Proces pretvaranja energije zračenja Sunca u kemijsku energiju, koristeći potonju u sintezi ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida. To je jedini način da uhvatimo sunčevu energiju i iskoristimo je za život na našem planetu.

Hvatanje i pretvaranje sunčeve energije provode različiti fotosintetski organizmi (fotoautotrofi). Tu spadaju višestanični organizmi (više zelene biljke i njihovi niži oblici – zelene, smeđe i crvene alge) i jednostanični organizmi (euglena, dinoflagelati i dijatomeje). Veliku skupinu fotosintetskih organizama čine prokarioti – modrozelene alge, zelene i ljubičaste bakterije. Otprilike polovicu rada fotosinteze na Zemlji obavljaju više zelene biljke, a preostalu polovicu čine uglavnom jednostanične alge.

Prve ideje o fotosintezi nastale su u 17. stoljeću. U budućnosti, kako su se pojavljivali novi podaci, te su se ideje mnogo puta mijenjale. [pokazati] .

Razvoj ideja o fotosintezi

Početak proučavanja fotosinteze postavljen je 1630. godine, kada je van Helmont pokazao da biljke same stvaraju organske tvari, a ne primaju ih iz tla. Vaganjem posude sa zemljom u kojoj je rasla vrba i samog stabla, pokazao je da se u roku od 5 godina masa stabla povećala za 74 kg, dok je tlo izgubilo samo 57 g. Van Helmont je došao do zaključka da je biljka primila ostatak hrane iz vode koja se zalijevala na stablu. Sada znamo da je glavni materijal za sintezu ugljični dioksid, koji biljka izdvaja iz zraka.

Godine 1772. Joseph Priestley pokazao je da izdanak metvice "ispravlja" zrak "pokvaren" zapaljenom svijećom. Sedam godina kasnije, Jan Ingenhuis je otkrio da biljke mogu "ispraviti" loš zrak samo kada su na svjetlu, a sposobnost biljaka da "isprave" zrak proporcionalna je vedrini dana i duljini boravka biljaka na suncu. U mraku biljke ispuštaju zrak koji je "štetan za životinje".

Sljedeći važan korak u razvoju znanja o fotosintezi bili su pokusi Saussurea, izvedeni 1804. godine. Vaganjem zraka i biljaka prije i poslije fotosinteze, Saussure je otkrio da povećanje suhe mase biljke premašuje masu ugljičnog dioksida koju ona apsorbira iz zraka. Saussure je došao do zaključka da je druga tvar uključena u povećanje mase voda. Tako je prije 160 godina proces fotosinteze zamišljan na sljedeći način:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + ugljični dioksid + solarna energija ----> organska tvar + kisik

Ingenhus je predložio da je uloga svjetlosti u fotosintezi razgradnja ugljičnog dioksida; u tom slučaju dolazi do oslobađanja kisika, a oslobođeni „ugljik“ koristi se za izgradnju biljnih tkiva. Na temelju toga živi organizmi su podijeljeni na zelene biljke, koje mogu koristiti sunčevu energiju za "asimilaciju" ugljičnog dioksida, i ostale organizme koji ne sadrže klorofil, koji ne mogu koristiti svjetlosnu energiju i nisu sposobni asimilirati CO 2 .

Ovo načelo podjele živog svijeta narušeno je kada je S. N. Vinogradsky 1887. godine otkrio kemosintetske bakterije - organizme bez klorofila koji mogu u mraku asimilirati (tj. pretvarati u organske spojeve) ugljikov dioksid. Također je prekršena kada je 1883. Engelman otkrio ljubičaste bakterije koje provode neku vrstu fotosinteze koja nije popraćena oslobađanjem kisika. U to vrijeme ta činjenica nije bila pravilno cijenjena; u međuvremenu, otkriće kemosintetskih bakterija koje asimiliraju ugljični dioksid u mraku pokazuje da se asimilacija ugljičnog dioksida ne može smatrati specifičnom značajkom same fotosinteze.

Nakon 1940. godine, zahvaljujući uporabi obilježenog ugljika, utvrđeno je da su sve stanice - biljne, bakterijske i životinjske - sposobne asimilirati ugljikov dioksid, odnosno uključiti ga u molekule organskih tvari; različiti su samo izvori iz kojih crpe za to potrebnu energiju.

Drugi veliki doprinos proučavanju fotosinteze dao je 1905. Blackman, koji je otkrio da se fotosinteza sastoji od dvije uzastopne reakcije: brze svjetlosne reakcije i niza sporijih koraka neovisnih o svjetlu, koje je nazvao tempo reakcija. Koristeći svjetlo visokog intenziteta, Blackman je pokazao da se fotosinteza odvija istom brzinom pod isprekidanim osvjetljenjem s trajanjem bljeska od samo djelića sekunde i pod kontinuiranim osvjetljenjem, unatoč činjenici da u prvom slučaju fotosintetski sustav prima upola manje energije. Intenzitet fotosinteze smanjio se tek uz značajno povećanje tamnog razdoblja. U daljnjim je studijama utvrđeno da se brzina tamne reakcije značajno povećava s porastom temperature.

Sljedeću hipotezu o kemijskoj osnovi fotosinteze iznio je van Niel, koji je 1931. eksperimentalno pokazao da se fotosinteza kod bakterija može odvijati u anaerobnim uvjetima bez oslobađanja kisika. Van Niel je sugerirao da je, u načelu, proces fotosinteze sličan kod bakterija i zelenih biljaka. U potonjem se svjetlosna energija koristi za fotolizu vode (H 2 0) uz stvaranje redukcijskog sredstva (H), koji na određeni način sudjeluje u asimilaciji ugljičnog dioksida, i oksidacijskog sredstva (OH), hipotetski prethodnik molekularnog kisika. Kod bakterija, fotosinteza se općenito odvija na isti način, ali H 2 S ili molekularni vodik služi kao donor vodika, pa se stoga kisik ne oslobađa.

Moderne ideje o fotosintezi

Prema suvremenim shvaćanjima, bit fotosinteze je pretvorba energije zračenja sunčeve svjetlosti u kemijsku energiju u obliku ATP-a i reduciranog nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).

Trenutno je općenito prihvaćeno da se proces fotosinteze sastoji od dvije faze, u kojima fotosintetske strukture aktivno sudjeluju. [pokazati] i fotoosjetljivi stanični pigmenti.

Fotosintetske strukture

U bakterijama fotosintetske strukture predstavljene su u obliku invaginacije stanične membrane, tvoreći lamelarne organele mezosoma. Izolirani mezosomi dobiveni uništavanjem bakterija nazivaju se kromatofori, sadrže aparat osjetljiv na svjetlost.

Kod eukariota Fotosintetski aparat nalazi se u posebnim unutarstaničnim organelama - kloroplastima, koji sadrže zeleni pigment klorofil, koji biljci daje zelenu boju i igra važnu ulogu u fotosintezi, hvatajući energiju sunčeve svjetlosti. Kloroplasti, poput mitohondrija, također sadrže DNA, RNA i aparat za sintezu proteina, odnosno imaju potencijalnu sposobnost samoreproduciranja. Kloroplasti su nekoliko puta veći od mitohondrija. Broj kloroplasta varira od jednog kod algi do 40 po stanici kod viših biljaka.

U stanicama zelenih biljaka, osim kloroplasta, postoje i mitohondriji koji služe za stvaranje energije noću zbog disanja, kao u heterotrofnim stanicama.

Kloroplasti su sferični ili spljošteni. Okružuju ih dvije membrane – vanjska i unutarnja (slika 1). Unutarnja membrana složena je u obliku nizova spljoštenih diskova u obliku mjehurića. Ovaj skup se naziva faseta.

Svaka grana sastoji se od zasebnih slojeva raspoređenih poput stupaca novčića. Slojevi proteinskih molekula izmjenjuju se sa slojevima koji sadrže klorofil, karotene i druge pigmente, kao i posebne oblike lipida (sadrže galaktozu ili sumpor, ali samo jednu masnu kiselinu). Čini se da su ovi površinski aktivni lipidi adsorbirani između pojedinačnih slojeva molekula i služe za stabilizaciju strukture koja se sastoji od izmjeničnih slojeva proteina i pigmenata. Takva slojevita (lamelarna) struktura grane najvjerojatnije olakšava prijenos energije tijekom fotosinteze s jedne molekule na obližnju.

U algama nema više od jednog zrna u svakom kloroplastu, au višim biljkama - do 50 zrna, koja su međusobno povezana membranskim mostovima. Vodeni medij između zrna je stroma kloroplasta koja sadrži enzime koji provode "tamne reakcije"

Strukture poput mjehurića koje čine granu nazivaju se tilaktoidi. U grani ima 10 do 20 tilaktoida.

Elementarna strukturna i funkcionalna jedinica fotosinteze tilaktičkih membrana, koja sadrži potrebne pigmente za hvatanje svjetlosti i komponente aparata za transformaciju energije, naziva se kvantosom, koji se sastoji od približno 230 molekula klorofila. Ova čestica ima masu od oko 2 x 10 6 daltona i veličinu od oko 17,5 nm.

