СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - раздел Сельское хозяйство, Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных Эта Ткань Образует Один Из Слоев Стенки Сердца - Миокард. Она.

Эта ткань образует один из слоев стенки сердца - миокард.

Рис. 66. Схема строения сердечной мышечной ткани:

1 - мышечное волокно; 2 - вставочные диски; 3 - ядро; 4 - прослойка рыхлой соединительной ткани; 5 - поперечный разрез мышечного волокна; а - ядро; б - пучки миофибрилл, расположенные по радиусам.

Собственно сердечная, мышечная ткань по своим физиологическим свойствам занимает промежуточное положение между гладкими мышцами внутренних органов и поперечнополосатыми (скелетными). Она сокращается быстрее гладких, но медленнее поперечнополосатых мышц, работает ритмично и мало утомляется. В связи с этим в ее строении имеется ряд своеобразных черт (рис. 66). Состоит эта ткань из отдельных мышечных клеток (миоцитов), почти прямоугольной формы, расположенных столбиком друг за другом. В целом получается структура, напоминающая поперечнополосатое волокно, разделенное на отрезки поперечными перегородками - вставочные диски, являющиеся участками плазмалеммы двух соседних клеток, соприкасающихся друг с другом. Рядом лежащие волокна соединены анастомозами, что позволяет им сокращаться одновременно. Группы мышечных волокон окружены соединительнотканными прослойками, подобными эндомизию. В центре каждой клетки 1-2 ядра овальной формы. Миофибриллы располагаются по периферии клетки и имеют поперечную исчерченность. Между миофибриллами в саркоплазме большое количество митохондрий (саркосом), чрезвычайно богатых кристами, что говорит о высокой их энергетической активности. Снаружи клетка покрыта, кроме плазмалеммы, еще и базальной мембраной. Богатство цитоплазмой и хорошо развитый трофический аппарат обеспечивают сердечной мышце непрерывность деятельности.

Проводящая система сердца состоит из бедных миофибриллами тяжей мышечной ткани, способных согласовывать работу разобщенных мышц желудочков и предсердий.

Эта тема принадлежит разделу:

Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных

На сайте allrefs.net читайте: «Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных»

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

1. Костная система. Скелет как система органов движения и опоры. Типы соединения костей, сращения и суставы. Относительная масса костей скелета в теле животных и мясных тутах. 2.

Для облегчения изучения строения тела животных через тело проводят несколько воображаемых плоскостей. Сагиттальная– плоскость, проведённая вертикально вдоль тела животного

Раздел анатомии, изучающий кости называют остеологией(от лат. osteon – кость, logos – учение). Скелет состоит преимущественно из костей, а также из хрящей и связок.

Кости скелета соединены между собой с разной степенью подвижности. 1 непрерывное - синартроз – сращение двух костей посредством различных тканей с образова

Вся жизнь животного связана с функцией движения. В осуществлении двигательной функции главная роль принадлежит скелетным мышцам, являющимся рабочими органами нервной системы.

Мышца имеет сухожильную головку, брюшко и сухожильный хвост. Скелетные мышцы в зависимости от выполняемой функции отличаются друг от друга соотношением мышечных пучков и соединительнотканн

К вспомогательным приспособлениям и органам мышц относят: 1. фасции – покрывают мышцы, играя роль футляров, обеспечивают наилучшие условия для движения, облегчают крово- и

1. Закономерности строения, расположения и функции внутренностей. Понятие о полостях тела. 2. Общая характеристика систем органов пищеварения, дыхания, мочеотделения и размножен

Системы внутренностей слагаются из полых, трубхообразных и компактных органов. Трубкообразные органы. Несмотря на резкие различия в строении, зависящие от функции, тру

Кровь-это специфическая жидкость, необходимая жизненная среда для всех клеток, тканей и органов многоклеточных организмов. Для поддержания обмена веществ в клетках кровь приносит и

Нервная система имеет огромное значение в жизни живых организмов, обеспечивая взаимосвязь между всеми органами тела, регулируя их функции и приспосабливая организм к изменяющимся условиям окружающе

Внутренняя секреция. Железы внутренней секреции (эндокринные) в отличие от обычных желез не имеют выводных протоков, а выделяют образующиеся в них вещества - гормоны в кровь, котор

Все млекопитающие и птицы имеют постоянную температуру тела, не зависящую от температуры окружающей среды. Способность организма поддерживать постоянную температуру тела при изменяющейся температур

Разнообразнейшее взаимодействие внешнего мира воспринимается органами чувств, благодаря которым и осуществляется связь организма с окружающей средой. Вместе с тем существуют и специфические анализа

1. Раздражение рецепторов анализатора адекватным раздражителям (палочки глаза – светом); 2. Генерация рецепторного потенциала; 3. Передача импульса на нервную клетку и генерация в

Рецепторные аппараты органов чувств обладают рядом общих свойств. 1. Высокая чувствительность к адекватным раздражителям (т.е. специфически

У млекопитающих глаза (глазные яблоки) расположены в углублении костей черепа – глазнице и имеют форму, близкую к шару. Глаз состоит из: - оптической част

Световые лучи, прежде чем попасть на фоторецепторы сетчатки, претерпевают целый ряд преломлений, т.к. проходят через роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Преломление лучей при переходе

Человек и животное должны хорошо и четко видеть предметы, удаленные на разное расстояние. Способность глаза ясно видеть разноудаленные предметы называется аккомодацией.

Сетчатая оболочка – важная составная часть глаза, расположенная между стекловидным телом и сосудистой оболочкой. Основой ее являются опорные клетки, образующие структуру

Цветное зрение имеет большое значение в жизни животных: - улучшает видимость предметов; - увеличивает полноту представления о них; - способствует лучшей

В процессе эволюции у животных сформировался орган, воспринимающий и анализирующий звуковые колебания – слуховой анализатор. У млекопитающих слуховой аппарат делится на три

1. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку. 2. Барабанная перепонка начинает колебаться с частотой, соответствую

Воздушная проводимость осуществляется в диапазоне: у человека от 16 доГц (колебаний в 1 с), собаки – 38 – 80000, овцы – 20 – 20000, лошади – 1000 – 1025. Звуки человеческой речи со

Обоняние – сложный процесс восприятия запахов специальным органом. У животных обоняние играет очень важную роль в процессе поиска пищи, стойла, гнезда, полового партнера. Перифер

Вкусовой анализатор информирует животное о количестве и качестве различных веществ корма. Рецепторные клетки анализатора вкуса расположены в слизистой оболочке сосочков языка, которые имеют гриб

Сигналы о температуре окружающей среды организм получает от терморецепторов. Терморецепторы делятся на две группы: - холодочувствительные – расположены поверхностно; - теплочувств

Эта чувствительность обусловлена раздражением специальных рецепторов, расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Восприятие двух точек отдельно определяет порог тактильной чувствит

Боль – это безусловнорефлекторная защитная реакция, обеспечивающая информацию о запредельных изменениях в функции органов и тканей. Чувство боли формируется в клетках коры головног

Классификация рецепторов на экстеро-, интеро- и проприорецепторы носит скорее морфологический характер, функционально они тесно связаны между собой. Так, орган слуха функционально взаимодействует с

Кожный покров птиц имеет, как и кожный покров млекопитающих, эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Однако в кожном покрове птиц нет потовых и сальных желез, но есть особая копчиковая железа,

Система органов дыхания птиц отличается изменением структуры некоторых органов и дополняется особыми воздухоносными мешками (рис. 21).

Половые органы самцов состоят из семенников, придатков семенников, семяпроводов и у некоторых птиц из своеобразного полового члена (рис. 23). Добавочных половых желез у птиц не

Сердце птиц четырехкамерное; отличается от сердца млекопитающих тем, что в правом желудочке нет сосочковых мышц и атриовентрикулярного клапана. Последний заменен особой мышечной пластинкой, идущей

Особенности нервной системы и органов чувств. Спинной мозг птиц в общем сходен со спинным мозгом млекопитающих, но оканчивается короткой концевой нитью. В среднем мозге вместо четверохолмия двухолм

Технологическое сырьё мясной промышленности – это различные органы тела животного. Современная перерабатывающая промышленность способна превратить в полезный продукт народного хозяйства практически

Клетка – это саморегулирующаяся элементарная, живая система, входящая в состав тканей и подчинённая высшим регуляторным системам целостного организма. Каждая к

Эндоплазматическая сеть – система анастомозирующих (связанных) друг с другом канальцев или цистерн, расположенных в глубоких слоях клетки. Диаметр пузырьков и цистерн

Этот органоид получил своё название в честь ученого К. Гольджи, который впервые в 1898 г. увидел и описал его. В клетках животных этот органоид имеет разветвлённое сетчатое строение и состои

Клетки некоторых тканей в связи с особенностями их функций, кроме указанных органелл, имеют специальные органеллы, которые обеспечивают клетке специфику её функций. Такие органеллы представляют соб

Клеточные включения – временные скопления каких-либо веществ, возникающие в некоторых клетках в процессе их жизнедеятельности. Включения имеют вид глыбок, капел

Оплодотворенная яйцеклетка в процессе своего деления (дробления) и развития превращается в сложный многоклеточный организм. В ходе развития некоторые клетки под влиянием генетически

Ткани не остаются неизменными после того, как они приобрели специфические для них черты строения. В них постоянно совершаются процессы развития и адаптации к непрерывно меняющимся условиям внешней

Эпителиальная ткань (или эпителий) развивается из всех трех зародышевых листов. Эпителий располагается у позвоночных животных и человека на поверхности тела, выстилает все полые вну

Клетки этого эпителия обладают способностью синтезировать особые вещества - секреты, состав которых неодинаков у различных желез. Свойствами секреции обладают как отдельные клетки, так и сложные мн

Опорно-трофические ткани образуют каркас (строму) органов, осуществляют трофику органа, несут защитную и опорную функции. К опорно-трофическим тканям относят: кровь, лимфу

По степени упорядоченности и преобладания тех или иных тканевых элементов различают следующие соединительные ткани: 1. Рыхлая волокнистая – распространена в организме повсеместно, с

Различают три вида хряща: гиалиновый, эластический, волокнистый. Все они произошли из мезенхимы и имеют сходное строение, общую функцию (опорную) и принимают участие в углеводном обмене. Х

Костная ткань образуется из мезенхимы и развивается двумя способами: непосредственно из мезенхимы или на месте ранее заложенного хряща. В костной ткани различают клетки и межклеточное вещество.

