanjem frekvencije stimulacije (od 10 do 250 po 1 s) pozitivni potencijal traga (hiperpolarizacija traga) naglo raste.

Kada iritans djeluje na stanicu, propusnost "membrane za Na" 1 naglo se povećava i na kraju postaje približno 20 puta veća od propusnosti za K + - Stoga, protok Na + iz vanjske otopine u citoplazmu počinje premašiti

vanjska kalijeva struja. To dovodi do promjene predznaka (reverzije) membranskog potencijala: unutarnji sadržaj stanice postaje pozitivno nabijen u odnosu na njezinu vanjsku površinu. Ova promjena membranskog potencijala odgovara uzlaznoj fazi akcijskog potencijala (faza depolarizacije).

Povećanje propusnosti membrane za Na + traje vrlo kratko. Nakon toga propusnost membrane za Na + ponovno opada, a za K + raste. \

Proces koji dovodi do smanjenja prethodno povećane propusnosti membrane za natrij naziva se inaktivacija natrija. Kao rezultat inaktivacije, protok Na + u citoplazmu je oštro oslabljen. Povećanje propusnosti kalija uzrokuje povećanje protoka K + iz citoplazme u vanjsku otopinu.Kao rezultat ova dva procesa dolazi do repolarizacije membrane: unutarnji sadržaj stanice ponovno dobiva negativan naboj u odnosu na vanjski rješenje.Ovaj potencijal promjene odgovara silaznoj fazi akcijskog potencijala (faza repolarizacije).

Jedan od važnih argumenata u korist natrijeve teorije o podrijetlu akcijskih potencijala bila je činjenica bliske ovisnosti njegove amplitude o koncentraciji Na" 1 " u vanjskoj otopini. Eksperimenti na divovskim živčanim vlaknima prokrvljenim iznutra slanom otopinom pružili su izravnu potvrdu točnosti natrijeve teorije. Utvrđeno je da kada se aksoplazma zamijeni fiziološkom otopinom bogatom K+, vlaknasta membrana ne samo da održava normalan potencijal mirovanja, već dugo vremena zadržava sposobnost generiranja stotina tisuća akcijskih potencijala normalne amplitude. Ako se “K4” u intracelularnoj otopini djelomično zamijeni Na+ i time smanji koncentracijski gradijent Na+ između vanjskog okoliša i unutarnje otopine, amplituda akcijskog potencijala naglo se smanjuje. Kada se K+ potpuno zamijeni Na+, vlakno gubi sposobnost generiranja akcijskih potencijala. \

Ovi pokusi ne ostavljaju nikakvu sumnju da je površinska membrana doista mjesto potencijalnog pojavljivanja kako u mirovanju tako i tijekom ekscitacije. Postaje očito da je razlika u koncentracijama Na+ i K+ unutar i izvan vlakna izvor elektromotorne sile koja uzrokuje pojavu potencijala mirovanja i akcijskog potencijala.

Na sl. Slika 6 prikazuje promjene u propusnosti membrane za natrij i kalij tijekom stvaranja akcijskog potencijala u golemom aksonu lignje. Slični odnosi se javljaju i u drugim živčanim vlaknima, tijelima živčanih stanica, kao iu skeletnim mišićnim vlaknima kralješnjaka. U skeletnim mišićima rakova i glatkim mišićima kralježnjaka Ca 2+ ioni imaju vodeću ulogu u nastanku uzlazne faze akcijskog potencijala. U stanicama miokarda, početni porast akcijskog potencijala povezan je s povećanjem propusnosti membrane za Na +, a plato akcijskog potencijala je posljedica povećanja propusnosti membrane za Ca 2+ ione.

O PRIRODI IONSKE PROPUSNOSTI MEMBRANE. IONSKI KANALI

■ _ Vrijeme, ms

Riža. 6: Vremenski tijek promjena propusnosti membrane natrija (g^a) i kalija (g k) golemog aksona lignje tijekom stvaranja akcijskog potencijala (V).

Razmatrane promjene ionske propusnosti membrane tijekom stvaranja akcijskog potencijala temelje se na procesima otvaranja i zatvaranja specijaliziranih ionskih kanala u membrani, koji imaju dva važna svojstva: 1) selektivnost u odnosu na određene ione; 2) električno pobuđivati

kapacitet, tj. sposobnost otvaranja i zatvaranja kao odgovor na promjene membranskog potencijala. Proces otvaranja i zatvaranja kanala je probabilističke prirode (membranski potencijal samo određuje vjerojatnost da je kanal u otvorenom ili zatvorenom stanju). "

Poput ionskih pumpi, ionske kanale tvore proteinske makromolekule koje prodiru kroz lipidni dvosloj membrane. Kemijska struktura ovih makromolekula još nije dešifrirana, pa se ideje o funkcionalnoj organizaciji kanala još uvijek grade uglavnom neizravno - na temelju analize podataka dobivenih proučavanjem električnih pojava u membranama i utjecaja različitih kemijskih agenasa (toksina, enzima, lijekova itd.) na kanalima .). Općenito je prihvaćeno da se ionski kanal sastoji od samog transportnog sustava i takozvanog gating mehanizma ("vrata"), kojim upravlja električno polje membrane. "Vrata" mogu biti u dva položaja: potpuno su zatvorena ili potpuno otvorena, stoga je vodljivost jednog otvorenog kanala stalna vrijednost. Ukupna vodljivost membrane za određeni ion određena je brojem istovremeno otvorenih kanala propustljiv za određeni ion. ■ ~

Ovaj stav se može napisati na sljedeći način:

gr. ■ /V-“7,”

Gdje gi- ukupna propusnost membrane za unutarstanične ione; N■-ukupan broj odgovarajućih ionskih kanala (u određenom dijelu membrane); A- udio otvorenih kanala; y - vodljivosti jednog kanala.

Prema selektivnosti, električki podražljivi ionski kanali živčanih i mišićnih stanica dijele se na natrijeve, kalijeve, kalcijeve i kloridne. Ova selektivnost nije apsolutna: naziv kanala označava samo ion za koji je dati kanal najpropusniji.

Kroz otvorene kanale ioni se kreću duž koncentracijskih i električnih gradijenata. Ti ionski tokovi dovode do promjena u membranskom potencijalu/što zauzvrat mijenja prosječan broj otvorenih kanala i, sukladno tome, veličinu ionskih struja itd. Takva kružna veza važna je za stvaranje akcijskog potencijala, ali. onemogućuje kvantificiranje ovisnosti ionske vodljivosti o vrijednosti generiranog potencijala. Za proučavanje ove ovisnosti koristi se "metoda fiksacije potencijala". Bit ove metode je prisilno održavanje membranskog potencijala na bilo kojoj zadanoj razini. Stoga, primjenom struje na membranu koja je jednake veličine, ali suprotnog predznaka od ionske struje koja prolazi kroz otvorene kanale, i mjerenjem te struje na različitim potencijalima, istraživači mogu pratiti ovisnost potencijala o ionskoj vodljivosti membrana.

Unutarnji potencijal

a, - pune linije pokazuju propusnost tijekom dugotrajne depolarizacije, a isprekidane linije - tijekom repolarizacije membrane kroz -0\B i 6,3 m"s; "b"> - ovisnost vršne vrijednosti natrija (g^ J i stacionarna razina kalija. vry (g K) propusnost membranskog potencijala.,

Riža. 8. Shematski prikaz električno pobudljivog natrijeva kanala.

Kanal (1) tvori makromolekula proteina 2), čiji suženi dio odgovara "selektivnom filtru". Kanal ima aktivacijska (w) i inaktivacijska (h) "vrata", koja su kontrolirana električnim poljem membrane. Pri potencijalu mirovanja (a), najvjerojatniji položaj je "zatvoren" za aktivacijska vrata i "otvoren" položaj za inaktivacijska vrata. Depolarizacija membrane (b) dovodi do brzog otvaranja t-"vrata" i sporog zatvaranja "11-vrata", stoga su u početnom trenutku depolarizacije oba para "vrata" otvorena i ioni mogu se kretati kroz kanal u skladu sa svojom koncentracijom i električnim gradijentima. S kontinuiranom depolarizacijom (ii) aktivacijska "vrata" se zatvaraju i kapica ulazi u stanje inaktivacije.

brane. Kako bi se iz ukupne ionske struje koja teče kroz membranu izolirale njezine komponente koje odgovaraju ionskim tokovima, na primjer, kroz natrijeve kanale, koriste se kemijski agensi koji specifično blokiraju sve ostale kanale. Postupite u skladu s tim kada mjerite strujanje kalija ili kalcija.

Na sl. Slika 7 prikazuje promjene propusnosti natrija (gua) i kalirva (Kk) membrane živčanog vlakna tijekom fiksne depolarizacije. Kako. zabilježena, veličina i gK odražavaju broj istovremeno otvorenih natrijevih ili kalijevih kanala. Kao što se vidi, g Na je brzo, u djeliću milisekunde, dosegao maksimum, a zatim se polako počeo smanjivati ​​na početnu razinu. Nakon dovršetka depolarizacije, sposobnost natrijevih kanala da se ponovno otvore postupno se vraća tijekom desetaka milisekundi.

Akcijski potencijal

Riža. 9. Stanje natrijevih i kalijevih kanala u različitim fazama akcijskih potencijala (dijagram). Objašnjenje u tekstu.

Kako bi se objasnilo ovakvo ponašanje natrijevih kanala, sugerirano je da postoje dvije vrste "vrata" u svakom kanalu - brza aktivacija i spora inaktivacija. Kao što naziv sugerira, početni porast Na povezan je s otvaranjem aktivacijskih vrata ("proces aktivacije"), a kasniji pad tijekom tekuće depolarizacije membrane povezan je sa zatvaranjem inaktivacijskih vrata ("proces inaktivacije" ).

Na sl. Slike 8, 9 shematski prikazuju organizaciju natrijeva kanala, olakšavajući razumijevanje njegovih funkcija. Kanal ima vanjsko i unutarnje izvezeno područje (“usta”) i kratki suženi dio, tzv. selektivni filter, u kojem se kationi “odabiru” prema veličini i svojstvima. Sudeći prema veličini najvećeg kationa koji prodire kroz natrijev kanal, otvor filtera nije manji od 0,3-0,5 nm. Prolaskom kroz filtar Na+ ioni gube dio svoje hidratacijske ovojnice. Aktivacija (t) i inaktivacija (/g) "voro"

„ta" nalaze se u području unutarnjeg kraja natrijevog kanala, a „vrata" su okrenuta prema citoplazmi. Do ovog se zaključka došlo na temelju činjenice da primjena nekih proteolitičkih* enzima (pronaza) na unutarnje strane membrane dovodi do eliminacije inaktivacije natrija (uništava /g-“vrata”), .

U mirovanju "vrata" T zatvorena, dok su "vrata" h otvoren. Tijekom depolarizacije u početnom trenutku "vrata" tmh otvoren - kanal je u vodljivom stanju. Tada se vrata za inaktivaciju zatvaraju i kanal se deaktivira. Nakon završetka depolarizacije, “vrata” h se polako otvaraju, a “vrata” t se brzo zatvaraju i kanal se vraća u prvobitno stanje mirovanja. . , U

Specifični blokator natrijevih kanala je tetrodotoksin, spoj sintetiziran u tkivima nekih vrsta riba. i daždevnjaci. Ovaj spoj ulazi u vanjsko usta kanala, veže se za neke još neidentificirane kemijske skupine i "začepi" kanal. Pomoću radioaktivno obilježenog tetrodotoksina izračunata je gustoća natrijevih kanala u membrani. U različitim stanicama ta gustoća varira od desetak na desetke tisuća natrijevih kanala po kvadratnom mikronu membrane, ■ "

Funkcionalna organizacija kalijevih kanala slična je natrijevim, a razlikuju se samo u selektivnosti i kinetici procesa aktivacije i inaktivacije. Selektivnost kalijevih kanala veća je od selektivnosti natrijevih kanala: za Na + kalijevi kanali su praktički nepropusni; promjer njihovog selektivnog filtra je oko 0,3 nm. Aktivacija kalijevih kanala ima otprilike red veličine sporiju kinetiku od aktivacije natrijevih kanala (vidi sliku 7). Tijekom 10 ms depolarizacije gK ne pokazuje tendenciju prema inaktivaciji: kalij “inaktivacija se razvija tek kod višesekundne depolarizacije membrane.

Treba naglasiti da ovakvi odnosi između procesa aktivacije i inaktivacije

kalijevi kanali karakteristični su samo za živčana vlakna. U membrani mnogih živčanih i mišićnih stanica postoje kalijevi kanali koji se relativno brzo inaktiviraju. Također su otkriveni brzo aktivirani kalijevi kanali. Konačno, postoje kalijevi kanali koji se ne aktiviraju membranskim potencijalom, već intracelularnim Ca 2+,

Kalijske kanale blokira organski kation tetraetilamonij, kao i aminopiridini. h

Kalcijeve kanale karakterizira spora kinetika aktivacije (milisekunde) i inaktivacije (desetci i stotine milisekundi). Njihova selektivnost određena je prisutnošću u području vanjskog ušća nekih kemijskih skupina koje imaju povećan afinitet za dvovalentne katione: Ca 2+ se veže na te skupine i tek nakon toga prelazi u šupljinu kanala. Za neke dvovalentne katione, afinitet za te skupine je toliko velik da kada se vežu za njih, blokiraju kretanje Ca + kroz kanal. Ovako funkcioniraju kalcijski kanali

Također ga mogu blokirati određeni organski spojevi (verapamil, nifedipin) koji se koriste u kliničkoj praksi za suzbijanje povećane električne aktivnosti glatkih mišića. h

Karakteristična značajka kalcijevih kanala je njihova ovisnost o metabolizmu, a posebno o cikličkim nukleotidima (cAMP i cGMP), koji reguliraju procese fosforilacije i defosforilacije proteina kalcijevih kanala. "

Brzina aktivacije i inaktivacije svih ionskih kanala raste s povećanjem depolarizacije membrane; Sukladno tome, broj istovremeno otvorenih kanala povećava se do određene granične vrijednosti.

MEHANIZMI PROMJENA IONSKE VODLJIVOSTI TIJEKOM GENERACIJE AKCIJSKOG POTENCIJALA

Poznato je da je uzlazna faza akcijskog potencijala povezana s povećanjem propusnosti natrija. Proces promocije odvija se na sljedeći način.

Kao odgovor na početnu depolarizaciju membrane izazvanu podražajem, otvara se samo mali broj natrijevih kanala. Njihovo otvaranje, međutim, rezultira protokom iona Na + koji ulaze u stanicu (dolazna struja natrija), što povećava početnu depolarizaciju. To dovodi do otvaranja novih natrijevih kanala, tj. do daljnjeg povećanja gNa, odnosno dolazne natrijeve struje, a posljedično, do daljnje „depolarizacije membrane, što zauzvrat uzrokuje još veći porast gNa , itd. Takav kružni” lavinski proces naziva se regenerativna (tj. samoobnavljajuća) depolarizacija. Shematski se to može prikazati na sljedeći način:

->- Depolarizacija membrane

Poticaj

G 1

Dolazni. Povećana struja propusnosti za natrij -"-natrij

Teoretski, regenerativna depolarizacija trebala bi završiti povećanjem unutarnjeg potencijala stanice do vrijednosti ravnotežnog Nernstovog potencijala za ione Ka:

gdje je Na^" vanjski, aNa^ unutarnji: koncentracija Na + iona, "Uz promatrani omjer od 10 J Na = +55 mV.

