Saules starojuma enerģijas pārvēršanas process ķīmiskajā enerģijā, izmantojot pēdējo ogļhidrātu sintēzē no oglekļa dioksīda. Tas ir vienīgais veids, kā uztvert saules enerģiju un izmantot to dzīvībai uz mūsu planētas.

Saules enerģijas uztveršanu un pārveidošanu veic dažādi fotosintēzes organismi (fotoautotrofi). Tajos ietilpst daudzšūnu organismi (augstāki zaļie augi un to zemākās formas - zaļās, brūnās un sarkanās aļģes) un vienšūnu organismi (euglena, dinoflagellates un kramaļģes). Liela fotosintēzes organismu grupa ir prokarioti – zilaļģes, zaļās un purpursarkanās baktērijas. Apmēram pusi no fotosintēzes darba uz Zemes veic augstākie zaļie augi, bet atlikušo pusi galvenokārt veic vienšūnas aļģes.

Pirmās idejas par fotosintēzi radās 17. gadsimtā. Pēc tam, kad kļuva pieejami jauni dati, šīs idejas daudzkārt mainījās. [rādīt] .

Ideju veidošana par fotosintēzi

Fotosintēzes izpēte sākās 1630. gadā, kad van Helmonts parādīja, ka augi paši veido organiskas vielas un neiegūst tās no augsnes. Nosverot augsnes podu, kurā auga vītols, un pašu koku, viņš parādīja, ka 5 gadu laikā koka masa pieauga par 74 kg, savukārt augsne zaudēja tikai 57 g. Van Helmonts secināja, ka augs saņēma pārējā barība no ūdens, ko izmantoja koka laistīšanai. Tagad mēs zinām, ka galvenais sintēzes materiāls ir oglekļa dioksīds, ko augs ekstrahē no gaisa.

1772. gadā Džozefs Prīstlijs parādīja, ka piparmētru asni "izlabo" degošas sveces "piesārņoto" gaisu. Septiņus gadus vēlāk Jans Ingenhuiss atklāja, ka augi var “izlabot” sliktu gaisu, tikai atrodoties gaismā, un augu spēja “labot” gaisu ir proporcionāla dienas skaidrībai un augu uzturēšanās laikam. saule. Tumsā augi izdala gaisu, kas ir “kaitīgs dzīvniekiem”.

Nākamais svarīgais solis zināšanu attīstībā par fotosintēzi bija Saussure eksperimenti, ko veica 1804. gadā. Nosverot gaisu un augus pirms un pēc fotosintēzes, Saussure konstatēja, ka auga sausās masas pieaugums pārsniedz no gaisa absorbētā oglekļa dioksīda masu. Saussure secināja, ka vēl viena viela, kas iesaistīta masas palielināšanā, ir ūdens. Tādējādi pirms 160 gadiem fotosintēzes process tika iztēlots šādi:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Ūdens + oglekļa dioksīds + saules enerģija ----> organiskā viela + skābeklis

Ingenhues ierosināja, ka gaismas loma fotosintēzē ir oglekļa dioksīda sadalīšana; šajā gadījumā tiek atbrīvots skābeklis, un atbrīvotais “ogleklis” tiek izmantots augu audu veidošanai. Pamatojoties uz to, dzīvie organismi tika sadalīti zaļajos augos, kas var izmantot saules enerģiju, lai “asimilētu” oglekļa dioksīdu, un citos organismos, kas nesatur hlorofilu, kuri nevar izmantot gaismas enerģiju un nespēj asimilēt CO 2.

Šis dzīvās pasaules dalīšanas princips tika pārkāpts, kad S. N. Vinogradskis 1887. gadā atklāja ķīmiski sintētiskas baktērijas - hlorofilu nesaturošus organismus, kas tumsā spēj asimilēt (t.i., pārvērst organiskos savienojumos) oglekļa dioksīdu. Tas tika arī izjaukts, kad 1883. gadā Engelmans atklāja purpursarkanās baktērijas, kas veic sava veida fotosintēzi, ko nepavada skābekļa izdalīšanās. Savulaik šis fakts netika pienācīgi novērtēts; Tikmēr ķīmiski sintētisko baktēriju atklāšana, kas tumsā asimilē oglekļa dioksīdu, liecina, ka oglekļa dioksīda asimilāciju nevar uzskatīt par fotosintēzes īpatnību vien.

Pēc 1940. gada, pateicoties marķētā oglekļa izmantošanai, tika konstatēts, ka visas šūnas – augu, baktēriju un dzīvnieku – spēj asimilēt oglekļa dioksīdu, t.i., iekļaut to organisko vielu molekulās; Atšķiras tikai tie avoti, no kuriem viņi iegūst šim nolūkam nepieciešamo enerģiju.

Vēl vienu lielu ieguldījumu fotosintēzes izpētē 1905. gadā sniedza Blekmens, kurš atklāja, ka fotosintēze sastāv no divām secīgām reakcijām: ātras gaismas reakcijas un virknes lēnāku, no gaismas neatkarīgu posmu, ko viņš sauca par ātruma reakciju. Izmantojot augstas intensitātes gaismu, Blekmens parādīja, ka fotosintēze notiek ar tādu pašu ātrumu pie intermitējošas gaismas ar zibšņiem, kas ilgst tikai sekundes daļu, kā nepārtrauktā apgaismojumā, neskatoties uz to, ka pirmajā gadījumā fotosintēzes sistēma saņem uz pusi mazāk enerģijas. Fotosintēzes intensitāte samazinājās, tikai ievērojami palielinoties tumšajā periodā. Turpmākajos pētījumos tika konstatēts, ka tumšās reakcijas ātrums ievērojami palielinās, palielinoties temperatūrai.

Nākamo hipotēzi par fotosintēzes ķīmisko pamatu izvirzīja van Nīls, kurš 1931. gadā eksperimentāli pierādīja, ka fotosintēze baktērijās var notikt anaerobos apstākļos, bez skābekļa izdalīšanās. Van Nīls ierosināja, ka principā fotosintēzes process baktērijās un zaļajos augos ir līdzīgs. Pēdējā gaismas enerģija tiek izmantota ūdens (H 2 0) fotolīzei, veidojot reducētāju (H), ko nosaka, piedaloties oglekļa dioksīda asimilācijā, un oksidētāju (OH), kas ir hipotētisks priekštecis. molekulārais skābeklis. Baktērijās fotosintēze parasti notiek tādā pašā veidā, bet ūdeņraža donors ir H 2 S jeb molekulārais ūdeņradis, un tāpēc skābeklis neizdalās.

Mūsdienu idejas par fotosintēzi

Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām fotosintēzes būtība ir saules gaismas starojuma enerģijas pārvēršana ķīmiskajā enerģijā ATP un reducētā nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāta (NADP) veidā. · N).

Pašlaik ir vispāratzīts, ka fotosintēzes process sastāv no diviem posmiem, kuros aktīvi piedalās fotosintēzes struktūras [rādīt] un gaismjutīgiem šūnu pigmentiem.

Fotosintētiskās struktūras

Baktērijās fotosintētiskās struktūras tiek parādītas šūnu membrānas invagināciju veidā, veidojot mezosomas lamelāras organellas. Izolētas mezosomas, kas iegūtas, iznīcinot baktērijas, sauc par hromatoforiem, tajās ir koncentrēts gaismas jutīgais aparāts.

Eikariotos Fotosintēzes aparāts atrodas īpašās intracelulārās organellās - hloroplastos, kas satur zaļo pigmentu hlorofilu, kas piešķir augam zaļo krāsu un spēlē izšķirošu lomu fotosintēzē, uztverot saules gaismas enerģiju. Hloroplasti, tāpat kā mitohondriji, satur arī DNS, RNS un proteīnu sintēzes aparātu, t.i., tiem ir potenciāla spēja vairoties pašiem. Hloroplasti ir vairākas reizes lielāki nekā mitohondriji. Hloroplastu skaits svārstās no viena aļģēs līdz 40 vienā šūnā augstākos augos.

Zaļo augu šūnās bez hloroplastiem ir arī mitohondriji, kurus izmanto enerģijas ražošanai naktī, elpojot, tāpat kā heterotrofajās šūnās.

Hloroplastiem ir sfēriska vai saplacināta forma. Tos ieskauj divas membrānas – ārējā un iekšējā (1. att.). Iekšējā membrāna ir sakārtota saplacinātu burbuļveida disku kaudzēm. Šo kaudzi sauc par granu.

Katrs grauds sastāv no atsevišķiem slāņiem, kas sakārtoti kā monētu kolonnas. Olbaltumvielu molekulu slāņi mijas ar slāņiem, kas satur hlorofilu, karotīnus un citus pigmentus, kā arī īpašas lipīdu formas (satur galaktozi vai sēru, bet tikai vienu taukskābi). Šķiet, ka šie virsmaktīvās vielas lipīdi ir adsorbēti starp atsevišķiem molekulu slāņiem un kalpo, lai stabilizētu struktūru, kas sastāv no mainīgiem proteīna un pigmentu slāņiem. Šī granas slāņveida (lamelārā) struktūra, visticamāk, atvieglo enerģijas pārnešanu fotosintēzes laikā no vienas molekulas uz blakus esošo.

Aļģēs katrā hloroplastā ir ne vairāk kā viens grauds, un augstākos augos ir līdz 50 graudiem, kurus savā starpā savieno membrānas tiltiņi. Ūdens vide starp granām ir hloroplasta stroma, kas satur fermentus, kas veic "tumšas reakcijas"

Vezikuliem līdzīgās struktūras, kas veido granu, sauc par tilaktoīdiem. Granā ir no 10 līdz 20 tilaktoīdiem.

Tilaktoīdās membrānas fotosintēzes elementārā strukturālā un funkcionālā vienība, kas satur nepieciešamos gaismas uztveršanas pigmentus un enerģijas pārveidošanas aparāta sastāvdaļas, tiek saukta par kvantosomu, kas sastāv no aptuveni 230 hlorofila molekulām. Šīs daļiņas masa ir aptuveni 2 x 106 daltoni, un tās izmēri ir aptuveni 17,5 nm.

