Saulės spinduliavimo energijos pavertimo chemine energija procesas, pastarąją naudojant angliavandenių sintezei iš anglies dioksido. Tai vienintelis būdas užfiksuoti saulės energiją ir panaudoti ją gyvybei mūsų planetoje.
Saulės energiją fiksuoja ir konvertuoja įvairūs fotosintetiniai organizmai (fotoautotrofai). Tai daugialąsčiai organizmai (aukštesni žali augalai ir žemesnės jų formos – žalieji, rudieji ir raudonieji dumbliai) ir vienaląsčiai organizmai (euglena, dinoflagellatai ir diatomės). Didelė fotosintetinių organizmų grupė yra prokariotai – melsvadumbliai, žalios ir purpurinės bakterijos. Maždaug pusę fotosintezės darbų Žemėje atlieka aukštesni žali augalai, o likusią pusę daugiausia atlieka vienaląsčiai dumbliai.
Pirmosios idėjos apie fotosintezę susiformavo XVII a. Ateityje, pasirodžius naujiems duomenims, šios idėjos daug kartų keitėsi. [Rodyti] .
Idėjų apie fotosintezę plėtojimas
Fotosintezės tyrimo pradžia buvo 1630 m., kai van Helmontas parodė, kad augalai patys formuoja organines medžiagas, o negauna jų iš dirvožemio. Pasvėręs žemės vazoną, kuriame augo gluosnis ir patį medį, jis parodė, kad per 5 metus medžio svoris padidėjo 74 kg, o dirvožemis prarado tik 57 g. Van Helmont padarė išvadą, kad augalas gavo likusį maistą iš vandens, kuris buvo laistomas ant medžio. Dabar žinome, kad pagrindinė sintezės medžiaga yra anglies dioksidas, kurį augalas išgauna iš oro.
1772 metais Josephas Priestley parodė, kad mėtų ūglis „pataiso“ degančios žvakės „sugadintą“ orą. Po septynerių metų Janas Ingenhuisas atrado, kad augalai gali „pataisyti“ blogą orą tik būdami šviesoje, o augalų gebėjimas „pataisyti“ orą yra proporcingas dienos skaidrumui ir augalų buvimo trukmei. saulėje. Tamsoje augalai išskiria orą, kuris yra „kenksmingas gyvūnams“.
Kitas svarbus žingsnis plėtojant žinias apie fotosintezę buvo Saussure'o eksperimentai, atlikti 1804 m. Pasvėręs orą ir augalus prieš ir po fotosintezės, Saussure'as nustatė, kad augalo sausos masės padidėjimas viršijo anglies dioksido, kurį jis sugeria iš oro, masę. Saussure'as padarė išvadą, kad kita medžiaga, susijusi su masės padidėjimu, buvo vanduo. Taigi, prieš 160 metų fotosintezės procesas buvo įsivaizduojamas taip:
H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2
Vanduo + anglies dioksidas + saulės energija ----> organinė medžiaga + deguonis
Ingenhusas pasiūlė, kad šviesos vaidmuo fotosintezėje yra anglies dioksido skaidymas; tokiu atveju išsiskiria deguonis, o išsiskyrusi „anglis“ panaudojama augalų audiniams statyti. Tuo remiantis gyvi organizmai buvo suskirstyti į žaliuosius augalus, kurie saulės energiją gali panaudoti anglies dvideginio „pasisavinimui“, ir kitus organizmus, kuriuose nėra chlorofilo, kurie negali panaudoti šviesos energijos ir nesugeba pasisavinti CO 2 .
Šis gyvojo pasaulio padalijimo principas buvo pažeistas, kai S. N. Vinogradskis 1887 metais atrado chemosintetines bakterijas – chlorofilo neturinčius organizmus, kurie tamsoje gali pasisavinti (t.y. paversti organiniais junginiais) anglies dvideginį. Jis taip pat buvo pažeistas, kai 1883 m. Engelmanas atrado purpurines bakterijas, kurios vykdo savotišką fotosintezę, kuri nėra lydima deguonies išsiskyrimo. Tuo metu šis faktas nebuvo tinkamai įvertintas; tuo tarpu chemosintetinių bakterijų, kurios tamsoje pasisavina anglies dvideginį, atradimas rodo, kad anglies dvideginio asimiliacijos negalima laikyti vien specifine fotosintezės ypatybe.
Po 1940 m., naudojant ženklintą anglį, buvo nustatyta, kad visos ląstelės – augalų, bakterijų ir gyvūnų – geba pasisavinti anglies dioksidą, tai yra įtraukti jį į organinių medžiagų molekules; skiriasi tik šaltiniai, iš kurių jie semiasi tam reikalingos energijos.
Kitas svarbus indėlis į fotosintezės tyrimą 1905 m. buvo atliktas Blackmano, kuris atrado, kad fotosintezė susideda iš dviejų nuoseklių reakcijų: greitos šviesos reakcijos ir lėtesnių, nuo šviesos nepriklausomų žingsnių, kuriuos jis pavadino tempo reakcija. Naudodamas didelio intensyvumo šviesą, Blackmanas parodė, kad fotosintezė vyksta tuo pačiu greičiu, esant pertraukiamam apšvietimui, kai blyksniai trunka tik sekundės dalį, ir esant nuolatiniam apšvietimui, nepaisant to, kad pirmuoju atveju fotosintezės sistema gauna perpus mažiau energijos. Fotosintezės intensyvumas mažėjo tik gerokai padidėjus tamsiuoju periodu. Tolesniuose tyrimuose buvo nustatyta, kad tamsos reakcijos greitis žymiai padidėja didėjant temperatūrai.
Kitą hipotezę dėl fotosintezės cheminio pagrindo iškėlė van Nielis, kuris 1931 m. eksperimentiškai parodė, kad fotosintezė bakterijose gali vykti anaerobinėmis sąlygomis be deguonies išsiskyrimo. Van Niel teigė, kad iš esmės fotosintezės procesas bakterijose ir žaliuose augaluose yra panašus. Pastarojoje šviesos energija naudojama vandens (H 2 0) fotolizei, susidarant reduktoriui (H), kuris tam tikru būdu dalyvauja pasisavinant anglies dioksidą, ir oksidatoriui (OH), hipotetinis molekulinio deguonies pirmtakas. Bakterijose fotosintezė paprastai vyksta taip pat, tačiau H 2 S arba molekulinis vandenilis yra vandenilio donoras, todėl deguonis neišsiskiria.
Šiuolaikinės idėjos apie fotosintezę
Remiantis šiuolaikinėmis koncepcijomis, fotosintezės esmė yra saulės spinduliuotės energijos pavertimas chemine energija ATP ir redukuoto nikotinamido adenino dinukleotido fosfato (NADP) pavidalu. · N).
Šiuo metu visuotinai priimta, kad fotosintezės procesas susideda iš dviejų etapų, kuriuose aktyviai dalyvauja fotosintezės struktūros. [Rodyti] ir šviesai jautrių ląstelių pigmentai.
Fotosintetinės struktūros
Bakterijose fotosintezės struktūros pateikiamos kaip ląstelės membranos invaginacija, formuojant mezosomos sluoksniuotus organelius. Izoliuotos mezosomos, gautos sunaikinus bakterijas, vadinamos chromatoforais, jose yra šviesai jautrus aparatas.
Eukariotuose Fotosintezės aparatas yra specialiose viduląstelinėse organelėse – chloroplastuose, kuriuose yra žalias pigmentas chlorofilas, suteikiantis augalui žalią spalvą ir vaidinantis svarbų vaidmenį fotosintezėje, fiksuojant saulės šviesos energiją. Chloroplastuose, kaip ir mitochondrijose, taip pat yra DNR, RNR ir baltymų sintezės aparato, tai yra, jie turi potencialų gebėjimą daugintis. Chloroplastai yra kelis kartus didesni už mitochondrijas. Chloroplastų skaičius svyruoja nuo vieno dumbliuose iki 40 vienoje ląstelėje aukštesniuose augaluose.
Žaliųjų augalų ląstelėse, be chloroplastų, yra ir mitochondrijų, kurios, kaip ir heterotrofinėse ląstelėse, dėl kvėpavimo panaudojamos energijai generuoti naktį.
Chloroplastai yra sferiniai arba plokšti. Juos supa dvi membranos – išorinė ir vidinė (1 pav.). Vidinė membrana sukrauta suplotų burbulo formos diskų krūvų pavidalu. Šis krūvas vadinamas briauna.
Kiekviena grana susideda iš atskirų sluoksnių, išdėstytų kaip monetų stulpeliai. Baltymų molekulių sluoksniai kaitaliojasi su sluoksniais, kuriuose yra chlorofilo, karotinų ir kitų pigmentų, taip pat specialių formų lipidų (turinčių galaktozės arba sieros, bet tik vieną riebalų rūgštį). Atrodo, kad šie paviršinio aktyvumo lipidai yra adsorbuojami tarp atskirų molekulių sluoksnių ir padeda stabilizuoti struktūrą, kurią sudaro kintantys baltymų ir pigmentų sluoksniai. Tokia sluoksniuota (lamelinė) grana struktūra greičiausiai palengvina energijos perdavimą fotosintezės metu iš vienos molekulės į šalia esančią.
Dumbliuose kiekviename chloroplaste yra ne daugiau kaip vienas grūdas, o aukštesniuose augaluose - iki 50 grūdelių, kurie yra tarpusavyje sujungti membraniniais tilteliais. Vandeninė terpė tarp granos yra chloroplasto stroma, kurioje yra fermentų, vykdančių „tamsiąsias reakcijas“.
Į pūsleles panašios struktūros, sudarančios graną, vadinamos tilaktoidais. Granoje yra nuo 10 iki 20 tilaktoidų.
Elementarus struktūrinis ir funkcinis tilaktinių membranų fotosintezės vienetas, kuriame yra būtinų šviesą gaudančių pigmentų ir energijos transformavimo aparato komponentų, vadinamas kvantosoma, susidedančia iš maždaug 230 chlorofilo molekulių. Šios dalelės masė yra apie 2 x 106 daltonai, o dydis - apie 17,5 nm.
