תהליך המרת אנרגיית הקרינה של השמש לאנרגיה כימית, תוך שימוש בזו האחרונה בסינתזה של פחמימות מפחמן דו חמצני. זוהי הדרך היחידה ללכוד אנרגיה סולארית ולהשתמש בה לחיים על הפלנטה שלנו.

לכידה והמרת אנרגיה סולארית מתבצעת על ידי אורגניזמים פוטוסינתטיים מגוונים (פוטואוטוטרופים). אלה כוללים אורגניזמים רב-תאיים (צמחים ירוקים גבוהים יותר וצורותיהם הנמוכות - אצות ירוקות, חומות ואדומות) ואורגניזמים חד-תאיים (אוגלנה, דינופלגלטים ודיאטומים). קבוצה גדולה של אורגניזמים פוטוסינתטיים הם פרוקריוטים - אצות כחולות ירוקות, חיידקים ירוקים וסגולים. כמחצית מעבודת הפוטוסינתזה על פני כדור הארץ מתבצעת על ידי צמחים ירוקים גבוהים יותר, והמחצית הנותרת היא בעיקר על ידי אצות חד-תאיות.

הרעיונות הראשונים על פוטוסינתזה נוצרו במאה ה-17. בעתיד, כאשר הופיעו נתונים חדשים, הרעיונות הללו השתנו פעמים רבות. [הופעה] .

פיתוח רעיונות בנושא פוטוסינתזה

תחילתו של חקר הפוטוסינתזה הונחה בשנת 1630, כאשר ואן הלמונט הראה שצמחים עצמם יוצרים חומרים אורגניים, ואינם מקבלים אותם מהאדמה. בשקלול עציץ האדמה בו גדלה הערבה והעץ עצמו, הוא הראה שבתוך 5 שנים משקל העץ גדל ב-74 ק"ג, בעוד שהאדמה איבדה רק 57 גרם. ואן הלמונט הגיע למסקנה שהצמח קיבל את שאר המזון ממים שהושקו על העץ. כעת אנו יודעים שהחומר העיקרי לסינתזה הוא פחמן דו חמצני, המופק על ידי הצמח מהאוויר.

בשנת 1772, ג'וזף פריסטלי הראה כי נורה הנענע "מתקן" את האוויר "המקולקל" בנר בוער. שבע שנים לאחר מכן גילה יאן ינגנהויס שצמחים יכולים "לתקן" אוויר רע רק כשהם נמצאים באור, והיכולת של צמחים "לתקן" את האוויר היא פרופורציונלית לבהירות היום ולמשך הזמן שבו הצמחים שוהים. בשמש. בחושך, צמחים פולטים אוויר ש"מזיק לבעלי חיים".

הצעד החשוב הבא בפיתוח הידע על פוטוסינתזה היה הניסויים של סוסיר, שבוצעו ב-1804. על ידי שקילת האוויר והצמחים לפני ואחרי הפוטוסינתזה, מצא סוסיר שהעלייה במסה היבשה של צמח עלתה על מסת הפחמן הדו חמצני שנספוג על ידו מהאוויר. סוסור הגיע למסקנה שהחומר הנוסף המעורב בעלייה במסה הוא מים. לפיכך, לפני 160 שנה, תהליך הפוטוסינתזה נדמיין באופן הבא:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

מים + פחמן דו חמצני + אנרגיה סולארית ----> חומר אורגני + חמצן

Ingenhus הציע שתפקיד האור בפוטוסינתזה הוא פירוק פחמן דו חמצני; במקרה זה, חמצן משתחרר, וה"פחמן" המשוחרר משמש לבניית רקמות צמחיות. על בסיס זה חולקו אורגניזמים חיים לצמחים ירוקים, שיכולים להשתמש באנרגיית השמש כדי "להטמיע" פחמן דו חמצני, ושאר אורגניזמים שאינם מכילים כלורופיל, שאינם יכולים להשתמש באנרגיית אור ואינם מסוגלים להטמיע CO 2 .

עקרון זה של חלוקת עולם החי הופר כאשר S. N. Vinogradsky בשנת 1887 גילה חיידקים כימוסינתטיים - אורגניזמים נטולי כלורופיל שיכולים להטמיע (כלומר, להמיר לתרכובות אורגניות) פחמן דו חמצני בחושך. הוא הופר גם כאשר, בשנת 1883, גילה אנגלמן חיידקים סגולים המבצעים סוג של פוטוסינתזה שאינה מלווה בשחרור חמצן. באותה עת, עובדה זו לא הוערכה כראוי; בינתיים, הגילוי של חיידקים כימוסינתטיים שמטמיעים פחמן דו חמצני בחושך מראה שהטמעה של פחמן דו חמצני לא יכולה להיחשב כמאפיין ספציפי של פוטוסינתזה בלבד.

לאחר 1940, הודות לשימוש בפחמן מסומן, נמצא שכל התאים - צמחים, חיידקים ובעלי חיים - מסוגלים להטמיע פחמן דו חמצני, כלומר לכלול אותו במולקולות של חומרים אורגניים; רק המקורות שמהם הם שואבים את האנרגיה הדרושה לכך שונים.

תרומה מרכזית נוספת לחקר הפוטוסינתזה נעשתה בשנת 1905 על ידי בלקמן, שגילה שפוטוסינתזה מורכבת משתי תגובות עוקבות: תגובת אור מהירה וסדרה של שלבים איטיים יותר, בלתי תלויים באור, אותם כינה תגובת הטמפו. באמצעות אור בעוצמה גבוהה, בלקמן הראה שהפוטוסינתזה מתקדמת באותו קצב בהארה לסירוגין עם הבזקים של שבריר שנייה בלבד, ותחת הארה רציפה, למרות העובדה שבמקרה הראשון המערכת הפוטוסינתטית מקבלת חצי מכמות האנרגיה. עוצמת הפוטוסינתזה ירדה רק עם עלייה משמעותית בתקופת החשיכה. במחקרים נוספים, נמצא כי קצב התגובה הכהה עולה משמעותית עם עליית הטמפרטורה.

ההשערה הבאה לגבי הבסיס הכימי של הפוטוסינתזה הועלתה על ידי ואן ניאל, אשר בשנת 1931 הראה בניסוי שפוטוסינתזה בחיידקים יכולה להתרחש בתנאים אנאירוביים מבלי להיות מלווה בשחרור חמצן. ואן ניאל הציע שבאופן עקרוני תהליך הפוטוסינתזה דומה בחיידקים ובצמחים ירוקים. באחרון, אנרגיית האור משמשת לפוטוליזה של מים (H 2 0) עם היווצרות של חומר מפחית (H), המשתתף בהטמעה של פחמן דו חמצני בצורה מסוימת, וחומר מחמצן (OH), מבשר היפותטי של חמצן מולקולרי. בחיידקים, הפוטוסינתזה מתנהלת באופן כללי באותה צורה, אך H 2 S או מימן מולקולרי משמש כתורם מימן, ולכן חמצן אינו משתחרר.

רעיונות מודרניים על פוטוסינתזה

על פי תפיסות מודרניות, מהות הפוטוסינתזה היא הפיכת אנרגיית הקרינה של אור השמש לאנרגיה כימית בצורה של ATP ו-Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate מופחת (NADP) · נ).

נכון להיום, מקובל בדרך כלל שתהליך הפוטוסינתזה מורכב משני שלבים, בהם מבנים פוטוסינתטיים לוקחים חלק פעיל. [הופעה] ופיגמנטים של תאים רגישים לאור.

מבנים פוטוסינתטיים

בחיידקיםמבנים פוטוסינתטיים מוצגים בצורה של פלישה של קרום התא, ויוצרים אברונים למלריים של המזוזום. מזוזומים מבודדים המתקבלים על ידי הרס של חיידקים נקראים כרומטפורים, הם מכילים מנגנון רגיש לאור.

באיקריוטיםהמנגנון הפוטוסינתטי ממוקם באברונים תוך-תאיים מיוחדים - כלורופלסטים, המכילים את הפיגמנט הירוק כלורופיל, המעניק לצמח צבע ירוק וממלא תפקיד חשוב בפוטוסינתזה, לוכד את אנרגיית אור השמש. כלורופלסטים, כמו המיטוכונדריה, מכילים גם DNA, RNA ומנגנון לסינתזת חלבונים, כלומר, יש להם יכולת פוטנציאלית להתרבות את עצמם. הכלורופלסטים גדולים פי כמה מהמיטוכונדריה. מספר הכלורופלסטים משתנה מאחד באצות ל-40 לתא בצמחים גבוהים יותר.

בתאים של צמחים ירוקים, בנוסף לכלורופלסטים, יש גם מיטוכונדריה, המשמשות להפקת אנרגיה בלילה עקב הנשימה, כמו בתאים הטרוטרופיים.

כלורופלסטים הם כדוריים או שטוחים. הם מוקפים בשני ממברנות - חיצוניות ופנימיות (איור 1). הממברנה הפנימית מוערמת בצורה של ערימות של דיסקים שטוחים בצורת בועה. מחסנית זו נקראת פן.

כל גרנה מורכבת משכבות נפרדות המסודרות כמו עמודי מטבעות. שכבות של מולקולות חלבון מתחלפות בשכבות המכילות כלורופיל, קרוטנים ופיגמנטים אחרים, כמו גם צורות מיוחדות של שומנים (המכילות גלקטוז או גופרית, אך רק חומצת שומן אחת). נראה כי שומנים פעילי שטח אלו נספגים בין שכבות בודדות של מולקולות ומשמשים לייצוב המבנה, המורכב משכבות מתחלפות של חלבון ופיגמנטים. מבנה גרנה שכבות (למלרי) כזה מקל ככל הנראה על העברת אנרגיה במהלך הפוטוסינתזה ממולקולה אחת לסמוכה.

באצות אין יותר מדגן אחד בכל כלורופלסט, ובצמחים גבוהים יותר - עד 50 גרגרים, המחוברים ביניהם על ידי גשרי ממברנה. התווך המימי בין הגרנה הוא הסטרומה של הכלורופלסט, המכילה אנזימים המבצעים "תגובות כהות"

המבנים דמויי השלפוחית ​​המרכיבים את הגרנה נקראים תילקטואידים. יש 10 עד 20 תילקטואידים בגרנה.

היחידה המבנית והתפקודית היסודית של פוטוסינתזה של ממברנות תילקטיות, המכילה את הפיגמנטים הדרושים לוכדי אור ורכיבים של מנגנון המרת האנרגיה, נקראת קוונטוזום, המורכבת מכ-230 מולקולות כלורופיל. לחלקיק זה מסה של כ-2 x 10 6 דלטון וגודל של כ-17.5 ננומטר.