	Fotosintēzes stadijas
	Gaismas stadija (vai enerģijas stadija)	Tumšā stadija (vai vielmaiņa)
Reakcijas atrašanās vieta	Tilaktoīdu membrānu kvantosomās tas notiek gaismā.	To veic ārpus tilaktoīdiem, stromas ūdens vidē.
Sākotnējie produkti	Gaismas enerģija, ūdens (H 2 O), ADP, hlorofils	CO 2, ribulozes difosfāts, ATP, NADPH 2
Procesa būtība	Ūdens fotolīze, fosforilēšana Fotosintēzes gaismas stadijā gaismas enerģija tiek pārveidota ATP ķīmiskajā enerģijā, un enerģētiski nabadzīgie ūdens elektroni tiek pārvērsti ar enerģiju bagātos NADP elektronos. · N 2. Blakusprodukts, kas veidojas gaismas stadijā, ir skābeklis. Gaismas stadijas reakcijas sauc par "gaismas reakcijām".	Karboksilēšana, hidrogenēšana, defosforilēšana Fotosintēzes tumšajā stadijā notiek “tumšās reakcijas”, kuru laikā tiek novērota reduktīva glikozes sintēze no CO 2. Bez gaismas skatuves enerģijas tumšā stadija nav iespējama.
Gala produkti	O 2, ATP, NADPH 2 Ar enerģiju bagāti gaismas reakcijas produkti - ATP un NADP · H 2 tālāk tiek izmantots fotosintēzes tumšajā stadijā.
Gaismas un tumšās stadijas attiecības var izteikt ar diagrammu Fotosintēzes process ir endergonisks, t.i. pavada brīvās enerģijas pieaugums, un tāpēc ir nepieciešams ievērojams enerģijas daudzums, kas tiek piegādāts no ārpuses. Kopējais fotosintēzes vienādojums ir: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Sauszemes augi fotosintēzei nepieciešamo ūdeni uzņem caur saknēm, savukārt ūdensaugi to saņem difūzijas ceļā no apkārtējās vides. Oglekļa dioksīds, kas nepieciešams fotosintēzei, izkliedējas augā caur maziem caurumiem lapu virsmā - stomatiem. Tā kā fotosintēzes laikā tiek patērēts oglekļa dioksīds, tā koncentrācija šūnā parasti ir nedaudz zemāka nekā atmosfērā. Skābeklis, kas izdalās fotosintēzes laikā, izkliedējas no šūnas un pēc tam no auga caur stomatu. Fotosintēzes laikā iegūtie cukuri izkliedējas arī tajās augu daļās, kur to koncentrācija ir zemāka.

Lai veiktu fotosintēzi, augiem ir nepieciešams daudz gaisa, jo tajā ir tikai 0,03% oglekļa dioksīda. Līdz ar to no 10 000 m 3 gaisa var iegūt 3 m 3 oglekļa dioksīda, no kura fotosintēzes laikā veidojas ap 110 g glikozes. Augi parasti aug labāk, ja gaisā ir augstāks oglekļa dioksīda līmenis. Tāpēc dažās siltumnīcās CO 2 saturs gaisā tiek noregulēts uz 1-5%.

Fotosintēzes gaismas (fotoķīmiskās) stadijas mehānisms

Fotosintēzes fotoķīmiskās funkcijas īstenošanā piedalās saules enerģija un dažādi pigmenti: zaļie - hlorofili a un b, dzeltenie - karotinoīdi un sarkanie vai zilie - fikobilīni. No šī pigmentu kompleksa tikai hlorofils a ir fotoķīmiski aktīvs. Atlikušajiem pigmentiem ir atbalsta loma, jo tie ir tikai gaismas kvantu savācēji (sava ​​veida gaismas savācējlēcas) un to vadītāji uz fotoķīmisko centru.

Pamatojoties uz hlorofila spēju efektīvi absorbēt noteikta viļņa garuma saules enerģiju, tika identificēti funkcionālie fotoķīmiskie centri jeb fotosistēmas tilaktoīdās membrānās (3. att.):

• fotosistēma I (hlorofils A) - satur pigmentu 700 (P 700), kas absorbē gaismu ar viļņa garumu aptuveni 700 nm, spēlē lielu lomu fotosintēzes gaismas stadijas produktu veidošanā: ATP un NADP. · H 2
• fotosistēma II (hlorofils b) - satur pigmentu 680 (P 680), kas absorbē gaismu ar viļņa garumu 680 nm, spēlē palīgfunkciju, papildinot elektronus, kas zaudēti fotosistēmā I ūdens fotolīzes rezultātā.

Uz katrām 300–400 molekulām gaismu savācēju pigmentu I un II fotosistēmā ir tikai viena fotoķīmiski aktīva pigmenta molekula - hlorofils a.

Gaismas kvants, ko absorbē augs

• pārnes pigmentu P 700 no pamata stāvokļa uz ierosināto stāvokli - P * 700, kurā tas viegli zaudē elektronu, veidojot pozitīvu elektronu caurumu P 700 + formā saskaņā ar shēmu:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Pēc tam pigmenta molekula, kas ir zaudējusi elektronu, var kalpot kā elektronu akceptors (kas spēj pieņemt elektronu) un pārveidoties reducētā formā

• izraisa ūdens sadalīšanos (fotooksidāciju) fotosistēmas II fotoķīmiskajā centrā P 680 saskaņā ar shēmu

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Ūdens fotolīzi sauc par Hila reakciju. Elektronus, kas rodas ūdens sadalīšanās laikā, sākotnēji pieņem viela, kas apzīmēta ar Q (dažreiz saukta par citohromu C 550 tās maksimālās absorbcijas dēļ, lai gan tā nav citohroms). Pēc tam no vielas Q caur nesēju ķēdi, kas pēc sastāva ir līdzīga mitohondriālajai, elektroni tiek piegādāti fotosistēmai I, lai aizpildītu elektronu caurumu, kas veidojas sistēmas gaismas kvantu absorbcijas rezultātā, un atjaunotu pigmentu P + 700.

Ja šāda molekula vienkārši saņem atpakaļ to pašu elektronu, tad gaismas enerģija tiks atbrīvota siltuma un fluorescences veidā (tas ir saistīts ar tīra hlorofila fluorescenci). Tomēr vairumā gadījumu atbrīvoto negatīvi lādēto elektronu pieņem īpaši dzelzs-sēra proteīni (FeS centrs), un pēc tam

1. vai tiek transportēts pa vienu no nesēju ķēdēm atpakaļ uz P+700, aizpildot elektronu caurumu
2. vai pa citu transportētāju ķēdi caur ferredoksīnu un flavoproteīnu uz pastāvīgo akceptoru - NADP · H 2

Pirmajā gadījumā notiek slēgts ciklisks elektronu transports, un otrajā gadījumā notiek neciklisks transports.

Abus procesus katalizē viena un tā pati elektronu transportēšanas ķēde. Tomēr cikliskās fotofosforilēšanas laikā elektroni tiek atgriezti no hlorofila A atpakaļ uz hlorofilu A, savukārt necikliskā fotofosforilācijā elektroni tiek pārnesti no hlorofila b uz hlorofilu A.

Cikliskā (fotosintētiskā) fosforilēšana	Necikliskā fosforilēšana
Cikliskās fosforilēšanās rezultātā veidojas ATP molekulas. Process ir saistīts ar ierosināto elektronu atgriešanos pie P 700, izmantojot virkni secīgu posmu. Ierosināto elektronu atgriešanās pie P 700 noved pie enerģijas izdalīšanās (pārejas laikā no augsta uz zemu enerģijas līmeni), kas, piedaloties fosforilējošo enzīmu sistēmai, tiek uzkrāta ATP fosfātu saitēs un tiek neizkliedējas fluorescences un siltuma veidā (4. att.). Šo procesu sauc par fotosintētisko fosforilāciju (pretstatā oksidatīvajai fosforilēšanai, ko veic mitohondriji); Fotosintētiskā fosforilēšana- primārā fotosintēzes reakcija ir ķīmiskās enerģijas veidošanās mehānisms (ATP sintēze no ADP un neorganiskā fosfāta) uz hloroplastu tilaktoīdās membrānas, izmantojot saules gaismas enerģiju. Nepieciešams CO 2 asimilācijas tumšajai reakcijai	Necikliskas fosforilācijas rezultātā NADP + tiek reducēts, veidojot NADP · N. Process ir saistīts ar elektrona pārnešanu uz ferredoksīnu, tā reducēšanu un tālāku pāreju uz NADP + ar sekojošu reducēšanu uz NADP · N
Abi procesi notiek tilaktoīdos, lai gan otrais ir sarežģītāks. Tas ir saistīts (savstarpēji saistīts) ar fotosistēmas II darbu.

Tādējādi P 700 zaudētie elektroni tiek papildināti ar elektroniem no ūdens, kas sadalās gaismas ietekmē fotosistēmā II.

A+ līdz pamatstāvoklim, acīmredzot veidojas, ierosinot hlorofilu b. Šie augstas enerģijas elektroni nonāk ferredoksīnā un pēc tam caur flavoproteīnu un citohromiem uz hlorofilu A. Pēdējā posmā notiek ADP fosforilēšanās par ATP (5. att.).

Elektroni, kas nepieciešami hlorofila atgriešanai V tā pamatstāvokli, iespējams, nodrošina OH - joni, kas veidojas ūdens disociācijas laikā. Dažas ūdens molekulas sadalās H + un OH - jonos. Elektronu zuduma rezultātā OH - joni pārvēršas par radikāļiem (OH), kas pēc tam rada ūdens un gāzveida skābekļa molekulas (6. att.).

Šo teorijas aspektu apstiprina eksperimentu rezultāti ar ūdeni un CO 2, kas marķēti ar 18 0 [rādīt] .

Saskaņā ar šiem rezultātiem visa skābekļa gāze, kas izdalās fotosintēzes laikā, nāk no ūdens, nevis no CO 2 . Ūdens sadalīšanas reakcijas vēl nav detalizēti pētītas. Tomēr ir skaidrs, ka visu secīgo necikliskās fotofosforilēšanas reakciju īstenošana (5. att.), ieskaitot vienas hlorofila molekulas ierosināšanu. A un viena hlorofila molekula b, vajadzētu izraisīt vienas NADP molekulas veidošanos · H, divas vai vairākas ATP molekulas no ADP un Pn un līdz viena skābekļa atoma atbrīvošanai. Tam nepieciešami vismaz četri gaismas kvanti – divi katrai hlorofila molekulai.

Necikliska elektronu plūsma no H 2 O uz NADP · H2, kas rodas divu fotosistēmu un to savienojošo elektronu transporta ķēžu mijiedarbības laikā, tiek novērots pretēji redokspotenciālu vērtībām: E° 1/2O2/H2O = +0,81 V, un E° NADP/NADP. · H = -0,32 V. Gaismas enerģija apvērš elektronu plūsmu. Zīmīgi, ka, pārnesot no fotosistēmas II uz fotosistēmu I, daļa elektronu enerģijas tiek uzkrāta protonu potenciāla veidā uz tilaktoīdās membrānas un pēc tam ATP enerģijā.

Protonu potenciāla veidošanās mehānisms elektronu transporta ķēdē un tā izmantošana ATP veidošanai hloroplastos ir līdzīgs kā mitohondrijās. Tomēr fotofosforilēšanas mehānismam ir dažas īpatnības. Tilaktoīdi ir kā mitohondriji, kas apgriezti uz āru, tāpēc elektronu un protonu pārneses virziens caur membrānu ir pretējs virzienam mitohondriju membrānā (6. att.). Elektroni pārvietojas uz ārpusi, un protoni koncentrējas tilaktoīdās matricas iekšpusē. Matrica ir uzlādēta pozitīvi, un tilaktoīda ārējā membrāna ir uzlādēta negatīvi, t.i., protonu gradienta virziens ir pretējs tā virzienam mitohondrijās.

