Processo di conversione dell'energia radiante del Sole in energia chimica utilizzando quest'ultima nella sintesi dei carboidrati a partire dall'anidride carbonica. Questo è l'unico modo per catturare l'energia solare e utilizzarla per la vita sul nostro pianeta.
La cattura e la trasformazione dell'energia solare viene effettuata da una varietà di organismi fotosintetici (fotoautotrofi). Questi includono organismi multicellulari (piante verdi superiori e le loro forme inferiori - alghe verdi, brune e rosse) e organismi unicellulari (euglena, dinoflagellati e diatomee). Un folto gruppo di organismi fotosintetici sono procarioti: alghe blu-verdi, batteri verdi e viola. Circa la metà del lavoro di fotosintesi sulla Terra è svolto da piante verdi superiori e la restante metà è svolta principalmente da alghe unicellulari.
Le prime idee sulla fotosintesi si formarono nel XVII secolo. Successivamente, quando si sono resi disponibili nuovi dati, queste idee sono cambiate molte volte. [spettacolo] .
Sviluppo di idee sulla fotosintesi
Lo studio della fotosintesi iniziò nel 1630, quando van Helmont dimostrò che le piante stesse formano sostanze organiche e non le ottengono dal suolo. Pesando il vaso di terra in cui cresceva il salice e l'albero stesso, dimostrò che nel corso di 5 anni la massa dell'albero aumentò di 74 kg, mentre il terreno perse solo 57 g. Van Helmont concluse che la pianta ricevette il resto del cibo veniva dall'acqua usata per innaffiare l'albero. Ora sappiamo che il materiale principale per la sintesi è l'anidride carbonica, estratta dalla pianta dall'aria.
Nel 1772, Joseph Priestley dimostrò che i germogli di menta "correggevano" l'aria "contaminata" da una candela accesa. Sette anni dopo, Jan Ingenhuis scoprì che le piante possono “correggere” l’aria cattiva solo stando alla luce, e la capacità delle piante di “correggere” l’aria è proporzionale alla limpidezza del giorno e al tempo in cui le piante rimangono all’aria aperta. sole. Al buio, le piante emettono aria “dannosa per gli animali”.
Il successivo passo importante nello sviluppo della conoscenza sulla fotosintesi furono gli esperimenti di Saussure, condotti nel 1804. Pesando l'aria e le piante prima e dopo la fotosintesi, Saussure scoprì che l'aumento della massa secca della pianta superava la massa di anidride carbonica assorbita dall'aria. Saussure concluse che un'altra sostanza coinvolta nell'aumento di massa era l'acqua. Pertanto, 160 anni fa il processo di fotosintesi era immaginato come segue:
H2O+CO2+hv -> C6H12O6+O2
Acqua + Anidride Carbonica + Energia Solare ----> Materia Organica + Ossigeno
Ingenhues ha proposto che il ruolo della luce nella fotosintesi sia quello di scomporre l'anidride carbonica; in questo caso, l’ossigeno viene rilasciato e il “carbonio” rilasciato viene utilizzato per costruire il tessuto vegetale. Su questa base, gli organismi viventi sono stati divisi in piante verdi, che possono utilizzare l’energia solare per “assimilare” l’anidride carbonica, e altri organismi che non contengono clorofilla, che non possono utilizzare l’energia luminosa e non sono in grado di assimilare la CO2.
Questo principio di divisione del mondo vivente fu violato quando S. N. Winogradsky nel 1887 scoprì i batteri chemiosintetici - organismi privi di clorofilla capaci di assimilare (cioè convertire in composti organici) l'anidride carbonica nell'oscurità. Il processo venne interrotto anche quando, nel 1883, Engelmann scoprì i batteri viola che effettuano una sorta di fotosintesi non accompagnata dal rilascio di ossigeno. Un tempo questo fatto non veniva adeguatamente apprezzato; Nel frattempo, la scoperta di batteri chemiosintetici che assimilano l'anidride carbonica nell'oscurità dimostra che l'assimilazione dell'anidride carbonica non può essere considerata una caratteristica specifica della sola fotosintesi.
Dopo il 1940, grazie all'utilizzo del carbonio marcato, si è stabilito che tutte le cellule – vegetali, batteriche e animali – sono in grado di assimilare l'anidride carbonica, cioè di incorporarla nelle molecole delle sostanze organiche; Sono diverse solo le fonti da cui traggono l'energia necessaria a questo scopo.
Un altro importante contributo allo studio della fotosintesi fu dato nel 1905 da Blackman, che scoprì che la fotosintesi consiste di due reazioni sequenziali: una reazione veloce alla luce e una serie di stadi più lenti, indipendenti dalla luce, che chiamò reazione cinetica. Utilizzando luce ad alta intensità, Blackman ha dimostrato che la fotosintesi procede alla stessa velocità sotto luce intermittente con lampi che durano solo una frazione di secondo come sotto luce continua, nonostante nel primo caso il sistema fotosintetico riceva la metà dell'energia. L'intensità della fotosintesi è diminuita solo con un aumento significativo del periodo buio. In ulteriori studi si è scoperto che la velocità della reazione al buio aumenta significativamente con l'aumentare della temperatura.
La successiva ipotesi riguardante le basi chimiche della fotosintesi fu avanzata da van Niel, che nel 1931 dimostrò sperimentalmente che la fotosintesi nei batteri può avvenire in condizioni anaerobiche, senza rilascio di ossigeno. Van Niel suggerì che, in linea di principio, il processo di fotosintesi è simile nei batteri e nelle piante verdi. In questi ultimi, l'energia luminosa viene utilizzata per la fotolisi dell'acqua (H 2 0) con formazione di un agente riducente (H), determinato dalla partecipazione all'assimilazione dell'anidride carbonica, e di un agente ossidante (OH), ipotetico precursore dell'anidride carbonica. ossigeno molecolare. Nei batteri, la fotosintesi procede generalmente allo stesso modo, ma il donatore di idrogeno è H 2 S o idrogeno molecolare, e quindi l'ossigeno non viene rilasciato.
Idee moderne sulla fotosintesi
Secondo i concetti moderni, l'essenza della fotosintesi è la conversione dell'energia radiante della luce solare in energia chimica sotto forma di ATP e nicotinammide adenina dinucleotide fosfato ridotto (NADP · N).
Attualmente è generalmente accettato che il processo di fotosintesi consista di due fasi in cui le strutture fotosintetiche prendono parte attiva [spettacolo] e pigmenti cellulari fotosensibili.
Strutture fotosintetiche
Nei batteri le strutture fotosintetiche si presentano sotto forma di invaginazioni della membrana cellulare, formando organelli lamellari del mesosoma. I mesosomi isolati ottenuti dalla distruzione dei batteri sono chiamati cromatofori; in essi è concentrato l'apparato fotosensibile.
Negli eucarioti L'apparato fotosintetico si trova in speciali organelli intracellulari - cloroplasti, contenenti il pigmento verde clorofilla, che conferisce alla pianta il suo colore verde e svolge un ruolo cruciale nella fotosintesi, catturando l'energia della luce solare. I cloroplasti, come i mitocondri, contengono anche DNA, RNA e un apparato per la sintesi proteica, hanno cioè la potenziale capacità di riprodursi. I cloroplasti sono molte volte più grandi dei mitocondri. Il numero di cloroplasti varia da uno nelle alghe a 40 per cellula nelle piante superiori.
Le cellule delle piante verdi contengono, oltre ai cloroplasti, anche i mitocondri, che servono a produrre energia durante la notte attraverso la respirazione, come nelle cellule eterotrofe.
I cloroplasti hanno una forma sferica o appiattita. Sono circondati da due membrane: esterna e interna (Fig. 1). La membrana interna è disposta sotto forma di pile di dischi appiattiti a forma di bolle. Questa pila si chiama grana.
Ogni chicco è costituito da singoli strati disposti come colonne di monete. Strati di molecole proteiche si alternano a strati contenenti clorofilla, caroteni e altri pigmenti, nonché forme speciali di lipidi (contenenti galattosio o zolfo, ma solo un acido grasso). Questi lipidi tensioattivi sembrano essere adsorbiti tra singoli strati di molecole e servono a stabilizzare la struttura, che consiste in strati alternati di proteine e pigmenti. Questa struttura a strati (lamellare) della grana molto probabilmente facilita il trasferimento di energia durante la fotosintesi da una molecola a quella vicina.
Nelle alghe non c'è più di un grano in ciascun cloroplasto, e nelle piante superiori ce ne sono fino a 50 grani, che sono collegati tra loro da ponti di membrana. L’ambiente acquoso tra la grana è lo stroma del cloroplasto, che contiene enzimi che effettuano “reazioni oscure”
Le strutture vescicolari che compongono la grana sono chiamate tilattoidi. Nel grana sono presenti dai 10 ai 20 tilattoidi.
L'unità strutturale e funzionale elementare della fotosintesi della membrana tilattoide, contenente i pigmenti necessari per intrappolare la luce e i componenti dell'apparato di trasformazione dell'energia, è chiamata quantosoma, costituito da circa 230 molecole di clorofilla. Questa particella ha una massa di circa 2 x 10 6 dalton e dimensioni di circa 17,5 nm.
