»... se soočamo z dvema glavnima vprašanjema. Po eni strani je jasno, da marsikatero življenjsko nalogo lažje rešujemo s skupnimi močmi kot sami.

Zakaj se torej biosfera nikoli ni spremenila v kraljestvo univerzalnega prijateljstva in medsebojne pomoči? To je prvo vprašanje.

Drugo vprašanje je nasprotje prvega. Kako lahko altruizem sploh nastane v teku evolucije, če pa je gibalo evolucije naravna selekcija – proces, ki se na prvi pogled zdi popolnoma sebičen?

Bistvo je v tem, da je ta "prvi pogled" napačen.

Napaka je, da zamenjujemo ravni, na katerih obravnavamo evolucijo.

Evolucijo lahko obravnavamo na različnih ravneh: geni, posamezniki, skupine, populacije, ekosistemi, celotna biosfera. Vsaka raven ima svoje vzorce in pravila.

Na ravni genov evolucija temelji na tekmovanju različnih variant (alelov) istega gena za prevlado v genskem skladu populacije. Na genski ravni altruizma ni in ga ne more biti. Gene je vedno sebičen. Če se pojavi »dober« alel, ki na svojo škodo omogoči razmnoževanje drugega alela, bo ta altruistični alel izrinjen iz genskega bazena in preprosto izgine.

Če pa pogled premaknemo z ravni genov na raven organizmov, bo slika drugačna. Kajti interesi gena ne sovpadajo vedno z interesi organizma. Gen ali natančneje alel ni en sam objekt, temveč je v genskem skladu prisoten v obliki številnih enakih kopij. "Zanimljivost" vseh teh kopij je enaka. Navsezadnje so samo molekule in so popolnoma enake. In njim, nam in naravni selekciji je popolnoma vseeno, katera od enakih molekul se bo razmnožila in katera ne. Pomembna je samo vsota: koliko kopij alela je bilo in koliko jih je postalo.

Organizem pa je ena sama entiteta in, poenostavljeno povedano, v njegovem genomu sta lahko prisotni le ena ali dve kopiji alela, ki nas zanima.

Včasih je koristno, da sebični gen žrtvuje eno ali dve svoji kopiji, da bi zagotovil prednost preostalim svojim kopijam, ki jih vsebujejo drugi organizmi. Biologi so se tej zamisli začeli približevati že v 30. letih prejšnjega stoletja. K razumevanju evolucije altruizma je pomembno prispeval Ronald Fisher, John Haldane in William Hamilton.

Teorija, ki so jo zgradili, se imenuje teorija sorodstvene selekcije. Njegovo bistvo je izraženo figurativno Haldane ki je nekoč rekel: "Življenje bi dal za dva brata ali osem bratrancev." Kaj je s tem mislil, lahko razberemo iz formule, ki je v znanost vstopila pod imenom »Hamiltonovo pravilo«.

Tukaj je formula. »Altruistični gen« (natančneje, alel, ki spodbuja altruistično vedenje) bo podprt s selekcijo in se bo razširil v populaciji, če

RB > C

kjer je R stopnja genetskega sorodstva med darovalcem in »akceptorjem« (pravzaprav sorodstvo ni pomembno samo po sebi, temveč le kot dejavnik, ki določa verjetnost, da ima »sprejemnik« enak altruistični alel kot darovalec) ; B - reproduktivna prednost, ki jo prejme naslovnik altruističnega dejanja; C - reproduktivna škoda, ki jo "darovalec" povzroči sam sebi. Reproduktivni dobiček ali izgubo je mogoče izmeriti na primer s številom preostalih potomcev ali ne.

Ob upoštevanju dejstva, da lahko dejanje altruizma koristi ne enemu, ampak številnim posameznikom, lahko formulo spremenimo na naslednji način:

NRB > C,

kjer je N število tistih, ki sprejmejo žrtev.

Upoštevajte to Hamiltonovo pravilo ne ne uvaja dodatnih entitet, ne zahteva posebnih predpostavk in ne potrebuje niti eksperimentalnega preverjanja. Povsem logično izhaja iz definicij R, B, C in N, tako kot so geometrijski izreki izpeljani iz aksiomov. Če je NRB > C, bo "alel altruizma" povsem samodejno povečal svojo pogostnost v genskem bazenu populacije."

Markov A.V. , človeška evolucija. Opice, nevroni in duša. V 2 knjigah. Druga knjiga, M., "Ast"; Korpus, 2013, str. 298-300.

Na tem diapozitivu so prikazane definicije, ne bom se zadrževal na njih, mislim, da je vsem bolj ali manj jasno, kaj je altruizem - tako v etiki kot v biologiji. Pred nami sta dve glavni vprašanji: prvič, po eni strani je jasno, da je marsikatero življenjsko nalogo veliko lažje rešiti s skupnimi močmi kot pa sam. Zakaj se torej biosfera nikoli ni spremenila v kraljestvo univerzalne ljubezni, prijateljstva in medsebojne pomoči? To je prvo vprašanje. In drugo vprašanje je nasprotno: kako se lahko med evolucijo razvije altruistično vedenje, če evolucija temelji na sebičnem mehanizmu naravne selekcije. Če vedno preživi najmočnejši, o kakšnem altruizmu potem lahko govorimo?! Toda to je skrajno primitivno in napačno razumevanje evolucije. Napaka je tukaj posledica zmede ravni, na katerih obravnavamo evolucijo. Na ravni genov evolucija temelji na tekmovanju različnih variant ali alelov istega gena za prevlado v genskem skladu populacije. In na tej genetski ravni altruizma ni in ga načeloma ne more biti. Gene je vedno sebičen. Zdaj, če se nenadoma pojavi tak "dober" alel, ki na škodo samega sebe omogoči razmnoževanje drugega konkurenčnega alela, potem bo ta "dober" alel samodejno izrinjen iz genskega bazena in preprosto izgine. Zato na ravni genov altruizma ni. Če pa pogled premaknemo z ravni genov na raven organizmov, bo slika drugačna. Kajti interesi gena ne sovpadajo vedno z interesi organizma, v katerem je ta gen. Zakaj? Ker gen ali bolje rečeno alel, različica gena ni ena sama entiteta. V genskem skladu je prisoten v obliki številnih enakih kopij. In organizem je ena sama entiteta in nosi le, grobo rečeno, eno ali dve kopiji tega alela. In včasih je koristno, da sebični gen žrtvuje eno ali dve kopiji samega sebe, da bi zagotovil prednost drugim svojim kopijam, ki jih vsebujejo drugi organizmi. Tu pa moram narediti pridržek, biologom včasih očitajo uporabo metafor, kot so "gen koristi", "gen hoče", "gen si prizadeva". Upam, da razumete, da gen pravzaprav ničesar noče, nima nobenih želja, gen je le delček molekule DNK. Seveda ničesar ne razume in si za nič ne prizadeva. Ko biologi pravijo »gen koristi«, »gen hoče«, »gen si prizadeva«, mislijo, da se gen pod vplivom selekcije spremeni, kot da bi želel povečati učinkovitost svojega razmnoževanja v genskem bazenu prebivalstvo. Se pravi, če bi gen imel možgane in želje, bi se spreminjal na enak način, kot se samodejno spreminja pod vplivom selekcije. Upam, da je to vsem jasno. Za gen je lahko koristno, če žrtvuje nekaj svojih kopij, da bi dal prednost drugim kopijam, in zaradi tega se lahko v organizmih razvije altruistično žrtveno vedenje. Prvič so se biologi tej ideji začeli približevati že precej dolgo nazaj, v 30. letih dvajsetega stoletja se je ta ideja začela izražati in razvijati. K tej zadevi so pomembno prispevali Ronald Fisher, John Haldane, William Hamilton.

Ustvarjalci teorije sorodstvene selekcije

In teorija, ki so jo zgradili, se imenuje "teorija prijaznega izbora". Njegovo bistvo je slikovito izrazil Haldane, ki je nekoč rekel: "Življenje bi dal za dva brata ali osem bratrancev." Kaj je s tem mislil, lahko razumemo iz naslednje formule.

Hamiltonovo pravilo:

Prosim vas, da se ne bojite, to bo le ena formula na predavanju in je ne bo več. To je zelo preprosta formula. To se imenuje "Hamiltonovo pravilo". Gen za altruizem, to je alel, ki prispeva k altruističnemu vedenju organizma, bo podprt s selekcijo, to pomeni, da bo porazdeljen v genskem skladu populacije, če ta neenakost drži:

gV > C

Kje r- stopnja genetske sorodnosti tistega, ki se žrtvuje, in tistega, ki žrtvovanje sprejema. Ta stopnja genetske povezanosti je verjetnost, da ima tisti, za katerega se žrtvujete, isti alel istega gena, kot ga imate vi. Na primer, ta gen altruizma. Recimo, če neki alel sedi v meni in imam sorojenca, potem je, grobo rečeno, verjetnost ½, da ima isti alel. Če je recimo bratranec, potem bo 1/8. IN(Korist) je reproduktivna prednost, ki jo prejme naslovnik altruističnega dejanja, torej tisti, za katerega se žrtvujete. A Z(Cost) je »cena« altruističnega dejanja, torej reproduktivna škoda, ki si jo povzroči darovalec sam sebi. To se lahko meri na primer s številom otrok, ki ste jih rodili ali niste rodili.

Haldane je rekel "Življenje bi dal za dva brata", tukaj moramo še malo modificirati, če se ne žrtvujemo zaradi enega posameznika, ampak zaradi večih, potem lahko dodamo n najprej:

nrB > C

n je število tistih, ki sprejmejo žrtev. Tukaj sta dva brata, n = 2, r=0.5, IN- to lahko nadomestimo s poljubnim številom, recimo številom otrok, ki jih rodi vsaka oseba. Z- to je vaša škoda, žrtvujete se, torej ne rodite teh otrok, no, na primer, če IN in Z= 2, potem bodo v tem primeru te vrednosti enake, to je, če daš svoje življenje za dva brata, potem je to kot "bash na bash", "wash on milo". Dobičkonosno bo za tri brate. Gena, ne zate. Zdaj lahko razumemo obnašanje teh istih galebov. Ta klic hrane je vabljiv, zakaj galebi razvijejo takšen nagon, da kričijo in kličejo druge, ko vidijo nekaj užitnega? Poglejte, ti galebi v našem Belem morju se prehranjujejo predvsem z jatami: sled, paličnjak - in če galeb opazi eno ribo, potem je najverjetneje v bližini veliko, veliko drugih in jih je dovolj za vse, torej ne narediti karkoli bo izgubil. Vrednost Z– cena altruističnega dejanja bo verjetno nizka. IN- dobitek tistih, ki letijo na krik, bo precej velik, imeli bodo kosilo. Ker se ribe spet šolajo, lahko traja dolgo čakanje na naslednjo jato. To pomeni, da je dobiček precej oprijemljiv. r- sorodstvo. Tudi sorodstvo je najverjetneje precej visoko, saj gnezdijo v kolonijah, po prezimovanju se pogosto vrnejo na isto mesto, zato najverjetneje ob tem galebu gnezdijo različni njegovi sorodniki: starši, otroci, bratje, nečaki itd. .d. IN n- tudi število galebov, ki bodo slišali, prileteli in kosili, je precej veliko. Tukaj je kriči. In zakaj ne deli svojega plena, kar je že zgrabila, ne da - ker tukaj Zže veliko več se izkaže, res ostane brez kosila. IN n manj. Če bo svoj plen dala drugemu galebu, bo nahranila enega, ne cele jate. Torej neenakost ni izpolnjena, zato tak instinkt ni razvit. Seveda bi bilo najbolj koristno, če bi se galeb naučil razlikovati med situacijo, ko je hrane veliko in dovolj za vse, in se potem oglasi. In ko je hrane malo, jejte tiho. Toda za to potrebujete - kaj? možgani. In to je zelo "drag" organ, izbira običajno prihrani na možganih. Ptice morajo leteti, zmanjšati morajo svojo telesno težo in ne reševati vseh vrst algebraičnih problemov. Zato ptica ne more ugotoviti, v katerem primeru je donosna - ni donosna in dobi se tako nelogično vedenje.

Hymenoptera - skupina, v kateri je šel razvoj altruizma še posebej daleč

Na splošno ima Hamiltonovo pravilo izjemno napovedno in razlagalno moč. Na primer, pri kateri skupini živali je razvoj altruizma privedel do najpomembnejših posledic. Očitno so to žuželke Hymenoptera - mravlje, čebele, ose, čmrlji. Pri teh žuželkah se je večkrat, menda več kot ducatkrat, pojavila tako imenovana evsocialnost, to je družbeni način življenja, v katerem se večina osebkov sploh noče razmnoževati in vzgajati svojih sester. Delovne samice se ne parijo, ampak pomagajo mami pri vzgoji sester. Zakaj ravno Hymenoptera, zakaj je tako pogosta v tem redu žuželk? Hamilton je predlagal, da je bistvo tukaj v značilnostih dedovanja spola. Pri Hymenoptera imajo samice dvojni nabor kromosomov kot večina živali, samci pa enojni nabor kromosomov, samci se pri Hymenoptera razvijejo iz neoplojenih jajčec – partenogenetsko. Zaradi tega se pojavi paradoksalna situacija - sestre se izkažejo za bližje sorodnice kot mati in hči. Pri večini živali si sestre delijo 50 % genov. Vrednost r v Hamiltonovi formuli je ½, pri Hymenoptera pa imajo sestre 75 % skupnih genov. Ker vsaka sestra od očeta ne prejme polovice njegovih kromosomov, kot je običajno pri drugih živalih, ampak prejme celoten očetov genom kot celoto. In ta popoln očetov genom prejmejo vse sestre, ena in ista. Zaradi tega si delita 75 % svojih genov. Izkazalo se je, da je sestra samice Hymenoptera bližja sorodnica kot lastna hči. In zato jim je, če so druge stvari enake, bolj donosno prisiliti svojo mamo, da rodi vedno več sester in jih vzgaja, kot pa da rodijo svoje hčere. Toda v resnici je tukaj vse nekoliko bolj zapleteno, saj še vedno obstajajo bratje, ki se, nasprotno, izkažejo za (brata in sestro) bolj oddaljene sorodnike kot običajne živali. Ne bom se spuščal v te tankosti, toda v tej situaciji, kjer sta sestri bližje druga drugi kot mati in hči, se zdi, da je v redu Hymenoptera dovolj nje, da se takšni altruistični sistemi pojavljajo večkrat. Toda poleg izbire sorodnikov obstajajo tudi drugi mehanizmi, ki pomagajo ali, nasprotno, ovirajo razvoj altruizma. Poglejmo konkretne primere in začnimo z bakterijami. Bakterije imajo tudi altruizem, zelo razširjen. Zdaj je ena izmed zanimivih smeri mikrobiologije eksperimentalno preučevanje evolucije bakterij, "evolucija v epruveti".

Evolucija »altruistov« in »prevarantov« in vitro: poskusi z bakterijo Pseudomonas fluorescens

Altruisti in prevaranti v bakteriji Myxococcus xanthus

Pošten kvas in lažni kvas lahko živita skupaj

V populaciji kvasovk se nekatere celice obnašajo kot altruisti – proizvajajo encim, ki razgrajuje saharozo na lahko prebavljive monosaharide: glukozo in fruktozo, drugi posamezniki pa so sebične kvasovke, tega encima ne izločajo, ampak uporabljajo tisto, kar proizvedejo altruisti. Uživajte sadove dela drugih ljudi. Teoretično bi to moralo voditi do popolne zamenjave altruistov z egoisti. Toda v resnici število altruistov ne pade pod določeno raven. Začeli so raziskovati, zakaj. Izkazalo se je, da altruizem kvasa ob natančnejšem pregledu ni povsem nesebičen. Resnično pomagajo vsem okoli sebe, sproščajo encim v zunanje okolje, vendar še vedno zase takoj vzamejo 1% proizvedene glukoze, kot da zaobidejo "skupni kotel". In zaradi tega majhnega trika se z nizko frekvenco altruistov izkaže, da je bolj donosno biti altruist kot egoist. Od tod mirno sožitje teh dveh vrst kvasovk v eni populaciji. Jasno pa je, da je na takšnih majhnih trikih težko zgraditi resen kompleksen zadružni sistem. Še en odličen trik te vrste se imenuje Simpsonov paradoks. Bistvo tega paradoksa je v tem, da se bo pod določenimi pogoji pogostost pojavljanja altruistov v skupini populacij povečala, kljub temu, da se znotraj vsake posamezne populacije ta pogostost vztrajno zmanjšuje.

Simpsonov paradoks

Ta diapozitiv prikazuje hipotetični primer Simpsonovega paradoksa v akciji. Bilo je prebivalstvo, kjer so bili altruisti in egoisti na polovici. Razdelila se je na majhne populacije, kjer je razmerje altruistov in egoistov zelo različno, to je ključna točka. V teh majhnih hčerinskih populacijah mora biti toliko variabilnosti. Da bi to dosegli, morajo biti te otroške populacije zelo, zelo majhne, ​​po možnosti le nekaj posameznikov. Nato vsaka hčerinska populacija raste, v vsaki populaciji se zmanjša delež altruistov, v vsaki od treh populacij se delež altruistov zmanjša, vendar tiste populacije, kjer je bilo na začetku več altruistov, na splošno rastejo hitreje. Altruisti še vedno pomagajo drugim. Posledično se na izhodu odstotek altruistov skupaj poveča, kljub dejstvu, da se je v vsaki posamezni populaciji zmanjšal. Pred kratkim je bilo mogoče eksperimentalno pokazati, da to ni samo teorija, ampak da lahko takšen mehanizem dejansko deluje pri mikrobih. Res je, očitno morajo biti izpolnjeni precej redki pogoji, da se to zgodi, a to še ni povsem jasno. Obstaja pa tudi tak trik, kako ohraniti raven dobrote v svetu. Čas je, da od mikrobov preidemo k večceličnim. Pojav večceličnih organizmov na splošno in še posebej živali je bil velika zmaga v evoluciji altruizma. V večceličnem organizmu je večina celic altruistov, ki so se zaradi skupnega dobrega odrekli lastni reprodukciji. Živali imajo v primerjavi z mikrobi nove možnosti za razvoj sodelovanja, ki temelji na kompleksnem vedenju in učenju. Toda na žalost so se v prevarantih pojavile enake priložnosti in evolucijska oboroževalna tekma se je nadaljevala na novi ravni. Tudi tokrat si ne altruisti ne prevaranti niso priigrali odločilne prednosti.

Altruizem pri družbenih žuželkah še zdaleč ni nesebičen

Pri mnogih vrstah Hymenoptera delavke včasih postanejo sebične z odlaganjem lastnih jajčec. Pri Hymenoptera, kot smo rekli, se samci rodijo z brezmadežnim spočetjem, partenogenetsko, iz haploidnih neoplojenih jajčec. Delavski posamezniki v nekaterih osah poskušajo odložiti takšna neoplojena jajčeca in vzrediti lastne sinove. To je najbolj donosna strategija, kot sem omenil, za samico Hymenoptera je najbolj donosen posel vzgoja sester in domačih sinov. To poskušajo storiti. A to ni po godu drugim delavkam, ki imajo koristi od odlaganja lastnih jajčec, ne pa od sester, zato uničijo jajca, ki jih odložijo njihove sestre. Izkazalo se je kot nekakšna moralna policija. In posebne študije so pokazale, da stopnja altruizma v kolonijah takšnih os ni odvisna toliko od stopnje sorodstva med posamezniki, temveč od resnosti takšnih policijskih ukrepov, od učinkovitosti uničenja nezakonito odloženih jajčec. Očitno bo sistem sodelovanja, ustvarjen s selekcijo sorodnikov, tudi pri Hymenoptera, še vedno uničen s strani prevarantov, če ne bo razvil dodatnih sredstev za boj proti egoizmu.