Vēl viena iezīme ir ievērojami lielāks pH īpatsvars protonu potenciālā salīdzinājumā ar mitohondrijiem. Tilaktoīda matrica ir ļoti paskābināta, tāpēc Δ pH var sasniegt 0,1-0,2 V, savukārt Δ Ψ ir aptuveni 0,1 V. Kopējā vērtība Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetāze, kas hloroplastos apzīmēta kā “CF 1 + F 0” komplekss, ir arī orientēta pretējā virzienā. Tās galva (F 1) skatās uz āru, uz hloroplasta stromu. Protoni tiek izspiesti caur CF 0 + F 1 no matricas, un ATP veidojas F 1 aktīvajā centrā, pateicoties protonu potenciāla enerģijai.

Atšķirībā no mitohondriju ķēdes, tilaktoīdajā ķēdē acīmredzot ir tikai divas konjugācijas vietas, tāpēc vienas ATP molekulas sintēzei ir nepieciešami trīs protoni, nevis divi, t.i., attiecība 3 H + /1 mol ATP.

Tātad fotosintēzes pirmajā posmā gaismas reakciju laikā hloroplasta stromā veidojas ATP un NADP · H - produkti, kas nepieciešami tumšām reakcijām.

Fotosintēzes tumšās stadijas mehānisms

Tumšās fotosintēzes reakcijas ir oglekļa dioksīda iekļaušanas process organiskajās vielās, veidojot ogļhidrātus (glikozes fotosintēze no CO 2). Reakcijas notiek hloroplasta stromā, piedaloties fotosintēzes gaismas stadijas produktiem - ATP un NADP · H2.

Oglekļa dioksīda asimilācija (fotoķīmiskā karboksilēšana) ir ciklisks process, ko sauc arī par pentozes fosfāta fotosintēzes ciklu vai Kalvina ciklu (7. att.). Tajā ir trīs galvenie posmi:

• karboksilēšana (CO 2 fiksācija ar ribulozes difosfātu)
• reducēšana (triozes fosfātu veidošanās 3-fosfoglicerāta reducēšanas laikā)
• Ribulozes difosfāta reģenerācija

Ribulozes 5-fosfāts (cukurs, kas satur 5 oglekļa atomus ar fosfāta daļu pie oglekļa 5) tiek pakļauts ATP fosforilēšanai, kā rezultātā veidojas ribulozes difosfāts. Šī pēdējā viela tiek karboksilēta, pievienojot CO 2, šķietami sešu oglekļa starpproduktam, kas tomēr tiek nekavējoties atšķelts, pievienojot ūdens molekulu, veidojot divas fosfoglicerīnskābes molekulas. Pēc tam fosfoglicerīnskābe tiek reducēta ar fermentatīvu reakciju, kas prasa ATP un NADP klātbūtni. · H ar fosfogliceraldehīda veidošanos (trīs oglekļa cukurs - trioze). Divu šādu triožu kondensācijas rezultātā veidojas heksozes molekula, kuru var iekļaut cietes molekulā un tādējādi uzglabāt kā rezervi.

Lai pabeigtu šo cikla fāzi, fotosintēze absorbē 1 molekulu CO2 un izmanto 3 molekulas ATP un 4 H atomus (saistīti ar 2 molekulām NAD · N). No heksozes fosfāta caur noteiktām pentozes fosfāta cikla reakcijām (8. att.) tiek reģenerēts ribulozes fosfāts, kas atkal var piesaistīt sev citu oglekļa dioksīda molekulu.

Nevienu no aprakstītajām reakcijām - karboksilēšanu, reducēšanu vai reģenerāciju - nevar uzskatīt par specifisku tikai fotosintēzes šūnai. Vienīgā atšķirība, ko viņi atklāja, bija tāda, ka reducēšanas reakcijai, kas pārvērš fosfoglicerīnskābi par fosfogliceraldehīdu, ir nepieciešams NADP. · N, nav BEIGAS · N, kā parasti.

CO 2 fiksāciju ar ribulozes difosfātu katalizē enzīms ribulozes difosfāta karboksilāze: Ribulozes difosfāts + CO 2 --> 3-fosfoglicerāts Tālāk 3-fosfoglicerāts tiek reducēts ar NADP palīdzību. · H 2 un ATP pārvēršas par gliceraldehīda 3-fosfātu. Šo reakciju katalizē enzīms gliceraldehīda-3-fosfāta dehidrogenāze. Gliceraldehīda 3-fosfāts viegli izomerizējas par dihidroksiacetona fosfātu. Abi triozes fosfāti tiek izmantoti fruktozes bisfosfāta veidošanā (apgrieztā reakcija, ko katalizē fruktozes bisfosfāta aldolāze). Daļa iegūtā fruktozes bisfosfāta molekulu kopā ar triozes fosfātiem piedalās ribulozes bisfosfāta reģenerācijā (noslēdzot ciklu), bet otru daļu izmanto ogļhidrātu uzglabāšanai fotosintēzes šūnās, kā parādīts diagrammā.

Tiek lēsts, ka vienas glikozes molekulas sintēzei no CO 2 Kalvina ciklā ir nepieciešami 12 NADP · H + H + un 18 ATP (12 ATP molekulas tiek izlietotas 3-fosfoglicerāta reducēšanai, bet 6 molekulas tiek izmantotas ribulozes difosfāta reģenerācijas reakcijās). Minimālā attiecība - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Var pamanīt fotosintētiskās un oksidatīvās fosforilācijas pamatā esošo principu kopīgumu, un fotofosforilēšana it kā ir apgriezta oksidatīvā fosforilēšana:

Gaismas enerģija ir dzinējspēks fosforilēšanai un organisko vielu sintēzei (S-H 2) fotosintēzes laikā un, otrādi, organisko vielu oksidēšanās enerģija oksidatīvās fosforilēšanas laikā. Tāpēc tieši augi nodrošina dzīvību dzīvniekiem un citiem heterotrofiskiem organismiem:

Fotosintēzes laikā iegūtie ogļhidrāti kalpo daudzu organisko augu vielu oglekļa skeleta veidošanai. Slāpekļa organiskās vielas absorbē fotosintēzes organismi, reducējot neorganiskos nitrātus vai atmosfēras slāpekli, un sēru absorbē, reducējot sulfātus līdz aminoskābju sulfhidrilgrupām. Fotosintēze galu galā nodrošina ne tikai olbaltumvielu, nukleīnskābju, ogļhidrātu, lipīdu, dzīvībai svarīgu kofaktoru, bet arī daudzu sekundāro sintēzes produktu, kas ir vērtīgas ārstnieciskas vielas (alkaloīdus, flavonoīdus, polifenolus, terpēnus, steroīdus, organiskās skābes utt.), konstruēšanu. ).

Nehlorofila fotosintēze

Nehlorofila fotosintēze ir sastopama sāli mīlošās baktērijās, kurām ir violets gaismas jutīgs pigments. Šis pigments izrādījās proteīns bakteriorodopsīns, kas, tāpat kā tīklenes vizuālā purpursarkanā krāsā, satur rodopsīnu, A vitamīna atvasinājumu - tīkleni. Bakteriorodopsīns, kas iebūvēts sāli mīlošo baktēriju membrānā, veido protonu potenciālu uz šīs membrānas, reaģējot uz gaismas absorbciju tīklenē, kas tiek pārveidota par ATP. Tādējādi bakteriorodopsīns ir gaismas enerģijas pārveidotājs, kas nesatur hlorofilu.

Fotosintēze un ārējā vide

Fotosintēze ir iespējama tikai gaismas, ūdens un oglekļa dioksīda klātbūtnē. Kultivētajām augu sugām fotosintēzes efektivitāte ir ne vairāk kā 20%, un parasti tā nepārsniedz 6-7%. Atmosfērā ir aptuveni 0,03% (tilp.) CO 2, kad tā saturs palielinās līdz 0,1%, palielinās fotosintēzes intensitāte un augu produktivitāte, tāpēc augus vēlams barot ar bikarbonātiem. Tomēr CO 2 saturam gaisā, kas pārsniedz 1,0%, ir kaitīga ietekme uz fotosintēzi. Gada laikā sauszemes augi vien absorbē 3% no kopējā Zemes atmosfēras CO 2, t.i., aptuveni 20 miljardus tonnu.Ogļhidrātos, kas sintezēti no CO 2, uzkrājas līdz 4 × 10 18 kJ gaismas enerģijas. Tas atbilst spēkstacijas jaudai 40 miljardu kW. Fotosintēzes blakusprodukts, skābeklis, ir vitāli svarīgs augstākiem organismiem un aerobiem mikroorganismiem. Veģetācijas saglabāšana nozīmē dzīvības saglabāšanu uz Zemes.

Fotosintēzes efektivitāte

Fotosintēzes efektivitāti biomasas ražošanas ziņā var novērtēt pēc kopējā saules starojuma proporcijas, kas noteiktā laikā nokrīt uz noteiktu platību, kas tiek uzkrāta kultūraugu organiskajās vielās. Sistēmas produktivitāti var novērtēt pēc organiskās sausnas daudzuma, kas iegūts uz platības vienību gadā, un izteikts masas vienībās (kg) vai enerģētikā (mJ), kas iegūta uz vienu hektāru gadā.

Tādējādi biomasas raža ir atkarīga no gada laikā strādājošā saules enerģijas kolektora (lapu) platības un dienu skaita gadā ar tādiem apgaismojuma apstākļiem, kad iespējama fotosintēze ar maksimālo ātrumu, kas nosaka visa procesa efektivitāti. . Augiem pieejamā saules starojuma proporcijas (%) noteikšanas rezultāti (fotosintētiski aktīvais starojums, PAR) un zināšanas par fotoķīmiskiem un bioķīmiskiem pamatprocesiem un to termodinamisko efektivitāti ļauj aprēķināt iespējamos maksimālos organisko vielu veidošanās ātrumus. vielas ogļhidrātu izteiksmē.

Augi izmanto gaismu ar viļņa garumu no 400 līdz 700 nm, t.i., fotosintētiski aktīvais starojums veido 50% no visas saules gaismas. Tas atbilst intensitātei uz Zemes virsmas 800–1000 W/m2 tipiskā saulainā dienā (vidēji). Vidējā maksimālā enerģijas konversijas efektivitāte fotosintēzes laikā praksē ir 5-6%. Šie aprēķini iegūti, pamatojoties uz pētījumiem par CO 2 saistīšanās procesu, kā arī ar to saistītajiem fizioloģiskajiem un fiziskajiem zudumiem. Viens mols saistītā CO 2 ogļhidrātu veidā atbilst enerģijai 0,47 MJ, un mola sarkanās gaismas kvantu enerģija ar viļņa garumu 680 nm (enerģētiskākā gaisma, ko izmanto fotosintēzē) ir 0,176 MJ. Tādējādi minimālais sarkanās gaismas kvantu molu skaits, kas nepieciešams, lai saistītu 1 molu CO 2, ir 0,47:0,176 = 2,7. Tomēr, tā kā četru elektronu pārnešanai no ūdens, lai fiksētu vienu CO 2 molekulu, ir nepieciešami vismaz astoņi gaismas kvanti, teorētiskā saistīšanās efektivitāte ir 2,7:8 = 33%. Šie aprēķini tiek veikti sarkanai gaismai; Ir skaidrs, ka baltajai gaismai šī vērtība būs attiecīgi zemāka.

