13.02.2024

מהו הבסיס להתרחשות הפוטוסינתזה. היכן מתרחשת פוטוסינתזה? שני שלבים של פוטוסינתזה - אור וחושך


צמחים משיגים מים ומינרלים מהשורשים שלהם. העלים מספקים תזונה אורגנית לצמחים. בניגוד לשורשים, הם לא נמצאים באדמה, אלא באוויר, ולכן הם מספקים לא אדמה, אלא הזנת אוויר.

מההיסטוריה של חקר תזונה אווירית של צמחים

הידע על תזונת הצמח הצטבר בהדרגה. לפני כ-350 שנה, המדען ההולנדי יאן הלמונט ערך לראשונה ניסוי בחקר תזונת צמחים. הוא גידל ערבה בעציץ חרס מלא באדמה, והוסיף רק מים. המדען שקל בקפידה את העלים שנשרו. לאחר חמש שנים, מסת הערבה יחד עם עלי השלכת עלתה ב-74.5 ק"ג, ומסת האדמה ירדה רק ב-57 גרם. על סמך זה הגיע הלמונט למסקנה שכל החומרים בצמח נוצרים שלא מאדמה , אלא ממים. הדעה שהצמח גדל רק בגלל מים נמשכה עד סוף המאה ה-18.

בשנת 1771, הכימאי האנגלי ג'וזף פריסטלי חקר פחמן דו חמצני, או כפי שהוא כינה אותו, "אוויר מקולקל" וגילה תגלית יוצאת דופן. אם מדליקים נר ומכסים אותו בכיסוי זכוכית, אז אחרי שהוא יישרף קצת, הוא יכבה. עכבר מתחת למכסה מנוע כזה מתחיל להיחנק. עם זאת, אם מניחים ענף מנטה מתחת לכובע עם העכבר, העכבר לא נחנק וממשיך לחיות. המשמעות היא שצמחים "מתקנים" את האוויר שהתקלקל בנשימה של בעלי חיים, כלומר, הם הופכים פחמן דו חמצני לחמצן.

בשנת 1862, הבוטנאי הגרמני יוליוס זאקס הוכיח באמצעות ניסויים שצמחים ירוקים לא רק מייצרים חמצן, אלא גם יוצרים חומרים אורגניים המשמשים מזון לכל שאר האורגניזמים.

פוטוסינתזה

ההבדל העיקרי בין צמחים ירוקים לאורגניזמים חיים אחרים הוא נוכחות בתאים שלהם של כלורופלסטים המכילים כלורופיל. לכלורופיל יש תכונה של לכידת קרני שמש, שהאנרגיה שלה נחוצה ליצירת חומרים אורגניים. תהליך היווצרות החומר האורגני מפחמן דו חמצני ומים באמצעות אנרגיית השמש נקרא פוטוסינתזה (אור pbo1os ביוונית). בתהליך הפוטוסינתזה נוצרים לא רק חומרים אורגניים - סוכרים, אלא גם משתחרר חמצן.

באופן סכמטי, ניתן לתאר את תהליך הפוטוסינתזה באופן הבא:

המים נספגים בשורשים ועוברים דרך מערכת המוליכה של השורשים והגבעול אל העלים. פחמן דו חמצני הוא מרכיב באוויר. הוא נכנס לעלים דרך סטומטה פתוחה. ספיגת הפחמן הדו חמצני מוקל על ידי מבנה העלה: המשטח השטוח של להבי העלים, המגדיל את שטח המגע עם האוויר, ונוכחות של מספר רב של סטמטות בעור.

סוכרים הנוצרים כתוצאה מפוטוסינתזה הופכים לעמילן. עמילן הוא חומר אורגני שאינו מתמוסס במים. ניתן לזהות בקלות את Kgo באמצעות תמיסת יוד.

עדות להיווצרות עמילן בעלים החשופים לאור

הבה נוכיח שבעלים הירוקים של צמחים נוצר עמילן מפחמן דו חמצני ומים. כדי לעשות זאת, שקול ניסוי שבוצע פעם על ידי יוליוס זאקס.

צמח בית (גרניום או רקפת) נשמר בחושך במשך יומיים כך שכל העמילן מנוצל לתהליכים חיוניים. לאחר מכן מספר עלים מכוסים משני הצדדים בנייר שחור כך שרק חלק מהם מכוסה. במהלך היום נחשף הצמח לאור, ובלילה הוא מואר בנוסף באמצעות מנורת שולחן.

לאחר יום, העלים הנבדקים נחתכים. כדי לברר באיזה חלק של עמילן העלה נוצר, מבשלים את העלים במים (כדי להתפיח את גרגרי העמילן) ולאחר מכן שומרים באלכוהול חם (הכלורופיל מתמוסס והעלה הופך לדהייה). לאחר מכן העלים נשטפים במים ומטופלים בתמיסה חלשה של יוד. כך, אזורי עלים שנחשפו לאור מקבלים צבע כחול מפעולת היוד. המשמעות היא שעמילן נוצר בתאים של החלק המואר של העלה. לכן, פוטוסינתזה מתרחשת רק באור.