Še en primer, ki kaže, da je altruizem družbenih žuželk daleč od ideala nesebičnosti. Obstajajo ose, ki imajo v družini več odraslih samic, od katerih le ena, najstarejša, odlaga jajca. Ostali poskrbijo za ličinke. Ko kraljica umre, njeno mesto prevzame naslednja najstarejša osa. To pomeni, da strogo upoštevajo načelo delovne dobe. Hkrati se ose pomočnice, ki se še ne razmnožujejo, zelo razlikujejo po stopnji delovnega navdušenja. Nekateri delajo, ne da bi se varčevali, drugi pa sedijo v gnezdu, počivajo. In zdaj, kot se je izkazalo, je njihov delovni entuziazem odvisen od tega, kako velike so možnosti te ose za kraljevi prestol. Kako velike so njene možnosti, da zapusti svoje potomce, da si ustvari svojo družino. Če te možnosti niso velike, kot pri osah nizkega ranga, zadnjih v vrsti za kraljevi prestol, potem osa aktivno deluje. In če ima pomočnica visok čin, potem poskuša skrbeti zase in manj delati. To vedenje os dobro pojasnjuje tudi Hamiltonovo pravilo. Upoštevati je treba, da vrednost Z- cena altruističnega vedenja - variira glede na okoliščine. V tem primeru od možnosti za kraljevi prestol. Se pravi, da je nagnjenost k altruizmu močnejša pri tistih, ki nimajo česa izgubiti. Ali je mogoče ustvariti družbo, v kateri bo altruizem ohranjen brez nasilja, hkrati pa ne bo prevarantov? Niti osam niti človek še ni uspel, vendar nekateri sistemi sodelovanja, ki obstajajo v naravi, kažejo, da je v nekaterih primerih mogoče preprečiti pojav prevarantov. Eden od načinov za preprečitev pojava goljufov je zmanjšanje genetske raznolikosti posameznikov v sistemu na nič, tako da so vsi genetsko enaki. Takrat simbionta preprosto ne bosta več mogla tekmovati med seboj, kateri od njiju bo zagrabil večji kos skupne pogače. Se pravi, simbionti lahko, vendar geni, ki sedijo v njih, ne bodo mogli tekmovati: vsi so enaki. To pomeni, da če so vsi simbionti genetsko identični, postane sebična evolucija znotraj sistema nemogoča. Ker je iz minimalnega nabora pogojev, ki so nujni za evolucijo, in to je Darwinova triada dednosti, variabilnosti in selekcije, izločena ena od komponent, namreč variabilnost. Zato evoluciji nikoli ni uspelo ustvariti običajnega večceličnega organizma iz genetsko heterogenih celic, ampak ga je uspelo ustvariti iz klonov, potomcev ene same celice. Obstaja tako zanimiv pojav, kot je gojenje žuželk.

Nekatere mravlje, nekateri termiti gojijo gobe, »udomačene« gobe, na posebnih vrtovih v svojih gnezdih. V takšni situaciji je zelo pomembno zagotoviti genetsko homogenost simbiontov, da se med njimi, v tem primeru med gobami, ne začnejo pojavljati prevaranti. Kadar kooperativni sistem, kot v primeru gojenja žuželk, sestoji iz velikega večceličnega gostitelja, v tem primeru žuželke, in majhnih simbiontov, je najlažji način, da gostitelj zagotovi genetsko identiteto svojih simbiontov, da jih prenese . In to bi moral storiti le eden od spolov: moški ali ženske. Točno tako mravlje, ki režejo listje, prenašajo gojenje gob iz roda v rod. Pri vertikalnem prenosu simbionti vzamejo s seboj majhno količino semena, te gobe, preden vzpostavijo novo mravljišče. In to vodi k dejstvu, da se genetska raznolikost zaradi nenehnih ozkih grl v številu gliv nenehno vzdržuje na zelo nizki ravni. Vendar pa obstajajo tudi simbiotski sistemi s horizontalnim prenosom simbiontov, to je na primer, da vsak gostitelj zbira simbionte zase v zunanjem okolju. V takih sistemih bodo simbionti v vsakem gostitelju genetsko heterogeni, ohranili bodo sposobnost sebične evolucije, zato se med njimi vsake toliko časa pojavijo prevaranti. In tukaj se ne da narediti nič. Pojavijo se prevaranti, na primer med simbiotičnimi svetlečimi bakterijami, ki so simbionti rib in lignjev, je znanih veliko sevov prevarantov. Delujejo kot svetilke za ribe in lignje, simbiotske bakterije. So pa prevaranti, ki tam živijo, a ne blestijo. Med nodulnimi bakterijami, ki vežejo dušik, so rastlinski simbionti, prevaranti. Med mikoriznimi glivami so prevaranti, med enoceličnimi algami zooxanthellae - to so simbionti koral. V vseh teh primerih evolucija ni uspela zagotoviti genetske homogenosti simbiontov, zato se morajo gostitelji z goljufi spopasti na druge načine, največkrat pa njihovo prisotnost preprosto tolerirajo, pri čemer se zanašajo na določene mehanizme, ki zagotavljajo ravnovesje v številu goljufov. in pošteni sodelavci. Vse to ni tako učinkovito, žal pa selekcija opazi le trenutne koristi, ne more gledati naprej in je dolgoročna perspektiva sploh ne zanima, tako se izkaže. Na splošno, če ne bi bilo problema prevarantov, bi naš planet morda izgledal kot zemeljski raj. Toda evolucija je slepa, zato se sodelovanje razvije samo tam, kjer tak ali drugačen splet posebnih okoliščin pomaga zajeziti ali preprečiti prevarante. Če se je pri kakšni živali sodelovanje že toliko razvilo, da je vrsta prešla na družaben način življenja, potem se začnejo bolj zanimive in kompleksnejše stvari, začne se tekmovanje ne samo med posamezniki, ampak tudi med skupinami posameznikov.

Konkurenca med skupinami spodbuja sodelovanje znotraj skupine

Kaj to vodi, kaže na primer ta model, ki so ga razvili ameriški etologi, poimenovali so ga »Nested Tug of War Model«. V tem modelu vsak posameznik sebično porabi del sredstev za povečanje svojega deleža »družbene pogače«. Svojim tovarišem v skupini poskušajo nekako vzeti sredstva. Ta del sredstev, ki se porabijo za znotrajskupinske prepire, imenujemo "sebični napor" tega posameznika, tipičen primer takšnih notranjih prepirov pa je, ko družbene ose druga drugi preprečujejo odlaganje jajčec, hkrati pa poskušajo odložiti svoja lasten. To pomeni, da obstaja konkurenca znotraj skupine med posamezniki, obstaja pa tudi konkurenca med skupinami. In zgrajena je na enakih načelih kot med posamezniki v skupini, to je, da se izkaže za ugnezdeno tekmovanje na dveh ravneh. In več energije kot posamezniki porabijo za boj znotraj skupine, manj je ostane za konkurenco med skupinami in manj se izkaže "skupna pita" skupine - skupna količina virov, ki jih skupina pridobi. Študija tega modela je pokazala, da bi moralo biti tekmovanje med skupinami najmočnejša spodbuda za razvoj sodelovanja znotraj skupine. Zdi se, da ta model velja tudi za človeško družbo. Nič ne združuje ekipe kot skupni spopad z drugimi ekipami, množico zunanjih sovražnikov; Jasno je, da je to predpogoj za obstoj totalitarnih imperijev in najbolj zanesljivo sredstvo za zbiranje prebivalstva v altruistično mravljišče. Toda preden uporabimo kakršne koli biološke evolucijske modele pri ljudeh, se moramo prepričati, da je človeška morala vsaj delno genetske narave. Evolucijo altruizma je lažje preučevati na čebelah in bakterijah, saj lahko takoj z gotovostjo sklepamo, da je ključ v genih in ne v vzgoji in ne v kulturnih tradicijah. In študije zadnjih let so pokazale, da moralne lastnosti ljudi v veliki meri določajo ne le vzgoja, ampak tudi geni.

Prijaznost, altruizem in druge "družbeno koristne" lastnosti ljudi so deloma dedne (genetske) narave.

Poleg tega razpoložljive metode omogočajo ovrednotenje le vrha ledene gore, le tistih dednih lastnosti našega vedenja, za katere so sodobni ljudje še vedno spremenljivi, to je, ki še niso fiksirane v našem genskem bazenu. Jasno je, da imamo vsi ljudje neko genetsko osnovo altruizma. Vprašanje je, v kateri fazi je razvoj altruizma v sodobnem človeštvu. Ali se je genetska stopnja že končala ali pa se razvoj altruizma nadaljuje na genski ravni. Posebne študije, ki temeljijo zlasti na analizi dvojčkov, so pokazale, da so takšne lastnosti, kot so nagnjenost k dobrim dejanjem, lahkovernost, hvaležnost - vse to pri sodobnih ljudeh podvrženo dedni variabilnosti. Dedna, torej genetska variabilnost. To je zelo resna ugotovitev. To pomeni, da biološka evolucija altruizma pri ljudeh morda še ni končana. Ugotovljeni so bili tudi nekateri specifični geni, ki vplivajo na moralne kvalitete osebe. Nimam časa, da bi podrobneje govoril o teh genih, vendar je splošna ugotovitev jasna: altruizem pri človeku se tudi danes še lahko razvije pod vplivom bioloških mehanizmov. In tako je evolucijska etika povsem uporabna za nas.

Vzajemni (vzajemni) altruizem

Pri živalih je altruizem običajno usmerjen bodisi proti sorodnikom, lahko pa temelji na načelu: ti - meni, jaz - tebi. Ta pojav imenujemo recipročni ali recipročni altruizem. Pojavlja se pri živalih, ki so dovolj inteligentne, da si izberejo zanesljive partnerje in kaznujejo prevarante, saj so sistemi, ki temeljijo na medsebojnem altruizmu, zelo ranljivi in ​​sploh ne morejo obstajati brez učinkovitih sredstev za boj proti prevarantom. Ideal recipročnega altruizma je tako imenovano "zlato pravilo etike": z drugimi ravnaj tako, kot želiš, da se ravnajo z vami. In resnično nezainteresirana skrb za nesorodnike je v naravi redka, morda je oseba skoraj edina vrsta, pri kateri se je takšno vedenje nekoliko razvilo. Toda pred kratkim je bila predlagana zanimiva teorija, po kateri se je altruizem pri ljudeh razvil pod vplivom pogostih medskupinskih konfliktov. Rekel sem že, da modeli kažejo, da medskupinska sovražnost prispeva k razvoju znotrajskupinskega altruizma. Po tej teoriji je bil altruizem pri naših prednikih prvotno usmerjen samo na člane njihove skupine. Seveda so raziskovalci v takšni situaciji tudi s pomočjo matematičnih modelov pokazali, da se zdi, da se lahko altruizem takoj razvije le v kombinaciji z omejenostjo. Parohializem se nanaša na zvestobo do svojih in sovražnost do tujcev. In izkaže se, da naše nasprotne lastnosti, kot so na eni strani: prijaznost, altruizem, na drugi strani: bojevitost, sovraštvo do tujcev, do vseh, ki niso z nami, ki niso kot mi, te nasprotne lastnosti naši so se razvili v enem samem kompleksu in niti ena niti druga od teh lastnosti posamezno nista prinesli nobene koristi svojim lastnikom. Toda za preverjanje te teorije so potrebna dejstva, do katerih se zdaj poskuša pridobiti – predvsem s pomočjo različnih psiholoških eksperimentov. Izkazalo se je na primer, da se večina tri- ali štiriletnih otrok običajno obnaša kot egoisti, pri 7-8 letih pa imajo že jasno izraženo pripravljenost pomagati bližnjemu. In posebni testi so pokazali, da najpogosteje altruistično vedenje pri otrocih ne temelji na nesebični želji po pomoči, temveč na želji po enakosti in pravičnosti.

Otroci na primer običajno zavračajo nepoštene, neenake možnosti delitve sladkarij, tako v svojo korist kot v korist nekoga drugega. Se pravi, ne izgleda več kot brezinteresni altruizem, ampak želja po enakopravnosti, egalitarizmu, to je nekakšna oblika boja proti goljufom, v bistvu morda. In delež takšnih pravičnikov med otroki s starostjo zelo hitro narašča. Rezultati različnih psiholoških poskusov se na splošno dobro ujemajo s teorijo o skupnem razvoju altruizma in sovražnosti do tujcev.

Altruizem med »prijatelji« in sovražnost do tujcev: dve plati istega kovanca

Izkazalo se je, da se altruizem in parohializem pri otrocih razvijata skoraj sočasno, obe lastnosti pa sta bolj izraziti pri dečkih kot pri deklicah. Z evolucijskega vidika je to enostavno razložiti, saj so moški bojevniki v razmerah primitivnega življenja v primeru poraza v medskupinskem spopadu veliko več izgubili in v primeru zmage veliko več pridobili. Na primer, v primeru zmage so lahko vzeli ujetnike, v primeru poraza pa so najverjetneje izgubili življenje. In ženske so bile v mnogih primerih le v nevarnosti, da zamenjajo moža. In zato ni presenetljivo, da imajo moški bolj izrazito sodelovanje znotraj skupine in sovražnost do tujcev. Zamisel o povezavi med razvojem altruizma pri ljudeh in medskupinskimi konflikti je izrazil Darwin.

Kot vemo, je to citat iz njegove knjige, kjer podaja svoje poglede na to, kako so se lahko v procesu evolucije oblikovali temelji morale pri naših prednikih. Takšni argumenti ne morejo brez medskupinskih vojn. Skladno s tem vemo, da tekmovanje med skupinami lahko spodbuja razvoj altruizma znotraj skupine, vendar mora biti za to izpolnjenih več pogojev. Predvsem tu naj bi bila med našimi predniki precej ostra in krvava medskupinska sovražnost. Je bilo res tako? Pred kratkim je arheolog Samuel Bowles, eden od avtorjev te teorije o povezani evoluciji altruizma in sovražnosti do tujcev, poskušal oceniti, ali so bila plemena naših prednikov med seboj dovolj sovražna, da je naravna selekcija razvila altruizem znotraj skupine.

Medskupinske vojne - vzrok altruizma?

Analizirali so obsežne arheološke podatke o starejši kameni dobi, o paleolitiku in ugotovili, da so bili spopadi v paleolitiku nasploh zelo krvavi. Med 5 in 30 % vseh smrti je bilo nasilnih, očitno običajno zaradi medskupinskih konfliktov. To je pravzaprav ogromna številka. Do 30 % nasilnih smrti. To se zdi povsem protiintuitivno in težko verjeti, vendar je dejstvo. Ne gre le za Bowlesa, naši raziskovalci so verjeli in prišli do enakih ugotovitev, da je bila stopnja prelivanja krvi v kameni dobi veliko višja kot celo v dvajsetem stoletju, upoštevajoč obe svetovni vojni – seveda na prebivalca. To pomeni, da je bilo v kameni dobi veliko večja verjetnost, da boste umrli v rokah morilca ali sovražnika iz drugega plemena kot - tudi ob upoštevanju dveh svetovnih vojn - v dvajsetem stoletju. In izračuni kažejo, da je ta stopnja prelivanja krvi več kot dovolj, da naravna selekcija pomaga ohranjati visoko raven altruizma znotraj skupine v populaciji lovcev in nabiralcev. Še več, to bi se moralo zgoditi tudi v primerih, ko je znotraj vsake skupine selekcija naklonjena izključno egoistom. Toda ta pogoj najverjetneje ni bil upoštevan, saj so nesebičnost in vojaški podvigi najverjetneje povečali ugled in posledično reproduktivni uspeh ljudi v primitivnih kolektivih.

Posredna vzajemnost (posredna vzajemnost)

Ta mehanizem za ohranjanje altruizma z izboljšanjem ugleda se imenuje posredna vzajemnost, to pomeni, da izvajate altruistično dejanje, se žrtvujete - to poveča vaš ugled v očeh vaših soplemenov in imate reproduktivni uspeh, pri čemer pustite več potomcev. Ta mehanizem ne deluje samo pri ljudeh; Presenetljivo se pojavlja tudi pri živalih in čudovit primer so takšne družabne, javne ptice, arabski sivi drozgi. Živijo v kolonijah in skupaj vzgajajo piščance. Imajo stražarje, ki sedijo v vrhovih dreves in pazijo na plenilce. Običaj je, da se med seboj hranijo, si na ta način pomagajo. Samci pomagajo samicam skrbeti za piščance, na splošno je tak družaben način življenja. In izkazalo se je, da imajo med temi drozgi samo samci na visokih položajih pravico hraniti druge samce. Če moški nizkega ranga poskuša nahraniti svojega starejšega sorodnika, bo najverjetneje prejel udarec - to je kršitev podrejenosti. To pomeni, da te družabne ptice tekmujejo za pravico do dobrega dejanja. In le moški na visokem položaju je lahko tudi stražar. To pomeni, da altruistična dejanja pridobijo simbolni pomen. Začnejo služiti kot statusni znaki, služijo za prikaz in ohranjanje lastnega statusa. Ugled je bil za ljudi ves čas zelo pomemben.

Obstaja celo taka hipoteza, obstaja taka hipoteza, da je bila ena od spodbud za razvoj govora potreba po ogovarjanju. Ogovarjanje - kaj je to? To je najstarejši način širjenja kompromitujočih informacij o nezanesljivih članih družbe, ki prispeva k izgradnji ekipe in kaznovanju prevarantov. S tem se že bližam koncu. Moram reči, da je ta tema zelo obsežna in se zdaj aktivno razvija, zato je v enem predavanju popolnoma nemogoče povedati o vseh zanimivih raziskavah na tem področju.

Nekatere ideje niso vključene v poročilo

Tukaj na tej prosojnici so v obliki povzetka navedene nekatere točke, ki niso bile vključene v predavanje. Na primer, dokazano je, da imajo ljudje prirojene psihološke lastnosti, predispozicije, namenjene učinkovitemu prepoznavanju prevarantov. Izvedeni so bili tako zelo lepi poskusi. Obstaja nekaj testov, ki so jih razvili psihologi že zdavnaj, ki jih je človek zelo težko opraviti, uganke, ki jih je težko rešiti, uganiti. Toda težave je mogoče predložiti v različnih kontekstih. Lahko govorite o Maši in Petji in o tem, koliko jabolk ima nekdo. In za to težavo lahko najdete drugo spremstvo. In izkazalo se je, da če je spremstvo povezano z razkritjem prevaranta, z razkritjem kršitelja nekega družbenega reda, potem so ljudje bistveno uspešnejši pri reševanju takšnih težav. To je, če ne o Maši, Petji in jabolkih, ampak o tem, da je nekdo nekoga prevaral, ukradel, nekakšna prevara - naloga je rešena bolje kot v različnih drugih okvirih. »Draga kazen« je zelo razširjen pojav, tudi manifestacija altruizma – ljudje so se pripravljeni žrtvovati, da bi učinkovito kaznovali goljufe. To pomeni, da sem pripravljen žrtvovati svoje interese, če le primerno kaznujem tega lopa. To je tudi manifestacija altruizma. Človek se žrtvuje za javno, tako rekoč dobro. Ali vsaj tisto, kar ima za javno dobro. Potem so tu še bolj zanimivi argumenti, dela o čustveni regulaciji procesov oblikovanja moralnih sodb, tu so zelo zanimiva nevrobiološka dela, ki kažejo, da so, prvič, moralne sodbe pri ljudeh narejene predvsem preko čustev. Ko rešujemo moralne dileme, se v naših možganih najprej vznemirijo oddelki, povezani s čustvi. Zelo zanimivi pa so tudi rezultati pri ljudeh, pri katerih so nekateri deli možganov prizadeti, na primer zaradi kapi, in kako to vpliva na njihovo moralo. Na primer, identificiran je del možganov, katerega poškodba vodi do dejstva, da oseba izgubi sposobnost občutka krivde in sočutja, empatije - s popolno ohranitvijo vseh drugih funkcij intelekta. Obstajajo različne druge nevrobiološke zanimivosti. Obstaja tudi cela taka veja - evolucijska religijska veda, kjer se analizirajo evolucijske korenine religij in morebitna vloga verskih prepričanj pri utrjevanju, krepitvi tega župnijskega altruizma. Zlasti funkcija ritualov, skupnih verskih obredov, kot kažejo nekatere posebne študije, je lahko preprečevanje pojava prevarantov in krepitev župnijskega altruizma. Na splošno je to mlado in hitro razvijajoče se območje. Na koncu želim poudariti, da si je zelo pomembno zapomniti, da če rečemo, da ima ta ali oni vidik našega vedenja, naše morale evolucijsko razlago, evolucijske korenine, to sploh ne pomeni, da je to vedenje tako upravičeno, da je dobro in pravilno.

Zaključek

Ko imamo opravka z evolucijsko etiko, govorimo o morali, ki je nastala kot rezultat biološke evolucije na stopnji lovcev-nabiralcev. Jasno je, da se z razvojem civilizacije razmere spreminjajo – kar je bilo dobro in visoko moralno za lovca-nabiralca, ni nujno dobro in visoko moralno za sodobnega meščana. K sreči je evolucija dala človeku tudi razum in na primer evolucijska etika nas opozarja, da imamo res prirojeno težnjo, da ljudi delimo na »tuje« in »naše«. In do "tujcev" čutiti gnus in sovražnost, sovraštvo. In mi kot razumna bitja na sedanji stopnji kulturnega in družbenega razvoja moramo take stvari razumeti in preseči. Vse. Hvala za vašo pozornost.