Labākajos lauka apstākļos fiksācijas efektivitāte augos sasniedz 3%, bet tas ir iespējams tikai īsos augšanas periodos, un, rēķinot visa gada garumā, tā būs kaut kur no 1 līdz 3%.

Praksē vidējā gada fotosintētiskās enerģijas pārveidošanas efektivitāte mērenajās joslās parasti ir 0,5-1,3%, bet subtropu kultūrām - 0,5-2,5%. Ienesīgumu, ko var sagaidīt noteiktā saules gaismas intensitātes un atšķirīgas fotosintēzes efektivitātes līmenī, var viegli novērtēt no grafikiem, kas parādīti attēlā. 9.

Fotosintēzes nozīme

• Fotosintēzes process ir visu dzīvo būtņu uztura pamats, kā arī apgādā cilvēci ar degvielu, šķiedrvielām un neskaitāmiem noderīgiem ķīmiskiem savienojumiem.
• Apmēram 90-95% no ražas sausās masas veidojas no oglekļa dioksīda un ūdens, kas fotosintēzes laikā tiek apvienots no gaisa.
• Cilvēki izmanto apmēram 7% fotosintēzes produktu kā pārtiku, dzīvnieku barību, degvielu un celtniecības materiālus.

Fotosintēze ir gaismas enerģijas pārvēršana ķīmisko saišu enerģijā organiskie savienojumi.

Fotosintēze ir raksturīga augiem, tostarp visām aļģēm, vairākiem prokariotiem, tostarp zilaļģēm, un dažiem vienšūnu eikariotiem.

Vairumā gadījumu fotosintēze rada skābekli (O2) kā blakusproduktu. Tomēr tas ne vienmēr tā ir, jo ir vairāki dažādi fotosintēzes ceļi. Skābekļa izdalīšanās gadījumā tā avots ir ūdens, no kura fotosintēzes vajadzībām tiek atdalīti ūdeņraža atomi.

Fotosintēze sastāv no daudzām reakcijām, kurās tiek iesaistīti dažādi pigmenti, fermenti, koenzīmi u.c.. Galvenie pigmenti ir hlorofili, papildus tiem - karotinoīdi un fikobilīni.

Dabā ir izplatīti divi augu fotosintēzes ceļi: C 3 un C 4. Citiem organismiem ir savas specifiskas reakcijas. Visi šie dažādie procesi ir apvienoti zem termina "fotosintēze" - tajos visos kopā fotonu enerģija tiek pārvērsta ķīmiskā saitē. Salīdzinājumam: ķīmiskās sintēzes laikā dažu savienojumu ķīmiskās saites enerģija (neorganiskā) tiek pārveidota par citiem - organiskiem.

Ir divas fotosintēzes fāzes – gaišā un tumšā. Pirmais ir atkarīgs no gaismas starojuma (hν), kas ir nepieciešams, lai notiktu reakcijas. Tumšā fāze ir neatkarīga no gaismas.

Augos fotosintēze notiek hloroplastos. Visu reakciju rezultātā veidojas primārās organiskās vielas, no kurām pēc tam sintezējas ogļhidrāti, aminoskābes, taukskābes u.c.. Kopējo fotosintēzes reakciju parasti raksta saistībā ar glikoze - visizplatītākais fotosintēzes produkts:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

O 2 molekulā iekļautie skābekļa atomi tiek ņemti nevis no oglekļa dioksīda, bet no ūdens. Oglekļa dioksīds - oglekļa avots, kas ir svarīgāk. Pateicoties tā saistīšanai, augiem ir iespēja sintezēt organiskās vielas.

Iepriekš aprakstītā ķīmiskā reakcija ir vispārināta un pilnīga. Tas ir tālu no procesa būtības. Tātad glikoze neveidojas no sešām atsevišķām oglekļa dioksīda molekulām. CO 2 saistīšanās notiek pa vienai molekulai, kas vispirms pievienojas esošajam piecu oglekļa cukuru.

Prokariotiem ir savas fotosintēzes īpašības. Tātad baktērijās galvenais pigments ir bakteriohlorofils, un skābeklis netiek atbrīvots, jo ūdeņradis netiek ņemts no ūdens, bet bieži vien no sērūdeņraža vai citām vielām. Zilaļģēs galvenais pigments ir hlorofils, un fotosintēzes laikā izdalās skābeklis.

Fotosintēzes gaismas fāze

Fotosintēzes gaismas fāzē starojuma enerģijas dēļ tiek sintezēts ATP un NADP H 2. Tas notiek uz hloroplastu tilakoīdiem, kur pigmenti un fermenti veido sarežģītus kompleksus elektroķīmisko ķēžu funkcionēšanai, caur kurām tiek pārraidīti elektroni un daļēji ūdeņraža protoni.

Elektroni galu galā nonāk ar koenzīmu NADP, kas, negatīvi uzlādēts, piesaista dažus protonus un pārvēršas par NADP H 2 . Arī protonu uzkrāšanās vienā tilakoīda membrānas pusē un elektronu otrā pusē rada elektroķīmisko gradientu, kura potenciālu izmanto enzīms ATP sintetāze, lai sintezētu ATP no ADP un fosforskābes.

Galvenie fotosintēzes pigmenti ir dažādi hlorofili. To molekulas uztver noteiktu, daļēji dažādu gaismas spektru starojumu. Šajā gadījumā daži hlorofila molekulu elektroni pāriet uz augstāku enerģijas līmeni. Tas ir nestabils stāvoklis, un teorētiski elektroniem ar to pašu starojumu vajadzētu atbrīvot kosmosā no ārpuses saņemto enerģiju un atgriezties iepriekšējā līmenī. Tomēr fotosintēzes šūnās ierosinātos elektronus uztver akceptori un, pakāpeniski samazinoties to enerģijai, tie tiek pārnesti pa nesēju ķēdi.

Uz tilakoīdu membrānām ir divu veidu fotosistēmas, kas, pakļaujoties gaismai, izstaro elektronus. Fotosistēmas ir sarežģīts galvenokārt hlorofila pigmentu komplekss ar reakcijas centru, no kura tiek noņemti elektroni. Fotosistēmā saules gaisma uztver daudzas molekulas, bet visa enerģija tiek savākta reakcijas centrā.

Elektroni no fotosistēmas I, kas iet cauri transportētāju ķēdei, samazina NADP.

No II fotosistēmas atbrīvoto elektronu enerģija tiek izmantota ATP sintēzei. Un fotosistēmas II elektroni paši aizpilda fotosistēmas I elektronu caurumus.

Otrās fotosistēmas caurumi ir piepildīti ar elektroniem, kas rodas no ūdens fotolīze. Fotolīze notiek arī ar gaismas piedalīšanos, un tā sastāv no H 2 O sadalīšanās protonos, elektronos un skābeklī. Tieši ūdens fotolīzes rezultātā veidojas brīvais skābeklis. Protoni ir iesaistīti elektroķīmiskā gradienta veidošanā un NADP samazināšanā. Elektronus uztver II fotosistēmas hlorofils.

Aptuvens fotosintēzes gaismas fāzes kopsavilkuma vienādojums:

H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H2 + 2ATP

Cikliskais elektronu transports

Tā sauktais fotosintēzes necikliskā gaismas fāze. Vai ir vēl daži ciklisks elektronu transports, kad nenotiek NADP samazināšana. Šajā gadījumā elektroni no fotosistēmas I nonāk transportera ķēdē, kur notiek ATP sintēze. Tas ir, šī elektronu transportēšanas ķēde saņem elektronus no I fotosistēmas, nevis no II. Pirmā fotosistēma it kā īsteno ciklu: tās izstarotie elektroni tiek atgriezti tajā. Pa ceļam viņi daļu savas enerģijas tērē ATP sintēzei.

Fotofosforilēšana un oksidatīvā fosforilēšana

Fotosintēzes gaismas fāzi var salīdzināt ar šūnu elpošanas stadiju - oksidatīvo fosforilāciju, kas notiek uz mitohondriju kristāla. Tur notiek arī ATP sintēze, pateicoties elektronu un protonu pārnešanai caur nesēju ķēdi. Taču fotosintēzes gadījumā enerģija ATP tiek uzkrāta nevis šūnas vajadzībām, bet galvenokārt fotosintēzes tumšās fāzes vajadzībām. Un, ja elpošanas laikā sākotnējais enerģijas avots ir organiskās vielas, tad fotosintēzes laikā tā ir saules gaisma. ATP sintēzi fotosintēzes laikā sauc fotofosforilēšana nevis oksidatīvā fosforilēšana.

Fotosintēzes tumšā fāze

Pirmo reizi fotosintēzes tumšo fāzi detalizēti pētīja Kalvins, Bensons un Basems. Viņu atklāto reakcijas ciklu vēlāk sauca par Kalvina ciklu jeb C 3 fotosintēzi. Atsevišķās augu grupās tiek novērots modificēts fotosintēzes ceļš - C 4, ko sauc arī par Hatch-Slack ciklu.

Fotosintēzes tumšajās reakcijās CO 2 tiek fiksēts. Tumšā fāze notiek hloroplasta stromā.

CO 2 samazināšana notiek, pateicoties ATP enerģijai un NADP H 2 reducējošajam spēkam, kas veidojas gaismas reakcijās. Bez tiem oglekļa fiksācija nenotiek. Tāpēc, lai gan tumšā fāze nav tieši atkarīga no gaismas, tā parasti notiek arī gaismā.

Kalvina cikls

Pirmā tumšās fāzes reakcija ir CO 2 ( karboksilēšanae) līdz 1,5-ribulozes bifosfātam ( Ribulozes-1,5-bisfosfāts) – RiBF. Pēdējā ir divreiz fosforilēta riboze. Šo reakciju katalizē enzīms ribulozes-1,5-difosfāta karboksilāze, ko sauc arī par rubisko.

Karboksilēšanas rezultātā veidojas nestabils sešu oglekļa savienojums, kas hidrolīzes rezultātā sadalās divās trīs oglekļa molekulās. fosfoglicerīnskābe (PGA)- pirmais fotosintēzes produkts. PGA sauc arī par fosfoglicerātu.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA satur trīs oglekļa atomus, no kuriem viens ir daļa no skābes karboksilgrupas (-COOH):

Trīs oglekļa cukurs (gliceraldehīda fosfāts) veidojas no PGA triozes fosfāts (TP), kas jau ietver aldehīdu grupu (-CHO):

FHA (3-skābes) → TF (3-cukurs)

Šai reakcijai nepieciešama ATP enerģija un NADP H2 reducējošā jauda. TF ir pirmais fotosintēzes ogļhidrāts.