	Faze fotosinteze
	Svjetlosna pozornica (ili energija)	Tamni stadij (ili metabolički)
Mjesto reakcije	U kvantosomima tilaktičkih membrana odvija se na svjetlu.	Provodi se izvan tilaktoida, u vodenom okolišu strome.
Početni proizvodi	Svjetlosna energija, voda (H 2 O), ADP, klorofil	CO 2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH 2
Suština procesa	Fotoliza vode, fosforilacija U svjetlosnom stadiju fotosinteze svjetlosna se energija pretvara u kemijsku energiju ATP-a, a energetski siromašni vodeni elektroni pretvaraju se u energetski bogate NADP elektrone. · H 2 . Nusproizvod nastao tijekom svjetlosne faze je kisik. Reakcije svjetlosnog stadija nazivaju se "svjetlosne reakcije".	Karboksilacija, hidrogenacija, defosforilacija U tamnom stadiju fotosinteze dolazi do "tamnih reakcija" u kojima se uočava reduktivna sinteza glukoze iz CO 2. Bez energije svijetle pozornice, tamna pozornica je nemoguća.
krajnji proizvodi	O 2, ATP, NADPH 2 Energetski bogati produkti svjetlosne reakcije - ATP i NADP · H 2 se dalje koristi u tamnoj fazi fotosinteze.
Odnos između svijetlih i tamnih faza može se izraziti shemom Proces fotosinteze je endergonski, tj. prati povećanje slobodne energije, stoga zahtijeva značajnu količinu energije dobavljene izvana. Ukupna jednadžba fotosinteze je: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Kopnene biljke vodu potrebnu za fotosintezu upijaju putem korijena, dok je vodene biljke dobivaju difuzijom iz okoliša. Ugljični dioksid neophodan za fotosintezu difundira u biljku kroz male rupice na površini lišća – puči. Budući da se ugljični dioksid troši u procesu fotosinteze, njegova koncentracija u stanici obično je nešto niža nego u atmosferi. Kisik koji se oslobađa tijekom fotosinteze difundira iz stanice, a zatim iz biljke kroz puči. Šećeri nastali tijekom fotosinteze također difundiraju u one dijelove biljke gdje je njihova koncentracija niža.

Za fotosintezu biljkama je potrebno puno zraka, jer on sadrži samo 0,03% ugljičnog dioksida. Posljedično, iz 10 000 m 3 zraka može se dobiti 3 m 3 ugljičnog dioksida, iz čega tijekom fotosinteze nastaje oko 110 g glukoze. Općenito, biljke rastu bolje s višim razinama ugljičnog dioksida u zraku. Stoga se u nekim staklenicima sadržaj CO 2 u zraku podešava na 1-5%.

Mehanizam svjetlosnog (fotokemijskog) stadija fotosinteze

U provedbi fotokemijske funkcije fotosinteze sudjeluje sunčeva energija i različiti pigmenti: zeleni - klorofili a i b, žuti - karotenoidi i crveni ili plavi - fikobilini. Od ovog kompleksa pigmenata fotokemijski je aktivan samo klorofil a. Preostali pigmenti imaju pomoćnu ulogu, jer su samo sakupljači svjetlosnih kvanta (neke vrste leća za prikupljanje svjetlosti) i njihovi vodiči do fotokemijskog centra.

Na temelju sposobnosti klorofila da učinkovito apsorbira sunčevu energiju određene valne duljine, identificirani su funkcionalni fotokemijski centri ili fotosustavi u tilaktičkim membranama (slika 3):

• fotosustav I (klorofil A) - sadrži pigment 700 (P 700) koji apsorbira svjetlost valne duljine od oko 700 nm, igra glavnu ulogu u stvaranju produkata svjetlosne faze fotosinteze: ATP i NADP · H 2
• fotosustav II (klorofil b) - sadrži pigment 680 (P 680), koji apsorbira svjetlost valne duljine 680 nm, igra pomoćnu ulogu nadoknađujući elektrone izgubljene fotosustavom I zbog fotolize vode

Na 300-400 molekula svjetlonosnih pigmenata u fotosustavima I i II postoji samo jedna molekula fotokemijski aktivnog pigmenta - klorofil a.

Kvant svjetlosti koji apsorbira biljka

• prenosi pigment P 700 iz osnovnog stanja u pobuđeno stanje - P * 700, u kojem lako gubi elektron uz stvaranje pozitivne elektronske rupe u obliku P 700 + prema shemi:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Nakon toga, molekula pigmenta, koja je izgubila elektron, može poslužiti kao akceptor elektrona (sposobna prihvatiti elektron) i prijeći u reducirani oblik.

• uzrokuje razgradnju (fotooksidaciju) vode u fotokemijskom centru P 680 fotosustava II prema shemi

  H2O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotoliza vode naziva se Hillova reakcija. Elektrone proizvedene razgradnjom vode početno prihvaća tvar označena Q (ponekad nazvana citokrom C 550 zbog maksimuma apsorpcije, iako nije citokrom). Zatim se iz tvari Q, kroz lanac prijenosnika koji je po sastavu sličan mitohondrijskom, elektroni dovode u fotosustav I kako bi popunili elektronsku rupu nastalu kao rezultat apsorpcije kvanta svjetlosti od strane sustava i obnovili pigment P + 700.

Ako takva molekula jednostavno primi natrag isti elektron, tada će se svjetlosna energija osloboditi u obliku topline i fluorescencije (to je razlog fluorescencije čistog klorofila). Međutim, u većini slučajeva oslobođeni negativno nabijeni elektron prihvaćaju posebni željezo-sumporni proteini (FeS-centar), a zatim

1. ili se transportira duž jednog od lanaca nosača natrag do P + 700, ispunjavajući elektronsku šupljinu
2. ili uz drugi lanac prijenosnika preko feredoksina i flavoproteina do trajnog akceptora – NADP · H 2

U prvom slučaju postoji zatvoreni ciklički transport elektrona, au drugom - neciklički.

Oba procesa katalizira isti lanac prijenosnika elektrona. Međutim, u cikličkoj fotofosforilaciji elektroni se vraćaju iz klorofila A natrag na klorofil A, dok se u acikličkoj fotofosforilaciji elektroni prenose s klorofila b na klorofil A.

Ciklička (fotosintetska) fosforilacija	Neciklička fosforilacija
Kao rezultat cikličke fosforilacije dolazi do stvaranja ATP molekula. Proces je povezan s povratkom pobuđenih elektrona kroz niz uzastopnih faza do P 700 . Povratak pobuđenih elektrona na P 700 dovodi do oslobađanja energije (prilikom prijelaza s visoke na nisku razinu energije) koja se uz sudjelovanje fosforilirajućeg enzimskog sustava akumulira u fosfatnim vezama ATP-a, a ne rasipaju se u obliku fluorescencije i topline (slika 4.). Taj se proces naziva fotosintetska fosforilacija (za razliku od oksidativne fosforilacije koju provode mitohondriji); Fotosintetska fosforilacija- primarna reakcija fotosinteze - mehanizam stvaranja kemijske energije (sinteza ATP-a iz ADP-a i anorganskog fosfata) na membrani tilaktoida kloroplasta korištenjem energije sunčeve svjetlosti. Neophodan za tamnu reakciju asimilacije CO 2	Kao rezultat necikličke fosforilacije, NADP + se reducira stvaranjem NADP · N. Proces je povezan s prijenosom elektrona na feredoksin, njegovom redukcijom i njegovim daljnjim prijelazom u NADP +, nakon čega slijedi njegova redukcija u NADP · H
Oba procesa se javljaju u tilakticima, iako je drugi složeniji. Povezan je (međusobno povezan) s radom fotosustava II.

Tako se izgubljeni elektroni P 700 nadoknađuju elektronima vode razgrađene pod djelovanjem svjetlosti u fotosustavu II.

A+ u osnovno stanje, očito nastaju ekscitacijom klorofila b. Ti elektroni visoke energije odlaze do feredoksina, a zatim preko flavoproteina i citokroma do klorofila A. U posljednjoj fazi, ADP se fosforilira u ATP (slika 5).

Elektroni potrebni za vraćanje klorofila V njegovo osnovno stanje vjerojatno dobivaju OH - ioni nastali tijekom disocijacije vode. Neke od molekula vode disociraju na H + i OH - ione. Kao rezultat gubitka elektrona, OH - ioni se pretvaraju u radikale (OH), koji kasnije daju molekule vode i plinoviti kisik (slika 6).

Ovaj aspekt teorije potvrđuju rezultati pokusa s vodom i CO 2 označenim s 18 0 [pokazati] .

Prema ovim rezultatima, sav plinoviti kisik koji se oslobađa tijekom fotosinteze dolazi iz vode, a ne iz CO 2 . Reakcije cijepanja vode još nisu detaljno proučene. Jasno je, međutim, da provedba svih uzastopnih reakcija necikličke fotofosforilacije (sl. 5), uključujući ekscitaciju jedne molekule klorofila A i jedna molekula klorofila b, trebalo bi dovesti do stvaranja jedne molekule NADP · H, dvije ili više molekula ATP iz ADP i F n i do oslobađanja jednog atoma kisika. Za to su potrebna najmanje četiri kvanta svjetlosti - dva za svaku molekulu klorofila.

Neciklički tok elektrona od H 2 O do NADP · H 2 koji se javlja tijekom interakcije dvaju fotosustava i lanaca prijenosa elektrona koji ih povezuju, opaža se unatoč vrijednostima redoks potencijala: E ° za 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0,81 V, i E ° za NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energija svjetlosti preokreće tok elektrona. Bitno je da se tijekom prijenosa iz fotosustava II u fotosustav I dio energije elektrona akumulira u obliku protonskog potencijala na tilaktoidnoj membrani, a zatim u energiju ATP-a.

Mehanizam nastanka protonskog potencijala u transportnom lancu elektrona i njegova uporaba za stvaranje ATP-a u kloroplastima sličan je onom u mitohondrijima. Međutim, postoje neke osobitosti u mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi su poput mitohondrija okrenuti unutra prema van, pa je smjer prijenosa elektrona i protona kroz membranu suprotan od njegova smjera u membrani mitohondrija (slika 6). Elektroni se pomiču prema van, a protoni se koncentriraju unutar tilaktičke matrice. Matrica je nabijena pozitivno, a vanjska membrana tilaktoida je negativno nabijena, tj. smjer protonskog gradijenta je suprotan njegovom smjeru u mitohondrijima.