Fasi della fotosintesi |
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Fase luminosa (o fase energetica) |
Stadio oscuro (o metabolico) |
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Posizione della reazione |
Nei quantosomi delle membrane tilattoidi si trova alla luce. |
Viene effettuato all'esterno dei tilattoidi, nell'ambiente acquoso dello stroma. |
Prodotti iniziali |
Energia luminosa, acqua (H 2 O), ADP, clorofilla |
CO2, ribulosio difosfato, ATP, NADPH 2 |
L'essenza del processo |
Fotolisi dell'acqua, fosforilazione Nella fase leggera della fotosintesi, l'energia luminosa viene trasformata nell'energia chimica dell'ATP e gli elettroni poveri di energia dell'acqua vengono convertiti in elettroni ricchi di energia del NADP · N2. Un sottoprodotto formato durante la fase leggera è l'ossigeno. Le reazioni dello stadio luminoso sono chiamate “reazioni leggere”. |
Carbossilazione, idrogenazione, defosforilazione Durante la fase oscura della fotosintesi si verificano "reazioni oscure", durante le quali si osserva la sintesi riduttiva del glucosio dalla CO 2. Senza l’energia della fase luminosa, la fase oscura è impossibile. |
Prodotti finali |
O2, ATP, NADPH 2 Prodotti ricchi di energia della reazione alla luce: ATP e NADP · L'H 2 viene ulteriormente utilizzato nella fase oscura della fotosintesi. |
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La relazione tra le fasi di luce e oscurità può essere espressa dal diagramma
Il processo della fotosintesi è endergonico, cioè è accompagnato da un aumento di energia gratuita, e quindi richiede una notevole quantità di energia fornita dall'esterno. L’equazione generale per la fotosintesi è: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol. |
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Le piante terrestri assorbono l'acqua necessaria alla fotosintesi attraverso le radici, mentre le piante acquatiche la ricevono per diffusione dall'ambiente. L'anidride carbonica, necessaria per la fotosintesi, si diffonde nella pianta attraverso piccoli fori sulla superficie delle foglie - stomi. Poiché l'anidride carbonica viene consumata durante la fotosintesi, la sua concentrazione nella cellula è solitamente leggermente inferiore a quella nell'atmosfera. L'ossigeno rilasciato durante la fotosintesi si diffonde fuori dalla cellula e poi fuori dalla pianta attraverso gli stomi. Gli zuccheri prodotti durante la fotosintesi si diffondono anche in quelle parti della pianta dove la loro concentrazione è minore.
Per svolgere la fotosintesi le piante hanno bisogno di molta aria, poiché questa contiene solo lo 0,03% di anidride carbonica. Di conseguenza, da 10.000 m 3 di aria si possono ottenere 3 m 3 di anidride carbonica, dalla quale durante la fotosintesi si formano circa 110 g di glucosio. Le piante generalmente crescono meglio con livelli più elevati di anidride carbonica nell’aria. Pertanto, in alcune serre il contenuto di CO 2 nell'aria è regolato all'1-5%.
Il meccanismo dello stadio leggero (fotochimico) della fotosintesi |
L'energia solare e vari pigmenti prendono parte all'attuazione della funzione fotochimica della fotosintesi: verde - clorofille aeb, giallo - carotenoidi e rosso o blu - ficobiline. Di questo complesso di pigmenti solo la clorofilla a è fotochimicamente attiva. I restanti pigmenti svolgono un ruolo di supporto, essendo solo collettori di quanti di luce (una sorta di lenti che raccolgono la luce) e loro conduttori al centro fotochimico.
Sulla base della capacità della clorofilla di assorbire efficacemente l'energia solare di una certa lunghezza d'onda, sono stati identificati centri fotochimici funzionali o fotosistemi nelle membrane tilattoidi (Fig. 3):
- fotosistema I (clorofilla UN) - contiene il pigmento 700 (P 700) che assorbe la luce con una lunghezza d'onda di circa 700 nm, svolge un ruolo importante nella formazione dei prodotti della fase luminosa della fotosintesi: ATP e NADP · H2
- fotosistema II (clorofilla B) - contiene il pigmento 680 (P 680), che assorbe la luce con una lunghezza d'onda di 680 nm, svolge un ruolo ausiliario reintegrando gli elettroni persi dal fotosistema I attraverso la fotolisi dell'acqua
Per ogni 300-400 molecole di pigmenti che raccolgono la luce nei fotosistemi I e II, c'è solo una molecola di pigmento fotochimicamente attivo: la clorofilla a.
Quanto di luce assorbito da una pianta
- trasferisce il pigmento P 700 dallo stato fondamentale allo stato eccitato - P * 700, in cui perde facilmente un elettrone con la formazione di una lacuna elettronica positiva sotto forma di P 700 + secondo lo schema:
P700 ---> P*700 ---> P+700 + e -
Dopodiché la molecola del pigmento che ha perso un elettrone può fungere da accettore di elettroni (capace di accettare un elettrone) e trasformarsi in una forma ridotta
- provoca la decomposizione (fotoossidazione) dell'acqua nel centro fotochimico P 680 del fotosistema II secondo lo schema
H2O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
La fotolisi dell'acqua è chiamata reazione di Hill. Gli elettroni prodotti durante la decomposizione dell'acqua vengono inizialmente accettati da una sostanza denominata Q (a volte chiamata citocromo C 550 a causa del suo massimo assorbimento, sebbene non sia un citocromo). Quindi, dalla sostanza Q, attraverso una catena di trasportatori simile nella composizione a quella mitocondriale, gli elettroni vengono forniti al fotosistema I per riempire la lacuna elettronica formata a seguito dell'assorbimento dei quanti di luce da parte del sistema e ripristinare il pigmento P + 700
Se una tale molecola riceve semplicemente lo stesso elettrone, l'energia luminosa verrà rilasciata sotto forma di calore e fluorescenza (questo è dovuto alla fluorescenza della clorofilla pura). Tuttavia, nella maggior parte dei casi, l'elettrone rilasciato con carica negativa viene accettato da speciali proteine ferro-zolfo (centro FeS), e quindi
- oppure viene trasportato lungo una delle catene portatrici fino a P+700, riempiendo la lacuna elettronica
- o lungo un'altra catena di trasportatori attraverso la ferredossina e la flavoproteina fino a un accettore permanente - NADP · H2
Nel primo caso si verifica il trasporto ciclico degli elettroni e nel secondo caso si verifica il trasporto non ciclico.
Entrambi i processi sono catalizzati dalla stessa catena di trasporto degli elettroni. Tuttavia, durante la fotofosforilazione ciclica, gli elettroni vengono restituiti dalla clorofilla UN torniamo alla clorofilla UN, mentre nella fotofosforilazione non ciclica gli elettroni vengono trasferiti dalla clorofilla b alla clorofilla UN.
| Fosforilazione ciclica (fotosintetica). | Fosforilazione non ciclica |
Come risultato della fosforilazione ciclica, si formano molecole di ATP. Il processo è associato al ritorno degli elettroni eccitati al P 700 attraverso una serie di fasi successive. Il ritorno degli elettroni eccitati al P 700 porta al rilascio di energia (durante la transizione da un livello di energia alto a uno basso), che, con la partecipazione del sistema enzimatico fosforilante, si accumula nei legami fosfatici dell'ATP ed è non dissipato sotto forma di fluorescenza e calore (Fig. 4.). Questo processo è chiamato fosforilazione fotosintetica (in contrapposizione alla fosforilazione ossidativa effettuata dai mitocondri); Fosforilazione fotosintetica- la reazione primaria della fotosintesi è un meccanismo per la formazione di energia chimica (sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico) sulla membrana tilattoide dei cloroplasti utilizzando l'energia della luce solare. Necessario per la reazione oscura di assimilazione della CO 2 |
Come risultato della fosforilazione non ciclica, il NADP+ viene ridotto per formare NADP · N. Il processo è associato al trasferimento di un elettrone alla ferredossina, alla sua riduzione e alla sua ulteriore transizione a NADP + con successiva riduzione a NADP · N |
Entrambi i processi si verificano nei tilattoidi, sebbene il secondo sia più complesso. È associato (interconnesso) al lavoro del fotosistema II. |
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Pertanto, gli elettroni persi dal P 700 vengono reintegrati dagli elettroni dell'acqua decomposti sotto l'influenza della luce nel fotosistema II.
UN+ allo stato fondamentale, si formano apparentemente in seguito all'eccitazione della clorofilla B. Questi elettroni ad alta energia passano alla ferredossina e poi attraverso le flavoproteine e i citocromi alla clorofilla UN. Nell'ultima fase avviene la fosforilazione dell'ADP in ATP (Fig. 5).
Gli elettroni necessari per restituire la clorofilla V il suo stato fondamentale è probabilmente fornito da ioni OH - formati durante la dissociazione dell'acqua. Alcune molecole d'acqua si dissociano in ioni H + e OH -. Come risultato della perdita di elettroni, gli ioni OH - vengono convertiti in radicali (OH), che successivamente producono molecole di acqua e ossigeno gassoso (Fig. 6).
Questo aspetto della teoria è confermato dai risultati degli esperimenti con acqua e CO2 marcati con 18 0 [spettacolo] .
Secondo questi risultati, tutto il gas ossigeno rilasciato durante la fotosintesi proviene dall'acqua e non dalla CO 2 . Le reazioni di scissione dell'acqua non sono state ancora studiate in dettaglio. È chiaro, tuttavia, che l'implementazione di tutte le reazioni sequenziali di fotofosforilazione non ciclica (Fig. 5), inclusa l'eccitazione di una molecola di clorofilla UN e una molecola di clorofilla B, dovrebbe portare alla formazione di una molecola NADP · H, due o più molecole di ATP da ADP e Pn e al rilascio di un atomo di ossigeno. Ciò richiede almeno quattro quanti di luce, due per ciascuna molecola di clorofilla.
Flusso non ciclico di elettroni dall'H 2 O al NADP · L'H2, che si forma durante l'interazione di due fotosistemi e delle catene di trasporto degli elettroni che li collegano, si osserva contrariamente ai valori dei potenziali redox: E° per 1/2O2/H2O = +0,81 V ed E° per NADP/NADP · H = -0,32 V. L'energia luminosa inverte il flusso degli elettroni. È significativo che quando viene trasferita dal fotosistema II al fotosistema I, parte dell'energia degli elettroni viene accumulata sotto forma di potenziale protonico sulla membrana tilattoide e quindi in energia ATP.
Il meccanismo di formazione del potenziale protonico nella catena di trasporto degli elettroni e il suo utilizzo per la formazione di ATP nei cloroplasti è simile a quello dei mitocondri. Tuttavia, ci sono alcune peculiarità nel meccanismo della fotofosforilazione. I tilattoidi sono come i mitocondri capovolti, quindi la direzione del trasferimento di elettroni e protoni attraverso la membrana è opposta alla direzione nella membrana mitocondriale (Fig. 6). Gli elettroni si spostano verso l'esterno e i protoni si concentrano all'interno della matrice tilattoide. La matrice è caricata positivamente e la membrana esterna del tilattoide è caricata negativamente, cioè la direzione del gradiente protonico è opposta alla sua direzione nei mitocondri.