Ova vrijednost je granica za akcijski potencijal. U stvarnosti, međutim, vršni potencijal nikada ne doseže vrijednost J Na,. prvo zato što je membrana u trenutku vrhunca akcijskog potencijala propusna ne samo za ione Na +, već i za ione K + (u znatno manjoj mjeri). Drugo, porast akcijskog potencijala do vrijednosti Em a je suprotstavljen procesima obnove koji vode do obnove izvorne polarizacije (repolarizacija membrane). v

Takvi procesi su smanjenje vrijednosti gNll i podizanje razine

Smanjenje Na je posljedica činjenice da je aktivacija natrijevih kanala tijekom depolarizacije zamijenjena njihovom inaktivacijom; to dovodi do brzog smanjenja broja otvorenih natrijevih kanala. Istodobno, pod utjecajem depolarizacije, počinje polagana aktivacija kalijevih kanala, što uzrokuje povećanje vrijednosti g K. Posljedica povećanja gK je povećanje protoka iona K + koji napuštaju stanicu (izlazna struja kalija). .

U uvjetima smanjenja povezanog s inaktivacijom natrijevih kanala, izlazna struja iona K + dovodi do repolarizacije membrane ili čak do njezine privremene („u tragovima”) hiperpolarizacije, kao što se događa, na primjer, u divovskom aksonu lignje ( vidi sliku 4).

Repolarizacija membrane zauzvrat dovodi do zatvaranja kalijevih kanala^ i, posljedično, do slabljenja vanjske struje kalija. U isto vrijeme, pod utjecajem repolarizacije, inaktivacija natrija se polako eliminira: inaktivacijska vrata se otvaraju i natrijevi kanali se vraćaju u stanje mirovanja.

Na sl. Slika 9 shematski prikazuje stanje natrijevih i kalijevih kanala tijekom različitih faza razvoja akcijskog potencijala.

Sva sredstva koja blokiraju natrijeve kanale (tetrodotoksin, lokalni anestetici i mnogi drugi lijekovi) smanjuju nagib i amplitudu akcijskog potencijala, i to u većoj mjeri što je veća koncentracija tih tvari.

AKTIVACIJA NATRIJ-KALIJ PUMPE "

KADA JE UZBUĐEN

Pojava niza impulsa u živčanom ili mišićnom vlaknu popraćena je obogaćivanjem protoplazme Na+ i gubitkom K+. Za akson divovske lignje promjera 0,5 mm, izračunato je da tijekom jednog živčanog impulsa, kroz svaki kvadratni mikron membrane, oko 20 OONA + ulazi u protoplazmu i ista količina K + napušta vlakno. Kao rezultat , sa svakim impulsom, akson gubi oko milijunti dio ukupnog sadržaja kalija . Iako su ovi gubici vrlo beznačajni, uz ritmičko ponavljanje impulsa, zbrojeni bi trebali dovesti do više ili manje zamjetnih promjena u gradijentima koncentracije.

Takvi pomaci koncentracije trebali bi se razviti posebno brzo u tankim živčanim i mišićnim vlaknima i malim živčanim stanicama, koje imaju mali volumen citoplazme u odnosu na površinu. Tome se, međutim, suprotstavlja natrijeva pumpa, čija aktivnost raste s povećanjem intracelularne koncentracije Na+ iona.

Povećana aktivnost pumpe prati značajno povećanje intenziteta metaboličkih procesa koji opskrbljuju energijom za aktivni prijenos iona Na + i K + kroz membranu.To je povećanje procesa razgradnje i sinteze ATP-a i kreatin fosfata, povećanje stanične potrošnje kisika, povećanje proizvodnje topline itd.

Zahvaljujući radu crpke potpuno se uspostavlja nejednakost koncentracija Na+ i K+ s obje strane membrane, koja je bila poremećena tijekom ekscitacije. Treba, međutim, naglasiti da je brzina uklanjanja Na+ iz citoplazme pomoću pumpe relativno niska: približno je 200 puta manja od brzine kretanja ovih iona kroz membranu duž koncentracijskog gradijenta.

Metabolizam iznutra: nedovoljno. K puno

Dakle, u živoj stanici postoje dva sustava za kretanje iona kroz membranu (slika 10.).Jedan od njih se odvija po gradijentu koncentracije iona i ne zahtijeva energiju, pa se naziva pasivni transport iona. On je odgovoran za pojavu potencijala mirovanja i akcijskog potencijala te u konačnici dovodi do izjednačavanja koncentracije iona s obje strane stanične membrane: Drugi tip kretanja iona kroz membranu, koji se odvija suprotno koncentracijskom gradijentu, sastoji se od "pumpanja" natrijevih iona iz citoplazme i "pumpanja" kalijevih iona u stanicu. Ova vrsta transporta iona moguća je samo ako se troši metabolička energija. On je pozvan aktivni transport iona. Odgovoran je za održavanje stalne razlike u koncentracijama iona između citoplazme i tekućine koja okružuje stanicu. Aktivni transport rezultat je rada natrijeve pumpe, zahvaljujući kojoj se uspostavlja početna razlika u koncentracijama iona, koja je poremećena sa svakim izbijanjem ekscitacije.

Riža. 10. Dva sustava transporta iona kroz membranu.

Desno je kretanje iona Na + i Kn kroz ionske kanale tijekom ekscitacije u skladu s koncentracijskim i električnim gradijentima Lijevo je aktivni transport iona protiv koncentracijskog gradijenta uslijed metaboličke energije („natrijeva pumpa“). Aktivni transport osigurava održavanje i obnavljanje ionskih gradijenata koji se mijenjaju tijekom pulsne aktivnosti. Točkasta linija označava onaj dio istjecanja Na + koji ne nestaje kada se ioni K + uklone iz vanjske otopine [Hodgkin A., 1965].

MEHANIZAM IRITACIJE STANICE (VLAKNA) ELEKTRIČNOM STRUJOM

U prirodnim uvjetima, stvaranje akcijskog potencijala uzrokovano je takozvanim lokalnim strujama koje nastaju između pobuđenih (depolariziranih) i mirujućih dijelova stanične membrane. Stoga se električna struja smatra primjerenim podražajem ekscitabilnih membrana i uspješno se koristi u eksperimentima za proučavanje obrazaca nastanka akcijskih potencijala.

Minimalna jakost struje neophodna i dovoljna za pokretanje akcijskog potencijala naziva se prag, Prema tome, podražaji veće i manje snage označavaju se podpragom i nadpragom. Jakost struje praga (struja praga), unutar određenih granica, obrnuto je proporcionalna trajanju njezina djelovanja. Također postoji određeni minimalni nagib za povećanje jakosti struje,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Postoje dva načina primjene struje na tkiva za mjerenje praga iritacije i, prema tome, za određivanje njihove ekscitabilnosti. Kod prve metode - ekstracelularne - obje elektrode se postavljaju na površinu nadraženog tkiva. Konvencionalno se pretpostavlja da primijenjena struja ulazi u tkivo u području anode, a izlazi u području katode (slika I). Metoda mjerenja praga je značajno grananje struje: samo dio teče kroz stanične membrane, dok se dio odvaja u međustanične praznine. Kao rezultat toga, tijekom iritacije potrebno je primijeniti struju puno veće snage od potrebno za izazivanje uzbuđenja. : " -

U drugom načinu opskrbe stanica strujom - intracelularnom - mikroelektroda se umeće u stanicu, a obična elektroda se postavlja na površinu tkiva (Slika> 12). U ovom slučaju, sva struja prolazi kroz staničnu membranu, što vam omogućuje da točno odredite najmanju struju potrebnu za izazivanje akcijskog potencijala. Ovom metodom stimulacije potencijali se uklanjaju pomoću druge unutarstanične mikroelektrode.

Struja praga potrebna da izazove ekscitaciju različitih stanica unutarstaničnom stimulirajućom elektrodom je 10~7 - 10 -9 A.

U laboratorijskim uvjetima i tijekom nekih kliničkih studija za iritaciju živaca i mišića koriste se električni podražaji različitih oblika: pravokutni, sinusni, linearno i eksponencijalno rastući, indukcijski udari, pražnjenja kondenzatora itd., -

Mehanizam iritirajućeg djelovanja struje za sve vrste podražaja načelno je isti, ali se u najizrazitijem obliku otkriva pri uporabi istosmjerne struje.

Riža. 11, Grananje struje u tkivu tijekom stimulacije kroz vanjske (izvanstanične) elektrode (dijagram). :

Osciloskop

Stimulus-1 "-fG Pojačalo l * torus T7 post, ton

Riža. 12. Iritacija i uklanjanje potencijala preko unutarstaničnih mikroelektroda. Objašnjenje u tekstu.

Mišićna vlakna su zasjenjena, između njih postoje međustanični razmaci.

2 Fiziologija čovjeka

DJELOVANJE ISTOSMJERNE STRUJE NA EKSCITABILNO TKIVO

Polarni zakon iritacije

Kada je živac ili mišić nadražen istosmjernom strujom, ekscitacija se javlja u trenutku zatvaranja istosmjerne struje samo ispod katode, au trenutku otvaranja - samo ispod anode. Ove činjenice su objedinjene pod imenom polarnog zakona nadražaja, koji je otkrio Pfluger 1859. godine. Polarni zakon je dokazan sljedećim pokusima. Područje živca ispod jedne od elektroda je ubijeno, a druga elektroda se postavlja na neoštećeno područje. Ako dođe u dodir s neoštećenim područjem. katoda, pobuda, javlja se u trenutku zatvaranja struje; ako je katoda ulivena u oštećeno mjesto, a anoda u neoštećeno područje, do pobude dolazi samo pri otvaranju struje.Prag iritacije pri otvaranju, kada do pobude dolazi ispod anode, znatno je niži nego pri zatvaranju, kada pobuda nastaje ispod katode.

Proučavanje mehanizma polarnog djelovanja električne struje postalo je moguće tek nakon što je razvijena opisana metoda istovremenog uvođenja dviju mikroelektroda u tetke: jedne za stimulaciju, druge za uklanjanje potencijala. Utvrđeno je da se akcijski potencijal javlja samo ako je katoda vani, a anoda unutar ćelije. S obrnutim rasporedom tolisa, tj. vanjske anode i unutarnje katode, pobuda kada je struja zatvorena, bez obzira koliko je jaka. 1 "" g

Prolazeći kroz živčani ili. električna struja mišićnih vlakana prvenstveno uzrokuje promjene membranskog potencijala^.

U području gdje je anoda prislonjena na površinu tkiva povećava se pozitivni potencijal na vanjskoj strani membrane, odnosno dolazi do hiperpolarizacije, au slučaju kada je katoda prislonjena na površinu pozitivni potencijal na membrani se povećava. vanjska strana membrane se smanjuje i dolazi do depolarizacije. . ,.

Na sl. Slika 13a pokazuje da i kada je struja zatvorena i kada je struja otvorena, promjene u membranskom potencijalu živčanog vlakna ne nastaju niti nestaju trenutno, već se glatko razvijaju tijekom vremena. " "

To se objašnjava činjenicom da površinska membrana žive stanice ima svojstva kondenzatora. Vanjska i unutarnja površina membrane služe kao ploče ovog “tkivnog kondenzatora”, a dielektrik je sloj lipida sa značajnim otporom. Zbog prisutnosti kanala u membrani kroz koje mogu prolaziti ioni, otpor ovog sloja nije beskonačan, kao u idealnom kondenzatoru. Stoga se površinska membrana ćelije obično uspoređuje s kondenzatorom s paralelno spojenim otporom, kroz koji može doći do curenja naboja (slika 13, a).

Vremenski tijek promjena membranskog potencijala kada se struja uključuje i isključuje (sl. 13b) ovisi o kapacitetu C i membranskom otporu R. Što je manji produkt DC vremenska konstanta membrane, to je brži potencijal raste pri određenoj jakosti struje i, obrnuto, što je veća Vrijednost RC odgovara nižoj stopi povećanja potencijala.

Promjene membranskog potencijala ne događaju se samo izravno na mjestima gdje istosmjerna struja prolazi kroz katodu i anodu do živčanog vlakna, već i na određenoj udaljenosti od polova, s tom razlikom da njihova veličina postupno opada s udaljenošću od polova. katoda i anoda. To se objašnjava tzv kabel svojstva živčanih i mišićnih vlakana. Električno gledano, homogeno živčano vlakno je kabel, tj. jezgra s niskim otporom (aksoplazma), prekrivena izolacijom (membranom) i smještena u dobro vodljivi medij. Ekvivalentni dijagram kabela prikazan je na slici 13, b. Kada Kada konstantna struja dugo prolazi kroz određenu točku vlakna, uočava se stacionarno stanje u kojem su gustoća struje i, posljedično, promjena membranskog potencijala maksimalne u točki primjene struje (tj. , izravno ispod katode i anode); S udaljenošću od polova gustoća struje i promjene potencijala na membrani eksponencijalno se smanjuju duž duljine vlakna. Budući da razmatrane promjene membranskog potencijala, za razliku od lokalnog odgovora akcijskog potencijala ili potencijala u tragovima, nisu povezane s promjenama ionske propusnosti membrane (tj. aktivnog odgovora vlakna), obično se nazivaju pasivno,

Potencijal

Riža. 13. Najjednostavniji električni krug koji reproducira električna svojstva membrane (a i promjene membranskog potencijala ispod katode i anode istosmjerne struje. sila ispod praga (b).

a: C - kapacitivnost membrane, R - otpor, E - elektromotorna sila membrane u mirovanju (potencijal; mirovanje).. Date su prosječne vrijednosti R, C i E za motorni neuron, b - depolarizacija membrana (1) ispod katode i hiperpolarizacija (2) ispod anode kada slaba struja ispod praga prolazi kroz živčano vlakno. . "

ili " elektrotoničan promjene membranskog potencijala. U svom čistom obliku, potonji se mogu registrirati u uvjetima potpune blokade ionskih kanala kemijskim agensima. Razlikuju se mačka- I anelektrotoničan potencijalne promjene koje se razvijaju u području primjene katode i anode, odnosno istosmjerne struje. -

Kritična razina depolarizacije

- \ Registriranje promjena membranskog potencijala tijekom intracelularne stimulacije živčanog ili mišićnog vlakna pokazalo je da akcijski potencijal nastaje u. trenutak kada depolarizacija membrane dosegne kritičnu razinu. Ova kritična razina depolarizacije ne ovisi o prirodi primijenjenog podražaja, udaljenosti između elektroda itd., već je određena isključivo svojstvima same membrane.