עדות לצורך בפחמן דו חמצני לפוטוסינתזה

כדי להוכיח שפחמן דו חמצני נחוץ ליצירת עמילן בעלים, גם צמח הבית נשמר תחילה בחושך. לאחר מכן מניחים את אחד העלים בבקבוק עם כמות קטנה של מי ליים. הבקבוק נסגר עם צמר גפן. הצמח נחשף לאור. פחמן דו חמצני נספג במי ליים, כך שהוא לא יהיה בבקבוק. את העלה חותכים ובדיוק כמו בניסוי הקודם נבדקים נוכחות עמילן. זה נשמר במים חמים ואלכוהול ומטופל בתמיסת יוד. עם זאת, במקרה זה, התוצאה של הניסוי תהיה שונה: העלה לא הופך לכחול, כי הוא אינו מכיל עמילן. לכן, להיווצרות עמילן, בנוסף לאור ומים, יש צורך בפחמן דו חמצני.

לפיכך, ענינו על השאלה איזה מזון מקבל הצמח מהאוויר. הניסיון הוכיח שזהו פחמן דו חמצני. זה הכרחי להיווצרות של חומר אורגני.

אורגניזמים היוצרים באופן עצמאי חומרים אורגניים לבניית גופם נקראים autotrophamnes (יוונית autos - עצמו, trophe - מזון).

עדות לייצור חמצן במהלך פוטוסינתזה

כדי להוכיח שבמהלך הפוטוסינתזה, צמחים משחררים חמצן לסביבה החיצונית, שקול ניסוי עם צמח המים Elodea. יורה של Elodea טובלים בכלי עם מים ומכסים אותם במשפך למעלה. הנח מבחנה מלאה במים בקצה המשפך. הצמח נחשף לאור למשך יומיים עד שלושה. באור, אלודה מייצרת בועות גז. הם מצטברים בחלק העליון של המבחנה, מחליפים מים. על מנת לגלות באיזה סוג גז מדובר, מסירים את המבחנה בזהירות ומחדירים לתוכה רסיס עשן. הרסיס מהבהב בבהירות. משמעות הדבר היא שחמצן הצטבר בבקבוק, תומך בעירה.

תפקידם הקוסמי של הצמחים

צמחים המכילים כלורופיל מסוגלים לספוג אנרגיית שמש. לכן ק.א. Timiryazev כינה את תפקידם בכדור הארץ קוסמי. חלק מאנרגיית השמש הנאגרת בחומר אורגני יכולה להישמר לאורך זמן. פחם, כבול, שמן נוצרים מחומרים שבתקופות גיאולוגיות קדומות נוצרו על ידי צמחים ירוקים וספגו את אנרגיית השמש. על ידי שריפת חומרים דליקים טבעיים, אדם משחרר אנרגיה שנאגרה לפני מיליוני שנים על ידי צמחים ירוקים.

כאשר AH 2 הם המוצרים של F.

תכונות מבניות של המנגנון הפוטוסינתטי.

היעילות הגבוהה של זרחן בצמחים ירוקים גבוהים יותר מובטחת על ידי מנגנון פוטוסינתטי מושלם, שבסיסו הוא אברונים תוך-תאיים - כלורופלסטים (יש 20-100 מהם בתא עלים ירוק). הם מוקפים בקרום דו-שכבתי. השכבה הפנימית שלו מורכבת משקים פחוסים או שלפוחיות הנקראות תילקואידים, שלעתים קרובות ארוזים בערימות ויוצרות גרנה המחוברת זו לזו על ידי תילקואידים בין-גרגיריים בודדים. ה-Thylakoids מורכבים ממברנות פוטוסינתטיות בעצמן, שהן שכבות ליפידים ביו-מולקולריות וקומפלקסים של ליפופרוטאין-פיגמנטים המשולבים בפסיפס היוצרים מרכזים פעילים פוטוכימית, ומכילים גם רכיבים מיוחדים המעורבים בהובלת אלקטרונים ויצירת אדנוזין טריפוספט (ATP). החלק של הכלורופלסט שנמצא בין התילקואידים של הסטרומה מכיל אנזימים המזרזים את התגובות הכהות של זרחן (לדוגמה, המרת פחמן, חנקן, גופרית, ביוסינתזה של פחמימות וחלבונים). העמילן שנוצר במהלך F. מושקע בסטרומה. לכלורופלסטים יש DNA משלהם, RNA, ריבוזומים,מסנתז חלבונים, ויש להם אוטונומיה גנטית מסוימת, אך הם תחת שליטה כללית של הגרעין. לחיידקים פוטוסינתטיים ולרוב האצות אין כלורופלסטים. המנגנון הפוטוסינתטי של רוב האצות מיוצג על ידי אברונים תוך תאיים מיוחדים - כרומטפורים,וחיידקים פוטוסינתטיים ואצות כחולות ירוקות - תילקואידים (הממברנות שלהם מכילות את הפיגמנט בקטריוכלורופיל או בקטריובירידין, כמו גם מרכיבים אחרים של תגובות ליחה), שקועים בשכבות ההיקפיות של הציטופלזמה.

השלב של טרנספורמציות ראשוניות ואגירת אנרגיה בתהליך הפוטוסינתזה

פוטוסינתזה של צמחים מבוססת על תהליך חיזור שבו 4 אלקטרונים (ופרוטונים) עולים מרמת פוטנציאל החיזור המתאימה לחמצון המים (+ 0.8 V) לרמה המקבילה להפחתת CO 2 עם היווצרות פחמימות (- 0.4 V). במקביל, העלייה באנרגיה החופשית של התגובה של הפחתת CO 2 לרמת הפחמימות היא 120 קק"ל/מול,והמשוואה הכוללת של F. מבוטאת כ.