Мышечные ткани подразделяются на: гладкую,скелетную и сердечную поперечнополосатую. Общим признаком строения мышечных тканей является наличие в цитоплазме сократимых элементов – ми

Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Основным эмбриональным источником нервной ткани является нервная трубка, отшнуровавшаяся от эктодермы. Главной функциональной единицей нервной ткани я

Общая характеристика.К этой группе относятся ткани, способные вызывать двигательный эффект либо в отдельных органах (сердце, кишечник и т.д.), либо всего животного в пространстве.

Из гладкой мышечной ткани построен мышечный слой стенок всех полостных внутренних органов, она находится также в стенках кровеносных сосудов и в коже. Сокращается эта ткань сравнительно медленно, д

Из этого вида ткани построены вся соматическая, или скелетная, мускулатура млекопитающих, а также мышцы языка, мышцы, приводящие в движение глазное яблоко, мышцы гортани и некоторые другие. Попереч

После убоя животного обмен веществ, свойственный живому организму, прекращается. Не все органы и сложные системы организма гибнут после убоя. Многие, нормально не функционируя, вступают в особое со

Парное мясо - это исходная контрольная структура, с которой можно сравнивать все последующие изменения в мясе, подвергающемся дальнейшей технологической обработке. Микроскопический анализ

Использование в теории и практике гистологических исследований сравнительных изменений, протекающих в парном и охлажденном мясе, может способствовать интенсификации и совершенствованию режимов обра

В 1970 г Н. П. Янушкин и И. А. Лагоша установили, что при хранении охлажденного мяса большое значение имеет образование корочки подсыхания в поверхностных слоях туши и отрубов в свя

Замораживание мяса является сложным процессом. Ход его в значительной степени зависит от продолжительности периода, прошедшего после убоя животных, от температурного и топографическ

Скелетные поперечнополосатые мышечные волокна домашних птиц можно определить по ядрам, которые лежат не под сарколеммой, а в глубине саркоплазмы, и по наличию в сосудах овальных эритроцитов с ядрам

При проведении различных исследований часто необходимо знать размер мышечных волокон в разных отрубах мяса или в отдельных мускулах. Но точных сведений еще очень мало, и они не систематизированы. В

Качество мяса (нежность, вкус) в значительной степени зависит от содержания соединительной ткани в мышцах. В тончайших прослойках эндомизия между отдельными волокнами встречаются главным образом ре

Посол. При посоле обычным неподвижным способом (20%-ным рассолом) в образцах мяса (длиннейший мускул спины свиньи) поперечная и продольная исчерченность хорошо сохраняется после 6

Кожа, представляющая собой наружный покров тела животных, состоит из трех слоев - поверхностного (эпидермиса), собственно кожи (дермы) и подкожного слоя. Клетки поверхн

Кожа развивается из эктодермы и мезенхимы. Эктодерма дает начало наружному слою кожи, или эпидермису (рис. 49, а, б, в, з), а мезенхима, продуцируемая дерматомами, - в

Эпидермис представлен многослойным плоским эпителием неодинаковой толщины в разных местах; особенно значителен его пласт в безволосых местах кожи (рис. 49).

Кожный покров, снятый с животного, называют шкурой. Шку­ру, освобожденную при выделке от подкожного слоя, называют мехом, а освобожденную от эпидермиса - кожей. Основную масс

В тонкой кишке завершаются процессы пищеварения и питательные материалы всасываются в кровеносное и лимфатическое русло. Эти физиологические свойства находят свое отражение в строении тонкой кишки:

В толстых кишках пищеварительные процессы играют значительно меньшую роль, чем в тонких; здесь происходит интенсивное всасывание, главным образом воды и минеральных веществ, а также

Животноводство является важной отраслью сельского хозяйства, обеспечивающей население разнообразными продуктами питания, а легкую промышленность - сырьем. Молоко, мясо, яйц

Конституция - это совокупность анатомических и физиологических особенностей животного, связанных с характером продуктивности. В истории животноводства было немало попыток разработат

Изучая основы анатомии и физиологии животных можно прийти к выводу, что реакция животных на окружающую среду, а следовательно, их продуктивность, плодовитость, устойчивость к заболеваниям и многие

Создание животных желательного типа возможно только при учете закономерностей индивидуального развития, учете факторов, оказывающих влияние на выращивание молодняка. Индивидуальное развити

Для роста и развития сельскохозяйственных животных характерны неравномерность и периодичность. Сельскохозяйственные животные в большинстве своем относятся к высшим млекопитающим, он

Чистопородное разведение - спаривание животных одной породы применяют в племенных хозяйствах, на молочных фермах, во многих овцеводческих хозяйствах, на птицефабриках большинство жи

Современные интенсивные методы ведения животноводства рассчитаны на максимальное использование всех потенциальных возможностей животного: получение максимального количества продукции за минимальные

Мясная продуктивностьобусловлена морфологическими и физиологическими особенностями животных. Эти особенности формируются и развиваются под влиянием наследственности, условий кормле

Из всех факторов окружающей среды самое сильное влияние на продуктивность животных оказывает кормление. Из корма животное получает структурный материал для построения ткани, энергию и вещества, рег

Питательность корма - это свойство его удовлетворять природные потребности животного. Она зависит от химического состава корма. Значительную часть большинства кормов составляет вода (рис. 18).

Под питательностью кормов понимают свойство последних удовлетворять природные требования животных в пище. Оценивают питательность кормов по их химическому составу, содержанию в них

Для нормального роста животные должны обязательно получить с пищей так называемые незаменимые аминокислоты: лизин, триптофан, лейцин, изолейцин, фенилаланин, треонин, метионин, валин, аргинин. Назв

Наиболее требовательны к поступлению полноценного протеина растущие и взрослые животные с высокой продуктивностью. Недостаток некоторых аминокислот в одних кормах можно пополнить за счет д

Витамины - биологически активные органические соединения, необходимые для жизненных функций организма. Отсутствие или недостаток в кормах одного витамина вызывает у животных тяжелое заболева

В организме животных обнаружены почти все химические элементы, встречающиеся в природе. В зависимости от количества их разделяют на макроэлементы (кальций, фосфор, магний, калий, натрий, сер

ЗЕЛЕНЫЙ КОРМ Зеленый корм - что трава естественных лугов и специально возделываемая для нужд животноводства. Важное биологическое значение травы объясняется богатством протеинов, ви

Отходы молочной, мясной и рыбной промышленности содержат в своем составе много белков высокой биологической ценности, минеральных веществ и витаминов. Скармливают в основном молодня

Смесь высушенных и измельченных кормов, составленную по научно обоснованным рецептам, принято называть комбикормами. Бывают в рассыпчатом, гранулированном и брикетированном виде. Различают к

Для полноценного кормления животных необходимы минеральные корма, так называемые добавки. Поваренную соль используют для всех животных как источник натрия и хлора, которых не

Крупный рогатый скот лучше, чем другие виды животных, переваривает корма с высоким содержанием клетчатки. Благодаря синтезу аминокислот в преджелудках в результате жизнедеятельности микроорганиз

Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он является примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма. Такие животные называются

Желудочный сок – бесцветная жидкость кислой реакции (рН = 0,8-1,2), содержащая органические и неорганические вещества. Неорганические вещества Йоны Na, K, Mg, HCO

Голландская порода– это самая древняя и наиболее высокопродуктивная порода, созданная, по мнению большинства исследователей, без прилития других пород. По сообщению П. Н.