Un'altra caratteristica è la percentuale significativamente maggiore di pH nel potenziale protonico rispetto ai mitocondri. La matrice tilattoide è altamente acidificata, per cui Δ pH può raggiungere 0,1-0,2 V, mentre Δ Ψ è circa 0,1 V. Il valore complessivo di Δ μ H+ > 0,25 V.
Anche l'H + -ATP sintetasi, designata nei cloroplasti come complesso “CF 1 + F 0”, è orientata nella direzione opposta. La sua testa (F 1) guarda verso l'esterno, verso lo stroma del cloroplasto. I protoni vengono espulsi attraverso CF 0 + F 1 dalla matrice e l'ATP si forma nel centro attivo di F 1 a causa dell'energia del potenziale protonico.
A differenza della catena mitocondriale, la catena tilattoide ha apparentemente solo due siti di coniugazione, quindi la sintesi di una molecola di ATP richiede tre protoni invece di due, cioè un rapporto di 3 H + /1 mol di ATP.
Quindi, nella prima fase della fotosintesi, durante le reazioni alla luce, nello stroma del cloroplasto si formano ATP e NADP · H - prodotti necessari per le reazioni oscure.
Meccanismo della fase oscura della fotosintesi |
Le reazioni oscure della fotosintesi sono il processo di incorporazione dell'anidride carbonica nella materia organica per formare carboidrati (fotosintesi del glucosio dalla CO 2). Le reazioni avvengono nello stroma del cloroplasto con la partecipazione dei prodotti della fase leggera della fotosintesi - ATP e NADP · H2.
L'assimilazione dell'anidride carbonica (carbossilazione fotochimica) è un processo ciclico, chiamato anche ciclo fotosintetico del pentoso fosfato o ciclo di Calvin (Fig. 7). In esso si distinguono tre fasi principali:
- carbossilazione (fissazione della CO 2 con ribulosio difosfato)
- riduzione (formazione di triosofosfati durante la riduzione del 3-fosfoglicerato)
- rigenerazione del ribulosio difosfato
La ribulosio 5-fosfato (uno zucchero contenente 5 atomi di carbonio con una porzione fosfato al carbonio 5) subisce fosforilazione da parte dell'ATP, con conseguente formazione di ribulosio difosfato. Quest'ultima sostanza viene carbossilata mediante l'aggiunta di CO 2 , apparentemente ad un intermedio a sei atomi di carbonio, che però viene immediatamente scisso mediante l'aggiunta di una molecola di acqua, formando due molecole di acido fosfoglicerico. L'acido fosfoglicerico viene poi ridotto attraverso una reazione enzimatica che richiede la presenza di ATP e NADP. · H con la formazione di fosfogliceraldeide (zucchero a tre atomi di carbonio - triosio). Dalla condensazione di due di questi triosi si forma una molecola di esoso che può essere inclusa in una molecola di amido e quindi immagazzinata come riserva.
Per completare questa fase del ciclo, la fotosintesi assorbe 1 molecola di CO2 e utilizza 3 molecole di ATP e 4 atomi di H (attaccati a 2 molecole di NAD · N). Dall'esoso fosfato, attraverso alcune reazioni del ciclo del pentoso fosfato (Fig. 8), si rigenera il ribulosio fosfato, che può nuovamente attaccare a sé un'altra molecola di anidride carbonica.
Nessuna delle reazioni descritte - carbossilazione, riduzione o rigenerazione - può essere considerata specifica solo della cellula fotosintetica. L’unica differenza riscontrata è che la reazione di riduzione che converte l’acido fosfoglicerico in fosfogliceraldeide richiede NADP. · N, non FINITO · N., come al solito.
La fissazione della CO 2 da parte del ribulosio difosfato è catalizzata dall'enzima ribulosio difosfato carbossilasi: ribulosio difosfato + CO 2 --> 3-fosfoglicerato Successivamente, il 3-fosfoglicerato viene ridotto con l'aiuto del NADP · H 2 e ATP in gliceraldeide 3-fosfato. Questa reazione è catalizzata dall'enzima gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi. La gliceraldeide 3-fosfato si isomerizza facilmente in diidrossiacetone fosfato. Entrambi i triosi fosfati vengono utilizzati nella formazione del fruttosio bisfosfato (la reazione inversa catalizzata dalla fruttosio bisfosfato aldolasi). Una parte delle molecole del fruttosio bifosfato risultante partecipa, insieme ai triosi fosfati, alla rigenerazione del ribulosio bisfosfato (chiudendo il ciclo), e l'altra parte viene utilizzata per immagazzinare i carboidrati nelle cellule fotosintetiche, come mostrato nel diagramma.
Si stima che la sintesi di una molecola di glucosio dalla CO 2 nel ciclo di Calvin richieda 12 NADP · H + H + e 18 ATP (12 molecole di ATP vengono spese per la riduzione del 3-fosfoglicerato e 6 molecole vengono utilizzate nelle reazioni di rigenerazione del ribulosio difosfato). Rapporto minimo - 3 ATP: 2 NADP · N2.
Si può notare la comunanza dei principi alla base della fosforilazione fotosintetica e ossidativa e la fotofosforilazione è, per così dire, fosforilazione ossidativa inversa:
L'energia luminosa è la forza trainante della fosforilazione e della sintesi delle sostanze organiche (S-H 2) durante la fotosintesi e, al contrario, l'energia dell'ossidazione delle sostanze organiche durante la fosforilazione ossidativa. Pertanto, sono le piante che forniscono la vita agli animali e ad altri organismi eterotrofi:
I carboidrati prodotti durante la fotosintesi servono a costruire gli scheletri carboniosi di numerose sostanze organiche vegetali. Le sostanze organoazotate vengono assorbite dagli organismi fotosintetici riducendo i nitrati inorganici o l'azoto atmosferico e lo zolfo viene assorbito riducendo i solfati a gruppi sulfidrilici di amminoacidi. La fotosintesi garantisce in definitiva la costruzione non solo di proteine, acidi nucleici, carboidrati, lipidi, cofattori essenziali per la vita, ma anche di numerosi prodotti di sintesi secondaria che sono preziose sostanze medicinali (alcaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, acidi organici, ecc.). ).
Fotosintesi non clorofilliana
La fotosintesi non clorofilliana si trova nei batteri amanti del sale che hanno un pigmento viola sensibile alla luce. Questo pigmento si è rivelato essere la proteina batteriorodopsina, che contiene, come il viola visivo della retina, la rodopsina, un derivato della vitamina A, la retina. La batteriorodopsina, incorporata nella membrana dei batteri amanti del sale, forma un potenziale protonico su questa membrana in risposta all'assorbimento della luce da parte della retina, che viene convertito in ATP. Pertanto, la batteriorodopsina è un convertitore di energia luminosa privo di clorofilla.
Fotosintesi e ambiente esterno
La fotosintesi è possibile solo in presenza di luce, acqua e anidride carbonica. L'efficienza della fotosintesi non supera il 20% nelle specie vegetali coltivate e solitamente non supera il 6-7%. Nell'atmosfera c'è circa lo 0,03% (vol.) di CO 2, quando il suo contenuto aumenta allo 0,1%, aumenta l'intensità della fotosintesi e la produttività delle piante, quindi è consigliabile nutrire le piante con bicarbonati. Tuttavia, un contenuto di CO 2 nell'aria superiore all'1,0% ha un effetto dannoso sulla fotosintesi. In un anno, le piante terrestri assorbono da sole il 3% della CO 2 totale dell’atmosfera terrestre, ovvero circa 20 miliardi di tonnellate, mentre nei carboidrati sintetizzati dalla CO 2 si accumulano fino a 4 × 10 18 kJ di energia luminosa. Ciò corrisponde ad una potenza della centrale elettrica di 40 miliardi di kW. Un sottoprodotto della fotosintesi, l'ossigeno, è vitale per gli organismi superiori e i microrganismi aerobici. Preservare la vegetazione significa preservare la vita sulla Terra.
Efficienza della fotosintesi
L'efficienza della fotosintesi in termini di produzione di biomassa può essere valutata attraverso la percentuale di radiazione solare totale che cade su una determinata area in un determinato periodo e che viene immagazzinata nella materia organica della coltura. La produttività del sistema può essere valutata dalla quantità di sostanza secca organica ottenuta per unità di superficie all'anno ed espressa in unità di massa (kg) o energia (mJ) di produzione ottenuta per ettaro all'anno.
La resa della biomassa dipende quindi dall'area del collettore di energia solare (foglie) in funzione durante l'anno e dal numero di giorni all'anno con tali condizioni di illuminazione in cui la fotosintesi è possibile alla velocità massima, che determina l'efficienza dell'intero processo . I risultati della determinazione della percentuale di radiazione solare (in %) disponibile alle piante (radiazione fotosinteticamente attiva, PAR) e la conoscenza dei processi fotochimici e biochimici di base e della loro efficienza termodinamica consentono di calcolare i probabili tassi massimi di formazione di sostanze organiche sostanze in termini di carboidrati.
Le piante utilizzano la luce con una lunghezza d'onda compresa tra 400 e 700 nm, ovvero la radiazione fotosinteticamente attiva rappresenta il 50% di tutta la luce solare. Ciò corrisponde ad un'intensità sulla superficie terrestre di 800-1000 W/m2 per una tipica giornata soleggiata (in media). L'efficienza massima media della conversione dell'energia durante la fotosintesi in pratica è del 5-6%. Queste stime sono ottenute sulla base di studi sul processo di legame della CO 2 e sulle perdite fisiologiche e fisiche associate. Una mole di CO 2 legata sotto forma di carboidrati corrisponde a un'energia di 0,47 MJ e l'energia di una mole di quanti di luce rossa con una lunghezza d'onda di 680 nm (la luce più povera di energia utilizzata nella fotosintesi) è di 0,176 MJ. Pertanto, il numero minimo di moli di quanti di luce rossa richiesti per legare 1 mole di CO 2 è 0,47:0,176 = 2,7. Tuttavia, poiché il trasferimento di quattro elettroni dall'acqua per fissare una molecola di CO 2 richiede almeno otto quanti di luce, l'efficienza di legame teorica è 2,7:8 = 33%. Questi calcoli sono fatti per il semaforo rosso; È chiaro che per la luce bianca questo valore sarà corrispondentemente inferiore.