פוטוסינתזההוא תהליך סינתזה של חומרים אורגניים מחומרים אנאורגניים באמצעות אנרגיית אור. ברוב המוחלט של המקרים, הפוטוסינתזה מתבצעת על ידי צמחים באמצעות אברונים תאיים כגון כלורופלסטיםמכיל פיגמנט ירוק כלורופיל.

אם צמחים לא היו מסוגלים לסנתז חומרים אורגניים, אז כמעט לכל שאר האורגניזמים על פני כדור הארץ לא היה מה לאכול, שכן בעלי חיים, פטריות וחיידקים רבים אינם יכולים לסנתז חומרים אורגניים מאלו-אורגניים. הם סופגים רק מוכנים, מפצלים אותם לפשוטים יותר, מהם הם שוב מרכיבים מורכבים, אבל כבר אופייניים לגוף שלהם.

זה המצב אם אנחנו מדברים על פוטוסינתזה ותפקידה בקצרה מאוד. כדי להבין את הפוטוסינתזה, עלינו לומר יותר: באילו חומרים אנאורגניים ספציפיים משתמשים, כיצד מתרחשת סינתזה?

פוטוסינתזה דורשת שני חומרים אנאורגניים - פחמן דו חמצני (CO 2) ומים (H 2 O). הראשון נספג מהאוויר בחלקים מעל הקרקע של צמחים בעיקר דרך הסטומטה. המים מגיעים מהאדמה, משם הם מועברים לתאים פוטוסינתטיים על ידי מערכת ההולכה של הצמח. כמו כן, פוטוסינתזה דורשת אנרגיה של פוטונים (hν), אך לא ניתן לייחס אותם לחומר.

בסך הכל, פוטוסינתזה מייצרת חומר אורגני וחמצן (O2). בדרך כלל, חומר אורגני פירושו לרוב גלוקוז (C 6 H 12 O 6).

תרכובות אורגניות מורכבות בעיקר מאטומי פחמן, מימן וחמצן. הם נמצאים בפחמן דו חמצני ובמים. עם זאת, במהלך הפוטוסינתזה, חמצן משתחרר. האטומים שלו נלקחים ממים.

בקצרה ובאופן כללי, המשוואה לתגובה של פוטוסינתזה כתובה בדרך כלל כך:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

אבל משוואה זו אינה משקפת את מהות הפוטוסינתזה ואינה הופכת אותה למובנת. תראה, למרות שהמשוואה מאוזנת, בה מספר האטומים הכולל בחמצן חופשי הוא 12. אבל אמרנו שהם מגיעים ממים, ויש רק 6 מהם.

למעשה, הפוטוסינתזה מתרחשת בשני שלבים. הראשון נקרא אוֹר, שניה - אפל. שמות כאלה נובעים מהעובדה שאור נחוץ רק לשלב האור, השלב האפל אינו תלוי בנוכחותו, אך אין זה אומר שהוא מתרחש בחושך. השלב הבהיר מתרחש על ממברנות התילקואידים של הכלורופלסט, והפאזה הכהה מתרחשת בסטרומה של הכלורופלסט.

במהלך שלב האור, קישור CO 2 אינו מתרחש. כל מה שמתרחש הוא לכידת אנרגיית השמש על ידי קומפלקסים של כלורופיל, האחסון שלה ב-ATP ושימוש באנרגיה להפחתת NADP ל-NADP*H 2 . זרימת האנרגיה מכלורופיל מעורר אור מסופקת על ידי אלקטרונים המועברים לאורך שרשרת הובלת האלקטרונים של אנזימים המובנים בממברנות התילקואיד.

המימן ל-NADP מגיע ממים, שמתפרקים על ידי אור השמש לאטומי חמצן, פרוטונים מימן ואלקטרונים. תהליך זה נקרא פוטוליזה. אין צורך בחמצן ממים לפוטוסינתזה. אטומי חמצן משתי מולקולות מים מתחברים ליצירת חמצן מולקולרי. משוואת התגובה לשלב האור של הפוטוסינתזה נראית בקצרה כך:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

לפיכך, שחרור חמצן מתרחש בשלב האור של הפוטוסינתזה. מספר מולקולות ה-ATP המסונתזות מ-ADP ומחומצה זרחתית לכל פוטוליזה של מולקולת מים אחת יכול להיות שונה: אחת או שתיים.

אז, ATP ו-NADP*H 2 מגיעים מהשלב הבהיר לשלב הכהה. כאן, האנרגיה של הראשון והכוח המפחית של השני מושקעות בקשירה של פחמן דו חמצני. לא ניתן להסביר את השלב הזה של הפוטוסינתזה בפשטות ובתמציתיות מכיוון שהוא לא מתקדם בצורה כזו ששש מולקולות CO 2 מתחברות עם מימן המשתחרר ממולקולות NADP*H 2 ויוצרות גלוקוז:

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(התגובה מתרחשת עם הוצאת אנרגיה ATP, שמתפרקת ל-ADP וחומצה זרחתית).

התגובה הנתונה היא רק פשטנות כדי להקל על ההבנה. למעשה, מולקולות פחמן דו חמצני נקשרות אחת בכל פעם, ומצטרפות לחומר האורגני של חמישה פחמנים שהוכן כבר. נוצר חומר אורגני לא יציב של שישה פחמנים, המתפרק למולקולות של שלושה פחמימות. חלק מהמולקולות הללו משמשות לסינתזה מחדש של החומר המקורי של חמשת הפחמנים לקשירת CO 2 . סינתזה מחדש זו מובטחת מחזור קלווין. מיעוט מולקולות פחמימות המכילות שלושה אטומי פחמן יוצאות מהמחזור. כל שאר החומרים האורגניים (פחמימות, שומנים, חלבונים) מסונתזים מהם ומחומרים אחרים.