Razprava na predavanju

Boris Dolgin: Najlepša hvala. Zdi se, da bi bila ta tema dobra za kakšno veliko javno razpravo, morda s predstavniki ne toliko humanističnih kot družboslovnih ved. Družboslovje je zdaj začelo videti veliko strožje, kot se mi zdi, veliko trše pri ločevanju, kje je dokazna sodba in kje so interpretacije in konstrukcije povrh teh sodb, kar je greh navedenega dela domnevno naravoslovje. Zdi se, da je na mestu izjave o genetski naravi dedovanja altruizma nekaj nenavadnega popuščanja, čeprav to očitno ni edina možna razlaga predstavljenih podatkov – niti za ljudi, ampak za družbene živali. In nekje v argumentu ni bila zelo jasno potegnjena meja med tem, kaj se lahko šteje za neposredno dokazano, kakšen eksperiment je bil izveden, kaj bi na splošno lahko dokazal - in za katero izjavo. In to posledično ni povsem preverljiva interpretacija rezultatov.

Aleksander Markov: Seveda sem v bistvu sklepe nekega članka povedal v obliki teze, le v enem stavku. Sklep za zaključkom. Seveda preprosto nisem imel časa razpravljati o stopnji zanesljivosti določenih zaključkov. Za vsako frazo je ločen pogovor, kako zanesljiva je.

roman: Vprašanje je naslednje. Povezali ste velik odstotek smrti v paleolitiku in posledično razvoj altruizma. Ali lahko sklepamo, da je bila v 20. stoletju na začetku in v sredini stopnja altruizma izjemno nizka, zato je bilo tudi ogromno smrti?

Aleksander Markov: To bi lahko bil dolgotrajno delujoč evolucijski dejavnik, ki je usmerjal selekcijo tako, da so tisti posamezniki, ki so s svojimi, s pripadniki svojega plemena bili sposobni sodelovati in se bili celo pripravljeni žrtvovati za svoje, dobil prednost. Za vaše malo pleme. In kako to povezati s sodobnimi vojnami, s sodobno družbo - to je precej težka naloga in tukaj ni resnih podatkov, ni neposredne povezave, ker ima zdaj socialna in kulturna evolucija veliko večjo vlogo pri spremembah, ki so dogaja človeštvu. Razvoj našega znanja, naše kulture, znanosti in nikakor ne biološke evolucije, ki seveda poteka, a zelo počasi. In takšne epizode, kot je 20. stoletje, niso nič za evolucijo, nesmisel. Manj kot 10-50 tisoč let - ni o čem govoriti. Je kot malenkost z različnih področij.

Boris Dolgin: Vprašanje je imelo zelo pomembno, čeprav nekoliko nenavadno izraženo misel: ali želite poskusiti izmeriti altruizem? Se pravi, uvesti nekakšno enoto, jo nekako poskušati izolirati od vedenja? Če to kategorijo uporabljate ves čas, bi jo rad instrumentiral. Vprašanje, kolikor razumem, je bilo, kako merite altruizem za določeno obdobje? Vaš odgovor: drugi dejavniki zdaj igrajo veliko vlogo. In upam, da se nas bo večina popolnoma strinjala z vami. Toda kaj potem storiti z "altruizmom"? Zakaj sploh potrebujete to kategorijo? Kaj delaš z njo?

Aleksander Markov: V biologiji altruizem vedno ni nič drugega kot metafora, podoba. In nekateri raziskovalci te besede sploh ne marajo uporabljati, zamenjujejo jo z najrazličnejšimi evfemizmi. Na primer, po mojem mnenju tisti avtorji, ki so se ukvarjali s kvasovkami, ene kvasovke izločajo encim, pomagajo drugim, druge kvasovke ne izločajo encima. Nekateri avtorji menijo, da morda ni treba imenovati tega kvasa altruista, drugega pa egoista. Imenuj to kako drugače. Vsaka situacija ima v mislih nekaj drugega. Oseba ima nekaj posebnih psiholoških testov. To je večplastna stvar. In pri kvasu preprosto merijo: sprošča encim, ne sprošča encima. Ustvarjajo se umetni sistemi altruistov – egoistov iz mikrobov. Zdaj genetski inženirji izvajajo poskuse, umetno ustvarjajo altruistične bakterije, ki izločajo nekakšen družbeno koristen izdelek, in sebične bakterije, ki tega izdelka ne izločajo. In gledajo, kako bodo med seboj sodelovali, kdo bo koga izpodrinil in kako se bo tak sistem obnašal. Se pravi, če to niso ljudje, ampak bakterije, potem je v vsakem primeru drugačna ideja. Na splošno je to splošen koncept - žrtvovanje lastnih reproduktivnih interesov za povečanje reproduktivnega uspeha drugega. Čeprav seveda razumem, da je vse to precej nejasno, ljudi zanima, od kod njihov moralni instinkt. In zato mislim, da je koristno govoriti o takih stvareh.

Dmitrij Gutov: Tok misli je zanimiv, morda to ni vaša specializacija, a če bi radikalno povzeli, potem je bilo treba ta koncept razširiti na anorganski svet, se pravi, morda to delajo fiziki?

Aleksander Markov: Ampak tega ne razumem povsem, ker je ta metafora teleologije, namenskosti, uporabna za živa bitja. Ker, kot rečeno, naravna selekcija deluje tako, da se geni in organizmi spreminjajo, kot da bi nekaj želeli in k nečemu težili. Natančneje, skušajo povečati učinkovitost njihove reprodukcije. Kot da. Torej lahko uporabite te metafore. To »želijo«, a vse to je seveda v narekovajih. Vse je samodejno. To pomeni, da imajo cilj - zapustiti čim več potomcev. Kakšen je namen, denimo, anorganskih predmetov, če nanje začnemo aplicirati pojma altruizma in egoizma? Za živa bitja je altruizem žrtvovanje svojega cilja, da bi pomagal drugemu doseči ta cilj. To je jasno.

Aleksander Markov: Da, čeprav je cilj – v biologiji tudi le naša metafora. Pravzaprav tudi pri biologiji ni cilja.

Dmitrij Gutov: To pomeni, da ne vidite možnosti logičnega širjenja globlje.

Boris Dolgin: Recimo kristali?

Aleksander Markov: Prvič, nikoli nisem razmišljal o tej temi. Drugič, na prvi pogled ne vidim, kako.

Dmitrij Gutov: Vsekakor pa miselni tok, če gremo k bakterijam, seveda zahteva nadaljevanje.

Olga: Imam bolj biološko vprašanje. Povej mi prosim kaj več o genih za altruizem. Kako je lahko povezano dejstvo, da so ti geni za mutirane receptorje vazopresina in oksitocina povezani s funkcijami teh hormonov?

Aleksander Markov: Torej mislite na gene, ki jih ima človek?

Olga: ja

Aleksander Markov: Kako je pri vas običajno, lahko govorim o njih celo uro?

Boris Dolgin: Pristopite pametno. Obstajajo drugi, ki očitno želijo postavljati vprašanja, a hkrati poskušajo nekako odgovoriti.

Aleksander Markov: To je zelo zanimiva tema. Samo super tema.

Boris Dolgin: Lahko pošljete na delo.

Aleksander Markov: Oksitocin in vazopresin sta taka nevropeptida, taka majhna proteinska molekula, ki ju izločajo določeni nevroni v možganih, hipotalamusu in služita kot signalni snovi, v živčnem sistemu je veliko signalnih snovi, vendar sta ta oksitocin in vazopresin specializirana predvsem za urejajo socialne in spolne odnose, odnose med posamezniki. Poleg tega je to zelo starodaven signalni sistem. Vse živali imajo te nevropeptide in pri vseh živalih počnejo prav to – uravnavajo družbene odnose in odnose med posamezniki. Prelistam v glavi, kaj izbrati zdaj za zgodbo. Na primer, obstaja tako čudovit predmet - ameriške voluharice, ki imajo v enem rodu monogamne vrste, to pomeni, da tvorijo močne zakonske pare, samec je aktivno vključen v skrb za potomce, med samcem in samico pa obstaja navezanost. za življenje. Obstajajo poligamne vrste, kjer ni tako stabilnih odnosov med samci in samicami, samci pa ne sodelujejo pri skrbi za potomce. Izkazalo se je, da je razlika v obnašanju med tema vrstama v največji meri odvisna od variabilnosti gena za receptor za vazopresin. Receptorji so beljakovine, ki se nahajajo na površini nevronov in se odzivajo na nekaj, v tem primeru na vazopresin. Vazopresin je signalna snov, receptor pa je protein, ki reagira na ta vazopresin - in v skladu s tem je nevron vzburjen. In izkazalo se je, da lahko s spremembo delovanja gena prav tega vazopresinskega receptorja celo samca iz poligamne vrste prisilimo, da postane zvest mož, torej tako, da oblikuje močno navezanost, vseživljenjsko ljubezen do enega. ženska. Do nedavnega niso vedeli, ali ima oseba enako. Izkazalo se je, da še vedno obstaja. Seveda imamo isti gen za receptor za vazopresin in začeli smo preučevati variabilnost, polimorfizem v tem genu in ali je polimorfizem v tem genu v korelaciji s katerim koli vidikom osebnosti. In izkazalo se je, da ja, to je povezano. Prvič, pri moških, ki imajo eno od različic tega gena za receptor za vazopresin, je verjetnost, da bo romantična zveza z dekletom privedla do poroke, pol manjša kot pri vseh drugih moških. In če se poročijo, je večja verjetnost, da bodo nesrečni v družinskem življenju. In žene takih moških so skoraj vedno nezadovoljne z družinskimi odnosi. In gen je enak kot pri voluharjih, vpliva na zakonsko zvestobo, zakonsko naklonjenost. Tukaj je že težko dvomiti, da ima oseba genetsko osnovo takšnih stvari, kot je ljubezen med zakoncema. Poleg tega se je izkazalo, da je spremenljivost genov za receptorje za oksitocin in vazopresin povezana z lastnostmi, kot sta prijaznost in velikodušnost. To se preverja na primer v različnih ekonomskih igrah. In dogaja se veliko eksperimentov. V nos si dajo oksitocin in opazujejo, kako se spreminja njihovo vedenje. Zelo dobro deluje pri moških. Tako da na primer začnejo bolje razumeti sogovornikov izraz na obrazu, pogosteje gledajo v oči ipd. To pomeni, da je očitno popolna prijaznost, občutljivost - vse to je zelo odvisno od sistema oksitocin-vazopresin.

Olga: Ali se spremembe v receptorjih, ki vodijo do, recimo, sprememb v populaciji voluharjev, bolje vežejo na hormon ali slabše?

Aleksander Markov: Obstaja raven izražanja, zdaj se bom poskušal spomniti. V enem primeru je teh receptorjev preprosto več, izražanje genov je večje, v drugem pa manj. Toda v katerem, če sem iskren, se ne spomnim, bom moral pogledati.

Aleksander: Povejte mi, prosim, če se vrneva k bakterijam, ali sta altruizem in sebičnost trajni lastnosti posameznika ali sta začasna in so znani primeri prevzgoje - ali, nasprotno, nekatere bakterije "zablodijo"? In kakšni so kriteriji za prehod iz enega v drugega? Ali pa so se rodili in odšli?

Aleksander Markov: Zelo težko je registrirati takšne primere, da se bakterija med življenjem »prevzgoji«, spremeni svoje vedenje, tudi če obstajajo, ni jasno kako.

Aleksander: Kaj če ga vzameš višje?

Aleksander Markov: Se pravi, pride do mutacije – in potem se vedenje spremeni. Ampak to bo v naslednji generaciji.

Aleksander: In če ne vzamemo bakterij, ampak druge organizme?

Boris Dolgin: Se pravi, na kateri ravni nastane variabilnost vedenja, kot razumem vprašanje, v okviru življenja enega in istega organizma? Ali sem pravilno razumel vprašanje?

Aleksander:Še posebej, da, če ni jasno, kako popraviti ta proces pri bakterijah, kaj pa drugi?

Aleksander Markov: In živali lahko seveda spremenijo svoje vedenje glede na okoliščine. Ampak spet, vedno po Hamiltonovi formuli. Govoril sem o osi: ko se njene možnosti za kraljevanje povečujejo, dela vse manj in vse bolj to zadevo prelaga na druge. To pomeni, da je stopnja altruizma v njenem vedenju zmanjšana, ker razume, da bi morala poskrbeti zase, sicer se bodo krila podrla, še vedno boste umrli.

Vprašanje iz dvorane: Se pravi, razpusti svoj pas, se pripravlja postati maternica?

Aleksander Markov: ja

Valeria:Če obstajajo bakterije, predstavniki dveh vrst altruistov in egoistov, se izkaže za takšno potrošniško družbo. Če obstaja težnja po izobraževanju, torej povečanju altruistov, potem vsi dobijo iste gene, izpade takšen komunizem in ne bo nobene spodbude za napredek, če bodo vsi enaki, kaj potem če se to res dogaja človeški družbi? Bo v Aziji obstajala kakšna težnja po prehodu svetovne prevlade, če bo kaj takega? Kot veste, so nagnjeni k ponavljanju. Kitajci – tudi oni kopirajo nekatere izume.

Boris Dolgin: In kaj ima to opraviti z vprašanjem evolucijske etike?

Valeria: Ali je na svetu možna družba altruistov? Kaj se bo zgodilo, če bodo namesto egoistov altruisti? Ker mislim, da obstaja neka svetovna simetrija in bi morala obstajati protiutež dobremu, nekakšno zlo. Bo balast?

Aleksander Markov: Tu bo najverjetneje delovala uravnotežena izbira. Se pravi, to so stvari, ki so odvisne od frekvence: več kot je altruistov, bolj donosno je biti med njimi egoist. Če so skoraj vsi altruisti, samo jaz pa egoist, si predstavljate, vsi mi bodo pomagali. Zelo donosno. In v tej situaciji se egoisti začnejo hitro množiti, okužiti to populacijo. Potem je veliko egoistov, nihče nikomur več ne pomaga. Tam, na svojem vrtu, osamljeno delajo samo altruisti in vsi hodijo okoli in prosijo za pomoč. V tej situaciji, ko je ostalo zelo malo altruistov, se bo zgodila ena od dveh stvari: ali bodo altruisti končno umrli in potem bo umrl celoten sistem. Temu se v evolucijski etiki reče tragedija skupne paše. To je stanje, ko ima vas skupni pašnik, tam vsi pasejo svoje ovce in tam zaradi prekomerne paše je pašnik izčrpan. Zmanjšati je treba pašo ovc, a vsak kmet misli: naj sosed odnese svoje, jaz bom pa pasel svoje. In vsem je v interesu samo, da pasejo čim več svojih ovac. Konča se z dejstvom, da je pašnik končno uničen in vsi kmetje umrejo od lakote. A tudi ko že umirajo od lakote, polovica jih je že pomrla, je še vedno najbolj dobičkonosna strategija za vsakega kmeta do konca ta, da čim več svojih ovc pase na zadnjih travnih travnah. V tej situaciji vse umre. Toda pogosto se zahvaljujoč vsem vrstam različnih trikov, na primer statističnim paradoksom ali dejstvu, da altruist vseeno vzame, mimo skupnega kotla, vzpostavi določeno ravnovesje. To pomeni, da se z določenim številom egoistov izkaže, da je bolj donosno biti altruist kot egoist. Seveda je sovraštvo med skupinami zelo močno sredstvo za ohranjanje altruizma znotraj skupine.

Svetlana: Zdi se mi, da je predavanje precej dolgo in nekoliko zanimivo, vi pa ste banalni: prijaznost, altruizem in druge družbeno koristne lastnosti ljudi so deloma dedne, genetske narave. In vse?

Boris Dolgin: Na splošno to sploh ni banalna teza.

Svetlana: In recimo, od najenostavnejših do otrok, vse. Ne gremo dalje. In tako zanimivo, ampak kako je danes, človek, posameznik, skupina? Prav zdaj, danes, takšne kot smo, države. Kako v tem smislu imenovati altruizem in egoizem?

Boris Dolgin: To vprašanje je treba zastaviti psihologom. Hvala vam.

Svetlana: Toda dejstvo je, da pravimo: zanimivo je videti evolucijski izvor. In zakaj? Živimo zdaj, danes, med ljudmi - in samo razumejte: ali imata altruizem in egoizem genetsko naravo?

Boris Dolgin: Lahko pustite brez komentarja ali pa poskusite odgovoriti.

Aleksander Markov: Raje pustim brez komentarja.

Vladimir:Če je s Hamiltonovo formulo vse bolj ali manj jasno, potem imam vprašanje o posredni vzajemnosti: vsakič, ko ima posameznik možnost izvesti kakršno koli dejanje, ki vpliva na ugled, ali posameznik meri tveganje smrti?

Aleksander Markov: Seveda ne vsakič, na splošno je to precej velika redkost, to je posredna vzajemnost mehanizem ugleda. Pri ljudeh je dobro razvit, pri pticah in morda malo pri nekaterih višjih primatih. Seveda, tako zelo pametne živali, imajo zelo kompleksno vedenje, ki je odvisno od veliko različnih dejavnikov in seveda se bodo v različnih situacijah obnašale drugače. Seveda se običajno spomnijo svojih interesov in ohranitve svojega življenja.

Zuhra:Še enkrat se želim vrniti k otrokom, psihologiji, saj ste o tem že govorili. Skrb za nadarjene otroke in zame je altruizem moralni talent. Ali obstajajo kakšni testi za merjenje altruizma pri otrocih? O takšnih poskusih ste govorili z otroki, lahko podrobneje opišete? Obstajati ali ne?

Aleksander Markov: ja Veliko stvari.

Zuhra: Ali je njihov talent mogoče izmeriti?

Boris Dolgin: Oprostite, zaenkrat ne govorimo o talentu, ampak o altruizmu.

Zuhra: O altruizmu - ja, ampak zame je to najvišji talent.

Marija Kondratova: Ko ste govorili o teh modelih, povezanih z evolucijo paleolitika, ste izpostavili precej zanimivo temo - razlike med spoloma v altruizmu. Ali je v povezavi z različnimi evolucijskimi strategijami samice in samca mogoče govoriti o razlikah v altruizmih: moške in ženske, ali obstajajo kakšne študije na to temo? In na vprašanje o polimorfizmu teh genov. Pravite, da obstaja polimorfizem, ki je povezan z različnim vedenjem znotraj istega spola, toda ali obstajajo kakršne koli korelacije med spoloma v receptorjih za vazopresin-oksitocin, ki določajo altruizem?

Aleksander Markov: Pri ljudeh je to nekako značilno za enega od spolov – vpliv teh genov in vpliv teh nevropeptidov samih je pri moških in ženskah drugačen. Korelacija med spoloma? Ne spomnim se nič posebnega glede tega.

Boris Dolgin: To pomeni, da ste delno nakazali povezavo med spolom in tem dejavnikom. Razumem, da je bilo vprašanje v nadaljevanju te teme. Ali obstajajo še kakšne druge razlike med spoloma? O spolu seveda ne bi govoril, ker je spol družbeni spol.

Aleksander Markov: Torej obstajajo razlike med spoloma?

Boris Dolgin: Da, prav v zvezi s tem altruizmom.

Aleksander Markov: Ne vem, verjetno psihologi to aktivno preučujejo, samo, če sem iskren, ne vem.

Boris Dolgin: Obstajajo dela Geodakyana, vendar po mojem mnenju niso na noben način utemeljena.

Aleksander Markov: Ja, to so sporne stvari. Zato je težko odgovoriti.

Konstantin Ivanovič: Rad bi rekel, da je altruizem, civilizacija število dobrodelnih društev in sredstva, ki se v teh dobrodelnih društvih vrtijo. Je zanimivo primerjati recimo Ameriko, Rusijo, Kitajsko, Švedsko, Nemčijo?

Aleksander Markov: Tudi ni vse tako jasno.

Vprašanje iz dvorane: Ali imajo bakterije takšne družbe?

Aleksander Markov: Dobrodelnost?

Vprašanje iz dvorane: ja

Aleksander Markov: V smislu, ko izločajo kakšno družbeno koristno snov.

Dmitrij Ivanov: Ali se strinjate s teorijo sebičnega gena, da je smiselno naravno selekcijo obravnavati ne na skupinah, niti na posameznikih, ampak na ravni genov. Da je prav vsak gen zainteresiran za nadaljevanje, kopiranje samega sebe kot elementarni replikator, ki ima to sposobnost?

Aleksander Markov:Če ste slišali začetek predavanja, ste verjetno opazili, da vse gradim na tem gene-centričnem pristopu. Seveda priznam, da preprosto deluje. Preprosto je. Teorija sorodstvene selekcije je gensko osredotočen pristop.

Dmitrij Ivanov: Tako je gen za altruizem... težko preživeti. Se pravi, da se lahko manifestira samo v socialnih družbah, torej samo v družbi?

Aleksander Markov: Seveda, če nimaš družbe, če živiš sam v velikem gozdu, kakšen altruizem, če ga nimaš komu pokazati? To je jasno.

