Proces pretvorbe sevalne energije sonca v kemično energijo z uporabo slednje pri sintezi ogljikovih hidratov iz ogljikovega dioksida. Le tako lahko zajamemo sončno energijo in jo uporabimo za življenje na našem planetu.
Zajemanje in pretvorbo sončne energije izvajajo različni fotosintetični organizmi (fotoavtotrofi). Sem sodijo mnogocelični organizmi (višje zelene rastline in njihove nižje oblike – zelene, rjave in rdeče alge) in enocelični organizmi (evglene, dinoflagelati in diatomeje). Velika skupina fotosintetskih organizmov so prokarionti – modrozelene alge, zelene in škrlatne bakterije. Približno polovico dela fotosinteze na Zemlji opravijo višje zelene rastline, preostalo polovico pa opravijo predvsem enocelične alge.
Prve ideje o fotosintezi so se oblikovale v 17. stoletju. Pozneje, ko so bili na voljo novi podatki, so se te ideje večkrat spremenile. [pokaži] .
Razvoj idej o fotosintezi
Preučevanje fotosinteze se je začelo leta 1630, ko je van Helmont pokazal, da rastline same tvorijo organske snovi in jih ne pridobivajo iz zemlje. S tehtanjem lonca z zemljo, v kateri je rasla vrba, in samega drevesa je pokazal, da se je v 5 letih masa drevesa povečala za 74 kg, medtem ko je zemlja izgubila le 57 g. Van Helmont je ugotovil, da je rastlina prejela ostalo hrano iz vode, ki je bila uporabljena za zalivanje drevesa. Zdaj vemo, da je glavni material za sintezo ogljikov dioksid, ki ga rastlina pridobi iz zraka.
Leta 1772 je Joseph Priestley pokazal, da metini kalčki "popravijo" zrak, "okužen" z gorečo svečo. Sedem let pozneje je Jan Ingenhuis odkril, da lahko rastline »popravijo« slab zrak samo na svetlobi, sposobnost rastlin, da »popravijo« zrak, pa je sorazmerna z jasnino dneva in časom, ko rastline ostanejo na sonce. V temi rastline oddajajo zrak, ki je »škodljiv za živali«.
Naslednji pomemben korak v razvoju znanja o fotosintezi so bili poskusi Saussureja, izvedeni leta 1804. Saussure je s tehtanjem zraka in rastlin pred in po fotosintezi ugotovil, da je povečanje suhe mase rastline preseglo maso ogljikovega dioksida, absorbiranega iz zraka. Saussure je ugotovil, da je bila druga snov, ki sodeluje pri povečanju mase, voda. Tako so si pred 160 leti proces fotosinteze predstavljali takole:
H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2
Voda + ogljikov dioksid + sončna energija ----> organska snov + kisik
Ingenhues je predlagal, da je vloga svetlobe pri fotosintezi razgradnja ogljikovega dioksida; v tem primeru se sprosti kisik, sproščeni »ogljik« pa se uporabi za izgradnjo rastlinskega tkiva. Na tej podlagi so žive organizme razdelili na zelene rastline, ki lahko uporabljajo sončno energijo za »asimilacijo« ogljikovega dioksida, in druge organizme, ki ne vsebujejo klorofila, ki ne morejo uporabljati svetlobne energije in ne morejo asimilirati CO 2.
To načelo delitve živega sveta je bilo kršeno, ko je S. N. Winogradsky leta 1887 odkril kemosintetične bakterije – organizme brez klorofila, ki so sposobni asimilirati (tj. pretvarjati v organske spojine) ogljikov dioksid v temi. Motilo se je tudi, ko je Engelmann leta 1883 odkril škrlatne bakterije, ki izvajajo neke vrste fotosintezo, ki je ne spremlja sproščanje kisika. Včasih to dejstvo ni bilo ustrezno cenjeno; Medtem pa odkritje kemosintetskih bakterij, ki asimilirajo ogljikov dioksid v temi, kaže, da asimilacije ogljikovega dioksida ni mogoče šteti za specifično značilnost same fotosinteze.
Po letu 1940 je bilo z uporabo označenega ogljika ugotovljeno, da so vse celice - rastlinske, bakterijske in živalske - sposobne asimilirati ogljikov dioksid, tj. vgraditi ga v molekule organskih snovi; Različni so le viri, iz katerih črpajo za to potrebno energijo.
Drugi pomemben prispevek k preučevanju fotosinteze je leta 1905 prispeval Blackman, ki je odkril, da je fotosinteza sestavljena iz dveh zaporednih reakcij: hitre svetlobne reakcije in niza počasnejših, od svetlobe neodvisnih stopenj, ki jih je poimenoval hitrostna reakcija. Z uporabo visokointenzivne svetlobe je Blackman pokazal, da fotosinteza poteka z enako hitrostjo pod prekinjeno svetlobo z bliski, ki trajajo le delček sekunde, kot pri neprekinjeni svetlobi, kljub dejstvu, da v prvem primeru fotosintetski sistem prejme polovico manj energije. Intenzivnost fotosinteze se je zmanjšala šele z znatnim povečanjem temnega obdobja. V nadaljnjih študijah je bilo ugotovljeno, da se hitrost temne reakcije znatno poveča z naraščajočo temperaturo.
Naslednjo hipotezo o kemijski osnovi fotosinteze je postavil van Niel, ki je leta 1931 eksperimentalno pokazal, da lahko fotosinteza pri bakterijah poteka v anaerobnih pogojih, brez sproščanja kisika. Van Niel je predlagal, da je načeloma proces fotosinteze podoben pri bakterijah in zelenih rastlinah. V slednjem se svetlobna energija porabi za fotolizo vode (H 2 0) s tvorbo redukcijskega sredstva (H), ki ga določa sodelovanje pri asimilaciji ogljikovega dioksida, in oksidanta (OH), hipotetičnega predhodnika molekularni kisik. Pri bakterijah poteka fotosinteza na splošno enako, vendar je donor vodika H 2 S ali molekularni vodik, zato se kisik ne sprošča.
Sodobne predstave o fotosintezi
Po sodobnih pojmovanjih je bistvo fotosinteze pretvorba sevalne energije sončne svetlobe v kemično energijo v obliki ATP in reduciranega nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).
Trenutno je splošno sprejeto, da je proces fotosinteze sestavljen iz dveh stopenj, v katerih aktivno sodelujejo fotosintetske strukture. [pokaži] in fotoobčutljive celične pigmente.
Fotosintetske strukture
V bakterijah fotosintetske strukture so predstavljene v obliki invaginacij celične membrane, ki tvorijo lamelarne organele mezosoma. Izolirani mezosomi, pridobljeni z uničenjem bakterij, se imenujejo kromatofori, v njih je koncentriran svetlobno občutljiv aparat.
Pri evkariontih Fotosintetski aparat se nahaja v posebnih znotrajceličnih organelih - kloroplastih, ki vsebujejo zeleni pigment klorofil, ki daje rastlini zeleno barvo in igra ključno vlogo pri fotosintezi, saj zajema energijo sončne svetlobe. Kloroplasti, tako kot mitohondriji, vsebujejo tudi DNK, RNK in aparat za sintezo beljakovin, torej imajo potencialno sposobnost samoreprodukcije. Kloroplasti so nekajkrat večji od mitohondrijev. Število kloroplastov se giblje od enega pri algah do 40 na celico pri višjih rastlinah.
Celice zelenih rastlin vsebujejo poleg kloroplastov tudi mitohondrije, ki se ponoči uporabljajo za proizvodnjo energije z dihanjem, kot v heterotrofnih celicah.
Kloroplasti imajo sferično ali sploščeno obliko. Obdani so z dvema membranama - zunanjo in notranjo (slika 1). Notranja membrana je urejena v obliki nizov sploščenih mehurčkov podobnih diskov. Ta sklad se imenuje grana.
Vsako zrno je sestavljeno iz posameznih plasti, razporejenih kot stolpci kovancev. Plasti beljakovinskih molekul se izmenjujejo s plastmi, ki vsebujejo klorofil, karotene in druge pigmente ter posebne oblike lipidov (ki vsebujejo galaktozo ali žveplo, a le eno maščobno kislino). Zdi se, da so ti površinsko aktivni lipidi adsorbirani med posameznimi plastmi molekul in služijo za stabilizacijo strukture, ki jo sestavljajo izmenjujoče se plasti beljakovin in pigmentov. Ta večplastna (lamelarna) struktura grane najverjetneje olajša prenos energije med fotosintezo iz ene molekule v bližnjo.
Pri algah v vsakem kloroplastu ni več kot eno zrno, pri višjih rastlinah pa do 50 zrn, ki so med seboj povezana z membranskimi mostički. Vodno okolje med grano je stroma kloroplasta, ki vsebuje encime, ki izvajajo "temne reakcije"
Mehurčkom podobne strukture, ki sestavljajo grano, se imenujejo tilaktoidi. V grani je od 10 do 20 tilaktoidov.
Osnovna strukturna in funkcionalna enota fotosinteze tilaktoidne membrane, ki vsebuje potrebne pigmente za lovljenje svetlobe in komponente aparata za transformacijo energije, se imenuje kvantosom, sestavljen iz približno 230 molekul klorofila. Ta delec ima maso približno 2 x 10 6 daltonov in dimenzije približno 17,5 nm.