Nelle migliori condizioni di campo, l'efficienza di fissazione nelle piante raggiunge il 3%, ma ciò è possibile solo durante brevi periodi di crescita e, se calcolato sull'intero anno, sarà compreso tra l'1 e il 3%.
In pratica, l'efficienza media annua della conversione dell'energia fotosintetica nelle zone temperate è solitamente dello 0,5-1,3% e per le colture subtropicali - 0,5-2,5%. La resa che ci si può aspettare per un dato livello di intensità solare e diversa efficienza fotosintetica può essere facilmente stimata dai grafici mostrati in Fig. 9.
Il significato della fotosintesi
- Il processo di fotosintesi è la base della nutrizione di tutti gli esseri viventi e fornisce all'umanità carburante, fibre e innumerevoli composti chimici utili.
- Circa il 90-95% del peso secco del raccolto è formato da anidride carbonica e acqua combinati dall'aria durante la fotosintesi.
- Gli esseri umani utilizzano circa il 7% dei prodotti fotosintetici come cibo, mangime per animali, carburante e materiali da costruzione.
La fotosintesi è la conversione dell'energia luminosa nell'energia dei legami chimici composti organici.
La fotosintesi è caratteristica delle piante, comprese tutte le alghe, di numerosi procarioti, inclusi i cianobatteri, e di alcuni eucarioti unicellulari.
Nella maggior parte dei casi, la fotosintesi produce ossigeno (O2) come sottoprodotto. Tuttavia, questo non è sempre il caso poiché esistono diversi percorsi per la fotosintesi. Nel caso del rilascio di ossigeno, la sua fonte è l'acqua, dalla quale vengono scissi gli atomi di idrogeno per le necessità della fotosintesi.
La fotosintesi consiste in molte reazioni in cui sono coinvolti vari pigmenti, enzimi, coenzimi, ecc .. I pigmenti principali sono le clorofille, oltre a loro - carotenoidi e ficobiline.
In natura sono comuni due percorsi di fotosintesi delle piante: C 3 e C 4. Altri organismi hanno le loro reazioni specifiche. Tutti questi diversi processi sono riuniti sotto il termine "fotosintesi": in tutti, in totale, l'energia dei fotoni viene convertita in un legame chimico. Per fare un confronto: durante la chemiosintesi, l'energia del legame chimico di alcuni composti (inorganici) viene convertita in altri - organici.
Ci sono due fasi della fotosintesi: luce e buio. Il primo dipende dalla radiazione luminosa (hν), necessaria affinché avvengano le reazioni. La fase oscura è indipendente dalla luce.
Nelle piante la fotosintesi avviene nei cloroplasti. Come risultato di tutte le reazioni, si formano sostanze organiche primarie, dalle quali vengono poi sintetizzati carboidrati, amminoacidi, acidi grassi, ecc .. La reazione totale della fotosintesi è solitamente scritta in relazione a glucosio - il prodotto più comune della fotosintesi:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Gli atomi di ossigeno inclusi nella molecola O 2 non sono presi dall'anidride carbonica, ma dall'acqua. Anidride carbonica - fonte di carbonio, che è più importante. Grazie al suo legame, le piante hanno l'opportunità di sintetizzare la materia organica.
La reazione chimica presentata sopra è generalizzata e totale. È lontano dall'essenza del processo. Quindi il glucosio non è formato da sei molecole separate di anidride carbonica. Il legame della CO 2 avviene una molecola alla volta, che si lega prima a uno zucchero esistente a cinque atomi di carbonio.
I procarioti hanno le proprie caratteristiche di fotosintesi. Quindi, nei batteri, il pigmento principale è la batterioclorofilla e l'ossigeno non viene rilasciato, poiché l'idrogeno non viene prelevato dall'acqua, ma spesso dall'idrogeno solforato o da altre sostanze. Nelle alghe blu-verdi, il pigmento principale è la clorofilla e l'ossigeno viene rilasciato durante la fotosintesi.
Fase leggera della fotosintesi
Nella fase leggera della fotosintesi, ATP e NADP H 2 vengono sintetizzati grazie all'energia radiante. Succede sui tilacoidi cloroplasti, dove pigmenti ed enzimi formano complessi complessi per il funzionamento di circuiti elettrochimici attraverso i quali vengono trasmessi elettroni e in parte protoni di idrogeno.
Alla fine gli elettroni finiscono con il coenzima NADP che, quando caricato negativamente, attrae alcuni protoni e si trasforma in NADP H 2 . Inoltre, l'accumulo di protoni su un lato della membrana tilacoide e di elettroni sull'altro crea un gradiente elettrochimico, il cui potenziale viene utilizzato dall'enzima ATP sintetasi per sintetizzare ATP da ADP e acido fosforico.
I principali pigmenti della fotosintesi sono varie clorofille. Le loro molecole catturano la radiazione di determinati spettri di luce, in parte diversi. In questo caso, alcuni elettroni delle molecole di clorofilla si spostano ad un livello energetico più elevato. Questo è uno stato instabile e in teoria gli elettroni, attraverso la stessa radiazione, dovrebbero rilasciare nello spazio l'energia ricevuta dall'esterno e ritornare al livello precedente. Tuttavia, nelle cellule fotosintetiche, gli elettroni eccitati vengono catturati dagli accettori e, con una graduale diminuzione della loro energia, vengono trasferiti lungo una catena di portatori.
Esistono due tipi di fotosistemi sulle membrane tilacoidi che emettono elettroni quando esposti alla luce. I fotosistemi sono un complesso complesso composto principalmente da pigmenti clorofilliani con un centro di reazione da cui vengono rimossi gli elettroni. In un fotosistema, la luce solare cattura molte molecole, ma tutta l'energia viene raccolta nel centro di reazione.
Gli elettroni del fotosistema I, passando attraverso la catena di trasportatori, riducono il NADP.
L'energia degli elettroni rilasciati dal fotosistema II viene utilizzata per la sintesi dell'ATP. E gli stessi elettroni del fotosistema II riempiono le lacune elettroniche del fotosistema I.
I buchi del secondo fotosistema sono pieni di elettroni risultanti da fotolisi dell'acqua. La fotolisi avviene anche con la partecipazione della luce e consiste nella decomposizione dell'H 2 O in protoni, elettroni e ossigeno. È come risultato della fotolisi dell'acqua che si forma ossigeno libero. I protoni sono coinvolti nella creazione di un gradiente elettrochimico e nella riduzione del NADP. Gli elettroni vengono ricevuti dalla clorofilla del fotosistema II.
Un'equazione riassuntiva approssimativa per la fase luminosa della fotosintesi:
H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½O2 + NADP H2 + 2ATP
Trasporto ciclico degli elettroni
Il cosidetto fase leggera non ciclica della fotosintesi. Ce n'è dell'altro? trasporto ciclico degli elettroni quando non si verifica la riduzione del NADP. In questo caso, gli elettroni del fotosistema vanno alla catena del trasportatore, dove avviene la sintesi di ATP. Cioè, questa catena di trasporto degli elettroni riceve elettroni dal fotosistema I, non II. Il primo fotosistema, per così dire, realizza un ciclo: gli elettroni da esso emessi gli vengono restituiti. Lungo il percorso, spendono parte della loro energia nella sintesi di ATP.
Fotofosforilazione e fosforilazione ossidativa
La fase leggera della fotosintesi può essere paragonata allo stadio della respirazione cellulare - fosforilazione ossidativa, che si verifica sulle creste dei mitocondri. Anche lì avviene la sintesi di ATP grazie al trasferimento di elettroni e protoni attraverso una catena di trasportatori. Tuttavia, nel caso della fotosintesi, l'energia viene immagazzinata nell'ATP non per i bisogni della cellula, ma principalmente per i bisogni della fase oscura della fotosintesi. E se durante la respirazione la fonte iniziale di energia sono le sostanze organiche, durante la fotosintesi è la luce solare. Viene chiamata la sintesi dell'ATP durante la fotosintesi fotofosforilazione piuttosto che la fosforilazione ossidativa.
Fase oscura della fotosintesi
Per la prima volta, la fase oscura della fotosintesi fu studiata in dettaglio da Calvin, Benson e Bassem. Il ciclo di reazione che scoprirono fu in seguito chiamato ciclo di Calvin, o fotosintesi C 3. In alcuni gruppi di piante si osserva un percorso fotosintetico modificato: C 4, chiamato anche ciclo Hatch-Slack.
Nelle reazioni oscure della fotosintesi, la CO 2 viene fissata. La fase oscura si verifica nello stroma del cloroplasto.
La riduzione della CO 2 avviene a causa dell'energia dell'ATP e della forza riducente del NADP H 2 formato nelle reazioni alla luce. Senza di essi, la fissazione del carbonio non avviene. Pertanto, sebbene la fase oscura non dipenda direttamente dalla luce, solitamente si verifica anche alla luce.
Ciclo di Calvino
La prima reazione della fase oscura è l'aggiunta di CO 2 ( carbossilazionee) a 1,5-ribulosio bifosfato ( Ribulosio-1,5-bifosfato) – RiBF. Quest'ultimo è un ribosio doppiamente fosforilato. Questa reazione è catalizzata dall'enzima ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi, chiamato anche ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi rubisco.
Come risultato della carbossilazione, si forma un composto instabile a sei atomi di carbonio che, a seguito dell'idrolisi, si scompone in due molecole a tre atomi di carbonio acido fosfoglicerico (PGA)- il primo prodotto della fotosintesi. Il PGA è anche chiamato fosfoglicerato.
RiBP + CO2 + H2O → 2FGK
L'FHA contiene tre atomi di carbonio, uno dei quali fa parte del gruppo carbossilico acido (-COOH):
Lo zucchero a tre atomi di carbonio (gliceraldeide fosfato) è formato dal PGA trioso fosfato (TP), comprendente già un gruppo aldeidico (-CHO):
FHA (3-acidi) → TF (3-zuccheri)
Questa reazione richiede l'energia dell'ATP e il potere riducente del NADP H2. Il TF è il primo carboidrato della fotosintesi.