	שלבי פוטוסינתזה
	שלב האור (או אנרגיה)	שלב אפל (או מטבולי)
מיקום התגובה	בקוונטוזומים של ממברנות תילקטיות, הוא ממשיך באור.	הוא מתבצע מחוץ לתילקטואידים, בסביבה המימית של הסטרומה.
התחלת מוצרים	אנרגיית אור, מים (H 2 O), ADP, כלורופיל	CO 2, ריבולוז דיפוספט, ATP, NADPH 2
מהות התהליך	פוטוליזה של מים, זרחון בשלב האור של הפוטוסינתזה, אנרגיית האור הופכת לאנרגיה הכימית של ATP, ואלקטרוני מים דלי אנרגיה מומרים לאלקטרוני NADP עתירי אנרגיה. · H 2 . תוצר הלוואי הנוצר בשלב האור הוא חמצן. התגובות של שלב האור נקראות "תגובות אור".	קרבוקסילציה, הידרוגנציה, דה-פוספורילציה בשלב האפל של הפוטוסינתזה מתרחשות "תגובות כהות" שבהן נצפית סינתזה רדוקטיבית של גלוקוז מ-CO 2. ללא האנרגיה של שלב האור, השלב האפל הוא בלתי אפשרי.
מוצרי קצה	O 2, ATP, NADPH 2 תוצרים עשירים באנרגיה של תגובת האור - ATP ו-NADP · H 2 נמצא בשימוש נוסף בשלב האפל של הפוטוסינתזה.
מערכת היחסים בין השלבים האור והחושך יכולה לבוא לידי ביטוי תהליך הפוטוסינתזה הוא אנדרגוני, כלומר. מלווה בעלייה באנרגיה חופשית, לכן, היא דורשת כמות משמעותית של אנרגיה המסופקת מבחוץ. משוואת הפוטוסינתזה הכוללת היא: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 קילו-ג'יי / מול.

צמחים יבשתיים סופגים את המים הדרושים לפוטוסינתזה דרך שורשיהם, בעוד שצמחי מים משיגים אותם באמצעות דיפוזיה מהסביבה. הפחמן הדו-חמצני הדרוש לפוטוסינתזה מתפזר לתוך הצמח דרך חורים קטנים על פני העלים - סטומטה. מכיוון שפחמן דו חמצני נצרך בתהליך הפוטוסינתזה, ריכוזו בתא בדרך כלל נמוך במעט מאשר באטמוספירה. החמצן המשתחרר במהלך הפוטוסינתזה מתפזר אל מחוץ לתא, ולאחר מכן אל מחוץ לצמח דרך הסטומטה. סוכרים הנוצרים במהלך הפוטוסינתזה מתפזרים גם לאותם חלקים של הצמח שבהם ריכוזם נמוך יותר.

לצורך פוטוסינתזה, צמחים זקוקים לאוויר רב, מכיוון שהוא מכיל רק 0.03% פחמן דו חמצני. כתוצאה מכך, מ-10,000 מ"ק אוויר ניתן לקבל 3 מ"ר של פחמן דו חמצני, ממנו נוצרים כ-110 גר' גלוקוז במהלך הפוטוסינתזה. צמחים בדרך כלל גדלים טוב יותר עם רמות גבוהות יותר של פחמן דו חמצני באוויר. לכן, בחלק מהחממות, תכולת CO 2 באוויר מותאמת ל-1-5%.

מנגנון שלב האור (הפוטוכימי) של הפוטוסינתזה

אנרגיית השמש ופיגמנטים שונים לוקחים חלק ביישום התפקוד הפוטוכימי של הפוטוסינתזה: ירוק - כלורופילים a ו-b, צהוב - קרוטנואידים ואדום או כחול - פיקובילינים. רק כלורופיל a פעיל מבחינה פוטוכימית בין מכלול הפיגמנטים הזה. הפיגמנטים הנותרים ממלאים תפקיד עזר, שהם רק אספנים של קוונטות אור (מעין עדשות אוספות אור) והמוליכים שלהם למרכז הפוטוכימי.

בהתבסס על יכולת הכלורופיל לספוג ביעילות אנרגיית שמש באורך גל מסוים, זוהו מרכזים פוטוכימיים או מערכות פוטו פונקציונליות בקרומים תילקטיים (איור 3):

• מערכת צילום I (כלורופיל א) - מכיל פיגמנט 700 (P 700) סופג אור עם אורך גל של כ-700 ננומטר, ממלא תפקיד מרכזי ביצירת תוצרים של שלב האור של הפוטוסינתזה: ATP ו-NADP · H 2
• מערכת צילום II (כלורופיל ב) - מכיל פיגמנט 680 (P 680), הסופג אור באורך גל של 680 ננומטר, ממלא תפקיד עזר על ידי מילוי אלקטרונים שאבדו על ידי מערכת צילום I עקב פוטוליזה של מים

עבור 300-400 מולקולות של פיגמנטים אוספי אור במערכות הצילום I ו-II, יש רק מולקולה אחת של הפיגמנט הפעיל מבחינה פוטוכימית - כלורופיל א.

קוונטי קל שנספג על ידי צמח

• מעביר את הפיגמנט P 700 ממצב הקרקע למצב הנרגש - P * 700, שבו הוא מאבד בקלות אלקטרון עם היווצרות של חור אלקטרוני חיובי בצורה של P 700 + לפי הסכימה:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  לאחר מכן, מולקולת הפיגמנט, שאיבדה אלקטרון, יכולה לשמש כמקבל אלקטרונים (המסוגל לקבל אלקטרון) ולהיכנס לצורה המופחתת

• גורם לפירוק (פוטו-אוקסידציה) של מים במרכז הפוטוכימי P 680 של מערכת הצילום II לפי הסכימה

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  הפוטוליזה של מים נקראת תגובת היל. האלקטרונים המיוצרים על ידי פירוק המים מתקבלים בתחילה על ידי חומר המכונה Q (נקרא לפעמים ציטוכרום C 550 בגלל הספיגה המקסימלית שלו, אם כי הוא אינו ציטוכרום). לאחר מכן, מחומר Q, דרך שרשרת נשאים הדומה בהרכב המיטוכונדריה, מסופקים אלקטרונים לפוטוסיסטם I כדי למלא את חור האלקטרונים שנוצר כתוצאה מקליטת כמות האור על ידי המערכת ולשחזר את הפיגמנט P + 700

אם מולקולה כזו פשוט תקבל בחזרה את אותו האלקטרון, אזי אנרגיית האור תשתחרר בצורה של חום וקרינה (זו הסיבה לקרינה של כלורופיל טהור). עם זאת, ברוב המקרים, האלקטרון הטעון השלילי המשוחרר מתקבל על ידי חלבוני ברזל-גופרית מיוחדים (מרכז FeS), ולאחר מכן

1. או מועבר לאורך אחת משרשרות הנשא בחזרה ל-P + 700, ממלא את חור האלקטרון
2. או לאורך שרשרת אחרת של נשאים דרך ferredoxin ו-flavoprotein למקבל קבוע - NADP · H 2

במקרה הראשון, יש הובלת אלקטרונים מחזורית סגורה, ובשני - לא מחזורי.

שני התהליכים מזורזים על ידי אותה שרשרת נושאת אלקטרונים. עם זאת, בפוטופוספורילציה מחזורית, אלקטרונים מוחזרים מכלורופיל אחזרה לכלורופיל א, בעוד שבפוטופוספורילציה אציקלית, אלקטרונים מועברים מכלורופיל b לכלורופיל א.

זרחן מחזורי (פוטוסינתטי).	זרחון לא מחזורי
כתוצאה מזרחון מחזורי, מתרחשת היווצרות מולקולות ATP. התהליך קשור להחזרה של אלקטרונים נרגשים דרך סדרה של שלבים עוקבים ל-P 700. החזרת האלקטרונים הנרגשים ל-P 700 מביאה לשחרור אנרגיה (בזמן המעבר מרמת אנרגיה גבוהה לנמוכה), אשר בהשתתפות מערכת האנזים המזרחן, מצטברת בקשרי הפוספט של ATP, ואינה מצטברת. להתפוגג בצורה של קרינה וחום (איור 4.). תהליך זה נקרא זרחון פוטוסינתטי (בניגוד לזרחון חמצוני המתבצע על ידי מיטוכונדריה); זרחון פוטוסינתטי- התגובה הראשונית של פוטוסינתזה - המנגנון ליצירת אנרגיה כימית (סינתזה של ATP מ-ADP ופוספט אנאורגני) על הממברנה של כלורופלסט thylactoids באמצעות אנרגיית אור השמש. הכרחי לתגובה האפלה של הטמעת CO 2	כתוצאה מזרחון לא מחזורי, NADP + מופחת עם היווצרות NADP · נ.התהליך קשור להעברת אלקטרון לפרדוקסין, הפחתתו ומעבר נוסף שלו ל-NADP+, ולאחר מכן הפחתתו ל-NADP · ח
שני התהליכים מתרחשים בתילקטיקה, אם כי השני מורכב יותר. זה קשור (קשור זה לזה) עם העבודה של photosystem II.

לפיכך, האלקטרונים האבודים P 700 מתחדשים על ידי אלקטרונים של מים המפורקים תחת פעולת האור במערכת הפוטו-II.

א+ לתוך מצב הקרקע, נוצרים ככל הנראה עם עירור של כלורופיל ב. אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה אלה עוברים לפרדוקסין ולאחר מכן דרך פלבופרוטאינים וציטוכרומים לכלורופיל א. בשלב האחרון, ADP עובר פוספורילציה ל-ATP (איור 5).

יש צורך באלקטרונים כדי להחזיר כלורופיל Vמצב הקרקע שלו מסופק כנראה על ידי OH - יונים שנוצרו במהלך פירוק המים. חלק ממולקולות המים מתפרקות ליוני H+ ו-OH -. כתוצאה מאובדן האלקטרונים, יוני OH - מומרים לרדיקלים (OH), אשר נותנים מאוחר יותר מולקולות מים וחמצן גזי (איור 6).

היבט זה של התיאוריה מאושש על ידי תוצאות ניסויים עם מים ו-CO 2 המסומנים ב-18 0 [הופעה] .

לפי תוצאות אלו, כל החמצן הגזי המשתחרר במהלך הפוטוסינתזה מגיע ממים, ולא מ-CO 2. תגובות פיצול מים טרם נחקרו בפירוט. עם זאת ברור שהיישום של כל התגובות העוקבות של פוטו-זרחון לא-מחזורי (איור 5), כולל עירור של מולקולת כלורופיל אחת אומולקולת כלורופיל אחת ב, אמור להוביל ליצירת מולקולת NADP אחת · H, שתי מולקולות ATP או יותר מ-ADP ו-F n ועד לשחרור אטום חמצן אחד. זה דורש לפחות ארבע כמויות אור - שתיים לכל מולקולת כלורופיל.

זרימת אלקטרונים לא מחזורית מ-H 2 O ל-NADP · H 2 המתרחש במהלך האינטראקציה של שתי מערכות פוטו ושרשראות תעבורת האלקטרונים המקשרות ביניהן, נצפה למרות הערכים של פוטנציאל חיזור: E ° עבור 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0.81 V, ו- E ° עבור NADP / NADP · H \u003d -0.32 V. אנרגיית האור הופכת את זרימת האלקטרונים. חיוני שבמהלך ההעברה ממערכת צילום II למערכת צילום I, חלק מאנרגיית האלקטרונים מצטבר בצורה של פוטנציאל פרוטון על גבי הממברנה התילקטואידית, ולאחר מכן לאנרגיה של ATP.

מנגנון היווצרות פוטנציאל הפרוטונים בשרשרת העברת האלקטרונים והשימוש בו ליצירת ATP בכלורופלסטים דומה לזה שבמיטוכונדריה. עם זאת, יש כמה מוזרויות במנגנון של photophosphorylation. התילקטואידים הם כמו מיטוכונדריה הפוכים מבפנים החוצה, ולכן כיוון העברת האלקטרונים והפרוטונים דרך הממברנה מנוגד לכיוונו בקרום המיטוכונדריאלי (איור 6). האלקטרונים נעים החוצה, והפרוטונים מרוכזים בתוך המטריצה ​​התילקטית. המטריצה ​​טעונה חיובית, והממברנה החיצונית של התילקטואיד טעינה שלילי, כלומר, כיוון שיפוע הפרוטונים מנוגד לכיוונו במיטוכונדריה.