Druga značajka je znatno veći udio pH u protonskom potencijalu u usporedbi s mitohondrijima. Tilaktoidni matriks je jako kisel, tako da Δ pH može doseći 0,1-0,2 V, dok je Δ Ψ oko 0,1 V. Ukupna vrijednost Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, označena u kloroplastima kao kompleks "SF 1 +F 0", također je orijentirana u suprotnom smjeru. Njegova glava (F 1) gleda prema van, prema stromi kloroplasta. Kroz SF 0 +F 1 protoni se istiskuju iz matriksa, a u aktivnom centru F 1 zahvaljujući energiji protonskog potencijala nastaje ATP.

Za razliku od mitohondrijskog lanca, tilaktoidni lanac očito ima samo dva konjugacijska mjesta, stoga su za sintezu jedne molekule ATP-a potrebna tri umjesto dva protona, tj. omjer 3 H + / 1 mol ATP.

Dakle, u prvoj fazi fotosinteze, tijekom svjetlosnih reakcija, ATP i NADP nastaju u stromi kloroplasta. · H - proizvodi potrebni za provedbu tamnih reakcija.

Mehanizam tamnog stadija fotosinteze

Tamne reakcije fotosinteze je proces ugradnje ugljičnog dioksida u organske tvari uz nastanak ugljikohidrata (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije se odvijaju u stromi kloroplasta uz sudjelovanje produkata svjetlosne faze fotosinteze - ATP i NADP · H2.

Asimilacija ugljičnog dioksida (fotokemijska karboksilacija) je ciklički proces, koji se također naziva fotosintetski ciklus pentozofosfata ili Calvinov ciklus (slika 7). Može se podijeliti u tri glavne faze:

• karboksilacija (fiksacija CO 2 ribuloza difosfatom)
• redukcija (stvaranje triozofosfata tijekom redukcije 3-fosfoglicerata)
• regeneracija ribuloza difosfata

Ribuloza 5-fosfat (šećer s 5 ugljika s fosfatnim ostatkom na ugljiku 5) fosforilira se ATP-om da nastane ribuloza difosfat. Ova posljednja tvar je karboksilirana dodatkom CO 2, očito na međuprodukt sa šest ugljika, koji se, međutim, odmah cijepa dodatkom molekule vode, tvoreći dvije molekule fosfoglicerinske kiseline. Fosfoglicerinska kiselina se zatim reducira u enzimskoj reakciji koja zahtijeva prisutnost ATP-a i NADP-a · H uz stvaranje fosfogliceraldehida (šećer s tri ugljika – trioza). Kao rezultat kondenzacije dviju takvih trioza nastaje molekula heksoze koja se može uključiti u molekulu škroba i tako odložiti u rezervu.

Za dovršetak ove faze ciklusa fotosinteza troši 1 molekulu CO 2 i koristi 3 ATP i 4 H atoma (vezana za 2 NAD molekule). · N). Iz heksoza fosfata određenim reakcijama pentozofosfatnog ciklusa (slika 8) regenerira se ribuloza fosfat koji na sebe opet može vezati drugu molekulu ugljičnog dioksida.

Nijedna od opisanih reakcija – karboksilacija, redukcija ili regeneracija – ne može se smatrati specifičnom samo za fotosintetsku stanicu. Jedina razlika između njih je da je NADP potreban za reakciju redukcije, tijekom koje se fosfoglicerinska kiselina pretvara u fosfogliceraldehid. · H, ne PREKO · N, kao i obično.

Fiksaciju CO 2 s ribuloza difosfatom katalizira enzim ribuloza difosfat karboksilaza: Ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Nadalje, 3-fosfoglicerat se reducira uz pomoć NADP-a. · H 2 i ATP u gliceraldehid-3-fosfat. Ovu reakciju katalizira enzim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid-3-fosfat lako izomerizira u dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata koriste se u stvaranju fruktoza bisfosfata (reverzna reakcija koju katalizira fruktoza bisfosfat aldolaza). Dio molekula nastalog fruktozobifosfata sudjeluje, zajedno s triozafosfatom, u regeneraciji ribulozadifosfata (zatvaraju ciklus), a drugi dio se koristi za skladištenje ugljikohidrata u fotosintetskim stanicama, kao što je prikazano na dijagramu.

Procjenjuje se da je 12 NADP potrebno za sintezu jedne molekule glukoze iz CO2 u Calvinovom ciklusu. · H + H + i 18 ATP (12 molekula ATP troši se na redukciju 3-fosfoglicerata, a 6 molekula u reakcijama regeneracije ribuloza difosfata). Minimalni omjer - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Može se primijetiti sličnost principa koji leže u osnovi fotosintetske i oksidativne fosforilacije, a fotofosforilacija je, takoreći, obrnuta oksidativna fosforilacija:

Energija svjetlosti je pokretačka snaga fosforilacije i sinteze organskih tvari (S-H 2) tijekom fotosinteze i, obrnuto, energija oksidacije organskih tvari - tijekom oksidativne fosforilacije. Dakle, biljke su te koje daju život životinjama i drugim heterotrofnim organizmima:

Ugljikohidrati nastali tijekom fotosinteze služe za izgradnju ugljikovih kostura brojnih organskih biljnih tvari. Dušične tvari fotosintetski organizmi asimiliraju redukcijom anorganskih nitrata ili atmosferskog dušika, a sumpor redukcijom sulfata u sulfhidrilne skupine aminokiselina. Fotosinteza u konačnici osigurava izgradnju ne samo proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida, kofaktora koji su neophodni za život, već i brojnih sekundarnih produkata sinteze koji su vrijedne ljekovite tvari (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kiseline itd.). ..).

Klorofilna fotosinteza

Klorofilna fotosinteza pronađena je kod bakterija koje vole sol i imaju ljubičasti pigment osjetljiv na svjetlost. Ispostavilo se da je ovaj pigment protein bakteriorhodopsin, koji, kao i vizualni purpur mrežnice - rodopsin, sadrži derivat vitamina A - retinal. Bakteriorhodopsin, ugrađen u membranu bakterija koje vole sol, stvara protonski potencijal na ovoj membrani kao odgovor na apsorpciju svjetla od strane retinala, koji se pretvara u ATP. Dakle, bakteriorodopsin je pretvarač svjetlosne energije bez klorofila.

Fotosinteza i okoliš

Fotosinteza je moguća samo uz prisutnost svjetla, vode i ugljičnog dioksida. Učinkovitost fotosinteze nije veća od 20% kod kultiviranih biljnih vrsta, a obično ne prelazi 6-7%. U atmosferi od oko 0,03% (vol.) CO 2, s povećanjem njegovog sadržaja na 0,1%, povećava se intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka, pa je preporučljivo hraniti biljke ugljikovodicima. Međutim, sadržaj CO 2 u zraku iznad 1,0 % štetno djeluje na fotosintezu. Godišnje samo kopnene biljke asimiliraju 3% ukupnog CO 2 Zemljine atmosfere, tj. oko 20 milijardi tona.U sastavu ugljikohidrata sintetiziranih iz CO 2 akumulira se do 4 × 10 18 kJ svjetlosne energije. To odgovara kapacitetu elektrane od 40 milijardi kW. Nusprodukt fotosinteze - kisik - vitalan je za više organizme i aerobne mikroorganizme. Očuvanje biljnog pokrivača znači očuvanje života na Zemlji.

Učinkovitost fotosinteze

Učinkovitost fotosinteze u smislu proizvodnje biomase može se procijeniti kroz udio ukupnog sunčevog zračenja koje pada na određeno područje u određenom vremenu, a koje se pohranjuje u organsku tvar usjeva. Produktivnost sustava može se procijeniti količinom organske suhe tvari dobivene po jedinici površine godišnje, a izražena u jedinicama mase (kg) ili energije (MJ) proizvodnje dobivene po hektaru godišnje.

Prinos biomase tako ovisi o površini solarnog kolektora (lišća) koji radi tijekom godine i broju dana u godini s takvim svjetlosnim uvjetima kada je fotosinteza moguća maksimalnom brzinom, što određuje učinkovitost cijelog procesa. . Rezultati određivanja udjela sunčevog zračenja (u %) dostupnog biljkama (fotosintetski aktivno zračenje, PAR), te poznavanje glavnih fotokemijskih i biokemijskih procesa i njihove termodinamičke učinkovitosti, omogućuju izračunavanje vjerojatnih graničnih brzina stvaranja organskih tvari u smislu ugljikohidrata.

Biljke koriste svjetlost valne duljine od 400 do 700 nm, odnosno fotosintetski aktivno zračenje čini 50% sve sunčeve svjetlosti. To odgovara intenzitetu na Zemljinoj površini od 800-1000 W/m 2 za tipičan sunčan dan (u prosjeku). Prosječna maksimalna učinkovitost pretvorbe energije tijekom fotosinteze u praksi je 5-6%. Ove procjene temelje se na proučavanju procesa vezanja CO 2 , kao i popratnih fizioloških i fizičkih gubitaka. Jedan mol vezanog CO 2 u obliku ugljikohidrata odgovara energiji od 0,47 MJ, a energija mola kvanta crvene svjetlosti valne duljine 680 nm (energetski najsiromašnije svjetlosti koja se koristi u fotosintezi) iznosi 0,176 MJ. . Dakle, minimalni broj molova kvanta crvene svjetlosti potreban za vezanje 1 mola CO 2 je 0,47:0,176 = 2,7. Međutim, budući da prijenos četiri elektrona iz vode za fiksiranje jedne molekule CO 2 zahtijeva najmanje osam fotona svjetlosti, teoretska učinkovitost vezanja je 2,7:8 = 33%. Ovi izračuni su napravljeni za crveno svjetlo; jasno je da će za bijelu svjetlost ta vrijednost biti odgovarajuće manja.