כלומר, למעשה, סוכרים שלושה פחמנים, לא גלוקוז, יוצאים מהשלב האפל של הפוטוסינתזה.

פוטוסינתזה היא תהליך ביולוגי מורכב מאוד. זה נחקר על ידי מדע הביולוגיה במשך שנים רבות, אך כפי שמראה ההיסטוריה של חקר הפוטוסינתזה, כמה שלבים עדיין לא ברורים. בספרי עיון מדעיים, תיאור עקבי של תהליך זה אורך מספר עמודים. מטרת מאמר זה היא לתאר את תופעת הפוטוסינתזה, בקצרה וברורה לילדים, בצורה של דיאגרמות והסברים.

הגדרה מדעית

ראשית, חשוב לדעת מהי פוטוסינתזה. בביולוגיה ההגדרה היא כדלקמן: זהו תהליך היווצרות של חומרים אורגניים (מזון) מחומרים אנאורגניים (מפחמן דו חמצני ומים) בכלורופלסטים באמצעות אנרגיית אור.

כדי להבין את ההגדרה הזו, נוכל לדמיין מפעל מושלם – כל צמח ירוק שהוא פוטוסינתטי. ה"דלק" למפעל זה הוא אור השמש, צמחים משתמשים במים, פחמן דו חמצני ומינרליםלייצר מזון כמעט לכל צורות החיים על פני כדור הארץ. "מפעל" זה מושלם מכיוון שבניגוד למפעלים אחרים, הוא אינו גורם נזק, אלא להיפך, במהלך הייצור הוא משחרר חמצן לאטמוספירה וסופח פחמן דו חמצני. כפי שאתה יכול לראות, תנאים מסוימים נדרשים לפוטוסינתזה.

תהליך ייחודי זה יכול להיות מיוצג כנוסחה או משוואה:

שמש + מים + פחמן דו חמצני = גלוקוז + מים + חמצן

מבנה עלה הצמח

על מנת לאפיין את מהות תהליך הפוטוסינתזה, יש צורך להתייחס למבנה העלה. אם אתה מסתכל תחת מיקרוסקופ, אתה יכול לראות תאים שקופים המכילים בין 50 ל-100 כתמים ירוקים. אלו הם כלורופלסטים, שבהם נמצא הכלורופיל, הפיגמנט הפוטוסינתטי העיקרי, ובהם מתרחשת פוטוסינתזה.

הכלורופלסט הוא כמו שקית קטנה, ובתוכה יש שקיות קטנות עוד יותר. הם נקראים thylakoids. מולקולות כלורופיל נמצאות על פני השטח של thylakoids.והם מסודרים בקבוצות הנקראות מערכות פוטו. לרוב הצמחים יש שני סוגים של מערכות צילום (PS): מערכת צילום I ומערכת צילום II. רק תאים שיש להם כלורופלסט מסוגלים לבצע פוטוסינתזה.

תיאור שלב האור

אילו תגובות מתרחשות בשלב האור של הפוטוסינתזה? בקבוצת PSII, אנרגיית אור השמש מועברת לאלקטרונים של מולקולת הכלורופיל, וכתוצאה מכך האלקטרון נטען, כלומר "מתרגש כל כך" שהוא קופץ מקבוצת הפוטוסיסטם ו"נאסף" " על ידי מולקולת הנשא בממברנת התילקואיד. האלקטרון הזה עובר מנשא לנשא עד לפריקתו. לאחר מכן ניתן להשתמש בו בקבוצת PSI אחרת כדי להחליף אלקטרון.

לקבוצת Photosystem II חסר אלקטרון, ו עכשיו הוא טעון חיוביודורש אלקטרון חדש. אבל איפה אפשר להשיג אלקטרון כזה? אזור בקבוצה המכונה הקומפלקס המתפתח חמצן ממתין למולקולת המים חסרת הדאגות ש"מטיילת" סביבה.

מולקולת מים מכילה אטום חמצן אחד ושני אטומי מימן. במתחם התפתחות החמצן ב-PSII יש ארבעה יוני מנגן שלוקחים אלקטרונים מאטומי המימן. כתוצאה מכך, מולקולת המים מתפצלת לשני יוני מימן חיוביים, שני אלקטרונים ואטום חמצן אחד. מולקולות מים מתפצלות, ואטומי החמצן מפוזרים בזוגות, ויוצרים מולקולות של גז חמצן, המחזיר את הצמח לאוויר. יוני מימן מתחילים להצטבר בשקית התילקואיד, מכאן הצמח יכול להשתמש בהם ובעזרת אלקטרונים נפתרת בעיית האובדן בקומפלקס PS II שמוכן לחזור על מחזור זה פעמים רבות בשנייה.

יוני מימן מצטברים בשק התילקואיד, והם מתחילים לחפש מוצא. שני יוני מימן, שנוצרים תמיד במהלך התפוררות מולקולת מים, הם לא כולם: מעבר מקומפלקס PS II לקומפלקס PS I, אלקטרונים מושכים יוני מימן אחרים לתוך השקית. לאחר מכן יונים אלה מצטברים בתילקואיד. איך הם יכולים לצאת משם?