Successivamente, la maggior parte del trioso fosfato viene spesa per la rigenerazione del ribulosio bifosfato (RiBP), che viene nuovamente utilizzato per fissare la CO 2. La rigenerazione comprende una serie di reazioni di consumo di ATP che coinvolgono zuccheri fosfati con un numero di atomi di carbonio da 3 a 7.
Questo ciclo di RiBF è il ciclo di Calvin.
Una parte più piccola del TF formatosi in esso esce dal ciclo di Calvin. In termini di 6 molecole legate di anidride carbonica, la resa è di 2 molecole di trioso fosfato. La reazione totale del ciclo con i prodotti di input e output:
6CO2 + 6H2O → 2TP
In questo caso partecipano al legame 6 molecole di RiBP e si formano 12 molecole di PGA che vengono convertite in 12 TF, di cui 10 molecole rimangono nel ciclo e vengono convertite in 6 molecole di RiBP. Poiché TP è uno zucchero a tre atomi di carbonio e RiBP è uno zucchero a cinque atomi di carbonio, in relazione agli atomi di carbonio abbiamo: 10 * 3 = 6 * 5. Il numero di atomi di carbonio che forniscono il ciclo non cambia, tutto il necessario RiBP è rigenerato. E sei molecole di anidride carbonica che entrano nel ciclo vengono spese nella formazione di due molecole di trioso fosfato che escono dal ciclo.
Il ciclo di Calvin, per 6 molecole di CO 2 legate, richiede 18 molecole di ATP e 12 molecole di NADP H 2, che sono state sintetizzate nelle reazioni della fase leggera della fotosintesi.
Il calcolo si basa sull'uscita dal ciclo di due molecole di trioso fosfato, poiché la molecola di glucosio formata successivamente comprende 6 atomi di carbonio.
Il trioso fosfato (TP) è il prodotto finale del ciclo di Calvin, ma difficilmente può essere definito il prodotto finale della fotosintesi, poiché quasi non si accumula, ma, reagendo con altre sostanze, viene convertito in glucosio, saccarosio, amido, grassi , acidi grassi e amminoacidi. Oltre a TF, FGK svolge un ruolo importante. Tuttavia, tali reazioni non si verificano solo negli organismi fotosintetici. In questo senso la fase oscura della fotosintesi è la stessa del ciclo di Calvino.
Lo zucchero a sei atomi di carbonio è formato da FHA mediante catalisi enzimatica graduale fruttosio 6-fosfato, che diventa glucosio. Nelle piante, il glucosio può polimerizzare in amido e cellulosa. La sintesi dei carboidrati è simile al processo inverso della glicolisi.
Fotorespirazione
L'ossigeno inibisce la fotosintesi. Più O 2 è presente nell'ambiente, meno efficiente è il processo di sequestro della CO 2. Il fatto è che l'enzima ribulosio bifosfato carbossilasi (rubisco) può reagire non solo con l'anidride carbonica, ma anche con l'ossigeno. In questo caso, le reazioni oscure sono leggermente diverse.
Il fosfoglicolato è l'acido fosfoglicolico. Il gruppo fosfato viene immediatamente separato da esso e si trasforma in acido glicolico (glicolato). Per “riciclarlo” serve nuovamente ossigeno. Pertanto, più ossigeno c'è nell'atmosfera, più stimolerà la fotorespirazione e più ossigeno avrà bisogno la pianta per liberarsi dei prodotti di reazione.
La fotorespirazione è il consumo di ossigeno dipendente dalla luce e il rilascio di anidride carbonica. Cioè, lo scambio di gas avviene come durante la respirazione, ma avviene nei cloroplasti e dipende dalla radiazione luminosa. La fotorespirazione dipende solo dalla luce perché il ribulosio bifosfato si forma solo durante la fotosintesi.
Durante la fotorespirazione, gli atomi di carbonio del glicolato vengono restituiti al ciclo di Calvin sotto forma di acido fosfoglicerico (fosfoglicerato).
2 Glicolato (C 2) → 2 Gliossilato (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Idrossipiruvato (C 3) → Glicerato (C 3) → FHA (C 3)
Come puoi vedere, il ritorno non è completo, poiché un atomo di carbonio viene perso quando due molecole di glicina vengono convertite in una molecola dell'amminoacido serina e viene rilasciata anidride carbonica.
L'ossigeno è necessario durante la conversione del glicolato in gliossilato e della glicina in serina.
La trasformazione del glicolato in gliossilato e poi in glicina avviene nei perossisomi, mentre la sintesi della serina nei mitocondri. La serina entra nuovamente nei perossisomi, dove viene prima convertita in idrossipiruvato e poi in glicerato. Il glicerato entra già nei cloroplasti, da cui viene sintetizzato il PGA.
La fotorespirazione è caratteristica principalmente delle piante con il tipo di fotosintesi C 3. Può essere considerato dannoso, poiché l'energia viene sprecata nella conversione del glicolato in PGA. Apparentemente la fotorespirazione è nata dal fatto che le piante antiche non erano preparate per una grande quantità di ossigeno nell'atmosfera. Inizialmente la loro evoluzione è avvenuta in un'atmosfera ricca di anidride carbonica, ed è stata questa a catturare principalmente il centro di reazione dell'enzima rubisco.
Fotosintesi C 4, o ciclo Hatch-Slack
Se durante la fotosintesi C 3 il primo prodotto della fase oscura è l'acido fosfoglicerico, che contiene tre atomi di carbonio, durante la via C 4 i primi prodotti sono acidi contenenti quattro atomi di carbonio: malico, ossalacetico, aspartico.
La fotosintesi C 4 è osservata in molte piante tropicali, ad esempio nella canna da zucchero e nel mais.
Le piante C4 assorbono il monossido di carbonio in modo più efficiente e non hanno quasi nessuna fotorespirazione.
Le piante in cui la fase oscura della fotosintesi procede lungo il percorso C4 hanno una struttura fogliare speciale. In esso, i fasci vascolari sono circondati da un doppio strato di cellule. Lo strato interno è il rivestimento del fascio conduttivo. Lo strato esterno è costituito dalle cellule del mesofillo. I cloroplasti degli strati cellulari sono diversi l'uno dall'altro.
I cloroplasti mesofili sono caratterizzati da grandi grana, elevata attività dei fotosistemi e dall'assenza dell'enzima RiBP-carbossilasi (rubisco) e dell'amido. Cioè, i cloroplasti di queste cellule sono adatti principalmente alla fase leggera della fotosintesi.
Nei cloroplasti delle cellule del fascio vascolare, i grana sono quasi sottosviluppati, ma la concentrazione di carbossilasi RiBP è elevata. Questi cloroplasti sono adatti alla fase oscura della fotosintesi.
L'anidride carbonica entra prima nelle cellule del mesofillo, si lega agli acidi organici, in questa forma viene trasportata alle cellule della guaina, rilasciata e ulteriormente legata allo stesso modo delle piante C 3. Cioè, il percorso C 4 integra, anziché sostituire C 3 .
Nella mesofilla, la CO2 si combina con il fosfoenolpiruvato (PEP) per formare ossalacetato (un acido) contenente quattro atomi di carbonio:
La reazione avviene con la partecipazione dell'enzima PEP carbossilasi, che ha un'affinità maggiore per la CO 2 rispetto al rubisco. Inoltre, la PEP carbossilasi non interagisce con l'ossigeno, il che significa che non viene speso nella fotorespirazione. Pertanto, il vantaggio della fotosintesi C 4 è una fissazione più efficiente dell'anidride carbonica, un aumento della sua concentrazione nelle cellule della guaina e, di conseguenza, un funzionamento più efficiente della carbossilasi RiBP, che quasi non viene spesa per la fotorespirazione.
L'ossalacetato viene convertito in un acido dicarbossilico a 4 atomi di carbonio (malato o aspartato), che viene trasportato nei cloroplasti delle cellule della guaina del fascio. Qui l'acido viene decarbossilato (rimozione di CO2), ossidato (rimozione di idrogeno) e convertito in piruvato. L’idrogeno riduce il NADP. Il piruvato ritorna nel mesofillo, dove il PEP viene rigenerato con il consumo di ATP.
La CO 2 separata nei cloroplasti delle cellule della guaina va alla consueta via C 3 della fase oscura della fotosintesi, cioè al ciclo di Calvin.
La fotosintesi attraverso il percorso Hatch-Slack richiede più energia.
Si ritiene che la via C4 sia nata più tardi nell'evoluzione rispetto alla via C3 e sia in gran parte un adattamento contro la fotorespirazione.
Il processo di fotosintesi termina con le reazioni della fase oscura, durante le quali si formano i carboidrati. Per realizzare queste reazioni vengono utilizzate energia e sostanze immagazzinate durante la fase luminosa: il Premio Nobel fu assegnato nel 1961 per la scoperta di questo ciclo di reazioni. Cercheremo di parlare brevemente e chiaramente della fase oscura della fotosintesi.
Localizzazione e condizioni
Le reazioni della fase oscura hanno luogo nello stroma (matrice) dei cloroplasti. Non dipendono dalla presenza di luce, poiché l'energia di cui necessitano è già immagazzinata sotto forma di ATP.
Per la sintesi dei carboidrati viene utilizzato l'idrogeno ottenuto dalla fotolisi dell'acqua e legato in molecole di NADPH₂. È necessaria anche la presenza degli zuccheri, ai quali sarà legato un atomo di carbonio della molecola di CO₂.
La fonte di zuccheri per le piante in germinazione è l'endosperma, sostanze di riserva che si trovano nel seme e ottenute dalla pianta madre.
Studiando
L'insieme delle reazioni chimiche della fase oscura della fotosintesi che portano alla formazione del glucosio è stato scoperto da M. Calvin e dai suoi collaboratori.
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Riso. 1. Melvin Calvin in laboratorio.
Il primo passo della fase è ottenere composti con tre atomi di carbonio.
Per alcune piante il primo passo sarà la formazione di acidi organici a 4 atomi di carbonio. Questo percorso è stato scoperto dagli scienziati australiani M. Hatch e S. Slack e si chiama C₄ - fotosintesi.
Il risultato della fotosintesi del C₄ sono anche glucosio e altri zuccheri.
Legante della CO₂
Grazie all'energia dell'ATP ottenuta nella fase luminosa, le molecole di ribulosio fosfato vengono attivate nello stroma. Viene convertito nel composto altamente reattivo ribulosio difosfato (RDP), che ha 5 atomi di carbonio.