Na sl. Slika 14. shematski prikazuje promjene membranskog potencijala živčanog vlakna pod utjecajem dugih i kratkih podražaja različite jakosti. U svim slučajevima, akcijski potencijal se javlja kada membranski potencijal dosegne kritičnu vrijednost. Brzina kojom se to događa

depolarizacija membrane, ako su sve ostale stvari jednake 4

Vanjska strana

Unutarnja strana

uvjetima ovisi o jačini nadražajne struje. Sa slabom strujom, depolarizacija se razvija sporo, dakle. Da bi se pojavio akcijski potencijal, podražaj mora biti dužeg trajanja. Ako se iritirajuća struja povećava, brzina razvoja depolarizacije se povećava. Sukladno tome, smanjuje se minimalno vrijeme potrebno za pojavu pobude. Što se brže razvija depolarizacija membrane, to je kraće minimalno vrijeme potrebno za stvaranje potencijala obrnutim djelovanjem.

Lokalni odgovor

U mehanizmu kritične depolarizacije membrane, uz pasivnu, značajnu ulogu imaju i aktivne podpražne promjene membranskog potencijala koje se očituju u obliku tzv. lokalnog odgovora.

Riža. 14. Promjena membranskog potencijala do kritične razine depolarizacije membrane pod djelovanjem iritirajuće struje različite jakosti i trajanja.

Kritična razina prikazana je isprekidanom linijom. Ispod su iritantni podražaji pod čijim su utjecajem dobiveni odgovori A, B i C.

e je. 15. Lokalni odgovor živčanog vlakna.

B,C - promjene membranskog potencijala 1. živčanog vlakna izazvane djelovanjem potpragovske struje kratkog trajanja.Na krivuljama B i 3 pasivnoj depolarizaciji membrane pridružit će se i aktivna podpragovna depolarizacija u obliku lokalni odgovor. Lokalni odgovor je odvojen od pasivnih promjena potencijala isprekidanom linijom. Na jakosti struje praga (G) lokalni odgovor se razvija u akcijski potencijal (njegov vrh nije prikazan na slici).

osoba 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-“7,” 40

PROVOĐENJE ŽIVČANOG IMPULSA I NEUROMIŠIĆNI PRIJENOS 113

UVOD 147

OPĆA FIZIOLOGIJA SREDIŠNJEG ŽIVČANOG SUSTAVA 150

privatna fiziologija 197

središnji živčani sustav 197

ŽIVČANA REGULACIJA AUTONOMNIH FUNKCIJA 285

hormonska regulacija fizioloških funkcija 306

-- [ Stranica 1 ] --

EDUKATIVNA LITERATURA

Za studente medicine

Fiziologija

osoba

Uredio

član-ispr. Akademija medicinskih znanosti SSSR-a G. I. KOSITSKY

TREĆE IZDANJE,

RECIKLIRANO

I EKSTRA

Odobreno od Glavnog ravnateljstva za prosvjetu

ustanove Ministarstva zdravstva

zaštita SSSR-a kao udžbenik

za studente medicine

Moskva “Medicina” 1985

E. B. BABSKY, V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. ŠAPOVALOV, I. ​​​​A. ŠEVELEV Recenzent I. D. Bojenko, prof., voditelj. Odjel za normalnu fiziologiju Medicinskog instituta Voronjež nazvan po. N. N. Burdenko Ljudska fiziologija / Ed. G. I. Kositsky. - F50 3. izdanje, revidirano. i dodatni - M.: Medicina, 1985. 544 str., ilustr.

U traku: 2 r. 20 k. 15 0 000 primjeraka.

Treće izdanje udžbenika (drugo je objavljeno 1972.) napisano je u skladu s dostignućima suvremene znanosti. Prikazane su nove činjenice i koncepti, uključena su nova poglavlja: „Značajke više živčane aktivnosti osobe“, „Elementi fiziologije rada, mehanizmi obuke i prilagodbe“, prošireni su dijelovi koji pokrivaju pitanja biofizike i fiziološke kibernetike. Devet poglavlja udžbenika napisano je iznova, a ostala su uvelike revidirana.

Udžbenik odgovara programu koji je odobrilo Ministarstvo zdravstva SSSR-a i namijenjen je studentima medicinskih instituta.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Izdavačka kuća Medicina, PREDGOVOR Prošlo je 12 godina od prethodnog izdanja udžbenika “Fiziologija čovjeka”.

Preminuo je odgovorni urednik i jedan od autora knjige, akademik Akademije nauka Ukrajinske SSR E. B. Babskij, prema čijim su priručnicima mnoge generacije studenata studirale fiziologiju.

Šapovalov i prof. Yu. V. Natochin (voditelj laboratorija Instituta za evolucijsku fiziologiju i biokemiju I. M. Sechenov Akademije znanosti SSSR-a), prof. V.D.Glebovsky (voditelj odjela za fiziologiju Lenjingradskog pedijatrijskog medicinskog instituta), prof. A. B. Kogan (voditelj Odsjeka za fiziologiju čovjeka i životinja i direktor Instituta za neurokibernetiku Rostovskog državnog sveučilišta), prof. G. F. Korotko (voditelj Odjela za fiziologiju Medicinskog instituta Andijan), prof. V. M. Pokrovsky (voditelj odjela za fiziologiju Kubanskog medicinskog instituta), prof. B. I. Khodorov (voditelj laboratorija Kirurškog instituta A. V. Vishnevsky Akademije medicinskih znanosti SSSR-a), prof. I. A. Shevelev (voditelj laboratorija Instituta za višu živčanu aktivnost i neurofiziologiju Akademije znanosti SSSR-a).

U proteklom vremenu pojavio se velik broj novih činjenica, pogleda, teorija, otkrića i trendova u našoj znanosti. S tim u vezi, 9 poglavlja u ovom izdanju trebalo je napisati iznova, a preostalih 10 poglavlja revidirati i dopuniti. Pritom su, koliko je to bilo moguće, autori nastojali očuvati tekst ovih poglavlja.

Novi slijed izlaganja građe, kao i njezino spajanje u četiri glavne cjeline, diktiran je željom da se izlaganju da logičan sklad, dosljednost i da se, koliko je to moguće, izbjegne dupliranje gradiva.

Sadržaj udžbenika odgovara programu fiziologije odobrenom u godini. Kritični komentari o projektu i samom programu, izraženi u rezoluciji Ureda Odsjeka za fiziologiju Akademije znanosti SSSR-a (1980.) i na Svesaveznom sastanku voditelja fizioloških odjela medicinskih sveučilišta (Suzdal, 1982. ), također su uzeti u obzir. U skladu s programom, u udžbenik su uvedena poglavlja koja su nedostajala u prethodnom izdanju: „Osobine višeg živčanog djelovanja čovjeka“ i „Elementi fiziologije rada, mehanizmi osposobljavanja i prilagodbe“, te dijelovi koji pokrivaju pitanja pojedine biofizike. a proširena je fiziološka kibernetika. Autori su uzeli u obzir da je 1983. godine objavljen udžbenik biofizike za studente medicinskih instituta (ur.

prof. Yu.A.Vladimirov) te da su elementi biofizike i kibernetike prikazani u udžbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska i biološka fizika".

Zbog ograničenog opsega udžbenika bilo je potrebno, nažalost, izostaviti poglavlje Povijest fiziologije, kao i izlete u povijest u pojedinim poglavljima. Prvo poglavlje daje samo nacrte formiranja i razvoja glavnih faza naše znanosti i pokazuje njezinu važnost za medicinu.

Veliku pomoć u izradi udžbenika pružile su nam kolege. Na Svesaveznom skupu u Suzdalju (1982.) raspravljena je i odobrena struktura te su dani vrijedni prijedlozi glede sadržaja udžbenika. prof. V. P. Skipetrov revidirao je strukturu i uredio tekst 9. poglavlja i, osim toga, napisao njegove odjeljke koji se odnose na zgrušavanje krvi. prof. V. S. Gurfinkel i R. S. Person napisali su pododjeljak 6 “Regulacija pokreta”. Izv. N. M. Malyshenko predstavio je neke nove materijale za Poglavlje 8. Prof. I.D.Boenko i njegovo osoblje izrazili su mnoge korisne komentare i želje kao recenzenti.

Zaposlenici Zavoda za fiziologiju II MOLGMI nazvanog po N. I. Pirogova prof. L. A. Miyutin izvanredni profesori I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat medicinskih znanosti „" mpngush i L. M. Popova sudjelovali su u raspravi o rukopisu nekih poglavlja.

Svim tim suborcima izražavam duboku zahvalnost.

Autori su potpuno svjesni da su u tako teškoj zadaći kao što je izrada modernog udžbenika nedostaci neizbježni te će stoga biti zahvalni svima koji daju kritičke primjedbe i sugestije na udžbenik.

Dopisni član Akademije medicinskih znanosti SSSR-a, prof. G. I. KOSIIDKY Poglavlje FIZIOLOGIJA I NJEZIN ZNAČAJ Fiziologija (od grčkog physis - priroda i logos - učenje) je znanost o životnoj aktivnosti cijelog organizma i njegovih pojedinih dijelova: stanica, tkiva, organa, funkcionalnih sustava. Fiziologija nastoji otkriti mehanizme funkcija živog organizma, njihov međusobni odnos, regulaciju i prilagodbu vanjskoj sredini, nastanak i nastanak u procesu evolucije i individualnog razvoja jedinke.

Fiziološki obrasci temelje se na podacima o makro i mikroskopskoj građi organa i tkiva, kao i na biokemijskim i biofizičkim procesima koji se odvijaju u stanicama, organima i tkivima. Fiziologija sintetizira specifične podatke dobivene anatomijom, histologijom, citologijom, molekularnom biologijom, biokemijom, biofizikom i drugim znanostima, spajajući ih u jedinstveni sustav znanja o tijelu.

Dakle, fiziologija je znanost koja provodi sustavan pristup, tj.

proučavanje tijela i svih njegovih elemenata kao sustava. Sustavski pristup fokusira istraživača prvenstveno na otkrivanje cjelovitosti objekta i mehanizama koji ga podržavaju, tj. prepoznati različite vrste veza složenog objekta i svesti ih u jedinstvenu teorijsku sliku.

Predmet proučavanja fiziologije je živi organizam, čije funkcioniranje kao cjeline nije rezultat jednostavne mehaničke interakcije njegovih sastavnih dijelova. Cjelovitost organizma ne nastaje kao posljedica utjecaja neke nadmaterijalne esencije, koja bespogovorno podjarmljuje sve materijalne strukture organizma. Slična tumačenja cjelovitosti organizma postojala su i postoje u obliku ograničenog mehanističkog (metafizičkog) ili ništa manje ograničenog idealističkog (vitalističkog) pristupa proučavanju životnih pojava.

Pogreške svojstvene oba pristupa mogu se prevladati samo proučavanjem ovih problema s dijalektičko-materijalističke pozicije. Stoga se obrasci aktivnosti organizma kao cjeline mogu razumjeti samo na temelju dosljedno znanstvenog svjetonazora. Sa svoje strane, proučavanje fizioloških zakona pruža bogat činjenični materijal koji ilustrira niz odredbi dijalektičkog materijalizma. Veza između fiziologije i filozofije je dakle dvosmjerna.

Fiziologija i medicina Otkrivajući temeljne mehanizme koji osiguravaju postojanje cijelog organizma i njegovu interakciju s okolinom, fiziologija omogućuje otkrivanje i proučavanje uzroka, stanja i prirode poremećaja u radu tih mehanizama tijekom bolesti. Pomaže u određivanju načina i načina utjecaja na tijelo, uz pomoć kojih se njegove funkcije mogu normalizirati, tj. vratiti zdravlje.

Stoga je fiziologija teorijska osnova medicine; fiziologija i medicina su neodvojive. Liječnik procjenjuje težinu bolesti prema stupnju funkcionalnog oštećenja, tj. veličinom odstupanja od norme niza fizioloških funkcija. Trenutno se takva odstupanja mjere i kvantificiraju. Funkcionalne (fiziološke) studije temelj su kliničke dijagnoze, kao i metoda za procjenu učinkovitosti liječenja i prognoze bolesti. Ispitujući pacijenta, utvrđujući stupanj oštećenja fizioloških funkcija, liječnik si postavlja zadatak vratiti te funkcije u normalu.

Međutim, važnost fiziologije za medicinu nije ograničena na ovo. Proučavanje funkcija različitih organa i sustava omogućilo je simulaciju tih funkcija pomoću instrumenata, uređaja i uređaja stvorenih ljudskim rukama. Na taj način konstruiran je umjetni bubreg (hemodijalizni aparat). Na temelju proučavanja fiziologije srčanog ritma stvoren je uređaj za električnu stimulaciju srca koji osigurava normalnu srčanu aktivnost i mogućnost povratka na posao bolesnika s teškim oštećenjem srca. Proizvedeno je umjetno srce i uređaji za umjetni optok krvi (aparati srce-pluća) koji omogućuju isključivanje srca pacijenta tijekom složene operacije srca. Postoje uređaji za defibrilaciju koji uspostavljaju normalnu srčanu aktivnost u slučaju fatalnih poremećaja kontraktilne funkcije srčanog mišića.

Istraživanja u području respiratorne fiziologije omogućila su konstruiranje uređaja za kontrolirano umjetno disanje („željezna pluća“). Stvoreni su uređaji koji se mogu koristiti za dugotrajno isključivanje disanja pacijenta tijekom operacija ili održavanje života tijela godinama u slučaju oštećenja dišnog centra. Poznavanje fizioloških zakonitosti izmjene i transporta plinova pomoglo je u stvaranju instalacija za hiperbaričnu oksigenaciju. Koristi se za smrtonosne lezije krvnog sustava, kao i respiratornog i kardiovaskularnog sustava.

Na temelju zakona fiziologije mozga razvijene su tehnike niza složenih neurokirurških operacija. Tako se u pužnicu gluhe osobe ugrađuju elektrode kroz koje se šalju električni impulsi iz umjetnih prijemnika zvuka, što u određenoj mjeri vraća sluh.

Ovo su samo neki od primjera primjene zakona fiziologije u klinici, ali značaj naše znanosti daleko nadilazi okvire samo medicinske medicine.

Uloga fiziologije u osiguravanju života i djelovanja čovjeka u različitim uvjetima Studij fiziologije nužan je za znanstveno utemeljenje i stvaranje uvjeta za zdrav način života koji sprječava bolesti. Fiziološke zakonitosti osnova su znanstvene organizacije rada u suvremenoj proizvodnji. Fiziologija je omogućila razviti znanstvenu osnovu za različite individualne režime treninga i sportska opterećenja koja su temelj suvremenih sportskih dostignuća. I ne samo sportski. Ako trebate poslati osobu u svemir ili je spustiti u dubine oceana, poduzmite ekspediciju na sjeverni i južni pol, dosegnite vrhove Himalaja, istražite tundru, tajgu, pustinju, stavite osobu u uvjete ekstremno visoke ili niske temperature, premjestiti ga u različite vremenske zone ili klimatske tehničke uvjete, tada fiziologija pomaže opravdati i osigurati sve što je potrebno za život i rad čovjeka u takvim ekstremnim uvjetima.