Симментальская порода. Родина симментальского скота - Швейцария. О его происхождении нет единого мнения, однако известно, что на протяжении последних нескольких веков этот скот раз

Для увеличения в стране производства мяса большое значение имеет откорм скота. При правильной организации откорма животных себестоимость мяса снижается, а мясное скотоводстве становится высокодоход

Нагул - это откорм скота на естественных пастбищных угодьях. В глубинных районах Казахстана, Сибири, Нижнего Поволжья, Закавказья, Северного Кавказа, Дальнего Востока, Урала имеются большие площади

Высокую продуктивность можно получить только от породных животных, приспособленных к определенной климатической зоне и кормовым условиям. Все породы по направлению продуктивности делят на

Показатели Продуктивность Число опоросов от 1 свиноматки в год 2,0-2,2 Многоплодие свиноматок, гол

При постановке поросенка на откорм нужно обращать внимание на его породность, здоровье и развитие. Особого внимания заслуживает состояние легких. При их поражении поросенок дышит тяжело, часто, слы

Мясной откорм - это основной вид откорма большей части подсвинков (с 3-4 до 6-8-месячного возраста по достижениикг). При мясном откорме среднесуточный прирост в начале дол

Порода. Свиньи отечественных и большинства зарубежных пород, а также их помеси, при интенсивном откорме к 6,5-8-месячному возрасту достигают живой массыкг при затрате

Все корма по влиянию на качество мяса и сала делят на три группы. Первая группа. Это зерновые корма, способствующие получению свинины высокого качества - ячмень, пшеница, рожь, горо

Выбор ее может быть разный и зависит от спроса населения на свинину разных сортов, от рыночных цен на нее и от возможности получения того или иного количества свинины в расчете на одно животное. В

Перед убоем свиней прекращают кормить за 12 часов, воду дают вволю. Убивать свинью лучше в подвешенном состоянии, без предварительного оглушения. После подвешивания острым узким ножом свинье нанося

Значительное место в мясном балансе занимает баранина. Одна из ценных ее особенностей - наименьшее содержание холестерина по сравнению с мясом других животных. Экономически

В хозяйствах, занимающихся разведением овец, год начинается с подготовки овцематок к случке. Овцы большинства пород приходят в охоту во второй половине года. Лишь овцы романовской породы способны п

Тонкорунное направление продуктивности Советский меринос(шерстно-мясная, тонкорунная). Порода имеет сложное происхождение. В ее образовании приним

В Белгородской области можно разводить овец различных пород: все будет зависеть от того, что хотят получить. Если в хозяйстве хотят получить хорошего качества баранину и белую шерсть, пригодную для

Важной отраслью продуктивного животноводства является овцеводство. По количеству пород и разнообразию продукции оно превосходит другие отрасли. Шерсть, шубные и меховые овчины были

Пастбищный период. На пастбищное содержание в нашей области овец можно переводить во второй половине апреля - начале мая. При этом в течение первых 5-7 дней перед выгоном на па

Хотя весь период суягности длится 5 месяцев, первые три месяца потребность в питательных веществах у развивающегося плода невелика, поэтому при наличии хорошей пастбищной травы дополнительной подко

Куры домашние, птицы отряда куриных, наиболее распространенный вид сельскохозяйственной птицы. Произошли от диких банкивских кур (Gallus bankiva), прирученных в Индии около 5 тыс. лет назад. Характ

К продуктам птицеводства относятся яйцо, мясо, пух, перо, а также помет, используемый как ценное удобрение. Яйцо - один из наиболее ценных пищевых продуктов. По питательности 1 яйцо

Молодняк птицы можно получить из-под наседки или путем искусственной инкубации яиц. Продолжительность насиживания яиц: куриных, утиных, индюшиных, гусиных, мускусных уток -

Успех выращивания мясных цыплят (бройлеров) существенно зависит от племенных качеств кур. В 2-месячном возрасте мясные цыплята при правильном кормлении и содержании имеют живую массу более 1,5 кг.

Гуси отличаются высокой интенсивностью роста. Задней их вес увеличивается враз и достигает 4 кг и более. С тушки 1 гуся можно снять до 300 г пера, в том числе 60 г пуха. Перо и пух гу

Корма для птицы условно подразделяют на углеводистые (все злаковые, из сочных - картофель, свекла, из технических отходов - отруби, меласса, жом); белковые (животного происхождения -

Цыплят следует кормить сразу же после того, как они обсохнут, но желательно не позднее 8-12 часов после вылупления. Слабых птенцов подкармливают с помощью пипетки смесью куриного ж

Рацион для кур должен состоять из цельного зерна и мучной смеси, состоящей из кормов растительного, животного и минерального происхождения. Взрослую птицу кормят 3-4 раза в сутки. Утром да

Кормить гусей нужно с таким расчетом, чтобы весной в период размножения они имели хорошую упитанность. Для кормления гусят в первые дни жизни готовят увлажненные мешанки из вареных яиц, зе

Домашние утки обладают хорошим аппетитом, энергичным пищеварением. Они с большим успехом используют обширные суходольные выгулы и особенно мелкие водоемы, где в большом количестве поедают различную

Весной с появлением зелени до самой поздней осени индеек следует выпасать на пастбищах. Даже зимой, когда погода благоприятная, индеек нужно выгуливать. Индейки на пастбище поедают значительное кол

Куры яичный пород очень подвижные, имеют небольшую массу, легкий костяк, плотное оперение, хорошо развитые гребень и сережки. Масса птицы не превышает обычно 1,7–1,9 кг (куры). Они хорошо кормятся

Значительно выше продуктивность отдельных линий и кроссов. Скрещивая самцов одной линии с самками другой и наоборот, получают кроссы. Результаты скрещивания проверяют на сочетаемость линий по качес

Для этого направления важны не только собственно мясная продуктивность (затраты корма на единицу продукции, скороспелость), но и повышенная яйценоскость (количество цыплят-бройлеров, полученных от

Куры яично-мясных пород всегда отличались жизнеспособностью, хорошей приспосабливаемостью к местным условиям, значительно превышающей яичные породы живой массой и массой яиц, что оправдывает некото

Пекинская.Это одна из наиболее распространен­ных мясных пород, выведенная птицеводами Китая более трехсот лет назад. Пекинские утки выносливые, хорошо переносят суровые зимы, их вп

Холмогорская.Это одна из ведущих отечественных пород гусей. По окраске оперения чаще встречаются белая и серая разновидности. Яйцекладка у гусынь начинается в возрастедней

Северокавказские.Выведены в Ставропольском крае путем скрещивания местных бронзовых индеек с широкогрудыми бронзовыми. Туловище массивное, широкое спереди, к хвосту п

Бройлер (англ. Broiler, от broil - жарить на огне), мясной цыпленок, отличающийся интенсивным р

Перед убоем птицы необходима некоторая подготовка, которая позволит предотвратить быструю порчу тушки. Прежде всего следует очистить желудочно-кишечный тракт от остатков пищи. Для этого кур, уток и

1. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Н. И. и др. Анатомия домашних животных: Учебник Изд. 4-е, исправленное и дополненное. М.: Колос, 1994.с. 2. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Мо

1. Лебедева Н.А., Бобровский А.Я., Писменская В.Н., Тиняков Г.Г., Куликова В.И. Анатомия и гистология мясопромышленных животных: Учебник. М.: Легкая промыш-сть, 1985.- 368 с. 2. Алмазов И.

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?

Подпишитесь на Нашу рассылку

Новости и инфо для студентов

Реклама

Соответствующий теме материал

• Похожее
• Популярное
• Облако тегов

• Здесь
• Временно
• Пусто

О Сайте

Информация в виде рефератов, конспектов, лекций, курсовых и дипломных работ имеют своего автора, которому принадлежат права. Поэтому, прежде чем использовать какую либо информацию с этого сайта, убедитесь, что этим Вы не нарушаете чье либо право.

Сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.

Рабочая мышечная ткань состоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.

При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.

Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.

Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.

Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.

Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.

Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длинумкм, ширинумкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.

Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.

В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.

Проводящая мышечная ткань сердца находится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.

Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.

Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.

В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

РАЗВИТИЕ. Источником развития сердечной мьшючной ткани явля­ется миоэпикардиальная пластинка- часть висцерального сплаихпотома в шейном отделе зародыша. Ее клетки превращаются в миобласты, которые активно делятся митозом и дифференцируются. В цитоплазме миобластов синтезируются миофиламенты, формирующие миофибриллы. Вначале миофибриллы не имеют исчерченности и определенной ориентации в цитоплазме. В процессе дальнейшей дифференцировки принимают про­дольную ориентацию и тонкими миофиламентами прикрепляются к форми­рующимся уплотнениям сарколеммы (Z-вещество).

В результате все возрастающей упорядоченности миофиламентов мио­фибриллы приобретают поперечную исчерчениость. Образуются кардиоми- оциты. В их цитоплазме нарастает содержание органелл: митохондрий, гра нулярной ЭПС, свободных рибосом. В процессе дифференцировки кардио миоциты не сразу теряют способность к делению и продолжают размно­жаться. В некоторых клетках может отсутствовать цитотомия, что ведет к появлению двуядерных кардиомиоцитов. Развивающиеся кардиомиоциты имеют строго определенную пространственную ориентацию, выстраиваясь в виде цепочек и образуя друг с другом межклеточные контакты - вставоч­ные диски. В результате дивергентной дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трех типов: 1) рабочие, или типичные, сократи­тельные; 2) проводящие, или атипичные; 3) секреторные (эндокрин­ные). В результате терминальной дифференцировки кардиомиоциты к мо­менту рождения или в первые месяцы постнаталыюго онтогенеза теряют способность к делению. В зрелой сердечной мышечной ткани камбиальные клетки отсутствуют.

СТРОЕНИЕ. Сердечная мышечная ткань образована клетками карди-омиоцитами. Кардиомиоциты являются единственным тканевым элемен­том сердечной мышечной ткани. Они соединяются друг с другом при по­мощи вставочных дисков и образуют функциональные мышечные волокна, или функциональный симпласт, не являющийся симпластом в морфологи­ческом понятии. Функциональные волокна разветвляются и анастомози-руют боковыми поверхностями, в результате чего образуется сложная трехмерная сеть (рис. 12.15).