מסתבר שיש להם "קרוסלה" עם פלט אחד - אנזים המשמש לייצור "דלק" תאי הנקרא ATP (אדנוזין טריפוספט). על ידי מעבר דרך "קרוסלת" זו, יוני מימן מספקים את האנרגיה הדרושה לטעינה מחדש של מולקולות ATP שכבר השתמשו בהן. מולקולות ATP הן "סוללות" סלולריות. הם מספקים אנרגיה לתגובות בתוך התא.

כאשר אוספים סוכר, יש צורך בעוד מולקולה אחת. זה נקרא NADP (ניקוטינאמיד אדנין דינוקלאוטיד פוספט). מולקולות NADP הן "משאיות", כל אחת מהן מספקת אטום מימן לאנזים של מולקולת הסוכר. היווצרות NADP מתרחשת בקומפלקס PS I. בעוד שמערכת הצילום (PSII) מפרקת מולקולות מיםויוצרת מהם ATP, מערכת הפוטו-סיסטם (PS I) סופגת אור ומשחררת אלקטרונים, שבהמשך יהיה צורך ביצירת NADP. מולקולות ATP ו-NADP מאוחסנות בסטרומה ומאוחר יותר ישמשו ליצירת סוכר.

תוצרים של שלב האור של הפוטוסינתזה:

  • חַמצָן
  • NADP*H 2

ערכת שלב הלילה

לאחר שלב האור, מתרחש השלב האפל של הפוטוסינתזה. שלב זה התגלה לראשונה על ידי קלווין. לאחר מכן, גילוי זה נקרא c3 - פוטוסינתזה. בכמה מיני צמחים נצפה סוג של פוטוסינתזה - c4.

לא נוצר סוכר בשלב הקל של הפוטוסינתזה. כאשר נחשפים לאור, נוצרים רק ATP ו-NADP. אנזימים משמשים בסטרומה (החלל שמחוץ לתילקויד)לייצור סוכר. ניתן להשוות את הכלורופלסט למפעל בו צוותים (PS I ו-PS II) בתוך ה-thylakoid מייצרים משאיות וסוללות (NADP ו-ATP) לעבודת הצוות השלישי (אנזימים מיוחדים) של הסטרומה.

צוות זה יוצר סוכר על ידי הוספת אטומי מימן ומולקולות פחמן דו חמצני באמצעות תגובות כימיות באמצעות אנזימים הממוקמים בסטרומה. כל שלושת הצוותים עובדים במהלך היום, וצוות "סוכר" עובד גם ביום וגם בלילה, עד שנגמרו ה-ATP וה-NADP שנותרו לאחר משמרת היום.

בסטרומה משולבים אטומים ומולקולות רבות בעזרת אנזימים. חלק מהאנזימים הם מולקולות חלבון בעלות צורה מיוחדת המאפשרת להן לקבל את האטומים או המולקולות הדרושים להן לתגובה ספציפית. לאחר נוצר חיבור, האנזים משתחררמולקולה חדשה שנוצרה, ותהליך זה חוזר על עצמו ללא הרף. בסטרומה, אנזימים מעבירים את מולקולות הסוכר שהם אספו, מסדרים אותן מחדש, מטעינים אותן ב-ATP, מוסיפים פחמן דו חמצני, מוסיפים מימן, ואז שולחים את הסוכר שלושת הפחמנים לחלק אחר של התא שם הוא הופך לגלוקוז. מגוון חומרים אחרים.

אז, השלב האפל מאופיין ביצירת מולקולות גלוקוז. ופחמימות מסונתזות מגלוקוז.

פוטוסינתזה שלבים בהירים וחשוכים (טבלה)

תפקיד בטבע

מהי המשמעות של פוטוסינתזה בטבע? אנו יכולים לומר בבטחה שהחיים על פני כדור הארץ תלויים בפוטוסינתזה.

  • בעזרתו, צמחים מייצרים חמצן, שהוא כל כך הכרחי לנשימה.
  • במהלך הנשימה, פחמן דו חמצני משתחרר. אם צמחים לא יספגו אותו, היה נוצר אפקט חממה באטמוספירה. עם כניסתו של אפקט החממה, האקלים עלול להשתנות, הקרחונים עלולים להימס, וכתוצאה מכך שטחי אדמה רבים עלולים להיות מוצפים.
  • תהליך הפוטוסינתזה עוזר לתדלק את כל היצורים החיים וגם מספק דלק לאנושות.
  • הודות לחמצן המשתחרר באמצעות פוטוסינתזה בצורה של מסך חמצן-אוזון של האטמוספירה, כל היצורים החיים מוגנים מקרינה אולטרה סגולה.

מוטמע תהליך הפוטוסינתזה בעלים של צמחים.פוטוסינתזה אופיינית רק לצמחים ירוקים. ההיבט החשוב ביותר של פעילות העלים מאופיין במלואו על ידי ק.א. טימיריאזב:

ניתן לומר שחיי העלה מבטאים את עצם המהות של חיי הצומח. כל החומרים האורגניים, מגוונים ככל שיהיו, בכל מקום בו הם נמצאים - בין אם בצמח, בבעל חיים או באדם - עברו דרך העלה, שמקורם בחומרים שמייצר העלה.