תכונה נוספת היא שיעור גדול יותר משמעותית של pH בפוטנציאל הפרוטונים בהשוואה למיטוכונדריה. המטריצה ​​התילקטואידית היא חומצית מאוד, כך ש- Δ pH יכול להגיע ל-0.1-0.2 V, בעוד Δ Ψ הוא בערך 0.1 V. הערך הכולל של Δ μ H+ > 0.25 V.

H + -ATP synthetase, המיועד בכלורופלסטים כקומפלקס "СF 1 +F 0", מכוון גם הוא בכיוון ההפוך. ראשו (F 1) מסתכל החוצה, לכיוון הסטרומה של הכלורופלסט. פרוטונים נדחפים החוצה מהמטריצה ​​דרך СF 0 +F 1, ו-ATP נוצר במרכז הפעיל של F 1 עקב האנרגיה של פוטנציאל הפרוטון.

בניגוד לשרשרת המיטוכונדריאלית, לשרשרת התילקטואידית יש כנראה רק שני אתרי צימוד; לכן, סינתזה של מולקולת ATP אחת דורשת שלושה פרוטונים במקום שניים, כלומר, היחס 3 H + / 1 מול ATP.

אז, בשלב הראשון של הפוטוסינתזה, במהלך תגובות אור, ATP ו-NADP נוצרים בסטרומה של הכלורופלסט. · H - מוצרים הדרושים ליישום תגובות כהות.

מנגנון השלב האפל של הפוטוסינתזה

תגובות כהות של פוטוסינתזה היא תהליך של שילוב פחמן דו חמצני בחומרים אורגניים עם יצירת פחמימות (פוטוסינתזה של גלוקוז מ-CO 2). תגובות מתרחשות בסטרומה של הכלורופלסט בהשתתפות התוצרים של שלב האור של הפוטוסינתזה - ATP ו-NADP · H2.

הטמעת פחמן דו חמצני (קרבוקסילציה פוטוכימית) היא תהליך מחזורי, הנקרא גם מחזור הפוטוסינתזה פנטוז פוספט או מחזור קלווין (איור 7). ניתן לחלק אותו לשלושה שלבים עיקריים:

• קרבוקסילציה (קיבוע של CO 2 עם ריבולוז דיפוספט)
• הפחתה (היווצרות של פוספטים טריוזים במהלך הפחתת 3-פוספוגליצרט)
• התחדשות של ריבולוז דיפוספט

Ribulose 5-phosphate (סוכר 5 פחמן עם שאריות פוספט בפחמן 5) מזורחן על ידי ATP ליצירת ריבולוז דיפוספט. החומר האחרון הזה עובר קרבוקסילציה על ידי הוספת CO 2, ככל הנראה לתוצר ביניים של שישה פחמנים, אשר, עם זאת, מבוקע מיד בתוספת של מולקולת מים, ויוצרות שתי מולקולות של חומצה פוספוגליצרית. חומצה פוספוגליצרית מופחתת לאחר מכן בתגובה אנזימטית הדורשת נוכחות של ATP ו-NADP · H עם היווצרות פוספוגליצראלדהיד (סוכר שלושה פחמנים - טריוז). כתוצאה מהעיבוי של שתי טריוזות כאלה, נוצרת מולקולת הקסוז, אותה ניתן לכלול במולקולת העמילן וכך להפקיד ברזרבה.

כדי להשלים שלב זה של המחזור, פוטוסינתזה צורכת מולקולת CO 2 אחת ומשתמשת ב-3 אטומי ATP ו-4 H (מחוברים ל-2 מולקולות NAD). · נ). מהקסוז פוספט, על ידי תגובות מסוימות של מחזור פנטוז פוספט (איור 8), מתחדש פוספט ריבולוז, שיכול שוב לחבר לעצמו מולקולת פחמן דו חמצני נוספת.

אף אחת מהתגובות המתוארות - קרבוקסילציה, הפחתה או התחדשות - לא יכולה להיחשב ספציפית רק לתא הפוטוסינתטי. ההבדל היחיד שנמצא ביניהם הוא ש-NADP נדרש לתגובת ההפחתה, שבמהלכה חומצה פוספוגליצרית הופכת לפוספוגליצראלדהיד. · ח, לא נגמר · נ, כרגיל.

הקיבוע של CO 2 עם ribulose diphosphate מזורז על ידי האנזים ribulose diphosphate carboxylase: Ribulose diphosphate + CO 2 --> 3-Phosphoglycerate בנוסף, 3-phosphoglycerate מופחת בעזרת NADP · H 2 ו-ATP לגליצראלדהיד-3-פוספט. תגובה זו מזורזת על ידי האנזים glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase. גליצרלדהיד-3-פוספט מתיזומר בקלות לפוספט דיהידרוקסיאצטון. שני הפוספטים הטריוזים משמשים ליצירת ביספוספט פרוקטוז (תגובה הפוכה מזורזת על ידי פרוקטוז ביספוספט אלדולאז). חלק מהמולקולות של ביספוספט פרוקטוז שנוצר מעורבות, יחד עם פוספטים טריוזים, בהתחדשות של ריבולוז דיפוספט (הן סוגרות את המחזור), והחלק השני משמש לאגירת פחמימות בתאים פוטוסינתטיים, כפי שמוצג בתרשים.

ההערכה היא ש-12 NADP נדרשים כדי לסנתז מולקולה אחת של גלוקוז מ-CO2 במחזור קלווין. · H + H + ו-18 ATP (12 מולקולות ATP מושקעות בהפחתת 3-פוספוגליצרט, ו-6 מולקולות בתגובות ההתחדשות של ריבולוז דיפוספט). יחס מינימלי - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

אתה יכול לראות את המשותף של העקרונות העומדים בבסיס הזרחון הפוטוסינתטי והחמצוני, ופוטו-פוספורילציה היא, כביכול, זרחון חמצוני הפוך:

אנרגיית האור היא הכוח המניע של זרחון וסינתזה של חומרים אורגניים (S-H 2) במהלך הפוטוסינתזה ולהפך, אנרגיית החמצון של חומרים אורגניים - בזמן זרחון חמצוני. לכן, צמחים הם המספקים חיים לבעלי חיים ואורגניזמים הטרוטרופיים אחרים:

פחמימות הנוצרות במהלך הפוטוסינתזה משמשות לבניית שלדי הפחמן של חומרים צמחיים אורגניים רבים. חומרי חנקן נטמעים על ידי אורגניזמים פוטוסינתטיים על ידי הפחתת חנקות אנאורגניות או חנקן אטמוספרי, וגופרית על ידי הפחתת סולפטים לקבוצות sulfhydryl של חומצות אמינו. פוטוסינתזה מבטיחה בסופו של דבר בנייה של לא רק חלבונים, חומצות גרעין, פחמימות, שומנים, קופקטורים החיוניים לחיים, אלא גם מוצרי סינתזה משניים רבים שהם חומרים רפואיים יקרי ערך (אלקלואידים, פלבנואידים, פוליפנולים, טרפנים, סטרואידים, חומצות אורגניות וכו' ...).

פוטוסינתזה כלורופילית

פוטוסינתזה כלורופילית נמצאה בחיידקים אוהבי מלח שיש להם פיגמנט רגיש לאור סגול. הפיגמנט הזה התברר כחלבון bacteriorhodopsin, שבדומה לסגול החזותי של הרשתית - רודופסין, מכיל נגזרת של ויטמין A - רשתית. Bacteriorhodopsin, המוטבע בממברנה של חיידקים אוהבי מלח, יוצר פוטנציאל פרוטונים על ממברנה זו בתגובה לקליטת האור על ידי הרשתית, אשר הופך ל-ATP. לפיכך, bacteriorhodopsin הוא ממיר אנרגיית אור נטול כלורופיל.

פוטוסינתזה וסביבה

פוטוסינתזה אפשרית רק בנוכחות אור, מים ופחמן דו חמצני. יעילות הפוטוסינתזה אינה עולה על 20% במיני צמחים תרבותיים, ובדרך כלל היא אינה עולה על 6-7%. באטמוספירה של כ-0.03% (נפח) CO 2, עם עלייה בתכולתו ל-0.1%, עולה עוצמת הפוטוסינתזה ותפוקת הצמח, ולכן רצוי להזין צמחים בפחמימנים. עם זאת, לתכולת CO 2 באוויר מעל 1.0% יש השפעה מזיקה על הפוטוסינתזה. בשנה, רק צמחים יבשתיים מטמיעים 3% מכלל ה-CO 2 של האטמוספירה של כדור הארץ, כלומר, כ-20 מיליארד טון. עד 4 × 10 18 קילו-ג'יי של אנרגיית אור מצטברת בהרכב הפחמימות המסונתזות מ-CO 2. זה מקביל להספק תחנת כוח של 40 מיליארד קילוואט. תוצר לוואי של פוטוסינתזה - חמצן - חיוני עבור אורגניזמים גבוהים יותר ומיקרואורגניזמים אירוביים. שימור כיסוי הצמחייה פירושו שימור החיים על פני כדור הארץ.

יעילות פוטוסינתזה

ניתן להעריך את יעילות הפוטוסינתזה במונחים של ייצור ביומסה באמצעות שיעור קרינת השמש הכוללת הנופלת על אזור מסוים בזמן מסוים, שנאגרת בחומר האורגני של היבול. ניתן להעריך את תפוקת המערכת לפי כמות החומר היבש האורגני המתקבל ליחידת שטח בשנה, ולבטא ביחידות מסה (ק"ג) או אנרגיה (MJ) של ייצור המתקבלת לדונם בשנה.

תפוקת הביומסה תלויה אפוא בשטח קולט האנרגיה הסולארית (עלים) הפועלים במהלך השנה ובמספר הימים בשנה עם תנאי אור כאלה כאשר פוטוסינתזה מתאפשרת בקצב המרבי, הקובע את יעילות התהליך כולו. . תוצאות קביעת חלקה של קרינת השמש (ב%) הזמינה לצמחים (קרינה פעילה פוטוסינתטית, PAR), והידע על התהליכים הפוטוכימיים והביוכימיים העיקריים ויעילותם התרמודינמית, מאפשרים לחשב את שיעורי ההיווצרות המגבילים הסבירים. של חומרים אורגניים מבחינת פחמימות.

צמחים משתמשים באור עם אורך גל של 400 עד 700 ננומטר, כלומר, קרינה פעילה פוטוסינתטית מהווה 50% מכלל אור השמש. זה מתאים לעוצמה על פני כדור הארץ של 800-1000 W / m 2 עבור יום שמש טיפוסי (בממוצע). היעילות המקסימלית הממוצעת של המרת אנרגיה במהלך הפוטוסינתזה בפועל היא 5-6%. הערכות אלו מבוססות על חקר תהליך הקישור של CO 2, כמו גם ההפסדים הפיזיולוגיים והפיזיים הנלווים. מול אחד של CO 2 קשור בצורה של פחמימה מתאימה לאנרגיה של 0.47 MJ, והאנרגיה של מול קוונטות אור אדום עם אורך גל של 680 ננומטר (האור דל האנרגיה בשימוש בפוטוסינתזה) היא 0.176 MJ . לפיכך, המספר המינימלי של מולים של כמות אור אדום הנדרשת לקשירת מול 1 של CO 2 הוא 0.47:0.176 = 2.7. עם זאת, מכיוון שהעברת ארבעה אלקטרונים ממים לקיבוע מולקולת CO 2 אחת דורשת לפחות שמונה פוטונים של אור, יעילות הקישור התיאורטית היא 2.7:8 = 33%. חישובים אלה נעשים עבור אור אדום; ברור שעבור אור לבן ערך זה יהיה נמוך יותר בהתאם.