Кардиомиоциты имеют вытянутую прямоугольную слабоотростчатую форму. Они состоят из ядра и цитоплазмы. Многие клетки (более полови­ны у взрослого индивидуума) являются двуядерными и полиплоидными. Степень полиплоидизации различна и отражает адаптивные возможности миокарда. Ядра крупные, светлые, находятся в центре кардиомиоцитов.

Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцитов обладает выраженной ок-сифилией. В ней содержится большое количество органелл и включений. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как в скелетной мышеч­ной ткани (рис. 12.16). В отличие от миофибрилл скелетной мышечной ткани, лежащих строго изолированно, в кардиомиоцитах миофибриллы нередко сливаются друг с другом с образованием единой структуры и со­держат сократимые белки, химически отличающиеся от сократимых бел­ков миофибрилл скелетных мышц.

СИР и Т-трубочки развиты слабее, чем в скелетной мышечной ткани, что связано с автоматией сердечной мышцы и меньшим влиянием не­рвной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани СПР и Т-трубочки образуют не триады, а диады (к Т-трубочке прилежит одна цистерна СПР). Типичные терминальные цистерны отсутствуют. СПР менее интенсивно ак­кумулирует кальций. Снаружи кардиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плаз-молеммы кардиомпоцита и базаль-ной мембраны снаружи. Вазальная мембрана тесно связана с межкле­точным веществом, в нес вплетают­ся коллагеновые и эластические во­локна. Базальная мембрана отсут­ствует в местах вставочных дисков. Со вставочными дисками свя­заны компоненты цитоскелета. Че­рез интегрины цитолеммы они также связаны с межклеточным ве­ществом. Вставочные диски - это место контактов двух кардио­миоцитов, комплексы межклеточ­ных контактов. Они обеспечивают как механическую, так и химичес­кую, функциональную коммуни­кацию кардиомиоцитов. В свето­вом микроскопе имеют вид тем­ных поперечных полосок (рис. 12.14 б). В электронном микроско­пе вставочные диски имеют зигза­гообразный, ступеньчатый вид или вид зубчатой линии. В них можно выделить горизонтальные и верти­кальные участки и три зоны (рис. 12.1,12.15 6).

1. Зоны десмосом и поло­сок слипания. Находятся на вер­тикальных (поперечных) участках дисков. Обеспечивают механичес­кое соединение кардиомиоцитов.

2. Зоны нексусов (щеле­вых контактов) - места переда­чи возбуждения с одной клетки на другую, обеспечивают химическую коммуникацию кардиомиоцитов. Обнаруживаются на продольных участках вставочных дисков.3. Зоны прикрепления миофибрилл.Находятся на поперечных участках вставоч­ных дисков. Служат местами прикрепления актиновых фила-ментов к сарколемме кардиоми-оцита. Это прикрепление про­исходит к Z-полоскам, обнару­живаемым на внутренней по­верхности сарколеммы и анало­гичным Z-линиям. В области вставочных дисков обнаружива­ются в большом количестве кадгерины(адгезивные моле­кулы, осуществляющие каль-цийзависимую адгезию кардио-миоцитов друг с другом).

Типы кардиомиоцитов.Кардиомиоциты имеют разные свойства в разных участках серд­ца. Так, в предсердиях они мо­гут делиться митозом, а в желу­дочках никогда не делятся. Раз­личают три тина кардиомиоци­тов, существенно отличающихся друг от друга гак строением, так и функциями: рабочие, сек­реторные, проводящие.

1. Рабочие кардиомио­цитыимеют структуру, описан­ную выше.

2. Среди предсердных миоцитов есть секреторные кардиомиоциты,которые вырабатывают натрийуретический фактор (НУФ),усиливаю­щий секрецию натрия почками. Кроме этого, НУФ расслабляет гладкие ми-оциты стенки артерий и подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипер-тензию (альдостеронаи вазопрессина).Все это ведет к увеличению диуре­за и просвета артерий, снижению объема циркулирующей жидкости и в результате - к снижению артериального давления. Секреторные кардио­миоциты локализуются в основном в правом предсердии. Следует отметить, что в эмбриогенезе способностью к синтезу обладают все кардиомиоциты, но в процессе дифференцировки кардиомиоциты желудочков обратимо те-ряют эту способность, которая может восстанавливаться здесь при перенап­ряжении сердечной мышцы.

3. Значительно отличаются от рабочих кардиомиоцитов проводящие (атипичные) кардиомиоциты.Образуют проводящую систему сердца (см. "сердечно-сосудистую систему"). Они в два раза больше рабочих кардио­миоцитов. В этих клетках содержится мало миофибрилл, увеличен объем саркоплазмы, в которой выявляется значительное количество гликогена. Благодаря содержанию последнего цитоплазма атипичных кардиомиоци­тов плохо воспринимает окраску. В клетках содержится много лизосом и отсутствуют Т-трубочки. Функцией атипичных кардиомиоцитов является генерация электрических импульсов и передача их на рабочие клетки. Не­смотря на автоматизм, работа сердечной мышечной ткани строго регули­руется вегетативной нервной системой. Симпатическая нервная система учащает и усиливает, парасимпатическая - урежает и ослабляет сердеч­ные сокращения.

РЕГЕНЕРАЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. Физиологи­ческая регенерация.Реализуется на внутриклеточном уровне и протекает с высокой интенсивностью и скоростью, поскольку сердечная мышца несет огромную нагрузку. Еще более она возрастает при тяжелой физической работе и в патологических условиях (гипертоническая болезнь и др.). При этом происходит постоянное изнашивание компонентов цитоплазмы кар­диомиоцитов и замещение их вновь образованными. При повышенной на­грузке на сердце происходит гипертрофия(увеличение размеров) и гиперп­лазия(увеличение количества) органелл, в том числе и миофибрилл с на­растанием в последних количества саркомеров. В молодом возрасте отме­чаются также полиплоидизация кардиомиоцитов и появление двуядерных клеток. Рабочая гипертрофия миокарда характеризуется адекватным адап­тивным разрастанием его сосудистого русла. При патологиии (например, пороки сердца, также вызывающие гипертрофию кардиомиоцитов) этого не происходит, и через некоторое время из-за нарушения питания происхо­дит гибель части кардиомиоцитов с замещением их рубцовой тканью (кардиосклероз).

Репаративная регенерация.Происходит при ранениях сердечной мышцы, инфарктах миокарда и при других ситуациях. Поскольку в сердеч­ной мышечной ткани пет камбиальных клеток, то при повреждении миокар­да желудочков регенераторные и адаптивные процессы идут на внутрикле­точном уровне в соседних кардиомиоцитах: они увеличиваются в размерах и берут на себя функцию погибших клеток. На месте погибших кардиомио­цитов образуется соединительнотканный рубец. В последнее время уста­новлено, что некроз кардиомиоцитов при инфаркте миокарда захватывает только кардиомиоциты сравнительно небольшого участка зоны инфаркта и близлежащей зоны. Более значительное количество кардиомиоцитов, окру­жающих зону инфаркта, погибает путем апрптоза, и этот процесс является ведущим в гибели клеток сердечной мышцы. Поэтому лечение инфаркта ми­окарда в первую очередь должно быть направлено на подавление апоптоза кардиомиоцитов в первые сутки после наступления инфаркта.

При повреждении миокарда предсердий в небольшом объеме может осуществляться регенерация на клеточном уровне.

Стимуляция репаративной регенерации сердечной мышечной ткани. 1)Предотвращение апоптоза кардиомиоцитов назначением препаратов, улучшающих микроциркуляцию миокарда, снижающих свертывание кро­ви, ее вязкость и улучшающих реологические свойства крови. Успешная борьба с постинфарктным апоптозом кардиомиоцитов является важным условием дальнейшей успешной регенерации миокарда; 2) Назначение анаболических препаратов (витаминного комплекса, препаратов РНК и ДНК, АТФ и др.); 3) Раннее применение дозированных физических нагру­зок, комплекса упражнений лечебной физкультуры.

В последние годы в экспериментальных условиях для стимуляции ре­генерации сердечной мышечной ткани стали применять трансплантацию миосателлитоцитов скелетной мышечной ткани. Установлено, что введен­ные в миокард миосателлитоциты формируют скелетные мышечные во­локна, устанавливающие тесную не только структурную, но и функцио­нальную связь с кардиомиоцитами. Поскольку замещение дефекта мио­карда не инертной соединительной, а проявляющей сократительную ак­тивность скелетной мышечной тканью более выигрышно в функциональ­ном и даже в механическом отношении, то дальнейшая разработка этого метода может оказаться перспективной при лечении инфарктов миокарда у людей.

Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.

Рабочая мышечная ткань состоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.

При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.

Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.

Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.

Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.

Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.

Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длину 50-120 мкм, ширину 15-20 мкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.

Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.

В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.

Проводящая мышечная ткань сердца находится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.

Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.

Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.

В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.

сердечная мышечная ткань как разновидность попе­речнополосатой мышечной ткани имеет общую функцию и ряд структурных признаков, сходных со скелетной попереч­нополосатой мышечной тканью. Организация миофибрилл и механизм сокращения одинаковы. Вместе с тем, сердечная мышечная ткань обладает рядом отличий, которые суммиро­ваны в таблице 1.