Fotosintezės etapai |
||
Šviesos scena (arba energija) |
Tamsi stadija (arba metabolinė) |
|
Reakcijos vieta |
Tilaktinių membranų kvantosomose jis vyksta šviesoje. |
Jis atliekamas už tilaktoidų ribų, stromos vandens aplinkoje. |
Pradiniai produktai |
Šviesos energija, vanduo (H 2 O), ADP, chlorofilas |
CO 2, ribuliozės difosfatas, ATP, NADPH 2 |
Proceso esmė |
Vandens fotolizė, fosforilinimas Šviesos fotosintezės stadijoje šviesos energija virsta chemine ATP energija, o energijos nestokojantys vandens elektronai paverčiami daug energijos turinčiais NADP elektronais. · H 2 . Šviesos stadijoje susidaręs šalutinis produktas yra deguonis. Šviesos stadijos reakcijos vadinamos „šviesos reakcijomis“. |
Karboksilinimas, hidrinimas, defosforilinimas Tamsiojoje fotosintezės stadijoje vyksta „tamsiosios reakcijos“, kurių metu stebima redukcinė gliukozės sintezė iš CO 2. Be šviesos scenos energijos tamsioji stadija neįmanoma. |
galutiniai produktai |
O 2, ATP, NADPH 2 Energijos turintys šviesos reakcijos produktai – ATP ir NADP · H 2 toliau naudojamas tamsiojoje fotosintezės stadijoje. |
|
Ryšys tarp šviesos ir tamsos tarpsnių gali būti išreikštas schema
Fotosintezės procesas yra endergoninis, t.y. lydi laisvosios energijos padidėjimas, todėl tam reikia nemažos energijos, tiekiamos iš išorės. Bendra fotosintezės lygtis yra tokia: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol. |
||
Sausumos augalai fotosintezei reikalingą vandenį pasisavina per savo šaknis, o vandens augalai jį gauna difuzijos būdu iš aplinkos. Fotosintezei reikalingas anglies dioksidas pasklinda į augalą per mažas lapų paviršiuje esančias skylutes – stomatas. Kadangi anglies dioksidas sunaudojamas fotosintezės procese, jo koncentracija ląstelėje paprastai yra šiek tiek mažesnė nei atmosferoje. Fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis pasklinda iš ląstelės, o paskui iš augalo per stomatą. Fotosintezės metu susidarę cukrūs pasklinda ir į tas augalo dalis, kur jų koncentracija mažesnė.
Fotosintezei augalams reikia daug oro, nes jame yra tik 0,03% anglies dioksido. Vadinasi, iš 10 000 m 3 oro galima gauti 3 m 3 anglies dvideginio, iš kurio fotosintezės metu susidaro apie 110 g gliukozės. Augalai paprastai auga geriau, kai ore yra didesnis anglies dioksido kiekis. Todėl kai kuriuose šiltnamiuose CO 2 kiekis ore reguliuojamas iki 1-5 proc.
Fotosintezės šviesos (fotocheminės) stadijos mechanizmas |
Įgyvendinant fotocheminę fotosintezės funkciją dalyvauja saulės energija ir įvairūs pigmentai: žalia – chlorofilai a ir b, geltona – karotenoidai ir raudona arba mėlyna – fikobilinai. Iš šio pigmentų komplekso fotochemiškai aktyvus yra tik chlorofilas a. Likę pigmentai atlieka pagalbinį vaidmenį, būdami tik šviesos kvantų (savotiškų šviesą renkančių lęšių) surinkėjai ir jų laidininkai į fotocheminį centrą.
Remiantis chlorofilo gebėjimu efektyviai sugerti tam tikro bangos ilgio saulės energiją, tilaktinėse membranose buvo nustatyti funkciniai fotocheminiai centrai arba fotosistemos (3 pav.):
- I fotosistema (chlorofilas A) - yra pigmento 700 (P 700), sugeriančio šviesą, kurio bangos ilgis yra apie 700 nm, vaidina svarbų vaidmenį formuojant šviesos fotosintezės stadijos produktus: ATP ir NADP. · H 2
- fotosistema II (chlorofilas b) - sudėtyje yra pigmento 680 (P 680), kuris sugeria šviesą, kurio bangos ilgis 680 nm, atlieka pagalbinį vaidmenį papildydamas elektronus, kuriuos fotosistema I prarado dėl vandens fotolizės.
300–400 molekulių šviesą surenkančių pigmentų I ir II fotosistemose yra tik viena fotochemiškai aktyvaus pigmento molekulė – chlorofilas a.
Šviesos kvantas, kurį sugeria augalas
- perkelia pigmentą P 700 iš pagrindinės būsenos į sužadintą būseną - P * 700, kurioje jis lengvai praranda elektroną, sudarydamas teigiamą elektronų skylę P 700 + pavidalu pagal schemą:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Po to pigmento molekulė, praradusi elektroną, gali tarnauti kaip elektronų akceptorius (galintis priimti elektroną) ir pereiti į redukuotą formą.
- sukelia vandens irimą (fotooksidaciją) fotosistemos II fotocheminiame centre P 680 pagal schemą
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Vandens fotolizė vadinama Hillo reakcija. Elektronus, susidariusius skaidant vandenį, iš pradžių priima medžiaga, pažymėta Q (kartais vadinama citochromu C 550 dėl didžiausios absorbcijos, nors tai nėra citochromas). Tada iš medžiagos Q per nešėjų grandinę, panašią į mitochondrijų sudėtį, į fotosistemą I tiekiami elektronai, kad užpildytų elektronų skylę, susidariusią sistemai sugėrus šviesos kvantus ir atkurtų pigmentą P + 700.
Jei tokia molekulė tiesiog priims atgal tą patį elektroną, tada šviesos energija išsiskirs šilumos ir fluorescencijos pavidalu (tai yra gryno chlorofilo fluorescencijos priežastis). Tačiau dažniausiai išleistą neigiamai įkrautą elektroną priima specialūs geležies-sieros baltymai (FeS-centras), o tada
- arba transportuojamas išilgai vienos iš nešiklio grandinių atgal į P + 700, užpildydamas elektronų skylę
- arba išilgai kitos nešėjų grandinės per ferredoksiną ir flavoproteiną iki nuolatinio akceptoriaus - NADP · H 2
Pirmuoju atveju vyksta uždaras ciklinis elektronų pernešimas, o antruoju – neciklinis.
Abu procesus katalizuoja ta pati elektronų nešiklio grandinė. Tačiau ciklinio fotofosforilinimo metu elektronai grąžinami iš chlorofilo A atgal į chlorofilą A, tuo tarpu aciklinio fotofosforilinimo metu elektronai perkeliami iš chlorofilo b į chlorofilą A.
| Ciklinis (fotosintezinis) fosforilinimas | Neciklinis fosforilinimas |
Dėl ciklinio fosforilinimo susidaro ATP molekulės. Šis procesas yra susijęs su sužadintų elektronų grįžimu per eilę nuoseklių etapų į P 700 . Sužadintų elektronų grįžimas į P 700 sukelia energijos išsiskyrimą (pereinant iš aukšto į žemą energijos lygį), kuri, dalyvaujant fosforilinimo fermentų sistemai, kaupiasi ATP fosfatiniuose ryšiuose ir nesikaupia. išsisklaido fluorescencijos ir šilumos pavidalu (4 pav.). Šis procesas vadinamas fotosintetiniu fosforilinimu (priešingai nei oksidacinis fosforilinimas, kurį atlieka mitochondrijos); Fotosintetinis fosforilinimas- pirminė fotosintezės reakcija - cheminės energijos susidarymo mechanizmas (ATP sintezė iš ADP ir neorganinio fosfato) ant chloroplastų tilaktoidų membranos, naudojant saulės šviesos energiją. Būtinas tamsiajai CO 2 asimiliacijos reakcijai |
Dėl neciklinio fosforilinimo NADP + sumažėja susidarant NADP · N. Procesas yra susijęs su elektrono perkėlimu į ferredoksiną, jo redukcija ir tolesniu perėjimu prie NADP +, o po to redukuojama į NADP · H |
Abu procesai vyksta tilaktikoje, nors antrasis yra sudėtingesnis. Jis siejamas (susijęs) su II fotosistemos darbu. |
|
Taigi, prarastus P 700 elektronus papildo vandens elektronai, suskaidyti veikiant šviesai II fotosistemoje.
A+ į pradinę būseną, matyt, susidaro sužadinant chlorofilą b. Šie didelės energijos elektronai patenka į ferredoksiną, o tada per flavoproteinus ir citochromus į chlorofilą A. Paskutiniame etape ADP fosforilinamas į ATP (5 pav.).
Elektronai, reikalingi chlorofilui grąžinti V jo pagrindinę būseną greičiausiai aprūpina OH - jonai, susidarę disociuojant vandenį. Kai kurios vandens molekulės disocijuoja į H + ir OH - jonus. Dėl elektronų praradimo OH - jonai virsta radikalais (OH), kurie vėliau suteikia vandens molekules ir dujinį deguonį (6 pav.).
Šį teorijos aspektą patvirtina eksperimentų su vandeniu ir CO 2, pažymėtų 18 0, rezultatai. [Rodyti] .
Remiantis šiais rezultatais, visas dujinis deguonis, išsiskiriantis fotosintezės metu, yra iš vandens, o ne iš CO 2 . Vandens skilimo reakcijos dar nebuvo išsamiai ištirtos. Vis dėlto aišku, kad visos viena po kitos einančios neciklinio fotofosforilinimo reakcijos (5 pav.), įskaitant vienos chlorofilo molekulės sužadinimą A ir viena chlorofilo molekulė b, turėtų susidaryti viena NADP molekulė · H, dvi ar daugiau ATP molekulių iš ADP ir F n ir iki vieno deguonies atomo išsiskyrimo. Tam reikia mažiausiai keturių šviesos kvantų – po du kiekvienai chlorofilo molekulei.
Neciklinis elektronų srautas iš H 2 O į NADP · H 2, atsirandantis sąveikaujant dviem fotosistemoms ir jas jungiančioms elektronų pernešimo grandinėms, stebimas nepaisant redokso potencialo verčių: E ° 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V, o E ° NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Šviesos energija apverčia elektronų srautą. Labai svarbu, kad perkeliant iš II fotosistemos į I fotosistemą dalis elektronų energijos kauptųsi protono potencialo pavidalu ant tilaktoidinės membranos, o vėliau į ATP energiją.
Protonų potencialo susidarymo mechanizmas elektronų transportavimo grandinėje ir jo panaudojimas ATP susidarymui chloroplastuose yra panašus į mitochondrijose. Tačiau yra keletas fotofosforilinimo mechanizmo ypatumų. Tilaktoidai yra tarsi mitochondrijos, išverstos iš vidaus, todėl elektronų ir protonų perdavimo per membraną kryptis yra priešinga jos krypčiai mitochondrijų membranoje (6 pav.). Elektronai juda į išorę, o protonai koncentruojasi tilaktinės matricos viduje. Matrica įkraunama teigiamai, o išorinė tilaktoido membrana – neigiamai, t.y. protonų gradiento kryptis yra priešinga jo krypčiai mitochondrijose.