מבנה עלי הצמח

צמח עליםהם מתאפיינים בגיוון רב במבנה האנטומי שלהם, התלוי הן בסוג הצמח והן בתנאי גדילתם. העלה מכוסה מלמעלה ומתחת באפידרמיס - רקמת כיסוי בעלת פתחים רבים הנקראים סטומה. מתחת לאפידרמיס העליון יש פליסדה, או פרנכימה עמודית, הנקראת התבוללות. מתחתיו יש רקמה רופפת יותר - פרנכימה ספוגית, ואחריה האפידרמיס התחתון. לכל העלה חודרת רשת ורידים המורכבת מצרורות מוליכים שדרכם עוברים מים, מינרלים וחומרים אורגניים. חתך של עלה. הרקמה העמודית והספוגית של העלה מכילה פלסטידים ירוקים - כלורופלסטים המכילים פיגמנטים. נוכחות הכלורופלסטים והפיגמנטים הירוקים שהם מכילים (כלורופילים) מסבירים את צבע הצמחים. משטח עלים ענק, מגיע ל-30,000 - 50,000 מ"ר. מטר ל-1 דונם בצמחים שונים, מותאם היטב לספיגה מוצלחת של CO 2 מהאוויר במהלך הפוטוסינתזה. פחמן דו חמצני חודר לתוך עלה הצמח דרך סטומטה הממוקמת באפידרמיס, חודר לחללים הבין-תאיים וחודר דרך קרום התא, לתוך הציטופלזמה, ולאחר מכן לתוך הכלורופלסטים, שם מתרחש תהליך ההטמעה. החמצן הנוצר בתהליך זה מתפזר מפני השטח של הכלורופלסטים במצב חופשי. כך, דרך הסטומטה, מתרחש חילופי גזים בין העלים לסביבה החיצונית - צריכת פחמן דו חמצני ושחרור חמצן במהלך הפוטוסינתזה, שחרור פחמן דו חמצני וספיגת חמצן בזמן הנשימה. בנוסף, סטומטות משמשות לשחרור אדי מים. למרות העובדה ששטחם הכולל של פתחי הסטומה הוא רק 1-2% משטח העלים כולו, עם זאת, כאשר הסטמטות פתוחות, פחמן דו חמצני חודר לתוך העלים בקצב גבוה פי 50 מספיגתו על ידי אלקלי. . מספר הסטומטות גדול מאוד - מכמה עשרות עד 1500 לכל ריבוע אחד. מ"מ.

כלורופלסטים

כלורופלסטים- פלסטידים ירוקים שבהם מתרחש תהליך הפוטוסינתזה. הם ממוקמים בציטופלזמה. בצמחים גבוהים יותר, הכלורופלסטים הם בצורת דיסק או בצורת עדשה; בצמחים נמוכים יותר הם מגוונים יותר.
כלורופלסטים בתאי צמחים ירוקים. גודל הכלורופלסטים בצמחים גבוהים הוא די קבוע, בממוצע 1-10 מיקרון. בדרך כלל תא מכיל מספר רב של כלורופלסטים, בממוצע 20-50, ולפעמים יותר. הם נמצאים בעיקר בעלים, ויש רבים מהם בפירות בוסר. בצמח, המספר הכולל של הכלורופלסטים הוא עצום; בעץ אלון בוגר, למשל, שטחם הוא 2 דונם. לכלורופלסט מבנה ממברנה. הוא מופרד מהציטופלזמה על ידי קרום ממברנה כפול. הכלורופלסט מכיל למלות, לוחות חלבון-ליפואידים, שנאספו בצרורות ונקראים גרנה. הכלורופיל ממוקם בלמלות בצורה של שכבה מונומולקולרית. בין הלמלות ישנו נוזל חלבון מימי - הסטרומה; הוא מכיל גרגרי עמילן וטיפות שמן. מבנה הכלורופלסט מותאם היטב לפוטוסינתזה, שכן חלוקת המנגנון נושא הכלורופיל ללוחות קטנים מגדילה משמעותית את פני השטח הפעילים של הכלורופלסט, מה שמקל על גישה לאנרגיה והעברתה למערכות הכימיות המעורבות בפוטוסינתזה. נתונים מ- A. A. Tabentsky מראים שכלורופלסטים משתנים כל הזמן במהלך האנטוגנזה של הצמח. בעלים צעירים נצפה מבנה דק-גרגירי של כלורופלסטים ואילו בעלים שסיימו את הצמיחה נצפה במבנה גס גרגירים. בעלים ישנים, פירוק כלורופלסטים כבר נצפה. החומר היבש של הכלורופלסטים מכיל 20-45% חלבונים, 20-40% ליפואידים, 10-12% פחמימות וחומרי רזרבה אחרים, 10% יסודות מינרלים, 5-10% פיגמנטים ירוקים (כלורופיל). אוכלורופיל ב), 1-2% קרוטנואידים, כמו גם כמויות קטנות של RNA ו-DNA. תכולת המים מגיעה ל-75%. כלורופלסטים מכילים קבוצה גדולה של אנזימים הידרוליטים וחיזורים. מחקר של N.M. Sissakyan הראה שהסינתזה של אנזימים רבים מתרחשת גם בכלורופלסטים. הודות לכך, הם לוקחים חלק בכל המכלול המורכב של תהליכי החיים בצמחים.

פיגמנטים, תכונותיהם ותנאי היווצרותם

פיגמנטיםניתן להפיק מעלי צמחים עם אלכוהול או אצטון. התמצית מכילה את הפיגמנטים הבאים: ירוק - כלורופיל אוכלורופיל ב; צהוב - קרוטן וקסנטופיל (קרוטנואידים).