Таблица 1. Сравнительная характеристика скелетной и сер­дечной поперечнополосатой мышечной ткани.

Кардиомиоцит

Структурно-функциональной единицей является клетка -кардиомиоцит .

Классификация кардиомиоцитов

По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы :

типичные или сократительные кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард;

атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца и подразделяющиеся в свою очередь на три разновидности.

Сократительный кардиомиоцит

представляет собой почти прямоугольную клетку 50-120 мкм в длину, шириной 15-20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро. Покрыт снаружи базальной пластинкой.

В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии.

В отличие от скелетной мышечной ткани, миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а по существу сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах выражена не столь отчетливо, как в скелетных мышечных волокнах.

Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующими канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублением плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцитах практически не отличается от такового в скелетных мышечных волокнах.

Сократительные кардиомиоциты , соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть - функциональный синтиций .

Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически, никаких дополнительных структур (диском между кардиомиоцитами нет.

Вставочные диски

Это места контактов цитолеммы соседних кардиомиоцитов, включающие в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты. Обычно во вставочных дисках различают поперечный и продольный фрагменты.

В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения. В этих же местах с внутренней стороны плазмолемм прикрепляются актиновые филаменты саркомеров. В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты.

Посредством вставочных дисков обеспечивается как механическая, так и метаболическая (прежде всего ионная) связь кардиомиоцитов.

Атипичные кардиомиоциты

образуют проводящую систему сердца , состоящую из:

синусо-предсердный узел;

предсердно-желудочковый узел;

предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса)ствол, правую и левую ножки;

концевые разветвления ножек - волокна Пункинье.

Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.

По своей морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичным рядом особенностей :

они крупнее (длина 100 мкм, толщина 50 мкм);

в цитоплазме содержимся мало миофибрилл, которые расположены неупорядочено и потому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности;

плазмолемма не образует Т-канальцев;

во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.

Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются между собой по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности :

Р-клетки (пейсмекеры) водители ритма (I типа);

переходные клетки (II типа);

клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье (III тип).

Клетки I типа (Р-клетки) составляют основу синусо-предсердного узла, а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биопотенциалы и передавать их на переходные клетки (II типа), а последние передают импульсы на клетки III типа, от которых биопотенциалы передаются на сократительные кардиомиоциты.

Источники развития кардиомиоцитов - миоэпителиальные пластинки, представляющие собой определенные участки висцеральных листков спланхнотома, а конкретнееиз целомического эпителия этих участков.

Иннервация сердечной мышечной ткани

Биопотенциалы сократительные кардиомиоциты получают из двух источников:

из проводящей системы сердца (прежде всего из синусо-предсердного узла);

из вегетативной нервной системы (из ее симпатической и парасимпатической части).

Регенерация сердечной мышечной ткани

Кардиомиоциты регенерируют только по внутриклеточному типу. Пролиферации кардиомиоцитов не наблюдается. Камбиальные элементы в сердечной мышечной ткани отсутствуют. При поражении значительных участков миокарда (в частности, при инфаркте миокарда) восстановление дефекта происходит за счет разрастания соединительной ткани и образования рубцов (пластическая регенерация). Естественно, что сократительная функция в этих участках отсутствует. Поражение проводящей системы сопровождается нарушением ритма сердечных сокращений.

Гурин А.М.

Данная работа представляет систематизированное изложение современных данных о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении, развитии и регенерации сердечной мышечной ткани, ее физиологических особенностях с целью анализа функциональной морфологии сердца человека и поиска возможных способов лечения заболеваний, связанных с повреждением и дисфункцией сердечного органа.

Введение

В современной медицине все больший интерес вызывают вопросы лечения и профилактики заболеваний сердечно-сосудистой системы, возникновение которых в значительной мере связано с нарушением структуры и функций сердечной мышечной ткани (атеросклероз, инфаркт миокарда, гипертензия, астма и др.). В связи с необходимостью более глубокого изучения этиологии и патогенеза заболеваний сердечно-сосудистой системы, познания механизмов, лежащих в основе этих состояний, возрастает интерес к фундаментальным исследованиям структурно-функциональных особенностей сердечной мышечной ткани.

1 Общая характеристика сердечной мышечной ткани

Сердце - основной орган человека, предназначенный для осуществления движения крови в его теле.

Стенка сердца состоит из трех оболочек:

1. Внутренняя оболочка - эндокард ;
2. Средняя, или мышечная, оболочка - миокард ;
3. Наружная, или серозная, оболочка - эпикард .

В организме человека все мышечные ткани, в том числе и сердечная мышечная ткань, специализированы на функции сокращения и развиваются на общей основе: гипертрофии и видоизменении сократимой механической актин-миозиновой системы.

Сердечная мышечная ткань относится к поперечнополосатой мышечной ткани целомического типа, встречается только в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов; образована структурными элементами (клетками, волокнами), которые имеют поперечную исчерченность вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов и обладает спонтанными (непроизвольными) ритмическими сокращениями (рис. 1).

Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани является способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система (симпатическая и парасимпатическая).

Для понимания структурно-функциональных особенностей сердечной мышечной ткани рассмотрим процессы ее формирования в период развития сердца и кардиомиогенеза.

2 Развитие сердца и кардиомиогенез

Закладка сердца человека происходит в начале 3-й недели развития (у эмбриона длиной 1,5 мм) и представлена парным скоплением мезенхимных клеток в задней части головного отдела эмбрионального щитка под висцеральным листком мезодермы (рис. 2, 3). С течением времени эти скопления превращаются в две удлиненные трубки, вдающиеся вместе с висцеральным листком мезодермы в целомическую полость тела, и выстилаются эндотелием. Позднее мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуется эндокард .

Перикард формируется из париетального листка мезодермы.

Широкое пространство между эндотелиальными трубочками и миокардиальной пластинкой заполняется эндокардиальным гелем .

По мнению А.Г. Кнорре слой образующегося эпикарда (его мезотелиальное покрытие) нарастает на зачаток миокарда позднее, со стороны венозного синуса. Поэтому первичную закладку сердца предлагается называть не миоэпикардиальной пластинкой, а миокардиальной.

Источником развития сердечной мышцы служит утолщенный участок висцерального листка спланхнотомов - миокардиальная пластинка, формированию которой предшествует миграция презумптивных клеток сердца - кардиомиобластов . Способность к миграции определяется субстратом, по которому передвигаются клетки.

На стадии 4-12 сомитов в развивающемся сердце человека в кардиомиоцитах появляются миофибриллы. Позже образуются апикальные комплексы, развивающиеся во вставочные диски. К началу 4-й недели эмбриогенеза начинаются синхронизированные сокращения мышечных клеток, при этом электрическая связь осуществляется через клеточные соединения - нексусы.

Клетки зачатка миокарда (миокардиальная пластинка), т.е. кардиомиобласты, производят процесс деления и на 2-м месяце эмбрионального развития в них появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью. Z-полоски появляются одновременно с саркотубулярной сетью и поперечными инвагинациями клеточной мембраны (Т-системы). На плазмолеммах контактирующих миобластов образуются десмосомы. Формирующиеся миофибриллы прикрепляются к плазмолеммам, где позднее образуются вставочные диски.

В конце 2-го месяца начинает формироваться проводящая система сердца, завершение образования всех отделов которой завершается к 4-му месяцу. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого.

Первые нервные терминали выявляются в предсердиях на 5,5 недели развития эмбриона, а на 8 недели обнаруживаются ганглии, состоящие из 4-10 нейробластов. Из клеток ганглиозной пластинки образуются холинергические нейроны, глиоциты и мелкие гранулярные клетки. Врастание нервных волокон в развивающемся сердце человека идет поэтапно. Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердиях, позже - в правом, затем в левом желудочке. При этом в предсердиях выявляются веточки от симпатических стволов, а позднее - ветви грудных симпатических волокон.

Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в состав опорного скелета сердца входят эластические волокна, а иногда встречаются хрящевые пластинки.

В процессе развития сердце человека увеличивается в объеме в 16 раз в сравнении с сердцем новорожденного, при этом в 15 раз возрастает объем кардиомиоцитов.

Таким образом, рост миокарда происходит из-за полиплоидизации ядер кардиомиоцитов и гипертрофии, которая свойственна внутриклеточной регенерации, т.е. умножением числа внутриклеточных структур и увеличением массы гиалоплазмы. Полиплоидизация и гипертрофия обеспечивают увеличение миокарда при его развитии, а также осуществляют компенсационный рост ответ на повышенную нагрузку на сердце, когда может происходить небольшой всплеск митотической активности, но часто без цитотомии.

В процессе развития сердечной мышечной ткани происходит инверсия митотического индекса: на ранних этапах развития максимальная пролиферативная активность наблюдается в желудочках, а позднее более интенсивно митозируют миоциты предсердий.

Итак, кардиомиоциты представляют собой некамбиальную, медленно растущую популяцию, не имеющую сателлитов.

2.1 С троение внутренней оболочки сердца эндокарда

Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити и клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова: толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и в устье крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше. По строению она соответствует стенке сосуда.

Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндотелием , состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране . За ним следует подэндотелиальный слой , образованный соединительной тканью, богатой малодифференцируемыми соединительнотканными клетками. Ниже располагается мышечно-эластический слой , в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна сильнее выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки больше всего развиты в эндокарде у места выхода аорты и могут иметь многоотростчатую форму. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой, который находится на границе с миокардом и состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.

Питание эндокарда производится в основном диффузно из-за наличия крови, находящейся в сердечных камерах. Кровеносные сосуды имеются только в наружном соединительнотканном слое эндокарда.

2.1.1 К лапаны сердца

Клапаны сердца - предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые - развиваются из эндокарда, а также из соединительной ткани мио- и эпикарда.Клапаны располагаются между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами.

Левый предсердно-желудочковый клапан появляется в виде эндокардиального валика, в который к 2,5 месяцам врастает соединительная ткань из эпикарда. На 4-м месяце из эпикарда в створку клапана врастает пучок коллагеновых волокон, образующий позже фиброзную пластинку. Правый предсердно-желудочковый клапан закладывается как мышечно-эндокардиальный валик. С 3-го месяца эмбриогенеза мышечная ткань правого атриовентрикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с предсердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными как эндокарда, так и соединительной ткани миокарда и эпикарда.

Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в левой половине сердца двустворчатый, в правой трехстворчатый и представляют покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан, частично перекрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавливания цитоплазмы. Кровеносных сосудов створки клапанов не имеют. В подэндотелиальном слое выявлены тонкие коллагеновые волокна, постепенно переходящие в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву- и трехстворчаточого клапанов - в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество гликозаминогликанов.

На границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца локализуются аортальные клапаны , которые по своему строению имеют много общего с предсердно-желудочковыми клапанами и клапанами легочной артерии.

Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, покрываемая эндотелием, а желудочковая - из эндокарда.

2.2 С троение средней оболочки сердца миокарда

Мышечная оболочка сердца - миокард (myocardium) - состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток - сердечных миоцитов или кардиомиоцитов , которые составляют только 30-40% общего числа клеток сердца, но образуют 70-90% его массы. Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды и нервы.

Различают два типа кардиомиоцитов:

1. Типичные, или сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci)желудочков и предсердий;
2. Атипичные, или проводящие сердечные миоциты (myociti conducens cardiacus) проводящей системы сердца.

2.2.1 С ердечные миоциты желудочков и предсердий

Рабочие кардиомиоциты желудочков (рис. 4) содержат сплошную массу миофиламентов, отдельные единицы которых отчетливо не выявляются. Миофиламенты располагаются гексагонально так, что каждая толстая нить окружена шестью тонкими. В линиях Z гексагональное расположение миофиламентов заменяется на тетрагональное. Тонкие линии не сразу переходят в линии Z. Между актиновыми филаментами и Z-нитями располагаются «аксиальные» (осевые) нити длиной, соответствующей молекуле тропомиозина , поэтому предполагают, что аксиальные структуры линии Z главным образом содержат тропомиозин , и, кроме того, в Z-полосках найдены α-актинин, десмин, виментин и филамин . Возможно, что соединительные Z-нити замыкаются сами на себя или связывают аксиальные нити соседних саркомеров. Линии Z оплетаются промежуточными филаментами, проходящими в межфибриллярном пространстве и скрепляющими группы миофиламентов между собой. На уровне Z-полосок обнаружены лептомерные структуры (зебрательца , или костомеры ), находящиеся с внутренней стороны сарколеммы. Они располагаются перпендикулярно по отношению к миофибриллам. Вместе с Т-каналами цистерны саркоплазматического ретикулума образуют преимущественно диады. Мембраны ретикулума содержат в своем составе Ca 2+ -активируемую транспортную аденозинтрифосфатазу (АТРазу), обеспечивающую накопление ионов Ca 2+ внутри цистерн саркоплазматического ретикулума. При релаксации миофиламентов ионы Ca 2+ всасываются в ретикулум, достигая по его каналам терминальных цистерн.

Рис. 4. Строение кардиомиоцита сердца.

а - фрагмент желудочковогомиоцита с малым увеличением, б, в - участки с большим увеличением, г - кардиомиоцит предсердия с секреторными гранулами (СГ), Д - десмосомы, Щ - щелевые соединения (нексусы), fa - промежуточные контакты связи саркомеров соседних клеток, Т - каналы Т-системы, СР - саркоплазматический ретикулум, Z - полоска Z, ТЦ - терминальные цистерны, ТР - триады

В цитоплазме кардиомиоцитов большое количество митохондрий, не образующих ветвящихся текстур и связанных между собой специализированными межмитохондриальными контактами, образуя единый функциональный комплекс. Подобные многочисленные контакты объединяют митохондрии в небольшие группы - кластеры, способные соединяться между собой. Тем самым межмитохондриальными контакты организуют в общую цепь потенциалы одиночных митохондрий, создавая единую энергетическую систему. Выделяется важность биологической роли подобных контактов, характерных для митохондрий интенсивно и постоянно работающих клеток сердца. Количество этих контактов возрастает при повышенной нагрузке на орган и уменьшается при ограничении подвижности организма человека.

Митохондрии в кардиомиоцитах можно разделить на три субпопуляции - субсарколеммальную, межфибриллярную и околоядерную. В субсарколеммальной субполяции митохондрий большая часть их неправильно-округлой формы и образует небольшие скопления под сарколеммой, названные «почками». Эти скопления располагаются в местах наибольшего сближения кардиомиоцита с капиллярами. Большая часть митохондрий межфибриллярной зоны клеток имеет цилиндрическую или овальную форму. Они ориентированы вдоль продольной оси клетки и располагаются между миофибриллами. Третья субпопуляция митохондрий, околоядерная , находится у полюсов ядер и образует скопления.

Сарколемма кардиомиоцита включает в себя базальную мембрану (гликокаликс толщиной 20-60 нм) и плазмолемму . Со стороны цитоплазмы к сарколемме присоединяются тонкие филаменты цитоскелета, а с внешней стороны - коллагеновые и эластические волокна и ряд других внеклеточных белков.

Т-каналы желудочковых миоцитов имеют характер глубоких поперечных складок на уровне линий Z, их продольных ветвей и анастомозов вблизи дисков А. Объем Т-системы в желудочковых миоцитах составляет 27-36% от объема цитоплазмы. По каналам данной системы у кардиомиоцитов не только распространяется импульс, но и поступают метаболиты в клетку.

Специализированными структурами кардиомиоцитов являются «вставочные диски» , которые представляют собой комплекс, состоящий из промежуточных соединений (fascia adherens), нексусов (щелевые контакты) и десмосом (рис. 5, 6). Вставочные диски всегда находятся на уровне линий Z и содержат плотный материал, в котором много липидов и ряд белков, в том числе α-актинин, виментин, винкулин, десмин, спектрин, коннектин и др.

Рис. 5. «Вставочные диски» кардиомиоцитов

Объемная модель фрагментов двух кардиомиоцитов на уровне вставочного диска. Видны пальцевидные выросты клеток, которые на срезе имитируют рисунок «вставочного диска»

Рис. 6. Ультраструктурная организация области «вставочного диска» кардиомиоцитов

В поперечных участках «вставочного диска» соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом (Д). Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска в участке полоски слипания (ПС). На сарколемме продольных участков «вставочного диска» располагаются щелевые соединения (ЩС). БМ - базальная мембрана, СЛ - сарколемма, МТХ - митохондрия. СМ - компоненты саркомеры.

Клеточные соединения в виде десмосом имеют характерное строение, а нексусы в основном располагаются вдоль продольной оси клетки. В этих образованиях сближаются мембраны контактирующих клеток, образуя многочисленные коннексоны, при этом через гидрофильный канал распространяется нервный импульс и происходит обмен метаболитами между соседними миоцитами. Промежуточные соединения , или полоски слипания , представляют собой уплотненные участки плазмоллем контактирующих клеток и связывают конечные саркомеры соседних миоцитов. Вставочные диски соединяют друг с другом продольно лежащие миоциты с образованием тяжей или функциональных волокон . Часто плотные вставочные диски имеют ступенчатый вид.

Рабочие миоциты предсердий в отличие от желудочковых содержат секреторные гранулы и имеют способность к митозу. Данные миоциты мельче желудочковых и часто с отростками. Миофибриллярных элементов в них меньше на 40%, и реже наблюдаются лестничные структуры во вставочных дисках. Гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат (комплекс) Гольджи развиты в этих клетках сильнее, чем в желудочковых миоцитах. Характерно, что Т-система в рабочих миоцитах предсердий почти не развита и если присутствуют, то каналы располагаются вдоль, а не перпендикулярно продольной оси клетки.

В предсердных миоцитах содержится пептидный гормон , состоящий из аминокислотных остатков и называемый кардиодилатином . Производное указанного гормона - циркулирующий в крови пептид (атриопептин, кардионатрин , или предсердный натрийуретический пептид ) вызывает сокращение гладких мышечных клеток артериол, увеличивает почечный кровоток и ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение Na, регулирует уровень артериального давления. Секреторные гранулы расположены главным образом в миоцитах передней стенки правого предсердия и в ушках сердца. Возможно, что в предсердных миоцитах также синтезируются ренин , регулирующий тонус сосудов сердца, и ангиотензиноген .