Kitas bruožas yra žymiai didesnė pH dalis protonų potenciale, palyginti su mitochondrijomis. Tilaktoidinė matrica yra labai rūgšti, todėl Δ pH gali siekti 0,1-0,2 V, o Δ Ψ yra apie 0,1 V. Bendra Δ μ H+ vertė > 0,25 V.
H + -ATP sintetazė, chloroplastuose vadinama "СF 1 +F 0" kompleksu, taip pat yra orientuota priešinga kryptimi. Jo galva (F 1) žiūri į išorę, link chloroplasto stromos. Protonai iš matricos išstumiami per СF 0 +F 1, o aktyviajame F 1 centre dėl protonų potencialo energijos susidaro ATP.
Priešingai nei mitochondrijų grandinėje, tilaktoidinė grandinė turi tik dvi konjugacijos vietas, todėl vienos ATP molekulės sintezei reikia trijų protonų, o ne dviejų, ty santykiu 3 H + / 1 mol ATP.
Taigi pirmajame fotosintezės etape šviesos reakcijų metu chloroplasto stromoje susidaro ATP ir NADP. · H - produktai, reikalingi tamsioms reakcijoms įgyvendinti.
Tamsiosios fotosintezės stadijos mechanizmas |
Tamsiosios fotosintezės reakcijos – tai anglies dioksido įtraukimo į organines medžiagas procesas, kai susidaro angliavandeniai (gliukozės fotosintezė iš CO 2). Reakcijos vyksta chloroplasto stromoje, dalyvaujant šviesios fotosintezės stadijos produktams - ATP ir NADP. · H2.
Anglies dioksido asimiliacija (fotocheminis karboksilinimas) yra ciklinis procesas, kuris dar vadinamas pentozės fosfato fotosintezės ciklu arba Kalvino ciklu (7 pav.). Jį galima suskirstyti į tris pagrindinius etapus:
- karboksilinimas (CO 2 fiksavimas ribulozės difosfatu)
- redukcija (triozės fosfatų susidarymas redukuojant 3-fosfogliceratą)
- Ribulozės difosfato regeneracija
Ribulozės 5-fosfatas (5 anglies cukrus, kurio 5 anglies fosfato liekana) yra fosforilinamas ATP, kad susidarytų ribulozės difosfatas. Ši paskutinė medžiaga karboksilinama pridedant CO 2, matyt, į tarpinį šešių anglies junginių produktą, kuris, tačiau, iš karto suskaidomas pridedant vandens molekulę, susidaro dvi fosfoglicerino rūgšties molekulės. Tada fosfoglicerino rūgštis redukuojama fermentinėje reakcijoje, kuriai reikalingas ATP ir NADP buvimas · H susidaro fosfogliceraldehidas (trijų anglies cukrus – triozė). Dėl dviejų tokių triozių kondensacijos susidaro heksozės molekulė, kuri gali būti įtraukta į krakmolo molekulę ir taip nusėda į rezervą.
Norint užbaigti šią ciklo fazę, fotosintezei sunaudojama 1 CO 2 molekulė ir naudojami 3 ATP ir 4 H atomai (prisirišę prie 2 NAD molekulių). · N). Iš heksozės fosfato tam tikromis pentozės fosfato ciklo reakcijomis (8 pav.) atsinaujina ribulozės fosfatas, kuris vėl gali prie savęs prijungti kitą anglies dioksido molekulę.
Nė viena iš aprašytų reakcijų – karboksilinimas, redukcija ar regeneracija – negali būti laikoma specifine tik fotosintetinei ląstelei. Vienintelis skirtumas tarp jų yra tas, kad NADP reikalingas redukcijos reakcijai, kurios metu fosfoglicerino rūgštis paverčiama fosfogliceraldehidu. · H, ne BAIGA · N, kaip įprasta.
CO 2 fiksavimą su ribulozės difosfatu katalizuoja fermentas ribuliozės difosfato karboksilazė: Ribulozės difosfatas + CO 2 --> 3-fosfogliceratas Be to, 3-fosfogliceratas redukuojamas NADP pagalba. · H 2 ir ATP virsta gliceraldehido-3-fosfatu. Šią reakciją katalizuoja fermentas gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazė. Gliceraldehido-3-fosfatas lengvai izomerizuojasi į dihidroksiacetono fosfatą. Abu triozės fosfatai naudojami formuojant fruktozės bisfosfatą (atvirkštinė reakcija, kurią katalizuoja fruktozės bisfosfato aldolazė). Kai kurios susidariusio fruktozės bisfosfato molekulės kartu su triozės fosfatais dalyvauja riboliozės difosfato regeneracijoje (jos uždaro ciklą), o kita dalis naudojama angliavandeniams kaupti fotosintezės ląstelėse, kaip parodyta diagramoje.
Apskaičiuota, kad norint susintetinti vieną gliukozės molekulę iš CO2 Calvin ciklo metu, reikia 12 NADP. · H + H + ir 18 ATP (12 ATP molekulių išleidžiama 3-fosfoglicerato redukcijai, o 6 molekulės – ribulozės difosfato regeneracijos reakcijose). Minimalus santykis – 3 ATP: 2 NADP · H 2 .
Galite pamatyti fotosintezės ir oksidacinio fosforilinimo principų bendrumą, o fotofosforilinimas yra tarsi atvirkštinis oksidacinis fosforilinimas:
Šviesos energija yra organinių medžiagų (S-H 2) fosforilinimo ir sintezės varomoji jėga fotosintezės metu ir, atvirkščiai, organinių medžiagų oksidacijos energija – oksidacinio fosforilinimo metu. Todėl gyvūnams ir kitiems heterotrofiniams organizmams gyvybę suteikia augalai:
Fotosintezės metu susidarantys angliavandeniai padeda sukurti daugelio organinių augalinių medžiagų anglies skeletą. Azoto medžiagas fotosintetiniai organizmai pasisavina redukuodami neorganinius nitratus arba atmosferos azotą, o sierą – redukuodami sulfatus į aminorūgščių sulfhidrilo grupes. Fotosintezė galiausiai užtikrina ne tik gyvybei būtinų baltymų, nukleino rūgščių, angliavandenių, lipidų, kofaktorių, bet ir daugybės antrinės sintezės produktų, kurie yra vertingos vaistinės medžiagos (alkaloidai, flavonoidai, polifenoliai, terpenai, steroidai, organinės rūgštys ir kt. ..).
Chlorofilinė fotosintezė
Chlorofilinė fotosintezė nustatyta druską mėgstančiose bakterijose, turinčiose violetinį šviesai jautrų pigmentą. Šis pigmentas pasirodė esąs baltymas bakteriorodopsinas, kuriame, kaip ir vizualiai violetinėje tinklainės – rodopsino, yra vitamino A darinio – tinklainės. Bakteriorodopsinas, įterptas į druską mėgstančių bakterijų membraną, formuoja protonų potencialą šioje membranoje, reaguodamas į tinklainės šviesos sugertį, kuri paverčiama ATP. Taigi, bakteriorodopsinas yra šviesos energijos konverteris be chlorofilo.
Fotosintezė ir aplinka
Fotosintezė galima tik esant šviesai, vandeniui ir anglies dioksidui. Kultūrinių augalų rūšių fotosintezės efektyvumas yra ne didesnis kaip 20%, o dažniausiai neviršija 6-7%. Atmosferoje, kurioje yra apie 0,03 % (tūrio) CO 2, jo kiekiui padidėjus iki 0,1 %, didėja fotosintezės intensyvumas ir augalų produktyvumas, todėl augalus patartina maitinti angliavandeniliais. Tačiau didesnis nei 1,0 % CO 2 kiekis ore turi žalingą poveikį fotosintezei. Per metus tik sausumos augalai pasisavina 3% viso Žemės atmosferos CO 2, t.y., apie 20 milijardų tonų. Iš CO 2 susintetintų angliavandenių sudėtyje sukaupiama iki 4 × 10 18 kJ šviesos energijos. Tai atitinka 40 milijardų kW elektrinės galią. Šalutinis fotosintezės produktas – deguonis – gyvybiškai svarbus aukštesniems organizmams ir aerobiniams mikroorganizmams. Augalinės dangos išsaugojimas reiškia gyvybės išsaugojimą Žemėje.
Fotosintezės efektyvumas
Fotosintezės efektyvumą biomasės gamybos požiūriu galima įvertinti pagal per tam tikrą laiką tam tikrą plotą patenkančios bendros saulės spinduliuotės dalį, kuri kaupiasi pasėlių organinėse medžiagose. Sistemos našumas gali būti įvertintas per metus iš ploto vieneto gauto organinės sausosios medžiagos kiekiu ir išreiškiamas masės (kg) arba energijos (MJ) produkcijos vienetais, gautais iš hektaro per metus.
Taigi biomasės išeiga priklauso nuo per metus veikiančio saulės energijos kolektoriaus (lapų) ploto ir dienų skaičiaus per metus esant tokioms apšvietimo sąlygoms, kai fotosintezė galima maksimaliu greičiu, o tai lemia viso proceso efektyvumą. . Augalams tenkančios saulės spinduliuotės dalies (procentais) nustatymo rezultatai (fotosintetiškai aktyvi spinduliuotė, PAR), pagrindinių fotocheminių ir biocheminių procesų bei jų termodinaminio efektyvumo išmanymas leidžia apskaičiuoti tikėtinus ribinius susidarymo greičius. organinių medžiagų angliavandenių atžvilgiu.
Augalai naudoja šviesą, kurios bangos ilgis yra nuo 400 iki 700 nm, t.y., fotosintetiškai aktyvi spinduliuotė sudaro 50% visos saulės šviesos. Tai atitinka 800–1000 W/m 2 intensyvumą Žemės paviršiuje įprastą saulėtą dieną (vidutiniškai). Vidutinis maksimalus energijos konversijos efektyvumas fotosintezės metu praktikoje yra 5-6%. Šie įverčiai pagrįsti CO 2 surišimo proceso, taip pat su tuo susijusių fiziologinių ir fizinių nuostolių, tyrimu. Vienas molis surišto CO 2 angliavandenių pavidalu atitinka 0,47 MJ energiją, o raudonos šviesos kvantų, kurių bangos ilgis 680 nm (neturtingiausia šviesa, naudojama fotosintezėje), molio energija yra 0,176 MJ. . Taigi minimalus raudonos šviesos kvantų molių skaičius, reikalingas 1 moliui CO 2 surišti, yra 0,47:0,176 = 2,7. Tačiau kadangi keturių elektronų perkėlimui iš vandens vienai CO 2 molekulei fiksuoti reikia mažiausiai aštuonių šviesos fotonų, teorinis surišimo efektyvumas yra 2,7:8 = 33%. Šie skaičiavimai atlikti raudonai šviesai; aišku, kad baltai šviesai ši vertė bus atitinkamai mažesnė.