Fiziologija i tehnologija Poznavanje zakona fiziologije bilo je potrebno ne samo za znanstvenu organizaciju i povećanje produktivnosti rada. Poznato je da je tijekom milijardi godina evolucije priroda postigla najveće savršenstvo u dizajnu i kontroli funkcija živih organizama. Korištenje u tehnologiji principa, metoda i metoda koje djeluju u tijelu otvara nove mogućnosti za tehnički napredak. Stoga je na raskrižju fiziologije i tehničkih znanosti rođena nova znanost - bionika.

Uspjesi fiziologije pridonijeli su stvaranju brojnih drugih područja znanosti.

V. HARVEY (1578--1657) RAZVOJ METODA FIZIOLOŠKIH ISTRAŽIVANJA Fiziologija je rođena kao eksperimentalna znanost. Sve podatke dobiva izravnim istraživanjem životnih procesa životinjskih i ljudskih organizama. Utemeljitelj eksperimentalne fiziologije bio je slavni engleski liječnik William Harvey.

“Prije tri stotine godina, usred duboke tame i danas teško zamislive zbrke koja je vladala u idejama o aktivnostima životinjskih i ljudskih organizama, ali obasjan neprikosnovenim autoritetom klasičnog znanstvenog naslijeđa, liječnik William Harvey uočio je jednu od najzanimljivijih važne funkcije tijela - krvotok, i time postavio temelje novom odjelu za precizno ljudsko znanje o fiziologiji životinja,” napisao je I.P. Pavlov. Međutim, dva stoljeća nakon što je Harvey otkrio cirkulaciju krvi, razvoj fiziologije odvijao se sporo. Moguće je navesti relativno malo temeljnih djela 17.-18. To je otvaranje kapilara (Malpighi), formulacija principa refleksne aktivnosti živčanog sustava (Descartes), mjerenje krvnog tlaka (Hels), formulacija zakona održanja materije (M.V. Lomonosov), otkriće kisika (Priestley) i zajedništva procesa izgaranja i izmjene plinova (Lavoisier), otkriće “životinjskog elektriciteta”, tj.

sposobnost živih tkiva da stvaraju električne potencijale (Galvani), i neka druga djela.

Promatranje kao metoda fiziološkog istraživanja. Razmjerno spor razvoj eksperimentalne fiziologije tijekom dva stoljeća nakon Harveyeva rada objašnjava se niskom razinom produkcije i razvoja prirodnih znanosti, kao i teškoćama proučavanja fizioloških pojava njihovim uobičajenim promatranjem. Takva metodološka tehnika bila je i ostala uzrokom brojnih pogrešaka, jer eksperimentator mora provoditi pokuse, vidjeti i zapamtiti mnoge složene procese i pojave, što je težak zadatak. O teškoćama koje stvara metoda jednostavnog promatranja fizioloških pojava rječito svjedoče Harveyeve riječi: “Brzina srčanog gibanja ne omogućuje razlikovanje kako nastaje sistola i dijastola, pa je stoga nemoguće znati u kojem trenutku. a u kojem dijelu dolazi do širenja i skupljanja. Doista, nisam mogao razlikovati sistolu od dijastole, jer se kod mnogih životinja srce pojavljuje i nestaje u tren oka, brzinom munje, pa mi se činilo da je jednom sistola, a ovdje dijastola, a drugo vrijeme je bilo obrnuto. U svemu postoji razlika i zbrka.”

Doista, fiziološki procesi su dinamički fenomeni. Stalno se razvijaju i mijenjaju. Stoga je moguće izravno promatrati samo 1-2 ili, u najboljem slučaju, 2-3 procesa. No, da bismo ih analizirali, potrebno je utvrditi odnos ovih pojava s drugim procesima koji ovom metodom istraživanja ostaju nezamijećeni. U tom smislu, jednostavno promatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja izvor je subjektivnih pogrešaka. Obično nam promatranje omogućuje utvrđivanje samo kvalitativne strane pojava i onemogućuje njihovo kvantitativno proučavanje.

Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bio je izum kimografa i uvođenje metode grafičkog bilježenja krvnog tlaka njemačkog znanstvenika Karla Ludwiga 1843. godine.

Grafička registracija fizioloških procesa. Metoda grafičkog snimanja označila je novu fazu u fiziologiji. To je omogućilo dobivanje objektivnog zapisa procesa koji se proučava, što je smanjilo mogućnost subjektivnih pogrešaka. U ovom slučaju, eksperiment i analiza fenomena koji se proučava mogli bi se provesti u dvije faze.

Tijekom samog eksperimenta zadatak eksperimentatora je bio dobiti kvalitetne snimke – krivulje. Analiza dobivenih podataka mogla se provesti kasnije, kada pozornost eksperimentatora više ne bude ometana eksperimentom.

Metoda grafičkog snimanja omogućila je istovremeno (sinkrono) snimanje ne jednog, već nekoliko (teoretski neograničenog broja) fizioloških procesa.

Ubrzo nakon izuma mjerenja krvnog tlaka, predložene su metode za snimanje kontrakcija srca i mišića (Engelman), uvedena je metoda prijenosa zrakom (Mareyeva kapsula), koja je omogućila snimanje, ponekad i na znatnoj udaljenosti od objekt, niz fizioloških procesa u tijelu: respiratorni pokreti prsnog koša i trbušne šupljine, peristaltika i promjene tonusa želuca, crijeva itd. Predložena je metoda za snimanje vaskularnog tonusa (Mosso pletizmografija), promjena volumena, raznih unutarnjih organa - onkometrija itd.

Istraživanje bioelektričnih fenomena. Iznimno važan smjer u razvoju fiziologije obilježen je otkrićem “životinjskog elektriciteta”. Klasični “drugi pokus” Luigija Galvanija pokazao je da su živa tkiva izvor električnih potencijala koji mogu utjecati na živce i mišiće drugog organizma i izazvati kontrakciju mišića. Od tada, gotovo cijelo stoljeće, jedini pokazatelj potencijala koje stvaraju živa tkiva (bioelektrični potencijali) bio je neuromuskularni preparat žabe. Pomogao je u otkrivanju potencijala koje stvara srce tijekom svoje aktivnosti (iskustvo Köllikera i Müllera), kao i potrebe za kontinuiranim stvaranjem električnih potencijala za stalnu kontrakciju mišića (iskustvo “sekundarnog tetanusa” Mateucija). Postalo je jasno da bioelektrični potencijali nisu slučajne (sporedne) pojave u aktivnosti živih tkiva, već signali uz pomoć kojih se u tijelu prenose naredbe do živčanog sustava i od njega do mišića i drugih organa, a time i do živih tkiva. komuniciraju jedni s drugima, koristeći "električni jezik".

Taj je "jezik" bilo moguće razumjeti mnogo kasnije, nakon izuma fizičkih uređaja koji su hvatali bioelektrične potencijale. Jedan od prvih takvih uređaja bio je jednostavan telefon. Izvanredni ruski fiziolog N. E. Vvedensky je pomoću telefona otkrio niz najvažnijih fizioloških svojstava živaca i mišića. Telefonom smo mogli slušati bioelektrične potencijale, tj. istražiti ih kroz promatranje. Značajan korak naprijed bio je izum tehnike za objektivno grafičko snimanje bioelektričnih pojava. Nizozemski fiziolog Einthoven izumio je strunski galvanometar - uređaj koji je omogućio bilježenje električnih potencijala koji nastaju tijekom rada srca na fotopapiru - elektrokardiogram (EKG). U našoj zemlji, pionir ove metode bio je najveći fiziolog, učenik I. M. Sechenova i I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, koji je neko vrijeme radio u laboratoriju Einthoven u Leidenu.

Povijest je sačuvala zanimljive dokumente. A. F. Samoilov napisao je duhovito pismo 1928. godine:

“Dragi Einthoven, ne pišem pismo tebi, nego tvom dragom i poštovanom galvanometru sa žicama. Zato mu se obraćam: Dragi galvanometru, upravo sam saznao za tvoju godišnjicu.

Prije 25 godina nacrtali ste prvi elektrokardiogram. Čestitamo. Ne želim skrivati ​​od tebe da mi se sviđaš, unatoč činjenici da se ponekad šališ. Zadivljen sam koliko ste postigli u 25 godina. Kada bismo mogli prebrojati broj metara i kilometara fotografskog papira koji se koristi za snimanje vaših žica u svim dijelovima svijeta, dobivene brojke bile bi ogromne. Stvorili ste novu industriju. Imate i filoloških zasluga;

Vrlo brzo autor je dobio odgovor od Einthoven-a, koji je napisao: “Točno sam ispunio vaš zahtjev i pročitao pismo galvanometru. Nedvojbeno je saslušao i sa zadovoljstvom i radošću prihvatio sve što ste napisali. Nije ni slutio da je toliko učinio za čovječanstvo. Ali na mjestu gdje ste rekli da ne zna čitati, on je odjednom postao bijesan... toliko da smo se moja obitelj i ja čak uznemirili. Vikao je: Što, ne znam čitati? Ovo je užasna laž. Ne čitam li sve tajne srca? “Zaista, elektrokardiografija je vrlo brzo iz fizioloških laboratorija prešla u kliniku kao vrlo napredna metoda za proučavanje stanja srca, a mnogi milijuni pacijenata danas duguju svoje živote ovoj metodi.

Samoilov A.F. Odabrani članci i govori.-M.-L.: Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a, 1946., str. 153.

Kasnije je korištenje elektroničkih pojačala omogućilo stvaranje kompaktnih elektrokardiografa, a telemetrijske metode omogućuju snimanje EKG-a od astronauta u orbiti, od sportaša na stazi i od pacijenata u udaljenim područjima, odakle se EKG prenosi putem telefona. žice velikim kardiološkim ustanovama za sveobuhvatnu analizu.

Objektivno grafičko snimanje bioelektričnih potencijala poslužilo je kao osnova najvažnijoj grani naše znanosti - elektrofiziologiji. Veliki korak naprijed bio je prijedlog engleskog fiziologa Adriana da se za snimanje bioelektričnih pojava koriste elektronička pojačala. Sovjetski znanstvenik V.V.Pravdič Neminski prvi je registrirao biostruje u mozgu – dobio je elektroencefalogram (EEG). Ovu je metodu kasnije unaprijedio njemački znanstvenik Berger. Trenutno se u klinici široko koristi elektroencefalografija, kao i grafičko snimanje električnih potencijala mišića (elektromiografija), živaca i drugih ekscitabilnih tkiva i organa. To je omogućilo provođenje suptilne procjene funkcionalnog stanja ovih organa i sustava. I za samu fiziologiju te su metode bile od velike važnosti: omogućile su dešifriranje funkcionalnih i strukturnih mehanizama djelovanja živčanog sustava i drugih organa i tkiva te mehanizama regulacije fizioloških procesa.

Važna prekretnica u razvoju elektrofiziologije bio je izum mikroelektroda, tj. najtanje elektrode, čiji je promjer vrha jednak djeliću mikrona. Te se elektrode, uz pomoć odgovarajućih uređaja - mikromanipulatora, mogu uvesti izravno u stanicu i unutarstanično bilježiti bioelektrične potencijale.

Mikroelektrode su omogućile dešifriranje mehanizama stvaranja biopotencijala, tj. procesi koji se odvijaju u staničnoj membrani. Membrane su najvažnije formacije, jer se kroz njih provode procesi interakcije stanica u tijelu i pojedinih elemenata stanice jedni s drugima. Znanost o funkcijama bioloških membrana - membranologija - postala je važna grana fiziologije.

Metode elektrostimulacije organa i tkiva. Značajna prekretnica u razvoju fiziologije bilo je uvođenje metode električne stimulacije organa i tkiva.

Živi organi i tkiva sposobni su odgovoriti na bilo koji utjecaj: toplinski, mehanički, kemijski itd., a električna stimulacija je po svojoj prirodi najbliža "prirodnom jeziku" uz pomoć kojeg živi sustavi razmjenjuju informacije. Utemeljitelj ove metode bio je njemački fiziolog Dubois-Reymond, koji je predložio svoj poznati "saonički aparat" (indukcijski svitak) za doziranu električnu stimulaciju živih tkiva.

Trenutno se za to koriste elektronički stimulatori koji omogućuju primanje električnih impulsa bilo kojeg oblika, frekvencije i snage. Električna stimulacija postala je važna metoda za proučavanje funkcija organa i tkiva. Ova metoda se široko koristi u klinici. Razvijeni su dizajni raznih elektroničkih stimulatora koji se mogu ugraditi u tijelo. Električna stimulacija srca postala je pouzdan način vraćanja normalnog ritma i funkcija ovog vitalnog organa i vratila je na posao stotine tisuća ljudi. Uspješno se koristi električna stimulacija skeletnih mišića, a razvijaju se metode električne stimulacije moždanih područja pomoću ugrađenih elektroda. Potonji se pomoću posebnih stereotaktičkih uređaja uvode u strogo definirane živčane centre (s točnošću frakcija milimetra). Ova metoda, prenesena iz fiziologije u kliniku, omogućila je izlječenje tisuća teških neuroloških bolesnika i dobivanje velike količine važnih podataka o mehanizmima ljudskog mozga (N. P. Bekhtereva). O tome smo govorili ne samo da bismo dali ideju o nekim metodama fizioloških istraživanja, već i da bismo ilustrirali važnost fiziologije za kliniku.

Osim snimanja električnih potencijala, temperature, tlaka, mehaničkih gibanja i drugih fizikalnih procesa, kao i rezultata djelovanja tih procesa na tijelo, kemijske metode imaju široku primjenu u fiziologiji.

Kemijske metode u fiziologiji. Jezik električnih signala nije najuniverzalniji u tijelu. Najčešća je kemijska interakcija vitalnih procesa (lanci kemijskih procesa koji se odvijaju u živim tkivima). Stoga je nastalo područje kemije koje proučava te procese - fiziološka kemija. Danas se pretvorila u samostalnu znanost - biološku kemiju, čiji podaci otkrivaju molekularne mehanizme fizioloških procesa. Fiziolog u svojim eksperimentima široko koristi kemijske metode, kao i metode koje su nastale na raskrižju kemije, fizike i biologije. Ove su metode dovele do novih grana znanosti, primjerice biofizike, koja proučava fizikalnu stranu fizioloških pojava.

Fiziolog široko koristi metodu označenih atoma. U suvremenim fiziološkim istraživanjima koriste se i druge metode posuđene iz egzaktnih znanosti. Oni daju uistinu neprocjenjive informacije pri analizi određenih mehanizama fizioloških procesa.