Faze fotosinteze |
||
Svetlobna stopnja (ali energijska stopnja) |
Temna faza (ali presnova) |
|
Lokacija reakcije |
V kvantosomih tilaktoidnih membran se pojavi na svetlobi. |
Izvaja se zunaj tilaktoidov, v vodnem okolju strome. |
Začetni izdelki |
Svetlobna energija, voda (H 2 O), ADP, klorofil |
CO 2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH 2 |
Bistvo procesa |
Fotoliza vode, fosforilacija V svetlobni fazi fotosinteze se svetlobna energija pretvori v kemično energijo ATP, energijsko revni elektroni vode pa se pretvorijo v energijsko bogate elektrone NADP. · N 2. Stranski produkt, ki nastane v fazi svetlobe, je kisik. Reakcije svetlobne stopnje imenujemo "svetlobne reakcije". |
Karboksilacija, hidrogenacija, defosforilacija Med temno fazo fotosinteze pride do "temnih reakcij", med katerimi opazimo redukcijsko sintezo glukoze iz CO 2. Brez energije svetlega odra je temni oder nemogoč. |
Končni izdelki |
O 2, ATP, NADPH 2 Energijsko bogati produkti svetlobne reakcije - ATP in NADP · H 2 se nadalje uporablja v temni fazi fotosinteze. |
|
Razmerje med svetlimi in temnimi stopnjami lahko izrazimo z diagramom
Proces fotosinteze je endergonski, tj. spremlja povečanje proste energije in zato zahteva znatno količino energije, dobavljene od zunaj. Celotna enačba za fotosintezo je: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol. |
||
Kopenske rastline vodo, potrebno za fotosintezo, absorbirajo s koreninami, vodne rastline pa jo dobijo z difuzijo iz okolja. Ogljikov dioksid, ki je potreben za fotosintezo, difundira v rastlino skozi majhne luknjice na površini listov – želce. Ker se med fotosintezo porablja ogljikov dioksid, je njegova koncentracija v celici običajno nekoliko nižja kot v ozračju. Kisik, ki se sprosti med fotosintezo, difundira iz celice in nato iz rastline skozi želodce. Sladkorji, ki nastanejo med fotosintezo, difundirajo tudi v tiste dele rastline, kjer je njihova koncentracija nižja.
Za izvedbo fotosinteze rastline potrebujejo veliko zraka, saj vsebuje le 0,03% ogljikovega dioksida. Posledično lahko iz 10.000 m 3 zraka pridobimo 3 m 3 ogljikovega dioksida, iz katerega med fotosintezo nastane približno 110 g glukoze. Rastline na splošno rastejo bolje z višjo vsebnostjo ogljikovega dioksida v zraku. Zato je v nekaterih rastlinjakih vsebnost CO 2 v zraku prilagojena na 1-5 %.
Mehanizem svetlobne (fotokemične) stopnje fotosinteze |
Pri izvajanju fotokemične funkcije fotosinteze sodelujejo sončna energija in različni pigmenti: zeleni - klorofila a in b, rumeni - karotenoidi in rdeči ali modri - fikobilini. Med tem kompleksom pigmentov je le klorofil a fotokemično aktiven. Preostali pigmenti imajo pomožno vlogo, saj so le zbiralci svetlobnih kvantov (nekakšne svetlobne zbirne leče) in njihovi prevodniki do fotokemičnega središča.
Na podlagi sposobnosti klorofila, da učinkovito absorbira sončno energijo določene valovne dolžine, so v tilaktoidnih membranah identificirali funkcionalne fotokemične centre ali fotosisteme (slika 3):
- fotosistem I (klorofil A) - vsebuje pigment 700 (P 700), ki absorbira svetlobo z valovno dolžino približno 700 nm, igra pomembno vlogo pri nastajanju produktov svetlobne stopnje fotosinteze: ATP in NADP · H 2
- fotosistem II (klorofil b) - vsebuje pigment 680 (P 680), ki absorbira svetlobo z valovno dolžino 680 nm, ima pomožno vlogo z dopolnjevanjem elektronov, ki jih fotosistem I izgubi s fotolizo vode
Na vsakih 300-400 molekul svetlobnih pigmentov v fotosistemih I in II je samo ena molekula fotokemično aktivnega pigmenta - klorofil a.
Kvant svetlobe, ki ga absorbira rastlina
- prenaša pigment P 700 iz osnovnega stanja v vzbujeno stanje - P * 700, v katerem zlahka izgubi elektron s tvorbo pozitivne elektronske luknje v obliki P 700 + po shemi:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Po tem lahko pigmentna molekula, ki je izgubila elektron, služi kot akceptor elektronov (sposoben sprejeti elektron) in se spremeni v reducirano obliko.
- povzroči razgradnjo (fotooksidacijo) vode v fotokemičnem centru P 680 fotosistema II po shemi
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Fotolizo vode imenujemo Hillova reakcija. Elektrone, ki nastanejo med razgradnjo vode, najprej sprejme snov z oznako Q (včasih imenovana citokrom C 550 zaradi svoje največje absorpcije, čeprav ni citokrom). Nato se iz snovi Q skozi verigo nosilcev, ki so po sestavi podobni mitohondrijskemu, elektroni dovajajo v fotosistem I, da zapolnijo elektronsko luknjo, ki nastane kot posledica absorpcije svetlobnih kvantov v sistemu, in obnovijo pigment P + 700.
Če taka molekula preprosto prejme nazaj isti elektron, se bo svetlobna energija sprostila v obliki toplote in fluorescence (to je posledica fluorescence čistega klorofila). Vendar pa v večini primerov sproščeni negativno nabiti elektron sprejmejo posebni železo-žveplovi proteini (FeS center) in nato
- ali se transportira po eni od nosilnih verig nazaj do P+700 in zapolni elektronsko luknjo
- ali vzdolž druge verige prenašalcev preko feredoksina in flavoproteina do stalnega akceptorja - NADP · H 2
V prvem primeru pride do zaprtega cikličnega transporta elektronov, v drugem primeru pa do necikličnega transporta.
Oba procesa katalizira ista transportna veriga elektronov. Vendar pa se med ciklično fotofosforilacijo elektroni vrnejo iz klorofila A nazaj k klorofilu A, medtem ko se pri neciklični fotofosforilaciji elektroni prenesejo iz klorofila b v klorofil A.
| Ciklična (fotosintezna) fosforilacija | Neciklična fosforilacija |
Kot rezultat ciklične fosforilacije nastanejo molekule ATP. Proces je povezan z vrnitvijo vzbujenih elektronov v P 700 skozi vrsto zaporednih stopenj. Vrnitev vzbujenih elektronov na P 700 vodi do sproščanja energije (pri prehodu z visoke na nizko energijsko raven), ki se s sodelovanjem fosforilacijskega encimskega sistema akumulira v fosfatnih vezeh ATP in se se ne razprši v obliki fluorescence in toplote (slika 4.). Ta proces se imenuje fotosintetična fosforilacija (v nasprotju z oksidativno fosforilacijo, ki jo izvajajo mitohondriji); Fotosintezna fosforilacija- primarna reakcija fotosinteze je mehanizem za tvorbo kemične energije (sinteza ATP iz ADP in anorganskega fosfata) na tilaktoidni membrani kloroplastov z uporabo energije sončne svetlobe. Potreben za temno reakcijo asimilacije CO 2 |
Zaradi neciklične fosforilacije se NADP+ reducira v NADP · N. Postopek je povezan s prenosom elektrona na feredoksin, njegovo redukcijo in nadaljnjim prehodom v NADP + z njegovo kasnejšo redukcijo v NADP · n |
Oba procesa se pojavita v tilaktoidih, čeprav je drugi bolj zapleten. Povezan je (medsebojno povezan) z delom fotosistema II. |
|
Tako se elektroni, ki jih izgubi P 700, nadomestijo z elektroni iz vode, ki se razgradi pod vplivom svetlobe v fotosistemu II.
A+ v osnovno stanje, očitno nastanejo ob vzbujanju klorofila b. Ti visokoenergijski elektroni preidejo v feredoksin in nato prek flavoproteina in citokromov v klorofil A. Na zadnji stopnji pride do fosforilacije ADP v ATP (slika 5).
Elektroni, potrebni za vrnitev klorofila V njeno osnovno stanje verjetno zagotavljajo OH - ioni, ki nastanejo med disociacijo vode. Nekatere molekule vode disociirajo na ione H + in OH -. Zaradi izgube elektronov se OH - ioni pretvorijo v radikale (OH), ki nato proizvajajo molekule vode in plinastega kisika (slika 6).
Ta vidik teorije potrjujejo rezultati poskusov z vodo in CO 2, označenim z 18 0 [pokaži] .
Glede na te rezultate ves kisik, ki se sprošča med fotosintezo, prihaja iz vode in ne iz CO 2 . Reakcije cepitve vode še niso podrobno raziskane. Jasno pa je, da je izvajanje vseh zaporednih reakcij neciklične fotofosforilacije (sl. 5), vključno z vzbujanjem ene molekule klorofila. A in eno molekulo klorofila b, bi moralo voditi do tvorbe ene molekule NADP · H, dve ali več molekul ATP iz ADP in Pn ter do sprostitve enega atoma kisika. Za to so potrebni vsaj štirje kvanti svetlobe – dva za vsako molekulo klorofila.
Neciklični tok elektronov iz H 2 O v NADP · H2, ki nastane med interakcijo dveh fotosistemov in transportnih verig elektronov, ki ju povezujejo, opazimo v nasprotju z vrednostmi redoks potencialov: E° za 1/2O2/H2O = +0,81 V in E° za NADP/NADP · H = -0,32 V. Svetlobna energija obrne tok elektronov. Pomembno je, da se pri prenosu iz fotosistema II v fotosistem I del energije elektronov akumulira v obliki protonskega potenciala na tilaktoidni membrani in nato v energijo ATP.
Mehanizem nastanka protonskega potenciala v transportni verigi elektronov in njegova uporaba za tvorbo ATP v kloroplastih je podoben kot v mitohondrijih. Vendar pa obstajajo nekatere posebnosti v mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi so kot mitohondriji obrnjeni navzven, zato je smer prenosa elektronov in protonov skozi membrano nasprotna smeri v mitohondrijski membrani (slika 6). Elektroni se premaknejo navzven, protoni pa se koncentrirajo znotraj tilaktoidnega matriksa. Matrica je nabita pozitivno, zunanja membrana tilaktoida pa je nabita negativno, t.j. smer protonskega gradienta je nasprotna njegovi smeri v mitohondrijih.