Esant geriausioms lauko sąlygoms, fiksacijos efektyvumas augaluose siekia 3%, tačiau tai įmanoma tik trumpais augimo periodais ir, skaičiuojant visus metus, bus kažkur tarp 1 ir 3%.
Praktiškai vidutiniškai per metus fotosintezės energijos konversijos efektyvumas vidutinio klimato juostose paprastai yra 0,5-1,3%, o subtropiniams augalams - 0,5-2,5%. Produkto išeigą, kurios galima tikėtis esant tam tikram saulės šviesos intensyvumo lygiui ir skirtingą fotosintezės efektyvumą, galima lengvai įvertinti pagal diagramas, parodytas Fig. 9.
Fotosintezės svarba
- Fotosintezės procesas yra visų gyvų būtybių mitybos pagrindas, taip pat aprūpina žmoniją kuru, skaidulomis ir daugybe naudingų cheminių junginių.
- Iš fotosintezės metu iš oro susijungusio anglies dvideginio ir vandens susidaro apie 90-95% sauso derliaus masės.
- Maistui, pašarams, kurui ir statybinėms medžiagoms žmogus sunaudoja apie 7% fotosintezės produktų.
Fotosintezė yra šviesos energijos pavertimas cheminių ryšių energija. organiniai junginiai.
Fotosintezė būdinga augalams, įskaitant visus dumblius, daugybę prokariotų, įskaitant cianobakterijas, ir kai kuriuos vienaląsčius eukariotus.
Daugeliu atvejų fotosintezės metu kaip šalutinis produktas gamina deguonį (O2). Tačiau taip yra ne visada, nes yra keli skirtingi fotosintezės būdai. Deguonies išsiskyrimo atveju jo šaltinis yra vanduo, iš kurio vandenilio atomai yra atskiriami fotosintezės poreikiams.
Fotosintezė susideda iš daugybės reakcijų, kuriose dalyvauja įvairūs pigmentai, fermentai, kofermentai ir kt.. Pagrindiniai pigmentai yra chlorofilai, be jų, karotinoidai ir fikobilinai.
Gamtoje paplitę du augalų fotosintezės būdai: C 3 ir C 4. Kiti organizmai turi savo specifines reakcijas. Šiuos skirtingus procesus „fotosintezės“ terminu vienija tai, kad visuose juose fotonų energija paverčiama chemine jungtimi. Palyginimui: chemosintezės metu vienų junginių (neorganinių) cheminio ryšio energija paverčiama kitų – organine.
Yra dvi fotosintezės fazės – šviesioji ir tamsioji. Pirmasis priklauso nuo šviesos spinduliuotės (hν), kurios reikia reakcijoms vykti. Tamsioji fazė nepriklauso nuo šviesos.
Augaluose fotosintezė vyksta chloroplastuose. Visų reakcijų rezultate susidaro pirminės organinės medžiagos, iš kurių vėliau sintetinami angliavandeniai, aminorūgštys, riebalų rūgštys ir kt.. Dažniausiai bendra fotosintezės reakcija rašoma santykyje su gliukozė – labiausiai paplitęs fotosintezės produktas:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Deguonies atomai, sudarantys O 2 molekulę, yra paimti ne iš anglies dioksido, o iš vandens. Anglies dioksidas yra anglies šaltinis kas svarbiau. Dėl jo surišimo augalai turi galimybę sintetinti organines medžiagas.
Aukščiau pateikta cheminė reakcija yra apibendrinta ir visuminė. Tai toli nuo proceso esmės. Taigi gliukozė nesusidaro iš šešių atskirų anglies dioksido molekulių. CO 2 surišimas vyksta vienoje molekulėje, kuri pirmiausia prisijungia prie jau esančio penkių anglies cukraus.
Prokariotai turi savo fotosintezės ypatybes. Taigi bakterijose pagrindinis pigmentas yra bakteriochlorofilas, o deguonis neišsiskiria, nes vandenilis paimamas ne iš vandens, o dažnai iš sieros vandenilio ar kitų medžiagų. Melsvadumbliuose pagrindinis pigmentas yra chlorofilas, o fotosintezės metu išsiskiria deguonis.
Šviesioji fotosintezės fazė
Šviesiojoje fotosintezės fazėje ATP ir NADP·H 2 sintetinami dėl spinduliavimo energijos. Taip atsitinka ant chloroplastų tilakoidų, kur pigmentai ir fermentai sudaro kompleksinius kompleksus elektrocheminių grandinių funkcionavimui, per kuriuos perduodami elektronai ir iš dalies vandenilio protonai.
Elektronai patenka į kofermentą NADP, kuris, būdamas neigiamai įkrautas, pritraukia dalį protonų ir virsta NADP H 2 . Taip pat protonų kaupimasis vienoje tilakoidinės membranos pusėje ir elektronų kitoje pusėje sukuria elektrocheminį gradientą, kurio potencialą išnaudoja ATP sintetazės fermentas sintetindamas ATP iš ADP ir fosforo rūgšties.
Pagrindiniai fotosintezės pigmentai yra įvairūs chlorofilai. Jų molekulės fiksuoja tam tikrų, iš dalies skirtingų šviesos spektrų spinduliuotę. Tokiu atveju kai kurie chlorofilo molekulių elektronai pereina į aukštesnį energijos lygį. Tai yra nestabili būsena, ir teoriškai elektronai, naudojant tą pačią spinduliuotę, turėtų perduoti iš išorės gautą energiją į erdvę ir grįžti į ankstesnį lygį. Tačiau fotosintezės ląstelėse sužadintus elektronus fiksuoja akceptoriai ir, palaipsniui mažėjant jų energijai, perkeliami išilgai nešėjų grandinės.
Ant tilakoidinių membranų yra dviejų tipų fotosistemos, kurios, veikiamos šviesoje, išskiria elektronus. Fotosistemos yra sudėtingas daugiausia chlorofilo pigmentų kompleksas su reakcijos centru, iš kurio atplėšiami elektronai. Fotosistemoje saulės šviesa sugauna daug molekulių, tačiau visa energija surenkama reakcijos centre.
I fotosistemos elektronai, praėję per nešėjų grandinę, atkuria NADP.
Nuo II fotosistemos atsiskyrusių elektronų energija naudojama ATP sintezei. O fotosistemos II elektronai užpildo I fotosistemos elektronų skyles.
Antrosios fotosistemos skylės užpildytos elektronais, susidariusiais dėl vandens fotolizė. Fotolizė taip pat vyksta dalyvaujant šviesai ir susideda iš H 2 O skaidymo į protonus, elektronus ir deguonį. Būtent dėl vandens fotolizės susidaro laisvas deguonis. Protonai dalyvauja kuriant elektrocheminį gradientą ir mažinant NADP. Elektronus priima II fotosistemos chlorofilas.
Apytikslė apibendrinta fotosintezės šviesos fazės lygtis:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Ciklinis elektronų pernešimas
Taip vadinamas neciklinė šviesos fotosintezės fazė. Ar yra daugiau ciklinis elektronų pernešimas, kai nevyksta NADP redukcija. Šiuo atveju elektronai iš fotosistemos I patenka į nešiklio grandinę, kur sintetinamas ATP. Tai yra, ši elektronų transportavimo grandinė gauna elektronus iš I fotosistemos, o ne iš II. Pirmoji fotosistema tarsi įgyvendina ciklą: į ją grįžta išspinduliuoti elektronai. Pakeliui dalį energijos jie išleidžia ATP sintezei.
Fotofosforilinimas ir oksidacinis fosforilinimas
Šviesiąją fotosintezės fazę galima palyginti su ląstelių kvėpavimo stadija – oksidaciniu fosforilinimą, kuris vyksta ant mitochondrijų krištolos. Ten taip pat ATP sintezė vyksta dėl elektronų ir protonų pernešimo išilgai nešiklio grandinės. Tačiau fotosintezės atveju energija ATP kaupiama ne ląstelės, o daugiausia tamsiosios fotosintezės fazės reikmėms. Ir jei kvėpuojant organinės medžiagos yra pradinis energijos šaltinis, tai fotosintezės metu tai yra saulės šviesa. ATP sintezė fotosintezės metu vadinama fotofosforilinimas o ne oksidacinis fosforilinimas.
Tamsioji fotosintezės fazė
Pirmą kartą tamsiąją fotosintezės fazę išsamiai ištyrė Calvin, Benson, Bassem. Jų atrastas reakcijų ciklas vėliau buvo pavadintas Kalvino ciklu arba C 3 -fotosinteze. Tam tikrose augalų grupėse stebimas modifikuotas fotosintezės kelias – C 4, dar vadinamas Hatch-Slack ciklu.
Tamsiose fotosintezės reakcijose CO 2 fiksuojamas. Tamsioji fazė vyksta chloroplasto stromoje.
CO 2 atkūrimas vyksta dėl ATP energijos ir NADP·H 2 redukcinės galios, susidarančios šviesos reakcijose. Be jų anglies fiksacija nevyksta. Todėl, nors tamsioji fazė tiesiogiai nepriklauso nuo šviesos, ji dažniausiai taip pat vyksta šviesoje.
Kalvino ciklas
Pirmoji tamsiosios fazės reakcija yra CO 2 ( karboksilinimase) iki 1,5-ribulozės bifosfato ( ribulozės 1,5-difosfatas) – RiBF. Pastaroji yra dvigubai fosforilinta ribozė. Šią reakciją katalizuoja fermentas ribulozės-1,5-difosfato karboksilazė, dar vadinama rubisco.
Dėl karboksilinimo susidaro nestabilus šešių anglies junginys, kuris dėl hidrolizės suyra į dvi trijų anglies molekules. fosfoglicerino rūgštis (PGA) yra pirmasis fotosintezės produktas. FHA taip pat vadinamas fosfogliceratu.
RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
FHA yra trys anglies atomai, iš kurių vienas yra rūgštinės karboksilo grupės (-COOH) dalis:
FHA virsta trijų anglių cukrumi (gliceraldehido fosfatu) triozės fosfatas (TF), kurioje jau yra aldehido grupė (-CHO):
FHA (3 rūgštys) → TF (3 cukrus)
Šiai reakcijai sunaudojama ATP energija ir NADP · H 2 redukcinė galia. TF yra pirmasis fotosintezės angliavandenis.
Po to didžioji dalis triozės fosfato išleidžiama ribulozės bisfosfato (RiBP) regeneravimui, kuris vėl naudojamas CO 2 surišimui. Regeneracija apima daugybę ATP sunaudojančių reakcijų, kuriose dalyvauja cukraus fosfatai su 3–7 anglies atomais.