Dmitrij Ivanov: V družbi je velika konkurenca za vire, torej imamo primitivno družbo, kjer različne skupine tekmujejo med seboj. Obstaja taka družba splošne blaginje, kjer so vsi domnevno altruisti in si med seboj pomagajo. Ali je v taki družbi mogoče biti altruist?

Boris Dolgin: Kakšna so taka društva?

Dmitrij Ivanov:Če razmišljate hipotetično. Si želimo takšno družbo? Izkazalo se je, da se lahko v takšni družbi ti isti prevaranti širijo, dokler število altruistov spet ne doseže kritično majhne ravni in se znova začne huda tekma za vse vire. Ali je logično?

Aleksander Markov: In kaj je vprašanje? Nisem čisto razumel.

Dmitrij Ivanov: Gre za porazdelitev teh genov altruizma v človekovem okolju.

Boris Dolgin: Menite, da je stabilna socialna situacija mogoča, ko zmaga ta gen? Ali sem pravilno razumel vprašanje?

Dmitrij Ivanov: Ja, da je to mogoče samo z izobraževanjem in z razvojem kulture, ne pa z naravno selekcijo?

Aleksander Markov: Altruizem, ki se poraja z vzgojo in razvojem kulture, se sooča s popolnoma enakimi težavami. Kot med nezavednimi bitji, nekaterimi bakterijami, je v tej situaciji koristno biti altruist - v tej situaciji ni koristno biti altruist. Enako je v človeški družbi – tudi če predpostavimo, da v teh lastnostih ni genetske variabilnosti, je altruizem oziroma sebičnost človeka odvisna le od izobrazbe. Recimo. Vseeno bo v eni situaciji koristno obnašati se altruistično, v drugi pa sebično. Na primer, več kot je altruistov, bolj je donosno, bolj mamljivo je vzeti in se začeti obnašati kot egoist. Ker smo ljudje čuteča bitja, se tekom življenja aktivno prilagajamo, spreminjamo svoje vedenje, se pojavljajo enaki problemi.

Dmitrij Ivanov: Izkazalo se je, da je to tako imenovani razumni egoizem?

Aleksander Markov: Idealno je seveda, ko je vsakomur osebno koristno, da se lepo obnaša. Ideal recipročnega altruizma je tisto, h čemur bi verjetno morali težiti. Zlato pravilo etike, ne po naključju se imenuje "zlato pravilo", ljudje že dolgo razumejo, da je treba živeti na podlagi tega.

Dmitrij Ivanov: Ali ravnate z drugimi tako, kot želite, da ravnajo z vami?

Aleksander Markov: ja

Dmitrij Ivanov:Še eno vprašanje glede otrok. Kako se je vpliv kulture razlikoval od vpliva genov v izkušnjah z otroki? Se pravi vpliv vzgoje, prejete od staršev? Dejstvo, da želi deliti z drugimi, ni zato, ker sta ga mama in oče tako vzgajala?

Aleksander Markov: Toda v tej izkušnji nikakor. V tem poskusu se genov niso dotikali, le preučevali so vedenje, kako se spreminja s starostjo. Kako se spreminja z leti, kako se spreminja odstotek določenih vzorcev obnašanja. Neodgovorni altruizem, želja po enakosti itd. V tej posebni študiji se geni niso dotaknili.

Grigorij Čudnovskij:Če je mogoče, kratka razprava in v tem smislu ni vprašanje - če se vam zdi potrebno komentirajte. Hamiltonova enačba, ki ste jo osvetlili na ekranu, tako v enojni kot v večkratni različici, je točno razmerje, ki ga ne uravnavajo možgani, temveč drugi mehanizmi v preprostih organizmih in skupnostih. Natančen delež tega, kar sem pripravljen izgubiti, če nekomu dam tisto pomembno stvar, ki jo potrebuje. In tam lahko vidite, da obstaja meja, da tudi v tej neenakosti obstaja meja, kaj oddajati. Se pravi nek kvantum, ki se lahko prenese, da reši življenje organizma. Zanimala me je ta neenakost v tem mejnem stanju. V kolikšni meri je bilo raziskano? Se pravi neke poskuse, razlage, kjer je podana jasna meja. In zadnja stvar pri tem vprašanju, na primer, v civiliziranih družbah, kjer ste končali svoje versko predavanje, vključno s fragmenti, ki jih niste razširili, kaže, da so vsakršna liturgična praksa in obredi, ki so tako dragi, tako rekoč oblika altruizma, kot jaz razumem. Zdi se mi, da je oblika psihičnega zatiranja, dražji in zapletenejši postopek, bolj sebičen.

Boris Dolgin: To je malo drugače.

Grigorij Čudnovskij: Ja, malo je drugače. Sem pa ravno zdaj na tej temi, da se na primer izračuna donacija - to je altruizem, kajne? Dajte kovanec revnim. Vendar so preračunljivi, saj bo bogat postal revež, če bo razdeljeval vsem, ki bodo prosili. To je poleg prvega vprašanja, kje meje med altruizmom, ki je dober tako družbeno. Hvala vam.

Aleksander Markov: Da ne bo zmede, bom najprej odgovoril na prvo vprašanje: kje je meja? Samo tukaj je vse napisano, tu ni posebnega dodatnega bistva. To je cela meja, to je tukaj, to je neenakost. Zdaj če rB>C, se bo gen altruizma razširil. Upoštevajte, da če rB<C, potem se bo razširil gen sebičnosti. To pravilo velja retroaktivno. Če tvoj Z veliko več kot tvoje rB, potem lastnega brata ne boš rešil, ampak mu boš pregriznil vrat, kar je posledica delovanja naravne selekcije samodejno. To opazimo na primer pri piščancih mnogih ptic. Siblicid - temu se reče - umor bratov in sester. Nekatere ptice lahko nahranijo samo enega piščanca, vendar za vsak slučaj odložijo dve jajci. Izvalil se je prvi piščanec; če je živ, ko se drugi izleže, bo drugega piščanca kljuval - ali pa ga vrgel stran. To je zanje norma. Kajti v tem primeru se je očitno izkazalo, da je bila njihova cena reševanja življenja svojega brata precej višja kot v tem primeru. To je, če altruistično dejanje štejemo za neumor brata. Se pravi, vse je odvisno od razmerja teh spremenljivk. In to je to. In brez mistike. In drugo vprašanje o veri sem že varno pozabil. Tam je bilo nekaj zanimivega in hotel sem nekaj povedati.

Boris Dolgin: Drugo vprašanje je, ali menite, da so verske prakse manifestacija altruizma? Po moje je na vašem predavanju zvenelo povsem drugače?

Aleksander Markov: Ni manifestacija altruizma, vendar ste rekli, ali lahko zatre psiho?

Grigorij Čudnovskij: Da, za to so ustvarjeni.

Aleksander Markov: In tu ni nobenega protislovja. Zelo lahko se zgodi, da zatiranje psihe lahko le prispeva k manifestaciji župnijskega altruizma, to je nesebične predanosti svojemu, pripravljenosti umreti za svojo vero, za svoje sovernike.

Aleksander Nikitin: Zdi se mi, da je ta model: govoriti o človeški družbi v osnovi neprimeren, saj je človek bistveno drugačen od živalskega in biološkega sveta. Ima zavest, ima cilje in naloge, poleg množenja še vedno ustvarjalnega. Zato lahko primer ponazorimo tudi, po tem modelu, altruiste in egoiste. Toda po tem modelu vsi ljudje, ki si zastavijo nekakšen visok cilj, za razliko od primitivnih altruistov, spadajo v kategorijo prevarantov. Ker tisti altruisti ne razumejo, kaj je njihova naloga. Hoteli so, da samo kopljejo v zemljo z lopato zraven, to je vse. In ti ljudje so si iz nekega razloga, zaradi nekih sil, postavili višje, morda druge cilje. Pisati poezijo kot Puškin - a z vidika primitivnih darvinistov - so to samo prevaranti. In ta črno-beli model se mi zdi v osnovi neprimeren.

Aleksander Markov: Ko se preučuje kompleksne objekte, je treba vedno upoštevati kup vsega, kup posebnosti vsakega. Seveda je mogoče nekatere metodološke pristope pravilno uporabiti na objektu, lahko pa tudi nepravilno. Jasno je, da tega nihče ne bo vzel v čelo - in v kakršni koli situaciji: nekdo koplje, nekdo piše poezijo - te formule seveda nihče ne uporablja tako. Jasno je, da je vse veliko bolj zapleteno. To je splošen rek, v življenju je vse bolj zapleteno kot v vašem modelu. To je univerzalna zavrnitev vseh znanstvenih raziskav v biologiji.

Lev Moskovkin: Nisem pričakoval, da bom slišal nekaj novega zase, zelo hvaležen. O tem sem poslušal predavanje že v študijskih letih 66-67. Kakorkoli že imenujete človeško ekskluzivnost, bom dal primer, ki ni. To se zdi očitno. In nikoli se ne bom strinjal z zelo razširjeno tezo o počasnosti človeške evolucije, vendar to ni tema današnjega predavanja. Geodakyanove zamisli so popolnoma dokončne. Za razliko od Efroimsonovih idej so preprosto dokazane tako, da jih malo razumejo, in vprašanje ni povezano s tem. In takoj zame najbolj zanimivo vprašanje. Konec koncev, sebični gen – kaj je mišljeno in ali je vsa ta elegantna teorija altruizma in sebičnosti uporabna za medijske viruse, ki krožijo v javni infosferi, jih je Dawkins, če se ne motim, poimenoval memi, in nastala je odlična predavanje, mimogrede, v dvojezičnem " več. Če so vsi tako politično korektni, kako potem razložiti anglosaški nacionalni egoizem, in to je zdaj izjemno boleče vprašanje, za naš svet. In zadnja stvar - ali so bila pred Vladimirjem Pavlovičem Efroimsonom kakšna iskanja in študije "genov altruizma"? Kar je pomembno, naletel sem na dejstvo, da se mnogi novinarji niti ne zavedajo fenomena, da je ta gen altruizma večkrat obkrožil svet.

Aleksander Markov: Nazadnje so mi zastavili dve vprašanji zaporedoma, zdaj pa ste postavili štiri. Še vedno bi raje, da bi bilo na enem vprašanju. Tukaj je bilo prvo vprašanje: kaj je sebični gen - treba je prebrati ločeno predavanje. Obstaja Dawkinsova knjiga The Selfish Gene, ki to popularizira. Celotno predavanje sem zgradil na tem modelu. Trenutno tega nisem pripravljen ubesediti.

Boris Dolgin: Hvala vam. Naslednje vprašanje je bilo: v kolikšni meri je imel Efroimson vlogo pri razvoju koncepta?

Aleksander Markov: O tej temi je začel razmišljati sam Darwin. Že zgradil je prve namige teorije, nato je to temo razvil Fisher, nato Haldane - to je bil začetek 20. stoletja. Vse te ideje so se torej razvijale dolgo časa.

Boris Dolgin: Tretje vprašanje, mislim, da je bilo: ali želite to uporabiti za "medijske viruse"?

Aleksander Markov: Za meme, kajne? Kot verjetno veste, je Dawkins pisal o možnosti, da bi potegnili analogijo med geni in informacijskimi enotami kulturne dediščine, morda, ki se prav tako obnašajo nekako kot geni. Prav tako so izbrani, mutirani, razporejeni. Recimo šale, nekatere priljubljene slike, pesmi, melodije, nekateri izreki, floskule, podobne stvari – prav tako se delno širijo na enak način kot geni, kot virusi v populaciji. Toda ali je nanje mogoče uporabiti koncept altruizma in egoizma? Mislim, da bo težko, saj z geni, zakaj to tako deluje? Rekel sem, da gen ne more biti altruističen. Altruistični gen je to, kar je – to bi bila genetska različica, ki bi žrtvovala lastno razmnoževanje, da bi pomagala pri širjenju druge konkurenčne genetske različice. Kaj se bo zgodilo s tako altruističnim genom - preprosto bo samodejno izginil, izrinil bo. Zato tega ne more biti. Altruizem izhaja iz dejstva, da se interesi genov in organizmov, v katerih so ti geni, ne ujemajo. Telo je lahko altruistično. Gene ne more. In kaj je ekvivalent organizma za meme? Tega ne razumem čisto, ta teorija ni zelo dobro razvita.

Boris Dolgin: No, morda tradicija?

Aleksander Markov: Kompleks genov se ukvarja s tem, kar ustvarja, gradi organizem iz oplojenega jajčeca. In kompleks memov, kaj počne?

Boris Dolgin: Sem proti tej metafori, a če izhajamo iz nje, potem je to tradicija.

Aleksander Markov: Težko je, treba je razmišljati.

Evgenij Teslenko: Najlepša hvala za predavanje. Po pravici povedano me je postalo malo strah. Ker, če razširimo znanstveni logični trend, se postavlja vprašanje: s sodobnim razvojem genskega inženiringa je čisto možno, da se bodo pojavile določene teorije, nato pa prakse popravljanja človekovega bistva z veliko željo po povečanju altruistov, kajti na primer za zmanjšanje egoistov.

Boris Dolgin: V nadaljevanju evgenike?

Evgenij Teslenko: Da, da, popolnoma prav, vračamo se k isti evgeniki, vračamo se k bolj racionalnim oblikam ustroja človeštva itd. Kako se vam zdi to, še posebej, ker sta se tako znanstveni kot tehnični razvoj že dovolj približala. Zakaj je zaradi vašega predavanja ta trend strašljiv? Ker se zdi - ja, znanstvenega in tehnološkega napredka ni mogoče ustaviti, raziskave bodo še vedno. Toda zakaj so lahko dobri ali slabi? Zakaj posegajo v sfero morale? Ker, in sam si to odlično pokazal na začetku, da so obešene besede, izrazi, metafore altruisti. No, kakšni altruisti so to, kakšni egoisti? Morda je smiselno, da se znanstveniki, ki se ukvarjajo s temeljnimi raziskavami, takšnih metafor lotijo ​​zelo previdno? Ker so mamljive. Kaj misliš o tem?

Aleksander Markov: Kakšna skušnjava?

Evgenij Teslenko: Skušnjava, da bi zaupane osebe uporabili in usmerili v pravo smer.

Boris Dolgin: Izvajati socialni genski inženiring?

Evgenij Teslenko: Ne socialni, ampak tehnični genski inženiring

Aleksander Markov: Tu skušnjava ni zaradi metafor. Ko gre za ljudi, potem altruistično, egoistično vedenje ni več metafora, ampak že čisto tisto, kar se je prvotno tako imenovalo. Če opazimo, da spremembe na določenem genu vplivajo na nagnjenost k dobrim dejanjem, govorimo o dobrih delih, ne pa o sproščanju nekakšnega encima s strani kvasovk.

Odgovor občinstva: V temeljni znanosti je besedna zveza "dobra dela" zelo čudna.

Aleksander Markov: Seveda so tam podane formalne definicije. Enostavno je dolgo in dolgočasno. Seveda so v člankih.

Boris Dolgin: Vprašanje je bilo, ali se bojite družbenih posledic dejavnosti te znanstvene smeri. Če prav razumem vprašanje.

Aleksander Markov: To je seveda težko vprašanje. Človeštvo se bo moralo soočiti s tem. Seveda se nam zdaj zdi, da je človeka nemogoče gensko spremeniti tako, da postane bolj prijazen. Toda to se zdi neetično. Začnimo z drugega konca, in če smo že pri dednih boleznih? Staršem na primer rečejo: imeli boste otroka s hudo dedno boleznijo.

Boris Dolgin: Z določenim odstotkom verjetnosti?

Aleksander Markov: Mogoče z določenim odstotkom verjetnosti, če pred spočetjem, ali ko je že zarodek. Lahko izvajamo gensko terapijo. Vanj lahko vbrizgamo viruse in v celice bodo vstavljeni potrebni geni in to bomo popravili in potem se bo vaš otrok najverjetneje rodil zdrav in normalen. No, seveda se bodo starši s tem strinjali. Napačno je tudi odvzeti možnost staršem za takšno izbiro. In če ni genetske bolezni? Toda genetika prihodnosti preprosto pove staršem: vaš otrok ima takšen alel gena za receptor za vazopresin, da bo skoraj zagotovo nesrečen v družinskem življenju, ima neuspešno možnost, ne more čutiti sočutja, ne bo imel dobre družine. (s takšno in takšno verjetnostjo) . Zdaj mu lahko vstavimo viruse, ga gensko modificiramo, potrebni geni mu bodo vstavljeni v možgane in potem bo srečen v družinskem življenju. Odločite se, kolegi starši. To je težje vprašanje. Da, ne odločam se.

Boris Dolgin: Da, ampak vseeno bomo pojasnili, da se, kot ste rekli danes, za sodobnega človeka trenutek kulture, družbeni moment izkaže vsaj za nič manj pomembnega.

Aleksander Markov: Seveda.

Boris Dolgin: Se pravi, vedno obstaja upanje za prevzgojo (v najširšem smislu).

Aleksander Markov: V takih primerih, ko je tako oster učinek kot pri teh alelih receptorja za vazopresin, seveda ... No, kako vzgajati fanta? Imam tri sinove, kako ga boste vzgojili, da bo srečen v družinskem življenju?

Sergej Kapustin: Imam dve vprašanji. Prva je razlaga o gojenju mravelj. Zakaj potrebujejo, da so gobe genetsko homogene? Da ne postanejo na primer strupeni? So bili užitni?

Aleksander Markov: Te gobe se do mravelj obnašajo tako rekoč altruistično. Goba ima različne možnosti. Načeloma velja, da če bi se te gobe v teh mravljiščih ali termitnjakih ukvarjale s sebično evolucijo, bi se tam nujno pojavile prevarantske gobe, ki bi mravlje samo izkoriščale, a jih slabo hranile ali pa teh mravelj sploh ne hranile. No, na primer, glive, ki živijo v termitnjakih, tvorijo dve vrsti plodičev: majhne, ​​okrogle plodove, ki hranijo termite, in velike, pecljate plodove, ki rastejo skozi termitnjak in raznašajo spore. To pomeni, da so majhna sadna telesa, grobo rečeno, altruizem za termite, ki jih hranijo, rastejo in poganjajo. In veliki plodiči so kot sebičnost – goba si naredi sama. Kaj se torej zgodi, če se pojavi mutirana gliva, ki porabi več energije za nastajanje velikih plodičev in manj energije za nastajanje majhnih plodičev? Če pustimo tem gobam mirno tekmovati, se razvijati znotraj termitnjaka, bo zmagal egoist, zmagala bo gliva, ki bo dala več velikih plodov, termiti pa bodo ostali "z nosom". Imeli bodo manj hrane. Da do tega ne pride, da ne pride do tekmovanja med različnimi vrstami gliv z različnim številom takšnih in drugačnih plodičev, za to je nujno, da so genetsko enaki. Potem se ne bodo razvili.

Sergej Kapustin: In drugo vprašanje, povzemamo različne argumente o memo-virusih, takih kulturnih fenomenih. Kaj menite o tej ideji: načeloma je evolucija distribucija in reprodukcija genetskih informacij. Gen kot nosilec informacij »ima namen«, da se razmnožuje. Se ne pojavljajo v človeškem okolju, v nobenem naravnem okolju, na informacijski ravni, drugi nosilci? Se pravi, da je človek nosilec informacij v drugačni negenetski obliki, idej, izjav kot ene od možnih možnosti, te informacije poskuša širiti ne več v genetski obliki, ampak na primer v kulturni obliki. In tako neko vedenje, ki se morda zdi altruistično za genetsko reprodukcijo, morda sploh ni altruistično kot informacijski ekvivalent reprodukcije.

Boris Dolgin:Žal vprašanje ni povsem jasno. Ali pa razumeš?

Aleksander Markov: Ne, tudi jaz žal ne razumem.

Boris Dolgin: Nedvomno ljudje običajno težimo k širjenju svojih idej. Toda kaj je vaše vprašanje?

Sergej Kapustin: Ali obstaja tukaj kakšna analogija, kakšna raziskava o dejstvu, da obstaja reprodukcija genov, replikacija genov, obstaja replikacija informacije v drugačni obliki - ne genetski. Nekako podobno procesu evolucije ... Vprašanje je, ali je altruizem na primer pri ljudeh in altruizem nasploh v naravi nek prvi korak k odmiku od genetskega, se pravi, da žrtvujejo svojo genetiko v korist alternativnega. replikacija, na primer ideja altruizma.

Boris Dolgin: In kako si predstavljate mehanizem znanstvenega preverjanja te hipoteze?

Sergej Kapustin: To je težko, mislim.

Aleksander Markov: To je tako zanimivo mnenje.