Riso. 2. Schema di collegamento della CO₂ al CDR.
Si formano due molecole di acido fosfoglicerico (PGA), che ha tre atomi di carbonio. Nella fase successiva, la PGA reagisce con l'ATP e forma acido difosfoglicerico. Il DiPHA reagisce con il NADPH₂ e viene ridotto a fosfogliceraldeide (PGA).
Tutte le reazioni avvengono solo sotto l'influenza di enzimi appropriati.
Il PHA forma fosfodiossiacetone.
Formazione di esoso
Nella fase successiva, per condensazione di PHA e fosfodiossiacetone, si forma il fruttosio difosfato, che contiene 6 atomi di carbonio ed è il materiale di partenza per la formazione di saccarosio e polisaccaridi.
Riso. 3. Schema della fase oscura della fotosintesi.
Il fruttosio difosfato può reagire con il PHA e altri prodotti della fase oscura, dando origine a catene di zuccheri a 4, 5, 6 e 7 atomi di carbonio. Uno dei prodotti stabili della fotosintesi è il ribulosio fosfato, che viene nuovamente incluso nel ciclo di reazione, interagendo con l'ATP. Per ottenere una molecola di glucosio, viene sottoposta a 6 cicli di reazioni in fase oscura.
I carboidrati sono il prodotto principale della fotosintesi, ma anche aminoacidi, acidi grassi e glicolipidi si formano da prodotti intermedi del ciclo di Calvin.
Pertanto, nel corpo vegetale, molte funzioni dipendono da ciò che accade nella fase oscura della fotosintesi. Le sostanze ottenute in questa fase vengono utilizzate nella biosintesi di proteine, grassi, respirazione e altri processi intracellulari.
Cosa abbiamo imparato?
Studiando la fotosintesi in decima elementare, abbiamo capito quali processi si verificano in entrambe le sue fasi. La fase oscura è caratterizzata dalle seguenti caratteristiche: la formazione di sostanze organiche, la conversione dell'ATP in ADP e il rilascio di energia, l'assorbimento di anidride carbonica. Di fondamentale importanza nel ciclo di Calvin sono: il ribulosio difosfato, come accettore di CO₂, il fruttosio difosfato, come primo carboidrato esaatomico, comprendente un atomo di carbonio legato CO₂.
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La fotosintesi è il processo che porta alla formazione e al rilascio di ossigeno da parte delle cellule vegetali e di alcuni tipi di batteri.
Concetto di base
La fotosintesi non è altro che una catena di reazioni fisiche e chimiche uniche. In cosa consiste? Le piante verdi, così come alcuni batteri, assorbono la luce solare e la convertono in energia elettromagnetica. Il risultato finale della fotosintesi è l'energia dei legami chimici di vari composti organici.
In una pianta esposta alla luce solare, le reazioni redox si verificano in una certa sequenza. L'acqua e l'idrogeno, che sono agenti riducenti i donatori, si spostano sotto forma di elettroni verso l'agente ossidante accettore (anidride carbonica e acetato). Di conseguenza, si formano composti di carboidrati ridotti e ossigeno, che viene rilasciato dalle piante.
Storia dello studio della fotosintesi
Per molti millenni l’uomo è stato convinto che il nutrimento di una pianta avvenisse attraverso il suo apparato radicale attraverso il terreno. All'inizio del XVI secolo, il naturalista olandese Jan Van Helmont condusse un esperimento sulla coltivazione di una pianta in vaso. Dopo aver pesato il terreno prima della semina e dopo che la pianta aveva raggiunto una certa dimensione, concluse che tutti i rappresentanti della flora ricevevano sostanze nutritive principalmente dall'acqua. Gli scienziati aderirono a questa teoria per i successivi due secoli.
Un'ipotesi inaspettata ma corretta sulla nutrizione delle piante fu formulata nel 1771 dal chimico inglese Joseph Priestley. Gli esperimenti da lui condotti hanno dimostrato in modo convincente che le piante sono in grado di purificare l'aria che prima non era adatta alla respirazione umana. Un po' più tardi si è concluso che questi processi sono impossibili senza la partecipazione della luce solare. Gli scienziati hanno scoperto che le foglie delle piante verdi fanno molto più che semplicemente convertire l’anidride carbonica che ricevono in ossigeno. Senza questo processo la loro vita è impossibile. Insieme all'acqua e ai sali minerali, l'anidride carbonica funge da alimento per le piante. Questo è il significato principale della fotosintesi per tutti i rappresentanti della flora.
Il ruolo dell'ossigeno per la vita sulla Terra
Gli esperimenti condotti dal chimico inglese Priestley hanno aiutato l'umanità a spiegare perché l'aria sul nostro pianeta rimane respirabile. Dopotutto, la vita viene preservata nonostante l'esistenza di un numero enorme di organismi viventi e la combustione di innumerevoli fuochi.
L’emergere della vita sulla Terra miliardi di anni fa era semplicemente impossibile. L'atmosfera del nostro pianeta non conteneva ossigeno libero. Tutto è cambiato con l'avvento delle piante. Tutto l'ossigeno presente nell'atmosfera oggi è il risultato della fotosintesi che avviene nelle foglie verdi. Questo processo ha cambiato l'aspetto della Terra e ha dato impulso allo sviluppo della vita. Questo inestimabile significato della fotosintesi fu pienamente realizzato dall'umanità solo alla fine del XVIII secolo.
Non è un'esagerazione affermare che l'esistenza stessa delle persone sul nostro pianeta dipende dallo stato del mondo vegetale. L'importanza della fotosintesi risiede nel suo ruolo principale nel verificarsi di vari processi della biosfera. Su scala globale, questa sorprendente reazione fisico-chimica porta alla formazione di sostanze organiche da sostanze inorganiche.
Classificazione dei processi di fotosintesi
Tre reazioni importanti si verificano in una foglia verde. Rappresentano la fotosintesi. La tabella in cui sono registrate queste reazioni viene utilizzata nello studio della biologia. Le sue linee comprendono:
Fotosintesi;
- lo scambio di gas;
- evaporazione dell'acqua.
Quelle reazioni fisico-chimiche che si verificano nella pianta durante la luce del giorno consentono alle foglie verdi di rilasciare anidride carbonica e ossigeno. Nell'oscurità - solo il primo di questi due componenti.
La sintesi della clorofilla in alcune piante avviene anche in condizioni di illuminazione scarsa e diffusa.
Fasi principali
Esistono due fasi della fotosintesi, strettamente correlate tra loro. Nella prima fase, l'energia dei raggi luminosi viene convertita in composti ad alta energia ATP e agenti riducenti universali NADPH. Questi due elementi sono i prodotti primari della fotosintesi.
Nella seconda fase (oscura), l'ATP e il NADPH risultanti vengono utilizzati per fissare l'anidride carbonica fino a ridurla in carboidrati. Le due fasi della fotosintesi differiscono non solo nel tempo. Si verificano anche in spazi diversi. Per chi studia l'argomento “fotosintesi” in biologia, una tabella con l'indicazione precisa delle caratteristiche delle due fasi aiuterà a comprendere più accuratamente il processo.
Meccanismo di produzione dell'ossigeno
Dopo che le piante hanno assorbito l’anidride carbonica, vengono sintetizzati i nutrienti. Questo processo avviene nei pigmenti verdi chiamati clorofille quando esposti alla luce solare. I componenti principali di questa sorprendente reazione sono:
Leggero;
- cloroplasti;
- acqua;
- diossido di carbonio;
- temperatura.
Sequenza della fotosintesi
Le piante producono ossigeno in più fasi. Le fasi principali della fotosintesi sono le seguenti:
Assorbimento della luce da parte delle clorofille;
- divisione dell'acqua ottenuta dal suolo in ossigeno e idrogeno da parte dei cloroplasti (organelli intracellulari di pigmento verde);
- movimento di una parte di ossigeno nell'atmosfera e l'altra per il processo respiratorio delle piante;
- formazione di molecole di zucchero nei granuli proteici (pirenoidi) delle piante;
- produzione di amidi, vitamine, grassi, ecc. come risultato della miscelazione dello zucchero con l'azoto.
Nonostante la fotosintesi richieda la luce solare, questa reazione può avvenire anche sotto la luce artificiale.
Il ruolo della flora per la Terra
I processi fondamentali che si verificano in una foglia verde sono già stati studiati in modo abbastanza approfondito dalla scienza della biologia. L'importanza della fotosintesi per la biosfera è enorme. Questa è l'unica reazione che porta ad un aumento della quantità di energia libera.
Durante il processo di fotosintesi si formano ogni anno centocinquanta miliardi di tonnellate di sostanze organiche. Inoltre, durante questo periodo, le piante rilasciano quasi 200 milioni di tonnellate di ossigeno. A questo proposito, si può sostenere che il ruolo della fotosintesi è enorme per tutta l'umanità, poiché questo processo funge da principale fonte di energia sulla Terra.
Nel processo di una reazione fisico-chimica unica, si verifica il ciclo del carbonio, dell'ossigeno e di molti altri elementi. Ciò implica un altro importante significato della fotosintesi in natura. Questa reazione mantiene una certa composizione dell'atmosfera in cui è possibile la vita sulla Terra.
Un processo che avviene nelle piante limita la quantità di anidride carbonica, impedendone l'accumulo in concentrazioni maggiori. Questo è anche un ruolo importante per la fotosintesi. Sulla Terra, grazie alle piante verdi, non si crea il cosiddetto effetto serra. La flora protegge in modo affidabile il nostro pianeta dal surriscaldamento.
La flora come base della nutrizione
Il ruolo della fotosintesi è importante per la silvicoltura e l'agricoltura. Il mondo vegetale è la base nutrizionale di tutti gli organismi eterotrofi. Tuttavia, l'importanza della fotosintesi non risiede solo nell'assorbimento dell'anidride carbonica da parte delle foglie verdi e nella produzione di un prodotto finito con una reazione unica come lo zucchero. Le piante sono in grado di convertire i composti di azoto e zolfo in sostanze che compongono i loro corpi.