Električno snimanje neelektričnih veličina. Značajan napredak u današnjoj fiziologiji povezan je s uporabom radio-elektroničke tehnologije. Koriste se senzori – pretvarači raznih neelektričnih pojava i veličina (gibanja, tlaka, temperature, koncentracije raznih tvari, iona i dr.) u električne potencijale, koji se zatim pojačavaju elektroničkim pojačalima i bilježe osciloskopima. Razvijen je ogroman broj različitih vrsta takvih uređaja za snimanje, koji omogućuju snimanje mnogih fizioloških procesa na osciloskopu. Brojni uređaji koriste dodatne učinke na tijelo (ultrazvučni ili elektromagnetski valovi, visokofrekventne električne vibracije i sl.). U takvim slučajevima bilježi se promjena veličine parametara tih učinaka koji mijenjaju određene fiziološke funkcije. Prednost takvih uređaja je u tome što se sonda-senzor može montirati ne na organ koji se proučava, već na površinu tijela. Valovi, vibracije itd. koji utječu na tijelo. prodiru u tijelo i nakon utjecaja na funkciju ili organ koji se proučava, bilježe ih senzor. Na tom se principu, primjerice, izrađuju ultrazvučni mjerači protoka koji određuju brzinu protoka krvi u krvnim žilama, reografi i reopletizmografi koji bilježe promjene količine krvi u različitim dijelovima tijela i mnogi drugi uređaji. Njihova prednost je mogućnost proučavanja tijela u bilo kojem trenutku bez preliminarnih operacija. Osim toga, takve studije ne štete tijelu. Većina suvremenih metoda fizioloških istraživanja u klinici temelji se na tim principima. U SSSR-u, inicijator korištenja radioelektroničke tehnologije za fiziološka istraživanja bio je akademik V. V. Parin.

Značajna prednost takvih metoda snimanja je u tome što senzor fiziološki proces pretvara u električne oscilacije, a potonji se mogu pojačati i prenijeti putem žica ili radija na bilo koju udaljenost od objekta koji se proučava. Tako su nastale metode telemetrije uz pomoć kojih je moguće u zemaljskom laboratoriju snimati fiziološke procese u tijelu astronauta u orbiti, pilota u letu, sportaša na stazi, radnika tijekom rada itd. Sama registracija ni na koji način ne ometa aktivnosti subjekata.

Međutim, što je dublja analiza procesa, to se veća javlja potreba za sintezom, tj. stvaranje cjelovite slike pojava od pojedinih elemenata.

Zadatak fiziologije je da, uz produbljivanje analize, kontinuirano provodi sintezu, dajući cjelovitu sliku tijela kao sustava.

Zakoni fiziologije omogućuju razumijevanje reakcije tijela (kao cjelovitog sustava) i svih njegovih podsustava u određenim uvjetima, pod određenim utjecajima itd.

Stoga svaka metoda utjecaja na tijelo, prije ulaska u kliničku praksu, prolazi sveobuhvatno ispitivanje u fiziološkim eksperimentima.

Akutna eksperimentalna metoda. Napredak znanosti povezan je ne samo s razvojem eksperimentalnih tehnika i istraživačkih metoda. To uvelike ovisi o evoluciji mišljenja fiziologa, o razvoju metodoloških i metodoloških pristupa proučavanju fizioloških pojava. Od početka do 80-ih godina prošlog stoljeća fiziologija je ostala analitička znanost. Tijelo je podijelila na zasebne organe i sustave i izolirano proučavala njihovu aktivnost. Glavna metodološka tehnika analitičke fiziologije bili su pokusi na izoliranim organima ili tzv. akutni pokusi. Štoviše, da bi dobio pristup bilo kojem unutarnjem organu ili sustavu, fiziolog se morao uključiti u vivisekciju (presjek uživo).

Životinja je vezana za stroj te je obavljena složena i bolna operacija.

Bio je to težak posao, ali znanost nije poznavala drugi način da prodre duboko u tijelo.

Nije to bila samo moralna strana problema. Okrutna tortura, nepodnošljiva patnja kojoj je tijelo bilo podvrgnuto grubo je poremetilo normalan tijek fizioloških pojava i nije nam omogućilo da shvatimo bit procesa koji se normalno odvijaju u prirodnim uvjetima. Primjena anestezije i drugih metoda ublažavanja boli nije značajno pomogla. Fiksacija životinje, izloženost narkoticima, operacije, gubitak krvi - sve je to potpuno promijenilo i poremetilo normalan tijek životnih aktivnosti. Nastao je začarani krug. Za proučavanje pojedinog procesa ili funkcije unutarnjeg organa ili sustava bilo je potrebno prodrijeti u dubinu organizma, a sam pokušaj takvog prodora remetio je tijek vitalnih procesa za čije je proučavanje pokus poduzeti. Osim toga, proučavanje izoliranih organa nije dalo ideju o njihovoj pravoj funkciji u uvjetima cjelovitog, neoštećenog organizma.

Metoda kroničnog eksperimenta. Najveća zasluga ruske znanosti u povijesti fiziologije bila je u tome što je jedan od njezinih najtalentiranijih i najsjajnijih predstavnika I.P.

Pavlov je uspio pronaći izlaz iz ove slijepe ulice. I. P. Pavlov je bio vrlo bolan zbog nedostataka analitičke fiziologije i akutnog eksperimentiranja. Pronašao je način da pogleda duboko u tijelo, a da ne naruši njegov integritet. To je bila metoda kroničnog eksperimentiranja koja se provodila na temelju "fiziološke kirurgije".

Na anesteziranoj životinji, u sterilnim uvjetima i u skladu s pravilima kirurške tehnike, prethodno je izvedena složena operacija kojom je omogućen pristup jednom ili drugom unutarnjem organu, napravljen je „prozor“ u šupljem organu, fistulna cijev implantiran, ili je kanal žlijezde izvađen i zašiven na kožu. Sam pokus je započeo mnogo dana kasnije, kada je rana zacijelila, životinja se oporavila i, u smislu prirode fizioloških procesa, praktički se nije razlikovala od normalne zdrave. Zahvaljujući primijenjenoj fistuli, bilo je moguće dugo proučavati tijek određenih fizioloških procesa u prirodnim uvjetima ponašanja.

FIZIOLOGIJA INTEGRALNOG ORGANIZMA Poznato je da se znanost razvija ovisno o uspješnosti metoda.

Pavlovljeva metoda kroničnog eksperimenta stvorila je temeljno novu znanost - fiziologiju cijelog organizma, sintetsku fiziologiju, koja je bila u stanju identificirati utjecaj vanjskog okruženja na fiziološke procese, otkriti promjene u funkcijama različitih organa i sustava kako bi osigurala život organizam u raznim stanjima.

S pojavom suvremenih tehničkih sredstava za proučavanje vitalnih procesa, postalo je moguće proučavati funkcije mnogih unutarnjih organa, ne samo kod životinja, već i kod ljudi, bez prethodnih kirurških operacija. “Fiziološka kirurgija” kao metodološka tehnika u nizu grana fiziologije istisnuta je suvremenim metodama beskrvnog eksperimentiranja. Ali stvar nije u ovoj ili onoj specifičnoj tehničkoj tehnici, već u metodologiji fiziološkog mišljenja. I. P. Pavlov stvorio je novu metodologiju, a fiziologija se razvila kao sintetička znanost i sustavni pristup postao joj je organski svojstven.

Cjeloviti organizam neraskidivo je povezan s vanjskim okolišem koji ga okružuje, pa stoga, kako je napisao I. M. Sechenov, znanstvena definicija organizma treba uključiti i okoliš koji na njega utječe. Fiziologija cijelog organizma proučava ne samo unutarnje mehanizme samoregulacije fizioloških procesa, već i mehanizme koji osiguravaju kontinuiranu interakciju i neraskidivo jedinstvo organizma s okolinom.

Regulacija vitalnih procesa, kao i interakcija tijela s okolinom, provodi se na temelju načela zajedničkih regulacijskim procesima u strojevima i automatiziranoj proizvodnji. Te principe i zakonitosti proučava posebno područje znanosti – kibernetika.

Fiziologija i kibernetika I. P. PAVLOV (1849.-1936.) Kibernetika (od grč. kybernetike - umijeće upravljanja) - znanost o upravljanju automatiziranim procesima. Kontrolni procesi, kao što je poznato, provode se signalima koji nose određene informacije. U tijelu su takvi signali živčani impulsi električne prirode, kao i razne kemijske tvari.

Kibernetika proučava procese percepcije, kodiranja, obrade, pohrane i reprodukcije informacija. U tijelu postoje posebni uređaji i sustavi za tu svrhu (receptori, živčana vlakna, živčane stanice itd.).

Tehnički kibernetski uređaji omogućili su stvaranje modela koji reproduciraju neke funkcije živčanog sustava. Međutim, funkcioniranje mozga kao cjeline još nije podložno takvom modeliranju i potrebna su daljnja istraživanja.

Jedinstvo kibernetike i fiziologije nastalo je prije samo tri desetljeća, no tijekom tog vremena matematički i tehnički arsenal moderne kibernetike omogućio je značajan napredak u proučavanju i modeliranju fizioloških procesa.

Matematika i računalna tehnologija u fiziologiji. Simultano (sinkrono) registriranje fizioloških procesa omogućuje njihovu kvantitativnu analizu i proučavanje međudjelovanja različitih pojava. Za to su potrebne precizne matematičke metode, čija je uporaba također označila novu važnu etapu u razvoju fiziologije. Matematizacija istraživanja omogućuje korištenje elektroničkih računala u fiziologiji. To ne samo da povećava brzinu obrade informacija, već također omogućuje provođenje takve obrade izravno u vrijeme eksperimenta, što vam omogućuje promjenu tijeka i zadataka same studije u skladu s dobivenim rezultatima.

Time se činilo da je spirala u razvoju fiziologije završena. U praskozorju ove znanosti, istraživanje, analizu i ocjenu rezultata eksperimentator je provodio istovremeno u procesu promatranja, neposredno tijekom samog eksperimenta. Grafička registracija omogućila je vremensko odvajanje ovih procesa te obradu i analizu rezultata nakon završetka eksperimenta.

Radioelektronika i kibernetika omogućile su ponovno povezivanje analize i obrade rezultata s izvođenjem samog eksperimenta, ali na bitno drugačijim osnovama: istodobno se proučava međudjelovanje mnogih različitih fizioloških procesa, a rezultati takvog međudjelovanja kvantitativno se analiziraju. . To je omogućilo provođenje takozvanog kontroliranog automatskog eksperimenta, u kojem računalo pomaže istraživaču ne samo u analizi rezultata, već i u promjeni tijeka eksperimenta i formulacije zadataka, kao i vrsta utjecaja na tijela, ovisno o prirodi tjelesnih reakcija koje se javljaju izravno tijekom iskustva. Fizika, matematika, kibernetika i druge egzaktne znanosti preopremile su fiziologiju i opskrbile liječnika snažnim arsenalom suvremenih tehničkih sredstava za točnu procjenu funkcionalnog stanja organizma i za utjecaj na tijelo.

Matematičko modeliranje u fiziologiji. Poznavanje fizioloških obrazaca i kvantitativnih odnosa između različitih fizioloških procesa omogućilo je stvaranje njihovih matematičkih modela. Uz pomoć takvih modela ti se procesi reproduciraju na elektroničkim računalima, istražujući različite mogućnosti reakcije, tj. njihove moguće buduće promjene pod određenim utjecajima na tijelo (lijekovi, fizikalni čimbenici ili ekstremni okolišni uvjeti). Već sada se spoj fiziologije i kibernetike pokazao korisnim tijekom teških kirurških operacija i u drugim hitnim stanjima koja zahtijevaju točnu procjenu kako trenutnog stanja najvažnijih fizioloških procesa u tijelu, tako i anticipaciju mogućih promjena. Ovaj pristup nam omogućuje značajno povećanje pouzdanosti “ljudskog faktora” u teškim i kritičnim dijelovima moderne proizvodnje.

Fiziologija 20. stoljeća. je značajno napredovala ne samo na polju otkrivanja mehanizama životnih procesa i kontrole tih procesa. Napravila je prodor u najsloženije i najtajanstvenije područje - u područje psihičkih fenomena.

Fiziološka osnova psihe - viša živčana aktivnost ljudi i životinja - postala je jedan od važnih objekata fizioloških istraživanja.

OBJEKTIVNO PROUČAVANJE VIŠE ŽIVČANE AKTIVNOSTI Tisućama godina je bilo općeprihvaćeno da je ljudsko ponašanje određeno utjecajem određenog nematerijalnog entiteta (“duše”), koji fiziolog nije u stanju spoznati.

I. M. Sechenov bio je prvi fiziolog u svijetu koji se usudio zamisliti ponašanje zasnovano na principu refleksa, tj. na temelju mehanizama živčane aktivnosti poznatih u fiziologiji. U svojoj poznatoj knjizi “Refleksi mozga” pokazao je da koliko god nam se vanjske manifestacije ljudske mentalne aktivnosti činile složenima, one se prije ili kasnije svode samo na jednu stvar - pokret mišića.

“Bilo da se dijete nasmiješi pri pogledu na novu igračku, da li se Garibaldi smije kada ga progone zbog prevelike ljubavi prema domovini, da li Newton izmišlja svjetske zakone i ispisuje ih na papiru, da li djevojka drhti pri pomisli na prvi spoj, bilo da je djetešce nasmijano kad ga netko progoni zbog prevelike ljubavi prema domovini. krajnji rezultat misli uvijek je jedno – mišićni pokret,” napisao je I.M.Sechenov.

Analizirajući formiranje djetetovog mišljenja, I. M. Sechenov je korak po korak pokazao da se to mišljenje formira kao rezultat utjecaja iz vanjskog okruženja, koji se međusobno kombiniraju u različitim kombinacijama, uzrokujući stvaranje različitih asocijacija.

Naše mišljenje (duhovni život) prirodno se formira pod utjecajem okolinskih uvjeta, a mozak je organ koji akumulira i odražava te utjecaje. Bez obzira koliko nam se manifestacije našeg duševnog života činile složenima, naš unutarnji psihološki sklop prirodni je rezultat uvjeta odgoja i utjecaja okoline. 999/1000 mentalnog sadržaja osobe ovisi o uvjetima odgoja, utjecajima okoline u širem smislu riječi, napisao je I. M. Sechenov, a samo 1/1000 je određeno urođenim čimbenicima. Tako je načelo determinizma, osnovno načelo materijalističkog svjetonazora, prvi put prošireno na najsloženije područje životnih pojava, na procese ljudskog duhovnog života. I. M. Sechenov je napisao da će jednog dana fiziolog naučiti analizirati vanjske manifestacije moždane aktivnosti jednako točno kao što fizičar može analizirati glazbeni akord. Knjiga I. M. Sechenov bila je genijalno djelo, afirmirajući materijalističke pozicije u najsloženijim područjima ljudskog duhovnog života.