בתנאי השדה הטובים ביותר, יעילות הקיבוע בצמחים מגיעה ל-3%, אך הדבר אפשרי רק בתקופות קצרות של צמיחה, ואם מחושב לכל השנה היא תהיה בין 1 ל-3%.

בפועל, בממוצע בשנה, היעילות של המרת אנרגיה פוטוסינתטית באזורים ממוזגים היא בדרך כלל 0.5-1.3%, ובגידולים סובטרופיים - 0.5-2.5%. ניתן להעריך בקלות את תפוקת המוצר שניתן לצפות ברמה מסוימת של עוצמת אור השמש ויעילות פוטוסינתזה שונה מהגרפים המוצגים באיור. 9.

החשיבות של פוטוסינתזה

• תהליך הפוטוסינתזה הוא בסיס התזונה לכל היצורים החיים, וגם מספק לאנושות דלק, סיבים ואינספור תרכובות כימיות שימושיות.
• מהפחמן הדו-חמצני והמים הנקשרים מהאוויר במהלך הפוטוסינתזה, נוצרים כ-90-95% מהמשקל היבש של היבול.
• האדם משתמש בכ-7% מתוצרי הפוטוסינתזה למזון, מזון לבעלי חיים, דלק וחומרי בניין.

פוטוסינתזה היא המרת אנרגיית האור לאנרגיית קשר כימי.תרכובות אורגניות.

פוטוסינתזה אופיינית לצמחים, כולל כל האצות, מספר פרוקריוטים, כולל ציאנובקטריה, וכמה אוקריוטים חד-תאיים.

ברוב המקרים, פוטוסינתזה מייצרת חמצן (O2) כתוצר לוואי. עם זאת, זה לא תמיד המקרה שכן ישנם מספר מסלולים שונים לפוטוסינתזה. במקרה של שחרור חמצן, מקורו הוא מים, מהם מתפצלים אטומי מימן לצרכי פוטוסינתזה.

הפוטוסינתזה מורכבת מתגובות רבות שבהן משתתפים פיגמנטים שונים, אנזימים, קו-אנזימים וכו' הפיגמנטים העיקריים הם כלורופילים, בנוסף להם קרוטנואידים ופיקובלינים.

בטבע, שתי דרכים לפוטוסינתזה של צמחים נפוצות: C 3 ו- C 4. לאורגניזמים אחרים יש תגובות ספציפיות משלהם. מה שמאחד את התהליכים השונים הללו במונח "פוטוסינתזה" הוא שבכולם, בסך הכל, מתרחשת המרה של אנרגיית הפוטון לקשר כימי. לשם השוואה: במהלך הכימוסינתזה, האנרגיה של הקשר הכימי של כמה תרכובות (אי-אורגניות) מומרת לאחרות - אורגניות.

ישנם שני שלבים של פוטוסינתזה - אור וחושך.הראשון תלוי בקרינת האור (hν), הנחוצה להמשך התגובות. השלב הכהה אינו תלוי באור.

בצמחים מתרחשת פוטוסינתזה בכלורופלסטים. כתוצאה מכל התגובות נוצרים חומרים אורגניים ראשוניים, מהם מסונתזים פחמימות, חומצות אמינו, חומצות שומן וכו'. בדרך כלל, התגובה הכוללת של הפוטוסינתזה נכתבת ביחס ל גלוקוז - התוצר הנפוץ ביותר של פוטוסינתזה:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

אטומי החמצן המרכיבים את מולקולת O 2 אינם נלקחים מפחמן דו חמצני, אלא ממים. פחמן דו חמצני הוא מקור לפחמןמה שחשוב יותר. בשל הקישור שלו, לצמחים יש הזדמנות לסנתז חומר אורגני.

התגובה הכימית שהוצגה לעיל היא כללית וטוטאלית. זה רחוק מלהיות מהות התהליך. אז גלוקוז לא נוצר משש מולקולות בודדות של פחמן דו חמצני. הקישור של CO 2 מתרחש במולקולה אחת, שמתחברת תחילה לסוכר שכבר קיים בן חמישה פחמנים.

לפרוקריוטים יש מאפיינים משלהם של פוטוסינתזה. אז בחיידקים, הפיגמנט העיקרי הוא בקטריוכלורופיל, וחמצן לא משתחרר, שכן מימן לא נלקח ממים, אלא לרוב ממימן גופרתי או חומרים אחרים. באצות כחולות ירוקות, הפיגמנט העיקרי הוא כלורופיל, וחמצן משתחרר במהלך הפוטוסינתזה.

שלב קל של פוטוסינתזה

בשלב האור של הפוטוסינתזה, ATP ו-NADP·H 2 מסונתזים עקב אנרגיית קרינה.זה קורה על התילקואידים של כלורופלסטים, שבו פיגמנטים ואנזימים יוצרים קומפלקסים מורכבים לתפקודם של מעגלים אלקטרוכימיים, דרכם מועברים אלקטרונים ובחלקם פרוטוני מימן.

האלקטרונים מגיעים לקואנזים NADP, אשר בהיותו מטען שלילי, מושך חלק מהפרוטונים והופך ל-NADP H 2 . כמו כן, הצטברות של פרוטונים בצד אחד של ממברנת התילקואיד ואלקטרונים בצד השני יוצרת גרדיאנט אלקטרוכימי, שהפוטנציאל שלו משמש את האנזים ATP synthetase לסנתז ATP מ-ADP ומחומצה זרחתית.

הפיגמנטים העיקריים של הפוטוסינתזה הם כלורופילים שונים. המולקולות שלהם לוכדות את הקרינה של ספקטרום אור מסויים, שונים בחלקם. במקרה זה, כמה אלקטרונים של מולקולות כלורופיל עוברים לרמת אנרגיה גבוהה יותר. זהו מצב לא יציב, ובתיאוריה, אלקטרונים, באמצעות אותה קרינה, צריכים לתת את האנרגיה המתקבלת מבחוץ לחלל ולחזור לרמה הקודמת. עם זאת, בתאים פוטוסינתטיים, אלקטרונים נרגשים נלכדים על ידי קבלנים ועם ירידה הדרגתית באנרגיה שלהם, מועברים לאורך שרשרת הנשאים.

על ממברנות thylakoid, ישנם שני סוגים של מערכות פוטו הפולטות אלקטרונים בעת חשיפה לאור.מערכות פוטו הן קומפלקס מורכב של בעיקר פיגמנטים של כלורופיל עם מרכז תגובה שממנו נתלשים אלקטרונים. במערכת פוטו, אור השמש תופס הרבה מולקולות, אבל כל האנרגיה נאספת במרכז התגובה.

האלקטרונים של מערכת הצילום I, לאחר שעברו דרך שרשרת הנשאים, משחזרים את NADP.

האנרגיה של האלקטרונים המנותקים ממערכת הצילום II משמשת לסינתזה של ATP.והאלקטרונים של מערכת צילום II ממלאים את חורי האלקטרונים של מערכת צילום I.

החורים של מערכת הצילום השנייה מלאים באלקטרונים שנוצרו כתוצאה מ פוטוליזה של מים. פוטוליזה מתרחשת גם בהשתתפות אור והיא מורכבת מפירוק של H 2 O לפרוטונים, אלקטרונים וחמצן. כתוצאה מפוטוליזה של מים נוצר חמצן חופשי. פרוטונים מעורבים ביצירת שיפוע אלקטרוכימי והפחתת NADP. אלקטרונים מתקבלים על ידי הכלורופיל של מערכת הצילום II.

משוואה סיכום משוער של שלב האור של הפוטוסינתזה:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

הובלת אלקטרונים מחזורית

מה שנקרא שלב אור לא מחזורי של פוטוסינתזה. האם יש עוד כמה הובלת אלקטרונים מחזורית כאשר הפחתת NADP אינה מתרחשת. במקרה זה, אלקטרונים ממערכת הצילום אני עוברים לשרשרת הנשא, שם מסונתז ATP. כלומר, שרשרת העברת האלקטרונים הזו מקבלת אלקטרונים ממערכת הצילום I, לא מ-II. מערכת הצילום הראשונה, כביכול, מיישמת מחזור: האלקטרונים הנפלטים חוזרים אליה. בדרך, הם מוציאים חלק מהאנרגיה שלהם בסינתזה של ATP.

פוטו-פוספורילציה וזרחון חמצוני

ניתן להשוות את השלב הקל של הפוטוסינתזה לשלב הנשימה התאית - זרחון חמצוני, המתרחש על גבי המיטוכונדריה. גם שם מתרחשת סינתזת ATP עקב העברת אלקטרונים ופרוטונים לאורך שרשרת הנשא. עם זאת, במקרה של פוטוסינתזה, אנרגיה מאוחסנת ב-ATP לא לצרכי התא, אלא בעיקר לצרכי השלב האפל של הפוטוסינתזה. ואם במהלך הנשימה חומרים אורגניים משמשים כמקור האנרגיה הראשוני, אז במהלך הפוטוסינתזה זה אור השמש. סינתזה של ATP במהלך פוטוסינתזה נקראת פוטופוספורילציהבמקום זרחון חמצוני.

שלב אפל של פוטוסינתזה

בפעם הראשונה השלב האפל של הפוטוסינתזה נחקר בפירוט על ידי קלווין, בנסון, באסם. מחזור התגובות שהתגלה על ידם נקרא מאוחר יותר מחזור קלווין, או C 3 -פוטוסינתזה. בקבוצות מסוימות של צמחים נצפה מסלול פוטוסינתזה שונה - C 4, הנקרא גם מחזור Hatch-Slack.

בתגובות האפלות של פוטוסינתזה, CO 2 קבוע.השלב הכהה מתרחש בסטרומה של הכלורופלסט.

התאוששות של CO 2 מתרחשת עקב האנרגיה של ATP והכוח המפחית של NADP·H 2 שנוצר בתגובות אור. בלעדיהם, קיבוע פחמן אינו מתרחש. לכן, למרות שהשלב הכהה אינו תלוי ישירות באור, הוא ממשיך בדרך כלל גם באור.

מחזור קלווין

התגובה הראשונה של השלב האפל היא הוספת CO 2 ( קרבוקסילציהה) ל-1,5-ריבולוז ביפוספט ( ריבולוז 1,5-דיפוספט) – RiBF. האחרון הוא ריבוז בעל זרחן כפול. תגובה זו מזורזת על ידי האנזים ribulose-1,5-diphosphate carboxylase, הנקרא גם רוביסקו.

כתוצאה מהקרבוקסילציה נוצרת תרכובת לא יציבה של שישה פחמנים, שכתוצאה מהידרוליזה מתפרקת לשתי מולקולות שלושה פחמנים חומצה פוספוגליצרית (PGA)הוא התוצר הראשון של הפוטוסינתזה. FHA נקרא גם פוספוגליצרט.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA מכיל שלושה אטומי פחמן, אחד מהם הוא חלק מקבוצת הקרבוקסיל החומצית (-COOH):

FHA הופך לסוכר בעל שלושה פחמנים (גליצרלדהיד פוספט) טריוז פוספט (TF), שכבר כולל קבוצת אלדהיד (-CHO):

FHA (3-חומצות) → TF (3-סוכר)

תגובה זו צורכת את האנרגיה של ATP ואת הכוח המפחית של NADP · H 2 . TF היא הפחמימה הראשונה של הפוטוסינתזה.