Marija Kondratova: Ker poznamo ljudi, ki žrtvujejo svoje življenje in svoje reproduktivne sposobnosti zavoljo nekih idej, je to očitno za človeka smiselno. Moje vprašanje se ne nanaša na to. Zelo mi je bilo všeč, da ste v svoje poročilo vključili točko, da genetski, evolucijski opis ne pomeni utemeljitve. Ker se na žalost zelo pogosto zamenja. Če je nekaj v naši naravi, potem mora biti tako, to je najpogostejša, trivialna sodba, vendar se takšno vprašanje ne postavlja biološko, ampak bolj splošno: kaj je torej lahko opravičilo za današnji čas, ko je verska avtoriteta ni več utemeljitev, človeška narava, znanstveni opis je opis, a tudi ne utemeljitev, in kaj je potem lahko utemeljitev?

Boris Dolgin: Morda vaš vrednostni sistem? Zate - tvoje, za Aleksandra - njegovo.

Marija Kondratova: Potem se koncept altruizma izgubi kot skupno dobro, kot nekaj specifično skupnega.

Boris Dolgin: Toda sistem vrednot je bolj ali manj skupen za nekatere skupnosti. In ideja skupnega dobrega še vedno ni nič drugega kot del tega sistema vrednot.

Aleksander Markov: Toda to vprašanje seveda ni za biologe. Zdi se mi, da biologija ne bi smela, biologija lahko pojasni, zakaj imamo takšne ali drugačne nagone, prirojena nagnjenja, ni pa naša stvar, da odločamo, kaj je zdaj za človeka dobro in kaj slabo.

Odgovor občinstva: Zato danes ni bilo treba govoriti o ljudeh!

Aleksander Markov: Ne strinjam se.

Boris Dolgin:Že na začetku smo nameravali govoriti o ljudeh, to je tudi v temi predavanja. Tako smo vedeli, v kaj se spuščamo.

Irina: Hvala za zelo zanimivo predavanje. Želel sem vas vprašati kot biologa, v katero smer se bo biologija razvijala, v kaj se bo vlagal denar?

Boris Dolgin: V kaj vlagajo denar, bojim se, da to ni povsem za biologa.

Irina: Ali imate kakršne koli informacije na podlagi vsega, kar ste nam povedali, kot povzetke prejšnjih velikih materialov. Kakšni so obeti?

Boris Dolgin: Z drugimi besedami: katera področja biologije se vam zdijo najbolj zanimiva in kam bi svetovali vložiti denar oziroma na kaj bi morali biti pozorni?

Aleksander Markov: Obstaja mnenje - ni moje, vendar želim verjeti, da bo tako, da bo tako kot 20. stoletje včasih imenujemo stoletje genetike, 21. stoletje morda stoletje nevrobiologije - študija možgani. In res, obstajajo zelo spodbudni rezultati v tej smeri pri razumevanju mehanizmov možganov živali, vključno s človekom. Mogoče bomo do konca 21. stoletja razumeli, kako nam vse klikne, kako se oblikujejo misli, občutki itd.

Odgovor občinstva: To je dobro?

Aleksander Markov:Človek pozna samega sebe.

Victor: Stališče, ki smo ga slišali, ima delo tako praktični kot kakršen koli drug pomen. Vsi so prikazani na spletnem mestu - vaše določbe, je vse napisano na spletnem mestu? Ali obstaja celotno predavanje?

Boris Dolgin: Takoj bom delno odgovoril, Aleksander pa lahko odgovori s svoje strani. Prepis tega predavanja bo skupaj z videom objavljen na spletni strani Polit.ru. In zdaj bo Aleksander očitno govoril o drugih oblikah, v katerih se lahko seznanite z določbami poročila.

Aleksander Markov: Pravzaprav to poročilo v razširjeni obliki, dvakrat dlje, kot sem vam rekel, visi na moji spletni strani že pet mesecev (evolbiol.ru/altruism.htm). Šla sem na eno konferenco, tam poročala, potem pa skoraj vse objavila na internetu. Velik del tega, kar sem pravkar povedal, je že na internetu, na moji spletni strani. Spletna stran "Problemi evolucije" www.evolbiol.ru.

Vprašanje iz dvorane: Bilo je tako delo v treh delih, objavljeno že pred revolucijo, - "Narava ljubezni". Zelo podrobno preučuje evolucijski proces, od bakterij do človeka, tako z vidika altruizma kot vseh drugih kategorij.

Boris Dolgin: Pred revolucijo leta 1917?

Vprašanje iz dvorane: Vsekakor. Povejte mi, prosim, ali ste se do neke mere zanašali na to delo?

Vprašanje iz dvorane: Bailey.

Aleksander Markov: Ne, ne poznam ga.

V nasprotju s splošnim napačnim prepričanjem med laiki je sodobna evolucijska biologija uspešna pri razlagi izvora morale in altruističnega vedenja. Sodelovanje, medsebojna pomoč in požrtvovalnost niso značilni le za človeka: najdemo jih pri številnih živalih in celo mikroorganizmih. Tako kot v človeški družbi altruizem nekaterih posameznikov ustvarja idealno gojišče za sebičnost drugih. Članek obravnava rezultate eksperimentalnih in teoretičnih raziskav zadnjih let, ki osvetljujejo razvoj sodelovanja in altruizma pri bakterijah, enoceličnih evkariontih in živalih, vključno s človekom.

Evolucijska etika je razmeroma mlado področje biološkega raziskovanja, po katerem biologija vdira na »prepovedano« ozemlje, kjer so doslej kraljevali filozofi, teologi in humanistika. Osrednje vprašanje evolucijske etike je vprašanje izvora in razvoja sodelovanja in altruističnega vedenja.

V biologiji "altruizem" razumemo kot vedenje, ki vodi do povečanja sposobnosti (reproduktivnega uspeha) drugih posameznikov na škodo njihovih lastnih možnosti za uspešno razmnoževanje. Ta definicija se v bistvu malo razlikuje od definicij altruizma, sprejetih v etiki, glede na dejstvo, da je delovanje naravne selekcije v splošnem primeru usmerjeno prav v povečanje reproduktivne uspešnosti. To nam omogoča, da o njem govorimo metaforično kot o glavnem "cilju", za doseganje katerega so "zainteresirani" razvijajoči se organizmi. Seveda govorimo le o tem, da spremembe samodejno ki jih podvržejo organizmi pod vplivom naravne selekcije, praviloma vodijo do povečanega reproduktivnega uspeha. Z drugimi besedami, če bi imeli organizmi zavesten cilj povečati svoj reproduktivni uspeh in če bi lahko zavestno vplivali na lastno evolucijo, potem bi bila smer evolucijskih sprememb natanko takšna, kot jo opazimo v resnici. V tem nekoliko metaforičnem pomenu se v evolucijski biologiji uporabljajo koncepti, kot sta "cilj" in "interes".

Biologi, ki preučujejo izvore sodelovanja in altruizma, se soočajo z dvema glavnima vprašanjema. Očitno je, da je skoraj vse vitalne naloge, s katerimi se srečujejo organizmi, lažje rešiti s skupnimi močmi kot sami. Sodelovanje, tj. skupno reševanje problemov, ki običajno vključuje določeno mero altruizma sodelujočih, je lahko idealna rešitev za večino problemov za številne organizme. Zakaj se torej biosfera nikoli ni spremenila v kraljestvo univerzalnega prijateljstva in medsebojne pomoči?

Drugo vprašanje je nasprotje prvega. Kako lahko sodelovanje in altruizem sploh nastaneta v teku evolucije, če je gibalo evolucije mehanizem naravne selekcije, ki je v svojem bistvu na videz čisto egoističen? Primitivno, poenostavljeno razumevanje mehanizmov evolucije lahko vodi do popolnoma napačnega zaključka, da je sama ideja altruizma nezdružljiva z evolucijo. K temu pripomorejo takšne, po mojem mnenju, ne preveč uspešne metafore, kot sta »boj za obstoj« in še posebej »preživetje najmočnejšega«. Če vedno preživi najmočnejši, o kakšnem altruizmu lahko govorimo?

Napaka takšnega razmišljanja je zamenjevanje ravni, na katerih obravnavamo evolucijo. Lahko ga obravnavamo na ravni genov, posameznikov, skupin, populacij, vrst, skupnosti. A vse evolucijske spremembe so zapisane (zapomnile) se le na ravni genov. Zato je treba obravnavo začeti na genetski ravni. Pri tem evolucija temelji na tekmovanju različnih variant (alelov) istega gena za prevlado v genskem skladu populacije. Na tej ravni altruizma ni in ga načeloma ne more biti. Gene je vedno sebičen. Če se pojavi »altruistični« alel, ki na svojo škodo omogoča razmnoževanje drugega alela, bo tak »altruist« samodejno izrinjen iz genskega sklada in izginil.

Povezanoizbor

Če pa pogled premaknemo z ravni konkurenčnih alelov na raven tekmovalnih osebkov, je slika že drugačna, saj interesi gena ne sovpadajo vedno z interesi organizma (glej zgoraj o metaforičnem smislu, da evolucijski biologi v koncept "obresti"). Neskladje med interesi izhaja iz neskladja med materialno naravo teh predmetov. Alel ni en sam predmet: v genskem skladu je prisoten v obliki številnih kopij. Organizem pa je ena sama entiteta, katere vsaka celica nosi praviloma le eno ali dve od teh kopij. V mnogih situacijah je koristno, da sebični gen žrtvuje eno ali dve svoji kopiji, da bi zagotovil prednost preostalim kopijam, ki jih vsebujejo drugi organizmi.

Biologi so se tej ideji začeli približevati že v 30. letih 20. stoletja. R. Fisher (Fisher 1930), J. Haldane (Haldane 1955) in W. Hamilton (Hamilton 1964) so ​​pomembno prispevali k razumevanju evolucije altruizma. Teorija, ki so jo zgradili, se imenuje teorija sorodstvene selekcije. Njegovo bistvo je Haldane figurativno izrazil v znanem aforizmu: "Življenje bi dal za dva brata ali osem bratrancev." Kaj je mislil s tem, lahko razumemo iz naslednje formule (znane kot "Hamiltonovo pravilo"). Altruistični gen (natančneje, alel, ki spodbuja altruistično vedenje) bo podprt s selekcijo in razširjen v populaciji, če:

rB > C,

Kje r – stopnja genetske povezanosti med »donorjem« in »akceptorjem« (določa verjetnost, da ima genom slednjega enak »alel altruizma«); B - reproduktivna prednost, ki jo prejme naslovnik altruističnega dejanja; C - reproduktivna škoda, ki jo "darovalec" povzroči sam sebi. Reproduktivna prednost ali pomanjkljivost se lahko meri zlasti s številom proizvedenih (ali neproizvedenih) potomcev. Glede na to, da dejanje altruizma lahko koristi ne enemu, ampak številnim posameznikom, lahko formulo spremenimo na naslednji način: nrB > C, Kje n - število tistih, ki sprejmejo žrtev.

Poudariti je treba, da Hamiltonovo pravilo ne uvaja dodatnih entitet in ne temelji na nobenih posebnih predpostavkah. Logično izhaja iz osnovnih dejstev in modelov populacijske genetike. če nrB > C, alel altruizma bo čisto samodejno, brez kakršnih koli zunanjih usmerjevalnih sil, povečal svojo pogostnost v genskem skladu populacije.

Z vidika samega alela v tem ni altruizma, ampak zgolj čista sebičnost. Pravzaprav ta alel povzroči, da se njegovi nosilci (organizmi) obnašajo altruistično, vendar na ta način alel bdi nad svojimi »sebičnimi interesi«. Alel žrtvuje več svojih kopij, da bi dal prednost drugim kopijam v telesih sorodnih organizmov. Naravna selekcija je samodejno tehtanje vsote pridobitev in izgub za alel (za vse njegove kopije skupaj!), in če pridobitve odtehtajo alel, se razširi.

Hamiltonovo pravilo ima izjemno razlagalno in napovedovalno moč. Zlasti omogoča razlago ponavljajočega se pojavljanja evsocialnosti pri žuželkah reda Hymenoptera(hymenoptera). Pri evsocialnih himenoptera (mravlje, čebele, ose, čmrlji) se večina samic odreče lastni vzreji, da bi materi pomagale vzgajati druge hčere. Očitno je pomemben dejavnik, ki prispeva k razvoju evsocialnosti v tem redu, haplodiploidni mehanizem dedovanja spola. Pri Hymenoptera imajo samice dvojni nabor kromosomov in se razvijejo iz oplojenih jajčec. Samci so haploidni (imajo en niz kromosomov) in se razvijejo iz neoplojenih jajčec. Zaradi tega nastane paradoksalna situacija: sestre se izkažejo za bližje sorodnice kot mati in hči. Pri večini živali je stopnja sorodstva med sestrami ter med materami in hčerami enaka (50 % skupnih genov, vrednost r v Hamiltonovi formuli je 1/2). Pri Hymenoptera si bratje in sestre delijo 75% svojih genov (r = 3/4), ker vsaka sestra od očeta ne prejme naključno izbrane polovice njegovih kromosomov, temveč celoten genom. Mati in hči pri Hymenoptera imata, tako kot pri drugih živalih, le 50 % skupnih genov. Zato je za učinkovit prenos svojih genov na naslednje generacije samicam himenoptera bolj donosno vzgajati sestre kot hčerke. Drug dejavnik pri razvoju evsocialnosti pri žuželkah, ne le pri himenoptera, ampak tudi pri termitih, je monogamija, ki zagotavlja nenormalno visoko stopnjo genetskega odnosa med posamezniki v koloniji (Hughes etal. 2008).

Zdi se, da je sorodstvena izbira osnova številnih primerov altruizma v naravi. Vendar pa poleg izbire sorodnikov obstaja vrsta mehanizmov, od katerih nekateri pomagajo, drugi pa, nasprotno, ovirajo razvoj altruizma. Oglejmo si te mehanizme na konkretnih primerih.

Altruisti in prevaranti med bakterijami

Eksperimentalno preučevanje evolucije bakterij (»evolucija in vitro«) je eno od obetavnih področij sodobne mikrobiologije. Na bakterijah so bili pridobljeni zanimivi rezultati Pseudomonas fluorescens, ki se je ob potrebnih minimalnih pogojih sposobna hitro razvijati pred očmi raziskovalcev, osvajati nove niše in razvijati izvirne prilagoditve.

Da bi se družbeni sistem lahko razvil dlje od prvih korakov, mora razviti mehanizem za boj proti goljufom. Takšni mehanizmi so včasih dejansko izdelani. Pogosto to pripelje do evolucijske »oboroževalne tekme«: prevaranti izboljšujejo svoje metode prevare, kooperanti pa izboljšajo načine za prepoznavanje prevarantov, boj proti njim ali poskušajo preprečiti prevarantom pojav.

Sposobnost obrambe pred goljufi lahko izvira iz posameznih mutacij

Razmislite o drugem primeru, povezanem z bakterijami Myxococcus xanthus. Za te mikrobe je značilno kompleksno kolektivno vedenje. Včasih se zbirajo v velikih grozdih in organizirajo kolektivni "lov" na druge mikrobe. "Lovci" izločajo toksine, ki ubijajo "plen", nato pa absorbirajo organske snovi, ki se sproščajo pri razpadu odmrlih celic.

S pomanjkanjem hrane miksokoki tvorijo sadna telesa, v katerih se nekatere bakterije spremenijo v spore. V obliki trosov lahko preživijo čase lakote. Plodno telo je sestavljeno iz številnih posameznih bakterijskih celic. Ustvarjanje tako kompleksne večcelične strukture zahteva usklajeno delovanje milijonov posameznih bakterij, od katerih ima le del neposredne koristi, ostale pa se žrtvujejo za skupno dobro. Dejstvo je, da se le nekateri udeleženci kolektivne akcije lahko spremenijo v spore in svoje gene prenesejo na naslednje generacije. Ostali delujejo kot "gradbeni material", obsojeni na smrt, ne da bi zapustili potomce.

V tej izkušnji altruisti niso uspeli razviti zaščite pred goljufi. Zgodilo se je še nekaj: sami prevaranti so imeli mutacijo, zaradi katere so bakterije obnovile izgubljeno sposobnost samostojnega oblikovanja plodov in hkrati pridobile dodatno prednost (!). Izkazalo se je, da so te mutirane bakterije zaščitene pred brezplačniki, torej pred njihovimi neposrednimi predniki - bakterijami zavajalci. Tako je ena sama mutacija prevarante spremenila v altruiste, zaščitene pred prevaro. Do mutacije je prišlo v enem od regulatornih genov, ki vplivajo na obnašanje bakterij. Specifični molekularni mehanizem tega učinka še ni pojasnjen (Fiegna etal. 2006).

Problem prevarantov poznajo tudi kompleksnejši enocelični organizmi, kot je socialna ameba. Dictyoste-lium. Kot mnoge bakterije se tudi te amebe ob pomanjkanju hrane zberejo v velike večcelične skupke (psevdoplazmodije), iz katerih nato nastanejo plodovi. Tiste amebe, katerih celice gredo graditi steblo plodnega telesa, se žrtvujejo zaradi tovarišev, ki dobijo priložnost, da se spremenijo v spore in nadaljujejo rod (Kessin 2000).

Zdi se, da se je evolucija družbenih bakterij in protozojev vedno znova začela premikati proti oblikovanju večceličnega organizma, vendar iz nekega razloga stvari niso šle dlje od plazmodijev in precej preprosto urejenih plodnih teles. Vsi resnično zapleteni večcelični organizmi so oblikovani na drugačen način – ne iz številnih posameznih celic z različnimi genomi, temveč iz potomcev ene same celice (kar zagotavlja genetsko identiteto vseh celic v telesu).

Kot že omenjeno, se morajo družbeni organizmi za preživetje braniti pred brezplačniki. Poskusi, izvedeni na amebah, so pokazali, da je verjetnost razvoja odpornosti zaradi naključnih mutacij tudi pri tem organizmu precej visoka, kot pri miksokokih (Khare etal. 2009). Poskusi so bili izvedeni z dvema sevoma dictyostelium - "pošteni" in goljufi. S pomanjkanjem hrane tvorijo himerna (mešana) sadna telesa. Hkrati prevaranti zasedejo najboljša mesta v plodnem telesu in se spremenijo v spore, pri čemer pustijo pošteno amebo samo, da zgradi steblo plodnega telesa. Posledično med nastalimi spori prevladujejo spori prevarantov.

Med poskusom so poštene amebe umetno povečale stopnjo mutacije. Nato so izmed številnih nastalih mutantov izbrali tisoč posameznikov z različnimi mutacijami in vsakemu od njih dali možnost razmnoževanja. Po tem se je začela selekcija za odpornost na freeloaderje, sami freeloaderji pa so bili uporabljeni kot selekcijski agent. Amebe iz tisoč mutantnih sevov so bile zmešane v enakih razmerjih in združene z lažnimi amebami. Mešana populacija je ostala v pogojih pomanjkanja hrane, kar je prisililo nastanek plodnih teles. Nato so nastale spore zbrali in iz njih odstranili amebe. Seveda so med njimi prevladovali prevaranti, vendar so eksperimentatorji vse prevarante pokončali z antibiotikom (gen za odpornost na ta antibiotik je bil prej vstavljen v genom poštenih ameb). Rezultat je bila mešanica mutantnih ameb, toda med tisočimi izvirnimi vrstami so zdaj prevladovale tiste, ki so se najbolje uprle prevarantom. Te amebe so spet pomešali z varalicami in jih ponovno prisilili, da oblikujejo plodišča.

Po šestih takšnih ciklih je v populaciji mutantnih ameb ostal samo eden od tisoč originalnih sevov. Te amebe so bile zanesljivo zaščitene pred prevaranti zaradi mutacije, ki se je zgodila v njih. Poleg tega se niso branili nobenih prevarantov, temveč le tistih, s katerimi so morali tekmovati v poskusu. Poleg tega se je izkazalo, da te mutirane amebe ne ščitijo le sebe pred prevaro, ampak tudi druge vrste poštenih ameb, če so mešane. Jasno je, da medsebojna pomoč poštenih sevov odpira dodatne možnosti za boj proti goljufom.

Ti poskusi so bili večkrat ponovljeni in vsakič se je pojavila odpornost pri enem ali drugem sevu mutant amebe, mutirani so bili različni geni in pojavili so se različni mehanizmi odpornosti. Nekateri odporni sevi so sami postali prevaranti v odnosu do "divje" amebe, drugi pa so ostali pošteni (Khare etal. 2009).