Būtent šiame RiBF cikle baigiamas Calvin ciklas.
Mažesnė dalis jame susidariusio TF išeina iš Kalvino ciklo. Kalbant apie 6 surištas anglies dioksido molekules, išeiga yra 2 triozės fosfato molekulės. Bendra ciklo reakcija su įvesties ir išvesties produktais:
6CO 2 + 6H 2 O → 2TF
Tuo pačiu metu surišime dalyvauja 6 RiBP molekulės ir susidaro 12 FHA molekulių, kurios virsta 12 TF, iš kurių 10 molekulių lieka cikle ir virsta 6 RiBP molekulėmis. Kadangi TF yra trijų anglies cukrus, o RiBP yra penkių anglies atomų, tai anglies atomų atžvilgiu turime: 10 * 3 = 6 * 5. Anglies atomų, užtikrinančių ciklą, skaičius nesikeičia, visi reikalingas RiBP regeneruojamas. Ir šešios anglies dioksido molekulės, įtrauktos į ciklą, išleidžiamos formuojant dvi triozės fosfato molekules, išeinančias iš ciklo.
Kalvino ciklas, pagrįstas 6 surištomis CO 2 molekulėmis, sunaudoja 18 ATP molekulių ir 12 NADP · H 2 molekulių, kurios susintetino fotosintezės šviesos fazės reakcijose.
Skaičiavimas atliekamas dviem triozės fosfato molekulėms, išeinančioms iš ciklo, nes vėliau susidariusioje gliukozės molekulėje yra 6 anglies atomai.
Triozės fosfatas (TP) yra galutinis Kalvino ciklo produktas, tačiau vargu ar jį galima pavadinti galutiniu fotosintezės produktu, nes jis beveik nesikaupia, o reaguodamas su kitomis medžiagomis virsta gliukoze, sacharoze, krakmolu, riebalais, riebalų rūgštys, amino rūgštys. Be TF, FHA vaidina svarbų vaidmenį. Tačiau tokios reakcijos vyksta ne tik fotosintetiniuose organizmuose. Šia prasme tamsioji fotosintezės fazė yra tokia pati kaip Kalvino ciklas.
PHA paverčiama šešių anglies cukrumi laipsniškai fermentine katalize. fruktozė-6-fosfatas, kuris virsta gliukozė. Augaluose gliukozė gali būti polimerizuota į krakmolą ir celiuliozę. Angliavandenių sintezė yra panaši į atvirkštinį glikolizės procesą.
fotokvėpavimas
Deguonis slopina fotosintezę. Kuo daugiau O 2 aplinkoje, tuo mažiau efektyvus CO 2 sekvestracijos procesas. Faktas yra tas, kad fermentas ribulozės bisfosfato karboksilazė (rubisco) gali reaguoti ne tik su anglies dioksidu, bet ir su deguonimi. Šiuo atveju tamsiosios reakcijos šiek tiek skiriasi.
Fosfoglikolatas yra fosfoglikolio rūgštis. Fosfatų grupė iš karto pašalinama iš jo ir virsta glikolio rūgštimi (glikolatu). Jam „panaudoti“ vėl reikia deguonies. Todėl kuo daugiau deguonies atmosferoje, tuo labiau jis skatins fotokvėpavimą ir tuo daugiau deguonies reikės augalui atsikratyti reakcijos produktų.
Fotokvėpavimas yra nuo šviesos priklausomas deguonies suvartojimas ir anglies dioksido išsiskyrimas. Tai yra, dujų mainai vyksta kaip kvėpuojant, bet vyksta chloroplastuose ir priklauso nuo šviesos spinduliuotės. Fotokvėpavimas priklauso nuo šviesos tik todėl, kad ribulozės bifosfatas susidaro tik fotosintezės metu.
Fotorespiracijos metu anglies atomai iš glikolato grąžinami į Kalvino ciklą fosfoglicerino rūgšties (fosfoglicerato) pavidalu.
2 glikolatas (C 2) → 2 glioksilatas (C 2) → 2 glicinas (C 2) - CO 2 → serinas (C 3) → hidroksipiruvatas (C 3) → gliceratas (C 3) → FGK (C 3)
Kaip matote, grąžinimas nėra baigtas, nes vienas anglies atomas prarandamas, kai dvi glicino molekulės paverčiamos viena aminorūgšties serino molekule, o išsiskiria anglies dioksidas.
Deguonis reikalingas glikolato virsmo glioksilatu ir glicino serinu etapuose.
Glikolatas virsta glioksilatu, o vėliau – glicinu peroksisomose, o serinas sintetinamas mitochondrijose. Serinas vėl patenka į peroksisomas, kur iš pradžių gamina hidroksipiruvatą, o paskui gliceratą. Gliceratas jau patenka į chloroplastus, kur iš jo sintetinamas FHA.
Fotokvėpavimas būdingas daugiausia augalams, turintiems C3 tipo fotosintezę. Tai gali būti laikoma kenksminga, nes energija eikvojama glikolatui paversti FHA. Matyt, fotokvėpavimas atsirado dėl to, kad senovės augalai nebuvo pasiruošę dideliam deguonies kiekiui atmosferoje. Iš pradžių jų evoliucija vyko atmosferoje, kurioje gausu anglies dioksido, ir būtent jis daugiausia užfiksavo rubisko fermento reakcijos centrą.
C 4 -fotosintezė arba Hatch-Slack ciklas
Jei C 3 fotosintezėje pirmasis tamsiosios fazės produktas yra fosfoglicerino rūgštis, kurioje yra trys anglies atomai, tai C 4 kelyje pirmieji produktai yra rūgštys, turinčios keturis anglies atomus: obuolių, oksaloacto, asparto.
C 4 fotosintezė stebima daugelyje atogrąžų augalų, pavyzdžiui, cukranendrių, kukurūzų.
C 4 -augalai efektyviau sugeria anglies monoksidą, jie beveik neturi fotokvėpavimo.
Augalai, kuriuose tamsioji fotosintezės fazė vyksta C 4 keliu, turi ypatingą lapų struktūrą. Jame laidūs ryšuliai yra apsupti dvigubu ląstelių sluoksniu. Vidinis sluoksnis yra laidžiojo pluošto pamušalas. Išorinis sluoksnis yra mezofilo ląstelės. Chloroplastų ląstelių sluoksniai skiriasi vienas nuo kito.
Mezofiliniams chloroplastams būdingi dideli grūdeliai, didelis fotosistemų aktyvumas, fermento RiBP karboksilazės (rubisko) ir krakmolo nebuvimas. Tai yra, šių ląstelių chloroplastai yra pritaikyti daugiausia šviesos fotosintezės fazei.
Laidžio pluošto ląstelių chloroplastuose grana beveik neišsivysčiusi, tačiau RiBP karboksilazės koncentracija yra didelė. Šie chloroplastai yra pritaikyti tamsiajai fotosintezės fazei.
Anglies dioksidas pirmiausia patenka į mezofilo ląsteles, jungiasi su organinėmis rūgštimis, tokia forma pernešamas į apvalkalo ląsteles, išsiskiria, o vėliau jungiasi taip pat, kaip ir C3 augaluose. Tai yra, C 4 kelias papildo, o ne pakeičia C 3 .
Mezofile CO 2 pridedama prie fosfoenolpiruvato (PEP), kad susidarytų oksaloacetatas (rūgštis), kurį sudaro keturi anglies atomai:
Reakcija vyksta dalyvaujant fermentui PEP-karboksilazei, kuris turi didesnį afinitetą CO 2 nei rubisco. Be to, PEP-karboksilazė nesąveikauja su deguonimi, todėl nenaudojama fotokvėpavimui. Taigi C4 fotosintezės pranašumas yra efektyvesnis anglies dioksido fiksavimas, jo koncentracijos padidėjimas apvalkalo ląstelėse ir, atitinkamai, efektyvesnis RiBP karboksilazės, kuri beveik nenaudojama fotokvėpavimui, veikimas.
Oksaloacetatas paverčiamas 4 anglies dikarboksirūgštimi (malatu arba aspartatu), kuri pernešama į kraujagyslių ryšulius išklojančių ląstelių chloroplastus. Čia rūgštis dekarboksilinama (CO2 pašalinimas), oksiduojama (pašalinamas vandenilis) ir paverčiama piruvatu. Vandenilis atkuria NADP. Piruvatas grįžta į mezofilą, kur naudojant ATP, iš jo regeneruojamas PEP.
Pamušalo ląstelių chloroplastuose nuplėštas CO 2 eina į įprastą tamsiosios fotosintezės fazės C 3 kelią, t.y. į Kalvino ciklą.
Fotosintezei palei Hatch-Slack kelią reikia daugiau energijos.
Manoma, kad C 4 kelias išsivystė vėliau nei C 3 kelias ir daugeliu atžvilgių yra prisitaikymas prieš fotokvėpavimą.
Fotosintezės procesą užbaigia tamsiosios fazės reakcijos, kurių metu susidaro angliavandeniai. Šioms reakcijoms atlikti naudojama šviesos fazės metu sukaupta energija ir medžiagos: už šio reakcijų ciklo atradimą 1961 m. buvo skirta Nobelio premija. Pabandysime trumpai ir aiškiai papasakoti apie tamsiąją fotosintezės fazę.
Lokalizacija ir sąlygos
Tamsiosios fazės reakcijos vyksta chloroplastų stromoje (matricoje). Jie nepriklauso nuo šviesos buvimo, nes jiems reikalinga energija jau yra sukaupta ATP pavidalu.
Angliavandenių sintezei naudojamas vandenilis, gaunamas fotolizės būdu vandeniui ir surištas su NADPH₂ molekulėmis. Taip pat būtina turėti cukrų, prie kurių būtų prijungtas anglies atomas iš CO₂ molekulės.
Cukraus šaltinis dygstantiems augalams yra endospermas – atsarginės medžiagos, kurios yra sėkloje ir gaunamos iš motininio augalo.
Studijuoja
Tamsiosios fotosintezės fazės cheminių reakcijų, vedančių į gliukozės susidarymą, rinkinį M. Calvinas atrado su kolegomis.
TOP 4 straipsniaikurie skaitė kartu su tuo
Ryžiai. 1. Melvin Calvin laboratorijoje.
Pirmasis fazės etapas yra junginių su trimis anglies atomais paruošimas.
Kai kuriems augalams pirmasis žingsnis bus organinių rūgščių, turinčių 4 anglies atomus, susidarymas. Šį kelią atrado australų mokslininkai M. Hatchas ir S. Slackas ir jis vadinamas C₄ – fotosinteze.
C₄ fotosintezės rezultatas taip pat yra gliukozė ir kiti cukrūs.