כלורופיל

כלורופילמייצג
אחד החומרים המעניינים ביותר על פני כדור הארץ
(C. Darwin), מאחר שבזכותו מתאפשרת סינתזה של חומרים אורגניים מ-CO 2 ו-H 2 O אנאורגניים כלורופיל אינו מסיס במים ומשתנה בקלות בהשפעת מלחים, חומצות ואלקליות, כך שהיה קשה מאוד לבסס את ההרכב הכימי שלו. בדרך כלל משתמשים באלכוהול אתיל או אצטון למיצוי כלורופיל. לכלורופיל יש את נוסחאות הסיכום הבאות: כלורופיל א- C 55 H 72 O 5 N 4 Mg, כלורופיל ב- C 55 H 70 O 6 N 4 Mg. בכלורופיל א 2 יותר אטומי מימן ואטום חמצן אחד פחות מכלורופיל ב. הנוסחאות לכלורופיל יכולות להיות מיוצגות באופן הבא:
נוסחאות כלורופיל או ב. את המקום המרכזי במולקולת הכלורופיל תופס Mg; ניתן לעקור אותו על ידי טיפול בתמצית האלכוהולית של הכלורופיל בחומצה הידרוכלורית. הפיגמנט הירוק הופך לצבע חום, הנקרא pheophytin, שבו Mg מוחלף בשני אטומי H מחומצה הידרוכלורית. קל מאוד להחזיר את הצבע הירוק של התמצית על ידי הוספת מגנזיום או מתכת אחרת למולקולת הפאופיטין. לכן, הצבע הירוק של הכלורופיל קשור לנוכחות של מתכת בהרכבו. כאשר תמצית אלכוהולית של כלורופיל נחשפת לבסיס, קבוצות אלכוהול (פיטול ומתיל אלכוהול) מתבטלות; במקרה זה, הצבע הירוק של הכלורופיל נשמר, מה שמעיד על כך שליבת מולקולת הכלורופיל נשמרת במהלך תגובה זו. ההרכב הכימי של הכלורופיל זהה בכל הצמחים. תכולת הכלורופיל a תמיד גדולה (כפי 3) מכלורופיל b. הכמות הכוללת של הכלורופיל קטנה ומסתכמת בכ-1% מהחומר היבש של העלה. בטבעו הכימי, הכלורופיל קרוב לחומר הצבוע בדם - המוגלובין, שהמקום המרכזי במולקולה שלו תופס לא על ידי מגנזיום, אלא על ידי ברזל. בהתאם לכך, גם התפקודים הפיזיולוגיים שלהם שונים: הכלורופיל לוקח חלק בתהליך ההתחדשות החשוב ביותר בצמח - פוטוסינתזה, והמוגלובין - בתהליך הנשימה של אורגניזמים של בעלי חיים, הנושאים חמצן.

תכונות אופטיות של פיגמנטים

הכלורופיל סופג אנרגיית שמש ומפנה אותה לתגובות כימיות שלא יכולות להתרחש ללא אנרגיה המתקבלת מבחוץ. תמיסת כלורופיל באור המועבר היא ירוקה, אך עם הגדלת עובי השכבה או ריכוז הכלורופיל היא הופכת לאדומה. כלורופיל סופג אור לא לגמרי, אלא באופן סלקטיבי. כאשר אור לבן מועבר דרך פריזמה, הוא מייצר ספקטרום המורכב משבעה צבעים גלויים, אשר הופכים בהדרגה זה לזה. כאשר מעבירים אור לבן דרך פריזמה ותמיסת כלורופיל, הקליטה האינטנסיבית ביותר בספקטרום המתקבל תהיה בקרניים אדומות וכחול-סגול. קרניים ירוקות נספגות מעט, לכן, בשכבה דקה, לכלורופיל יש צבע ירוק באור המועבר. אולם עם עלייה בריכוז הכלורופיל, פסי הספיגה מתרחבים (חלק ניכר מהקרניים הירוקות נספג גם) ורק חלק מהקרניים האדומות הקיצוניות עובר ללא ספיגה. ספקטרום ספיגה של כלורופיל או במאוד קרוב. באור המוחזר, הכלורופיל נראה אדום דובדבן מכיוון שהוא פולט אור נספג עם שינוי באורך הגל שלו. תכונה זו של הכלורופיל נקראת פלואורסצנטיות.

קרוטן וקסנטופיל

קרוטן וקסנטופיליש להקות ספיגה רק בקרניים כחולות וסגולות. הספקטרום שלהם קרוב זה לזה.
ספקטרום ספיגה של כלורופיל או ב. האנרגיה הנספגת על ידי פיגמנטים אלו מועברת לכלורופיל א, שהוא משתתף ישיר בפוטוסינתזה. קרוטן נחשב לפרו-ויטמין A, שכן פירוקו מייצר 2 מולקולות של ויטמין A. הנוסחה של קרוטן היא C 40 H 56, קסנטופיל הוא C 40 H 54 (OH) 2.