Druga značilnost je bistveno večji delež pH v protonskem potencialu v primerjavi z mitohondriji. Tilaktoidni matriks je močno zakisan, zato lahko Δ pH doseže 0,1-0,2 V, medtem ko je Δ Ψ približno 0,1 V. Skupna vrednost Δ μ H+ > 0,25 V.
H + -ATP sintetaza, označena v kloroplastih kot kompleks "CF 1 + F 0", je prav tako usmerjena v nasprotno smer. Njegova glava (F 1) gleda navzven, proti stromi kloroplasta. Protoni se skozi CF 0 + F 1 potiskajo iz matriksa, v aktivnem središču F 1 pa zaradi energije protonskega potenciala nastaja ATP.
Za razliko od mitohondrijske verige ima tilaktoidna veriga očitno samo dve konjugacijski mesti, zato so za sintezo ene molekule ATP potrebni trije protoni namesto dveh, to je razmerje 3 H + /1 mol ATP.
Torej, na prvi stopnji fotosinteze med svetlobnimi reakcijami se ATP in NADP tvorita v stromi kloroplasta. · H - izdelki, potrebni za temne reakcije.
Mehanizem temne faze fotosinteze |
Temne reakcije fotosinteze so proces vgradnje ogljikovega dioksida v organsko snov, da nastanejo ogljikovi hidrati (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije potekajo v stromi kloroplasta s sodelovanjem produktov svetlobne stopnje fotosinteze - ATP in NADP. · H2.
Asimilacija ogljikovega dioksida (fotokemična karboksilacija) je cikličen proces, imenovan tudi fotosintetski cikel pentozofosfata ali Calvinov cikel (slika 7). V njej so tri glavne faze:
- karboksilacija (fiksacija CO 2 z ribuloznim difosfatom)
- redukcija (tvorba triozofosfatov med redukcijo 3-fosfoglicerata)
- regeneracija ribuloznega difosfata
Ribulozni 5-fosfat (sladkor, ki vsebuje 5 ogljikovih atomov s fosfatnim delom pri ogljiku 5) je podvržen fosforilaciji z ATP, kar povzroči nastanek ribuloznega difosfata. Ta zadnja snov se karboksilira z dodatkom CO 2, očitno na intermediat s šestimi ogljikovimi atomi, ki pa se takoj odcepi z dodatkom molekule vode, pri čemer nastaneta dve molekuli fosfoglicerinske kisline. Fosfoglicerinska kislina se nato reducira z encimsko reakcijo, ki zahteva prisotnost ATP in NADP. · H s tvorbo fosfogliceraldehida (triogljikov sladkor - trioza). Kot posledica kondenzacije dveh takšnih trioz nastane molekula heksoze, ki jo lahko vključimo v molekulo škroba in jo tako shranimo kot rezervo.
Za dokončanje te faze cikla fotosinteza absorbira 1 molekulo CO2 in uporabi 3 molekule ATP in 4 atome H (pritrjene na 2 molekuli NAD · N). Iz heksozofosfata se preko določenih reakcij pentozofosfatnega cikla (slika 8) regenerira ribulozafosfat, ki lahko nase ponovno prilepi drugo molekulo ogljikovega dioksida.
Nobene od opisanih reakcij – karboksilacije, redukcije ali regeneracije – ni mogoče šteti za specifično samo za fotosintetično celico. Edina razlika, ki so jo ugotovili, je bila, da reakcija redukcije, ki pretvori fosfoglicerinsko kislino v fosfogliceraldehid, zahteva NADP. · N, ne KONEC · N, kot ponavadi.
Fiksacijo CO 2 z ribuloza difosfatom katalizira encim ribuloza difosfat karboksilaza: Ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Nato se 3-fosfoglicerat reducira s pomočjo NADP. · H 2 in ATP v gliceraldehid 3-fosfat. To reakcijo katalizira encim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid 3-fosfat zlahka izomerizira v dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata se uporabljata pri tvorbi fruktozo bisfosfata (povratna reakcija, ki jo katalizira fruktoza bisfosfat aldolaza). Del molekul nastalega fruktozobifosfata skupaj s triozofosfati sodeluje pri regeneraciji ribulozobifosfata (zapiranje cikla), drugi del pa se porabi za shranjevanje ogljikovih hidratov v fotosintetskih celicah, kot je prikazano na diagramu.
Ocenjuje se, da sinteza ene molekule glukoze iz CO 2 v Calvinovem ciklu zahteva 12 NADP · H + H + in 18 ATP (12 molekul ATP se porabi za redukcijo 3-fosfoglicerata, 6 molekul pa se uporabi v reakcijah regeneracije ribuloznega difosfata). Najmanjše razmerje - 3 ATP: 2 NADP · N 2.
Opazimo lahko podobnost načel, na katerih temelji fotosintetska in oksidativna fosforilacija, fotofosforilacija pa je tako rekoč obrnjena oksidativna fosforilacija:
Svetlobna energija je gonilo fosforilacije in sinteze organskih snovi (S-H 2) med fotosintezo in obratno energija oksidacije organskih snovi med oksidativno fosforilacijo. Zato so rastline tiste, ki zagotavljajo življenje živalim in drugim heterotrofnim organizmom:
Ogljikovi hidrati, ki nastanejo med fotosintezo, služijo za izgradnjo ogljikovih skeletov številnih organskih rastlinskih snovi. Organodušikove snovi fotosintetični organizmi absorbirajo z redukcijo anorganskih nitratov ali atmosferskega dušika, žveplo pa z redukcijo sulfatov v sulfhidrilne skupine aminokislin. Fotosinteza navsezadnje zagotavlja gradnjo ne le proteinov, nukleinskih kislin, ogljikovih hidratov, lipidov, kofaktorjev, ki so bistveni za življenje, ampak tudi številnih sekundarnih produktov sinteze, ki so dragocene zdravilne snovi (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kisline itd.). ).
Fotosinteza brez klorofila
Fotosintezo brez klorofila najdemo pri bakterijah, ki ljubijo sol in imajo vijoličen pigment, občutljiv na svetlobo. Izkazalo se je, da je ta pigment beljakovina bakteriorhodopsin, ki vsebuje, tako kot vidna vijolična mrežnice - rodopsin, derivat vitamina A - retinal. Bakteriorhodopsin, vgrajen v membrano soli ljubeče bakterije, tvori protonski potencial na tej membrani kot odgovor na absorpcijo svetlobe s strani mrežnice, ki se pretvori v ATP. Tako je bakteriorhodopsin brezklorofilni pretvornik svetlobne energije.
Fotosinteza in zunanje okolje
Fotosinteza je možna le ob prisotnosti svetlobe, vode in ogljikovega dioksida. Učinkovitost fotosinteze pri gojenih rastlinskih vrstah ni večja od 20%, običajno pa ne presega 6-7%. V atmosferi je približno 0,03 % (vol.) CO 2, ko se njegova vsebnost poveča na 0,1 %, se poveča intenzivnost fotosinteze in produktivnost rastlin, zato je rastline priporočljivo hraniti z bikarbonati. Vsebnost CO 2 v zraku nad 1,0 % pa škodljivo vpliva na fotosintezo. Samo kopenske rastline v enem letu absorbirajo 3% celotnega CO 2 Zemljine atmosfere, to je približno 20 milijard ton.V ogljikovih hidratih, sintetiziranih iz CO 2, se akumulira do 4 × 10 18 kJ svetlobne energije. To ustreza zmogljivosti elektrarne 40 milijard kW. Stranski produkt fotosinteze, kisik, je ključnega pomena za višje organizme in aerobne mikroorganizme. Ohranjanje vegetacije pomeni ohranjanje življenja na Zemlji.
Učinkovitost fotosinteze
Učinkovitost fotosinteze v smislu proizvodnje biomase je mogoče oceniti z deležem celotnega sončnega sevanja, ki pade na določeno površino v določenem času in se shrani v organski snovi pridelka. Produktivnost sistema lahko ocenimo s količino organske suhe snovi, pridobljene na enoto površine na leto, in jo izrazimo v enotah mase (kg) ali energije (mJ) pridobljene proizvodnje na hektar na leto.
Donos biomase je tako odvisen od površine zbiralnika sončne energije (listov), ki deluje med letom in števila dni v letu s takimi svetlobnimi pogoji, ko je fotosinteza mogoča z največjo hitrostjo, kar določa učinkovitost celotnega procesa. . Rezultati ugotavljanja deleža sončnega sevanja (v %), ki je na voljo rastlinam (fotosintetično aktivno sevanje, PAR), ter poznavanje osnovnih fotokemičnih in biokemičnih procesov ter njihove termodinamične učinkovitosti omogočajo izračun verjetnih največjih hitrosti tvorbe organskih snovi v smislu ogljikovih hidratov.
Rastline uporabljajo svetlobo z valovno dolžino od 400 do 700 nm, kar pomeni, da fotosintetsko aktivno sevanje predstavlja 50 % vse sončne svetlobe. To ustreza intenzivnosti na zemeljski površini 800-1000 W/m2 za tipičen sončen dan (povprečno). Povprečna največja učinkovitost pretvorbe energije med fotosintezo v praksi znaša 5-6 %. Te ocene so pridobljene na podlagi študij procesa vezave CO 2 ter s tem povezanih fizioloških in fizičnih izgub. En mol vezanega CO 2 v obliki ogljikovega hidrata ustreza energiji 0,47 MJ, energija mola kvanta rdeče svetlobe z valovno dolžino 680 nm (energijsko najrevnejša svetloba v fotosintezi) pa 0,176 MJ. Tako je najmanjše število molov kvantov rdeče svetlobe, potrebnih za vezavo 1 mola CO 2 0,47:0,176 = 2,7. Ker pa prenos štirih elektronov iz vode za fiksiranje ene molekule CO 2 zahteva vsaj osem kvantov svetlobe, je teoretična učinkovitost vezave 2,7:8 = 33 %. Ti izračuni so narejeni za rdečo luč; Jasno je, da bo za belo svetlobo ta vrednost ustrezno nižja.