Come avviene questo? Qual è l'importanza della fotosintesi nella vita vegetale? Questo processo avviene attraverso la produzione di ioni nitrato da parte della pianta. Questi elementi si trovano nell'acqua del suolo. Entrano nella pianta attraverso il sistema radicale. Le cellule di un organismo verde trasformano gli ioni nitrato in amminoacidi, che costituiscono le catene proteiche. Il processo di fotosintesi produce anche componenti grassi. Sono importanti sostanze di riserva per le piante. Pertanto, i semi di molti frutti contengono olio nutriente. Questo prodotto è importante anche per l'uomo, poiché viene utilizzato nell'industria alimentare e agricola.
Il ruolo della fotosintesi nella produzione agricola
Nella pratica mondiale delle imprese agricole, i risultati dello studio dei modelli di base dello sviluppo e della crescita delle piante sono ampiamente utilizzati. Come sapete, la base per la formazione delle colture è la fotosintesi. La sua intensità, a sua volta, dipende dal regime idrico delle colture e dalla loro nutrizione minerale. Come può una persona ottenere un aumento della densità del raccolto e delle dimensioni delle foglie in modo che la pianta sfrutti al massimo l'energia solare e assorba anidride carbonica dall'atmosfera? Per raggiungere questo obiettivo, le condizioni per la nutrizione minerale e l’approvvigionamento idrico delle colture agricole sono ottimizzate.
È stato scientificamente dimostrato che la resa dipende dall'area delle foglie verdi, nonché dall'intensità e dalla durata dei processi che si verificano in esse. Ma allo stesso tempo, l’aumento della densità delle colture porta all’ombreggiamento delle foglie. La luce solare non può penetrarvi e, a causa del deterioramento della ventilazione delle masse d'aria, l'anidride carbonica entra in piccoli volumi. Di conseguenza, l'attività del processo di fotosintesi diminuisce e la produttività delle piante diminuisce.
Il ruolo della fotosintesi per la biosfera
Secondo le stime più approssimative, solo le piante autotrofe che vivono nelle acque dell'Oceano Mondiale convertono ogni anno da 20 a 155 miliardi di tonnellate di carbonio in materia organica. E questo nonostante il fatto che l'energia dei raggi solari venga utilizzata solo dallo 0,11%. Per quanto riguarda le piante terrestri, assorbono ogni anno dai 16 ai 24 miliardi di tonnellate di carbonio. Tutti questi dati indicano in modo convincente quanto sia importante la fotosintesi in natura. Solo come risultato di questa reazione l'atmosfera viene reintegrata con l'ossigeno molecolare necessario per la vita, necessario per la combustione, la respirazione e varie attività industriali. Alcuni scienziati ritengono che quando i livelli di anidride carbonica nell’atmosfera aumentano, aumenta il tasso di fotosintesi. Allo stesso tempo, l'atmosfera viene reintegrata con l'ossigeno mancante.
Il ruolo cosmico della fotosintesi
Le piante verdi sono intermediari tra il nostro pianeta e il Sole. Catturano l'energia del corpo celeste e assicurano l'esistenza della vita sul nostro pianeta.
La fotosintesi è un processo che può essere discusso su scala cosmica, poiché un tempo ha contribuito alla trasformazione dell'immagine del nostro pianeta. Grazie alla reazione che avviene nelle foglie verdi, l'energia dei raggi solari non viene dissipata nello spazio. Si trasforma in energia chimica di sostanze organiche appena formate.
La società umana ha bisogno dei prodotti della fotosintesi non solo per il cibo, ma anche per le attività economiche.
Tuttavia, non solo i raggi del sole che cadono sulla nostra Terra in questo momento sono importanti per l'umanità. Quei prodotti della fotosintesi ottenuti milioni di anni fa sono estremamente necessari per la vita e le attività produttive. Si trovano nelle viscere del pianeta sotto forma di strati di carbone, gas combustibile e petrolio e depositi di torba.
Esistono tre tipi di plastidi:
- cloroplasti- verde, funzione - fotosintesi
- cromoplasti- rosso e giallo, sono cloroplasti fatiscenti, possono conferire colori vivaci a petali e frutti.
- leucoplasti- incolore, funzione - deposito di sostanze.
La struttura dei cloroplasti
Coperto da due membrane. La membrana esterna è liscia, quella interna ha escrescenze verso l'interno: i tilacoidi. Vengono chiamati pile di tilacoidi corti cereali, aumentano l'area della membrana interna per accogliere il maggior numero possibile di enzimi fotosintetici.
L'ambiente interno del cloroplasto è chiamato stroma. Contiene DNA circolare e ribosomi, grazie ai quali i cloroplasti producono autonomamente parte delle loro proteine, motivo per cui sono chiamati organelli semiautonomi. (Si ritiene che i plastidi fossero precedentemente batteri liberi che venivano assorbiti da una grande cellula, ma non digeriti.)
Fotosintesi (semplice)
Nelle foglie verdi alla luce
Nei cloroplasti si utilizza la clorofilla
Dall'anidride carbonica e dall'acqua
Vengono sintetizzati glucosio e ossigeno.
Fotosintesi (media difficoltà)
1. Fase leggera.
Si verifica alla luce nella grana dei cloroplasti. Sotto l'influenza della luce, avviene la decomposizione (fotolisi) dell'acqua, con produzione di ossigeno, che viene rilasciato, nonché atomi di idrogeno (NADP-H) ed energia ATP, che vengono utilizzati nella fase successiva.
2. Fase oscura.
Si verifica sia alla luce che all'oscurità (la luce non è necessaria), nello stroma dei cloroplasti. Dall'anidride carbonica ottenuta dall'ambiente e dagli atomi di idrogeno ottenuti nella fase precedente, il glucosio viene sintetizzato utilizzando l'energia dell'ATP ottenuta nella fase precedente.
Scegline uno, l'opzione più corretta. Organello cellulare contenente una molecola di DNA
1) ribosoma
2) cloroplasto
3) centro della cellula
4) Complesso di Golgi
Risposta
Scegline uno, l'opzione più corretta. Nella sintesi di quale sostanza gli atomi di idrogeno partecipano alla fase oscura della fotosintesi?
1) NADP-2H
2) glucosio
3)ATP
4) acqua
Risposta
Scegline uno, l'opzione più corretta. Quale organello cellulare contiene il DNA?
1) vacuolo
2) ribosoma
3) cloroplasto
4) lisosoma
Risposta
Scegline uno, l'opzione più corretta. Nelle cellule avviene la sintesi primaria del glucosio
1) mitocondri
2) reticolo endoplasmatico
3) Complesso di Golgi
4) cloroplasti
Risposta
Scegline uno, l'opzione più corretta. Le molecole di ossigeno durante la fotosintesi si formano a causa della decomposizione delle molecole
1) anidride carbonica
2) glucosio
3)ATP
4) acqua
Risposta
Scegline uno, l'opzione più corretta. Il processo di fotosintesi dovrebbe essere considerato uno degli anelli importanti del ciclo del carbonio nella biosfera, poiché durante il suo
1) le piante assorbono il carbonio dalla natura inanimata trasformandolo in materia vivente
2) le piante rilasciano ossigeno nell'atmosfera
3) gli organismi rilasciano anidride carbonica durante la respirazione
4) la produzione industriale riempie l'atmosfera di anidride carbonica
Risposta
Scegline uno, l'opzione più corretta. Le seguenti affermazioni sulla fotosintesi sono corrette? A) Nella fase luminosa, l'energia della luce viene convertita nell'energia dei legami chimici del glucosio. B) Le reazioni della fase oscura si verificano sulle membrane dei tilacoidi, nelle quali entrano le molecole di anidride carbonica.
1) solo A è corretto
2) solo B è corretta
3) entrambi i giudizi sono corretti
4) entrambi i giudizi sono errati
Risposta
CLOROPLAST
1. Tutte le seguenti caratteristiche, tranne due, possono essere utilizzate per descrivere la struttura e le funzioni del cloroplasto. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) è un organello a doppia membrana
2) ha una propria molecola di DNA chiusa
3) è un organello semi-autonomo
4) forma il fuso
5) riempito con linfa cellulare con saccarosio
Risposta
2. Seleziona tre caratteristiche della struttura e delle funzioni dei cloroplasti
1) le membrane interne formano le creste
2) nei cereali si verificano molte reazioni
3) in essi avviene la sintesi del glucosio
4) sono il sito della sintesi dei lipidi
5) sono costituiti da due particelle diverse
6) organelli a doppia membrana
Risposta
3. Scegli tre risposte corrette su sei e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate. Nei cloroplasti delle cellule vegetali si verificano i seguenti processi:
1) idrolisi dei polisaccaridi
2) degradazione dell'acido piruvico
3) fotolisi dell'acqua
4) scomposizione dei grassi in acidi grassi e glicerolo
5) sintesi dei carboidrati
6) Sintesi di ATP
Risposta
CLOROPLASTICI TRANNE
1. I seguenti termini, tranne due, sono usati per descrivere i plastidi. Individua due termini che “escono” dall'elenco generale e scrivi i numeri con i quali sono indicati nella tabella.
1) pigmento
2) glicocalice
3)grana
4) cresta
5) tilacoide
Risposta
2. Tutte le seguenti caratteristiche tranne due possono essere utilizzate per descrivere i cloroplasti. Individua due caratteristiche che “cadono” dall'elenco generale e annota i numeri con cui sono indicate.
1) organelli a doppia membrana
2) utilizzare l'energia luminosa per creare sostanze organiche
3) le membrane interne formano le creste
4) la sintesi del glucosio avviene sulle membrane delle creste
5) i materiali di partenza per la sintesi dei carboidrati sono l'anidride carbonica e l'acqua
Risposta
STROMA - TILACOIDE
Stabilire una corrispondenza tra i processi e la loro localizzazione nei cloroplasti: 1) stroma, 2) tilacoide. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) utilizzo dell'ATP
B) fotolisi dell'acqua
B) stimolazione della clorofilla
D) formazione di pentoso
D) trasferimento di elettroni lungo la catena enzimatica
Risposta
1. Le caratteristiche elencate di seguito, tranne due, vengono utilizzate per descrivere la struttura e le funzioni dell'organello cellulare raffigurato. Individua due caratteristiche che “cadono” dall'elenco generale e annota i numeri con cui sono indicate.