לאחר מכן, רוב הפוספט הטריוז מושקע על התחדשות של ריבולוז ביספוספט (RiBP), המשמש שוב לקשירת CO 2 . התחדשות כוללת סדרה של תגובות צורכות ATP הכוללות פוספטים סוכר עם 3 עד 7 אטומי פחמן.

במחזור זה של RiBF מסתיים מחזור קלווין.

חלק קטן יותר מה-TF שנוצר בו יוצא ממחזור קלווין. במונחים של 6 מולקולות קשורות של פחמן דו חמצני, התשואה היא 2 מולקולות של טריוז פוספט. התגובה הכוללת של המחזור עם תוצרי קלט ופלט:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

במקביל משתתפות בקשירה 6 מולקולות RiBP ונוצרות 12 מולקולות FHA המומרות ל-12 TF, מהן 10 מולקולות נשארות במחזור והופכות ל-6 מולקולות RiBP. מכיוון ש-TF הוא סוכר של שלושה פחמנים, ו-RiBP הוא סוכר של חמישה פחמנים, אז ביחס לאטומי פחמן יש לנו: 10 * 3 = 6 * 5. מספר אטומי הפחמן המספקים את המחזור אינו משתנה, כל נחוץ RiBP מתחדש. ושש מולקולות של פחמן דו חמצני הכלולות במחזור מתבזבזות על היווצרות שתי מולקולות של טריוז פוספט היוצאות מהמחזור.

מחזור קלווין, המבוסס על 6 מולקולות CO 2 קשורות, צורך 18 מולקולות ATP ו-12 מולקולות NADP · H 2, שסונתזו בתגובות של שלב האור של הפוטוסינתזה.

החישוב מתבצע עבור שתי מולקולות טריוז פוספט היוצאות מהמחזור, שכן מולקולת הגלוקוז שנוצרה מאוחר יותר כוללת 6 אטומי פחמן.

פוספט טריוז (TP) הוא התוצר הסופי של מחזור קלווין, אבל בקושי ניתן לקרוא לו התוצר הסופי של הפוטוסינתזה, מכיוון שהוא כמעט ואינו מצטבר, אלא, בתגובה עם חומרים אחרים, הופך לגלוקוז, סוכרוז, עמילן, שומנים, חומצות שומן, חומצות אמינו. בנוסף ל-TF, FHA ממלא תפקיד חשוב. עם זאת, תגובות כאלה מתרחשות לא רק באורגניזמים פוטוסינתטיים. במובן זה, השלב האפל של הפוטוסינתזה זהה למחזור קלווין.

FHA הופך לסוכר בעל שישה פחמנים על ידי קטליזה אנזימטית דרגתית. פרוקטוז-6-פוספט, שהופך ל גלוקוז. בצמחים ניתן לבצע פילמר של גלוקוז לעמילן ותאית. סינתזה של פחמימות דומה לתהליך ההפוך של גליקוליזה.

photorespiration

חמצן מעכב פוטוסינתזה. ככל שיש יותר O 2 ​​בסביבה, תהליך קיבוע ה-CO 2 פחות יעיל. העובדה היא שהאנזים ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco) יכול להגיב לא רק עם פחמן דו חמצני, אלא גם עם חמצן. במקרה זה, התגובות האפלות שונות במקצת.

פוספוגליקולאט היא חומצה פוספוגליקולית. קבוצת הפוספט מתנתקת ממנה מיד, והיא הופכת לחומצה גליקולית (גליקולאט). ל"ניצול" יש צורך שוב בחמצן. לכן, ככל שיש יותר חמצן באטמוספרה, כך הוא ימריץ את הפוטו-נשימה והצמח יזדקק ליותר חמצן כדי להיפטר מתוצרי התגובה.

Photorespiration היא צריכה תלוית אור של חמצן ושחרור פחמן דו חמצני.כלומר, חילופי הגזים מתרחשים כמו בזמן נשימה, אך מתרחשים בכלורופלסטים ותלויים בקרינת האור. Photorespiration תלוי באור רק בגלל ribulose biphosphate נוצר רק במהלך פוטוסינתזה.

במהלך photorespiration, אטומי פחמן מוחזרים מהגליקולאט למחזור קלווין בצורה של חומצה פוספוגליצרית (פוספוגליצרט).

2 גליקולט (C 2) → 2 גליקוליט (C 2) → 2 גליצין (C 2) - CO 2 → סרין (C 3) → Hydroxypyruvate (C 3) → גליצרט (C 3) → FGK (C 3)

כפי שניתן לראות, החזרה אינה מלאה, שכן אטום פחמן אחד הולך לאיבוד כאשר שתי מולקולות של גליצין הופכות למולקולה אחת של חומצת האמינו סרין, בעוד פחמן דו חמצני משתחרר.

יש צורך בחמצן בשלבי ההמרה של גליקולט לגליאוקסילט וגליצין לסרין.

ההמרה של גליקולט לגליאוקסילט ולאחר מכן לגליצין מתרחשת בפרוקסיזומים, וסרין מסונתז במיטוכונדריה. סרין שוב נכנס לפרוקסיזומים, שם הוא מייצר תחילה הידרוקסיפירובאט, ולאחר מכן גליצר. גליצרט כבר נכנס לכלורופלסטים, שם מסונתז ממנו FHA.

Photorespiration אופיינית בעיקר לצמחים עם פוטוסינתזה מסוג C3. זה יכול להיחשב כמזיק, שכן אנרגיה מתבזבזת על הפיכת גליקולט ל-FHA. ככל הנראה, photorespiration התעוררה בגלל העובדה שצמחים עתיקים לא היו מוכנים לכמות גדולה של חמצן באטמוספרה. בתחילה, האבולוציה שלהם התרחשה באטמוספירה עשירה בפחמן דו חמצני, והוא זה שתפס בעיקר את מרכז התגובה של האנזים רוביסקו.

C 4 -פוטוסינתזה, או מחזור Hatch-Slack

אם בפוטוסינתזה של C 3 התוצר הראשון של השלב הכהה הוא חומצה פוספוגליצרית, הכוללת שלושה אטומי פחמן, אז במסלול C 4, התוצרים הראשונים הם חומצות המכילות ארבעה אטומי פחמן: מאלית, אוקסלואצטית, אספרטית.

C 4 -פוטוסינתזה נצפית בצמחים טרופיים רבים, למשל, קני סוכר, תירס.

צמחי C 4 סופגים פחמן חד חמצני בצורה יעילה יותר, אין להם כמעט נשימה פוטו.

לצמחים שבהם השלב האפל של הפוטוסינתזה ממשיך לאורך מסלול C 4 יש מבנה עלים מיוחד. בו, צרורות המוליכים מוקפים בשכבה כפולה של תאים. השכבה הפנימית היא רירית הקורה המוליכה. השכבה החיצונית היא תאי מזופיל. שכבות תאי הכלורופלסט שונות זו מזו.

כלורופלסטים מזופילים מאופיינים בגרגרים גדולים, פעילות גבוהה של מערכות פוטו, היעדר האנזים RiBP carboxylase (רוביסקו) ועמילן. כלומר, הכלורופלסטים של תאים אלו מותאמים בעיקר לשלב האור של הפוטוסינתזה.

בכלורופלסטים של תאי הצרור המוליך, הגרנה כמעט ואינה מפותחת, אך ריכוז RiBP carboxylase גבוה. כלורופלסטים אלו מותאמים לשלב האפל של הפוטוסינתזה.

פחמן דו חמצני נכנס תחילה לתאי המזופיל, נקשר עם חומצות אורגניות, מועבר בצורה זו לתאי המעטפת, משתחרר ולאחר מכן נקשר באותו אופן כמו בצמחי C3. כלומר, הנתיב C 4 משלים ולא מחליף את C 3.

במזופיל, CO 2 מתווסף לפוספואנולפירובאט (PEP) ליצירת אוקסלואצטט (חומצה), הכוללת ארבעה אטומי פחמן:

התגובה מתרחשת בהשתתפות האנזים PEP-carboxylase, שיש לו זיקה גבוהה יותר ל-CO 2 מאשר רוביסקו. בנוסף, PEP-carboxylase אינו יוצר אינטראקציה עם חמצן, ולכן אינו מושקע על photorespiration. לפיכך, היתרון של פוטוסינתזה של C4 טמון בקיבוע יעיל יותר של פחמן דו חמצני, עלייה בריכוזו בתאי המעטפת, וכתוצאה מכך, פעולה יעילה יותר של RiBP carboxylase, שכמעט ואינה נצרך לצורך פוטו-נשימה.

אוקסלואצטט הופך לחומצה דיקרבוקסילית בעלת 4 פחמנים (מאלאט או אספרטאט), המועברת לכלורופלסטים של התאים המצפים את צרורות כלי הדם. כאן, החומצה עוברת decarboxylated (סילוק CO2), מחומצנת (סילוק מימן) והופכת לפירובט. מימן משחזר NADP. פירובט חוזר למסופיל, שם מתחדש ממנו PEP עם צריכת ATP.

ה-CO 2 הקרוע בכלורופלסטים של תאי הציפוי עובר לנתיב C 3 הרגיל של השלב האפל של הפוטוסינתזה, כלומר למחזור קלווין.

פוטוסינתזה לאורך מסלול Hatch-Slack דורשת יותר אנרגיה.

מאמינים שמסלול C 4 התפתח מאוחר יותר ממסלול C 3 והוא במובנים רבים הסתגלות נגד photorespiration.

תהליך הפוטוסינתזה מושלם על ידי תגובות פאזה כהה, שבמהלכן נוצרות פחמימות. כדי לבצע תגובות אלה, נעשה שימוש באנרגיה ובחומרים המאוחסנים בשלב האור: פרס נובל הוענק בשנת 1961 על גילוי מחזור התגובות הזה. ננסה לספר בקצרה וברורה על השלב האפל של הפוטוסינתזה.

לוקליזציה ותנאים

תגובות פאזה כהה מתרחשות בסטרומה (מטריקס) של כלורופלסטים. הם אינם תלויים בנוכחות האור, מכיוון שהאנרגיה הדרושה להם כבר מאוחסנת בצורה של ATP.

עבור סינתזה של פחמימות, מימן משמש, המתקבל על ידי פוטוליזה של מים ונקשר במולקולות NADPH₂. כמו כן, יש צורך בסוכרים שאליהם יתחבר אטום פחמן ממולקולת CO₂.

מקור הסוכרים לצמחים נובטים הוא האנדוספרם - חומרי רזרבה הנמצאים בזרע ומתקבלים מצמח האם.

לומד

מכלול התגובות הכימיות של השלב האפל של הפוטוסינתזה, המוביל להיווצרות גלוקוז, התגלה על ידי מ. קלווין עם עמיתיו.

4 המאמרים המוביליםשקרא יחד עם זה

אורז. 1. מלווין קלווין במעבדה.

השלב הראשון של השלב הוא הכנת תרכובות עם שלושה אטומי פחמן.

עבור חלק מהצמחים, השלב הראשון יהיה יצירת חומצות אורגניות עם 4 אטומי פחמן. נתיב זה התגלה על ידי המדענים האוסטרלים M. Hatch ו-S. Slack והוא נקרא C₄ - פוטוסינתזה.