V najboljših poljskih razmerah doseže učinkovitost fiksacije v rastlinah 3 %, vendar je to možno le v kratkih obdobjih rasti, če računamo čez celo leto, pa nekje med 1 in 3 %.
V praksi je povprečna letna učinkovitost pretvorbe fotosintetske energije v zmernih pasovih običajno 0,5-1,3%, za subtropske pridelke pa 0,5-2,5%. Donos, ki ga lahko pričakujemo pri dani ravni intenzivnosti sončne svetlobe in različni fotosintetski učinkovitosti, je mogoče zlahka oceniti iz grafov, prikazanih na sliki 1. 9.
Pomen fotosinteze
- Proces fotosinteze je osnova prehrane vseh živih bitij, poleg tega pa človeštvo oskrbuje z gorivom, vlakninami in neštetimi uporabnimi kemičnimi spojinami.
- Približno 90-95 % suhe teže pridelka nastane iz ogljikovega dioksida in vode, združene iz zraka med fotosintezo.
- Ljudje porabimo približno 7 % produktov fotosinteze kot hrano, živalsko krmo, gorivo in gradbeni material.
Fotosinteza je pretvorba svetlobne energije v energijo kemičnih vezi organske spojine.
Fotosinteza je značilna za rastline, vključno z vsemi algami, številnimi prokarionti, vključno s cianobakterijami, in nekaterimi enoceličnimi evkarionti.
V večini primerov fotosinteza proizvaja kisik (O2) kot stranski produkt. Vendar to ni vedno tako, saj obstaja več različnih poti za fotosintezo. V primeru sproščanja kisika je njegov vir voda, iz katere se za potrebe fotosinteze odcepijo atomi vodika.
Fotosinteza je sestavljena iz številnih reakcij, v katerih sodelujejo različni pigmenti, encimi, koencimi itd.. Glavni pigmenti so klorofili, poleg njih - karotenoidi in fikobilini.
V naravi sta pogosti dve poti rastlinske fotosinteze: C 3 in C 4. Drugi organizmi imajo svoje specifične reakcije. Vsi ti različni procesi so združeni pod izrazom "fotosinteza" - v vseh se skupaj energija fotonov pretvori v kemično vez. Za primerjavo: med kemosintezo se energija kemijske vezi nekaterih spojin (anorganskih) pretvori v druge - organske.
Obstajata dve fazi fotosinteze - svetla in temna. Prva je odvisna od svetlobnega sevanja (hν), ki je potrebno za nastanek reakcij. Temna faza je neodvisna od svetlobe.
Pri rastlinah poteka fotosinteza v kloroplastih. Kot rezultat vseh reakcij nastanejo primarne organske snovi, iz katerih se nato sintetizirajo ogljikovi hidrati, aminokisline, maščobne kisline itd.. Celotno reakcijo fotosinteze običajno zapišemo glede na glukoza - najpogostejši produkt fotosinteze:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Atomi kisika, vključeni v molekulo O 2, niso vzeti iz ogljikovega dioksida, ampak iz vode. Ogljikov dioksid - vir ogljika, kar je bolj pomembno. Zahvaljujoč njegovi vezavi imajo rastline možnost sintetizirati organske snovi.
Zgoraj predstavljena kemična reakcija je posplošena in popolna. To je daleč od bistva procesa. Torej glukoza ne nastane iz šestih ločenih molekul ogljikovega dioksida. Vezava CO 2 poteka ena molekula naenkrat, ki se najprej pritrdi na obstoječi sladkor s petimi ogljikovimi atomi.
Prokarioti imajo svoje značilnosti fotosinteze. Torej, v bakterijah je glavni pigment bakterioklorofil in kisik se ne sprošča, saj se vodik ne vzame iz vode, ampak pogosto iz vodikovega sulfida ali drugih snovi. Pri modrozelenih algah je glavni pigment klorofil, med fotosintezo pa se sprošča kisik.
Svetlobna faza fotosinteze
V svetlobni fazi fotosinteze se ATP in NADP H 2 sintetizirata zaradi sevalne energije. Zgodi se na kloroplastnih tilakoidih, kjer pigmenti in encimi tvorijo kompleksne komplekse za delovanje elektrokemičnih tokokrogov, po katerih se prenašajo elektroni in deloma vodikovi protoni.
Elektroni končno končajo s koencimom NADP, ki, ko je negativno nabit, pritegne nekaj protonov in se spremeni v NADP H 2 . Poleg tega kopičenje protonov na eni strani tilakoidne membrane in elektronov na drugi ustvari elektrokemični gradient, katerega potencial uporabi encim ATP sintetaza za sintezo ATP iz ADP in fosforne kisline.
Glavni pigmenti fotosinteze so različni klorofili. Njihove molekule zajemajo sevanje določenih, deloma različnih spektrov svetlobe. V tem primeru se del elektronov molekul klorofila premakne na višjo energijsko raven. To je nestabilno stanje in v teoriji bi morali elektroni z istim sevanjem sprostiti v prostor prejeto energijo od zunaj in se vrniti na prejšnjo raven. Vendar pa v fotosintetskih celicah vzbujene elektrone ujamejo akceptorji in se s postopnim zmanjševanjem njihove energije prenašajo po verigi nosilcev.
Na tilakoidnih membranah obstajata dve vrsti fotosistemov, ki oddajajo elektrone, ko so izpostavljeni svetlobi. Fotosistemi so kompleksen kompleks večinoma klorofilnih pigmentov z reakcijskim središčem, iz katerega se odstranjujejo elektroni. V fotosistemu sončna svetloba ujame veliko molekul, vendar se vsa energija zbira v reakcijskem centru.
Elektroni iz fotosistema I, ki gredo skozi verigo transporterjev, reducirajo NADP.
Energija elektronov, ki se sprostijo iz fotosistema II, se porabi za sintezo ATP. In sami elektroni fotosistema II zapolnijo elektronske luknje fotosistema I.
Luknje drugega fotosistema so napolnjene z elektroni, ki izhajajo iz fotoliza vode. Fotoliza poteka tudi s sodelovanjem svetlobe in je sestavljena iz razgradnje H 2 O na protone, elektrone in kisik. Kot posledica fotolize vode nastane prosti kisik. Protoni sodelujejo pri ustvarjanju elektrokemičnega gradienta in redukciji NADP. Elektrone sprejema klorofil fotosistema II.
Približna povzetek enačbe za svetlobno fazo fotosinteze:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Ciklični transport elektronov
Tako imenovani neciklična svetlobna faza fotosinteze. Je še kaj ciklični transport elektronov, ko ne pride do redukcije NADP. V tem primeru gredo elektroni iz fotosistema I v transportno verigo, kjer pride do sinteze ATP. To pomeni, da ta transportna veriga elektronov prejema elektrone iz fotosistema I, ne iz II. Prvi fotosistem tako rekoč izvaja cikel: elektroni, ki jih oddaja, se vrnejo vanj. Na poti porabijo del svoje energije za sintezo ATP.
Fotofosforilacija in oksidativna fosforilacija
Svetlo fazo fotosinteze lahko primerjamo s fazo celičnega dihanja - oksidativno fosforilacijo, ki se pojavi na kristah mitohondrijev. Tam pride tudi do sinteze ATP zaradi prenosa elektronov in protonov skozi verigo nosilcev. Vendar se v primeru fotosinteze energija v ATP ne shranjuje za potrebe celice, temveč predvsem za potrebe temne faze fotosinteze. In če so med dihanjem začetni vir energije organske snovi, potem je med fotosintezo sončna svetloba. Sinteza ATP med fotosintezo se imenuje fotofosforilacija namesto oksidativne fosforilacije.
Temna faza fotosinteze
Prvič so temno fazo fotosinteze podrobno preučevali Calvin, Benson in Bassem. Reakcijski cikel, ki so ga odkrili, so kasneje poimenovali Calvinov cikel ali fotosinteza C 3 . Pri določenih skupinah rastlin opazimo spremenjeno fotosintetsko pot - C 4, imenovano tudi Hatch-Slack cikel.
V temnih reakcijah fotosinteze se CO 2 fiksira. Temna faza se pojavi v stromi kloroplasta.
Redukcija CO 2 nastane zaradi energije ATP in redukcijske sile NADP H 2, ki nastane pri svetlobnih reakcijah. Brez njih fiksacija ogljika ne pride. Čeprav torej temna faza ni neposredno odvisna od svetlobe, se običajno pojavi tudi na svetlobi.
Calvinov cikel
Prva reakcija temne faze je adicija CO 2 ( karboksilacijae) v 1,5-ribuloza bifosfat ( Ribuloza-1,5-bisfosfat) – RiBF. Slednja je dvojno fosforilirana riboza. To reakcijo katalizira encim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, imenovan tudi rubisco.
Zaradi karboksilacije nastane nestabilna spojina s šestimi ogljikovimi atomi, ki zaradi hidrolize razpade na dve molekuli s tremi ogljikovimi atomi. fosfoglicerinska kislina (PGA)- prvi produkt fotosinteze. PGA se imenuje tudi fosfoglicerat.
RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
FHA vsebuje tri ogljikove atome, od katerih je eden del kisle karboksilne skupine (-COOH):
Triogljikov sladkor (gliceraldehid fosfat) nastane iz PGA trioza fosfat (TP), ki že vključuje aldehidno skupino (-CHO):
FHA (3-kislina) → TF (3-sladkor)
Ta reakcija zahteva energijo ATP in redukcijsko moč NADP H2. TF je prvi ogljikov hidrat fotosinteze.