Pēc tam lielākā daļa triozes fosfāta tiek izlietota ribulozes bifosfāta (RiBP) reģenerācijai, ko atkal izmanto CO 2 fiksēšanai. Reģenerācija ietver virkni ATP patērējošu reakciju, kurās iesaistīti cukura fosfāti ar oglekļa atomu skaitu no 3 līdz 7.

Šis RiBF cikls ir Kalvina cikls.

Mazāka daļa no tajā izveidotā TF iziet no Kalvina cikla. Runājot par 6 saistītām oglekļa dioksīda molekulām, iznākums ir 2 triozes fosfāta molekulas. Cikla kopējā reakcija ar ieejas un izejas produktiem:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Šajā gadījumā saistīšanā piedalās 6 RiBP molekulas un veidojas 12 PGA molekulas, kuras pārvēršas par 12 TF, no kurām 10 molekulas paliek ciklā un pārvēršas par 6 RiBP molekulām. Tā kā TP ir trīs oglekļa cukurs, bet RiBP ir piecu oglekļa atomu, tad attiecībā pret oglekļa atomiem mums ir: 10 * 3 = 6 * 5. Oglekļa atomu skaits, kas nodrošina ciklu, nemainās, viss nepieciešamais RiBP tiek atjaunots. Un sešas oglekļa dioksīda molekulas, kas nonāk ciklā, tiek iztērētas, veidojot divas triozes fosfāta molekulas, kas atstāj ciklu.

Kalvina ciklam uz 6 saistītajām CO 2 molekulām ir nepieciešamas 18 ATP molekulas un 12 NADP H 2 molekulas, kas tika sintezētas fotosintēzes gaismas fāzes reakcijās.

Aprēķins ir balstīts uz divām triozes fosfāta molekulām, kas atstāj ciklu, jo pēc tam izveidotajā glikozes molekulā ir 6 oglekļa atomi.

Triozes fosfāts (TP) ir Kalvina cikla galaprodukts, taču to diez vai var saukt par fotosintēzes galaproduktu, jo tas gandrīz neuzkrājas, bet, reaģējot ar citām vielām, tiek pārveidots par glikozi, saharozi, cieti, taukiem. , taukskābes un aminoskābes. Papildus TF svarīga loma ir FGK. Tomēr šādas reakcijas notiek ne tikai fotosintēzes organismos. Šajā ziņā fotosintēzes tumšā fāze ir tāda pati kā Kalvina cikls.

Sešu oglekļa cukurs tiek veidots no FHA pakāpeniskas fermentatīvās katalīzes ceļā fruktoze 6-fosfāts, kas pārvēršas par glikoze. Augos glikoze var polimerizēties cietē un celulozē. Ogļhidrātu sintēze ir līdzīga glikolīzes reversajam procesam.

Fotoelpošana

Skābeklis kavē fotosintēzi. Jo vairāk O 2 vidē, jo mazāk efektīvs ir CO 2 sekvestrācijas process. Fakts ir tāds, ka enzīms ribulozes bifosfāta karboksilāze (rubisco) var reaģēt ne tikai ar oglekļa dioksīdu, bet arī ar skābekli. Šajā gadījumā tumšās reakcijas ir nedaudz atšķirīgas.

Fosfoglikolāts ir fosfoglikolskābe. Fosfātu grupa nekavējoties tiek atdalīta no tā, un tā pārvēršas par glikolskābi (glikolātu). Lai to “pārstrādātu”, atkal ir nepieciešams skābeklis. Tāpēc, jo vairāk skābekļa būs atmosfērā, jo vairāk tas stimulēs fotoelpošanu un jo vairāk skābekļa augam būs nepieciešams, lai atbrīvotos no reakcijas produktiem.

Fotoelpošana ir no gaismas atkarīgs skābekļa patēriņš un oglekļa dioksīda izdalīšanās. Tas ir, gāzu apmaiņa notiek kā elpošanas laikā, bet notiek hloroplastos un ir atkarīga no gaismas starojuma. Fotoelpošana ir atkarīga no gaismas tikai tāpēc, ka ribulozes bifosfāts veidojas tikai fotosintēzes laikā.

Fotorespirācijas laikā oglekļa atomi no glikolāta tiek atgriezti Kalvina ciklā fosfoglicerīnskābes (fosfoglicerāta) veidā.

2 glikolāts (C 2) → 2 glioksilāts (C 2) → 2 glicīns (C 2) - CO 2 → serīns (C 3) → hidroksipiruvāts (C 3) → glicerāts (C 3) → FHA (C 3)

Kā redzat, atgriešanās nav pilnīga, jo tiek zaudēts viens oglekļa atoms, kad divas glicīna molekulas tiek pārvērstas vienā aminoskābes serīna molekulā un tiek atbrīvots oglekļa dioksīds.

Skābeklis ir nepieciešams glikolāta pārvēršanas laikā par glioksilātu un glicīnu par serīnu.

Glikolāta pārvēršana glioksilātā un pēc tam glicīnā notiek peroksisomās, bet serīna sintēze mitohondrijās. Serīns atkal nonāk peroksisomās, kur tas vispirms tiek pārvērsts hidroksipiruvātā un pēc tam glicerātā. Glicerāts jau nonāk hloroplastos, kur no tā tiek sintezēts PGA.

Fotoelpošana ir raksturīga galvenokārt augiem ar C 3 fotosintēzes veidu. To var uzskatīt par kaitīgu, jo enerģija tiek tērēta glikolāta pārvēršanai par PGA. Acīmredzot fotoelpošana radās tāpēc, ka senie augi nebija sagatavoti lielam skābekļa daudzumam atmosfērā. Sākotnēji to evolūcija notika atmosfērā, kas bagāta ar oglekļa dioksīdu, un tieši tā galvenokārt tvēra rubisko enzīma reakcijas centru.

C 4 fotosintēze jeb Hatch-Slack cikls

Ja C 3 -fotosintēzes laikā pirmais tumšās fāzes produkts ir fosfoglicerīnskābe, kas satur trīs oglekļa atomus, tad C 4 -ceļa laikā pirmie produkti ir skābes, kas satur četrus oglekļa atomus: ābolskābe, oksaloetiķskābe, asparagīns.

C 4 fotosintēzi novēro daudzos tropu augos, piemēram, cukurniedrēs un kukurūzā.

C4 augi efektīvāk absorbē oglekļa monoksīdu un tiem gandrīz nav fotoelpošanas.

Augiem, kuros fotosintēzes tumšā fāze notiek pa C4 ceļu, ir īpaša lapu struktūra. Tajā asinsvadu saišķus ieskauj dubults šūnu slānis. Iekšējais slānis ir vadošā saišķa oderējums. Ārējais slānis ir mezofila šūnas. Šūnu slāņu hloroplasti atšķiras viens no otra.

Mezofilos hloroplastus raksturo lielas granulas, augsta fotosistēmu aktivitāte un enzīma RiBP-karboksilāzes (rubisko) un cietes trūkums. Tas ir, šo šūnu hloroplasti ir pielāgoti galvenokārt fotosintēzes gaismas fāzei.

Asinsvadu saišķu šūnu hloroplastos grana ir gandrīz neattīstīta, bet RiBP karboksilāzes koncentrācija ir augsta. Šie hloroplasti ir pielāgoti fotosintēzes tumšajai fāzei.

Oglekļa dioksīds vispirms nonāk mezofila šūnās, saistās ar organiskajām skābēm, tādā veidā tiek transportēts uz apvalka šūnām, izdalās un tālāk saistās tāpat kā C 3 augos. Tas nozīmē, ka C 4 ceļš papildina, nevis aizstāj C 3 .

Mezofilā CO2 savienojas ar fosfoenolpiruvātu (PEP), veidojot oksaloacetātu (skābi), kas satur četrus oglekļa atomus:

Reakcija notiek, piedaloties fermentam PEP karboksilāzei, kam ir lielāka afinitāte pret CO 2 nekā rubisko. Turklāt PEP karboksilāze nesadarbojas ar skābekli, kas nozīmē, ka tā netiek tērēta fotoelpošanai. Tādējādi C 4 fotosintēzes priekšrocība ir efektīvāka oglekļa dioksīda fiksācija, tā koncentrācijas palielināšanās apvalka šūnās un līdz ar to efektīvāka RiBP karboksilāzes darbība, kas gandrīz netiek tērēta fotoelpošanai.

Oksaloacetāts tiek pārveidots par 4-oglekļa dikarbonskābi (malātu vai aspartātu), kas tiek transportēta saišķa apvalka šūnu hloroplastos. Šeit skābe tiek dekarboksilēta (CO2 noņemšana), oksidēta (ūdeņraža noņemšana) un pārveidota par piruvātu. Ūdeņradis samazina NADP. Piruvāts atgriežas mezofilā, kur ar ATP patēriņu no tā tiek reģenerēts PEP.

Apvalka šūnu hloroplastos atdalītais CO 2 nonāk parastajā fotosintēzes tumšās fāzes C 3 ceļā, t.i., Kalvina ciklā.

Fotosintēzei, izmantojot Hatch-Slack ceļu, ir nepieciešams vairāk enerģijas.

Tiek uzskatīts, ka C4 ceļš evolūcijas gaitā radās vēlāk nekā C3 ceļš un lielā mērā ir adaptācija pret fotorespirāciju.

Fotosintēzes process beidzas ar tumšās fāzes reakcijām, kuru laikā veidojas ogļhidrāti. Lai veiktu šīs reakcijas, tiek izmantota gaismas fāzē uzkrātā enerģija un vielas: Nobela prēmija tika piešķirta 1961. gadā par šī reakciju cikla atklāšanu. Mēs mēģināsim īsi un skaidri runāt par fotosintēzes tumšo fāzi.

Lokalizācija un nosacījumi

Tumšās fāzes reakcijas notiek hloroplastu stromā (matricā). Tie nav atkarīgi no gaismas klātbūtnes, jo tiem nepieciešamā enerģija jau tiek uzkrāta ATP formā.

Ogļhidrātu sintēzei izmanto ūdeņradi, kas iegūts ūdens fotolīzē un saistīts ar NADPH₂ molekulām. Nepieciešama arī cukuru klātbūtne, pie kuriem tiks pievienots oglekļa atoms no CO₂ molekulas.

Cukuru avots dīgstošiem augiem ir endosperma – rezerves vielas, kas atrodamas sēklā un iegūtas no mātesauga.

Mācās

Fotosintēzes tumšās fāzes ķīmisko reakciju kopumu, kas noved pie glikozes veidošanās, atklāja M. Kalvins un viņa līdzstrādnieki.

TOP 4 rakstikuri lasa kopā ar šo

Rīsi. 1. Melvins Kalvins laboratorijā.

Pirmais fāzes solis ir iegūt savienojumus ar trim oglekļa atomiem.

Dažiem augiem pirmais solis būs organisko skābju veidošanās ar 4 oglekļa atomiem. Šo ceļu atklāja Austrālijas zinātnieki M. Hačs un S. Sleks, un to sauc par C₄ – fotosintēzi.

C₄ fotosintēzes rezultāts ir arī glikoze un citi cukuri.