Sečenovljev pokušaj da potkrijepi mehanizme moždane aktivnosti bio je čisto teorijski pokušaj. Sljedeći korak bio je neophodan - eksperimentalna istraživanja fizioloških mehanizama koji leže u osnovi mentalne aktivnosti i bihevioralnih reakcija. I ovaj korak napravio je I.P. Pavlov.

Činjenica da je upravo I. P. Pavlov, a ne bilo tko drugi, postao nasljednik ideja I. M. Sechenova i prvi proniknuo u osnovne tajne rada viših dijelova mozga nije slučajna. Logika njegovih eksperimentalnih fizioloških studija dovela je do toga. Proučavajući vitalne procese u tijelu u uvjetima prirodnog ponašanja životinja, I.

P. Pavlov je upozorio na važnu ulogu psihičkih čimbenika koji utječu na sve fiziološke procese. Opažanje I. P. Pavlova nije zaobišlo činjenicu da se slina, I. M. SECHENOV (1829-1905) želučani sok i drugi probavni sokovi počinju izlučivati ​​u životinji ne samo u trenutku jela, već i puno prije jela, pri pogledu na hrana , zvuk koraka poslužitelja koji obično hrani životinju. I. P. Pavlov je skrenuo pozornost na činjenicu da je apetit, strastvena želja za hranom, jednako snažan agens za izlučivanje soka kao i sama hrana. Apetit, želja, raspoloženje, doživljaji, osjećaji - sve su to bili mentalni fenomeni. Nisu ih proučavali fiziolozi prije I.P. Pavlova. I. P. Pavlov je uvidio da fiziolog nema pravo ignorirati ove pojave, jer oni snažno ometaju tijek fizioloških procesa, mijenjajući njihov karakter. Stoga ih je fiziolog bio dužan proučavati. Ali kako? Prije I. P. Pavlova, te je fenomene razmatrala znanost nazvana zoopsihologija.

Okrenuvši se ovoj znanosti, I.P.Pavlov se morao odmaknuti od čvrstog tla fizioloških činjenica i ući u područje besplodnih i neutemeljenih nagađanja o prividnom psihičkom stanju životinja. Za objašnjenje ljudskog ponašanja legitimne su metode koje se koriste u psihologiji, budući da osoba uvijek može izvijestiti o svojim osjećajima, raspoloženju, iskustvima itd. Psiholozi životinja slijepo su prenosili podatke dobivene ispitivanjem ljudi na životinje, a govorili su i o “osjećajima”, “raspoloženjima”, “iskustvima”, “željama” itd. kod životinje, a da se ne može provjeriti je li to istina ili ne. Po prvi put u Pavlovljevim laboratorijima pojavilo se onoliko mišljenja o mehanizmima istih činjenica koliko je bilo promatrača koji su te činjenice vidjeli. Svatko od njih tumačio ih je na svoj način i nije bilo načina da se provjeri ispravnost bilo kojeg od tumačenja. I. P. Pavlov je shvatio da su takva tumačenja besmislena i stoga je poduzeo odlučan, doista revolucionaran korak. Ne pokušavajući nagađati o određenim unutarnjim mentalnim stanjima životinje, počeo je objektivno proučavati ponašanje životinje, uspoređujući određene učinke na tijelo s reakcijama tijela. Ova objektivna metoda omogućila je identificiranje zakona koji leže u pozadini reakcija tijela.

Metoda objektivnog proučavanja reakcija ponašanja stvorila je novu znanost - fiziologiju više živčane aktivnosti s preciznim poznavanjem procesa koji se odvijaju u živčanom sustavu pod određenim utjecajima vanjskog okruženja. Ova je znanost puno dala razumijevanju suštine mehanizama ljudske mentalne aktivnosti.

Fiziologija više živčane aktivnosti koju je stvorio I. P. Pavlov postala je prirodna znanstvena osnova psihologije. Ona je postala prirodnoznanstvena osnova Lenjinove teorije refleksije i od iznimne je važnosti u filozofiji, medicini, pedagogiji i svim onim znanostima koje se na ovaj ili onaj način suočavaju s potrebom proučavanja unutarnjeg (duhovnog) svijeta čovjeka.

Značenje fiziologije više živčane djelatnosti za medicinu. Učenja I.P.

Pavlovljeva teorija o višoj živčanoj aktivnosti od velike je praktične važnosti. Poznato je da pacijenta ne liječe samo lijekovi, skalpel ili zahvat, već i liječnikova riječ, povjerenje u njega i strastvena želja za ozdravljenjem. Sve ove činjenice bile su poznate Hipokratu i Aviceni. Međutim, tisućama su ih godina doživljavali kao dokaz postojanja moćne, “bogom dane duše” koja podjarmljuje “kvarljivo tijelo”. Učenje I. P. Pavlova skinulo je veo misterije s ovih činjenica.

Postalo je jasno da naizgled čarobno djelovanje talismana, čarobnjaka ili čarolija šamana nije ništa drugo nego primjer utjecaja viših dijelova mozga na unutarnje organe i regulaciju svih životnih procesa. Priroda tog utjecaja određena je utjecajem okolišnih uvjeta na tijelo, od kojih su za čovjeka najvažniji društveni uvjeti - posebice razmjena misli u ljudskom društvu putem riječi. Po prvi put u povijesti znanosti, I. P. Pavlov je pokazao da je moć riječi u činjenici da riječi i govor predstavljaju poseban sustav signala, svojstven samo ljudima, koji prirodno mijenja ponašanje i mentalni status. Pavlovo učenje protjeralo je idealizam iz posljednjeg, naizgled neosvojivog utočišta - ideje o bogomdanoj "duši". Stavila je moćno oružje u ruke liječnika, dajući mu mogućnost ispravne upotrebe riječi, pokazujući najvažniju ulogu moralnog utjecaja na bolesnika za uspjeh liječenja.

ZAKLJUČAK I. P. Pavlov se s pravom može smatrati utemeljiteljem moderne fiziologije cijelog organizma. Drugi izvrsni sovjetski fiziolozi također su dali veliki doprinos njegovom razvoju. A. A. Ukhtomsky stvorio je doktrinu dominante kao glavnog principa aktivnosti središnjeg živčanog sustava (CNS). L. A. Orbeli utemeljio je evoluciju L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) cione fiziologije. Autor je temeljnih radova o adaptivnoj trofičkoj funkciji simpatičkog živčanog sustava. K. M. Bykov otkrio je prisutnost uvjetovane refleksne regulacije funkcija unutarnjih organa, pokazujući da autonomne funkcije nisu autonomne, da su podložne utjecaju viših dijelova središnjeg živčanog sustava i da se mogu mijenjati pod utjecajem uvjetovanih signala. Za ljude je najvažniji uvjetovani signal riječ. Ovaj signal je sposoban promijeniti aktivnost unutarnjih organa, što je od iznimne važnosti za medicinu (psihoterapija, deontologija, itd.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878.-1968.) (1885.-1974.) P. K. Anokhin razvio je doktrinu funkcionalnog sustava - univerzalnu shemu za regulaciju fizioloških procesa i reakcija ponašanja tijela.

Ugledni neurofiziolog I. S. Beritov (Beritashvili) stvorio je niz originalnih pravaca u fiziologiji neuromuskularnog i središnjeg živčanog sustava. L. S. Stern autor je doktrine krvno-moždane barijere i histohematskih barijera – regulatora neposredne unutarnje okoline organa i tkiva. V. V. Parin napravio je velika otkrića u području regulacije kardiovaskularnog sustava (Larin refleks). Utemeljitelj je svemirske fiziologije i inicijator uvođenja radioelektronike, kibernetike i matematičkih metoda u fiziološka istraživanja. E. A. Asratyan stvorio je doktrinu o mehanizmima kompenzacije za poremećene funkcije. Autor je brojnih temeljnih djela u kojima se razvijaju glavne odredbe učenja I. P. Pavlova. V. N. Chernigovsky je razvio doktrinu interoreceptora.

Sovjetski fiziolozi imali su prioritet u PARIN-u (1903.-1971.), stvaranju umjetnog srca (A. A. Bryukhonenko), snimanju EEG-a (V. V. Pravdich-Neminski), stvaranju tako važnih i novih smjerova u znanosti kao što su svemirska fiziologija, fiziologija rada, fiziologija sporta, proučavanje fizioloških mehanizama prilagodbe, regulacije i unutarnjih mehanizama za provedbu mnogih fizioloških funkcija. Ove i mnoge druge studije od iznimne su važnosti za medicinu.

Poznavanje vitalnih procesa koji se odvijaju u različitim organima i tkivima, mehanizama regulacije vitalnih pojava, razumijevanje suštine fizioloških funkcija organizma i procesa koji utječu na okolinu temeljna su teorijska osnova na kojoj se temelji izobrazba budućeg liječnika. temelji se.

Odjeljak I. OPĆA FIZIOLOGIJA UVOD Svaka od sto trilijuna stanica ljudskog tijela odlikuje se izuzetno složenom građom, sposobnošću samoorganiziranja i multilateralne interakcije s drugim stanicama. Broj procesa koje provodi svaka stanica i količina informacija koje se obrađuju u tom procesu daleko premašuje ono što se danas odvija u bilo kojem velikom industrijskom postrojenju. Ipak, stanica je samo jedan od relativno elementarnih podsustava u složenoj hijerarhiji sustava koji tvore živi organizam.

Svi ovi sustavi su visoko uređeni. Normalna funkcionalna struktura bilo kojeg od njih i normalno postojanje svakog elementa sustava (uključujući svaku stanicu) mogući su zahvaljujući kontinuiranoj razmjeni informacija između elemenata (i između stanica).

Razmjena informacija odvija se izravnom (kontaktnom) interakcijom između stanica, kao rezultat transporta tvari s tkivnom tekućinom, limfom i krvlju (humoralna komunikacija - od latinskog humor - tekućina), kao i tijekom prijenosa bioelektričnih potencijala. od stanice do stanice, što predstavlja najbrži način prijenosa informacija u tijelu. Višestanični organizmi razvili su poseban sustav koji omogućuje percepciju, prijenos, pohranu, obradu i reprodukciju informacija kodiranih u električnim signalima. To je živčani sustav koji je kod ljudi dostigao svoj najveći razvoj. Za razumijevanje prirode bioelektričnih fenomena, tj. signala kojima živčani sustav prenosi informacije, potrebno je prije svega razmotriti neke aspekte opće fiziologije takozvanih ekscitabilnih tkiva, koja uključuju živčano, mišićno i žljezdano tkivo. .

Poglavlje FIZIOLOGIJA PODRUŽNOG TKIVA Sve žive stanice imaju podražljivost, odnosno sposobnost da pod utjecajem određenih čimbenika vanjske ili unutarnje okoline, takozvanih podražaja, prijeđu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti. Međutim, izraz "pobuđene stanice" koristi se samo u odnosu na živčane, mišićne i sekretorne stanice koje su sposobne generirati specijalizirane oblike oscilacija električnog potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja.

Prvi podaci o postojanju bioelektričnih fenomena (“životinjskog elektriciteta”) dobiveni su u trećoj četvrtini 18. stoljeća. na. proučavajući prirodu električnog pražnjenja koje uzrokuju neke ribe tijekom obrane i napada. Dugogodišnji znanstveni spor (1791. -1797.) između fiziologa L. Galvanija i fizičara A. Volte o prirodi "životinjskog elektriciteta" završio je s dva velika otkrića: utvrđene su činjenice koje ukazuju na prisutnost električnih potencijala u živčanom i mišićnom tkivu. tkiva, a otkrivena je i nova metoda dobivanja električne struje pomoću različitih metala - stvoren je galvanski element (“naponski stup”). Međutim, prva izravna mjerenja potencijala u živim tkivima postala su moguća tek nakon izuma galvanometra. Sustavno proučavanje potencijala u mišićima i živcima u stanju mirovanja i uzbuđenja započeo je Dubois-Reymond (1848.). Daljnji napredak u proučavanju bioelektričnih fenomena bio je usko povezan s usavršavanjem tehnika za snimanje brzih oscilacija električnog potencijala (žičani, petljasti i katodni osciloskopi) i metoda za njihovo uklanjanje iz pojedinačnih ekscitabilnih stanica. Kvalitativno nova faza u proučavanju električnih pojava u živim tkivima - 40-50-ih godina našeg stoljeća. Pomoću unutarstaničnih mikroelektroda bilo je moguće izravno zabilježiti električne potencijale staničnih membrana. Napredak u elektronici omogućio je razvoj metoda za proučavanje ionskih struja koje teku kroz membranu kada se membranski potencijal promijeni ili kada biološki aktivni spojevi djeluju na membranske receptore. Posljednjih godina razvijena je metoda koja omogućuje snimanje ionskih struja koje teku kroz pojedinačne ionske kanale.

Razlikuju se sljedeći glavni tipovi električnih odgovora ekscitabilnih stanica:

lokalni odgovor;

širenje akcijskog potencijala i popratnih potencijala u tragovima;

ekscitacijski i inhibitorni postsinaptički potencijali;

generatorski potencijali itd. Sve te fluktuacije potencijala temelje se na reverzibilnim promjenama propusnosti stanične membrane za određene ione. S druge strane, promjena propusnosti posljedica je otvaranja i zatvaranja ionskih kanala koji postoje u staničnoj membrani pod utjecajem aktivnog podražaja.

Energija koja se koristi za stvaranje električnih potencijala pohranjuje se u stanici u mirovanju u obliku koncentracijskih gradijenata Na+, Ca2+, K+, C1~ iona s obje strane površinske membrane. Ovi gradijenti nastaju i održavaju se radom specijaliziranih molekularnih uređaja, takozvanih membranskih ionskih pumpi. Potonji za svoj rad koriste metaboličku energiju koja se oslobađa tijekom enzimske razgradnje univerzalnog donora stanične energije - adenozin trifosforne kiseline (ATP).

Proučavanje električnih potencijala koji prate procese ekscitacije i inhibicije u živim tkivima važno je kako za razumijevanje prirode tih procesa, tako i za prepoznavanje prirode poremećaja u aktivnosti ekscitabilnih stanica u različitim vrstama patologije.

U suvremenim klinikama osobito su se raširile metode snimanja električnih potencijala srca (elektrokardiografija), mozga (elektroencefalografija) i mišića (elektromiografija).

POTENCIJAL U MIROVANJU Izraz "membranski potencijal" (potencijal u mirovanju) obično se koristi za označavanje transmembranske potencijalne razlike;

koja postoji između citoplazme i vanjske otopine koja okružuje stanicu. Kada je stanica (vlakno) u stanju fiziološkog mirovanja, njen unutarnji potencijal je negativan u odnosu na vanjski, koji se konvencionalno uzima kao nula. U različitim stanicama membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.

Za mjerenje potencijala mirovanja i praćenje njegovih promjena uzrokovanih jednim ili drugim učinkom na stanicu koristi se tehnika intracelularnih mikroelektroda (slika 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, odnosno tanka kapilara izvučena iz staklene cijevi. Promjer njegovog vrha je oko 0,5 mikrona. Mikropipeta se napuni fiziološkom otopinom (obično 3 M K.S1), u nju se uroni metalna elektroda (žica od kloriranog srebra) i spoji na električni mjerni uređaj - osciloskop opremljen istosmjernim pojačivačem.