Po tem se večina triozofosfata porabi za regeneracijo ribuloznega bifosfata (RiBP), ki se ponovno uporabi za fiksacijo CO 2. Regeneracija vključuje niz reakcij porabe ATP, ki vključujejo sladkorne fosfate s številom ogljikovih atomov od 3 do 7.
Ta cikel RiBF je Calvinov cikel.
Manjši del v njem nastalega TF zapusti Calvinov cikel. Glede na 6 vezanih molekul ogljikovega dioksida je dobitek 2 molekuli triozofosfata. Skupna reakcija cikla z vhodnimi in izhodnimi produkti:
6CO 2 + 6H 2 O → 2TP
V tem primeru pri vezavi sodeluje 6 molekul RiBP in nastane 12 molekul PGA, ki se pretvorijo v 12 TF, od tega 10 molekul ostane v ciklu in se pretvorijo v 6 molekul RiBP. Ker je TP sladkor s tremi ogljikovimi atomi, RiBP pa je sladkor s petimi ogljikovimi atomi, potem imamo glede na ogljikove atome: 10 * 3 = 6 * 5. Število ogljikovih atomov, ki zagotavljajo cikel, se ne spremeni, vsi potrebni RiBP se regenerira. In šest molekul ogljikovega dioksida, ki vstopijo v cikel, se porabi za tvorbo dveh molekul trioznega fosfata, ki zapustita cikel.
Calvinov cikel na 6 vezanih molekul CO 2 zahteva 18 molekul ATP in 12 molekul NADP H 2, ki so bili sintetizirani v reakcijah svetlobne faze fotosinteze.
Izračun temelji na dveh molekulah trioza fosfata, ki zapustita cikel, saj naknadno oblikovana molekula glukoze vključuje 6 atomov ogljika.
Trioza fosfat (TP) je končni produkt Calvinovega cikla, vendar ga težko imenujemo končni produkt fotosinteze, saj se skoraj ne kopiči, ampak se v reakciji z drugimi snovmi pretvori v glukozo, saharozo, škrob, maščobe. , maščobne kisline in aminokisline. Poleg TF igra pomembno vlogo FGK. Vendar se takšne reakcije ne pojavljajo samo v fotosintetskih organizmih. V tem smislu je temna faza fotosinteze enaka Calvinovemu ciklu.
Sladkor s šestimi ogljikovimi atomi nastane iz FHA s postopno encimsko katalizo fruktoza 6-fosfat, ki se spremeni v glukoza. V rastlinah lahko glukoza polimerizira v škrob in celulozo. Sinteza ogljikovih hidratov je podobna obratnemu procesu glikolize.
Fotorespiracija
Kisik zavira fotosintezo. Več kot je O 2 v okolju, manj učinkovit je proces sekvestracije CO 2 . Dejstvo je, da lahko encim ribuloza bifosfat karboksilaza (rubisko) reagira ne le z ogljikovim dioksidom, ampak tudi s kisikom. V tem primeru so temne reakcije nekoliko drugačne.
Fosfoglikolat je fosfoglikolna kislina. Od njega se takoj odcepi fosfatna skupina in ta se spremeni v glikolno kislino (glikolat). Za "recikliranje" je spet potreben kisik. Zato več kisika v ozračju spodbuja fotorespiracijo in več kisika potrebuje rastlina, da se znebi produktov reakcije.
Fotorespiracija je od svetlobe odvisna poraba kisika in sproščanje ogljikovega dioksida. To pomeni, da se izmenjava plinov pojavi kot med dihanjem, vendar se pojavi v kloroplastih in je odvisna od svetlobnega sevanja. Fotorespiracija je odvisna samo od svetlobe, ker ribuloza bifosfat nastaja samo med fotosintezo.
Med fotorespiracijo se ogljikovi atomi iz glikolata vrnejo v Calvinov cikel v obliki fosfoglicerinske kisline (fosfoglicerat).
2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FHA (C 3)
Kot lahko vidite, vrnitev ni popolna, saj se en atom ogljika izgubi, ko se dve molekuli glicina pretvorita v eno molekulo aminokisline serin in se sprosti ogljikov dioksid.
Pri pretvorbi glikolata v glioksilat in glicina v serin je potreben kisik.
Preoblikovanje glikolata v glioksilat in nato v glicin poteka v peroksisomih, sinteza serina pa v mitohondrijih. Serin spet vstopi v peroksisome, kjer se najprej pretvori v hidroksipiruvat in nato v glicerat. Glicerat že vstopi v kloroplaste, kjer se iz njega sintetizira PGA.
Fotorespiracija je značilna predvsem za rastline s C 3 tipom fotosinteze. Lahko se šteje za škodljivo, saj se energija zapravlja za pretvorbo glikolata v PGA. Očitno je fotorespiracija nastala zaradi dejstva, da starodavne rastline niso bile pripravljene na veliko količino kisika v ozračju. Sprva je njihov razvoj potekal v atmosferi, bogati z ogljikovim dioksidom, in prav ta je zajela predvsem reakcijsko središče encima rubisco.
C 4 fotosinteza ali Hatch-Slack cikel
Če je pri C 3 -fotosintezi prvi produkt temne faze fosfoglicerinska kislina, ki vsebuje tri ogljikove atome, potem so med C 4 -poti prvi produkti kisline, ki vsebujejo štiri ogljikove atome: jabolčna, oksaloocetna, asparaginska.
Fotosintezo C 4 opazimo v številnih tropskih rastlinah, na primer v sladkornem trsu in koruzi.
Rastline C4 učinkoviteje absorbirajo ogljikov monoksid in skoraj nimajo fotorespiracije.
Rastline, pri katerih temna faza fotosinteze poteka po poti C4, imajo posebno zgradbo listov. V njem so žilni snopi obdani z dvojno plastjo celic. Notranja plast je obloga prevodnega snopa. Zunanja plast so mezofilne celice. Kloroplasti celičnih plasti se med seboj razlikujejo.
Za mezofilne kloroplaste je značilna velika grana, visoka aktivnost fotosistemov ter odsotnost encima RiBP-karboksilaze (rubisko) in škroba. To pomeni, da so kloroplasti teh celic prilagojeni predvsem za svetlobno fazo fotosinteze.
V kloroplastih celic žilnega snopa so grane skoraj nerazvite, vendar je koncentracija RiBP karboksilaze visoka. Ti kloroplasti so prilagojeni za temno fazo fotosinteze.
Ogljikov dioksid vstopi najprej v celice mezofila, se veže na organske kisline, se v tej obliki transportira do ovojnih celic, se sprosti in dalje veže na enak način kot pri C 3 rastlinah. To pomeni, da pot C 4 dopolnjuje in ne nadomešča C 3 .
V mezofilu se CO2 poveže s fosfoenolpiruvatom (PEP), da nastane oksaloacetat (kislina), ki vsebuje štiri ogljikove atome:
Reakcija poteka s sodelovanjem encima PEP karboksilaze, ki ima večjo afiniteto za CO 2 kot rubisco. Poleg tega PEP karboksilaza ne deluje s kisikom, kar pomeni, da se ne porabi za fotorespiracijo. Tako je prednost fotosinteze C 4 učinkovitejša fiksacija ogljikovega dioksida, povečanje njegove koncentracije v ovojnih celicah in posledično učinkovitejše delovanje RiBP karboksilaze, ki se skoraj ne porabi za fotorespiracijo.
Oksaloacetat se pretvori v dikarboksilno kislino s 4 ogljikovimi atomi (malat ali aspartat), ki se transportira v kloroplaste celic ovojnice snopa. Tu se kislina dekarboksilira (odstranitev CO2), oksidira (odstranitev vodika) in pretvori v piruvat. Vodik zmanjša NADP. Piruvat se vrača v mezofil, kjer se iz njega s porabo ATP regenerira PEP.
Izločeni CO 2 v kloroplastih celic ovojnice gre na običajno C 3 pot temne faze fotosinteze, to je v Calvinov cikel.
Fotosinteza po poti Hatch-Slack zahteva več energije.
Domneva se, da je pot C4 nastala pozneje v evoluciji kot pot C3 in je v veliki meri prilagoditev proti fotorespiraciji.
Proces fotosinteze se konča z reakcijami temne faze, med katerimi nastanejo ogljikovi hidrati. Za izvedbo teh reakcij se uporabljajo energija in snovi, shranjene med svetlobno fazo: za odkritje tega cikla reakcij je bila leta 1961 podeljena Nobelova nagrada. Poskušali bomo na kratko in jasno spregovoriti o temni fazi fotosinteze.
Lokalizacija in pogoji
Reakcije temne faze potekajo v stromi (matriksu) kloroplastov. Niso odvisni od prisotnosti svetlobe, saj je energija, ki jo potrebujejo, že shranjena v obliki ATP.
Za sintezo ogljikovih hidratov se uporablja vodik, pridobljen s fotolizo vode in vezan v molekule NADPH₂. Nujna je tudi prisotnost sladkorjev, na katere bo vezan atom ogljika iz molekule CO₂.
Vir sladkorjev za kaleče rastline je endosperm - rezervne snovi, ki se nahajajo v semenu in se pridobivajo iz matične rastline.
Študij
Niz kemijskih reakcij temne faze fotosinteze, ki vodijo do nastanka glukoze, je odkril M. Calvin s sodelavci.
TOP 4 člankiki berejo skupaj s tem
riž. 1. Melvin Calvin v laboratoriju.
Prvi korak faze je pridobivanje spojin s tremi ogljikovimi atomi.
Pri nekaterih rastlinah bo prvi korak tvorba organskih kislin s 4 ogljikovimi atomi. To pot sta odkrila avstralska znanstvenika M. Hatch in S. Slack in se imenuje C₄ - fotosinteza.