U najboljim poljskim uvjetima učinkovitost fiksacije u biljkama doseže 3%, no to je moguće samo u kratkim razdobljima rasta, a ako se računa za cijelu godinu, bit će negdje između 1 i 3%.

U praksi, prosječno godišnje, učinkovitost fotosintetske pretvorbe energije u umjerenim zonama obično je 0,5-1,3%, a za suptropske usjeve - 0,5-2,5%. Prinos proizvoda koji se može očekivati ​​pri određenoj razini intenziteta sunčeve svjetlosti i različitoj fotosintetskoj učinkovitosti može se lako procijeniti iz grafikona prikazanih na Sl. 9.

Važnost fotosinteze

• Proces fotosinteze osnova je prehrane svih živih bića, a opskrbljuje čovječanstvo gorivom, vlaknima i bezbrojnim korisnim kemijskim spojevima.
• Iz ugljičnog dioksida i vode vezane iz zraka tijekom fotosinteze nastaje oko 90-95% suhe mase usjeva.
• Oko 7% produkata fotosinteze čovjek koristi za hranu, stočnu hranu, gorivo i građevinski materijal.

Fotosinteza je pretvorba svjetlosne energije u energiju kemijske veze. organski spojevi.

Fotosinteza je karakteristična za biljke, uključujući sve alge, određeni broj prokariota, uključujući cijanobakterije, i neke jednostanične eukariote.

U većini slučajeva, fotosinteza proizvodi kisik (O2) kao nusprodukt. Međutim, to nije uvijek slučaj jer postoji nekoliko različitih putova za fotosintezu. U slučaju otpuštanja kisika, njegov izvor je voda iz koje se odvajaju atomi vodika za potrebe fotosinteze.

Fotosinteza se sastoji od mnogih reakcija u kojima sudjeluju različiti pigmenti, enzimi, koenzimi i dr. Glavni pigmenti su klorofili, osim njih karotenoidi i fikobilini.

U prirodi su uobičajena dva načina fotosinteze biljaka: C 3 i C 4. Drugi organizmi imaju svoje specifične reakcije. Ono što objedinjuje ove različite procese pod pojmom "fotosinteza" je da se u svima njima, ukupno, događa pretvorba energije fotona u kemijsku vezu. Za usporedbu: tijekom kemosinteze energija kemijske veze nekih spojeva (anorganskih) pretvara se u druge - organske.

Postoje dvije faze fotosinteze - svijetla i tamna. Prvi ovisi o svjetlosnom zračenju (hν), koje je potrebno za odvijanje reakcija. Tamna faza je neovisna o svjetlosti.

Kod biljaka se fotosinteza odvija u kloroplastima. Kao rezultat svih reakcija nastaju primarne organske tvari iz kojih se potom sintetiziraju ugljikohidrati, aminokiseline, masne kiseline itd. Obično se ukupna reakcija fotosinteze piše u odnosu na glukoza – najčešći produkt fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika koji čine molekulu O 2 nisu uzeti iz ugljičnog dioksida, već iz vode. Ugljični dioksid je izvor ugljikašto je važnije. Zbog njegovog vezivanja biljke imaju mogućnost sintetizirati organsku tvar.

Gore prikazana kemijska reakcija je generalizirana i totalna. Daleko je to od suštine procesa. Dakle, glukoza se ne formira od šest pojedinačnih molekula ugljičnog dioksida. Vezanje CO 2 događa se u jednoj molekuli, koja se prvo veže na već postojeći šećer s pet ugljika.

Prokarioti imaju svoje karakteristike fotosinteze. Dakle, u bakterijama je glavni pigment bakterioklorofil, a kisik se ne oslobađa, jer se vodik ne uzima iz vode, već često iz sumporovodika ili drugih tvari. Kod modrozelenih algi glavni pigment je klorofil, a tijekom fotosinteze oslobađa se kisik.

Svjetlosna faza fotosinteze

U svjetlosnoj fazi fotosinteze ATP i NADP·H 2 se sintetiziraju zahvaljujući energiji zračenja. Događa se na tilakoidima kloroplasta, gdje pigmenti i enzimi tvore složene komplekse za funkcioniranje elektrokemijskih krugova, kroz koje se prenose elektroni i dijelom protoni vodika.

Elektroni završavaju kod koenzima NADP, koji, budući da je negativno nabijen, privlači dio protona na sebe i pretvara se u NADP H 2 . Također, nakupljanje protona s jedne strane tilakoidne membrane i elektrona s druge strane stvara elektrokemijski gradijent, čiji potencijal koristi enzim ATP sintetaza za sintezu ATP-a iz ADP-a i fosforne kiseline.

Glavni pigmenti fotosinteze su različiti klorofili. Njihove molekule hvataju zračenje određenih, djelomično različitih spektara svjetlosti. U tom slučaju neki elektroni molekula klorofila prelaze na višu energetsku razinu. To je nestabilno stanje, te bi, teoretski, elektroni, pomoću istog zračenja, trebali dati izvana primljenu energiju u svemir i vratiti se na prethodnu razinu. Međutim, u fotosintetskim stanicama pobuđene elektrone hvataju akceptori i, uz postupno smanjenje njihove energije, prenose se duž lanca nositelja.

Na tilakoidnim membranama postoje dvije vrste fotosustava koji emitiraju elektrone kada su izloženi svjetlu. Fotosustavi su složeni kompleks uglavnom klorofilnih pigmenata s reakcijskim centrom iz kojeg se odvajaju elektroni. U fotosustavu sunčeva svjetlost hvata mnogo molekula, ali se sva energija skuplja u reakcijskom centru.

Elektroni fotosustava I, prolazeći kroz lanac prijenosnika, obnavljaju NADP.

Energija elektrona odvojenih od fotosustava II koristi se za sintezu ATP-a. A elektroni fotosustava II ispunjavaju elektronske rupe fotosustava I.

Rupe drugog fotosustava ispunjene su elektronima nastalim kao rezultat fotoliza vode. Fotoliza se također događa uz sudjelovanje svjetlosti i sastoji se u razgradnji H 2 O na protone, elektrone i kisik. Kao rezultat fotolize vode nastaje slobodni kisik. Protoni su uključeni u stvaranje elektrokemijskog gradijenta i redukciju NADP. Elektrone prima klorofil fotosustava II.

Približna sažeta jednadžba svjetlosne faze fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklički transport elektrona

Takozvani neciklička svjetlosna faza fotosinteze. Ima li još ciklički transport elektrona kada ne dolazi do redukcije NADP. U ovom slučaju, elektroni iz fotosustava I odlaze u lanac nosača, gdje se sintetizira ATP. To jest, ovaj transportni lanac elektrona prima elektrone iz fotosustava I, a ne iz II. Prvi fotosustav, takoreći, provodi ciklus: emitirani elektroni se vraćaju u njega. Na putu troše dio svoje energije na sintezu ATP-a.

Fotofosforilacija i oksidativna fosforilacija

Svjetlosnu fazu fotosinteze možemo usporediti sa fazom staničnog disanja - oksidativnom fosforilacijom, koja se odvija na kristama mitohondrija. Tamo također dolazi do sinteze ATP-a zbog prijenosa elektrona i protona duž lanca nosača. Međutim, u slučaju fotosinteze energija se u ATP-u ne skladišti za potrebe stanice, već uglavnom za potrebe tamne faze fotosinteze. A ako tijekom disanja organske tvari služe kao početni izvor energije, tada je tijekom fotosinteze sunčeva svjetlost. Sinteza ATP-a tijekom fotosinteze naziva se fotofosforilacija a ne oksidativna fosforilacija.

Tamna faza fotosinteze

Po prvi put su tamnu fazu fotosinteze detaljno proučavali Calvin, Benson, Bassem. Ciklus reakcija koji su otkrili kasnije je nazvan Calvinov ciklus ili C 3 -fotosinteza. Kod pojedinih skupina biljaka uočava se modificirani put fotosinteze - C 4, koji se naziva i Hatch-Slack ciklus.

U tamnim reakcijama fotosinteze, CO 2 je fiksiran. Tamna faza odvija se u stromi kloroplasta.

Oporavak CO 2 događa se zahvaljujući energiji ATP-a i redukcijskoj moći NADP·H 2 koji nastaje u svjetlosnim reakcijama. Bez njih ne dolazi do fiksacije ugljika. Stoga, iako tamna faza ne ovisi izravno o svjetlu, obično se odvija i na svjetlu.

Calvinov ciklus

Prva reakcija tamne faze je dodavanje CO 2 ( karboksilacijae) u 1,5-ribuloza bifosfat ( ribuloza 1,5-difosfat) – RiBF. Potonji je dvostruko fosforilirana riboza. Ovu reakciju katalizira enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, također zvan rubisco.

Kao rezultat karboksilacije nastaje nestabilni spoj sa šest ugljika, koji se hidrolizom raspada na dvije molekule s tri ugljika. fosfoglicerinska kiselina (PGA) je prvi produkt fotosinteze. FHA se također naziva i fosfoglicerat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA sadrži tri atoma ugljika, od kojih je jedan dio kisele karboksilne skupine (-COOH):

FHA se pretvara u šećer s tri ugljika (gliceraldehid fosfat) trioza fosfat (TF), koji već uključuje aldehidnu skupinu (-CHO):

FHA (3-kiselina) → TF (3-šećer)

Ova reakcija troši energiju ATP-a i reducirajuću moć NADP · H 2 . TF je prvi ugljikohidrat fotosinteze.

Nakon toga se najveći dio trioza fosfata troši na regeneraciju ribuloza bisfosfata (RiBP) koji opet služi za vezanje CO 2 . Regeneracija uključuje niz reakcija trošenja ATP-a koje uključuju šećerne fosfate s 3 do 7 ugljikovih atoma.