התוצאה של C₄ - פוטוסינתזה היא גם גלוקוז וסוכרים אחרים.

קשירת CO₂

בשל האנרגיה של ATP המתקבלת בשלב האור, מולקולות פוספט ריבולוז מופעלות בסטרומה. הוא הופך לתרכובת תגובתית מאוד, ריבולוז דיפוספט (RDP), שיש לה 5 אטומי פחמן.

אורז. 2. תכנית הוספת CO₂ ל-RDF.

נוצרות שתי מולקולות של חומצה פוספוגליצרית (PGA) שיש להן שלושה אטומי פחמן. בשלב הבא, FHA מגיב עם ATP ויוצר חומצה דיפוספוגליצרית. DiFGA יוצר אינטראקציה עם NADPH₂ ומופחת לפוספוגליצרלדהיד (PHA).

כל התגובות מתרחשות רק בהשפעת האנזימים המתאימים.

PHA יוצר פוספודיאוקסיאצטון.

היווצרות הקסוז

בשלב הבא, על ידי עיבוי PHA ופוספודיאוקסיאצטון, נוצר פרוקטוז דיפוספט המכיל 6 אטומי פחמן ומהווה חומר המוצא ליצירת סוכרוז ופוליסכרידים.

אורז. 3. סכימה של השלב האפל של הפוטוסינתזה.

פרוקטוז דיפוספט יכול לקיים אינטראקציה עם PHA ומוצרים אחרים של השלב הכהה, מה שיוצר שרשראות של סוכרים 4-, 5-, 6-, 7-פחמן. אחד התוצרים היציבים של פוטוסינתזה הוא ריבולוז פוספט, שנכלל שוב במחזור התגובות, באינטראקציה עם ATP. כדי להשיג מולקולת גלוקוז, מתרחשים 6 מחזורים של תגובות פאזה כהה.

פחמימות הן התוצר העיקרי של הפוטוסינתזה, אך גם חומצות אמינו, חומצות שומן וגליקוליפידים נוצרות מתוצרי הביניים של מחזור קלווין.

לפיכך, בגוף הצמח, תפקודים רבים תלויים במה שקורה בשלב האפל של הפוטוסינתזה. חומרים המתקבלים בשלב זה משמשים בביוסינתזה של חלבונים, שומנים, נשימה ותהליכים תוך תאיים אחרים.

מה למדנו?

בלימוד הפוטוסינתזה בכיתה י', גילינו אילו תהליכים מתרחשים בשני השלבים שלה. השלב האפל מאופיין בתכונות הבאות: יצירת חומרים אורגניים, הפיכת ATP ל-ADP ושחרור אנרגיה, ספיגת פחמן דו חמצני. בעלי חשיבות מרכזית במחזור קלווין הם: ריבולוז דיפוספט, כמקבל של CO₂, פרוקטוז דיפוספט, כפחמימה הראשונה בעלת שישה אטומים, כולל אטום הפחמן הקשור CO₂.

חידון נושא

הערכת דוח

דירוג ממוצע: 4 . סה"כ דירוגים שהתקבלו: 188.

פוטוסינתזה היא תהליך המביא להיווצרות ושחרור חמצן על ידי תאי צמחים וסוגים מסוימים של חיידקים.

קונספט בסיסי

פוטוסינתזה אינה אלא שרשרת של תגובות פיזיקליות וכימיות ייחודיות. מה זה? צמחים ירוקים, כמו גם כמה חיידקים, סופגים את קרני השמש וממירים אותן לאנרגיה אלקטרומגנטית. התוצאה הסופית של פוטוסינתזה היא האנרגיה של קשרים כימיים של תרכובות אורגניות שונות.

בצמח המואר על ידי קרני השמש מתרחשות תגובות חיזור ברצף מסוים. מים ומימן, המפחיתים תורמים, עוברים בצורה של אלקטרונים לקולט מחמצן (פחמן דו חמצני ואצטט). כתוצאה מכך נוצרות תרכובות מופחתות של פחמימות, כמו גם חמצן, המופרש על ידי צמחים.

היסטוריה של חקר הפוטוסינתזה

במשך אלפי שנים, האדם היה משוכנע שהתזונה של צמח מתרחשת דרך מערכת השורשים שלו דרך האדמה. בתחילת המאה השש עשרה, חוקר הטבע ההולנדי יאן ואן הלמונט ביצע ניסוי בגידול צמח בעציץ. לאחר שקילת האדמה לפני השתילה ולאחר שהצמח הגיע לגודל מסוים, הוא הגיע למסקנה שכל נציגי הצומח מקבלים חומרי הזנה בעיקר ממים. אחרי תיאוריה זו הלכו חוקרים במשך שתי המאות הבאות.

לא צפוי לכולם, אבל ההנחה הנכונה לגבי תזונת צמחים נעשתה בשנת 1771 על ידי כימאי מאנגליה, ג'וזף פריסטלי. הניסויים שלו הוכיחו באופן משכנע שצמחים מסוגלים לטהר אוויר שבעבר לא היה מתאים לנשימה אנושית. מעט מאוחר יותר, הגיע למסקנה שתהליכים אלה בלתי אפשריים ללא השתתפות אור השמש. מדענים מצאו שעלים ירוקים של צמחים עושים יותר מאשר רק להמיר את הפחמן הדו חמצני שהם מקבלים לחמצן. בלי התהליך הזה החיים שלהם בלתי אפשריים. יחד עם מים ומלחי מינרלים, פחמן דו חמצני משמש מזון לצמחים. זוהי המשמעות העיקרית של פוטוסינתזה עבור כל נציגי הצומח.

תפקיד החמצן לחיים על פני כדור הארץ

הניסויים שבוצעו על ידי הכימאי האנגלי פריסטלי עזרו לאנושות להסביר מדוע האוויר על הפלנטה שלנו נשאר נושם. אחרי הכל, החיים נשמרים, למרות קיומם של מספר עצום של אורגניזמים חיים ושריפת אינספור שריפות.

הופעת החיים על פני כדור הארץ לפני מיליארדי שנים הייתה פשוט בלתי אפשרית. האטמוספירה של הפלנטה שלנו לא הכילה חמצן חופשי. הכל השתנה עם הופעת הצמחים. כל החמצן באטמוספירה כיום הוא תוצאה של פוטוסינתזה בעלים ירוקים. תהליך זה שינה את פני כדור הארץ ונתן תנופה להתפתחות החיים. ערך רב ערך זה של פוטוסינתזה התממש במלואו על ידי האנושות רק בסוף המאה ה-18.

אין זה מוגזם לטעון שעצם קיומם של אנשים על הפלנטה שלנו תלוי במצבו של עולם הצומח. המשמעות של הפוטוסינתזה טמונה בתפקידה המוביל למהלך של תהליכים ביוספריים שונים. בקנה מידה עולמי, התגובה הפיזיקלית-כימית המדהימה הזו מובילה להיווצרות של חומרים אורגניים מחומרים אנאורגניים.

סיווג תהליכי פוטוסינתזה

שלוש תגובות חשובות מתרחשות בעלה הירוק. הם פוטוסינתזה. הטבלה שבה נרשמות תגובות אלו משמשת בחקר הביולוגיה. הזן בשורותיו:

פוטוסינתזה;
- חילופי גז;
- אידוי של מים.

אותן תגובות פיסיקליות-כימיות המתרחשות בצמח באור יום מאפשרות לעלים ירוקים לשחרר פחמן דו חמצני וחמצן. בלילה - רק הראשון מבין שני המרכיבים הללו.

סינתזה של כלורופיל בחלק מהצמחים מתרחשת אפילו באור נמוך ומפוזר.

שלבים עיקריים

ישנם שני שלבים של פוטוסינתזה, הקשורים זה לזה. בשלב הראשון, האנרגיה של קרני האור מומרת לתרכובות ATP בעלות אנרגיה גבוהה ולחומרים אוניברסליים להפחתת NADPH. שני היסודות הללו הם התוצרים העיקריים של הפוטוסינתזה.

בשלב השני (הכהה), משתמשים ב-ATP וב-NADPH שהתקבלו לקיבוע פחמן דו חמצני עד להפחתה לפחמימות. שני השלבים של הפוטוסינתזה שונים לא רק בזמן. הם מתרחשים גם בחללים שונים. ללומדים את נושא ה"פוטוסינתזה" בביולוגיה, טבלה עם ציון מדויק של מאפייני שני השלבים תסייע בהבנה מדויקת יותר של התהליך.

מנגנון ייצור חמצן

לאחר שהצמחים סופגים פחמן דו חמצני, הם מסנתזים חומרים מזינים. תהליך זה מתבצע בפיגמנטים ירוקים הנקראים כלורופילים, בהשפעת אור השמש. המרכיבים העיקריים של התגובה המדהימה הזו הם:

אוֹר;
- כלורופלסטים;
- מים;
- פחמן דו חמצני;
- טמפרטורה.

רצף פוטוסינתזה

ייצור החמצן על ידי צמחים מתבצע בשלבים. השלבים העיקריים של הפוטוסינתזה הם הבאים:

קליטת אור על ידי כלורופילים;
- חלוקה על ידי כלורופלסטים (אברונים תוך תאיים של פיגמנט ירוק) של מים המתקבלים מהאדמה לחמצן ומימן;
- תנועה של חלק אחד של חמצן לאטמוספירה, והשני - ליישום תהליך הנשימה על ידי צמחים;
- היווצרות מולקולות סוכר בגרגרי חלבון (פירנואידים) של צמחים;
- ייצור עמילנים, ויטמינים, שומנים וכו'. על ידי ערבוב סוכר עם חנקן.

למרות העובדה שפוטוסינתזה דורשת אור שמש, תגובה זו יכולה להתרחש גם בתאורה מלאכותית.

תפקידו של עולם הצומח עבור כדור הארץ

התהליכים העיקריים המתרחשים בעלה הירוק כבר נחקרו במלואם על ידי מדע הביולוגיה. חשיבותה של הפוטוסינתזה לביוספרה היא עצומה. זוהי התגובה היחידה שמובילה לעלייה בכמות האנרגיה החופשית.

בתהליך הפוטוסינתזה נוצרים מאה וחמישים מיליארד טונות של חומר אורגני מדי שנה. בנוסף, כמעט 200 מיליון טונות של חמצן משתחררים על ידי צמחים בתקופה זו. בהקשר זה, ניתן לטעון שתפקידה של הפוטוסינתזה הוא עצום עבור האנושות כולה, שכן תהליך זה הוא מקור האנרגיה העיקרי על פני כדור הארץ.

בתהליך של תגובה פיסיקלית-כימית ייחודית, פחמן, חמצן ואלמנטים רבים אחרים עוברים מחזור. משמעות חשובה נוספת של פוטוסינתזה בטבע נובעת מכך. תגובה זו שומרת על הרכב מסוים של האטמוספירה, שבה חיים על פני כדור הארץ אפשריים.

התהליך המתרחש בצמחים מגביל את כמות הפחמן הדו חמצני, ואינו מאפשר לו להצטבר בריכוזים מוגברים. זה חשוב גם לפוטוסינתזה. על כדור הארץ, הודות לצמחים ירוקים, לא נוצר מה שנקרא אפקט החממה. פלורה מגינה באופן אמין על כוכב הלכת שלנו מפני התחממות יתר.