Rezultat fotosinteze C₄ je tudi glukoza in drugi sladkorji.
vezava CO₂
Zaradi energije ATP, pridobljene v svetlobni fazi, se v stromi aktivirajo molekule ribuloznega fosfata. Pretvori se v visoko reaktivno spojino ribuloza difosfat (RDP), ki ima 5 ogljikovih atomov.
riž. 2. Shema priključitve CO₂ na RDF.
Nastaneta dve molekuli fosfoglicerinske kisline (PGA), ki ima tri ogljikove atome. V naslednjem koraku PGA reagira z ATP in tvori difosfoglicerinsko kislino. DiPHA reagira z NADPH₂ in se reducira v fosfogliceraldehid (PGA).
Vse reakcije potekajo le pod vplivom ustreznih encimov.
PHA tvori fosfodioksiaceton.
Tvorba heksoze
Na naslednji stopnji s kondenzacijo PHA in fosfodioksiacetona nastane fruktoza difosfat, ki vsebuje 6 ogljikovih atomov in je izhodiščna snov za nastanek saharoze in polisaharidov.
riž. 3. Shema temne faze fotosinteze.
Fruktoza difosfat lahko reagira s PHA in drugimi produkti temne faze, pri čemer nastanejo verige sladkorjev s 4, 5, 6 in 7 ogljikovimi atomi. Eden od stabilnih produktov fotosinteze je ribuloza fosfat, ki je ponovno vključen v reakcijski cikel in medsebojno deluje z ATP. Za pridobitev molekule glukoze je podvržena 6 ciklom reakcij temne faze.
Ogljikovi hidrati so glavni produkt fotosinteze, vendar iz vmesnih produktov Calvinovega cikla nastajajo tudi aminokisline, maščobne kisline in glikolipidi.
Tako je v rastlinskem telesu veliko funkcij odvisnih od dogajanja v temni fazi fotosinteze. Snovi, pridobljene v tej fazi, se uporabljajo pri biosintezi beljakovin, maščob, dihanju in drugih znotrajceličnih procesih.
Kaj smo se naučili?
Med študijem fotosinteze v 10. razredu smo ugotovili, kateri procesi potekajo v obeh fazah. Za temno fazo so značilne naslednje značilnosti: tvorba organskih snovi, pretvorba ATP v ADP in sproščanje energije, absorpcija ogljikovega dioksida. Ključnega pomena v Calvinovem ciklu so: ribuloza difosfat, kot akceptor CO₂, fruktoza difosfat, kot prvi heksaatomni ogljikov hidrat, vključno z vezanim ogljikovim atomom CO₂.
Test na temo
Ocena poročila
Povprečna ocena: 4. Skupaj prejetih ocen: 188.
Fotosinteza je proces, pri katerem rastlinske celice in nekatere vrste bakterij tvorijo in sproščajo kisik.
Osnovni koncept
Fotosinteza ni nič drugega kot veriga edinstvenih fizikalnih in kemičnih reakcij. Kaj je sestavljeno? Zelene rastline, pa tudi nekatere bakterije, absorbirajo sončno svetlobo in jo pretvarjajo v elektromagnetno energijo. Končni rezultat fotosinteze je energija kemičnih vezi različnih organskih spojin.
V rastlini, ki je izpostavljena sončni svetlobi, potekajo redoks reakcije v določenem zaporedju. Voda in vodik, ki sta donor reducenta, se v obliki elektronov premakneta k akceptorju-oksidantu (ogljikov dioksid in acetat). Posledično nastajajo reducirane spojine ogljikovih hidratov, pa tudi kisik, ki ga sproščajo rastline.
Zgodovina preučevanja fotosinteze
Človek je bil tisočletja prepričan, da se rastlina prehranjuje skozi koreninski sistem skozi zemljo. V začetku šestnajstega stoletja je nizozemski naravoslovec Jan Van Helmont izvedel poskus gojenja rastline v loncu. Po tehtanju tal pred sajenjem in po tem, ko je rastlina dosegla določeno velikost, je ugotovil, da so vsi predstavniki flore prejemali hranila predvsem iz vode. Znanstveniki so se te teorije držali naslednji dve stoletji.
Nepričakovano, a pravilno domnevo o prehrani rastlin je leta 1771 podal angleški kemik Joseph Priestley. Poskusi, ki jih je izvedel, so prepričljivo dokazali, da so rastline sposobne prečistiti zrak, ki prej ni bil primeren za človekovo dihanje. Nekoliko kasneje je bilo ugotovljeno, da so ti procesi nemogoči brez sodelovanja sončne svetlobe. Znanstveniki so ugotovili, da zeleni listi rastlin naredijo več kot le pretvorbo ogljikovega dioksida, ki ga prejmejo, v kisik. Brez tega procesa je njihovo življenje nemogoče. Skupaj z vodo in mineralnimi solmi služi ogljikov dioksid kot hrana rastlinam. To je glavni pomen fotosinteze za vse predstavnike flore.
Vloga kisika za življenje na Zemlji
Poskusi, ki jih je izvedel angleški kemik Priestley, so človeštvu pomagali pojasniti, zakaj zrak na našem planetu ostaja primeren za dihanje. Navsezadnje se življenje ohranja kljub obstoju ogromnega števila živih organizmov in kurjenju neštetih ognjev.
Nastanek življenja na Zemlji pred milijardami let je bil preprosto nemogoč. Ozračje našega planeta ni vsebovalo prostega kisika. Vse se je spremenilo s prihodom rastlin. Ves kisik v današnjem ozračju je rezultat fotosinteze, ki poteka v zelenih listih. Ta proces je spremenil videz Zemlje in dal zagon razvoju življenja. Tega neprecenljivega pomena fotosinteze se je človeštvo v celoti zavedlo šele ob koncu 18. stoletja.
Ni pretirano reči, da je obstoj ljudi na našem planetu odvisen od stanja rastlinskega sveta. Pomen fotosinteze je njena vodilna vloga za potek različnih biosfernih procesov. V svetovnem merilu ta neverjetna fizikalno-kemijska reakcija povzroči nastanek organskih snovi iz anorganskih.
Razvrstitev procesov fotosinteze
V zelenem listu se zgodijo tri pomembne reakcije. Predstavljajo fotosintezo. Tabela, v kateri so zapisane te reakcije, se uporablja pri študiju biologije. Njegove linije vključujejo:
fotosinteza;
- izmenjava plinov;
- izhlapevanje vode.
Tiste fizikalno-kemijske reakcije, ki potekajo v rastlini podnevi, omogočajo zelenim listom, da sproščajo ogljikov dioksid in kisik. V temi - samo prva od teh dveh komponent.
Sinteza klorofila v nekaterih rastlinah se pojavi tudi pri šibki in razpršeni svetlobi.
Glavne stopnje
Obstajata dve fazi fotosinteze, ki sta med seboj tesno povezani. Na prvi stopnji se energija svetlobnih žarkov pretvori v visokoenergijske spojine ATP in univerzalne reducente NADPH. Ta dva elementa sta primarna produkta fotosinteze.
Na drugi (temni) stopnji se nastala ATP in NADPH uporabljata za fiksiranje ogljikovega dioksida, dokler se ne reducira v ogljikove hidrate. Obe fazi fotosinteze se ne razlikujeta le po času. Pojavljajo se tudi v različnih prostorih. Za vse, ki preučujejo temo "fotosinteza" v biologiji, bo tabela z natančno navedbo značilnosti obeh faz pomagala pri natančnejšem razumevanju procesa.
Mehanizem proizvodnje kisika
Ko rastline absorbirajo ogljikov dioksid, se sintetizirajo hranila. Ta proces se pojavi v zelenih pigmentih, imenovanih klorofili, ko so izpostavljeni sončni svetlobi. Glavne sestavine te neverjetne reakcije so:
svetloba;
- kloroplasti;
- voda;
- ogljikov dioksid;
- temperatura.
Zaporedje fotosinteze
Rastline proizvajajo kisik postopoma. Glavne faze fotosinteze so naslednje:
Absorpcija svetlobe s klorofili;
- delitev vode, pridobljene iz prsti, na kisik in vodik s kloroplasti (znotrajcelični organeli zelenega pigmenta);
- premik enega dela kisika v ozračje, drugega pa za dihalni proces rastlin;
- tvorba molekul sladkorja v beljakovinskih zrncih (pirenoidi) rastlin;
- proizvodnja škroba, vitaminov, maščob itd. kot posledica mešanja sladkorja z dušikom.
Kljub temu, da fotosinteza zahteva sončno svetlobo, se lahko ta reakcija pojavi tudi pri umetni svetlobi.
Vloga flore za Zemljo
Osnovne procese, ki potekajo v zelenem listu, je biološka znanost že dokaj natančno preučila. Pomen fotosinteze za biosfero je ogromen. To je edina reakcija, ki povzroči povečanje količine proste energije.
V procesu fotosinteze vsako leto nastane sto petdeset milijard ton organskih snovi. Poleg tega v tem obdobju rastline sprostijo skoraj 200 milijonov ton kisika. V zvezi s tem je mogoče trditi, da je vloga fotosinteze ogromna za celotno človeštvo, saj ta proces služi kot glavni vir energije na Zemlji.
V procesu edinstvene fizikalno-kemijske reakcije se pojavi cikel ogljika, kisika in mnogih drugih elementov. To pomeni še en pomemben pomen fotosinteze v naravi. Ta reakcija ohranja določeno sestavo ozračja, pri kateri je možno življenje na Zemlji.
Proces, ki poteka v rastlinah, omejuje količino ogljikovega dioksida in preprečuje, da bi se kopičil v povečanih koncentracijah. To je tudi pomembna vloga za fotosintezo. Na Zemlji se zaradi zelenih rastlin ne ustvarja tako imenovani učinek tople grede. Flora zanesljivo ščiti naš planet pred pregrevanjem.