CO₂ surišimas
Dėl šviesos fazėje gaunamos ATP energijos stromoje aktyvuojamos ribulozės fosfato molekulės. Jis paverčiamas labai reaktyviu junginiu, ribuliozės difosfatu (RDP), turinčiu 5 anglies atomus.
Ryžiai. 2. CO₂ įdėjimo į RDF schema.
Susidaro dvi fosfoglicero rūgšties (PGA) molekulės, turinčios tris anglies atomus. Kitame etape FHA reaguoja su ATP ir sudaro difosfoglicerino rūgštį. DiFGA sąveikauja su NADPH₂ ir redukuojama į fosfogliceraldehidą (PHA).
Visos reakcijos vyksta tik veikiant atitinkamiems fermentams.
PHA sudaro fosfodioksiacetoną.
Heksozės susidarymas
Kitame etape, kondensuojantis PHA ir fosfodioksiacetonui, susidaro fruktozės difosfatas, kuriame yra 6 anglies atomai ir kuris yra pradinė medžiaga sacharozės ir polisacharidų susidarymui.
Ryžiai. 3. Tamsiosios fotosintezės fazės schema.
Fruktozės difosfatas gali sąveikauti su PHA ir kitais tamsiosios fazės produktais, sudarydamas 4, 5, 6, 7 anglies cukrų grandines. Vienas iš stabilių fotosintezės produktų yra ribulozės fosfatas, kuris vėl įtraukiamas į reakcijų ciklą, sąveikaudamas su ATP. Norint gauti gliukozės molekulę, vyksta 6 tamsiosios fazės reakcijų ciklai.
Angliavandeniai yra pagrindinis fotosintezės produktas, tačiau aminorūgštys, riebalų rūgštys ir glikolipidai taip pat susidaro iš tarpinių Kalvino ciklo produktų.
Taigi augalo kūne daugelis funkcijų priklauso nuo to, kas vyksta tamsiojoje fotosintezės fazėje. Šioje fazėje gautos medžiagos yra naudojamos baltymų, riebalų biosintezei, kvėpavimui ir kitiems intraląsteliniams procesams.
Ko mes išmokome?
Studijuodami fotosintezę 10 klasėje išsiaiškinome, kokie procesai vyksta abiejose jos fazėse. Tamsiajai fazei būdingi šie požymiai: organinių medžiagų susidarymas, ATP pavertimas ADP ir energijos išsiskyrimas, anglies dioksido absorbcija. Kalvino cikle svarbiausios reikšmės turi: ribulozės difosfatas, kaip CO₂ akceptorius, fruktozės difosfatas, kaip pirmasis šešių atomų angliavandenis, įskaitant susietą anglies atomą CO₂.
Temos viktorina
Ataskaitos įvertinimas
Vidutinis reitingas: 4 . Iš viso gautų įvertinimų: 188.
Fotosintezė yra procesas, kurio metu augalų ląstelės ir kai kurios bakterijos formuoja ir išskiria deguonį.
Pagrindinė koncepcija
Fotosintezė yra ne kas kita, kaip unikalių fizinių ir cheminių reakcijų grandinė. Kas tai? Žalieji augalai, taip pat kai kurios bakterijos, sugeria saulės spindulius ir paverčia juos elektromagnetine energija. Galutinis fotosintezės rezultatas yra įvairių organinių junginių cheminių ryšių energija.
Saulės spindulių apšviestame augale redokso reakcijos vyksta tam tikra seka. Vanduo ir vandenilis, kurie yra redukuojantys donorai, elektronų pavidalu pereina į oksiduojantį akceptorių (anglies dioksidą ir acetatą). Dėl to susidaro redukuoti angliavandenių junginiai, taip pat deguonis, kurį išskiria augalai.
Fotosintezės tyrimo istorija
Daugelį tūkstantmečių žmogus buvo įsitikinęs, kad augalas maitinasi per jo šaknų sistemą per dirvą. XVI amžiaus pradžioje olandų gamtininkas Janas Van Helmontas atliko eksperimentą su augalo auginimu vazonėlyje. Pasvėręs dirvą prieš sodinimą ir augalui pasiekus tam tikrą dydį, jis padarė išvadą, kad visi floros atstovai maisto medžiagas gauna daugiausia iš vandens. Šia teorija mokslininkai laikėsi kitus du šimtmečius.
Netikėta visiems, bet teisingą prielaidą apie augalų mitybą 1771 metais padarė chemikas iš Anglijos Josephas Priestley. Jo eksperimentai įtikinamai įrodė, kad augalai sugeba išvalyti orą, kuris anksčiau buvo netinkamas žmogaus kvėpavimui. Kiek vėliau buvo padaryta išvada, kad šie procesai neįmanomi be saulės šviesos. Mokslininkai nustatė, kad žali augalų lapai ne tik paverčia gaunamą anglies dioksidą deguonimi. Be šio proceso jų gyvenimas neįmanomas. Kartu su vandeniu ir mineralinėmis druskomis anglies dioksidas yra augalų maistas. Tai yra pagrindinė fotosintezės reikšmė visiems floros atstovams.
Deguonies vaidmuo gyvybei Žemėje
Eksperimentai, kuriuos atliko anglų chemikas Priestley, padėjo žmonijai paaiškinti, kodėl mūsų planetos oras išlieka kvėpuojantis. Juk gyvybė išlaikoma, nepaisant daugybės gyvų organizmų ir dega daugybės gaisrų.
Gyvybės atsiradimas Žemėje prieš milijardus metų buvo tiesiog neįmanomas. Mūsų planetos atmosferoje nebuvo laisvo deguonies. Viskas pasikeitė atsiradus augalams. Visas šiandien atmosferoje esantis deguonis yra žalių lapų fotosintezės rezultatas. Šis procesas pakeitė Žemės veidą ir suteikė impulsą gyvybės vystymuisi. Šią neįkainojamą fotosintezės vertę žmonija visiškai suprato tik XVIII amžiaus pabaigoje.
Neperdedame tvirtinti, kad pats žmonių egzistavimas mūsų planetoje priklauso nuo augalų pasaulio būklės. Fotosintezės reikšmė yra jos pagrindinis vaidmuo vykstant įvairiems biosferos procesams. Pasauliniu mastu ši nuostabi fizikinė ir cheminė reakcija veda prie organinių medžiagų susidarymo iš neorganinių.
Fotosintezės procesų klasifikacija
Žaliame lape vyksta trys svarbios reakcijos. Jie yra fotosintezė. Lentelė, kurioje įrašytos šios reakcijos, naudojama tiriant biologiją. Į jo eilutes įveskite:
Fotosintezė;
- dujų mainai;
- vandens išgarinimas.
Tos fizikinės ir cheminės reakcijos, kurios vyksta augale dienos šviesoje, leidžia žaliesiems lapams išskirti anglies dioksidą ir deguonį. Naktį – tik pirmasis iš šių dviejų komponentų.
Chlorofilo sintezė kai kuriuose augaluose vyksta net esant silpnai ir išsklaidytai šviesai.
Pagrindiniai etapai
Yra dvi fotosintezės fazės, kurios yra glaudžiai susijusios. Pirmajame etape šviesos spindulių energija paverčiama didelės energijos ATP junginiais ir universaliais NADPH reduktoriais. Šie du elementai yra pirminiai fotosintezės produktai.
Antrajame (tamsiajame) etape gautas ATP ir NADPH naudojamas anglies dioksidui fiksuoti, kol jis paverčiamas angliavandeniais. Dvi fotosintezės fazės skiriasi ne tik laiku. Jie taip pat atsiranda įvairiose erdvėse. Tiems, kurie studijuoja „fotosintezės“ temą biologijoje, lentelė su tiksliomis dviejų fazių charakteristikomis padės tiksliau suprasti procesą.
Deguonies gamybos mechanizmas
Po to, kai augalai sugeria anglies dioksidą, jie sintetina maistines medžiagas. Šis procesas vyksta žaliuose pigmentuose, vadinamuose chlorofilais, veikiant saulės šviesai. Pagrindiniai šios nuostabios reakcijos komponentai yra šie:
Šviesa;
- chloroplastai;
- vanduo;
- anglies dioksidas;
- temperatūra.
Fotosintezės seka
Deguonies gamyba augalai vyksta etapais. Pagrindiniai fotosintezės etapai yra šie:
Šviesos sugertis chlorofilais;
- vandens, gauto iš dirvožemio, padalijimas į deguonį ir vandenilį chloroplastais (žalio pigmento tarpląstelinėmis organelėmis);
- vienos deguonies dalies judėjimas į atmosferą, o kita - augalų kvėpavimo procesui įgyvendinti;
- cukraus molekulių susidarymas augalų baltymų granulėse (pirenoiduose);
- krakmolo, vitaminų, riebalų ir kt. sumaišant cukrų su azotu.
Nepaisant to, kad fotosintezei reikia saulės šviesos, ši reakcija gali įvykti ir esant dirbtiniam apšvietimui.
Augalų pasaulio vaidmuo Žemei
Pagrindinius procesus, vykstančius žaliame lape, biologijos mokslas jau ištyrė gana išsamiai. Fotosintezės svarba biosferai yra didžiulė. Tai vienintelė reakcija, dėl kurios padidėja laisvosios energijos kiekis.
Fotosintezės procese kasmet susidaro šimtas penkiasdešimt milijardų tonų organinių medžiagų. Be to, per šį laikotarpį augalai išskiria beveik 200 milijonų tonų deguonies. Šiuo atžvilgiu galima teigti, kad fotosintezės vaidmuo visai žmonijai yra didžiulis, nes šis procesas yra pagrindinis energijos šaltinis Žemėje.
Vykstant unikaliai fizikinei ir cheminei reakcijai, anglis, deguonis ir daugelis kitų elementų yra apytaka. Iš to išplaukia dar viena svarbi fotosintezės gamtoje reikšmė. Ši reakcija palaiko tam tikrą atmosferos sudėtį, kurioje įmanoma gyvybė Žemėje.
Augaluose vykstantis procesas riboja anglies dvideginio kiekį, neleidžia jam kauptis padidėjusiomis koncentracijomis. Tai taip pat svarbu fotosintezei. Žemėje žaliųjų augalų dėka nesukuriamas vadinamasis šiltnamio efektas. Flora patikimai apsaugo mūsų planetą nuo perkaitimo.
Augalų pasaulis kaip mitybos pagrindas
Fotosintezės vaidmuo yra svarbus miškininkystei ir žemės ūkiui. Augalų pasaulis yra visų heterotrofinių organizmų maistinių medžiagų pagrindas. Tačiau fotosintezės reikšmė slypi ne tik anglies dioksido sugėrime žaliuose lapuose ir tokio galutinio unikalios reakcijos produkto, kaip cukrus, gamyba. Augalai azoto ir sieros junginius gali paversti medžiagomis, kurios sudaro jų kūnus.