Upravo u ovom ciklusu RiBF-a zaključuje se Calvinov ciklus.

Manji dio TF-a koji se u njemu formira napušta Calvinov ciklus. U odnosu na 6 vezanih molekula ugljičnog dioksida, iskorištenje je 2 molekule trioza fosfata. Ukupna reakcija ciklusa s ulaznim i izlaznim produktima:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Pritom u vezanju sudjeluje 6 molekula RiBP i nastaje 12 molekula FHA koje se pretvaraju u 12 TF od kojih 10 molekula ostaje u ciklusu i pretvaraju se u 6 molekula RiBP. Budući da je TF šećer s tri ugljika, a RiBP s pet ugljika, tada u odnosu na ugljikove atome imamo: 10 * 3 = 6 * 5. Broj ugljikovih atoma koji osiguravaju ciklus se ne mijenja, svi potreban RiBP se regenerira. A šest molekula ugljičnog dioksida uključenih u ciklus troši se na stvaranje dvije molekule trioznog fosfata koji napuštaju ciklus.

Calvinov ciklus, temeljen na 6 vezanih molekula CO 2 , troši 18 molekula ATP i 12 molekula NADP · H 2 , koje su sintetizirane u reakcijama svjetlosne faze fotosinteze.

Izračun se provodi za dvije molekule trioza fosfata koje napuštaju ciklus, budući da molekula glukoze nastala kasnije uključuje 6 atoma ugljika.

Trioza fosfat (TP) krajnji je proizvod Calvinovog ciklusa, ali se teško može nazvati krajnjim proizvodom fotosinteze, jer se gotovo ne nakuplja, već se, reagirajući s drugim tvarima, pretvara u glukozu, saharozu, škrob, masti, masne kiseline, aminokiseline. Uz TF važnu ulogu ima i FHA. Međutim, takve se reakcije ne događaju samo u fotosintetskim organizmima. U tom smislu, tamna faza fotosinteze je ista kao Calvinov ciklus.

FHA se postupnom enzimatskom katalizom pretvara u šećer sa šest ugljika. fruktoza-6-fosfat, koji se pretvara u glukoza. U biljkama se glukoza može polimerizirati u škrob i celulozu. Sinteza ugljikohidrata slična je obrnutom procesu glikolize.

fotorespiracija

Kisik inhibira fotosintezu. Što je više O 2 u okolišu, to je proces sekvestracije CO 2 manje učinkovit. Činjenica je da enzim ribuloza bisfosfat karboksilaza (rubisko) može reagirati ne samo s ugljičnim dioksidom, već i s kisikom. U ovom slučaju, mračne reakcije su nešto drugačije.

Fosfoglikolat je fosfoglikolna kiselina. Od njega se odmah odvaja fosfatna skupina i on se pretvara u glikolnu kiselinu (glikolat). Za njegovu "iskorištenost" ponovno je potreban kisik. Stoga, što je više kisika u atmosferi, to će više stimulirati fotorespiraciju i biljka će trebati više kisika da se oslobodi produkata reakcije.

Fotorespiracija je potrošnja kisika i oslobađanje ugljičnog dioksida ovisna o svjetlosti. Odnosno, izmjena plinova događa se kao tijekom disanja, ali se odvija u kloroplastima i ovisi o svjetlosnom zračenju. Fotorespiracija ovisi samo o svjetlosti jer ribuloza bifosfat nastaje samo tijekom fotosinteze.

Tijekom fotorespiracije ugljikovi atomi se vraćaju iz glikolata u Calvinov ciklus u obliku fosfoglicerinske kiseline (fosfoglicerat).

2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FGK (C 3)

Kao što vidite, povratak nije potpun, jer se gubi jedan atom ugljika kada se dvije molekule glicina pretvaraju u jednu molekulu aminokiseline serina, a oslobađa se ugljični dioksid.

Kisik je potreban u fazama pretvorbe glikolata u glioksilat i glicina u serin.

Pretvorba glikolata u glioksilat i potom u glicin događa se u peroksisomima, a serin se sintetizira u mitohondrijima. Serin ponovno ulazi u peroksisome, gdje prvo proizvodi hidroksipiruvat, a zatim glicerat. Glicerat već ulazi u kloroplaste, gdje se iz njega sintetizira FHA.

Fotorespiracija je tipična uglavnom za biljke s fotosintezom tipa C3. Može se smatrati štetnim jer se energija gubi na pretvaranje glikolata u FHA. Očigledno je fotorespiracija nastala zbog činjenice da drevne biljke nisu bile spremne za veliku količinu kisika u atmosferi. U početku se njihova evolucija odvijala u atmosferi bogatoj ugljičnim dioksidom, a on je bio taj koji je uglavnom uhvatio reakcijski centar enzima rubisco.

C 4 -fotosinteza, ili Hatch-Slackov ciklus

Ako je u C 3 fotosintezi prvi produkt tamne faze fosfoglicerinska kiselina, koja uključuje tri ugljikova atoma, tada su u C 4 putu prvi produkti kiseline koje sadrže četiri ugljikova atoma: jabučna, oksaloctena, asparaginska.

C 4 -fotosinteza se opaža u mnogim tropskim biljkama, na primjer, šećerna trska, kukuruz.

C 4 -biljke učinkovitije apsorbiraju ugljični monoksid, gotovo da nemaju fotorespiraciju.

Biljke kod kojih se tamna faza fotosinteze odvija duž C 4 puta imaju posebnu građu lista. U njemu su provodni snopići okruženi dvostrukim slojem stanica. Unutarnji sloj je obloga vodljive zrake. Vanjski sloj su mezofilne stanice. Stanični slojevi kloroplasta međusobno se razlikuju.

Mezofilne kloroplaste karakteriziraju velika zrna, visoka aktivnost fotosustava, odsutnost enzima RiBP karboksilaze (rubisko) i škroba. To jest, kloroplasti ovih stanica prilagođeni su uglavnom za svjetlosnu fazu fotosinteze.

U kloroplastima stanica provodnog snopa grane gotovo nisu razvijene, ali je koncentracija RiBP karboksilaze visoka. Ovi kloroplasti su prilagođeni za tamnu fazu fotosinteze.

Ugljični dioksid prvo ulazi u stanice mezofila, veže se s organskim kiselinama, transportira se u tom obliku do ovojnih stanica, otpušta se, a zatim se veže na isti način kao kod C3 biljaka. To jest, C 4 -put nadopunjuje, a ne zamjenjuje C 3 .

U mezofilu, CO 2 se dodaje fosfoenolpiruvatu (PEP) da nastane oksaloacetat (kiselina), koji uključuje četiri ugljikova atoma:

Reakcija se odvija uz sudjelovanje enzima PEP-karboksilaze, koji ima veći afinitet prema CO 2 od rubiska. Osim toga, PEP-karboksilaza ne stupa u interakciju s kisikom i stoga se ne troši na fotorespiraciju. Dakle, prednost C4 fotosinteze leži u učinkovitijoj fiksaciji ugljičnog dioksida, povećanju njegove koncentracije u ovojnicama stanica, a time i učinkovitijem radu RiBP karboksilaze, koja se gotovo i ne troši za fotorespiraciju.

Oksaloacetat se pretvara u dikarboksilnu kiselinu s 4 ugljika (malat ili aspartat), koja se prenosi u kloroplaste stanica koje oblažu vaskularne snopove. Ovdje se kiselina dekarboksilira (uklanja CO2), oksidira (uklanja vodik) i pretvara u piruvat. Vodik obnavlja NADP. Piruvat se vraća u mezofil, gdje se iz njega regenerira PEP uz potrošnju ATP-a.

Otrgnuti CO 2 u kloroplastima obložnih stanica odlazi na uobičajeni C 3 put tamne faze fotosinteze, tj. u Calvinov ciklus.

Fotosinteza duž Hatch-Slack puta zahtijeva više energije.

Vjeruje se da se put C 4 razvio kasnije od puta C 3 i da je na mnoge načine prilagodba protiv fotorespiracije.

Proces fotosinteze završava reakcijama tamne faze, tijekom kojih nastaju ugljikohidrati. Za izvođenje ovih reakcija koristi se energija i tvari pohranjene tijekom svjetlosne faze: Nobelova nagrada dodijeljena je 1961. za otkriće ovog ciklusa reakcija. Pokušat ćemo kratko i jasno reći o tamnoj fazi fotosinteze.

Lokalizacija i uvjeti

Reakcije tamne faze odvijaju se u stromi (matriksu) kloroplasta. Oni ne ovise o prisutnosti svjetla, jer je energija koja im je potrebna već pohranjena u obliku ATP-a.

Za sintezu ugljikohidrata koristi se vodik koji se dobiva fotolizom vode i vezan je u molekulama NADPH₂. Također je potrebno imati šećere, na koje će biti vezan atom ugljika iz molekule CO₂.

Izvor šećera za biljke koje klijaju je endosperm – rezervne tvari koje se nalaze u sjemenu i dobivene iz matične biljke.

studiranje

Skup kemijskih reakcija tamne faze fotosinteze, koje dovode do stvaranja glukoze, otkrio je M. Calvin sa svojim kolegama.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

Riža. 1. Melvin Calvin u laboratoriju.

Prva faza faze je priprema spojeva s tri ugljikova atoma.

Za neke će biljke prvi korak biti stvaranje organskih kiselina s 4 atoma ugljika. Taj put su otkrili australski znanstvenici M. Hatch i S. Slack i naziva se C₄ - fotosinteza.

Rezultat C₄ - fotosinteze također je glukoza i drugi šećeri.

vezanje CO₂

Zbog energije ATP-a primljene u svjetlosnoj fazi, u stromi se aktiviraju molekule ribulozofosfata. Pretvara se u vrlo reaktivan spoj, ribuloza difosfat (RDP), koji ima 5 ugljikovih atoma.