CO₂ saistīšana

Pateicoties gaismas fāzē iegūtajai ATP enerģijai, stromā tiek aktivizētas ribulozes fosfāta molekulas. Tas tiek pārveidots par ļoti reaģējošu savienojumu ribulozes difosfātu (RDP), kurā ir 5 oglekļa atomi.

Rīsi. 2. Shēma CO₂ pievienošanai RDF.

Tiek veidotas divas fosfoglicerīnskābes (PGA) molekulas, kurās ir trīs oglekļa atomi. Nākamajā solī PGA reaģē ar ATP un veido difosfoglicerīnskābi. DiPHA reaģē ar NADPH₂ un tiek pārveidots par fosfogliceraldehīdu (PGA).

Visas reakcijas notiek tikai atbilstošu enzīmu ietekmē.

PHA veido fosfodioksiacetonu.

Heksozes veidošanās

Nākamajā posmā, kondensējoties PHA un fosfodioksiacetonam, veidojas fruktozes difosfāts, kas satur 6 oglekļa atomus un ir izejmateriāls saharozes un polisaharīdu veidošanai.

Rīsi. 3. Fotosintēzes tumšās fāzes shēma.

Fruktozes difosfāts var reaģēt ar PHA un citiem tumšās fāzes produktiem, radot 4, 5, 6 un 7 oglekļa cukuru ķēdes. Viens no stabiliem fotosintēzes produktiem ir ribulozes fosfāts, kas atkal tiek iekļauts reakcijas ciklā, mijiedarbojoties ar ATP. Lai iegūtu glikozes molekulu, tā iziet 6 tumšās fāzes reakciju ciklus.

Ogļhidrāti ir galvenais fotosintēzes produkts, bet aminoskābes, taukskābes un glikolipīdi veidojas arī no Kalvina cikla starpproduktiem.

Tādējādi auga ķermenī daudzas funkcijas ir atkarīgas no tā, kas notiek fotosintēzes tumšajā fāzē. Šajā fāzē iegūtās vielas tiek izmantotas olbaltumvielu, tauku biosintēzē, elpošanā un citos intracelulāros procesos.

Ko mēs esam iemācījušies?

Studējot fotosintēzi 10. klasē, mēs noskaidrojām, kādi procesi notiek abās tās fāzēs. Tumšo fāzi raksturo šādas pazīmes: organisko vielu veidošanās, ATP pārvēršanās ADP un enerģijas izdalīšanās, oglekļa dioksīda absorbcija. Kalvina ciklā galvenā nozīme ir: ribulozes difosfāts kā CO₂ akceptors, fruktozes difosfāts kā pirmais heksaatomiskais ogļhidrāts, ieskaitot saistīto oglekļa atomu CO₂.

Tests par tēmu

Ziņojuma izvērtēšana

Vidējais vērtējums: 4 . Kopējais saņemto vērtējumu skaits: 188.

Fotosintēze ir process, kura rezultātā augu šūnas un daži baktēriju veidi veido un atbrīvo skābekli.

Pamata koncepcija

Fotosintēze ir nekas vairāk kā unikālu fizikālu un ķīmisku reakciju ķēde. No kā tas sastāv? Zaļie augi, kā arī dažas baktērijas absorbē saules gaismu un pārvērš to elektromagnētiskajā enerģijā. Fotosintēzes gala rezultāts ir dažādu organisko savienojumu ķīmisko saišu enerģija.

Augā, kas pakļauts saules gaismai, redoksreakcijas notiek noteiktā secībā. Ūdens un ūdeņradis, kas ir donoru reducējoši aģenti, elektronu veidā pārvietojas uz akceptor-oksidētāju (oglekļa dioksīdu un acetātu). Rezultātā veidojas reducēti ogļhidrātu savienojumi, kā arī skābeklis, ko izdala augi.

Fotosintēzes izpētes vēsture

Daudzus gadu tūkstošus cilvēks bija pārliecināts, ka auga uzturs notiek caur sakņu sistēmu caur augsni. Sešpadsmitā gadsimta sākumā holandiešu dabaszinātnieks Jans Van Helmonts veica eksperimentu ar auga audzēšanu podā. Nosverot augsni pirms stādīšanas un pēc tam, kad augs bija sasniedzis noteiktu izmēru, viņš secināja, ka visi floras pārstāvji uzturvielas saņēma galvenokārt no ūdens. Zinātnieki pieturējās pie šīs teorijas nākamos divus gadsimtus.

Negaidītu, bet pareizu pieņēmumu par augu uzturu 1771. gadā izteica angļu ķīmiķis Džozefs Prīstlijs. Viņa veiktie eksperimenti pārliecinoši pierādīja, ka augi spēj attīrīt gaisu, kas iepriekš nebija piemērots cilvēka elpošanai. Nedaudz vēlāk tika secināts, ka šie procesi nav iespējami bez saules gaismas līdzdalības. Zinātnieki ir atklājuši, ka zaļās augu lapas dara vairāk, nekā vienkārši pārvērš saņemto oglekļa dioksīdu skābeklī. Bez šī procesa viņu dzīve nav iespējama. Kopā ar ūdeni un minerālsāļiem oglekļa dioksīds kalpo kā barība augiem. Tā ir galvenā fotosintēzes nozīme visiem floras pārstāvjiem.

Skābekļa loma dzīvībai uz Zemes

Angļu ķīmiķa Prīstlija veiktie eksperimenti palīdzēja cilvēcei izskaidrot, kāpēc gaiss uz mūsu planētas joprojām ir elpojošs. Galu galā dzīvība tiek saglabāta, neskatoties uz to, ka pastāv milzīgs skaits dzīvo organismu un neskaitāmu ugunsgrēku degšana.

Dzīvības parādīšanās uz Zemes pirms miljardiem gadu bija vienkārši neiespējama. Mūsu planētas atmosfērā nebija brīva skābekļa. Viss mainījās līdz ar augu parādīšanos. Viss šodien atmosfērā esošais skābeklis ir zaļajās lapās notiekošās fotosintēzes rezultāts. Šis process mainīja Zemes izskatu un deva impulsu dzīvības attīstībai. Šo fotosintēzes nenovērtējamo nozīmi cilvēce pilnībā saprata tikai 18. gadsimta beigās.

Nav pārspīlēts teikt, ka cilvēku pastāvēšana uz mūsu planētas ir atkarīga no augu pasaules stāvokļa. Fotosintēzes nozīme ir tās vadošā loma dažādu biosfēras procesu norisē. Globālā mērogā šī apbrīnojamā fizikāli ķīmiskā reakcija noved pie organisko vielu veidošanās no neorganiskām.

Fotosintēzes procesu klasifikācija

Zaļā lapā notiek trīs svarīgas reakcijas. Tie pārstāv fotosintēzi. Tabula, kurā reģistrētas šīs reakcijas, tiek izmantota bioloģijas izpētē. Tās rindās ietilpst:

Fotosintēze;
- gāzes apmaiņa;
- ūdens iztvaikošana.

Tās fizikāli ķīmiskās reakcijas, kas notiek augā dienasgaismas laikā, ļauj zaļajām lapām atbrīvot oglekļa dioksīdu un skābekli. Tumsā - tikai pirmā no šīm divām sastāvdaļām.

Hlorofila sintēze dažos augos notiek pat vājā un izkliedētā apgaismojumā.

Galvenie posmi

Ir divas fotosintēzes fāzes, kas ir cieši saistītas viena ar otru. Pirmajā posmā gaismas staru enerģija tiek pārvērsta augstas enerģijas savienojumos ATP un universālajos reducējošos NADPH. Šie divi elementi ir primārie fotosintēzes produkti.

Otrajā (tumšajā) posmā iegūtais ATP un NADPH tiek izmantots, lai fiksētu oglekļa dioksīdu, līdz tas tiek pārveidots par ogļhidrātiem. Abas fotosintēzes fāzes atšķiras ne tikai laikā. Tie sastopami arī dažādās telpās. Ikvienam, kurš mācās tēmu "fotosintēze" bioloģijā, tabula ar precīzu abu fāžu raksturlielumu norādi palīdzēs precīzāk izprast procesu.

Skābekļa ražošanas mehānisms

Pēc tam, kad augi absorbē oglekļa dioksīdu, tiek sintezētas barības vielas. Šis process notiek zaļajos pigmentos, ko sauc par hlorofiliem, ja tie tiek pakļauti saules gaismai. Šīs pārsteidzošās reakcijas galvenās sastāvdaļas ir:

Gaisma;
- hloroplasti;
- ūdens;
- oglekļa dioksīds;
- temperatūra.

Fotosintēzes secība

Augi skābekli ražo pakāpeniski. Galvenie fotosintēzes posmi ir šādi:

hlorofilu gaismas absorbcija;
- no augsnes iegūtā ūdens sadalīšana skābeklī un ūdeņradī, ko veic hloroplasti (zaļā pigmenta intracelulāras organellas);
- vienas skābekļa daļas pārvietošana atmosfērā, bet otra - augu elpošanas procesam;
- cukura molekulu veidošanās augu proteīna granulās (pirenoīdos);
- cietes, vitamīnu, tauku u.c. ražošana. cukura sajaukšanas rezultātā ar slāpekli.

Neskatoties uz to, ka fotosintēzei ir nepieciešama saules gaisma, šī reakcija var notikt arī mākslīgā apgaismojumā.

Floras loma Zemei

Pamatprocesus, kas notiek zaļajā lapā, bioloģijas zinātne jau ir pilnībā izpētījusi. Fotosintēzes nozīme biosfērā ir milzīga. Šī ir vienīgā reakcija, kas izraisa brīvās enerģijas daudzuma palielināšanos.

Fotosintēzes procesā katru gadu veidojas simts piecdesmit miljardi tonnu organisko vielu. Turklāt šajā periodā augi atbrīvo gandrīz 200 miljonus tonnu skābekļa. Šajā sakarā var apgalvot, ka fotosintēzes loma visai cilvēcei ir milzīga, jo šis process kalpo kā galvenais enerģijas avots uz Zemes.

Unikālas fizikāli ķīmiskās reakcijas procesā notiek oglekļa, skābekļa un daudzu citu elementu cikls. Tas nozīmē vēl vienu svarīgu fotosintēzes nozīmi dabā. Šī reakcija saglabā noteiktu atmosfēras sastāvu, kurā ir iespējama dzīvība uz Zemes.

Augos notiekošais process ierobežo oglekļa dioksīda daudzumu, neļaujot tam uzkrāties paaugstinātā koncentrācijā. Tā ir arī svarīga loma fotosintēzē. Uz Zemes, pateicoties zaļajiem augiem, netiek radīts tā sauktais siltumnīcas efekts. Flora droši aizsargā mūsu planētu no pārkaršanas.

Flora kā uztura pamats

Fotosintēzes loma ir svarīga mežsaimniecībai un lauksaimniecībai. Augu pasaule ir visu heterotrofisko organismu uztura bāze. Tomēr fotosintēzes nozīme ir ne tikai oglekļa dioksīda absorbcijai zaļajās lapās un tāda unikāla reakcijas gatavā produkta kā cukura iegūšanai. Augi spēj pārveidot slāpekļa un sēra savienojumus vielās, kas veido to ķermeni.