Mikroelektroda se postavlja na predmet koji se proučava, na primjer, skeletni mišić, a zatim se pomoću mikromanipulatora - uređaja opremljenog mikrometrijskim vijcima umetne u ćeliju. Elektroda normalne veličine uroni se u fiziološku otopinu koja sadrži tkivo koje se ispituje.

Čim mikroelektroda probije površinsku membranu ćelije, zraka oscilografa odmah odstupi od svog prvobitnog (nultog) položaja, otkrivajući tako postojanje potencijalne razlike između površine i sadržaja ćelije. Daljnje pomicanje mikroelektrode unutar protoplazme ne utječe na položaj snopa osciloskopa. To ukazuje da je potencijal doista lokaliziran na staničnoj membrani.

Kada je mikroelektroda uspješno umetnuta, membrana čvrsto pokriva njen vrh i stanica zadržava sposobnost funkcioniranja nekoliko sati bez pokazivanja znakova oštećenja.

Brojni su čimbenici koji mijenjaju potencijal mirovanja stanica: primjena električne struje, promjene u ionskom sastavu medija, izloženost određenim toksinima, poremećaj opskrbe tkiva kisikom itd. U svim onim slučajevima kada se unutarnji potencijal smanjuje ( postaje manje negativan), govore o depolarizaciji membrane;

suprotni pomak potencijala (povećanje negativnog naboja na unutarnjoj površini stanične membrane) naziva se hiperpolarizacija.

PRIRODA POTENCIJALA MIROVANJA Još 1896. V. Yu. Chagovets iznio je hipotezu o ionskom mehanizmu električnih potencijala u živim stanicama i pokušao primijeniti Arrheniusovu teoriju elektrolitičke disocijacije da ih objasni. Godine 1902. Yu. Bernstein razvio je teoriju membranskih iona, koju su modificirali i eksperimentalno potkrijepili Hodgkin, Huxley i Katz (1949.-1952.). Trenutno, potonja teorija uživa univerzalno prihvaćanje. Prema toj teoriji, prisutnost električnih potencijala u živim stanicama posljedica je nejednakosti u koncentraciji iona Na+, K+, Ca2+ i C1~ unutar i izvan stanice te različite propusnosti površinske membrane za njih.

Iz podataka u tablici. Slika 1 pokazuje da je sadržaj živčanog vlakna bogat K+ i organskim anionima (koji praktički ne prodiru kroz membranu), a siromašan Na+ i C1~.

Koncentracija K+ u citoplazmi živčanih i mišićnih stanica je 40-50 puta veća nego u vanjskoj otopini, a kada bi membrana u mirovanju bila propusna samo za te ione, tada bi potencijal mirovanja odgovarao ravnotežnom potencijalu kalija (Ek) , izračunato pomoću Nernstove formule:

gdje je R plinska konstanta, F Faradayev broj, T apsolutna temperatura, Ko koncentracija slobodnih iona kalija u vanjskoj otopini, Ki njihova koncentracija u citoplazmi. Da biste razumjeli kako nastaje ovaj potencijal, razmotrite sljedeće model eksperimenta (slika 2).

Zamislimo posudu odvojenu umjetnom polupropusnom membranom. Stjenke pora ove membrane su elektronegativno nabijene, pa propuštaju samo katione i nepropusne su za anione. U obje polovice posude ulijeva se fiziološka otopina koja sadrži K+ ione, ali je njihova koncentracija u desnoj strani posude veća nego u lijevoj. Kao rezultat ovog koncentracijskog gradijenta, K+ ioni počinju difundirati iz desne polovice žile u lijevu, donoseći tamo svoj pozitivni naboj. To dovodi do činjenice da se neprobojni anioni počinju nakupljati u blizini membrane u desnoj polovici posude. Oni će svojim negativnim nabojem elektrostatski zadržati K+ na površini membrane u lijevoj polovici posude. Zbog toga se membrana polarizira, a između njezinih dviju površina stvara se potencijalna razlika koja odgovara ravnotežnom kalijevom potencijalu (k).

Pretpostavku da je u stanju mirovanja membrana živčanih i mišićnih vlakana selektivno propusna za K+ i da njihova difuzija stvara potencijal mirovanja iznio je Bernstein još 1902. godine, a potvrdili Hodgkin i sur. 1962. godine u eksperimentima na izoliranim aksonima divovske lignje. Citoplazma (aksoplazma) pažljivo je istisnuta iz vlakna promjera oko 1 mm, a kolabirana membrana ispunjena je umjetnom otopinom soli. Kada je koncentracija K+ u otopini bila blizu intracelularne vrijednosti, između unutarnje i vanjske strane membrane uspostavljena je razlika potencijala, blizu vrijednosti normalnog potencijala mirovanja (-50 = 80 mV), a vlakno dirigirani impulsi. Kako se unutarstanična koncentracija K+ smanjivala, a vanjska koncentracija K+ povećavala, membranski potencijal se smanjivao ili čak mijenjao predznak (potencijal je postajao pozitivan ako je koncentracija K+ u vanjskoj otopini bila veća nego u unutarnjoj).

Takvi eksperimenti su pokazali da je koncentrirani gradijent K+ doista glavni čimbenik koji određuje veličinu potencijala mirovanja živčanog vlakna. Međutim, membrana u mirovanju je propusna ne samo za K+, već (iako u znatno manjoj mjeri) i za Na+. Difuzija ovih pozitivno nabijenih iona u stanicu smanjuje apsolutnu vrijednost unutarnjeg negativnog potencijala stanice stvorenog difuzijom K+. Stoga je potencijal mirovanja vlakana (-50 - 70 mV) manje negativan od ravnotežnog potencijala kalija izračunatog pomoću Nernstove formule.

Ioni C1~ u živčanim vlaknima ne igraju značajnu ulogu u nastanku potencijala mirovanja, budući da je propusnost membrane mirovanja za njih relativno mala. Nasuprot tome, u skeletnim mišićnim vlaknima propusnost membrane mirovanja za ione klora je usporediva s kalijem, pa stoga difuzija C1~ u stanicu povećava vrijednost potencijala mirovanja. Izračunati potencijal ravnoteže klora (Ecl) u omjeru Dakle, vrijednost potencijala mirovanja stanice određena je dvama glavnim čimbenicima: a) omjerom koncentracija kationa i aniona koji prodiru kroz membranu površine mirovanja;

b) omjer propusnosti membrane za te ione.

Kako bi se kvantitativno opisao ovaj obrazac, obično se koristi Goldman-Hodgkin-Katz jednadžba:

gdje je Em potencijal mirovanja, Pk, PNa, Pcl su propusnost membrane za ione K+, Na+ i C1~;

Cl0- su vanjske koncentracije iona K+, Na+ i Cl-, a Ki+ Nai+ i Cli- njihove unutarnje koncentracije.

Izračunato je da u izoliranom golemom aksonu lignje pri Em = -50 mV postoji sljedeći odnos između ionskih propusnosti membrane u mirovanju:

Rk:RNa:RCl = 1:0,04:0,45.

Jednadžba objašnjava mnoge promjene u staničnom potencijalu mirovanja promatrane eksperimentalno iu prirodnim uvjetima, na primjer, njezinu trajnu depolarizaciju pod utjecajem određenih toksina koji uzrokuju povećanje natrijeve propusnosti membrane. Ti toksini uključuju biljne otrove: veratridin, akonitin i jedan od najjačih neurotoksina - batra hotoksin, koji proizvode kožne žlijezde kolumbijskih žaba.

Depolarizacija membrane, kao što slijedi iz jednadžbe, može se dogoditi i s nepromijenjenom PNA ako se poveća vanjska koncentracija K+ iona (tj. poveća se omjer Ko/Ki). Ova promjena potencijala mirovanja nipošto nije samo laboratorijski fenomen. Činjenica je da koncentracija K+ u međustaničnoj tekućini zamjetno raste tijekom aktivacije živčanih i mišićnih stanica, praćeno povećanjem Pk. Koncentracija K+ u međustaničnoj tekućini posebno značajno raste kod poremećaja opskrbe krvlju (ishemije) tkiva, na primjer ishemije miokarda. Nastala depolarizacija membrane dovodi do prestanka stvaranja akcijskih potencijala, odnosno poremećaja normalne električne aktivnosti stanica.

ULOGA METABOLIZMA U NASTANKU I ODRŽAVANJU POTENCIJALA U MIROVANJU (NATRIJEVA PUMPA MEMBRANA) Unatoč činjenici da su fluksevi Na+ i K+ kroz membranu u mirovanju mali, razlika u koncentracijama ovih iona unutar i izvan stanice trebala bi eventualno izjednačiti ako u staničnoj membrani ne postoji posebna molekularna naprava - "natrijeva pumpa", koja osigurava uklanjanje ("ispumpavanje") Na+ koji prodire u nju iz citoplazme i uvođenje ("pumpanje") K+ u citoplazmi. Natrijeva pumpa pokreće Na+ i K+ suprotno njihovim koncentracijskim gradijentima, tj. obavlja određeni posao. Izravni izvor energije za ovaj rad je energetski bogat (makroergički) spoj - adenozin trifosforna kiselina (ATP), koji je univerzalni izvor energije za žive stanice. Razgradnju ATP-a provode proteinske makromolekule - enzim adenozin trifosfataza (ATPaza), lokaliziran u površinskoj membrani stanice. Energija koja se oslobađa tijekom razgradnje jedne molekule ATP-a osigurava uklanjanje tri iona Na + iz stanice u zamjenu za dva iona K + koji ulaze u stanicu izvana.

Inhibicija aktivnosti ATPaze uzrokovana određenim kemijskim spojevima (na primjer, srčani glikozid ouabain) ometa pumpu, uzrokujući da stanica gubi K+ i postaje obogaćena Na+. Isti rezultat postiže se inhibicijom oksidativnih i glikolitičkih procesa u stanici, koji osiguravaju sintezu ATP-a. U pokusima se to postiže uz pomoć otrova koji inhibiraju te procese. U uvjetima poremećene prokrvljenosti tkiva, slabljenja procesa tkivnog disanja dolazi do inhibicije rada elektrogene pumpe i, kao posljedica toga, nakupljanja K+ u međustaničnim prazninama i depolarizacije membrane.

Uloga ATP-a u mehanizmu aktivnog transporta Na+ izravno je dokazana u eksperimentima na živčanim vlaknima divovske lignje. Utvrđeno je da je uvođenjem ATP-a u vlakna moguće privremeno vratiti rad natrijeve pumpe, oslabljen inhibitorom respiratornog enzima cijanidom.

U početku se vjerovalo da je natrijeva pumpa električki neutralna, odnosno da je broj izmijenjenih iona Na+ i K+ jednak. Kasnije je otkriveno da za svaka tri Na+ iona uklonjena iz stanice, samo dva K+ iona ulaze u stanicu. To znači da je pumpa elektrogena: stvara razliku potencijala na membrani koja se zbraja s potencijalom mirovanja.

Ovaj doprinos natrijeve pumpe normalnoj vrijednosti potencijala mirovanja nije isti u različitim stanicama: čini se da je beznačajan u živčanim vlaknima lignje, ali je značajan za potencijal mirovanja (oko 25% ukupne vrijednosti) u golemog mekušaca neurona i glatkih mišića.

Dakle, u formiranju potencijala mirovanja, natrijeva pumpa ima dvojaku ulogu: 1) stvara i održava transmembranski koncentracijski gradijent Na+ i K+;

2) stvara potencijalnu razliku koja se zbraja s potencijalom stvorenim difuzijom K+ duž koncentracijskog gradijenta.

AKCIJSKI POTENCIJAL Akcijski potencijal je brza fluktuacija membranskog potencijala koja se javlja kada su živčane, mišićne i neke druge stanice pobuđene. Temelji se na promjenama ionske propusnosti membrane. Amplituda i priroda privremenih promjena akcijskog potencijala malo ovisi o snazi ​​podražaja koji ga uzrokuje; važno je samo da ta snaga nije manja od određene kritične vrijednosti, koja se naziva pragom iritacije. Nastajući na mjestu iritacije, akcijski potencijal se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna bez promjene svoje amplitude.

Prisutnost praga i neovisnost amplitude akcijskog potencijala o snazi ​​podražaja koji ga je izazvao nazivaju se zakonom "sve ili ništa".

U prirodnim uvjetima, akcijski potencijali nastaju u živčanim vlaknima kada su receptori stimulirani ili živčane stanice pobuđene. Širenje akcijskih potencijala duž živčanih vlakana osigurava prijenos informacija u živčanom sustavu. Dospijevši do živčanih završetaka, akcijski potencijali izazivaju lučenje kemikalija (transmitera) koje omogućuju prijenos signala do mišićnih ili živčanih stanica. U mišićnim stanicama akcijski potencijali pokreću lanac procesa koji uzrokuju kontraktilni akt. Ioni koji prodiru u citoplazmu tijekom stvaranja akcijskih potencijala imaju regulatorni učinak na metabolizam stanice, a posebno na procese sinteze proteina koji čine ionske kanale i ionske pumpe.

Za snimanje akcijskih potencijala koriste se ekstracelularne ili intracelularne elektrode. Kod izvanstanične abdukcije, elektrode se dovode do vanjske površine vlakna (stanice). Time je moguće otkriti da površina pobuđenog područja za vrlo kratko vrijeme (u živčanom vlaknu za tisućinku sekunde) postaje negativno nabijena u odnosu na susjedno područje mirovanja.

Korištenje unutarstaničnih mikroelektroda omogućuje kvantitativnu karakterizaciju promjena membranskog potencijala tijekom uzlazne i silazne faze akcijskog potencijala. Utvrđeno je da tijekom uzlazne faze (faza depolarizacije) ne samo da nestaje potencijal mirovanja (kao što se prvobitno pretpostavljalo), već dolazi do razlike potencijala suprotnog predznaka: unutarnji sadržaj stanice postaje pozitivno nabijen u odnosu na vanjski okoliš, drugim riječima, dolazi do reverzije membranskog potencijala. Tijekom opadajuće faze (faza repolarizacije) membranski se potencijal vraća na prvobitnu vrijednost. Na sl. Na slikama 3 i 4 prikazani su primjeri snimanja akcijskih potencijala u mišićnom vlaknu skeleta žabe i golemom aksonu lignje. Vidi se da je u trenutku dostizanja vrha (vrha) membranski potencijal + 30 / + 40 mV, a vršna oscilacija praćena je dugotrajnim tragovima promjena membranskog potencijala, nakon čega se uspostavlja membranski potencijal na početnoj razini. Trajanje vrhunca akcijskog potencijala u različitim živčanim i skeletnim mišićnim vlaknima varira. 5. Sumacija tragova potencijala u freničnom živcu mačke tijekom kratkotrajne stimulacije ritmičkim impulsima.