»Mirno sobivanje« altruistov in egoistov

Še en trik te vrste se imenuje Simpsonov paradoks. Njegovo bistvo je v tem, da se pod določenimi pogoji pogostost pojavljanja altruistov v skupini populacij poveča, kljub dejstvu, da se znotraj vsake posamezne populacije ta pogostost vztrajno zmanjšuje. Recimo, da je bilo v začetni populaciji enako altruistov in egoistov. Nato je bila populacija razdeljena na številne zelo majhne podpopulacije, v katerih se razmerje altruistov in egoistov zelo razlikuje (z dovolj majhno velikostjo podpopulacij je velika variabilnost tega razmerja zagotovljena s preprostim naključjem). Pri rasti vsake posamezne subpopulacije so altruisti poraženci (njihov delež se zmanjšuje). Vendar tiste podpopulacije, ki so imele na začetku več altruistov, rastejo hitreje zaradi dejstva, da imajo na razpolago več »javnega dobrega«, ki ga proizvajajo altruisti. Posledično, če seštejete povečane podpopulacije, se izkaže, da je "globalni" odstotek altruistov narasel. Temeljno možnost takega mehanizma za ohranjanje števila altruistov sta domnevala Haldane in Hamilton, vendar je bilo šele pred kratkim mogoče pridobiti eksperimentalne dokaze o učinkovitosti Simpsonovega paradoksa (Chuang et al. 2009). Glavna težava je bila v tem, da je v vsakem posameznem primeru, ko opazimo širjenje »genov altruizma« v populaciji, zelo težko dokazati, da neke druge, nam neznane koristi, povezane z altruizmom pri dani vrsti organizmov, niso vključeni.

Da bi ugotovili, ali bi altruisti že samo zaradi Simpsonovega paradoksa lahko napredovali, je bil ustvarjen modelni sistem dveh sevov gensko spremenjene E. coli. Genom prvega od obeh sevov (»altruisti«) je bil dopolnjen z genom za encim, ki sintetizira signalno snov N-acil-homoserin-lakton, ki jo nekateri mikrobi uporabljajo za kemično komunikacijo. Poleg tega so v genom obeh sevov dodali gen za encim, ki zagotavlja odpornost na antibiotik kloramfenikol. Na ta gen je bil pritrjen promotor, ki aktivira delo gena le, če zgoraj omenjena signalna snov vstopi v celico od zunaj. Egoisti so se od altruistov razlikovali po odsotnosti gena, potrebnega za sintezo signalne snovi.

Tako je signalna snov, ki jo izločajo altruisti, nujna za oba seva za uspešno rast v prisotnosti antibiotika. Koristi, ki jih imata oba seva od signalne snovi, so enake, vendar le altruisti porabijo sredstva za njeno proizvodnjo. Ker sta bila oba seva ustvarjena umetno in nista imela evolucijske zgodovine, so eksperimentatorji zagotovo vedeli, da v njihovem modelu v odnosu med altruisti in egoisti ni "skrivnih trikov" in da altruisti od svojega altruizma nimajo dodatnih koristi.

V mediju z dodatkom antibiotika so čiste kulture egoistov pričakovano rasle slabše od čistih kultur altruistov (ker je v odsotnosti signalnega sredstva gen za zaščito pred antibiotiki pri egoistih ostal izklopljen). Vendar pa so začeli rasti bolje kot altruisti, če so mediju dodali bodisi žive altruiste bodisi prečiščeno signalno sredstvo. Altruisti v mešani kulturi so rasli počasneje, ker so morali porabiti sredstva za sintezo signalne snovi. Potem ko so potrdili, da modelni sistem deluje po pričakovanjih, so se raziskovalci lotili modeliranja Simpsonovega paradoksa.

Da bi to naredili, so dali mešanici dveh kultur v različnih razmerjih v 12 epruvet z medijem, ki je vseboval antibiotik, počakali 12 ur in nato izmerili število bakterij in odstotek altruistov v vsaki epruveti. Izkazalo se je, da se je v vseh epruvetah odstotek altruistov občutno zmanjšal. Tako so altruisti v vseh primerih izgubili v konkurenci z egoisti. Velikost tistih populacij, kjer je bilo na začetku več altruistov, pa se je veliko okrepila kot tistih, kjer so prevladovali egoisti. Ko so avtorji sešteli število mikrobov v vseh 12 epruvetah, se je izkazalo, da se je skupni odstotek altruistov izrazito povečal: Simpsonov paradoks je uspešno "deloval".

Vendar v naravi nihče ne bo načrtno mešal altruistov z egoisti v različnih razmerjih in jih dajal v epruvete. Kateri naravni proces lahko služi kot analog takega postopka? Očitno lahko to vlogo igrajo "ozka grla" - obdobja močnega zmanjšanja velikosti populacije z njeno kasnejšo obnovo. To se lahko zgodi na primer, ko nove substrate kolonizira zelo majhno število "ustanoviteljskih" mikrobov. Če je število ustanoviteljev majhno, potem je lahko zaradi naključja med njimi povečan odstotek altruistov. Populacija, ki jo oblikuje ta skupina ustanoviteljev, bo hitro rasla, medtem ko bodo druge populacije, ki jih ustanovijo sebično prevladujoče skupine mikrobov, rasle počasi. Kot rezultat, bo Simpsonov paradoks zagotovil rast "globalnega" deleža altruistov v agregatu vseh populacij.

Da bi dokazali učinkovitost tega mehanizma, so avtorji v enakih razmerjih zmešali altruiste in egoiste, močno razredčili nastalo kulturo in jo začeli sejati v epruvete v porcijah različnih velikosti s približno znanim številom mikrobov v vsaki porciji. Velikost porcije se je izkazala za glavni dejavnik, od katerega je bila odvisna nadaljnja usoda altruistov. Kot bi lahko pričakovali, se Simpsonov paradoks ni pokazal, ko so bile porcije velike. V velikem delu, torej v velikem vzorcu iz začetne kulture, se razmerje altruistov in egoistov po zakonih statistike ne more bistveno razlikovati od začetnega. Populacije na podlagi teh vzorcev rastejo s približno enako hitrostjo, altruisti pa ne izgubljajo le v vsaki posamezni populaciji, temveč v vseh populacijah kot celoti.

Če pa je bilo v vsakem delu le nekaj bakterij, potem so bile med temi deleži nujno tiste, v katerih so prevladovali altruisti. Takšne skupine ustanoviteljev so povzročile hitro rastoče kolonije in zaradi tega se je skupni odstotek altruistov v skupku vseh populacij povečal. V posebnih pogojih tega poskusa je za manifestacijo Simpsonovega učinka potrebno, da povprečno število mikrobov v skupini ustanoviteljev ne presega 10. Avtorji so tudi pokazali, da z večkratnim ponavljanjem tega zaporedja dejanj ( redčenje kulture, naseljevanje majhnih skupin v epruvete, rast, povezovanje populacij v eno, spet redčenje itd.), je mogoče doseči poljubno visok odstotek altruistov v kulturi.

Ugotovljen je bil še en pogoj, ki je nujen za širjenje "genov altruizma" v modelnem sistemu: mešane populacije ne smejo rasti predolgo. Redčenje in usedanje je treba izvesti, preden populacije dosežejo stabilno raven številčnosti, s katero se poseli celoten hranilni medij v epruveti, ker se takrat razlike v številčnosti med populacijami izravnajo in se Simpsonov paradoks ne more manifestirati (Chuang etal. 2009).

Tako lahko naravna selekcija pod določenimi pogoji zagotovi razvoj altruizma tudi takrat, ko daje prednost egoistom v vsaki posamezni populaciji, altruiste pa obsoja na postopno izumrtje. Vendar pa je obseg pogojev, pod katerimi lahko deluje Simpsonov paradoks, precej ozek, zato je njegova vloga v naravi verjetno majhna.

Altruisti in prevaranti med družbenimi živalmi

Največji triumf evolucije altruizma je bil nastanek pravih večceličnih organizmov, vključno z živalmi. Živali imajo v primerjavi z mikrobi nove možnosti za razvoj sodelovanja in altruizma, ki temelji na kompleksnem vedenju in učenju. Toda iste nove možnosti so se odprle prevarantom. Prevaranti so se naučili pretkaneje prevarati kooperante, ti pa so začeli razvijati nove metode za prepoznavanje prevarantov in boj proti njim. Evolucijska "oboroževalna tekma" se je nadaljevala na novi ravni in ponovno niso pridobili odločilne prednosti ne altruisti ne prevaranti.

Ena od pomembnih novosti v tej neskončni vojni je bila možnost fizičnega (ne le kemičnega) kaznovanja goljufov. Ta pojav se pojavlja zlasti pri družabnih žuželkah. Delavci Hymenoptera se običajno ne razmnožujejo in se posvečajo skrbi za kraljičine potomce. Razvoj altruizma pri Hymenoptera je povezan z izbiro sorodnikov (glej zgoraj). Vendar pa so pri mnogih vrstah Hymenoptera delavke fiziološko povsem sposobne razmnoževanja in včasih dejansko pokažejo "sebičnost" z odlaganjem lastnih neoplojenih jajčec. Spomnimo se, da se pri Hymenoptera samci razvijejo iz neoplojenih jajčec. Zaradi narave dedovanja spola za samice Hymenoptera je najbolj donosna strategija vzgoja hčera drugih ljudi (vaših sester) in lastnih sinov. Prav tako se skušajo obnašati delavske ose mnogih vrst. Vendar ta »nedovoljena« jajčeca, ki jih delavci znesejo, pogosto uničijo drugi delavci, ki tako delujejo kot nekakšna »moralna policija«.

Pred kratkim so nemški entomologi skušali preveriti, kateri od obeh dejavnikov je pomembnejši za ohranjanje altruizma v žuželčji družbi: prostovoljno spoštovanje načela »razumne sebičnosti«, torej čista sorodstvena selekcija (1), ali »policijski nadzor« (2). ) (Wenseleers, Ratnieks 2006). Za to so bili obdelani podatki o 10 vrstah socialnih Hymenoptera. Izkazalo se je, da strožja kot je "moralna policija", manj pogosto delavci storijo sebična dejanja, ki odlagajo lastna jajca. Preizkusili smo tudi vpliv stopnje sorodstva med delavkami v gnezdu na altruistično vedenje. Stopnja sorodstva med njima je v resnici pogosto nižja od idealnih 75 %, saj se matica lahko pari z več različnimi samci. Izkazalo se je, da nižja kot je stopnja odnosa med sestrskimi delavkami, močnejši je »policijski nadzor« in manj pogosto se delavke obnašajo sebično. To ustreza drugi hipotezi (o vodilni vlogi policijskih ukrepov). Z nizko stopnjo odnosa med delavci postane bolj donosno, da uničijo jajca drugih delavcev. Nizka stopnja povezanosti prav tako naredi sebično vedenje koristnejše, a kot je razvidno iz dobljenih rezultatov, učinkovita »policija« očitno prevlada nad sebičnimi težnjami delavcev (Wenseleers in Ratnieks 2006).

Značilnosti dedovanja spola pri Hymenoptera so igrale pomembno vlogo pri razvoju altruističnega vedenja in socialnosti, vendar pri mnogih sodobnih vrstah altruizem v glavnem ne podpira posredna "genetska korist", ki jo delavci prejmejo od takšnega vedenja, temveč stroga "policija". nadzor«. Očitno bo sistem sodelovanja, ustvarjen z izbiro sorodnikov, tudi pod tako "idealnimi" pogoji, ki jih opazimo v družinah Hymenoptera, še vedno uničen s strani prevarantov, če ne bo razvil dodatnih sredstev za boj proti egoizmu.

Ta vzorec morda velja za človeško družbo, čeprav ga je težko eksperimentalno preveriti. Družbeno življenje je nemogoče brez altruizma (posameznik mora žrtvovati svoje interese za dobro družbe), od tega imajo na koncu vsi korist. Vendar pa je v mnogih primerih še vedno koristno, da vsak posameznik ravna sebično in zasleduje sebične interese v škodo ekipe. In za učinkovit boj proti egoizmu je treba uporabiti nasilne metode.

Razmislimo še o enem primeru, ki kaže, da je altruizem družbenih žuželk daleč od ideala nesebičnosti. ose Liostenogasterflavolineataživijo v družinah, ki vključujejo od 1 do 10 odraslih samic, od katerih le ena - najstarejša - odlaga jajca, ostale pa skrbijo za ličinke. Ko kraljica umre, njeno mesto prevzame naslednja najstarejša osa. Navzven se pomočnice ne razlikujejo od matice, vendar živijo veliko težje in nevarnejše življenje: če matica komaj zapusti gnezdo, morajo pomočnice letati po hrano za ličinke, kar je povezano z obrabo. krila in nevarnost, da jih ujame plenilec. S prehodom pomočnice na položaj kraljice se njena pričakovana življenjska doba močno podaljša (Field et al. 2006).

Pri tej vrsti, tako kot pri mnogih drugih, se ose pomočnice močno razlikujejo po stopnji "delovnega navdušenja". Nekateri, ne da bi prizanašali sebi, porabijo do 90% časa za iskanje hrane, drugi pa raje sedijo v varnem gnezdu in letijo po hrano malo manj pogosto. Na prvi pogled je te razlike težko razložiti z vidika teorije sorodstvene selekcije, saj stopnja delovnega navdušenja pomočnikov ni odvisna od stopnje njihovega odnosa do kraljice in ličink, za katere skrbijo. Vendar, kot se je izkazalo, vsaka pomočnica strogo odmerja altruizem, odvisno od tega, kako velike so njene možnosti, da postane kraljica in pusti svoje potomce. Če so te možnosti majhne (kot pri nizko rangiranih mladih osicah, zadnjih v »vrsti« za kraljevi prestol), potem je smiselno bolj aktivno delati, da svoje gene prenesejo na naslednje generacije, tudi prek otrok drugih ljudi. Če ima pomočnica visok čin, se ji bolj splača skrbeti in manj tvegati.

Ta sklep temelji na rezultatih elegantnih poskusov. Iz ene družine smo odstranili oso, ki zaseda drugo mesto v hierarhiji (tj. prvo po seniorstvu za kraljico), iz druge družine enake velikosti pa mlado osico nizkega ranga. Nato smo spremljali obnašanje ose, ki je pred začetkom poskusa zasedala tretje mesto v hierarhiji. V prvem gnezdu je ta osa po odstranitvi starejšega pomočnika povečala svoj rang in se s tretjega mesta pomaknila na drugo, v drugem gnezdu pa je ostala na tretjem mestu. Velikost obeh družin je ostala enaka. Izkazalo se je, da v prvem primeru osa začne delovati približno polovico manj. V drugem primeru, ko je bil pomočnik nižjega ranga odstranjen iz gnezda, je osa številka tri nadaljevala z delom tako dolgo kot prej (polje etal. 2006).

Ti rezultati kažejo, da je količina "altruističnega truda" pri osah dejansko urejena z možnostmi os za lasten reproduktivni uspeh. Povedano drugače, nagnjenost k altruizmu je močnejša pri tistih, ki nimajo česa izgubiti. Pojav takšnega vedenja v teku evolucije dobro razloži Hamiltonovo pravilo, če upoštevamo dejstvo, da je količina c, tj. cena altruističnega vedenja je odvisna od okoliščin, vključno z možnostmi za »kraljevi prestol«.

Genetska identiteta kooperantov preprečuje pojav goljufov

Ali je mogoče ustvariti družbeni red, kjer bo altruizem ohranjen brez nasilja in hkrati ne bo prevarantov in egoistov? To doslej ni uspelo ne osam ne ljudem. Toda nekateri kooperativni simbiotski sistemi, ki obstajajo v naravi, kažejo, da je načeloma mogoče preprečiti sam pojav prevarantov. Da bi to dosegli, je treba zmanjšati genetsko raznolikost posameznikov v kooperativnem sistemu na nič. S tem je izključena možnost tekmovanja med genetsko različnimi vrstami simbiontov, kateri od njih bo učinkoviteje izkoriščal skupne vire (zagrabil večji kos skupne pogače). Če so vsi simbionti genetsko identični, postane sebična evolucija znotraj sistema nemogoča, ker je ena od komponent, namreč variabilnost, izključena iz minimalnega nabora pogojev, potrebnih za evolucijo - Darwinove triade "dednost, variabilnost, selekcija". Posledično se evolucijski interesi simbiontov dvojčkov samodejno identificirajo z interesi celotnega sistema. V tem primeru selekcija preneha delovati na ravni posameznih simbiontov in začne delovati na ravni celotnih simbiotskih sistemov.

Zato evoluciji kljub večkratnim »poskusom« nikoli ni uspelo iz genetsko heterogenih celic ustvariti polnopravnega večceličnega organizma. Vsi pravi večcelični organizmi so nastali iz klonov – potomcev ene same celice.

Če je kooperativni sistem sestavljen iz velikega večceličnega »gostitelja« in majhnih »simbiontov«, potem gostitelj najlažje zagotovi genetsko identiteto simbiontov tako, da jih prenaša vertikalno, tj. naredite to - bodisi samci bodisi samice. Tako se na primer prenašajo mitohondriji pri vseh evkariontih – strogo po materini liniji, sami mitohondriji pa se razmnožujejo klonsko. Mravlje, ki režejo listje, svoje pridelke prenašajo tudi iz roda v rod. Z vertikalnim prenosom se genetska raznolikost simbiontov zaradi genetskega premika in ozkih grl samodejno vzdržuje na ravni blizu nič.

Obstajajo pa tudi simbiotski sistemi s horizontalnim prenosom simbiontov. V takšnih sistemih so simbionti v vsakem gostitelju genetsko heterogeni, ohranjajo sposobnost sebične evolucije, zato se med njimi vsake toliko pojavijo prevaranti. Na primer, sevi prevarantov so znani med svetlečimi bakterijami (simbionti rib in lignjev), bakterijami rizobijami, ki vežejo dušik (simbionti rastlin), mikoriznimi glivami in zooksantelami (simbionti koral). V vseh teh primerih evolucija ni uspela zagotoviti genetske homogenosti simbiontov in gostitelji se morajo z goljufi spopadati z drugimi metodami, na primer imunološkimi, ali pa preprosto tolerirati njihovo prisotnost, pri čemer se zanašajo na določene mehanizme, ki zagotavljajo ravnovesje v številu goljufi in pošteni kooperanti. Na primer o Simpsonovem paradoksu ali o uravnovešanju selekcije, ki temelji na tem, da je včasih koristno biti prevarant le, dokler število prevarantov ni preveliko – sicer ne bo nikogar, ki bi prevaral. Vse to ni tako učinkovito, ampak naravna selekcija opazi le trenutne koristi in je popolnoma brezbrižna do oddaljenih evolucijskih obetov.

Da bi se lahko razvil mehanizem, ki zagotavlja genetsko homogenost simbiontov, mora ta mehanizem zagotoviti takojšnjo korist, sicer ga selekcija ne bo podpirala. Korist, o kateri smo doslej govorili – odvzem možnosti simbiontom, da se razvijejo v goljufe – spada v kategorijo »oddaljenih možnosti« in zato ne more delovati kot evolucijski dejavnik na mikroevolucijski ravni. Toda če ima neka vrsta tolikšno srečo, da bo vertikalni prenos simbiontov povezan s trenutnimi koristmi zanjo in bo zato fiksiran s selekcijo, lahko to njenim daljnim potomcem zagotovi zmagoslaven uspeh.

Poddružina termiti Macrotermitae, tisti, ki so obvladali učinkovito »kmetijstvo« – gojenje gob – so se doslej zdeli izjema. Prenos simbiontov (udomačenih nasadov gob) ni navpičen, ampak vodoraven, vendar so gobe prevarantke v njihovih vrtovih popolnoma odsotne (Aanen etal. 2009).

Simbioza termitov z glivami je nastala enkrat pred več kot 30 milijoni let v ekvatorialni Afriki in se je izkazala za zelo uspešno. Trenutno poddružina termitnih gob vključuje 10 rodov in približno 330 vrst, ki igrajo pomembno vlogo v ciklu snovi in ​​delovanju tropskih skupnosti starega sveta. Za razliko od gob, ki jih gojijo mravlje rezalke listov, so gobe, ki so jih »udomačili« termiti, že izgubile sposobnost samostojnega obstoja. Rastejo le v termitnjakih na posebej opremljenih ležiščih iz rastlinskega materiala, ki je prešel skozi črevesje termitov.

Po ustanovitvi nove kolonije termiti v bližini zbirajo spore gliv Termomyces in jih posadijo v svoje nasade. Seveda se izkaže, da je začetni inokulum genetsko zelo heterogen. Gobe ​​v termitnjaku tvorijo posebna majhna plodišča (nodule), ki vsebujejo nespolne trose (konidije). Te spore imenujemo "nespolne", ker nastanejo brez mejoze in je njihov genom identičen genomu matičnega micelija. Konidije služijo za razmnoževanje gliv znotraj termitnjaka. Termiti se prehranjujejo z gomolji, spore pa gredo nedotaknjene skozi njihovo črevesje in se uporabljajo za sejanje novih nasadov.