עולם הצומח כבסיס לתזונה

תפקידה של הפוטוסינתזה חשוב ליעור ולחקלאות. עולם הצומח הוא הבסיס התזונתי לכל האורגניזמים ההטרוטרופיים. עם זאת, המשמעות של פוטוסינתזה טמונה לא רק בספיגת פחמן דו חמצני על ידי עלים ירוקים ובייצור של מוצר מוגמר כזה של תגובה ייחודית כמו סוכר. צמחים מסוגלים להמיר תרכובות חנקן וגופרית לחומרים המרכיבים את גופם.

איך זה קרה? מהי חשיבותה של פוטוסינתזה בחיי הצומח? תהליך זה מתבצע באמצעות ייצור יוני חנקה על ידי הצמח. יסודות אלה נמצאים במי הקרקע. הם נכנסים לצמח דרך מערכת השורשים. התאים של אורגניזם ירוק מעבדים יוני חנקה לחומצות אמינו, היוצרות שרשראות חלבון. בתהליך הפוטוסינתזה נוצרים גם רכיבי שומן. הם חומרי רזרבה חשובים לצמחים. אז, הזרעים של פירות רבים מכילים שמן מזין. מוצר זה חשוב גם לבני אדם, מכיוון שהוא משמש בתעשיות המזון והחקלאות.

תפקידה של פוטוסינתזה בייצור יבול

בתרגול העולמי של עבודת מפעלים חקלאיים, נעשה שימוש נרחב בתוצאות של לימוד דפוסי הפיתוח והצמיחה העיקריים של צמחים. כידוע, הבסיס להיווצרות היבול הוא פוטוסינתזה. עוצמתו, בתורה, תלויה במשטר המים של הגידולים, כמו גם בתזונה המינרלית שלהם. כיצד אדם משיג עלייה בצפיפות היבול ובגודל העלים כך שהצמח מפיק את המרב מהאנרגיה של השמש ולוקח פחמן דו חמצני מהאטמוספירה? לשם כך, התנאים של תזונה מינרלית ואספקת מים של גידולים חקלאיים מותאמים.

הוכח מדעית כי התשואה תלויה בשטח העלים הירוקים, כמו גם בעוצמת ומשך התהליכים המתרחשים בהם. אבל במקביל, עלייה בצפיפות הגידולים מובילה להצללת העלים. אור השמש אינו יכול לחדור אליהם, ובשל הידרדרות האוורור של המוני האוויר, פחמן דו חמצני נכנס בנפחים קטנים. כתוצאה מכך חלה ירידה בפעילות תהליך הפוטוסינתזה וירידה בתפוקה הצמחית.

תפקידה של פוטוסינתזה לביוספרה

על פי ההערכות הגסות ביותר, רק צמחים אוטוטרופיים החיים במימי האוקיינוס ​​העולמי ממירים מדי שנה בין 20 ל-155 מיליארד טונות של פחמן לחומר אורגני. וזאת למרות שאנרגיית אור השמש משמשת אותם רק ב-0.11%. באשר לצמחי אדמה, הם סופגים מדי שנה בין 16 ל-24 מיליארד טון פחמן. כל הנתונים הללו מראים באופן משכנע עד כמה חשובה הפוטוסינתזה בטבע. רק כתוצאה מתגובה זו, האווירה מתחדשת בחמצן המולקולרי הדרוש לחיים, הדרוש לבעירה, נשימה ופעילויות תעשייתיות שונות. כמה מדענים מאמינים שכאשר תכולת הפחמן הדו חמצני באטמוספירה עולה, קצב הפוטוסינתזה עולה. במקביל, האווירה מתחדשת בחמצן החסר.

תפקיד קוסמי של פוטוסינתזה

צמחים ירוקים הם מתווכים בין הפלנטה שלנו לשמש. הם לוכדים את האנרגיה של הגוף השמימי ומספקים את האפשרות לקיומם של חיים על הפלנטה שלנו.

פוטוסינתזה היא תהליך שניתן לדבר עליו בקנה מידה קוסמי, שכן פעם תרם לשינוי הדימוי של הפלנטה שלנו. עקב התגובה המתרחשת בעלים ירוקים, אנרגיית קרני השמש אינה מתפזרת בחלל. זה עובר לאנרגיה הכימית של חומרים אורגניים שזה עתה נוצרו.

החברה האנושית זקוקה לתוצרי הפוטוסינתזה לא רק למזון, אלא גם לפעילות כלכלית.

עם זאת, לא רק אותן קרני שמש הנופלות על כדור הארץ שלנו בזמן הנוכחי חשובות לאנושות. הכרחיים ביותר לחיים וליישום פעילויות הייצור הם אותם תוצרי פוטוסינתזה שהושגו לפני מיליוני שנים. הם נמצאים במעיים של כדור הארץ בצורה של שכבות של פחם, גז דליק ונפט, מרבצי כבול.

ישנם שלושה סוגים של פלסטידים:

• כלורופלסטים- ירוק, פונקציה - פוטוסינתזה
• כרומופלסטים- אדום וצהוב, הם כלורופלסטים רעועים, יכולים לתת צבע עז לעלי הכותרת ולפירות.
• לוקופלסטים- חסר צבע, פונקציה - מלאי חומרים.

מבנה הכלורופלסטים

מכוסה בשני ממברנות. הממברנה החיצונית חלקה, הפנימית בעלת יציאות בפנים - תילקואידים. ערימות של thylakoids קצר נקראות דגנים, הם מגדילים את שטח הממברנה הפנימית כדי להכיל בו כמה שיותר אנזימי פוטוסינתזה.

הסביבה הפנימית של הכלורופלסט נקראת סטרומה. הוא מכיל DNA מעגלי וריבוזומים, שבגללם הכלורופלסטים יוצרים חלק מהחלבונים לעצמם, ולכן הם נקראים אברונים אוטונומיים למחצה. (ההערכה היא שפסטידים מוקדמים יותר היו חיידקים חופשיים שנספגו על ידי תא גדול, אך לא עוכלו.)

פוטוסינתזה (פשוט)

בעלים ירוקים באור
בכלורופלסטים עם כלורופיל
מפחמן דו חמצני ומים
גלוקוז וחמצן מסונתזים.

פוטוסינתזה (קושי בינוני)

1. שלב קל.
מתרחש באור בגרגרי הכלורופלסטים. בפעולת האור מתרחש פירוק (פוטוליזה) של מים, מתקבל חמצן הנפלט וכן אטומי מימן (NADP-H) ואנרגיית ATP המשמשים בשלב הבא.

2. שלב חשוך.
זה מתרחש גם באור וגם בחושך (אין צורך באור), בסטרומה של הכלורופלסטים. מפחמן דו חמצני המתקבל מהסביבה ומאטומי מימן שהתקבלו בשלב הקודם, מסונתז גלוקוז עקב אנרגיית ה-ATP שהתקבלה בשלב הקודם.

בחר אחת, האפשרות הנכונה ביותר. אברון תאי המכיל מולקולת DNA
1) ריבוזום
2) כלורופלסט
3) מרכז תאים
4) מתחם גולגי

תשובה

בחר אחת, האפשרות הנכונה ביותר. בסינתזה של איזה חומר משתתפים אטומי מימן בשלב האפל של הפוטוסינתזה?
1) NADF-2N
2) גלוקוז
3) ATP
4) מים

תשובה

בחר אחת, האפשרות הנכונה ביותר. איזה אברון תא מכיל DNA
1) ואקוול
2) ריבוזום
3) כלורופלסט
4) ליזוזום

תשובה

בחר אחת, האפשרות הנכונה ביותר. בתאים, הסינתזה העיקרית של גלוקוז מתרחשת ב
1) מיטוכונדריה
2) רטיקולום אנדופלזמי
3) מתחם גולגי
4) כלורופלסטים

תשובה

בחר אחת, האפשרות הנכונה ביותר. מולקולות חמצן בתהליך הפוטוסינתזה נוצרות עקב פירוק מולקולות
1) פחמן דו חמצני
2) גלוקוז
3) ATP
4) מים

תשובה

בחר אחת, האפשרות הנכונה ביותר. יש להתייחס לתהליך הפוטוסינתזה כאחד מהחוליות החשובות במחזור הפחמן בביוספרה, שכן במהלך
1) צמחים מערבים פחמן מהטבע הדומם לחיים
2) צמחים משחררים חמצן לאטמוספירה
3) אורגניזמים משחררים פחמן דו חמצני במהלך הנשימה
4) ייצור תעשייתי ממלא את האטמוספירה בפחמן דו חמצני

תשובה

בחר אחת, האפשרות הנכונה ביותר. האם ההצהרות הבאות לגבי פוטוסינתזה נכונות? א) בשלב האור, אנרגיית האור מומרת לאנרגיה של הקשרים הכימיים של גלוקוז. ב) תגובות פאזה כהה מתרחשות על ממברנות thylakoid, שלתוכם נכנסות מולקולות פחמן דו חמצני.
1) רק A נכון
2) רק B נכון
3) שתי ההצהרות נכונות
4) שני פסקי הדין שגויים

תשובה

כלורופלסט
1. ניתן להשתמש בכל הסימנים למטה, מלבד שניים, לתיאור המבנה והתפקודים של הכלורופלסט. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) הוא אורגנואיד דו-ממברני
2) יש מולקולת DNA סגורה משלה
3) הוא אורגנואיד חצי אוטונומי
4) יוצר ציר חלוקה
5) מלא במוהל תאים עם סוכרוז

תשובה

2. בחרו שלוש תכונות של המבנה והתפקודים של הכלורופלסטים
1) ממברנות פנימיות יוצרות cristae
2) תגובות רבות מתרחשות בדגנים
3) מתרחשת בהם סינתזה של גלוקוז
4) הם האתר של סינתזת שומנים
5) מורכב משני חלקיקים שונים
6) אברונים דו-ממברניים

תשובה

3. בחרו שלוש תשובות נכונות מתוך שש ורשמו את המספרים שמתחתם הם מצוינים. התהליכים הבאים מתרחשים בכלורופלסטים של תאי צמחים:
1) הידרוליזה של פוליסכרידים
2) פירוק של חומצה פירובית
3) פוטוליזה של מים
4) פירוק השומנים לחומצות שומן וגליצרול
5) סינתזת פחמימות
6) סינתזת ATP

תשובה

כלורופלסטים למעט
1. המונחים המפורטים להלן, למעט שניים, משמשים לתיאור פלסטידים. זהה שני מונחים ש"נופלים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתיהם הם מצוינים בטבלה.
1) פיגמנט
2) גליקוקליקס
3) גרנה
4) קריסטה
5) thylakoid

תשובה

2. ניתן להשתמש בכל התכונות המפורטות להלן, מלבד שתיים, לתיאור כלורופלסטים. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) אברונים דו-ממברניים
2) להשתמש באנרגיה של האור כדי ליצור חומרים אורגניים
3) ממברנות פנימיות יוצרות cristae
4) על הממברנות של הקריסטה, גלוקוז מסונתז
5) חומרי המוצא לסינתזת פחמימות הם פחמן דו חמצני ומים

תשובה

STROMA - TYLAKOID
קבע התאמה בין התהליכים ולוקליזציה שלהם בכלורופלסטים: 1) סטרומה, 2) thylakoid. רשמו את המספרים 1 ו-2 בסדר המתאים לאותיות.
א) השימוש ב-ATP
ב) פוטוליזה של מים
ב) עירור של כלורופיל
ד) היווצרות פנטוז
ד) העברת אלקטרונים לאורך שרשרת האנזימים

תשובה

1. הסימנים המפורטים להלן, למעט שניים, משמשים לתיאור המבנה והתפקודים של האורגנואיד התא המתואר. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.