Kā tas notiek? Kāda ir fotosintēzes nozīme augu dzīvē? Šo procesu veic, rūpnīcā ražojot nitrātu jonus. Šie elementi ir atrodami augsnes ūdenī. Viņi iekļūst augā caur sakņu sistēmu. Zaļā organisma šūnas pārstrādā nitrātu jonus aminoskābēs, kas veido olbaltumvielu ķēdes. Fotosintēzes procesā veidojas arī tauku komponenti. Tās ir svarīgas augu rezerves vielas. Tādējādi daudzu augļu sēklas satur barojošu eļļu. Šis produkts ir svarīgs arī cilvēkiem, jo ​​to izmanto pārtikas un lauksaimniecības rūpniecībā.

Fotosintēzes loma augkopībā

Lauksaimniecības uzņēmumu pasaules praksē plaši tiek izmantoti augu attīstības un augšanas pamatmodeļu izpētes rezultāti. Kā zināms, kultūraugu veidošanās pamats ir fotosintēze. Tās intensitāte savukārt ir atkarīga no kultūraugu ūdens režīma, kā arī no to minerālbarības. Kā cilvēkam panākt ražas blīvuma un lapu izmēra palielināšanos, lai augs maksimāli izmantotu saules enerģiju un no atmosfēras uzņemtu oglekļa dioksīdu? Lai to panāktu, tiek optimizēti lauksaimniecības kultūru minerālbarības un ūdens piegādes apstākļi.

Zinātniski pierādīts, ka raža ir atkarīga no zaļo lapu platības, kā arī no tajās notiekošo procesu intensitātes un ilguma. Bet tajā pašā laikā ražas blīvuma palielināšanās izraisa lapu ēnojumu. Saules gaisma tiem nevar iekļūt, un gaisa masu ventilācijas pasliktināšanās dēļ oglekļa dioksīds iekļūst nelielos daudzumos. Tā rezultātā samazinās fotosintēzes procesa aktivitāte un samazinās augu produktivitāte.

Fotosintēzes loma biosfērā

Saskaņā ar aptuvenākajiem aprēķiniem, tikai autotrofiskie augi, kas dzīvo Pasaules okeāna ūdeņos, ik gadu pārvērš no 20 līdz 155 miljardiem tonnu oglekļa organiskās vielās. Un tas neskatoties uz to, ka saules staru enerģiju viņi izmanto tikai 0,11%. Kas attiecas uz sauszemes augiem, tie katru gadu absorbē no 16 līdz 24 miljardiem tonnu oglekļa. Visi šie dati pārliecinoši norāda, cik svarīga dabā ir fotosintēze. Tikai šīs reakcijas rezultātā atmosfēra tiek papildināta ar dzīvībai nepieciešamo molekulāro skābekli, kas nepieciešams sadegšanai, elpošanai un dažādām rūpnieciskām darbībām. Daži zinātnieki uzskata, ka, paaugstinoties oglekļa dioksīda līmenim atmosfērā, palielinās fotosintēzes ātrums. Tajā pašā laikā atmosfēra tiek papildināta ar trūkstošo skābekli.

Fotosintēzes kosmiskā loma

Zaļie augi ir starpnieki starp mūsu planētu un Sauli. Tie uztver debesu ķermeņa enerģiju un nodrošina dzīvības pastāvēšanu uz mūsu planētas.

Fotosintēze ir process, par kuru var runāt kosmiskā mērogā, jo tas savulaik veicināja mūsu planētas tēla pārveidi. Pateicoties reakcijai, kas notiek zaļajās lapās, saules staru enerģija netiek izkliedēta kosmosā. Tas pārvēršas jaunizveidoto organisko vielu ķīmiskajā enerģijā.

Cilvēku sabiedrībai ir nepieciešami fotosintēzes produkti ne tikai pārtikai, bet arī saimnieciskai darbībai.

Tomēr cilvēcei ir svarīgi ne tikai tie saules stari, kas šobrīd krīt uz mūsu Zemi. Tie fotosintēzes produkti, kas iegūti pirms miljoniem gadu, ir ārkārtīgi nepieciešami dzīvībai un ražošanas aktivitātēm. Tie ir atrodami planētas zarnās ogļu, degošas gāzes un naftas slāņu un kūdras nogulumu veidā.

Ir trīs plastidu veidi:

• hloroplasti- zaļš, funkcija - fotosintēze
• hromoplasti- sarkans un dzeltens, ir novecojuši hloroplasti, var piešķirt košas krāsas ziedlapiņām un augļiem.
• leikoplasti- bezkrāsains, funkcija - vielu uzglabāšana.

Hloroplastu struktūra

Pārklāts ar divām membrānām. Ārējā membrāna ir gluda, iekšējai uz iekšpusi ir izaugumi - tilakoīdi. Tiek saukti īsu tilakoīdu kaudzes graudi, tie palielina iekšējās membrānas laukumu, lai uzņemtu pēc iespējas vairāk fotosintēzes enzīmu.

Hloroplasta iekšējo vidi sauc par stromu. Tas satur apļveida DNS un ribosomas, kuru dēļ hloroplasti neatkarīgi veido daļu no saviem proteīniem, tāpēc tos sauc par daļēji autonomām organellām. (Tiek uzskatīts, ka plastidi iepriekš bija brīvas baktērijas, kuras absorbēja liela šūna, bet tās nesagremoja.)

Fotosintēze (vienkārša)

Zaļās lapās gaismā
Hloroplastos, izmantojot hlorofilu
No oglekļa dioksīda un ūdens
Glikoze un skābeklis tiek sintezēti.

Fotosintēze (vidējas grūtības pakāpe)

1. Gaismas fāze.
Gaismā rodas hloroplastu granātā. Gaismas ietekmē notiek ūdens sadalīšanās (fotolīze), radot skābekli, kas izdalās, kā arī ūdeņraža atomus (NADP-H) un ATP enerģiju, kas tiek izmantota nākamajā posmā.

2. Tumšā fāze.
Sastopams gan gaismā, gan tumsā (gaisma nav vajadzīga), hloroplastu stromā. No vides iegūtā oglekļa dioksīda un iepriekšējā posmā iegūtajiem ūdeņraža atomiem glikoze tiek sintezēta, izmantojot iepriekšējā posmā iegūto ATP enerģiju.

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Šūnu organelles, kas satur DNS molekulu
1) ribosoma
2) hloroplasts
3) šūnu centrs
4) Golgi komplekss

Atbilde

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Kādas vielas sintēzē ūdeņraža atomi piedalās fotosintēzes tumšajā fāzē?
1) NADP-2H
2) glikoze
3) ATP
4) ūdens

Atbilde

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Kura šūnu organella satur DNS?
1) vakuole
2) ribosoma
3) hloroplasts
4) lizosoma

Atbilde

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Šūnās notiek primārā glikozes sintēze
1) mitohondriji
2) endoplazmatiskais tīkls
3) Golgi komplekss
4) hloroplasti

Atbilde

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Skābekļa molekulas fotosintēzes laikā veidojas molekulu sadalīšanās dēļ
1) oglekļa dioksīds
2) glikoze
3) ATP
4) ūdens

Atbilde

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Fotosintēzes process ir jāuzskata par vienu no svarīgākajām saitēm oglekļa ciklā biosfērā, jo tā laikā
1) augi absorbē oglekli no nedzīvās dabas dzīvā vielā
2) augi atmosfērā izdala skābekli
3) organismi elpošanas laikā izdala oglekļa dioksīdu
4) rūpnieciskā ražošana papildina atmosfēru ar oglekļa dioksīdu

Atbilde

Izvēlieties vienu, vispareizāko variantu. Vai šādi apgalvojumi par fotosintēzi ir pareizi? A) Gaismas fāzē gaismas enerģija tiek pārvērsta glikozes ķīmisko saišu enerģijā. B) Tumšās fāzes reakcijas notiek uz tilakoīdu membrānām, kurās nonāk oglekļa dioksīda molekulas.
1) tikai A ir pareiza
2) tikai B ir pareiza
3) abi spriedumi ir pareizi
4) abi spriedumi ir nepareizi

Atbilde

HLOROPLASTS
1. Visas turpmāk minētās īpašības, izņemot divus, var izmantot, lai aprakstītu hloroplasta struktūru un funkcijas. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) ir dubultmembrānas organelle
2) ir sava slēgta DNS molekula
3) ir daļēji autonoma organelle
4) veido vārpstu
5) piepildīta ar šūnu sulu ar saharozi

Atbilde

2. Izvēlieties trīs hloroplastu struktūras un funkciju pazīmes
1) iekšējās membrānas veido cristae
2) graudos notiek daudzas reakcijas
3) tajos notiek glikozes sintēze
4) ir lipīdu sintēzes vieta
5) sastāv no divām dažādām daļiņām
6) dubultmembrānas organoīdi

Atbilde

3. Izvēlieties trīs pareizās atbildes no sešām un pierakstiet ciparus, zem kuriem tās norādītas. Augu šūnu hloroplastos notiek šādi procesi:
1) polisaharīdu hidrolīze
2) pirovīnskābes sadalīšanās
3) ūdens fotolīze
4) tauku sadalīšana taukskābēs un glicerīnā
5) ogļhidrātu sintēze
6) ATP sintēze

Atbilde

HLOROPLASTUS IZŅEMOT
1. Plastīdu apzīmēšanai tiek izmantoti šādi termini, izņemot divus. Norādiet divus terminus, kas "izkrīt" no vispārējā saraksta, un pierakstiet tabulā ciparus, ar kuriem tie norādīti.
1) pigments
2) glikokalikss
3) grana
4) Krista
5) tilakoīds

Atbilde

2. Lai aprakstītu hloroplastus, var izmantot visus, izņemot divus, tālāk norādītos raksturlielumus. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) dubultmembrānas organoīdi
2) izmantot gaismas enerģiju organisko vielu radīšanai
3) iekšējās membrānas veido cristae
4) glikozes sintēze notiek uz cristae membrānām
5) ogļhidrātu sintēzes izejvielas ir oglekļa dioksīds un ūdens

Atbilde

STROMA – TILAKOĪDS
Izveidot atbilstību starp procesiem un to lokalizāciju hloroplastos: 1) stromā, 2) tilakoīdā. Ierakstiet ciparus 1 un 2 burtiem atbilstošā secībā.
A) ATP lietošana
B) ūdens fotolīze
B) hlorofila stimulēšana
D) pentozes veidošanās
D) elektronu pārnese pa fermentu ķēdi

Atbilde

1. Tālāk uzskaitītās pazīmes, izņemot divas, tiek izmantotas, lai aprakstītu attēlotās šūnas organellu struktūru un funkcijas. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.