Poskrbeti je treba tudi za glivice, da pridejo v nove termitnjake. Konidije se običajno ne razširijo preko termitnjaka. Za to se uporabljajo spolne spore (bazidiospore). Oblikujejo se v sadnih telesih drugačne vrste - velikih, ki rastejo navzven skozi stene gomile. Iz bazidiospor, ki jih termiti prinesejo v novo gnezdo, zrastejo majhni haploidni miceliji. Celice različnih haploidnih micelijev se združijo in spremenijo v dikarione - celice z dvema haploidnima jedroma. Iz njih rastejo veliki dikariontski miceliji, ki so sposobni tvoriti plodna telesa. Jedrska fuzija se zgodi le med tvorbo bazidiospor, neposredno pred mejozo. Konidije vsebujejo dve haploidni jedri, tako kot celice micelija, bazidiospore pa vsebujejo po eno.

Tako glive proizvajajo majhne plodove predvsem za termite (altruizem), velike pa predvsem zase (sebičnost). Prevarantska strategija gob bi lahko bila na primer proizvodnja večjih plodov in poraba manj sredstev za hranjenje termitov. Ampak med gobami Termomyces goljufov ni in še ni znano zakaj. Ta skrivnost je bila razrešena šele pred kratkim. Izkazalo se je, da v vsakem termitnjaku raste samo ena vrsta gob. Hkrati se v različnih termitnjakih gojijo različni sevi. Zato termiti preprečujejo pojav prevarantov na običajen način - s pomočjo monokulturne vzreje simbiontov. Toda kako jim uspe iz sprva heterogenega pridelka ustvariti monokulturo? Izkazalo se je, da je vse razloženo s posebnostmi razmerja med sevi gliv pri gosti setvi, v kombinaciji z dejstvom, da razmnoževanje gliv znotraj termitnjaka popolnoma nadzorujejo termiti. pri Ter-mitomyces obstaja pozitivna korelacija med pogostostjo pojavljanja seva v mešani kulturi in učinkovitostjo njegovega nespolnega razmnoževanja. Z drugimi besedami, genetsko identični miceliji si med seboj pomagajo – ne pa tudi drugi miceliji – pri proizvajanju konidijev (Aanen etal. 2009). Posledično pride do pozitivne povratne zveze med relativno številčnostjo seva v mešani kulturi in učinkovitostjo njegovega razmnoževanja. To neizogibno privede do oblikovanja monokulture že po več ciklih »presejanja«, ki ga izvajajo termiti.

Pozitivne povratne informacije temeljijo na dejstvu, da se procesi dikariontskih micelijev lahko zlijejo med seboj, vendar le, če so ti miceliji genetsko identični. Večji ko je micelij, več sredstev lahko nameni za proizvodnjo nodulov in konidijev. To prispeva k rasti donosa v monokulturi in izpodrivanju »manjšine«.

Očitno divji prednik gob Termomyces se je izkazal za dobrega kandidata za "udomačitev" prav zato, ker je bil nagnjen k oblikovanju monokultur z gosto setvijo. Povečana produktivnost monokultur bi lahko postala tista »trenutna prednost«, ki je selekciji omogočila ohranjanje in razvoj te tendence v zgodnjih fazah oblikovanja simbioze. V dolgoročni (makroevolucijski) perspektivi se je izkazalo za odločilno, saj je termite gobarje rešilo pred nevarnostjo pojava gliv trik. Končno je to simbiotskemu sistemu zagotovilo evolucijski uspeh ( ibid. ).

Med prehodom ljudi iz lova in nabiralništva v pridelavo hrane (neolitska revolucija) je bil očitno tudi problem izbire kandidatov za udomačitev izjemno pereč. Dober simbiont je redkost in v mnogih regijah preprosto ni bilo ustreznih živalskih in rastlinskih vrst. Kjer jih je bilo največ, se je človeška civilizacija začela razvijati z največjo hitrostjo (Diamond 1997).

Zgornji primeri nakazujejo, da bi lahko sodelovanje in altruizem postala prevladujoča oblika, če ne bi bilo problema sleparjev, ki nastane zaradi pomanjkanja evolucijskega daru predvidevanja in skrbi za »dobro vrste« (namesto gena). odnosi med organizmi na našem planetu. Toda evolucija je slepa, zato se sodelovanje razvije le tam, kjer ena ali druga kombinacija specifičnih okoliščin pomaga zajeziti prevarante ali preprečiti njihov pojav. Dobrih »inženirskih rešitev« za reševanje problema goljufov ni veliko. Ob vsakega od njih se je evolucija v svojem tavanju po prostoru možnega večkrat »spotaknila«.

Konkurenca med skupinami spodbuja sodelovanje znotraj skupine

Če se je pri neki živalski vrsti sodelovanje razvilo že do te mere, da je vrsta prešla na družaben način življenja, potem lahko pridejo v poštev dodatni mehanizmi, ki sodelovanje znotraj skupine še okrepijo. Pri družabnih živalih se posameznik praviloma lahko uspešno razmnožuje le, če je član uspešne skupine. V tem primeru konkurenca običajno ne obstaja le med posamezniki znotraj skupine, ampak tudi med skupinami. Kaj to vodi, kaže ugnezdeni model vlečenja vrvi, ki so ga razvili ameriški etologi (Reeve in Hölldobler 2007). Cilj študije je bil najti razlago za številne kvantitativne vzorce, opažene v družbeni strukturi družbenih žuželk. V modelu vsak posameznik sebično porabi del »družbene pogače«, da bi povečal svoj delež te pogače. Ta del, porabljen za tekmovanje znotraj skupine, se imenuje "sebično prizadevanje" tega posameznika. Delež, ki ga na koncu dobi vsak posameznik, je odvisen od razmerja njegovih lastnih egoističnih naporov in vsote egoističnih naporov ostalih članov skupine. Nekaj ​​podobnega opažamo pri družbenih žuželkah, ko izvajajo "medsebojni nadzor" - druga drugi preprečujejo odlaganje jajčec, medtem ko poskušajo odložiti svoja (glej zgoraj).

Odnosi med skupinami so v modelu zgrajeni na enakih principih. Tako dobimo ugnezdeno, dvonivojsko "vlečenje vrvi". Več energije kot posamezniki porabijo za boj znotraj skupine, manj energije ostane za medskupinsko »vlečenje« in manj se izkaže »skupna pita« skupine.

Študija tega modela s pomočjo teorije iger je pokazala, da dobro pojasnjuje empirično opažene vzorce. Model je potrdil, da bi se moralo sodelovanje znotraj skupine povečevati z rastjo sorodstva znotraj skupine (kar je popolnoma skladno s teorijo selekcije sorodnikov). Toda model je tudi pokazal, da lahko sodelovanje poteka tudi v odsotnosti sorodstva med člani skupine. To zahteva močno tekmovanje med skupinami. Glavna ugotovitev je, da je medskupinsko tekmovanje eden najpomembnejših in morda najpomembnejši dejavnik, ki spodbuja razvoj sodelovanja in altruizma v družbenih organizmih (!) (Reeve, Hölldobler 2007).

Teoretično se ta model lahko uporabi ne samo za žuželke, ampak tudi za druge družbene živali in celo za človeško družbo. Analogije so povsem očitne. Nič ne združuje ekipe kot skupno soočenje z drugimi ekipami; množica zunanjih sovražnikov je predpogoj za vzdržen obstoj totalitarnih imperijev in zanesljivo sredstvo za »združevanje« prebivalstva v altruistično mravljišče.

Genetska osnova altruizma pri ljudeh

Preden na človeka prenesemo tak ali drugačen model, razvit v okviru evolucijske etike, se moramo prepričati, da je človeška morala vsaj deloma dedne, genetske narave, da je podvržena dedni variabilnosti in torej nanjo lahko deluje selekcija. Na čebelah, bakterijah in drugih družbenih organizmih, nezmožnih kulturne evolucije, je lažje preučevati razvoj altruizma, saj lahko takoj zanesljivo domnevamo, da je ključ v genih, ki določajo vedenje, in ne v vzgoji, kulturi, tradiciji, itd. Pri primatih, predvsem pri ljudeh, je težje: tu je poleg običajne biološke evolucije, ki temelji na selekciji genov, treba upoštevati tudi družbeno in kulturno evolucijo, ki temelji na selekciji idej oz. memi (v tem primeru govorimo o memih, kot so moralne norme, pravila vedenja v družbi itd.) (Dawkins 1976).

Nedavne študije so pokazale, da moralne kvalitete ljudi v veliki meri določajo geni in ne samo vzgoja. Razpoložljive metode omogočajo ovrednotenje le vrha ledene gore - tistih dednih lastnosti, za katere se je pri sodobnih ljudeh ohranila variabilnost in ki še niso fiksirane v našem genskem bazenu. Številni aleli, ki so zagotovili rast altruizma pri naših prednikih, so že dolgo fiksirani, torej so dosegli stoodstotno frekvenco. Vsi ljudje jih imamo, zato jih metode, kot sta dvojna in primerjalna genetska analiza, ne morejo več odkriti.

Jasno je, da je sposobnost altruističnega vedenja temeljno vgrajena v naše gene, saj je bilo sodelovanje našim prednikom nujno že dolgo preden so obvladali govor in tako ustvarili »hranilni medij« za širjenje in razvoj memov. Vsak zdrav človek s primerno vzgojo se je sposoben naučiti bolj ali manj »sodelovalnega« in »altruističnega«. To pomeni, da ima vsak določeno genetsko osnovo altruizma (ustrezni geni so trdno fiksirani v človeški populaciji). Vendar pa je bilo do nedavnega zelo malo eksperimentalnih podatkov, na podlagi katerih bi bilo mogoče presoditi, v kateri fazi je razvoj altruizma v sodobnem človeštvu: ali se je »genetska« stopnja že končala, tako da ostajajo le še sociokulturni vidiki ta evolucija je danes aktualna ali pa se evolucija altruizma nadaljuje na ravni genov.

V prvem primeru je pričakovati, da je dedna variabilnost ljudi glede znakov, povezanih z altruizmom, zelo majhna ali pa je sploh ni, vedenjske in moralno-etične razlike med ljudmi, ki so nam vsem tako očitne, pa pojasnjujemo zgolj z z vzgojo, življenjskimi razmerami in raznimi naključnimi okoliščinami. V drugem primeru bi morali pričakovati, da so te razlike delno tudi posledica genov. Delno zato, ker je vloga zunanjih dejavnikov v razvoju človekove osebnosti preveč očitna, da bi jo zanikali. Vprašanje se postavlja takole: ali individualne genetske razlike kakor koli vplivajo na opaženo variabilnost ljudi v stopnji kooperativnosti, altruizma in medsebojnega zaupanja?

Pri iskanju odgovora na to vprašanje se uporablja predvsem analiza dvojčkov. S pomočjo posebnih testov se stopnja altruizma (ali na primer lastnosti, kot sta lahkovernost in hvaležnost) določi pri številnih parih enojajčnih in enojajčnih dvojčkov, nato pa se primerja podobnost rezultatov v različnih parih. Če sta si enojajčna dvojčka v tej lastnosti bolj podobna kot dvojajčna dvojčka, je to močan argument v prid njegovi genetski naravi.

Takšne študije so pokazale, da je nagnjenost k prijaznemu obnašanju, zaupanju in hvaležnosti v veliki meri genetska. Razlike, opažene pri ljudeh v stopnji lahkovernosti in hvaležnosti, so vsaj 10–20 % genetsko pogojene (Cesarini etal. 2008).

Identificirani so tudi specifični geni, ki vplivajo na človekovo osebnost, vključno z njegovimi moralnimi kvalitetami (Zorina et al. 2002). V zadnjih letih se aktivno preučuje učinek nevropeptidov oksitocina in vazopresina na socialno vedenje živali in ljudi. Predvsem se je pokazalo, da pernazalno dajanje oksitocina poveča lahkovernost in velikodušnost pri ljudeh (Donaldson in Young 2008). Vendar analiza dvojčkov kaže, da so te značajske lastnosti delno dedne. To je nakazovalo, da lahko nekateri aleli genov, povezanih z oksitocinom in vazopresinom, vplivajo na nagnjenost ljudi k altruističnemu vedenju. Pred kratkim je bilo mogoče najti povezavo med nekaterimi alelnimi različicami gena za receptor za oksitocin ( OXTR) in nagnjenost ljudi k izkazovanju nesebičnega altruizma. Receptor za oksitocin je protein, ki ga proizvajajo nekatere možganske celice in je odgovoren za njihovo dovzetnost za oksitocin. Podobne lastnosti so bile ugotovljene tudi v genu za receptor za vazopresin ( AVPR1a). V regulatornih regijah teh genov obstajajo tako imenovani enonukleotidni polimorfizmi. To so nukleotidi, ki se lahko razlikujejo od osebe do osebe (večina nukleotidov v vsakem genu je enakih pri vseh ljudeh). Izkazalo se je, da nekateri aleli teh genov zagotavljajo manjšo, drugi pa večjo nagnjenost k altruizmu (Izrael etal. 2009). Takšna dejstva nakazujejo, da se altruizem pri človeku tudi danes še vedno lahko razvije pod vplivom bioloških mehanizmov, ne le družbeno-kulturnih dejavnikov.

Altruizem, parohializem in prizadevanje za enakost

Pri živalih je altruizem v večini primerov bodisi usmerjen proti sorodnikom (kar pojasnjuje teorija sorodstvene selekcije), bodisi temelji na načelu "ti meni - jaz tebi". Ta pojav se imenuje "vzajemni ali recipročni altruizem" (Trivers 1971). Pojavlja se pri živalih, ki so dovolj inteligentne, da izbirajo zanesljive partnerje, spremljajo njihov ugled in kaznujejo prevarante, saj so sistemi, ki temeljijo na medsebojnem altruizmu, izjemno ranljivi in ​​sploh ne morejo obstajati brez učinkovitih sredstev za boj proti prevarantom.

Resnično nesebična skrb za nesorodnike je v naravi redka (Warneken in Tomasello 2006). Morda je človek skoraj edina živalska vrsta, pri kateri se je takšno vedenje opazno razvilo. Vendar smo ljudje veliko bolj pripravljeni pomagati »svojim« kot »tujcem«, čeprav pojem »naš« za nas ne sovpada vedno s pojmom »sorodnik«.

Nedavno je bila predlagana zanimiva teorija, po kateri se je altruizem pri ljudeh razvil pod vplivom pogostih medskupinskih konfliktov (Choi, Bowles 2007). Po tej teoriji je bil altruizem pri naših prednikih usmerjen predvsem proti pripadnikom »svoje« skupine. Z uporabo matematičnih modelov je bilo dokazano, da altruizem se je lahko razvil le v kombinaciji s parohializmom (sovražnostjo do tujcev)(!). V razmerah nenehnih vojn s sosedi kombinacija znotrajskupinskega altruizma in parohializma zagotavlja največje možnosti za uspešno reprodukcijo posameznika. Posledično so se lahko tako na videz nasprotne človeške lastnosti, kot sta prijaznost in bojevitost, razvile v enem samem kompleksu. Ne ena ne druga od teh lastnosti, vzeta ločeno, ne bi koristila svojim lastnikom.

Za preizkušanje te teorije so potrebna dejstva, ki jih je mogoče pridobiti predvsem s pomočjo psiholoških poskusov. Ironično je, da še vedno zelo malo vemo o tem, kako se altruizem in parohializem razvijata v otrokovem razvoju. V zadnjem času se je vrzel začela zapolnjevati zahvaljujoč posebnim eksperimentalnim študijam (Fehr etal. 2008).

Med otroki je okoli 5 % prijaznih ljudi, nesebičnih altruistov, ki vedno poskrbijo za druge, delež takih otrok pa se s starostjo ne spreminja. Obstajajo »škodljivi«, ki poskušajo drugim vzeti vse in nikomur ničesar ne dati. Njihovo število se s starostjo zmanjšuje. In obstajajo »pravičniki«, ki poskušajo vse enakomerno deliti, delež takšnih otrok s starostjo hitro narašča.

Dobljeni rezultati se dobro ujemajo tudi s teorijo o skupnem razvoju altruizma in parohializma pod vplivom intenzivne medskupinske konkurence. Možno je, da se evolucijska zgodovina teh lastnosti psihe na splošno ponavlja v razvoju otrok. Izkazalo se je, da se altruizem in parohializem pri otrocih razvijata bolj ali manj sočasno - v starosti 5–7 let. Poleg tega sta obe lastnosti bolj izraziti pri dečkih kot pri deklicah ( ibid. ). To je enostavno razložiti z evolucijskega vidika. Moški so bili vedno glavni udeleženci medskupinskih konfliktov in vojn. V pogojih primitivnega življenja so moški bojevniki osebno zainteresirani za zagotovitev, da so ne samo oni sami, ampak tudi drugi moški iz plemena v dobri fizični formi: ni bilo smisla "ohranjati pravičnosti" na njihov račun. Kar se tiče žensk, če je bila skupina poražena v medskupinskem konfliktu, njihove možnosti za uspešno razmnoževanje niso bile tako zmanjšane kot pri moških. Pri ženskah bi bile posledice takšnega poraza lahko omejene na spremembo spolnega partnerja, moški pa bi lahko umrli ali ostali brez žene. V primeru zmage so ženske zmagale tudi očitno manj kot moški, ki bi lahko na primer ujeli ujetnike.

Seveda pa te lastnosti otrokove psihe niso odvisne le od genov, ampak tudi od vzgoje, torej so produkt tako biološke kot kulturne evolucije. Vendar zaradi tega rezultati niso manj zanimivi. Navsezadnje so zakoni in gonilne sile biološke in kulturne evolucije v veliki meri podobni, procesi sami pa se lahko nemoteno pretakajo drug v drugega (Grinin et al. 2008). Na primer, nova vedenjska lastnost se lahko najprej prenaša iz generacije v generacijo z učenjem in posnemanjem, nato pa se postopoma utrdi v genih. Ta pojav je znan kot "Baldwinov učinek" in nima nobene zveze z Lamarckovim dedovanjem pridobljenih lastnosti (Dennett 2003).

Medskupinske vojne - vzrok altruizma?

Misel, da je treba izvor človeške morale iskati v nagonih, ki so jih naši predniki razvili v povezavi z družbenim načinom življenja, je izrazil Charles Darwin (1896); ima tudi idejo o povezavi med razvojem altruizma in medskupinskimi konflikti. Kot je navedeno zgoraj, matematični modeli kažejo, da lahko intenzivna konkurenca med skupinami spodbuja razvoj altruizma znotraj skupine. Za to mora biti izpolnjenih več pogojev, med katerimi so trije najpomembnejši.

Prvič, reproduktivni uspeh posameznika mora biti odvisen od blaginje skupine (in koncept "reproduktivnega uspeha" vključuje prenos lastnih genov na potomce preko sorodnikov, ki jim je posameznik pomagal preživeti in ki imajo veliko skupnih genov z njim ). Brez dvoma je bil ta pogoj izpolnjen v kolektivih naših prednikov. Če skupina izgubi medskupinski konflikt, nekateri njeni člani umrejo, možnosti preživetja za vzgojo zdravih in številnih potomcev pa se zmanjšajo. Na primer, v medskupinskih konfliktih med šimpanzi skupine, ki izgubijo v boju proti svojim sosedom, postopoma izgubijo svoje člane in ozemlje, to je dostop do virov hrane.

Drugič, medskupinsko sovraštvo med našimi predniki bi moralo biti precej ostro in krvavo. Dokazovanje tega je veliko težje.

Tretjič, povprečna stopnja genetskega sorodstva med pripadniki plemena bi morala biti bistveno višja kot med skupinami. V nasprotnem primeru naravna selekcija ne bo mogla podpreti žrtvovalnega vedenja (ob predpostavki, da altruizem posamezniku ne prinaša nobenih posrednih koristi – niti s povečanim ugledom, niti s hvaležnostjo soplemenikov).

S. Bowles, eden od avtorjev teorije o povezani evoluciji altruizma in sovražnosti do tujcev, je poskušal oceniti, ali so bila plemena naših prednikov dovolj močna v medsebojnem sovraštvu in ali je stopnja sorodstva znotraj skupine dovolj visoka. tako da bi naravna selekcija lahko zagotovila razvoj znotrajskupinskega altruizma (Bowles 2009). Bowles je pokazal, da je stopnja razvitosti altruizma odvisna od štirih parametrov: 1) od intenzivnosti medskupinskih konfliktov, ki jo lahko ocenimo iz stopnje smrtnosti v vojnah; 2) o tem, v kolikšni meri povečanje deleža altruistov (na primer pogumnih bojevnikov, ki so pripravljeni umreti za svoje pleme) poveča verjetnost zmage v medskupinskem konfliktu; 3) o tem, koliko sorodstvo znotraj skupine presega sorodstvo med vojskujočima se skupinama; 4) glede na velikost skupine.