Riža. 2. Shema dodavanja CO₂ u RDF.

Nastaju dvije molekule fosfoglicerinske kiseline (PGA) koje imaju tri ugljikova atoma. U sljedećem koraku FHA reagira s ATP-om i stvara difosfoglicerinsku kiselinu. DiFGA stupa u interakciju s NADPH₂ i reducira se u fosfogliceraldehid (PHA).

Sve se reakcije odvijaju samo pod utjecajem odgovarajućih enzima.

PHA tvori fosfodioksiaceton.

Stvaranje heksoze

U sljedećoj fazi, kondenzacijom PHA i fosfodioksiacetona, nastaje fruktoza difosfat koji sadrži 6 atoma ugljika i predstavlja polaznu tvar za nastanak saharoze i polisaharida.

Riža. 3. Shema tamne faze fotosinteze.

Fruktoza difosfat može stupiti u interakciju s PHA i drugim produktima tamne faze, stvarajući lance šećera s 4, 5, 6, 7 ugljika. Jedan od stabilnih proizvoda fotosinteze je ribuloza fosfat, koji je ponovno uključen u ciklus reakcija, u interakciji s ATP-om. Za dobivanje molekule glukoze odvija se 6 ciklusa reakcija tamne faze.

Ugljikohidrati su glavni proizvod fotosinteze, ali aminokiseline, masne kiseline i glikolipidi također nastaju iz međuproizvoda Calvinovog ciklusa.

Dakle, u tijelu biljke mnoge funkcije ovise o tome što se događa u tamnoj fazi fotosinteze. Tvari dobivene u ovoj fazi koriste se u biosintezi proteina, masti, disanju i drugim unutarstaničnim procesima.

Što smo naučili?

Proučavajući fotosintezu u 10. razredu, shvatili smo koji se procesi odvijaju u obje njegove faze. Tamnu fazu karakteriziraju sljedeće značajke: stvaranje organskih tvari, pretvorba ATP-a u ADP i oslobađanje energije, apsorpcija ugljičnog dioksida. Od ključne važnosti u Calvinovom ciklusu su: ribuloza difosfat, kao akceptor CO₂, fruktoza difosfat, kao prvi ugljikohidrat od šest atoma, uključujući vezani atom ugljika CO₂.

Tematski kviz

Evaluacija izvješća

Prosječna ocjena: 4 . Ukupno primljenih ocjena: 188.

Fotosinteza je proces koji rezultira stvaranjem i oslobađanjem kisika od strane biljnih stanica i nekih vrsta bakterija.

Osnovni koncept

Fotosinteza nije ništa drugo nego lanac jedinstvenih fizičkih i kemijskih reakcija. Što je? Zelene biljke, kao i neke bakterije, upijaju sunčeve zrake i pretvaraju ih u elektromagnetsku energiju. Krajnji rezultat fotosinteze je energija kemijskih veza različitih organskih spojeva.

U biljci koja je obasjana sunčevim zrakama redoks reakcije se odvijaju određenim slijedom. Voda i vodik, koji su redukcijski donori, prelaze u obliku elektrona na oksidirajući akceptor (ugljični dioksid i acetat). Uslijed toga nastaju reducirani ugljikohidratni spojevi, kao i kisik koji izlučuju biljke.

Povijest proučavanja fotosinteze

Mnogo je tisućljeća čovjek bio uvjeren da se prehrana biljke odvija kroz njezin korijenski sustav kroz tlo. Početkom šesnaestog stoljeća nizozemski prirodoslovac Jan Van Helmont izveo je eksperiment s uzgojem biljke u posudi. Nakon vaganja tla prije sadnje i nakon što je biljka dosegla određenu veličinu, zaključio je da svi predstavnici flore primaju hranjive tvari uglavnom iz vode. Ovu su teoriju znanstvenici slijedili sljedeća dva stoljeća.

Za sve neočekivano, ali ispravnu pretpostavku o ishrani biljaka iznio je 1771. godine kemičar iz Engleske, Joseph Priestley. Njegovi pokusi uvjerljivo su dokazali da su biljke u stanju pročistiti zrak koji je prije bio neprikladan za ljudsko disanje. Nešto kasnije zaključeno je da su ti procesi nemogući bez sudjelovanja sunčeve svjetlosti. Znanstvenici su otkrili da zeleno lišće biljaka ne samo pretvara ugljični dioksid koji prima u kisik. Bez ovog procesa njihov život je nemoguć. Zajedno s vodom i mineralnim solima, ugljikov dioksid služi kao hrana biljkama. To je glavni značaj fotosinteze za sve predstavnike flore.

Uloga kisika za život na Zemlji

Pokusi koje je proveo engleski kemičar Priestley pomogli su čovječanstvu objasniti zašto je zrak na našem planetu i dalje moguć za disanje. Uostalom, život se održava, unatoč postojanju ogromnog broja živih organizama i spaljivanju bezbrojnih požara.

Pojava života na Zemlji prije nekoliko milijardi godina bila je jednostavno nemoguća. Atmosfera našeg planeta nije sadržavala slobodni kisik. Sve se promijenilo pojavom biljaka. Sav kisik u današnjoj atmosferi rezultat je fotosinteze u zelenom lišću. Taj je proces promijenio lice Zemlje i dao poticaj razvoju života. Ovu neprocjenjivu vrijednost fotosinteze čovječanstvo je u potpunosti shvatilo tek krajem 18. stoljeća.

Nije pretjerano ustvrditi da samo postojanje ljudi na našem planetu ovisi o stanju biljnog svijeta. Značaj fotosinteze leži u njezinoj vodećoj ulozi za tijek različitih procesa u biosferi. Na globalnoj razini ova nevjerojatna fizikalno-kemijska reakcija dovodi do stvaranja organskih tvari iz anorganskih.

Klasifikacija procesa fotosinteze

Tri važne reakcije odvijaju se u zelenom listu. Oni su fotosinteza. Tablica u koju se upisuju te reakcije koristi se u studiju biologije. Unesite u njegove retke:

Fotosinteza;
- izmjena plinova;
- isparavanje vode.

Te fizikalno-kemijske reakcije koje se događaju u biljci na dnevnom svjetlu omogućuju zelenom lišću oslobađanje ugljičnog dioksida i kisika. Noću - samo prva od ove dvije komponente.

Sinteza klorofila u nekim biljkama događa se čak i pri slabom i difuznom svjetlu.

Glavne faze

Postoje dvije faze fotosinteze koje su usko povezane. U prvoj fazi, energija svjetlosnih zraka se pretvara u visokoenergetske ATP spojeve i univerzalne redukcijske tvari NADPH. Ova dva elementa su primarni proizvodi fotosinteze.

U drugoj (tamnoj) fazi dobiveni ATP i NADPH koriste se za fiksiranje ugljičnog dioksida dok se ne reducira u ugljikohidrate. Dvije faze fotosinteze razlikuju se ne samo po vremenu. Također se javljaju u različitim prostorima. Za one koji proučavaju temu "fotosinteza" u biologiji, tablica s točnim naznakom karakteristika dviju faza pomoći će u točnijem razumijevanju procesa.

Mehanizam proizvodnje kisika

Nakon što biljke apsorbiraju ugljični dioksid, one sintetiziraju hranjive tvari. Taj se proces odvija u zelenim pigmentima zvanim klorofili, pod utjecajem sunčeve svjetlosti. Glavne komponente ove nevjerojatne reakcije su:

Svjetlo;
- kloroplasti;
- voda;
- ugljični dioksid;
- temperatura.

Slijed fotosinteze

Proizvodnja kisika u biljkama odvija se u fazama. Glavne faze fotosinteze su sljedeće:

Apsorpcija svjetlosti klorofilima;
- dioba pomoću kloroplasta (unutarstaničnih organela zelenog pigmenta) vode dobivene iz tla na kisik i vodik;
- kretanje jednog dijela kisika u atmosferu, a drugi - za provedbu respiratornog procesa biljaka;
- stvaranje molekula šećera u proteinskim granulama (pirenoidima) biljaka;
- proizvodnja škroba, vitamina, masti i dr. miješanjem šećera s dušikom.

Unatoč činjenici da je za fotosintezu potrebna sunčeva svjetlost, ova se reakcija može dogoditi i pod umjetnom rasvjetom.

Uloga biljnog svijeta za Zemlju

Biologija je već u potpunosti proučila glavne procese koji se odvijaju u zelenom lišću. Važnost fotosinteze za biosferu je ogromna. To je jedina reakcija koja dovodi do povećanja količine slobodne energije.

U procesu fotosinteze svake godine nastaje sto pedeset milijardi tona organske tvari. Osim toga, tijekom tog razdoblja biljke oslobađaju gotovo 200 milijuna tona kisika. S tim u vezi, može se tvrditi da je uloga fotosinteze ogromna za cijelo čovječanstvo, budući da je ovaj proces glavni izvor energije na Zemlji.

U procesu jedinstvene fizikalno-kemijske reakcije kruže ugljik, kisik i mnogi drugi elementi. Iz ovoga proizlazi još jedno važno značenje fotosinteze u prirodi. Ova reakcija održava određeni sastav atmosfere, u kojoj je moguć život na Zemlji.

Proces koji se odvija u biljkama ograničava količinu ugljičnog dioksida, ne dopuštajući mu da se nakuplja u povećanim koncentracijama. Važan je i za fotosintezu. Na Zemlji se zahvaljujući zelenim biljkama ne stvara takozvani efekt staklenika. Flora pouzdano štiti naš planet od pregrijavanja.