2) צובר מולקולות ATP
3) מספק פוטוסינתזה

5) יש חצי אוטונומיה

תשובה

2. ניתן להשתמש בכל הסימנים המפורטים להלן, מלבד שניים, כדי לתאר את האורגנואיד התא המוצג באיור. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) אורגנואיד בעל ממברנה אחת
2) מורכב מקריסטה וכרומטין
3) מכיל DNA מעגלי
4) מסנתז את החלבון שלו
5) מסוגל לחלוקה

תשובה

הסימנים המפורטים להלן, למעט שניים, משמשים לתיאור המבנה והתפקודים של האורגנואיד התא המתואר. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) מפצל ביופולימרים למונומרים
2) צובר מולקולות ATP
3) מספק פוטוסינתזה
4) מתייחס לאברונים דו-ממברניים
5) יש חצי אוטונומיה

תשובה

אוֹר
1. בחרו שתי תשובות נכונות מתוך חמש ורשמו את המספרים שמתחתם הם מצוינים. בשלב האור של הפוטוסינתזה בתא
1) חמצן נוצר כתוצאה מפירוק מולקולות מים
2) פחמימות מסונתזות מפחמן דו חמצני ומים
3) פילמור של מולקולות גלוקוז מתרחשת עם היווצרות עמילן
4) מולקולות ATP מסונתזות
5) האנרגיה של מולקולות ATP מושקעת בסינתזה של פחמימות

תשובה

2. קבעו מהרשימה הכללית שלוש הצהרות נכונות, ורשמו בטבלה את המספרים שמתחתם הם מצוינים. במהלך שלב האור של הפוטוסינתזה,
1) פוטוליזה של מים


4) השילוב של מימן עם הנשא NADP +

תשובה

קל למעט
1. ניתן להשתמש בכל הסימנים למטה, מלבד שניים, כדי לקבוע את התהליכים של שלב האור של הפוטוסינתזה. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) פוטוליזה של מים
2) הפחתת פחמן דו חמצני לגלוקוז
3) סינתזה של מולקולות ATP עקב אנרגיית אור השמש
4) היווצרות חמצן מולקולרי
5) שימוש באנרגיה של מולקולות ATP לסינתזה של פחמימות

תשובה

2. ניתן להשתמש בכל הסימנים המפורטים להלן, מלבד שניים, לתיאור שלב האור של הפוטוסינתזה. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) נוצר תוצר לוואי - חמצן
2) מתרחשת בסטרומה של הכלורופלסט
3) קשירת פחמן דו חמצני
4) סינתזת ATP
5) פוטוליזה של מים

תשובה

3. כל הסימנים המפורטים להלן, מלבד שניים, משמשים לתיאור שלב הפוטוסינתזה המתואר באיור. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים. בשלב זה
1) מתרחשת סינתזה של גלוקוז
2) מתחיל מחזור קלווין
3) ATP מסונתז
4) מתרחשת פוטוליזה של מים
5) מימן מתחבר עם NADP

תשובה

אפל
בחר שלוש אפשרויות. השלב האפל של הפוטוסינתזה מאופיין ב
1) מהלך התהליכים על הממברנות הפנימיות של הכלורופלסטים
2) סינתזת גלוקוז
3) קיבוע פחמן דו חמצני
4) מהלך התהליכים בסטרומה של כלורופלסטים
5) נוכחות של פוטוליזה של מים
6) היווצרות ATP

תשובה

חשוך למעט
1. המושגים המפורטים להלן, למעט שניים, משמשים לתיאור השלב האפל של הפוטוסינתזה. זהה שני מושגים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.

2) פוטוליזה
3) חמצון של NADP 2H
4) גרנה
5) סטרומה

תשובה

2. כל הסימנים המפורטים להלן, מלבד שניים, משמשים לתיאור השלב האפל של הפוטוסינתזה. זהה שני סימנים ש"נושרים" מהרשימה הכללית, ורשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) היווצרות חמצן
2) קיבוע פחמן דו חמצני
3) שימוש באנרגיית ATP
4) סינתזת גלוקוז
5) עירור של כלורופיל

תשובה

כהה בהיר
1. קבע התאמה בין תהליך הפוטוסינתזה לשלב בו הוא מתרחש: 1) אור, 2) כהה. כתוב את המספרים 1 ו-2 בסדר הנכון.
א) היווצרות מולקולות NADP-2H
ב) שחרור חמצן
ג) סינתזה של חד סוכר
ד) סינתזה של מולקולות ATP
ד) הוספת פחמן דו חמצני לפחמימה

תשובה

2. קבע התאמה בין המאפיין לשלב של הפוטוסינתזה: 1) אור, 2) כהה. כתוב את המספרים 1 ו-2 בסדר הנכון.
א) פוטוליזה של מים
ב) קיבוע פחמן דו חמצני
ג) פיצול מולקולות ATP
ד) עירור של כלורופיל על ידי קוואנטות אור
ד) סינתזת גלוקוז

תשובה

3. קבע התאמה בין תהליך הפוטוסינתזה לשלב בו הוא מתרחש: 1) אור, 2) כהה. כתוב את המספרים 1 ו-2 ברצף הנכון.
א) היווצרות מולקולות NADP * 2H
ב) שחרור חמצן
ב) סינתזת גלוקוז
ד) סינתזה של מולקולות ATP
ד) שחזור פחמן דו חמצני

תשובה

4. קבע התאמה בין התהליכים לשלב הפוטוסינתזה: 1) אור, 2) כהה. רשמו את המספרים 1 ו-2 בסדר המתאים לאותיות.
א) פילמור של גלוקוז
ב) קשירת פחמן דו חמצני
ב) סינתזת ATP
ד) פוטוליזה של מים
ה) היווצרות אטומי מימן
ה) סינתזת גלוקוז

תשובה

5. קבע התאמה בין שלבי הפוטוסינתזה לבין המאפיינים שלהם: 1) אור, 2) כהה. רשמו את המספרים 1 ו-2 בסדר המתאים לאותיות.
א) מתבצעת פוטוליזה של מים
ב) נוצר ATP
ב) חמצן משתחרר לאטמוספירה
ד) ממשיך עם ההוצאה של אנרגיית ATP
ד) תגובות יכולות להתרחש גם באור וגם בחושך.

תשובה

6 שבת. קבע התאמה בין שלבי הפוטוסינתזה לבין המאפיינים שלהם: 1) אור, 2) כהה. רשמו את המספרים 1 ו-2 בסדר המתאים לאותיות.
א) שחזור של NADP +
ב) הובלה של יוני מימן על פני הממברנה
ב) מתרחש בגרגרי הכלורופלסטים
ד) מולקולות פחמימות מסונתזות
ד) אלקטרונים של כלורופיל עוברים לרמת אנרגיה גבוהה יותר
ה) נצרכת אנרגיית ATP

תשובה

צורה 7:
א) תנועה של אלקטרונים נרגשים
ב) המרה של NADP-2R ל-NADP+
ג) חמצון של NADP H
ד) נוצר חמצן מולקולרי
ד) תהליכים מתרחשים בסטרומה של הכלורופלסט

המשך
1. הגדר את הרצף הנכון של תהליכים המתרחשים במהלך הפוטוסינתזה. רשום את המספרים שמתחתם הם מצוינים בטבלה.
1) שימוש בפחמן דו חמצני
2) היווצרות חמצן
3) סינתזה של פחמימות
4) סינתזה של מולקולות ATP
5) עירור של כלורופיל

תשובה

2. הגדר את הרצף הנכון של תהליכי הפוטוסינתזה.
1) המרת אנרגיית השמש לאנרגיית ATP
2) היווצרות אלקטרונים כלורופיל נרגשים
3) קיבוע פחמן דו חמצני
4) היווצרות עמילן
5) המרה של אנרגיית ATP לאנרגיית גלוקוז

תשובה

3. הגדר את רצף התהליכים המתרחשים במהלך הפוטוסינתזה. רשום את רצף המספרים המתאים.
1) קיבוע פחמן דו חמצני
2) פירוק ATP ושחרור אנרגיה
3) סינתזת גלוקוז
4) סינתזה של מולקולות ATP
5) עירור של כלורופיל

תשובה

פוטוסינתזה
בחר את אברוני התא ואת המבנים שלהם המעורבים בתהליך הפוטוסינתזה.
1) ליזוזומים
2) כלורופלסטים
3) thylakoids
4) דגנים
5) ואקוולים
6) ריבוזומים

תשובה

פוטוסינתזה למעט
כל התכונות הבאות, למעט שתיים, יכולות לשמש לתיאור תהליך הפוטוסינתזה. זהה שתי תכונות ש"נופלות" מהרשימה הכללית, ורשום בתגובה את המספרים שמתחתם הם מצוינים.
1) אנרגיית אור משמשת לביצוע התהליך.
2) התהליך מתרחש בנוכחות אנזימים.
3) התפקיד המרכזי בתהליך שייך למולקולת הכלורופיל.
4) התהליך מלווה בפירוק מולקולת הגלוקוז.
5) התהליך אינו יכול להתרחש בתאים פרוקריוטיים.

תשובה

נתח את הטבלה. מלא את התאים הריקים של הטבלה באמצעות המושגים והמונחים המופיעים ברשימה. עבור כל תא עם אותיות, בחר את המונח המתאים מהרשימה המסופקת.
1) ממברנות thylakoid
2) שלב קל
3) קיבוע של פחמן אנאורגני
4) פוטוסינתזה של מים
5) שלב חשוך
6) ציטופלזמה של התא

תשובה

נתח את הטבלה "תגובות פוטוסינתזה". עבור כל אות, בחר את המונח המתאים מהרשימה המצורפת.
1) זרחן חמצוני
2) חמצון של NADP-2H
3) ממברנות thylakoid
4) גליקוליזה
5) הוספת פחמן דו חמצני לפנטוז
6) היווצרות חמצן
7) היווצרות של ריבולוז דיפוספט וגלוקוז
8) סינתזה של 38 ATP

תשובה

הכנס בטקסט "סינתזה של חומרים אורגניים בצמח" את המונחים החסרים מהרשימה המוצעת, תוך שימוש בסמלים דיגיטליים לשם כך. רשום את המספרים הנבחרים בסדר המתאים לאותיות. צמחים אוגרים את האנרגיה הדרושה להם כדי לשרוד בצורה של חומר אורגני. חומרים אלה מסונתזים במהלך __________ (A). תהליך זה מתרחש בתאי עלים ב__________ (ב) - פלסטידים ירוקים מיוחדים. הם מכילים חומר ירוק מיוחד - __________ (ב). תנאי מוקדם ליצירת חומרים אורגניים בנוסף למים ופחמן דו חמצני הוא __________ (D).
רשימת מונחים:
1) נשימה
2) אידוי
3) לוקופלסט
4) אוכל
5) אור
6) פוטוסינתזה
7) כלורופלסט
8) כלורופיל

תשובה

יצירת התאמה בין שלבי התהליך והתהליכים: 1) פוטוסינתזה, 2) ביוסינתזה של חלבון. כתוב את המספרים 1 ו-2 בסדר הנכון.
א) שחרור חמצן חופשי
ב) יצירת קשרים פפטידים בין חומצות אמינו
ג) סינתזת mRNA על DNA
ד) תהליך תרגום
ד) שיקום פחמימות
ה) המרה של NADP + ל-NADP 2H

תשובה

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019