Da bi razumel razpon teh štirih parametrov v skupinah primitivnih ljudi, je Bowles črpal iz obsežnih arheoloških podatkov. Ugotovil je, da so bili konflikti v paleolitiku zelo krvavi: od 5 do 30% vseh smrti je bilo očitno posledica medskupinskih konfliktov. V knjigi A. P. Nazaretyana »Antropologija nasilja in kultura samoorganizacije. Essays on evolutionary-historical psychology« (2008) je zbral antropološke podatke, ki kažejo na zelo visoko stopnjo nasilne umrljivosti v arhaičnih družbah. Velikost človeških skupin v paleolitiku in stopnjo sorodstva v njih lahko ocenimo tudi iz podatkov arheologije, genetike in etnografije. Posledično ostane samo ena vrednost, ki jo je skoraj nemogoče neposredno oceniti - stopnja odvisnosti vojaških uspehov skupine od prisotnosti altruistov (junakov, pogumnih mož) v njej. Izračuni so pokazali, da naj bi tudi pri najnižjih vrednostih te količine naravna selekcija v populacijah lovcev in nabiralcev pomagala vzdrževati zelo visoko raven altruizma znotraj skupine. "Zelo visoka" raven v tem primeru ustreza vrednostim reda 0,02–0,03. Z drugimi besedami, gen za altruizem» se bo razširilVpopulacije, če so možnosti za preživetjeinpusti potomceprinosilec takega gena 2–3 % spodaj, kakoprisebični soplemenik. Lahko se zdi, Kaj 2–3 % – ne zelo visoka stopnja samopožrtvovalnosti. Vendar je to dejansko precejšen znesek.. Bowles daje dva ilustrativna izračuna.

Naj bo začetna pogostost pojavljanja tega alela v populaciji 90 %. Če je reproduktivni uspeh nosilcev tega alela za 3% nižji kot pri nosilcih drugih alelov, se bo po 150 generacijah pogostost pojavljanja "škodljivega" alela zmanjšala z 90 na 10%. Tako je z vidika naravne selekcije triodstotno zmanjšanje kondicije zelo draga cena. Zdaj pa poskusimo pogledati isto vrednost (3%) z "vojaškega" vidika. Altruizem v vojni se kaže v tem, da bojevniki napadajo sovražnike, ne da bi jim prizanesli življenja, egoisti pa se skrivajo za njihovimi hrbti. Izračuni so pokazali, da bi bila stopnja altruizma enaka 0,03, bi morala biti vojaška umrljivost med altruisti več kot 20% (ob upoštevanju dejanske pogostosti in prelivanja krvi v paleolitskih vojnah), tj. kadarkoli pleme trči s sosedi za vse življenje, in do smrti mora vsak peti altruist žrtvovati svoje življenje za skupno zmago. Res je, da to ni tako nizka stopnja junaštva (Bowles 2009). Ta model je uporaben za vidike in kulturne dejavnike altruizma, ki se prenašajo z usposabljanjem in izobraževanjem.

Tako je bila stopnja medskupinske agresije med primitivnimi lovci-nabiralci povsem zadostna, da so se »geni altruizma« razširili med ljudmi. Ta mehanizem bi deloval tudi, če bi znotraj vsake skupine selekcija dajala prednost izključno egoistom. Toda ta pogoj najverjetneje ni bil vedno upoštevan. Nesebičnost in vojaški podvigi bi lahko povečali ugled, priljubljenost in posledično reproduktivno uspešnost ljudi v primitivnih kolektivih.

Omenjeni mehanizem ohranjanja altruizma z izboljšanjem ugleda tistega, ki altruistično dejanje izvede, imenujemo »posredna vzajemnost« (Alexander 1987). Ne deluje le pri ljudeh, ampak tudi pri nekaterih živalih. Na primer pri arabskih sivih drozgih Turdoides squamiceps samo moški na visokih položajih imajo pravico hraniti svoje sorodnike. Te družabne ptice tekmujejo za pravico do "dobrega dela" (sedeti nad gnezdi kot "stražar", pomagati skrbeti za piščance, hraniti tovariša). Altruistična dejanja so zanje dobila delno simboličen pomen in služijo dokazovanju in ohranjanju lastnega statusa (Zahavi 1990). Vprašanja ugleda so izjemno pomembna v vsaki človeški ekipi. Po eni verodostojni hipotezi je bila pomembna spodbuda za razvoj govora pri naših prednikih potreba po ogovarjanju. Ogovarjanje v okviru te hipoteze velja za najstarejše sredstvo širjenja kompromitantnih informacij o »nezanesljivih« članih družbe, kar prispeva k team buildingu in kaznovanju prevarantov (Dunbar 1998).

Nemogoče je v enem pregledu zajeti vsa področja raziskav, povezanih z razvojem altruizma. Izven obsega tega članka so ostala zlasti: 1) dela, ki se posvečajo proučevanju prirojenih psiholoških predispozicij, ki jih najdemo pri ljudeh, da učinkovito prepoznajo prevarante; 2) pojav "drage kazni" ( chuda kazen), ki se kaže v tem, da so se ljudje pripravljeni žrtvovati za učinkovito kaznovanje goljufov (to lahko štejemo tudi za obliko altruizma, saj človek žrtvuje svoje interese za tisto, kar ima za javno dobro ali pravičnost) ; 3) proučevanje sistema čustvene regulacije oblikovanja moralnih sodb (glede na rezultate najnovejših nevrobioloških študij imajo pri reševanju moralnih dilem ključno vlogo možganski predeli, povezani s čustvi; verjetno je bilo čustvo gnusa »rekrutirani« v teku evolucije za oblikovanje sovražnega odnosa do tujcev); 4) preučevanje vloge religije, »dragih« ritualov in verskih obredov kot sredstva za krepitev župnijskega altruizma (glej: Markov 2009) itd.

Za zaključek je treba na kratko razmisliti o tem, katere etične zaključke je mogoče potegniti iz podatkov evolucijske etike in katerih nikoli ne. Če ta ali oni vidik našega vedenja, čustev in morale izhaja iz evolucijskih vzorcev (ima evolucijsko razlago), to sploh ne pomeni, da je to vedenje s tem dobilo evolucijsko »utemeljitev«, da je dobro in pravilno. Na primer, sovražnost do tujcev in vojne s tujci so bili sestavni del naše evolucijske zgodovine in morda celo nujen pogoj za razvoj temeljev naše morale, nagnjenosti k sodelovanju in altruizma. Toda dejstvo, da je bil naš altruizem zgodovinsko gledano usmerjen samo na »svoje«, naši predniki pa so do tujcev čutili gnus in sovraštvo, še ne pomeni, da je to model morale, ki bi ga morali posnemati danes. Evolucijska etika pojasnjuje, vendar ne opravičuje naših prirojenih nagnjenj. Trenutno razvoj moralnih in etičnih norm v neizmerno večji meri določa kulturna in družbena evolucija kot biološka evolucija, ki je veliko počasnejša, zato je njen vpliv na spremembe v moralnem Zeitgeist(»duh časa«) na kratkih časovnih intervalih (v merilu desetletij in stoletij) zanemarljiva. Na srečo je evolucija človeku poleg arhaičnih nagonov in čustev dala tudi razum, zato se lahko in moramo dvigniti nad svoje biološke korenine ter pravočasno revidirati zastarel etični okvir, ki ga je evolucija vsilila našim prednikom. Še zdaleč niso vsi čustveni in vedenjski stereotipi, ki so prispevali k širjenju lovskih genov iz kamene dobe, optimalni za sodobnega civiliziranega človeka. Predvsem evolucijska etika nas opozarja, da imamo prirojeno težnjo, da ljudi delimo na prijatelje in sovražnike ter da do tujcev čutimo gnus in sovražnost. To moramo kot razumna bitja razumeti in preseči.

Literatura

Grinin, L. E., Markov, A. V., Korotaev, A. V. 2008. Makroevolucija v divjini in družbi. Moskva: LKI/URSS.

Darwin, Ch. 1896. Izvor človeka in spolni izbor/ per. I. Sečenov. SPb.: Ed. O. N. Popova.

Zorina, Z. A., Poletaeva, I. I., Reznikova, Zh. I. 2002. Osnove etologije in genetike vedenja. M.: Višja šola.

Markov, A. V. 2009. Religija: uporabna prilagoditev, stranski produkt evolucije ali »možganski virus«? Zgodovinska psihologija in sociologija zgodovine 2(1): 45–56.

Nazaretjan, A. P. 2008. Antropologija nasilja in kultura samoorganizacije. Eseji o evolucijsko-zgodovinski psihologiji. 2. izd. Moskva: LKI/URSS.

Aanen, D. K., de Fine Licht, H. H., Debets, A. J. M., Kerstes, N. A. G., Hoekstra, R. F., Boomsma, J. J. 2009. Visoka sorodnost simbiontov stabilizira medsebojno sodelovanje pri termitih, ki rastejo glive. Znanost 326: 1103–1106.

Aleksander, R.D. 1987. Biologija moralnih sistemov. N.Y.: Aldine De Gruyter.

Bowles, S. 2009. Ali je vojskovanje med lovci-nabiralci prednikov vplivalo na razvoj človeških družbenih vedenj? Znanost 324: 1293–1298.

Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, J. F., Johannesson, M., Lichtenstein, P., Wallace, B. 2008. Dednost kooperativnega vedenja v igri zaupanja. 105(10): 3721–3726.

Choi, J.K., Bowles, S. 2007. Koevolucija parohialnega altruizma in vojne. Znanost 318: 636–640.

Chuang, J. S., Rivoire, O., Leibler, S. 2009. Simpsonov paradoks v sintetičnem mikrobnem sistemu. Znanost 323: 272–275.

Dawkins, R. 1976. Sebični gen. Oxford: Oxford University Press.

Dennett, D. 2003. Baldwinov učinek, žerjav, ne Skyhook. V Weber, B. H., Depew, D. J., Evolucija in učenje: Ponovno preučen Baldwinov učinek. Cambridge, MA: MIT Press, str. 69–106.

Diamond, J. 1997. Orožje, klice in jeklo: Usode človeških družb. N. Y. Norton & Company.

Donaldson, Z. R., Young, L. J. 2008. Oksitocin, vazopresin in nevrogenetika socialnosti. Znanost 322: 900–904.

Dunbar, R. 1998. Negovanje, ogovarjanje in razvoj jezika. Cambridge, Ma: Harvard University Press.

Fehr, E., Bernhard, H., Rockenbach, B. 2008. Egalitarizem pri majhnih otrocih. Narava 454: 1079–1083.

Fiegna, F., Yu, Y.-T. N., Kadam, S. V., Velicer, G. J. 2006. Evolucija obveznega socialnega goljufa do nadrejenega kooperanta. Narava 441: 310–314.

Field, J., Cronin, A., Bridge, C. 2006. Future Fitness in pomoč v socialnih čakalnih vrstah. Narava 441: 214–217.

Fisher, R.A. 1930. Genetska teorija naravne selekcije. Oxford: Clarendon Press.

Gore, J., Youk, H., van Oudenaarden, A. 2009. Dinamika igre Snowdrift in neobvezno goljufanje v Yeastu. Narava 459: 253–256.

Haldane, J.B.S. 1955. Populacijska genetika. nova biologija 18: 34–51.

Hamilton, W.D. 1964. Genetska evolucija družbenega vedenja. Revija za teoretično biologijo 7(1): 1–52.

Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M., Ratnieks, F. L. W. 2008. Monogamija prednikov kaže, da je izbira sorodnikov ključna za razvoj evsocialnosti. Znanost 320: 1213–1216.

Izrael, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M. et al. 2009. Oksitocinski receptor (OXTR) prispeva k dodelitvi prosocialnega sklada v diktatorski igri in nalogi družbenih vrednotnih usmeritev. Public Library of Science ONE 4(5): e5535.

Kessin, R.H. 2000. Sodelovanje je lahko nevarno. Narava 408: 917–919.

Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller, D. C., Kuspa, A., Shaulsky, G. 2009. Odpor proti prevarantom ni zaman. Narava 461: 980–982.

Maynard Smith, J. 1982. Evolucija in teorija iger. Cambridge: Cambridge University Press.

Rainey, P.B. 2007. Enotnost iz konflikta. Narava 446: 616.

Reeve, H.K.,Holldobler, B. 2007. Nastanek superorganizma skozi tekmovanje med skupinami. Zbornik Nacionalne akademije znanosti ZDA 104(23): 9736–9740.

Stoner, D.S., Weissman, I.L. 1996. Parazitizem somatskih in zarodnih celic pri kolonialnem ascidiju: možna vloga visoko polimorfnega sistema prepoznavanja vseh. Zbornik Nacionalne akademije znanosti ZDA 93(26): 15254–15259.

Trivers, R.L. 1971. Evolucija vzajemnega altruizma. Četrtletni pregled biologije 46: 35–37.

Warneken, F., Tomasello, M. 2006. Altruistična pomoč pri človeških dojenčkih in mladih šimpanzih. Znanost 311: 1301–1303.

Wenseleers,T.,Ratnieks, F.L.W. 2006. Vsiljeni altruizem v družbah žuželk. Narava 442: 50.

Zahavi A. 1990. Arabski brbljivci: Iskanje družbenega statusa pri zadružnem rejcu. V Stacey, P. B., Koenig, W. D. (ur.), Kooperativna vzreja ptic: dolgoročne študije ekologije in vedenja. Cambridge: Cambridge University Press, str. 103–130.

Ki pod določenimi pogoji zmanjšajo možnost posameznikov za razmnoževanje, se lahko razširijo v populaciji, ko je vrednost prispevka k razmnoževanju drugih posameznikov večja od cene pomoči. V tem primeru ta posameznik torej proizvede več kopij svojih genov, kot če bi porabil vsa sredstva za lastno reprodukcijo.

Pravilo je oblikoval britanski biolog W. Hamilton l

Poglej tudi

Viri

• Hamilton W. D. (1963) Razvoj altruističnega vedenja. Ameriški naravoslovec 97: 354-356

Ta članek v biologiji je škrbina. Projektu lahko pomagate tako, da mu dodate. To opombo je treba po možnosti nadomestiti z natančnejšo.

Napišite oceno o članku "Hamiltonovo pravilo"

Odlomek, ki opisuje Hamiltonovo pravilo

Postilion se je odmaknil in kočija je ropotala s kolesi. Princ Hippolyte se je nenadoma zasmejal, ko je stal na verandi in čakal na vikonta, ki mu je obljubil, da ga bo odpeljal domov.

»Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien,« je rekel vikont in stopil v kočijo s Hipolitom. - Mais tres bien. Poljubil je konice svojih prstov. – Et tout a fait francaise. [No, draga moja, tvoja mala princeska je zelo srčkana! Zelo lepo in popolno francosko.]
Hippolyte se je zasmejal in se zasmejal.
»Et savez vous que vous etes terrible avec votre petit air innocent,« je nadaljeval vikont. - Je plains le pauvre Mariei, ce petit officier, qui se donne des airs de prince regnant.. [Ali veš, ti si grozna oseba, kljub svojemu nedolžnemu videzu. Žal mi je za ubogega moža, tega častnika, ki se predstavlja kot posesivna oseba.]

V tem prizoru, kot v mnogih drugih situacijah v divjih živalih, vidimo bizarno kombinacijo altruističnega in sebičnega vedenja. Vabljiv galebov krik je tipičen primer altruizma. Galebu ta jok ne koristi. Drugi galebi zmagajo: dobijo priložnost za večerjo. Drugi del prizora je boj. Tu pa seveda vidimo zgolj čisti egoizem vseh sodelujočih.

Odgovor je v Hamiltonovem pravilu. Galebi v Belem morju se prehranjujejo predvsem z jatami, kot je sled. Če je galeb opazil eno ribo, potem je najverjetneje v bližini veliko drugih: dovolj je za vse. To pomeni, da vrednost Z- cena altruističnega dejanja - bo v povprečju nizka. Vrednost IN- izplačilo tistih, ki letijo na krik, bo precej veliko: imeli bodo kosilo. Ker se ribe šolajo, bo na naslednjo jato morda treba čakati še dolgo. Vrednost R(sorodnost) je verjetno visoka tudi zato, ker galebi gnezdijo v kolonijah, po prezimovanju se pogosto vrnejo na isto mesto, zato ob tem galebu najverjetneje gnezdijo njeni sorodniki - starši, otroci, bratje in nečaki.

Seveda bi bilo za galeba (natančneje za njegove gene) najbolj koristno, če bi se naučil razlikovati med situacijo, ko je hrane veliko in dovolj za vse, in situacijo, ko je hrane malo. V prvem primeru je koristno kričati, v drugem pa molčati. Toda takšni izračuni zahtevajo možgane. In možgani so, kot vemo, drag organ. Selekcija praviloma poskuša prihraniti na možganih. Poleg tega so možgani težki. Galebi morajo leteti, ne pa reševati algebrskih problemov. Zato ptica ne more ugotoviti, kdaj je zanjo koristno, da pokliče svoje spremljevalce, in kdaj ne, in njeno vedenje se izkaže za nelogično. Ne vedno, ampak le ob pomanjkanju rib.

Evolucija altruizma je šla še posebej daleč pri insektih hymenoptera: mravljah, čebelah, osah, čmrljih. Pri družbenih Hymenoptera se večina samic odpove lastnemu razmnoževanju, da bi nahranile svoje sestre. To je najvišja manifestacija altruizma. Takšne živali se imenujejo evsocialne, to je "resnično socialne". Ampak zakaj himenoptera?

Hamilton je predlagal, da je to posledica posebnosti dedovanja spola. Pri Hymenoptera imajo samice dvojni niz kromosomov, medtem ko imajo samci en sam niz. Zaradi tega nastane paradoksalna situacija: sestre se izkažejo za bližje sorodnice kot mati in hči. Pri večini živali imajo sestre 50% skupnih (identičnega izvora) genov. Vrednost R v Hamiltonovi formuli je 1/2. Pri Hymenoptera si sestre delijo 75 % svojih genov ( R= 3/4), ker vsaka sestra od očeta ne prejme polovice njegovih kromosomov, temveč celoten genom. Mati in hči pri Hymenoptera imata, tako kot pri drugih živalih, le 50 % skupnih genov. Tako se izkaže, da je, če so druge stvari enake, samici Hymenoptera bolj donosno vzgajati sestre kot hčere.

Mehanizem dedovanja spola pri Hymenoptera. Samica je diploidna, to pomeni, da ima dvojni nabor kromosomov (2n). Lahko izleže neoplojeno jajčece z enim nizom kromosomov (n), iz katerega se bo izlegel haploidni samec. Če je jajčece oplojeno, bo njegov kromosomski nabor dvojni in iz njega se bo izlegla samica. Samica prejme polovico kromosomov od matere, polovico od očeta. Samec prejme polovico svojih kromosomov od matere, vendar nima očeta. Ta mehanizem dedovanja spola se imenuje haplodiploiden.

V resnici je vse nekoliko bolj zapleteno. Poleg sester so tu še bratje droni, ki si s sestrami delijo le 25% genov (gledano s strani sestre) oziroma 50% (z vidika brata). Delovne samice pa vzgajajo tudi brate (čeprav jih ne marajo). Ne bomo se spuščali v to precej zapleteno teoretično področje, še posebej zato, ker primati, ki nas zanimajo, niso haplodiploidi. Toda socialni himenoptera ima (ali je imel v evolucijski preteklosti) še eno pomembno lastnost, ki močno poveča verjetnost razvoja altruizma pod vplivom sorodstvene selekcije. Ta lastnost je monogamija.

Potomci monogamnih diploidnih staršev imajo v povprečju 50 % skupnih genov ( R= 0,5). Pri potomcih samice, ki se pari s številnimi samci, je povprečna vrednost R teži k 0,25 (če je dovolj samcev). Za izbiro sorodnikov je to zelo resna razlika. pri R= 0,5, je dovolj vsaka malenkost, da prevesi tehtnico v korist bratov in sester. pri R= 0,25 so njihovi otroci zagotovo dražji. Zelo pomembno je, da so termiti monogamni, drugi red žuželk, pri katerih je razširjena evsocialnost, in brez haplodiploidije. Za termite ne delajo samo samice, ampak tudi samci (so diploidni, kot njihove sestre).

Kot se spomnimo, je bila monogamija verjetno značilna za stare hominide. To bi lahko postalo močna spodbuda za razvoj pod vplivom sorodstvene selekcije bratske (in sestrske) medsebojne pomoči, znotrajdružinskega sodelovanja in altruizma. In seveda očetovska ljubezen, hkrati pa predanost otrok obema staršema in ne samo materi. Možno je, da je sorodstvena selekcija lahko podpirala celotno paleto altruističnih občutkov pri naših prednikih prav zato, ker so bili - vsaj delno - monogamni.