תנאים ליצירת כלורופיל

היווצרות כלורופילמתבצע ב-2 שלבים: השלב הראשון הוא כהה, במהלכו נוצר המבשר של הכלורופיל, פרוטוכלורופיל, והשני הוא אור, במהלכו נוצר הכלורופיל מפרוטוכלורופיל באור. היווצרות הכלורופיל תלויה הן בסוג הצמח והן במספר תנאים חיצוניים. צמחים מסוימים, כמו שתילים מחטניים, יכולים להפוך לירוקים גם ללא אור, בחושך, אך ברוב הצמחים נוצר כלורופיל מפרוטוכלורופיל רק באור. בהיעדר אור מתקבלים צמחים אטומים בעלי גבעול דק, חלש ומוארך מאוד ועלים צהובים חיוורים קטנים מאוד. אם צמחים אטומים נחשפים לאור, העלים יהפכו במהירות לירוקים. זה מוסבר על ידי העובדה שהעלים כבר מכילים פרוטוכלורופיל, אשר בהשפעת האור הופך בקלות לכלורופיל. לטמפרטורה יש השפעה רבה על היווצרות הכלורופיל; באביב קר, העלים של כמה שיחים אינם הופכים לירוקים עד שמזג אוויר חם נכנס: כשהטמפרטורה יורדת, היווצרות הפרוטוכלורופיל מדוכאת. הטמפרטורה המינימלית בה מתחילה היווצרות הכלורופיל היא 2°, המקסימום שבו לא מתרחשת היווצרות הכלורופיל היא 40°. בנוסף לטמפרטורה מסוימת, היווצרות הכלורופיל דורשת אלמנטים של תזונה מינרלית, במיוחד ברזל. בהיעדרו, צמחים חווים מחלה הנקראת כלורוזיס. ככל הנראה, ברזל הוא זרז בסינתזה של פרוטוכלורופיל, שכן הוא אינו חלק ממולקולת הכלורופיל. היווצרות הכלורופיל דורשת גם חנקן ומגנזיום, שהם חלק מהמולקולה שלו. תנאי חשוב הוא נוכחות בתאי העלים של פלסטידים המסוגלים להאיר. בהיעדרם, עלי הצמח נשארים לבנים, הצמח אינו מסוגל לבצע פוטוסינתזה ויכול לחיות רק עד שהוא מנצל את מאגרי הזרעים שלו. תופעה זו נקראת לבקנות. זה קשור לשינוי בטבע התורשתי של צמח נתון.

קשרים כמותיים בין כלורופיל ופחמן דו חמצני ניתן להטמעה

עם תוכן גבוה יותר כלורופילבצמח, תהליך הפוטוסינתזה מתחיל בעוצמת אור נמוכה יותר ואפילו בטמפרטורה נמוכה יותר. עם עלייה בתכולת הכלורופיל בעלים, הפוטוסינתזה עולה, אך עד גבול מסוים. כתוצאה מכך, אין קשר ישיר בין תכולת הכלורופיל לעוצמת ספיגת CO 2. כמות ה-CO 2 המוטמעת על ידי העלה לשעה, מחושבת ליחידת כלורופיל הכלול בעלה, גבוהה יותר, ככל שפחות כלורופיל. ר' ווילשטטר וא' סטוהל הציעו יחידה המאפיינת את הקשר בין כמות הכלורופיל לפחמן דו חמצני שנספג. הם כינו את כמות הפחמן הדו חמצני המפורק ליחידת זמן ליחידת משקל של כלורופיל מספר הטמעה. מספר ההטמעה אינו קבוע: הוא גבוה יותר כאשר תכולת הכלורופיל נמוכה ונמוך יותר כאשר תכולתו בעלים גבוהה. כתוצאה מכך, נעשה שימוש פרודוקטיבי יותר במולקולת הכלורופיל כאשר תכולתה בעלה נמוכה, והפרודוקטיביות של הכלורופיל פוחתת עם הגדלת כמותו. הנתונים מוזנים לטבלה.

מספר הטמעה בטבלה בהתאם לתכולת הכלורופיל (לפי ר' ווילשטטר וא' סטוהל)

צמחים

ב 10 עלים (מ"ג)

מספר הטמעה

מרוץ ירוק

גזע צהוב

16,2 1,2 6,9 82,0
לִילָך 16,2 5,8
נבטי שעועית אטומים לאחר הדלקה למשך: 6 שעות 4 ימים
הטבלה שפורסמה מראה שאין קשר ישיר בין תכולת הכלורופיל לכמות ה-CO 2 הנספג. כלורופיל בצמחים נמצא תמיד בעודף, וכמובן, לא הכל מעורב בפוטוסינתזה. זה מוסבר על ידי העובדה שבמהלך הפוטוסינתזה, יחד עם תהליכים פוטוכימיים המתבצעים בהשתתפות כלורופיל, ישנם תהליכים כימיים גרידא שאינם זקוקים לאור. תגובות כהות בצמחים מתרחשות הרבה יותר לאט מתגובות אור. מהירות תגובת האור היא 0.00001 שניות, התגובה הכהה היא 0.04 שניות. תגובות אפלות בתהליך הפוטוסינתזה התגלו לראשונה על ידי פ. בלקמן. הוא מצא שהתגובה הכהה תלויה בטמפרטורה, וככל שהיא עולה, קצב תהליכי הכהה עולה. משך תגובות האור הוא זניח, ולכן קצב הפוטוסינתזה נקבע בעיקר על פי משך התהליכים האפלים. לפעמים, בתנאים נוחים לפוטוסינתזה (מספיק כלורופיל ואור), זה ממשיך לאט. זה מוסבר על ידי העובדה שלמוצרים שנוצרו במהלך תגובות פוטוכימיות אין זמן לעיבוד במהלך תגובות כהות. כמות קטנה של כלורופיל מאפשרת לכל התוצרים שנוצרו בתגובה הפוטוכימית לעבור עיבוד מהיר ומלא במהלך התגובה החשוכה.