2) uzkrāj ATP molekulas
3) nodrošina fotosintēzi

5) ir daļēji autonoma

Atbilde

2. Visas zemāk uzskaitītās īpašības, izņemot divus, var izmantot, lai aprakstītu attēlā parādīto šūnu organellu. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) vienas membrānas organelles
2) sastāv no kristām un hromatīna
3) satur apļveida DNS
4) sintezē savu proteīnu
5) spējīgs dalīties

Atbilde

Tālāk uzskaitītās pazīmes, izņemot divas, tiek izmantotas, lai aprakstītu attēloto šūnu organellu struktūru un funkcijas. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) sadala biopolimērus monomēros
2) uzkrāj ATP molekulas
3) nodrošina fotosintēzi
4) attiecas uz dubultmembrānas organellām
5) ir daļēji autonoma

Atbilde

GAISMA
1. Izvēlieties divas pareizās atbildes no piecām un pierakstiet ciparus, zem kuriem tās norādītas. Fotosintēzes gaismas fāzē šūnā
1) skābeklis veidojas ūdens molekulu sadalīšanās rezultātā
2) ogļhidrāti tiek sintezēti no oglekļa dioksīda un ūdens
3) notiek glikozes molekulu polimerizācija, veidojot cieti
4) Tiek sintezētas ATP molekulas
5) ATP molekulu enerģija tiek tērēta ogļhidrātu sintēzei

Atbilde

2. No vispārīgā saraksta norādiet trīs pareizos apgalvojumus un tabulā pierakstiet ciparus, zem kuriem tie norādīti. Gaismas fāzē notiek fotosintēze
1) ūdens fotolīze


4) ūdeņraža savienojums ar NADP+ transportieri

Atbilde

GAISMA, IZŅEMOT
1. Fotosintēzes gaismas fāzes procesu noteikšanai var izmantot visas zemāk minētās pazīmes, izņemot divas. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) ūdens fotolīze
2) oglekļa dioksīda reducēšana līdz glikozei
3) ATP molekulu sintēze, izmantojot saules gaismas enerģiju
4) molekulārā skābekļa veidošanās
5) ATP molekulu enerģijas izmantošana ogļhidrātu sintēzei

Atbilde

2. Visus zemāk uzskaitītos raksturlielumus, izņemot divus, var izmantot, lai aprakstītu fotosintēzes gaismas fāzi. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) veidojas blakusprodukts - skābeklis
2) rodas hloroplasta stromā
3) oglekļa dioksīda saistīšanās
4) ATP sintēze
5) ūdens fotolīze

Atbilde

3. Visi zemāk uzskaitītie raksturlielumi, izņemot divus, tiek izmantoti, lai aprakstītu attēlā parādīto fotosintēzes stadiju. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti. Šajā posmā
1) notiek glikozes sintēze
2) sākas Kalvina cikls
3) ATP tiek sintezēts
4) notiek ūdens fotolīze
5) ūdeņradis savienojas ar NADP

Atbilde

TUMŠS
Izvēlieties trīs iespējas. Fotosintēzes tumšo fāzi raksturo
1) procesu rašanās uz hloroplastu iekšējām membrānām
2) glikozes sintēze
3) oglekļa dioksīda fiksācija
4) procesu norise hloroplastu stromā
5) ūdens fotolīzes klātbūtne
6) ATP veidošanās

Atbilde

TUMŠS, IZŅEMOT
1. Tālāk uzskaitītie jēdzieni, izņemot divus, tiek izmantoti, lai aprakstītu fotosintēzes tumšo fāzi. Norādiet divus jēdzienus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.

2) fotolīze
3) NADP 2H oksidēšana
4) grana
5) stroma

Atbilde

2. Visas tālāk uzskaitītās īpašības, izņemot divus, tiek izmantotas, lai aprakstītu fotosintēzes tumšo fāzi. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) skābekļa veidošanās
2) oglekļa dioksīda fiksācija
3) ATP enerģijas izmantošana
4) glikozes sintēze
5) hlorofila stimulēšana

Atbilde

GAIŠI TUMŠS
1. Izveidojiet atbilstību starp fotosintēzes procesu un fāzi, kurā tas notiek: 1) gaišs, 2) tumšs. Ierakstiet ciparus 1 un 2 pareizā secībā.
A) NADP-2H molekulu veidošanās
B) skābekļa izdalīšanās
B) monosaharīdu sintēze
D) ATP molekulu sintēze
D) oglekļa dioksīda pievienošana ogļhidrātam

Atbilde

2. Izveidot atbilstību starp raksturojumu un fotosintēzes fāzi: 1) gaišs, 2) tumšs. Ierakstiet ciparus 1 un 2 pareizā secībā.
A) ūdens fotolīze
B) oglekļa dioksīda fiksācija
B) ATP molekulu sadalīšana
D) hlorofila ierosināšana ar gaismas kvantiem
D) glikozes sintēze

Atbilde

3. Izveidojiet atbilstību starp fotosintēzes procesu un fāzi, kurā tas notiek: 1) gaišs, 2) tumšs. Ierakstiet ciparus 1 un 2 pareizā secībā.
A) NADP*2H molekulu veidošanās
B) skābekļa izdalīšanās
B) glikozes sintēze
D) ATP molekulu sintēze
D) oglekļa dioksīda samazināšana

Atbilde

4. Izveidot atbilstību starp procesiem un fotosintēzes fāzi: 1) gaišs, 2) tumšs. Ierakstiet ciparus 1 un 2 burtiem atbilstošā secībā.
A) glikozes polimerizācija
B) oglekļa dioksīda saistīšana
B) ATP sintēze
D) ūdens fotolīze
D) ūdeņraža atomu veidošanās
E) glikozes sintēze

Atbilde

5. Izveidot atbilstību starp fotosintēzes fāzēm un to īpašībām: 1) gaiša, 2) tumša. Ierakstiet ciparus 1 un 2 burtiem atbilstošā secībā.
A) notiek ūdens fotolīze
B) veidojas ATP
B) skābeklis tiek izlaists atmosfērā
D) turpina ar ATP enerģijas patēriņu
D) reakcijas var notikt gan gaismā, gan tumsā

Atbilde

6 Sest. Izveidojiet atbilstību starp fotosintēzes fāzēm un to īpašībām: 1) gaiša, 2) tumša. Ierakstiet ciparus 1 un 2 burtiem atbilstošā secībā.
A) NADP+ atjaunošana
B) ūdeņraža jonu transportēšana pa membrānu
B) rodas hloroplastu granulās
D) tiek sintezētas ogļhidrātu molekulas
D) hlorofila elektroni pāriet uz augstāku enerģijas līmeni
E) tiek patērēta ATP enerģija

Atbilde

FORMING 7:
A) ierosināto elektronu kustība
B) NADP-2R pārveidošana par NADP+
B) NADPH oksidēšana
D) veidojas molekulārais skābeklis
D) procesi notiek hloroplasta stromā

PĒC DARBĪBAS
1. Izveidot pareizu procesu secību, kas notiek fotosintēzes laikā. Tabulā pierakstiet ciparus, zem kuriem tie ir norādīti.
1) Oglekļa dioksīda izmantošana
2) Skābekļa veidošanās
3) Ogļhidrātu sintēze
4) ATP molekulu sintēze
5) Hlorofila ierosināšana

Atbilde

2. Izveidot pareizu fotosintēzes procesu secību.
1) saules enerģijas pārvēršana ATP enerģijā
2) hlorofila ierosināto elektronu veidošanās
3) oglekļa dioksīda fiksācija
4) cietes veidošanās
5) ATP enerģijas pārvēršana glikozes enerģijā

Atbilde

3. Izveidot fotosintēzes laikā notiekošo procesu secību. Pierakstiet atbilstošo ciparu secību.
1) oglekļa dioksīda fiksācija
2) ATP sadalīšanās un enerģijas izdalīšanās
3) glikozes sintēze
4) ATP molekulu sintēze
5) hlorofila stimulēšana

Atbilde

FOTOSINTĒZE
Izvēlieties fotosintēzes procesā iesaistītās šūnu organellas un to struktūras.
1) lizosomas
2) hloroplasti
3) tilakoīdi
4) graudi
5) vakuoli
6) ribosomas

Atbilde

FOTOSINTĒZE IZŅEMOT
Lai aprakstītu fotosintēzes procesu, var izmantot visus, izņemot divus, tālāk norādītos raksturlielumus. Norādiet divus raksturlielumus, kas “izkrīt” no vispārējā saraksta, un pierakstiet ciparus, ar kuriem tie norādīti jūsu atbildē.
1) Procesa veikšanai tiek izmantota gaismas enerģija.
2) Process notiek fermentu klātbūtnē.
3) Centrālā loma procesā pieder hlorofila molekulai.
4) Procesu pavada glikozes molekulas sadalīšanās.
5) Process nevar notikt prokariotu šūnās.

Atbilde

Analizējiet tabulu. Aizpildiet tukšās tabulas šūnas, izmantojot sarakstā norādītos jēdzienus un terminus. Katrai šūnai ar burtiem atlasiet atbilstošo terminu piedāvātajā sarakstā.
1) tilakoīdu membrānas
2) gaismas fāze
3) neorganiskā oglekļa fiksācija
4) ūdens fotosintēze
5) tumšā fāze
6) šūnu citoplazma

Atbilde

Analizējiet tabulu “Fotosintēzes reakcijas”. Katram burtam atlasiet atbilstošo terminu no piedāvātā saraksta.
1) oksidatīvā fosforilēšana
2) NADP-2H oksidēšana
3) tilakoīdu membrānas
4) glikolīze
5) oglekļa dioksīda pievienošana pentozei
6) skābekļa veidošanās
7) ribulozes difosfāta un glikozes veidošanās
8) 38 ATP sintēze

Atbilde

Tekstā “Organisko vielu sintēze augā” ievietojiet trūkstošos terminus no piedāvātā saraksta, izmantojot ciparu apzīmējumus. Pierakstiet atlasītos ciparus burtiem atbilstošā secībā. Augi savai eksistencei nepieciešamo enerģiju uzglabā organisko vielu veidā. Šīs vielas tiek sintezētas __________ (A) laikā. Šis process notiek lapu šūnās __________ (B) - īpašās zaļās plastidās. Tie satur īpašu zaļo vielu – __________ (B). Organisko vielu veidošanās priekšnoteikums papildus ūdenim un oglekļa dioksīdam ir __________ (D).
Terminu saraksts:
1) elpošana
2) iztvaikošana
3) leikoplasts
4) pārtika
5) gaisma
6) fotosintēze
7) hloroplasts
8) hlorofils

Atbilde

Izveidot atbilstību starp procesa posmiem un procesiem: 1) fotosintēzi, 2) proteīnu biosintēzi. Ierakstiet ciparus 1 un 2 pareizā secībā.
A) brīvā skābekļa izdalīšanās
B) peptīdu saišu veidošanās starp aminoskābēm
B) mRNS sintēze uz DNS
D) tulkošanas process
D) ogļhidrātu atjaunošana
E) NADP+ pārvēršana par NADP 2H

Atbilde

© D.V. Pozdņakovs, 2009-2019