Flora kot osnova prehrane
Vloga fotosinteze je pomembna za gozdarstvo in kmetijstvo. Rastlinski svet je prehranska osnova za vse heterotrofne organizme. Vendar pa pomen fotosinteze ni le v absorpciji ogljikovega dioksida z zelenimi listi in proizvodnji tako končnega izdelka edinstvene reakcije, kot je sladkor. Rastline lahko pretvorijo dušikove in žveplove spojine v snovi, ki sestavljajo njihova telesa.
Kako se to zgodi? Kakšen je pomen fotosinteze v življenju rastlin? Ta proces poteka s proizvodnjo nitratnih ionov v rastlini. Ti elementi se nahajajo v vodi v tleh. V rastlino vstopajo skozi koreninski sistem. Celice zelenega organizma predelajo nitratne ione v aminokisline, ki sestavljajo beljakovinske verige. V procesu fotosinteze nastajajo tudi maščobne komponente. So pomembne rezervne snovi za rastline. Tako semena številnih sadežev vsebujejo hranljivo olje. Ta izdelek je pomemben tudi za ljudi, saj se uporablja v prehrambeni in kmetijski industriji.
Vloga fotosinteze v rastlinski pridelavi
V svetovni praksi kmetijskih podjetij se pogosto uporabljajo rezultati preučevanja osnovnih vzorcev razvoja in rasti rastlin. Kot veste, je osnova za nastanek pridelka fotosinteza. Njegova intenzivnost pa je odvisna od vodnega režima pridelkov, pa tudi od njihove mineralne prehrane. Kako človek doseže povečanje gostote pridelka in velikosti listov, da rastlina maksimalno izkoristi sončno energijo in vzame ogljikov dioksid iz ozračja? Da bi to dosegli, so optimizirani pogoji za mineralno prehrano in oskrbo kmetijskih pridelkov z vodo.
Znanstveno je dokazano, da je pridelek odvisen od površine zelenih listov, pa tudi od intenzivnosti in trajanja procesov, ki se v njih odvijajo. Toda hkrati povečanje gostote pridelka povzroči senčenje listov. Sončna svetloba ne more prodreti do njih in zaradi poslabšanja prezračevanja zračnih mas vstopi ogljikov dioksid v majhnih količinah. Posledično se zmanjša aktivnost fotosinteznega procesa in zmanjša produktivnost rastlin.
Vloga fotosinteze za biosfero
Po najbolj grobih ocenah samo avtotrofne rastline, ki živijo v vodah Svetovnega oceana, letno pretvorijo od 20 do 155 milijard ton ogljika v organsko snov. In to kljub dejstvu, da energijo sončnih žarkov porabijo le za 0,11 %. Kopenske rastline letno absorbirajo od 16 do 24 milijard ton ogljika. Vsi ti podatki prepričljivo kažejo, kako pomembna je fotosinteza v naravi. Šele zaradi te reakcije se ozračje napolni z molekularnim kisikom, potrebnim za življenje, ki je potreben za izgorevanje, dihanje in različne industrijske dejavnosti. Nekateri znanstveniki verjamejo, da ko se raven ogljikovega dioksida v ozračju poveča, se stopnja fotosinteze poveča. Hkrati se ozračje napolni z manjkajočim kisikom.
Kozmična vloga fotosinteze
Zelene rastline so posredniki med našim planetom in Soncem. Ujamejo energijo nebesnega telesa in zagotavljajo obstoj življenja na našem planetu.
Fotosinteza je proces, o katerem lahko govorimo v vesoljskem merilu, saj je nekoč prispevala k preobrazbi podobe našega planeta. Zahvaljujoč reakciji, ki poteka v zelenih listih, se energija sončnih žarkov ne razprši v prostoru. Spremeni se v kemično energijo novonastalih organskih snovi.
Človeška družba ne potrebuje produktov fotosinteze samo za hrano, ampak tudi za gospodarske dejavnosti.
Vendar pa za človeštvo niso pomembni le tisti sončni žarki, ki trenutno padajo na našo Zemljo. Tisti produkti fotosinteze, ki so bili pridobljeni pred milijoni let, so izjemno potrebni za življenje in proizvodne dejavnosti. Najdemo jih v črevesju planeta v obliki plasti premoga, vnetljivega plina in nafte ter nahajališč šote.
Obstajajo tri vrste plastidov:
- kloroplasti- zelena, funkcija - fotosinteza
- kromoplasti- rdeča in rumena, so razpadli kloroplasti, lahko dajejo svetle barve cvetnim listom in sadju.
- levkoplasti- brezbarvna, funkcija - shranjevanje snovi.
Zgradba kloroplastov
Prekrit z dvema membranama. Zunanja membrana je gladka, notranja ima izrastke navznoter - tilakoide. Skladi kratkih tilakoidov se imenujejo zrna, povečajo površino notranje membrane, da sprejmejo čim več fotosintetskih encimov.
Notranje okolje kloroplasta se imenuje stroma. Vsebuje krožno DNA in ribosome, zaradi katerih kloroplasti samostojno tvorijo del svojih beljakovin, zato jih imenujemo polavtonomni organeli. (Verjamemo, da so bili plastidi prej proste bakterije, ki jih je velika celica absorbirala, vendar niso bile prebavljene.)
Fotosinteza (enostavna)
V zelenih listih na svetlobi
V kloroplastih z uporabo klorofila
Iz ogljikovega dioksida in vode
Sintetizirata se glukoza in kisik.
Fotosinteza (srednja težavnost)
1. Lahka faza.
Nastaja na svetlobi v grani kloroplastov. Pod vplivom svetlobe pride do razgradnje (fotolize) vode, pri čemer nastane kisik, ki se sprosti, ter atomi vodika (NADP-H) in energija ATP, ki se porabijo v naslednji fazi.
2. Temna faza.
Pojavlja se na svetlobi in v temi (svetloba ni potrebna), v stromi kloroplastov. Iz ogljikovega dioksida, pridobljenega iz okolja, in vodikovih atomov, pridobljenih v prejšnji stopnji, se sintetizira glukoza z uporabo energije ATP, pridobljene v prejšnji stopnji.
Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Celični organel, ki vsebuje molekulo DNA
1) ribosom
2) kloroplast
3) celično središče
4) Golgijev kompleks
Odgovori
Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Pri sintezi katere snovi sodelujejo vodikovi atomi v temni fazi fotosinteze?
1) NADP-2H
2) glukoza
3) ATP
4) voda
Odgovori
Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Kateri celični organel vsebuje DNK?
1) vakuola
2) ribosom
3) kloroplast
4) lizosom
Odgovori
Izberite eno, najbolj pravilno možnost. V celicah pride do primarne sinteze glukoze
1) mitohondrije
2) endoplazmatski retikulum
3) Golgijev kompleks
4) kloroplasti
Odgovori
Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Molekule kisika med fotosintezo nastanejo zaradi razgradnje molekul
1) ogljikov dioksid
2) glukoza
3) ATP
4) voda
Odgovori
Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Proces fotosinteze je treba obravnavati kot enega od pomembnih členov v kroženju ogljika v biosferi, saj med njegovim
1) rastline absorbirajo ogljik iz nežive narave v živo snov
2) rastline sproščajo kisik v ozračje
3) organizmi med dihanjem sproščajo ogljikov dioksid
4) industrijska proizvodnja napolni ozračje z ogljikovim dioksidom
Odgovori
Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Ali so naslednje trditve o fotosintezi pravilne? A) V svetlobni fazi se energija svetlobe pretvori v energijo kemičnih vezi glukoze. B) Reakcije temne faze potekajo na tilakoidnih membranah, v katere vstopajo molekule ogljikovega dioksida.
1) samo A je pravilen
2) samo B je pravilno
3) obe sodbi sta pravilni
4) obe sodbi sta nepravilni
Odgovori
KLOROPLAST
1. Vse naslednje značilnosti, razen dveh, se lahko uporabijo za opis strukture in funkcij kloroplasta. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) je organel z dvojno membrano
2) ima svojo zaprto molekulo DNA
3) je polavtonomni organel
4) tvori vreteno
5) napolnjen s celičnim sokom s saharozo
Odgovori
2. Izberite tri značilnosti zgradbe in delovanja kloroplastov
1) notranje membrane tvorijo kriste
2) v zrnih poteka veliko reakcij
3) v njih pride do sinteze glukoze
4) so mesto sinteze lipidov
5) sestavljena iz dveh različnih delcev
6) organele z dvojno membrano
Odgovori
3. Izberi tri pravilne odgovore od šestih in zapiši številke, pod katerimi so navedeni. V kloroplastih rastlinskih celic potekajo naslednji procesi:
1) hidroliza polisaharidov
2) razgradnja piruvične kisline
3) fotoliza vode
4) razgradnja maščob na maščobne kisline in glicerol
5) sinteza ogljikovih hidratov
6) Sinteza ATP
Odgovori
KLOROPLASTI RAZEN
1. Za opis plastidov se uporabljajo naslednji izrazi, razen dveh. Določite dva izraza, ki »izpadeta« iz splošnega seznama in zapišite številke, pod katerimi sta navedena v tabeli.