Kaip tai atsitinka? Kokia fotosintezės svarba augalų gyvenime? Šis procesas vyksta augalui gaminant nitratų jonus. Šie elementai randami dirvožemio vandenyje. Jie patenka į augalą per šaknų sistemą. Žaliojo organizmo ląstelės paverčia nitratų jonus į aminorūgštis, kurios sudaro baltymų grandines. Fotosintezės procese taip pat susidaro riebalų komponentai. Jie yra svarbios rezervinės medžiagos augalams. Taigi, daugelio vaisių sėklose yra maistingo aliejaus. Šis produktas svarbus ir žmonėms, nes naudojamas maisto ir žemės ūkio pramonėje.
Fotosintezės vaidmuo augalininkystėje
Pasaulinėje žemės ūkio įmonių darbo praktikoje plačiai naudojami pagrindinių augalų vystymosi ir augimo modelių tyrimo rezultatai. Kaip žinote, pasėlių formavimosi pagrindas yra fotosintezė. Jo intensyvumas savo ruožtu priklauso nuo pasėlių vandens režimo, taip pat nuo jų mineralinės mitybos. Kaip žmogui padidinti pasėlių tankumą ir lapų dydį, kad augalas maksimaliai išnaudotų Saulės energiją ir pasisavintų anglies dvideginį iš atmosferos? Tam optimizuojamos žemės ūkio augalų mineralinės mitybos ir vandens tiekimo sąlygos.
Moksliškai įrodyta, kad derlius priklauso nuo žalių lapų ploto, taip pat nuo juose vykstančių procesų intensyvumo ir trukmės. Tačiau tuo pačiu metu padidėjus pasėlių tankumui, lapai nuspalvina. Saulės šviesa į juos prasiskverbti negali, o pablogėjus oro masių ventiliacijai anglies dioksidas patenka nedideliais kiekiais. Dėl to mažėja fotosintezės proceso aktyvumas ir mažėja augalų produktyvumas.
Fotosintezės vaidmuo biosferoje
Apytiksliais skaičiavimais, tik autotrofiniai augalai, gyvenantys Pasaulio vandenyno vandenyse, kasmet paverčia nuo 20 iki 155 milijardų tonų anglies į organines medžiagas. Ir tai nepaisant to, kad saulės šviesos energiją jie naudoja tik 0,11 proc. Kalbant apie sausumos augalus, jie kasmet sugeria nuo 16 iki 24 milijardų tonų anglies. Visi šie duomenys įtikinamai parodo, kokia svarbi gamtoje yra fotosintezė. Tik šios reakcijos metu atmosfera pasipildo gyvybei būtinu molekuliniu deguonimi, kuris reikalingas degimui, kvėpavimui ir įvairiai pramoninei veiklai. Kai kurie mokslininkai mano, kad kai atmosferoje padidėja anglies dioksido kiekis, didėja fotosintezės greitis. Tuo pačiu metu atmosfera pasipildo trūkstamu deguonimi.
Kosminis fotosintezės vaidmuo
Žalieji augalai yra tarpininkai tarp mūsų planetos ir Saulės. Jie užfiksuoja dangaus kūno energiją ir suteikia galimybę mūsų planetoje egzistuoti gyvybei.
Fotosintezė yra procesas, apie kurį galima kalbėti kosminiu mastu, nes kadaise jis prisidėjo prie mūsų planetos vaizdo transformacijos. Dėl žaliuose lapuose vykstančios reakcijos saulės spindulių energija neišsisklaido erdvėje. Jis pereina į naujai susidariusių organinių medžiagų cheminę energiją.
Žmonių visuomenei fotosintezės produktai reikalingi ne tik maistui, bet ir ūkinei veiklai.
Tačiau žmonijai svarbūs ne tik tie saulės spinduliai, kurie šiuo metu krinta į mūsų Žemę. Be galo reikalingi gyvybei ir gamybinei veiklai įgyvendinti tie fotosintezės produktai, kurie buvo gauti prieš milijonus metų. Jie yra planetos žarnyne anglies, degiųjų dujų ir naftos sluoksnių, durpių nuosėdų pavidalu.
Yra trys plastidų tipai:
- chloroplastai- žalia, funkcija - fotosintezė
- chromoplastai- raudona ir geltona, yra sunykę chloroplastai, gali suteikti ryškią spalvą žiedlapiams ir vaisiams.
- leukoplastai- bespalvis, funkcija - medžiagų atsargos.
Chloroplastų struktūra
padengtas dviem membranomis. Išorinė membrana lygi, vidinėje viduje yra ataugų – tilakoidų. Trumpų tilakoidų krūvos vadinamos grūdai, jie padidina vidinės membranos plotą, kad joje tilptų kuo daugiau fotosintezės fermentų.
Vidinė chloroplasto aplinka vadinama stroma. Jame yra žiedinės DNR ir ribosomos, dėl kurių chloroplastai savarankiškai gamina kai kuriuos baltymus, todėl jie vadinami pusiau autonominėmis organelėmis. (Manoma, kad ankstesni plastidai buvo laisvos bakterijos, kurias absorbavo didelė ląstelė, bet nesuvirškino.)
Fotosintezė (paprasta)
Žaliuose lapuose šviesoje
Chloroplastuose su chlorofilu
Iš anglies dioksido ir vandens
Sintetinamas gliukozė ir deguonis.
Fotosintezė (vidutinio sunkumo)
1. Šviesos fazė.
Šviesoje atsiranda chloroplastų grūdeliuose. Veikiant šviesai vyksta vandens skilimas (fotolizė), gaunamas deguonis, kuris išsiskiria, taip pat vandenilio atomai (NADP-H) ir ATP energija, kurie panaudojami kitame etape.
2. Tamsioji fazė.
Pasitaiko ir šviesoje, ir tamsoje (šviesos nereikia), chloroplastų stromoje. Iš anglies dioksido, gauto iš aplinkos, ir vandenilio atomų, gautų ankstesniame etape, gliukozė sintetinama dėl ankstesniame etape gautos ATP energijos.
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Ląstelių organelė, kurioje yra DNR molekulė
1) ribosoma
2) chloroplastas
3) ląstelių centras
4) Golgi kompleksas
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Kokios medžiagos sintezėje vandenilio atomai dalyvauja tamsiojoje fotosintezės fazėje?
1) NADF-2N
2) gliukozė
3) ATP
4) vanduo
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Kokioje ląstelės organelėje yra DNR
1) vakuolė
2) ribosoma
3) chloroplastas
4) lizosoma
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Ląstelėse vyksta pirminė gliukozės sintezė
1) mitochondrijos
2) endoplazminis tinklas
3) Golgi kompleksas
4) chloroplastai
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Deguonies molekulės fotosintezės procese susidaro dėl molekulių irimo
1) anglies dioksidas
2) gliukozė
3) ATP
4) vanduo
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Fotosintezės procesas turėtų būti laikomas viena iš svarbių anglies ciklo grandžių biosferoje, nes jo metu
1) augalai iš negyvosios gamtos patenka į gyvą anglį
2) augalai į atmosferą išskiria deguonį
3) organizmai kvėpuodami išskiria anglies dvideginį
4) pramoninė gamyba papildo atmosferą anglies dvideginiu
Atsakymas
Pasirinkite vieną, tinkamiausią variantą. Ar teisingi šie teiginiai apie fotosintezę? A) Šviesos fazėje šviesos energija paverčiama gliukozės cheminių ryšių energija. B) Tamsiosios fazės reakcijos vyksta ant tilaoidinių membranų, į kurias patenka anglies dioksido molekulės.
1) tik A yra tiesa
2) tik B yra tiesa
3) abu teiginiai yra teisingi
4) abu sprendimai yra neteisingi
Atsakymas
CHLOROPLASTAS
1. Visi žemiau esantys ženklai, išskyrus du, gali būti naudojami chloroplasto struktūrai ir funkcijoms apibūdinti. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
1) yra dviejų membranų organoidas
2) turi savo uždarą DNR molekulę
3) yra pusiau autonominis organoidas
4) sudaro dalybos verpstę
5) užpildytas ląstelių sultimis su sacharoze
Atsakymas
2. Pasirinkite tris chloroplastų sandaros ir funkcijų požymius
1) vidinės membranos sudaro kristas
2) grūduose vyksta daug reakcijų
3) juose vyksta gliukozės sintezė
4) yra lipidų sintezės vieta
5) susideda iš dviejų skirtingų dalelių
6) dviejų membranų organelės
Atsakymas
3. Pasirinkite tris teisingus atsakymus iš šešių ir užrašykite skaičius, po kuriais jie pažymėti. Augalų ląstelių chloroplastuose vyksta šie procesai:
1) polisacharidų hidrolizė
2) piruvo rūgšties skilimas
3) vandens fotolizė
4) riebalų skaidymas iki riebalų rūgščių ir glicerolio
5) angliavandenių sintezė
6) ATP sintezė
Atsakymas
CHLOROPLASTAI, IŠSKYRUS
1. Toliau išvardyti terminai, išskyrus du, vartojami plastidams apibūdinti. Nurodykite du terminus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir lentelėje užrašykite skaičius, kuriais jie nurodyti.
1) pigmentas
2) glikokaliksas
3) grana
4) Krista
5) tilakoidas
Atsakymas
2. Chloroplastams apibūdinti galima naudoti visas toliau išvardytas savybes, išskyrus dvi. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
1) dviejų membranų organelės
2) panaudoti šviesos energiją organinėms medžiagoms kurti
3) vidinės membranos sudaro kristas
4) ant krioslių membranų sintetinama gliukozė
5) angliavandenių sintezės pradinės medžiagos yra anglies dioksidas ir vanduo
Atsakymas
STROMA - TYLAKOID
Nustatyti atitikmenis tarp procesų ir jų lokalizacijos chloroplastuose: 1) stroma, 2) tilakoidas. Užrašykite skaičius 1 ir 2 raides atitinkančia tvarka.