Biljni svijet kao osnova prehrane

Uloga fotosinteze važna je za šumarstvo i poljoprivredu. Biljni svijet je hranjiva baza za sve heterotrofne organizme. Međutim, značaj fotosinteze nije samo u apsorpciji ugljičnog dioksida zelenim lišćem i proizvodnji takvog gotovog proizvoda jedinstvene reakcije kao što je šećer. Biljke mogu pretvoriti dušikove i sumporne spojeve u tvari koje čine njihova tijela.

Kako se to događa? Koja je važnost fotosinteze u životu biljaka? Ovaj proces se provodi kroz proizvodnju nitratnih iona od strane biljke. Ovi elementi se nalaze u vodi tla. U biljku ulaze kroz korijenski sustav. Stanice zelenog organizma prerađuju nitratne ione u aminokiseline, koje tvore proteinske lance. U procesu fotosinteze nastaju i komponente masti. Oni su važne rezervne tvari za biljke. Dakle, sjemenke mnogih voća sadrže hranjivo ulje. Ovaj proizvod je također važan za ljude, jer se koristi u prehrambenoj i poljoprivrednoj industriji.

Uloga fotosinteze u biljnoj proizvodnji

U svjetskoj praksi rada poljoprivrednih poduzeća naširoko se koriste rezultati proučavanja glavnih obrazaca razvoja i rasta biljaka. Kao što znate, osnova formiranja usjeva je fotosinteza. Njegov intenzitet pak ovisi o vodnom režimu usjeva, kao io njihovoj mineralnoj ishrani. Kako čovjek postiže povećanje gustoće usjeva i veličine lišća da biljka maksimalno iskoristi energiju Sunca i uzme ugljični dioksid iz atmosfere? Za to su optimizirani uvjeti mineralne ishrane i opskrbe poljoprivrednih usjeva vodom.

Znanstveno je dokazano da prinos ovisi o površini zelenih listova, kao io intenzitetu i trajanju procesa koji se u njima odvijaju. Ali u isto vrijeme povećanje gustoće usjeva dovodi do zasjenjenja lišća. Sunčeva svjetlost ne može prodrijeti do njih, a zbog pogoršanja ventilacije zračnih masa, ugljični dioksid ulazi u malim količinama. Kao rezultat toga, dolazi do smanjenja aktivnosti procesa fotosinteze i smanjenja produktivnosti biljaka.

Uloga fotosinteze za biosferu

Prema najgrubljim procjenama, samo autotrofne biljke koje žive u vodama Svjetskog oceana godišnje pretvore od 20 do 155 milijardi tona ugljika u organsku tvar. I to unatoč činjenici da energiju sunčeve svjetlosti koriste samo za 0,11%. Što se tiče kopnenih biljaka, one godišnje apsorbiraju od 16 do 24 milijarde tona ugljika. Svi ovi podaci uvjerljivo pokazuju koliko je fotosinteza važna u prirodi. Samo kao rezultat ove reakcije, atmosfera se obnavlja molekularnim kisikom potrebnim za život, koji je neophodan za izgaranje, disanje i razne industrijske aktivnosti. Neki znanstvenici vjeruju da kada sadržaj ugljičnog dioksida u atmosferi raste, stopa fotosinteze se povećava. Istodobno se atmosfera nadopunjuje nedostajućim kisikom.

Kozmička uloga fotosinteze

Zelene biljke su posrednici između našeg planeta i Sunca. Oni hvataju energiju nebeskog tijela i daju mogućnost postojanja života na našem planetu.

Fotosinteza je proces o kojem se može govoriti kozmičkih razmjera, budući da je svojedobno pridonio preobrazbi slike našeg planeta. Zbog reakcije koja se odvija u zelenom lišću, energija sunčevih zraka ne rasipa se u prostoru. Prelazi u kemijsku energiju novonastalih organskih tvari.

Ljudsko društvo treba proizvode fotosinteze ne samo za hranu, već i za gospodarske aktivnosti.

Međutim, nisu samo one zrake sunca koje padaju na našu Zemlju u današnje vrijeme važne za čovječanstvo. Za život i provedbu proizvodnih aktivnosti iznimno su potrebni oni produkti fotosinteze koji su nastali prije više milijuna godina. Oni su u utrobi planeta u obliku slojeva ugljena, zapaljivog plina i nafte, naslaga treseta.

Postoje tri vrste plastida:

• kloroplasti- zelena, funkcija - fotosinteza
• kromoplasti- crvena i žuta, trošni su kloroplasti, mogu dati svijetlu boju laticama i plodovima.
• leukoplasti- bezbojan, funkcija - zaliha tvari.

Građa kloroplasta

prekriven s dvije opne. Vanjska membrana je glatka, unutarnja ima izrasline iznutra - tilakoide. Hrpe kratkih tilakoida nazivaju se žitarica, povećavaju površinu unutarnje membrane kako bi se na njoj smjestilo što više enzima fotosinteze.

Unutarnji okoliš kloroplasta naziva se stroma. Sadrži kružnu DNA i ribosome, zbog kojih kloroplasti samostalno čine dio proteina za sebe, stoga se nazivaju poluautonomnim organelima. (Vjeruje se da su raniji plastidi bili slobodne bakterije koje su velike stanice apsorbirale, ali nisu bile probavljene.)

Fotosinteza (jednostavna)

U zelenom lišću na svjetlu
U kloroplastima s klorofilom
Od ugljičnog dioksida i vode
Sintetiziraju se glukoza i kisik.

Fotosinteza (srednja težina)

1. Lagana faza.
Javlja se na svjetlu u zrncima kloroplasta. Pod djelovanjem svjetlosti dolazi do razgradnje (fotolize) vode, dobiva se kisik koji se emitira, kao i atomi vodika (NADP-H) i ATP energija koja se koristi u sljedećoj fazi.

2. Tamna faza.
Javlja se i na svjetlu i u mraku (svjetlo nije potrebno), u stromi kloroplasta. Iz ugljičnog dioksida dobivenog iz okoline i atoma vodika dobivenih u prethodnom stupnju, zahvaljujući energiji ATP-a dobivenog u prethodnom stupnju, sintetizira se glukoza.

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Stanični organel koji sadrži molekulu DNA
1) ribosom
2) kloroplast
3) stanično središte
4) Golgijev kompleks

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U sintezi koje tvari sudjeluju atomi vodika u tamnoj fazi fotosinteze?
1) NADF-2N
2) glukoza
3) ATP
4) voda

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Koja stanična organela sadrži DNA
1) vakuola
2) ribosom
3) kloroplast
4) lizosom

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U stanicama se primarna sinteza glukoze odvija u
1) mitohondriji
2) endoplazmatski retikulum
3) Golgijev kompleks
4) kloroplasti

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Molekule kisika u procesu fotosinteze nastaju razgradnjom molekula
1) ugljični dioksid
2) glukoza
3) ATP
4) voda

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Proces fotosinteze treba smatrati jednom od važnih karika u ciklusu ugljika u biosferi, budući da tijekom
1) biljke unose ugljik iz nežive prirode u živu
2) biljke ispuštaju kisik u atmosferu
3) organizmi ispuštaju ugljični dioksid tijekom disanja
4) industrijska proizvodnja nadopunjuje atmosferu ugljičnim dioksidom

Odgovor

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Jesu li sljedeće tvrdnje o fotosintezi točne? A) U svjetlosnoj fazi energija svjetlosti se pretvara u energiju kemijskih veza glukoze. B) Reakcije tamne faze odvijaju se na tilakoidnim membranama u koje ulaze molekule ugljičnog dioksida.
1) samo A je istinito
2) samo je B istinito
3) obje tvrdnje su točne
4) obje su presude pogrešne

Odgovor

KLOROPLAST
1. Svi dolje navedeni znakovi, osim dva, mogu se koristiti za opisivanje strukture i funkcija kloroplasta. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) je dvomembranski organoid
2) ima svoju zatvorenu molekulu DNA
3) je poluautonomni organoid
4) tvori diobeno vreteno
5) ispunjen staničnim sokom sa saharozom

Odgovor

2. Odaberite tri značajke građe i funkcije kloroplasta
1) unutarnje membrane tvore kriste
2) u zrncima se odvijaju mnoge reakcije
3) u njima se javlja sinteza glukoze
4) su mjesto sinteze lipida
5) sastoji se od dvije različite čestice
6) dvomembranske organele

Odgovor

3. Odaberite tri točna odgovora od šest i zapišite brojeve pod kojima su označeni. U kloroplastima biljnih stanica odvijaju se sljedeći procesi:
1) hidroliza polisaharida
2) razgradnja pirogrožđane kiseline
3) fotoliza vode
4) razgradnju masti do masnih kiselina i glicerola
5) sinteza ugljikohidrata
6) Sinteza ATP-a

Odgovor

KLOROPLASTI OSIM
1. Dolje navedeni pojmovi, osim dva, koriste se za opisivanje plastida. Prepoznajte dva pojma koja “ispadaju” iz općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su navedeni u tablici.
1) pigment
2) glikokaliks
3) grana
4) krista
5) tilakoid

Odgovor

2. Sve dolje navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje kloroplasta. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) dvomembranske organele
2) koristiti energiju svjetlosti za stvaranje organskih tvari
3) unutarnje membrane tvore kriste
4) na membranama krista sintetizira se glukoza
5) polazne tvari za sintezu ugljikohidrata su ugljikov dioksid i voda

Odgovor

STROMA - TILAKOID
Uspostavite korespondenciju između procesa i njihove lokalizacije u kloroplastima: 1) stroma, 2) tilakoid. Zapišite brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) korištenje ATP-a
B) fotoliza vode
B) ekscitacija klorofila
D) nastanak pentoze
D) prijenos elektrona duž lanca enzima

Odgovor

1. Dolje navedeni znakovi, osim dva, koriste se za opisivanje strukture i funkcija prikazanog staničnog organoida. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.