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется в основном из-за взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего образуются креатин и фосфат. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) сердца существенного значения не имеют.

2.2.2 С ердечные миоциты проводящей системы сердца

Миоциты проводящей системы сердца (рис. 7). К проводящей системе сердца (systema conducens cardiacum) относятся мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), его ножки и концевые разветвления ножек, образованные клетками Пуркинье. В сердце человека клетки проводящей системы сильно отличаются по размерам и структуре от рабочих миоцитов. Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в соответствующих отделах данной системы.

Рис. 7. Кардиомиоциты проводящей системы сердца

I - схема расположения элементов проводящей системы сердца; II - кардиомиоциты синусного и атриовентрикулярного узлов: а - Р-клетки, б - переходные клетки; III - кардиомиоцит из пучка Гиса (волокна Пуркинье): 1 - ядра; 2 - миофибриллы; 3 - митохондрии; 4 - саркоплазма; 5 - глыбки гликогена; 6 - промежуточные филаменты; 7 - миофиламентные комплексы.

Синусно-предсердный (синусный ) узел содержит водители ритма , или пейсмекерные (ведущие) клетки (pacemaker cells - Р-клетки), занимающие центральную часть узла и способные к самопроизвольным сокращениям. Данные клетки располагаются гранулами, бедны миофибриллами и митохондриями, почти лишены предсердных гранул и имеют светлую цитоплазму. Упаковка миофиламентов в составе миофибрилл рыхлая, при этом миофибриллы могут ветвиться и изгибаться. Линии Z имеют неправильную конфигурацию. Пейсмекерным клеткам свойственна медленная диастологическая деполяризация. Данные клетки генерируют потенциал движения и при этом в проводящей системе преобладает анаэробный гликолиз, а в саркоплазме много гликогена.

Другим типом клеток синусного узла, находящегося по его периферии, является переходный , или латентный тип. В таких клетках больше миофибрилл и нексусов, а в некоторых из них есть Т-каналы. Данные клетки проводят импульс из синусного узла к другим клеткам предсердия, а именно от Р-клеток к клеткам предсердно-желудочкового пучка и рабочему миокарду.

Предсердно-желудочковый узел имеет клетки, схожие с миоцитами синусного узла. Оба узла сильно иннервированы с преобладание адренергических терминалей. Каждый миоцит имеет и афферентную, и эфферентную иннервации.

Предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) представляет прямое продолжение предсердно-желудочкового узла и покрыт «чехлом» из плотной соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также по толщине миокарда желудочков и проникают в сосочковые мышцы.

Клетки пучка Гиса, названные клетками Пуркинье, неявно отличаются от рабочих миоцитов желудочков. Клетки Пуркинье - самые крупные клетки не только в проводящей системе, но и во всем миокарде, поэтому они крупнее рабочих миоцитов, а миофибриллы в них тонкие, малочисленные и расположены в основном по периферии клеток. В их цитоплазме много гликогена в виде агрегатов с белками - гликосом, содержащих десмогликоген, который резистентен к кислотам, щелочам, амилазе и нерастворим в воде. В клетках Пуркинье много промежуточных филаментов, при этом почти полностью отсутствуют Т-каналы. Клетки Пуркинье в совокупности образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка, концевые разветвления которого называются волокнами Пуркинье .

В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). В проводящих волокнах уровень калия ниже, а кальция и натрия выше в сравнении с сократительными кардиомиоцитами.

2.3 С троение наружной оболочки сердца эпикарда и перикарда

Наружная оболочка сердца, или эпикард (epicardium), представляет висцеральный листок перикарда (pericardium). Эпикард образован тонкой пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием . В основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой коллагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, составляющей до 50% всей толщины эпикарда.

В перикарде соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. Здесь много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, также покрыта мезотелием. Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания в основном свободного типа.

3. В аскуляризация сердца

Сосуды - ветви коронарных артерий - проходят в прослойках соединительной ткани между пучками кардиомиоцитов, распределяясь на капиллярную сеть, в которой каждому миоциту соответствует не менее одного капилляра.

Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эластический каркас, в котором выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках.

В основании клапанов сердца кровеносные сосуды в месте прикрепления створок разветвляются на капилляры, откуда кровь собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус. В эпикарде и перикарде также находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла. Проводящая система сердца, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами.

Кровоснабжение сердечной мышечной ткани чрезвычайно обильно: по уровню кровоснабжения (мл/мин/100г массы) миокард уступает только почке и превышает другие органы, включая головной мозг. В частности, этот показатель для сердечной мышцы в 20 раз выше, чем для скелетной.

Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в атриовентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы.

4 И ннервация сердца

В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений наблюдается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы.

Рецепторные окончания в стенке сердца образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов, а также ветвлениями дендритов равноотростчатых нейроцитов внутриорганных ганглиев (афферентные нейроны).

Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа нервными волокнами, образованными аксонами находящихся в сердечных ганглиях длинноаксонных нейроцитов (эфферентные нейроны), которые получают импульсы по преганглиолярным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуждающего нерва. Эффекторные адренергические нервные волокна образованы ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки, на которых синапсами заканчиваются преганглионарные волокна - аксоны нейронов симпатических ядер боковых рогов спинного мозга.

Пресинаптический аппарат в кардиомиоцитах синапсов характеризуется тем, что практически не удается выделить в миокардиоцитах локальные постсинаптические структуры, так как эффекторные влияния имеют модулирующий характер.

Электротоническое влияния в миокардиальной ткани распространяются далеко за пределы одной клетки, и как следствие, обнаружение высокого коэффициента передачи между кардиомиоцитами, что обусловлено наличием электрических синапсов (щелевых контактов) между клетками. При этом автоматизм сокращения связан с передачей импульса через указанные контакты.

В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на определяющую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе сердца.

5. Ф ункциональная адаптация сердца

Функциональная адаптация клеток в гистогенезе сердечной мышечной ткани проявляется в гетерохромном развитии мышечных элементов миокарда различных отделов сердца. По морфологическим, гистохимическим, гистоавторадиографическим и биометрическим признакам, а также скорости дифференцировки мышечных клеток миокард желудочков, предсердий и мышечные трабекулы отличаются друг от друга, что находится в связи с особенностями гемодинамики, трофики и функции этих отделов миокарда.

Генетически детерминированные основные параметры процессов дифференциации, пролиферации и интеграции клеток миокарда характеризуются известным диапазоном изменчивости, вследствие чего осуществляется адаптация миокарда к конкретным условиям функционировании на каждом этапе фило- и онтогенеза как в норме, так и под влиянием различных внутренних и внешних условий.

6. В озрастные изменения сердечной деятельности

В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистоструктуры сердца:

1. Период дифференцировки;
2. Период стабилизации;
3. Период инволюции.

Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в эмбриональном развитии человека, завершается к 16-20 годам. Существенное влияние на процессы дифференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает заращение овального отверстия и артериального притока, что приводит к изменению гемодинамических условий - уменьшению давления и сопротивления в малом круге и увеличения в большом. Одновременно выявляется физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и гипертрофия левого желудочка. В ходе дифференцировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-плазменное соотношение уменьшается, при этом количество миофибрилл прогрессивно увеличивается, а мышечные клетки проводящей системы дифференцируются активнее, чем сократительные. При дифференцировке волокнистой стромы сердца наблюдается постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами.

В период 20-30 лет при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде обычно начинается некоторое увеличение его соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде, появляются адипоциты.

Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового становления человека. После 30-летнего возраста уменьшаются плотность холинергических сплетений и количество медиаторов в них сохраняется на постоянном уровне. Нарушение равновесия в вегетативной иннервации сердца предрасполагает к развитию сложных патологических состояний. В пожилом возрасте уменьшается активность медиаторов в холинергических сплетениях сердца.

При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает, но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего значения и миофибрилл, а также размер клеток (функциональная гипертрофия); соответственно возрастает и степень плоидности ядер кардиомиоцитов.

7. Р егенерация сердечной мышечной ткани

Для сердца как органа характерна способность к регенерации путем регенераторной гипертрофии, при которой масса органа восстанавливается, но форма остается нарушенной. Подобное явление наблюдается после перенесенного инфаркта миокарда, когда масса сердца может восстановиться как целое, при этом на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец, но орган гипертрофируется, т.е. нарушается форма. Происходит не только увеличение размеров кардиомиоцитов, но и пролиферация в основном в предсердиях и ушках сердца.

Ранее полагали, что дифференцировка кардиомиоцитов является необратимым процессом, связанным с полной потерей этими клетками способности к делению. Но на современном уровне многочисленные данные показывают то, что дифференцированные кардиомиоциты способны к синтезу ДНК и митозу. В исследовательских работах П.П. Румянцева и его учеников показано, что после экспериментального инфаркта миокарда левого желудочка сердца в клеточный цикл возвращается 60-70% предсердных кардиомиоцитов, возрастает число полиплоидных клеток, но это не компенсирует повреждение миокарда.

Установлено, что кардиомиоциты способны к митотическому делению (в том числе и клетки проводящей системы). В миокарде сердца особенно много одноядерных полиплоидных клеток с 16-32-кратным содержанием ДНК, но встречаются и двуядерные кардиомиоциты (13-14%) в основном октоплоидные.