A) ATP naudojimas
B) vandens fotolizė
B) chlorofilo sužadinimas
D) pentozės susidarymas
D) elektronų pernešimas išilgai fermentų grandinės
Atsakymas
1. Žemiau išvardyti ženklai, išskyrus du, naudojami pavaizduoto ląstelės organoido struktūrai ir funkcijoms apibūdinti. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
2) kaupia ATP molekules
3) užtikrina fotosintezę
5) turi pusiau autonomiją
Atsakymas
2. Visi žemiau išvardyti ženklai, išskyrus du, gali būti naudojami apibūdinti paveikslėlyje parodytą ląstelės organoidą. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
1) vienos membranos organoidas
2) susideda iš kristų ir chromatino
3) turi žiedinę DNR
4) sintetina savo baltymus
5) galintis dalytis
Atsakymas
Žemiau išvardyti ženklai, išskyrus du, naudojami pavaizduoto ląstelės organoido struktūrai ir funkcijoms apibūdinti. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
1) skaido biopolimerus į monomerus
2) kaupia ATP molekules
3) užtikrina fotosintezę
4) reiškia dviejų membranų organelius
5) turi pusiau autonomiją
Atsakymas
ŠVIESA
1. Pasirinkite du teisingus atsakymus iš penkių ir užrašykite skaičius, po kuriais jie pažymėti. Šviesiojoje fotosintezės fazėje ląstelėje
1) deguonis susidaro dėl vandens molekulių irimo
2) angliavandeniai sintetinami iš anglies dioksido ir vandens
3) susidarant krakmolui vyksta gliukozės molekulių polimerizacija
4) Sintetinamos ATP molekulės
5) ATP molekulių energija eikvojama angliavandenių sintezei
Atsakymas
2. Iš bendro sąrašo nustatykite tris teisingus teiginius ir lentelėje užrašykite skaičius, kuriais jie pažymėti. Fotosintezės šviesos fazės metu
1) vandens fotolizė
4) vandenilio derinys su nešikliu NADP +
Atsakymas
ŠVIESOS IŠSKYRUS
1. Fotosintezės šviesos fazės procesams nustatyti galima naudoti visus žemiau pateiktus ženklus, išskyrus du. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
1) vandens fotolizė
2) anglies dioksido redukcija į gliukozę
3) ATP molekulių sintezė dėl saulės šviesos energijos
4) molekulinio deguonies susidarymas
5) ATP molekulių energijos panaudojimas angliavandenių sintezei
Atsakymas
2. Fotosintezės šviesos fazei apibūdinti gali būti naudojami visi žemiau išvardyti ženklai, išskyrus du. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
1) susidaro šalutinis produktas – deguonis
2) atsiranda chloroplasto stromoje
3) anglies dioksido surišimas
4) ATP sintezė
5) vandens fotolizė
Atsakymas
3. Paveiksle pavaizduotai fotosintezės stadijai apibūdinti naudojami visi žemiau išvardyti ženklai, išskyrus du. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti. Šioje stadijoje
1) vyksta gliukozės sintezė
2) prasideda Kalvino ciklas
3) ATP sintetinamas
4) vyksta vandens fotolizė
5) vandenilis jungiasi su NADP
Atsakymas
TAMSUS
Pasirinkite tris parinktis. Tamsiajai fotosintezės fazei būdinga
1) procesų eiga vidinėse chloroplastų membranose
2) gliukozės sintezė
3) anglies dioksido fiksavimas
4) procesų eiga chloroplastų stromoje
5) vandens fotolizės buvimas
6) ATP susidarymas
Atsakymas
TAMSUS IŠSKYRUS
1. Žemiau išvardytos sąvokos, išskyrus dvi, vartojamos tamsiajai fotosintezės fazei apibūdinti. Nustatykite dvi sąvokas, kurios „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite skaičius, kuriais jos nurodytos.
2) fotolizė
3) NADP 2H oksidacija
4) grana
5) stroma
Atsakymas
2. Visi žemiau išvardinti ženklai, išskyrus du, naudojami tamsiajai fotosintezės fazei apibūdinti. Nustatykite du ženklus, kurie „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir užrašykite numerius, kuriais jie pažymėti.
1) deguonies susidarymas
2) anglies dioksido fiksavimas
3) ATP energijos panaudojimas
4) gliukozės sintezė
5) chlorofilo sužadinimas
Atsakymas
ŠVIESIAI TAMSI
1. Nustatykite fotosintezės proceso ir fazės, kurioje jis vyksta, atitiktį: 1) šviesa, 2) tamsi. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) NADP-2H molekulių susidarymas
B) deguonies išsiskyrimas
C) monosacharido sintezė
D) ATP molekulių sintezė
D) anglies dioksido pridėjimas prie angliavandenių
Atsakymas
2. Nustatyti atitiktį tarp charakteristikos ir fotosintezės fazės: 1) šviesi, 2) tamsi. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) vandens fotolizė
B) anglies dioksido fiksavimas
C) ATP molekulių skaidymas
D) chlorofilo sužadinimas šviesos kvantais
D) gliukozės sintezė
Atsakymas
3. Nustatykite fotosintezės proceso ir fazės, kurioje jis vyksta, atitiktį: 1) šviesa, 2) tamsi. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga seka.
A) NADP * 2H molekulių susidarymas
B) deguonies išsiskyrimas
B) gliukozės sintezė
D) ATP molekulių sintezė
D) anglies dioksido regeneravimas
Atsakymas
4. Nustatyti atitiktį tarp procesų ir fotosintezės fazės: 1) šviesioji, 2) tamsioji. Užrašykite skaičius 1 ir 2 raides atitinkančia tvarka.
A) gliukozės polimerizacija
B) anglies dioksido surišimas
B) ATP sintezė
D) vandens fotolizė
E) vandenilio atomų susidarymas
E) gliukozės sintezė
Atsakymas
5. Nustatyti fotosintezės fazių ir jų charakteristikų atitiktį: 1) šviesi, 2) tamsi. Užrašykite skaičius 1 ir 2 raides atitinkančia tvarka.
A) atliekama vandens fotolizė
B) Susidaro ATP
B) į atmosferą išleidžiamas deguonis
D) išleidžiama ATP energija
D) Reakcijos gali vykti ir šviesoje, ir tamsoje.
Atsakymas
6 Šešt. Nustatyti fotosintezės fazių ir jų charakteristikų atitiktį: 1) šviesi, 2) tamsi. Užrašykite skaičius 1 ir 2 raides atitinkančia tvarka.
A) NADP + atkūrimas
B) vandenilio jonų pernešimas per membraną
B) vyksta chloroplastų grūduose
D) sintetinamos angliavandenių molekulės
D) chlorofilo elektronai pereina į aukštesnį energijos lygį
E) sunaudojama ATP energija
Atsakymas
7 FORMAVIMAS:
A) sužadintų elektronų judėjimas
B) NADP-2R konvertavimas į NADP+
C) NADP H oksidacija
D) susidaro molekulinis deguonis
D) chloroplasto stromoje vyksta procesai
TOLESNĖ
1. Nustatykite teisingą fotosintezės metu vykstančių procesų seką. Lentelėje užrašykite skaičius, po kuriais jie nurodyti.
1) Anglies dioksido naudojimas
2) Deguonies susidarymas
3) Angliavandenių sintezė
4) ATP molekulių sintezė
5) Chlorofilo sužadinimas
Atsakymas
2. Nustatykite teisingą fotosintezės procesų seką.
1) saulės energijos pavertimas ATP energija
2) sužadintų chlorofilo elektronų susidarymas
3) anglies dioksido fiksavimas
4) krakmolo susidarymas
5) ATP energijos pavertimas gliukozės energija
Atsakymas
3. Nustatyti fotosintezės metu vykstančių procesų seką. Užrašykite atitinkamą skaičių seką.
1) anglies dioksido fiksavimas
2) ATP skaidymas ir energijos išsiskyrimas
3) gliukozės sintezė
4) ATP molekulių sintezė
5) chlorofilo sužadinimas
Atsakymas
FOTOSINTEZĖ
Pasirinkite ląstelių organelius ir jų struktūras, dalyvaujančias fotosintezės procese.
1) lizosomos
2) chloroplastai
3) tilakoidai
4) grūdai
5) vakuolės
6) ribosomos
Atsakymas
FOTOSINTEZĖ IŠSKYRUS
Fotosintezės procesui apibūdinti galima naudoti visas toliau nurodytas savybes, išskyrus dvi. Nurodykite dvi savybes, kurios „iškrenta“ iš bendro sąrašo, ir atsakydami užrašykite numerius, kuriais jie nurodyti.
1) Procesui atlikti naudojama šviesos energija.
2) Procesas vyksta dalyvaujant fermentams.
3) Pagrindinis vaidmuo procese tenka chlorofilo molekulei.
4) Procesą lydi gliukozės molekulės skilimas.
5) Procesas negali vykti prokariotinėse ląstelėse.
Atsakymas
Išanalizuokite lentelę. Užpildykite tuščius lentelės langelius naudodami sąraše pateiktas sąvokas ir terminus. Kiekvienai raidėmis pažymėtai langeliui iš pateikto sąrašo pasirinkite atitinkamą terminą.
1) tilakoidinės membranos
2) šviesos fazė
3) neorganinės anglies fiksavimas
4) vandens fotosintezė
5) tamsi fazė
6) ląstelės citoplazma
Atsakymas
Išanalizuokite lentelę „Fotosintezės reakcijos“. Kiekvienai raidei iš pateikto sąrašo pasirinkite atitinkamą terminą.
1) oksidacinis fosforilinimas
2) NADP-2H oksidacija
3) tilakoidinės membranos
4) glikolizė
5) anglies dioksido įpylimas į pentozę
6) deguonies susidarymas
7) ribulozės difosfato ir gliukozės susidarymas
8) 38 ATP sintezė
Atsakymas
Į tekstą „Organinių medžiagų sintezė augale“ įterpkite trūkstamus terminus iš siūlomo sąrašo, naudodami skaitmeninius simbolius. Užrašykite pasirinktus skaičius raides atitinkančia tvarka. Išgyvenimui reikalingą energiją augalai kaupia organinių medžiagų pavidalu. Šios medžiagos sintetinamos per __________ (A). Šis procesas vyksta lapų ląstelėse __________ (B) – specialiose žaliose plastidėse. Juose yra speciali žalia medžiaga - __________ (B). Būtina sąlyga, kad be vandens ir anglies dioksido susidarytų organinės medžiagos, yra __________ (D).
Terminų sąrašas:
1) kvėpavimas
2) garinimas
3) leukoplastas
4) maistas
5) šviesa
6) fotosintezė
7) chloroplastas
8) chlorofilas
Atsakymas
Nustatyti atitiktį tarp proceso etapų ir procesų: 1) fotosintezės, 2) baltymų biosintezės. Parašykite skaičius 1 ir 2 teisinga tvarka.
A) laisvo deguonies išsiskyrimas
B) peptidinių ryšių tarp aminorūgščių susidarymas
C) mRNR sintezė DNR
D) vertimo procesas
D) angliavandenių atstatymas
E) NADP + konvertavimas į NADP 2H
Atsakymas
© D.V. Pozdnyakovas, 2009-2019