2) accumula molecole di ATP
3) fornisce la fotosintesi
5) ha semi-autonomia
Risposta
2. Tutte le caratteristiche elencate di seguito, tranne due, possono essere utilizzate per descrivere l'organello cellulare mostrato in figura. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) organello a membrana singola
2) è costituito da creste e cromatina
3) contiene DNA circolare
4) sintetizza la propria proteina
5) capace di divisione
Risposta
Le caratteristiche elencate di seguito, tranne due, vengono utilizzate per descrivere la struttura e le funzioni dell'organello cellulare raffigurato. Individua due caratteristiche che “cadono” dall'elenco generale e annota i numeri con cui sono indicate.
1) scompone i biopolimeri in monomeri
2) accumula molecole di ATP
3) fornisce la fotosintesi
4) si riferisce agli organelli a doppia membrana
5) ha semi-autonomia
Risposta
LEGGERO
1. Scegli due risposte corrette su cinque e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate. Durante la fase leggera della fotosintesi nella cellula
1) l'ossigeno si forma a seguito della decomposizione delle molecole d'acqua
2) i carboidrati sono sintetizzati da anidride carbonica e acqua
3) la polimerizzazione delle molecole di glucosio avviene per formare l'amido
4) Vengono sintetizzate le molecole di ATP
5) l'energia delle molecole di ATP viene spesa per la sintesi dei carboidrati
Risposta
2. Individua tre affermazioni corrette dall'elenco generale e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate nella tabella. Durante la fase luminosa avviene la fotosintesi
1) fotolisi dell'acqua
4) connessione dell'idrogeno con il trasportatore NADP+
Risposta
LUCE SALVO
1. Tutti i segni seguenti, tranne due, possono essere utilizzati per determinare i processi della fase luminosa della fotosintesi. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) fotolisi dell'acqua
2) riduzione dell'anidride carbonica a glucosio
3) sintesi di molecole di ATP utilizzando l'energia della luce solare
4) formazione di ossigeno molecolare
5) utilizzo dell'energia delle molecole di ATP per la sintesi dei carboidrati
Risposta
2. Tutte le caratteristiche elencate di seguito, tranne due, possono essere utilizzate per descrivere la fase luminosa della fotosintesi. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) si forma un sottoprodotto: ossigeno
2) si verifica nello stroma del cloroplasto
3) legame dell'anidride carbonica
4) Sintesi di ATP
5) fotolisi dell'acqua
Risposta
3. Tutte le caratteristiche elencate di seguito, tranne due, vengono utilizzate per descrivere lo stadio della fotosintesi mostrato in figura. Individua due caratteristiche che “cadono” dall'elenco generale e annota i numeri con cui sono indicate. In questa fase
1) avviene la sintesi del glucosio
2) inizia il ciclo di Calvino
3) L'ATP viene sintetizzato
4) avviene la fotolisi dell'acqua
5) l'idrogeno si combina con il NADP
Risposta
BUIO
Scegli tre opzioni. La fase oscura della fotosintesi è caratterizzata da
1) il verificarsi di processi sulle membrane interne dei cloroplasti
2) sintesi del glucosio
3) fissazione dell'anidride carbonica
4) il corso dei processi nello stroma dei cloroplasti
5) la presenza di fotolisi dell'acqua
6) Formazione di ATP
Risposta
SCURO TRANNE
1. I concetti elencati di seguito, tranne due, vengono utilizzati per descrivere la fase oscura della fotosintesi. Individua due concetti che “cadono” dall'elenco generale e scrivi i numeri con cui sono indicati.
2) fotolisi
3) ossidazione del NADP 2H
4)grana
5) stroma
Risposta
2. Tutte le caratteristiche elencate di seguito, tranne due, vengono utilizzate per descrivere la fase oscura della fotosintesi. Individua due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e annota i numeri sotto i quali sono indicate.
1) formazione di ossigeno
2) fissazione dell'anidride carbonica
3) utilizzo dell'energia ATP
4) sintesi del glucosio
5) stimolazione della clorofilla
Risposta
CHIARO - SCURO
1. Stabilire una corrispondenza tra il processo di fotosintesi e la fase in cui avviene: 1) luce, 2) buio. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) formazione di molecole NADP-2H
B) rilascio di ossigeno
B) sintesi dei monosaccaridi
D) sintesi di molecole di ATP
D) aggiunta di anidride carbonica ai carboidrati
Risposta
2. Stabilire una corrispondenza tra la caratteristica e la fase della fotosintesi: 1) luce, 2) buio. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) fotolisi dell'acqua
B) fissazione dell'anidride carbonica
B) scissione delle molecole di ATP
D) eccitazione della clorofilla da parte dei quanti di luce
D) sintesi del glucosio
Risposta
3. Stabilire una corrispondenza tra il processo di fotosintesi e la fase in cui avviene: 1) luce, 2) buio. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) formazione di molecole NADP*2H
B) rilascio di ossigeno
B) sintesi del glucosio
D) sintesi di molecole di ATP
D) riduzione dell'anidride carbonica
Risposta
4. Stabilire una corrispondenza tra i processi e la fase della fotosintesi: 1) luce, 2) buio. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) polimerizzazione del glucosio
B) legame dell'anidride carbonica
B) Sintesi di ATP
D) fotolisi dell'acqua
D) formazione di atomi di idrogeno
E) sintesi del glucosio
Risposta
5. Stabilire una corrispondenza tra le fasi della fotosintesi e le loro caratteristiche: 1) luce, 2) buio. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) avviene la fotolisi dell'acqua
B) Si forma l'ATP
B) l'ossigeno viene rilasciato nell'atmosfera
D) procede con il dispendio di energia ATP
D) le reazioni possono avvenire sia alla luce che al buio
Risposta
6 sab. Stabilire una corrispondenza tra le fasi della fotosintesi e le loro caratteristiche: 1) luce, 2) buio. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) ripristino del NADP+
B) trasporto degli ioni idrogeno attraverso la membrana
B) si verifica nella grana dei cloroplasti
D) vengono sintetizzate le molecole di carboidrati
D) gli elettroni della clorofilla si spostano ad un livello energetico più elevato
E) L'energia ATP viene consumata
Risposta
FORMAZIONE 7:
A) movimento degli elettroni eccitati
B) conversione di NADP-2R in NADP+
B) ossidazione del NADPH
D) si forma ossigeno molecolare
D) i processi si verificano nello stroma del cloroplasto
SOTTO SEQUENZA
1. Stabilire la sequenza corretta dei processi che si verificano durante la fotosintesi. Annota i numeri sotto i quali sono indicati nella tabella.
1) Utilizzo dell'anidride carbonica
2) Formazione di ossigeno
3) Sintesi dei carboidrati
4) Sintesi di molecole di ATP
5) Eccitazione della clorofilla
Risposta
2. Stabilire la sequenza corretta dei processi di fotosintesi.
1) conversione dell'energia solare in energia ATP
2) formazione di elettroni eccitati della clorofilla
3) fissazione dell'anidride carbonica
4) formazione di amido
5) conversione dell'energia ATP in energia del glucosio
Risposta
3. Stabilire la sequenza dei processi che si verificano durante la fotosintesi. Scrivi la sequenza di numeri corrispondente.
1) fissazione dell'anidride carbonica
2) Rottura dell'ATP e rilascio di energia
3) sintesi del glucosio
4) sintesi di molecole di ATP
5) stimolazione della clorofilla
Risposta
FOTOSINTESI
Selezionare gli organelli cellulari e le loro strutture coinvolte nel processo di fotosintesi.
1) lisosomi
2) cloroplasti
3) tilacoidi
4) cereali
5) vacuoli
6) ribosomi
Risposta
FOTOSINTESI ECC
Tutte le seguenti caratteristiche tranne due possono essere utilizzate per descrivere il processo di fotosintesi. Identifica due caratteristiche che “escono” dall'elenco generale e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate nella tua risposta.
1) Per eseguire il processo viene utilizzata l'energia luminosa.
2) Il processo avviene in presenza di enzimi.
3) Il ruolo centrale nel processo spetta alla molecola di clorofilla.
4) Il processo è accompagnato dalla scomposizione della molecola di glucosio.
5) Il processo non può avvenire nelle cellule procariotiche.
Risposta
Analizza la tabella. Compila le celle vuote della tabella utilizzando i concetti e i termini indicati nell'elenco. Per ciascuna cella con lettere, seleziona il termine appropriato dall'elenco fornito.
1) membrane tilacoidi
2) fase luminosa
3) fissazione del carbonio inorganico
4) fotosintesi dell'acqua
5) fase oscura
6) citoplasma cellulare
Risposta
Analizza la tabella “Reazioni della fotosintesi”. Per ogni lettera selezionare il termine corrispondente dall'elenco fornito.
1) fosforilazione ossidativa
2) ossidazione del NADP-2H
3) membrane tilacoidi
4) glicolisi
5) aggiunta di anidride carbonica al pentoso
6) formazione di ossigeno
7) formazione di ribulosio difosfato e glucosio
8) sintesi di 38 ATP
Risposta
Inserire nel testo “Sintesi di sostanze organiche in una pianta” i termini mancanti dall'elenco proposto, utilizzando notazioni numeriche. Annotare i numeri selezionati nell'ordine corrispondente alle lettere. Le piante immagazzinano l'energia necessaria alla loro esistenza sotto forma di sostanze organiche. Queste sostanze vengono sintetizzate durante __________ (A). Questo processo avviene nelle cellule fogliari in __________ (B) - speciali plastidi verdi. Contengono una speciale sostanza verde – __________ (B). Un prerequisito per la formazione di sostanze organiche oltre all'acqua e all'anidride carbonica è __________ (D).
Elenco dei termini:
1) respirazione
2) evaporazione
3) leucoplasto
4) cibo
5) luce
6) fotosintesi
7) cloroplasto
8) clorofilla
Risposta
Stabilire una corrispondenza tra le fasi del processo e i processi: 1) fotosintesi, 2) biosintesi proteica. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) rilascio di ossigeno libero
B) formazione di legami peptidici tra amminoacidi
B) sintesi dell'mRNA sul DNA
D) processo di traduzione
D) ripristino dei carboidrati
E) conversione di NADP+ in NADP 2H
Risposta
© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019