В процессе регенерации сердечной мышечной ткани кардиомиоциты участвуют в процессе гиперплазии и гипертрофии, возрастает их плоидность, но уровень пролиферации клеток соединительной ткани в области повреждения оказывается в 20-40 раз выше. В фибробластах активизируется синтез коллагена, в результате чего репарация происходит путем рубцевания дефекта. Биологическое представление подобной адаптационной реакции соединительной ткани объясняется жизненной важностью сердечного органа, так как задержка с закрытием дефекта может привести к гибели.

Считалось, что у новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. При этом у взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде в основном путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток, т.е. в миокарде взрослого человека отсутствует пролиферация кардиомиоцитов. Но недавно получены данные о том, что в здоровом сердце человека 14 миоцитов из миллиона находится в состоянии митоза, завершающегося цитотомией, т.е. количество клеток не значительно, но увеличивается.

Применение современных методов клеточной биологии в клинических и экспериментальных исследованиях позволило перейти к выяснению клеточных и молекулярных механизмов повреждения и регенерации миокарда. Особенно интересны данные о том, что в перинекротических областях и в функционально перегруженном сердце происходит синтез эмбриональных миоакрдиальных белков и пептидов, а также белков, синтезирующихся во время клеточного цикла. Это подтверждает положение о сходстве механизмов регенерации и нормального онтогенеза.

Выяснилось также и то, что дифференцированные кардиомиоциты в культуре способны к активному митотическому делению, что, возможно, объясняется не полной утратой, а подавлением способности кардиомиоцитов возвращаться в клеточный цикл.

Важной задачей теоретической и практической кардиологии является разработка способов стимуляции восстановления поврежденного миокарда, т.е. индукции миокардиальной регенерации и уменьшения соединительнотканного рубца. Одно из направлений исследований предоставляет возможность переноса регуляторных генов, которые превращают фибробласты рубца в миобласты или трансфекция в кардиомиоциты генов, контролирующих рост новых клеток. Другим направлением является перенос в область повреждения фетальных скелетных и миокардиальных клеток, которые могли бы участвовать в восстановлении сердечной мышцы. Также проводятся эксперименты по трансплантации скелетной мышцы в сердце, показывающие образование в миокарде участков сокращающейся ткани и улучшающие функциональные показатели миокарда. Перспективным может быть лечение с применением факторов роста, оказывающих как прямое, так и косвенное воздействие на поврежденный миокард, например, улучшение ангиогенеза.

8. П атологическая гистология сердечной мышечной ткани

Различные повреждающие воздействия на сердце (прекращение притока артериальной крови, травмы, воспаления и др.) могут вызвать некроз мышечной ткани, т.е. гибель мышечных клеток. Некроз , возникающий при нарушении или прекращении кровотока в артериях вследствие тромбоза, эмболии, длительного спазма или в условиях недостаточного коллатерального кровообращения, более характерен для миокарда. Артериальная сеть поперечнополосатых мышц в большом количестве имеет анастомозирующие сосуды, поэтому в случае полного закрытия артерии ишемии не наблюдается. Дистрофические и некротические изменения в мышцах развиваются только при длительном закрытии крупных артерий.

Для миокарда характерны следующие клинико-морфологические формы некроза: коагуляционный некроз, коагуляционный миоцитолиз, колликвационный некроз. В развитии разных типов некроза участвуют различные биохимические механизмы.

В основе коагуляционного (сухого) некроза находятся процессы денатурации белков с образованием труднорастворимых соединений, которые могут длительное время не подвергаться гидролизу. В сердечной мышце коагуляционный некроз (восковидный, ценкеровский некроз) является наиболее частым видом патологии. Одна из важных причин коагуляционного некроза - потеря сократительной способности кардиомиоцитов из-за ацидоза, возникающего при повреждении мембран мышечных клеток, и нарушения функции кальциевых насосов. Наступает атония сердечной мышцы. При этом возрастает давление интерстициальной ткани, а тромбоз, вызывающий коагуляционный некроз, уменьшает внутримышечное кровообращение, что ведет к развитию ишемии.

Выяснено, что в очаге инфаркта кардиомиоциты погибают путем некроза, а в широкой зоне, окружающей некротический очаг, - из-за апоптоза. Предполагают, что путем блокирования апоптоза кардиомиоцитов в этой зоне можно уменьшить общие размеры очага повреждения сердечной мышцы.

Коагуляционный миоцитолиз (гиперконтрактация, дисковидное расщепление) представлен тем, что в мышечных волокнах появляется резко выраженная поперечная исчерченность, заканчивающаяся распадом мышечного волокна на отдельные диски. Появляющаяся неравномерность поперечных полос являются результатом коагуляции сверхсокращенных саркомеров. Причиной коагуляционного миоцитолиза является повышение содержания катехоламинов (симпатическая стимуляция), при котором в мышечной ткани возрастает содержание ионов Ca 2+ . Подобное явление гибели миоцитов наблюдается в миокарде краевой зоны инфаркта. Уничтожение макрофагами участков некроза приводит к возникновению альвеолярной структуры кардиомиоцитов.

Колликвационный некроз развивается в результате пропитывания миокарда экссудатом из кровеносных сосудов. При этом в клетках возникает внутриклеточный отек и вакуолизация, что обычно может наблюдаться в периваскулярной и субэндотелиальной областях после инфаркта.

Вследствие воспалительной реакции происходит рассасывание омертвевшей мышечной ткани и последующим замещением рубцом. Вокруг пораженного участка наблюдается жировая дистрофия и липоматоз, а также отложение извести.

При атрофии миокарда тяжи кардиомиоцитов постепенно становятся тоньше. В случае сильной атрофии исчезает поперечная исчерченость, продольная же сохраняется дольше. В местах атрофии может развиться воспалительный процесс, образование межуточной соединительной ткани.

Наиболее типичной приспособительной реакцией миокарда на повышение физической нагрузки является гипертрофия .Гипертрофия сердечной мышцы часто относится к рабочим гипертрофиям, при этом наблюдается утолщение мышечных волокон и кардиомиоцитов, обусловленное увеличением количества саркоплазмы и миофибрилл. Установлено, что в миокарде гипертрофия является реакцией на пролиферативные стимулы и гемодинамическую нагрузку кардиомиоцитов, вышедшие из митотического цикла (исследования гипертрофии миокарда при различных воздействиях: бег, плавание, индивидуальные дозированные физические нагрузки, экспериментальная коарктация аорты и др.)

Процесс гипертрофии включает три основных стадии:

1. Аварийная стадия компенсаторной гиперфункции сердца - характеризуется увеличением интенсивности функционирования структур миокарда;

2. Стадия завершающейся гипертрофии и относительной устойчивости гиперфункции;

3. Стадия прогрессирующего кардиосклероза и постепенного истощения при явлениях нарушения синтеза нуклеиновых кислот и белков.

При ряде заболеваний, не связанных непосредственно с воздействием на миокард: алкогольной интоксикации, панкреатите, перитоните, амилоидозе селезенки и др. - также развиваются значительные изменения в ультраструктуре кардиомиоцитов. Это существенно влияет на организацию миофибрилл, митохондрий, межмитохондриальных контактов и других важных органелл кардиомиоцитов и представляют как деструктивные процессы в клетках, так и компенсаторно-приспособитель-ные, направленные на ликвидацию повреждений и энергетического истощения в условиях патологии.

Заключение

Анализ структурно-функциональных особенностей сердечной мышечной ткани показал, что, несмотря на то, что миокардиальная ткань состоит из отдельных клеток, в функциональном отношении она представляет собой единую систему. Способность сердечной мышечной ткани к регенерации, а также адаптация миокарда к конкретным условиям функционирования позволяют по-новому посмотреть на вопросы лечения и профилактики заболеваний сердечно-сосудистой системы, возникновение которых связано с повреждением структуры сердечной мышечной ткани и, как следствие, дисфункцией сердечной деятельности.

На современном уровне полагают, что в проблеме микроциркуляции заложен целый ряд расстройств сердечно-сосудистой деятельности при различных заболеваниях организма. Данная область получила ускоренное развитие особенно во 2-й половине ХХ века и уже сегодня формирует новые принципы в лечении патологий сердца. Импульсом к этому послужило техническое совершенствование исследований трансорганной микрогемодинамики и разработка методологических подходов к анализу гемато-тканевых взаимодействий в системе микроциркуляции.

Проведение научных исследований в различных направлениях, в том числе и микроциркуляционного русла сердца, совершенствование существующих и развитие новых способов оперативного лечения врожденных и приобретенных пороков сердца, применение современного диагностирующего оборудования и эффективных лекарственных препаратов, а также просвещение общества в направлении здорового образа жизни представляют возможность достижения целей, направленных на обеспечение лечения заболеваний сердечно-сосудистой системы и сохранение здоровья человека.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Быков В.Л. Цитология и общая гистология (функциональная морфология клеток и тканей человека) - Спб.: СОТИС, 2002.

2. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной - М.: Медицина, 1999.

3. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторное русло. М.: Медицина, 1975.

4. Морфоадаптация мышц в норме и патологии (Сборник научных работ) / под ред. А.А. Клишова - Саратов, 1975.

5. Мышечные ткани: Учеб. пособие / под ред. Ю.С. Ченцова - М.: Медицина, 2001.

Библиографическая ссылка