Rastući dio akcijskog potencijala nije vidljiv. Snimanja počinju s negativnim tragovima potencijala (a), prelazeći u pozitivne potencijale (b). Gornja krivulja je odgovor na jedan podražaj. S povećanjem učestalosti stimulacije (od 10 do 250 po 1 s), pozitivni potencijal u tragovima (hiperpolarizacija u tragovima) naglo raste.

kreće se od 0,5 do 3 ms, a faza repolarizacije duža je od faze depolarizacije.

Trajanje akcijskog potencijala, posebno faze repolarizacije, usko je ovisno o temperaturi: kada se ohladi za 10 °C, trajanje vršne vrijednosti povećava se približno 3 puta.

Promjene membranskog potencijala nakon vrhunca akcijskog potencijala nazivaju se potencijali u tragovima.

Postoje dvije vrste tragova potencijala - trag depolarizacije i trag hiperpolarizacije. Amplituda potencijala u tragovima obično ne prelazi nekoliko milivolta (5-10% visine vrha), a njihovo trajanje u različitim vlaknima kreće se od nekoliko milisekundi do desetaka i stotina sekundi.

Ovisnost vrha akcijskog potencijala i traga depolarizacije može se razmotriti na primjeru električnog odgovora skeletnog mišićnog vlakna. Iz unosa prikazanog na Sl. 3 jasno je da je silazna faza akcijskog potencijala (faza repolarizacije) podijeljena na dva nejednaka dijela. U početku se pad potencijala događa brzo, a zatim se značajno usporava. Ova spora komponenta opadajuće faze akcijskog potencijala naziva se depolarizacija traga.

Primjer hiperpolarizacije membrane u tragovima koja prati vrhunac akcijskog potencijala u jednom (izoliranom) divovskom živčanom vlaknu lignje prikazan je na slici. 4. U ovom slučaju, padajuća faza akcijskog potencijala izravno prelazi u fazu hiperpolarizacije tragova, čija amplituda u ovom slučaju doseže 15 mV. Hiperpolarizacija u tragovima karakteristična je za mnoga nepulpna živčana vlakna hladnokrvnih i toplokrvnih životinja. U mijeliniziranim živčanim vlaknima potencijali u tragovima su složeniji. Depolarizacija u tragovima može prijeći u hiperpolarizaciju u tragovima, tada ponekad dolazi do nove depolarizacije, tek nakon čega se potencijal mirovanja potpuno obnavlja. Potencijali u tragovima, u mnogo većoj mjeri od vrhova akcijskih potencijala, osjetljivi su na promjene u početnom potencijalu mirovanja, ionskom sastavu medija, opskrbi vlakna kisikom itd.

Karakteristična značajka potencijala u tragovima je njihova sposobnost da se mijenjaju tijekom procesa ritmičkih impulsa (slika 5).

IONSKI MEHANIZAM POJAVE AKCIJSKOG POTENCIJALA Akcijski potencijal temelji se na promjenama ionske propusnosti stanične membrane koje se dosljedno razvijaju tijekom vremena.

Kao što je navedeno, u mirovanju propusnost membrane za kalij premašuje njezinu propusnost za natrij. Zbog toga je protok K+ iz citoplazme u vanjsku otopinu veći od suprotno usmjerenog protoka Na+. Stoga vanjska strana membrane u mirovanju ima pozitivan potencijal u odnosu na unutarnju.

Kada je stanica izložena iritantu, propusnost membrane za Na+ naglo se povećava i na kraju postaje približno 20 puta veća od propusnosti za K+. Stoga protok Na+ iz vanjske otopine u citoplazmu počinje nadmašivati ​​struju kalija prema van. To dovodi do promjene predznaka (reverzije) membranskog potencijala: unutarnji sadržaj stanice postaje pozitivno nabijen u odnosu na njezinu vanjsku površinu. Ova promjena membranskog potencijala odgovara uzlaznoj fazi akcijskog potencijala (faza depolarizacije).

Povećanje propusnosti membrane za Na+ traje vrlo kratko. Nakon toga ponovno opada propusnost membrane za Na+, a za K+ raste.

Proces koji je doveo do pada ranije Sl. 6. Vremenski tijek promjena natrija (g) Na povećane propusnosti za natrij i propusnosti za kalij (gk) membrane divovske membrane naziva se inaktivacija natrija. akson lignje tijekom stvaranja poten Uslijed inaktivacije Na+ teče u akcijski cijal (V).

citoplazma je naglo oslabljena. Povećanje propusnosti kalija uzrokuje povećanje protoka K+ iz citoplazme u vanjsku otopinu. Kao rezultat ova dva procesa dolazi do repolarizacije membrane: unutarnji sadržaj stanice ponovno dobiva negativan naboj u odnosu na vanjsku otopinu. Ova promjena potencijala odgovara silaznoj fazi akcijskog potencijala (faza repolarizacije).

Jedan od važnih argumenata u korist natrijeve teorije nastanka akcijskog potencijala bila je činjenica da je njegova amplituda usko ovisna o koncentraciji Na+ u vanjskoj otopini.

Eksperimenti na divovskim živčanim vlaknima prokrvljenim iznutra slanom otopinom pružili su izravnu potvrdu točnosti natrijeve teorije. Utvrđeno je da kada se aksoplazma zamijeni fiziološkom otopinom bogatom K+, vlaknasta membrana ne samo da održava normalan potencijal mirovanja, već dugo vremena zadržava sposobnost generiranja stotina tisuća akcijskih potencijala normalne amplitude. Ako se K+ u intracelularnoj otopini djelomično zamijeni Na+ i time smanji gradijent koncentracije Na+ između vanjskog okoliša i unutarnje otopine, amplituda akcijskog potencijala naglo se smanjuje. Kada se K+ potpuno zamijeni Na+, vlakno gubi sposobnost generiranja akcijskih potencijala.

Ovi pokusi ne ostavljaju nikakvu sumnju da je površinska membrana doista mjesto potencijalnog pojavljivanja kako u mirovanju tako i tijekom ekscitacije. Postaje očito da je razlika u koncentracijama Na+ i K+ unutar i izvan vlakna izvor elektromotorne sile koja uzrokuje pojavu potencijala mirovanja i akcijskog potencijala.

Na sl. Slika 6 prikazuje promjene u propusnosti membrane za natrij i kalij tijekom stvaranja akcijskog potencijala u golemom aksonu lignje. Slični odnosi se javljaju i u drugim živčanim vlaknima, tijelima živčanih stanica, kao iu skeletnim mišićnim vlaknima kralježnjaka. U skeletnim mišićima rakova i glatkim mišićima kralješnjaka Ca2+ ioni imaju vodeću ulogu u nastanku uzlazne faze akcijskog potencijala. U stanicama miokarda početni porast akcijskog potencijala povezan je s povećanjem propusnosti membrane za Na+, a plato akcijskog potencijala posljedica je povećanja propusnosti membrane za Ca2+ ione.

O PRIRODI IONSKE PROPUSNOSTI MEMBRANE. IONSKI KANALI Razmotrene promjene ionske propusnosti membrane tijekom stvaranja akcijskog potencijala temelje se na procesima otvaranja i zatvaranja specijaliziranih ionskih kanala u membrani, koji imaju dva važna svojstva: 1) selektivnost prema određenim ionima;

2) električna ekscitabilnost, tj. sposobnost otvaranja i zatvaranja kao odgovor na promjene u membranskom potencijalu. Proces otvaranja i zatvaranja kanala je probabilističke prirode (membranski potencijal samo određuje vjerojatnost da je kanal u otvorenom ili zatvorenom stanju).

Kao i ionske pumpe, ionske kanale tvore proteinske makromolekule koje prodiru kroz lipidni dvosloj membrane. Kemijska struktura ovih makromolekula još nije dešifrirana, pa se ideje o funkcionalnoj organizaciji kanala još uvijek grade uglavnom neizravno – na temelju analize podataka dobivenih proučavanjem električnih pojava u membranama i utjecaja različitih kemijskih agenasa (toksina , enzimi, lijekovi itd.) na kanalima itd.). Općenito je prihvaćeno da se ionski kanal sastoji od samog transportnog sustava i takozvanog gating mehanizma ("vrata"), kojim upravlja električno polje membrane. “Vrata” mogu biti u dva položaja: potpuno zatvorena ili potpuno otvorena, tako da je vodljivost jednog otvorenog kanala konstantna vrijednost.

Ukupna vodljivost membrane za određeni ion određena je brojem istovremeno otvorenih kanala propusnih za određeni ion.

Ovaj stav se može napisati na sljedeći način:

gdje je gi ukupna propusnost membrane za unutarstanične ione;

N je ukupan broj odgovarajućih ionskih kanala (u određenom području membrane);

a - je udio otvorenih kanala;

y je vodljivost jednog kanala.

Prema selektivnosti, električki podražljivi ionski kanali živčanih i mišićnih stanica dijele se na natrijeve, kalijeve, kalcijeve i kloridne. Ova selektivnost nije apsolutna:

naziv kanala označava samo ion za koji je kanal najpropusniji.

Kroz otvorene kanale ioni se kreću duž koncentracijskih i električnih gradijenata. Ovi tokovi iona dovode do promjena u membranskom potencijalu, što zauzvrat mijenja prosječni broj otvorenih kanala i, sukladno tome, veličinu ionskih struja, itd. Takva kružna veza važna je za stvaranje akcijskog potencijala, ali čini nemoguće je kvantificirati ovisnost ionske vodljivosti o veličini generiranog potencijala. Za proučavanje ove ovisnosti koristi se "metoda fiksacije potencijala". Bit ove metode je prisilno održavanje membranskog potencijala na bilo kojoj zadanoj razini. Stoga, opskrbljivanjem membrane strujom jednakom magnitudom, ali suprotnim predznakom od ionske struje koja prolazi kroz otvorene kanale, i mjerenjem te struje pri različitim potencijalima, istraživači mogu pratiti ovisnost potencijala o ionskim vodljivostima membrana (slika 7). Vremenski tijek promjena propusnosti natrijeve (gNa) i kalijeve (gK) membrane pri depolarizaciji membrane aksona za 56 mV.

a - pune linije pokazuju propusnost tijekom dugotrajne depolarizacije, a isprekidane linije - tijekom repolarizacije membrane nakon 0,6 i 6,3 ms;

b ovisnost vršne vrijednosti propusnosti natrija (gNa) i stacionarne razine propusnosti kalija (gK) o membranskom potencijalu.

Riža. 8. Shematski prikaz električno pobudljivog natrijeva kanala.

Kanal (1) tvori makromolekula proteina 2), čiji suženi dio odgovara "selektivnom filtru". Kanal ima aktivacijska (m) i inaktivacijska (h) "vrata", koja su kontrolirana električnim poljem membrane. Pri potencijalu mirovanja (a), najvjerojatniji položaj je "zatvoren" za aktivacijska vrata i "otvoren" položaj za inaktivacijska vrata. Depolarizacija membrane (b) dovodi do brzog otvaranja t-"vrata" i sporog zatvaranja h-"vrata", stoga su u početnom trenutku depolarizacije oba para "vrata" otvorena i ioni mogu se kretati kroz kanal u skladu s Postoje tvari sa svojim koncentracijama ionskih i električnih gradijenata. S kontinuiranom depolarizacijom, inaktivacijska "vrata" se zatvaraju i kanal prelazi u stanje inaktivacije.

Ime: Ljudska fiziologija.
Kositsky G.I.
Godina izdavanja: 1985
Veličina: 36,22 MB
Format: pdf
Jezik: ruski

Ovo izdanje (3.) ispituje sva glavna pitanja fiziologije; također su uključena pitanja biofizike i temelji fiziološke kibernetike. Udžbenik se sastoji od 4 cjeline: Opća fiziologija, Mehanizmi regulacije fizioloških procesa, Unutarnja sredina organizma, Odnosi organizma i okoline. Knjiga je namijenjena studentima medicinskih fakulteta.

Ime: Ljudska fiziologija. Atlas dinamičkih shema. 2. izdanje
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Godina izdavanja: 2015
Veličina: 10,04 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Predstavljeni udžbenik "Fiziologija čovjeka. Atlas dinamičkih shema" urednika K.V. Sudakova u svom proširenom i ispravljenom 2. izdanju ispituje takva pitanja normalne fiziologije... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija čovjeka u dijagramima i tablicama. 3. izdanje
Brin V.B.
Godina izdavanja: 2017
Veličina: 128,52 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Udžbenik "Ljudska fiziologija u dijagramima i tablicama", koji je uredio Brin V.B., govori o pitanjima opće fiziologije, fiziologije organa i njihovih sustava, kao io značajkama svakog od njih. Treći od... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija endokrinog sustava
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Godina izdavanja: 2013
Veličina: 10,75 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija endokrinog sustava", koju su uredili E.N. Pariyskaya i sur., raspravlja o pitanjima normalne fiziologije hormonalne regulacije reproduktivne funkcije kod muškaraca i žena, općim pitanjima... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija središnjeg živčanog sustava
Erofeev N.P.
Godina izdavanja: 2014
Veličina: 17,22 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija središnjeg živčanog sustava", urednika N.P. Erofeeva, ispituje principe organizacije i funkcije središnjeg živčanog sustava za kontrolu pokreta, regulaciju pokreta i mišića... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Klinička fiziologija u intenzivnoj njezi
Shmakov A.N.
Godina izdavanja: 2014
Veličina: 16,97 MB
Format: pdf
Jezik: ruski
Opis: Obrazovni priručnik "Klinička fiziologija u intenzivnoj njezi", urednika A. N. Shmakova, ispituje pitanja kliničke fiziologije kritičnih stanja u pedijatriji. Problemi starosti f... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija više živčane djelatnosti s osnovama neurobiologije. 2. izdanje.
Shulgovsky V.V.
Godina izdavanja: 2008
Veličina: 6,27 MB
Format: djvu
Jezik: ruski
Opis: Predstavljeni udžbenik “Fiziologija višeg živčanog djelovanja s osnovama neurobiologije” ispituje temeljna pitanja teme, uključujući takve aspekte fiziologije višeg živčanog djelovanja i neurobiologije kao što je povijest istraživanja... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Osnove fiziologije srca
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Godina izdavanja: 2015
Veličina: 7 MB
Format: fb2
Jezik: ruski
Opis: Praktični vodič "Osnove fiziologije srca", koji su uredili Evlakhov V.I., et al., ispituje značajke ontogeneze, anatomske i fiziološke značajke. principi regulacije srca. Navedeno je ali... Preuzmite knjigu besplatno

Ime: Fiziologija u slikama i tablicama: pitanja i odgovori
Smirnov V.M.,
Godina izdavanja: 2009
Veličina: 10,2 MB
Format: djvu
Jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija u slikama i tablicama: pitanja i odgovori", koju su uredili V.M. Smirnova i dr., ispituje tijek normalne ljudske fiziologije u interaktivnom obliku u obliku pitanja i odgovora. Opisano...