1) pigment
2) glikokaliks
3) grana
4) krista
5) tilakoid
Odgovori
2. Za opis kloroplastov je mogoče uporabiti vse naslednje značilnosti razen dveh. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) organele z dvojno membrano
2) uporabljajo svetlobno energijo za ustvarjanje organskih snovi
3) notranje membrane tvorijo kriste
4) sinteza glukoze poteka na membranah krist
5) izhodni snovi za sintezo ogljikovih hidratov sta ogljikov dioksid in voda
Odgovori
STROMA - TILAKOID
Vzpostavite ujemanje med procesi in njihovo lokalizacijo v kloroplastih: 1) stroma, 2) tilakoid. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) uporaba ATP
B) fotoliza vode
B) stimulacija klorofila
D) tvorba pentoze
D) prenos elektronov po encimski verigi
Odgovori
1. Spodaj navedene značilnosti, razen dveh, se uporabljajo za opis strukture in funkcij prikazanega celičnega organela. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
2) kopiči molekule ATP
3) zagotavlja fotosintezo
5) ima delno avtonomijo
Odgovori
2. Vse spodaj navedene značilnosti, razen dveh, se lahko uporabijo za opis celičnega organela, prikazanega na sliki. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) enomembranski organel
2) sestoji iz krist in kromatina
3) vsebuje krožno DNK
4) sintetizira lastne beljakovine
5) sposoben delitve
Odgovori
Spodaj navedene lastnosti, razen dveh, se uporabljajo za opis strukture in funkcij prikazanega celičnega organela. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) razgradi biopolimere v monomere
2) kopiči molekule ATP
3) zagotavlja fotosintezo
4) se nanaša na organele z dvojno membrano
5) ima delno avtonomijo
Odgovori
SVETLOBA
1. Izberite dva pravilna odgovora od petih in zapišite številke, pod katerimi sta navedena. Med svetlobno fazo fotosinteze v celici
1) kisik nastane kot posledica razgradnje molekul vode
2) ogljikovi hidrati se sintetizirajo iz ogljikovega dioksida in vode
3) pride do polimerizacije molekul glukoze, da nastane škrob
4) Sintetizirajo se molekule ATP
5) energija molekul ATP se porabi za sintezo ogljikovih hidratov
Odgovori
2. Iz splošnega seznama poišči tri pravilne trditve in v tabelo zapiši številke, pod katerimi so navedene. Med svetlobno fazo poteka fotosinteza
1) fotoliza vode
4) povezava vodika s transporterjem NADP+
Odgovori
SVETLOBA RAZEN
1. Za določitev procesov svetlobne faze fotosinteze je mogoče uporabiti vse spodnje znake, razen dveh. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) fotoliza vode
2) redukcija ogljikovega dioksida v glukozo
3) sinteza molekul ATP z uporabo energije sončne svetlobe
4) tvorba molekularnega kisika
5) uporaba energije molekul ATP za sintezo ogljikovih hidratov
Odgovori
2. Vse spodaj navedene značilnosti, razen dveh, se lahko uporabijo za opis svetlobne faze fotosinteze. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) nastane stranski produkt - kisik
2) se pojavi v stromi kloroplasta
3) vezava ogljikovega dioksida
4) Sinteza ATP
5) fotoliza vode
Odgovori
3. Vse spodaj navedene značilnosti, razen dveh, se uporabljajo za opis stopnje fotosinteze, prikazane na sliki. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni. Na tej stopnji
1) pride do sinteze glukoze
2) začne se Calvinov cikel
3) Sintetizira se ATP
4) pride do fotolize vode
5) vodik se združi z NADP
Odgovori
TEMNO
Izberite tri možnosti. Za temno fazo fotosinteze je značilno
1) pojav procesov na notranjih membranah kloroplastov
2) sinteza glukoze
3) fiksacija ogljikovega dioksida
4) potek procesov v stromi kloroplastov
5) prisotnost fotolize vode
6) Tvorba ATP
Odgovori
TEMNO RAZEN
1. Spodaj navedeni koncepti, razen dveh, se uporabljajo za opis temne faze fotosinteze. Določite dva pojma, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
2) fotoliza
3) oksidacija NADP 2H
4) grana
5) stroma
Odgovori
2. Vse spodaj navedene značilnosti, razen dveh, se uporabljajo za opis temne faze fotosinteze. Določite dve značilnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) tvorba kisika
2) fiksacija ogljikovega dioksida
3) poraba energije ATP
4) sinteza glukoze
5) stimulacija klorofila
Odgovori
SVETLO - TEMNO
1. Vzpostavite ujemanje med procesom fotosinteze in fazo, v kateri se pojavi: 1) svetloba, 2) tema. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) tvorba molekul NADP-2H
B) sproščanje kisika
B) sinteza monosaharidov
D) sinteza molekul ATP
D) dodajanje ogljikovega dioksida ogljikovim hidratom
Odgovori
2. Vzpostavite ujemanje med značilnostjo in fazo fotosinteze: 1) svetloba, 2) temno. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) fotoliza vode
B) fiksacija ogljikovega dioksida
B) cepitev molekul ATP
D) vzbujanje klorofila s svetlobnimi kvanti
D) sinteza glukoze
Odgovori
3. Vzpostavite ujemanje med procesom fotosinteze in fazo, v kateri se pojavi: 1) svetloba, 2) tema. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) tvorba molekul NADP*2H
B) sproščanje kisika
B) sinteza glukoze
D) sinteza molekul ATP
D) zmanjšanje ogljikovega dioksida
Odgovori
4. Vzpostavite ujemanje med procesi in fazo fotosinteze: 1) svetloba, 2) tema. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) polimerizacija glukoze
B) vezava ogljikovega dioksida
B) Sinteza ATP
D) fotoliza vode
D) tvorba vodikovih atomov
E) sinteza glukoze
Odgovori
5. Vzpostavite ujemanje med fazami fotosinteze in njihovimi značilnostmi: 1) svetloba, 2) tema. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) Pride do fotolize vode
B) Nastane ATP
B) kisik se sprošča v ozračje
D) nadaljuje s porabo energije ATP
D) reakcije se lahko pojavijo tako na svetlobi kot v temi
Odgovori
6 sob. Vzpostavite ujemanje med fazami fotosinteze in njihovimi značilnostmi: 1) svetloba, 2) tema. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) obnovitev NADP+
B) transport vodikovih ionov skozi membrano
B) nastane v grani kloroplastov
D) sintetizirajo se molekule ogljikovih hidratov
D) klorofilni elektroni se premaknejo na višjo energijsko raven
E) Porabi se energija ATP
Odgovori
OBLIKOVANJE 7:
A) gibanje vzbujenih elektronov
B) pretvorba NADP-2R v NADP+
B) oksidacija NADPH
D) nastane molekulski kisik
D) procesi potekajo v stromi kloroplasta
NAKNADNOST
1. Vzpostavite pravilno zaporedje procesov, ki se pojavljajo med fotosintezo. Zapišite številke, pod katerimi so označeni v tabeli.
1) Uporaba ogljikovega dioksida
2) Nastajanje kisika
3) Sinteza ogljikovih hidratov
4) Sinteza molekul ATP
5) Vzbujanje klorofila
Odgovori
2. Vzpostavite pravilno zaporedje procesov fotosinteze.
1) pretvorba sončne energije v energijo ATP
2) tvorba vzbujenih elektronov klorofila
3) fiksacija ogljikovega dioksida
4) tvorba škroba
5) pretvorba energije ATP v energijo glukoze
Odgovori
3. Vzpostavite zaporedje procesov, ki se pojavljajo med fotosintezo. Zapišite ustrezno zaporedje številk.
1) fiksacija ogljikovega dioksida
2) Razgradnja ATP in sproščanje energije
3) sinteza glukoze
4) sinteza molekul ATP
5) stimulacija klorofila
Odgovori
FOTOSINTEZA
Izberite celične organele in njihove strukture, ki sodelujejo v procesu fotosinteze.
1) lizosomi
2) kloroplasti
3) tilakoidi
4) zrna
5) vakuole
6) ribosomi
Odgovori
FOTOSINTEZA RAZEN
Za opis procesa fotosinteze je mogoče uporabiti vse naslednje značilnosti razen dveh. Določite dve lastnosti, ki »izpadeta« s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedeni v vašem odgovoru.
1) Za izvedbo postopka se uporablja svetlobna energija.
2) Proces poteka v prisotnosti encimov.
3) Osrednjo vlogo v procesu ima molekula klorofila.
4) Proces spremlja razgradnja molekule glukoze.
5) Proces se ne more zgoditi v prokariontskih celicah.
Odgovori
Analizirajte tabelo. Izpolnite prazne celice tabele s pojmi in izrazi, podanimi na seznamu. Za vsako celico s črkami izberite ustrezen izraz s ponujenega seznama.
1) tilakoidne membrane
2) svetlobna faza
3) fiksacija anorganskega ogljika
4) fotosinteza vode
5) temna faza
6) celična citoplazma
Odgovori
Analizirajte tabelo "Reakcije fotosinteze". Za vsako črko izberite ustrezen izraz s ponujenega seznama.
1) oksidativna fosforilacija
2) oksidacija NADP-2H
3) tilakoidne membrane
4) glikoliza
5) dodajanje ogljikovega dioksida pentozi
6) tvorba kisika
7) tvorba ribuloznega difosfata in glukoze
8) sinteza 38 ATP
Odgovori
V besedilo "Sinteza organskih snovi v rastlini" vnesite manjkajoče pojme s predlaganega seznama z uporabo numeričnih zapisov. Zapišite izbrane številke v vrstnem redu, ki ustreza črkam. Rastline hranijo energijo, ki je potrebna za njihov obstoj, v obliki organskih snovi. Te snovi se sintetizirajo med __________ (A). Ta proces poteka v celicah listov v __________ (B) - posebnih zelenih plastidih. Vsebujejo posebno zeleno snov – __________ (B). Predpogoj za nastanek organskih snovi poleg vode in ogljikovega dioksida je __________ (D).
Seznam izrazov:
1) dihanje
2) izhlapevanje
3) levkoplast
4) hrana
5) svetloba
6) fotosinteza
7) kloroplast
8) klorofil
Odgovori
Vzpostavite ujemanje med stopnjami procesa in procesi: 1) fotosinteza, 2) biosinteza beljakovin. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) sproščanje prostega kisika
B) tvorba peptidnih vezi med aminokislinami
B) sinteza mRNA na DNA
D) postopek prevajanja
D) obnova ogljikovih hidratov
E) pretvorba NADP+ v NADP 2H
Odgovori
© D.V. Pozdnjakov, 2009-2019