2) nakuplja molekule ATP-a
3) osigurava fotosintezu

5) ima poluautonomiju

Odgovor

2. Svi dolje navedeni znakovi, osim dva, mogu se koristiti za opisivanje staničnog organoida prikazanog na slici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) jednomembranski organoid
2) sastoji se od krista i kromatina
3) sadrži kružnu DNK
4) sintetizira vlastiti protein
5) sposoban za diobu

Odgovor

Dolje navedeni znakovi, osim dva, koriste se za opisivanje strukture i funkcija prikazanog staničnog organoida. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) cijepa biopolimere u monomere
2) nakuplja molekule ATP-a
3) osigurava fotosintezu
4) odnosi se na dvomembranske organele
5) ima poluautonomiju

Odgovor

SVJETLO
1. Odaberite dva točna odgovora od pet i zapišite brojeve pod kojima su označeni. U svjetlosnoj fazi fotosinteze u stanici
1) kisik nastaje kao rezultat razgradnje molekula vode
2) ugljikohidrati se sintetiziraju iz ugljičnog dioksida i vode
3) polimerizacija molekula glukoze javlja se uz stvaranje škroba
4) Sintetizirane su molekule ATP-a
5) energija molekula ATP-a troši se na sintezu ugljikohidrata

Odgovor

2. Iz općeg popisa odredi tri točne tvrdnje i u tablicu upiši brojeve pod kojima su označene. Tijekom svjetlosne faze fotosinteze,
1) fotoliza vode


4) kombinacija vodika s nosačem NADP +

Odgovor

SVJETLO OSIM
1. Svi dolje navedeni znakovi, osim dva, mogu se koristiti za određivanje procesa svjetlosne faze fotosinteze. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) fotoliza vode
2) redukcija ugljičnog dioksida u glukozu
3) sinteza molekula ATP-a zahvaljujući energiji sunčeve svjetlosti
4) stvaranje molekularnog kisika
5) korištenje energije molekula ATP-a za sintezu ugljikohidrata

Odgovor

2. Svi dolje navedeni znakovi, osim dva, mogu se koristiti za opisivanje svjetlosne faze fotosinteze. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) nastaje nusprodukt - kisik
2) javlja se u stromi kloroplasta
3) vezanje ugljičnog dioksida
4) Sinteza ATP-a
5) fotoliza vode

Odgovor

3. Svi dolje navedeni znakovi, osim dva, koriste se za opisivanje faze fotosinteze prikazane na slici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni. U ovoj fazi
1) dolazi do sinteze glukoze
2) započinje Calvinov ciklus
3) Sintetizira se ATP
4) dolazi do fotolize vode
5) vodik se spaja s NADP

Odgovor

MRAČNO
Odaberite tri mogućnosti. Tamnu fazu fotosinteze karakterizira
1) tijek procesa na unutarnjim membranama kloroplasta
2) sinteza glukoze
3) fiksacija ugljičnog dioksida
4) tijek procesa u stromi kloroplasta
5) prisutnost fotolize vode
6) stvaranje ATP-a

Odgovor

DARK OSIM
1. Koncepti navedeni u nastavku, osim dva, koriste se za opisivanje tamne faze fotosinteze. Prepoznajte dva pojma koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.

2) fotoliza
3) oksidacija NADP 2H
4) grana
5) stroma

Odgovor

2. Svi dolje navedeni znakovi, osim dva, koriste se za opisivanje tamne faze fotosinteze. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) stvaranje kisika
2) fiksacija ugljičnog dioksida
3) korištenje ATP energije
4) sinteza glukoze
5) ekscitacija klorofila

Odgovor

SVIJETLO TAMNO
1. Uspostavite korespondenciju između procesa fotosinteze i faze u kojoj se odvija: 1) svjetlo, 2) tamno. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) stvaranje NADP-2H molekula
B) oslobađanje kisika
C) sinteza monosaharida
D) sinteza molekula ATP-a
D) dodavanje ugljičnog dioksida ugljikohidratu

Odgovor

2. Uspostavite korespondenciju između karakteristike i faze fotosinteze: 1) svjetlo, 2) tamno. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) fotoliza vode
B) fiksacija ugljičnog dioksida
C) cijepanje molekula ATP-a
D) ekscitacija klorofila svjetlosnim kvantima
D) sinteza glukoze

Odgovor

3. Uspostavite korespondenciju između procesa fotosinteze i faze u kojoj se odvija: 1) svjetlo, 2) tama. Napiši brojeve 1 i 2 u pravilnom nizu.
A) nastanak NADP * 2H molekula
B) oslobađanje kisika
B) sinteza glukoze
D) sinteza molekula ATP-a
D) obnavljanje ugljičnog dioksida

Odgovor

4. Uspostavite korespondenciju između procesa i faze fotosinteze: 1) svjetlo, 2) tamno. Zapišite brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) polimerizacija glukoze
B) vezanje ugljičnog dioksida
B) Sinteza ATP-a
D) fotoliza vode
E) nastanak atoma vodika
E) sinteza glukoze

Odgovor

5. Uspostavite korespondenciju između faza fotosinteze i njihovih karakteristika: 1) svjetlo, 2) tamno. Zapišite brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) vrši se fotoliza vode
B) Nastaje ATP
B) kisik se oslobađa u atmosferu
D) nastavlja s trošenjem ATP energije
D) Reakcije se mogu odvijati i na svjetlu i u mraku.

Odgovor

6 sub. Uspostavite korespondenciju između faza fotosinteze i njihovih karakteristika: 1) svjetlo, 2) tamno. Zapišite brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) obnova NADP +
B) transport vodikovih iona kroz membranu
B) odvija se u zrncima kloroplasta
D) sintetiziraju se molekule ugljikohidrata
D) elektroni klorofila prelaze na višu energetsku razinu
E) Troši se ATP energija

Odgovor

OBLIKOVANJE 7:
A) kretanje pobuđenih elektrona
B) konverzija NADP-2R u NADP+
C) oksidacija NADP H
D) nastaje molekulski kisik
D) procesi se odvijaju u stromi kloroplasta

PODSEKVENCIJA
1. Postavite točan redoslijed procesa koji se odvijaju tijekom fotosinteze. Upiši u tablicu brojeve pod kojima su označeni.
1) Korištenje ugljičnog dioksida
2) Stvaranje kisika
3) Sinteza ugljikohidrata
4) Sinteza ATP molekula
5) Ekscitacija klorofila

Odgovor

2. Postavite točan redoslijed procesa fotosinteze.
1) pretvorba Sunčeve energije u ATP energiju
2) stvaranje pobuđenih elektrona klorofila
3) fiksacija ugljičnog dioksida
4) stvaranje škroba
5) pretvaranje energije ATP u energiju glukoze

Odgovor

3. Postavite slijed procesa koji se odvijaju tijekom fotosinteze. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) fiksacija ugljičnog dioksida
2) Razgradnja ATP-a i oslobađanje energije
3) sinteza glukoze
4) sinteza molekula ATP
5) ekscitacija klorofila

Odgovor

FOTOSINTEZA
Odaberite stanične organele i njihove strukture uključene u proces fotosinteze.
1) lizosomi
2) kloroplasti
3) tilakoidi
4) žitarice
5) vakuole
6) ribosomi

Odgovor

FOTOSINTEZA OSIM
Sve sljedeće značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa fotosinteze. Odredite dvije značajke koje "ispadaju" s općeg popisa i zapišite u odgovoru brojeve pod kojima su označene.
1) Za izvođenje procesa koristi se svjetlosna energija.
2) Proces se odvija u prisutnosti enzima.
3) Središnju ulogu u procesu ima molekula klorofila.
4) Proces je popraćen raspadom molekule glukoze.
5) Proces se ne može dogoditi u prokariotskim stanicama.

Odgovor

Analizirajte tablicu. Popunite prazna polja tablice koristeći pojmove i termine navedene u popisu. Za svaku ćeliju označenu slovima odaberite odgovarajući pojam s ponuđenog popisa.
1) tilakoidne membrane
2) svijetla faza
3) fiksacija anorganskog ugljika
4) fotosinteza vode
5) tamna faza
6) stanična citoplazma

Odgovor

Analizirajte tablicu "Reakcije fotosinteze". Za svako slovo odaberite odgovarajući pojam s ponuđenog popisa.
1) oksidativna fosforilacija
2) oksidacija NADP-2H
3) tilakoidne membrane
4) glikoliza
5) dodavanje ugljičnog dioksida na pentozu
6) stvaranje kisika
7) stvaranje ribuloza difosfata i glukoze
8) sinteza 38 ATP

Odgovor

Umetnite u tekst "Sinteza organskih tvari u biljci" pojmove koji nedostaju iz predloženog popisa, koristeći za to digitalne simbole. Zapišite odabrane brojeve redoslijedom koji odgovara slovima. Biljke pohranjuju energiju potrebnu za preživljavanje u obliku organske tvari. Te se tvari sintetiziraju tijekom __________ (A). Taj se proces odvija u stanicama lista u __________ (B) - posebnim zelenim plastidima. Sadrže posebnu zelenu tvar - __________ (B). Preduvjet za nastanak organskih tvari uz vodu i ugljikov dioksid je __________ (D).
Popis pojmova:
1) disanje
2) isparavanje
3) leukoplast
4) hrana
5) svjetlo
6) fotosinteza
7) kloroplast
8) klorofil

Odgovor

Uspostavite podudarnost između faza procesa i procesa: 1) fotosinteza, 2) biosinteza proteina. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) oslobađanje slobodnog kisika
B) stvaranje peptidnih veza između aminokiselina
C) Sinteza mRNA na DNA
D) proces prevođenja
D) obnova ugljikohidrata
E) konverzija NADP+ u NADP 2H

Odgovor

© D.V. Pozdnjakov, 2009-2019