„Fyziológia človeka upravila korešpondentka. Akadémia lekárskych vied ZSSR G.I. KOSITSKY TRETIE VYDANIE, REVIDOVANÉ A DOPLNENÉ Schválené Hlavným riaditeľstvom vzdelávacích inštitúcií Ministerstva zdravotníctva ZSSR ako učebnica pre...“

-- [ Strana 1 ] --

NÁUČNÁ LITERATÚRA

Pre študentov medicíny

Fyziológia

osoba

Upravil

člen-corr. Akadémia lekárskych vied ZSSR G. I. KOSITSKY

TRETIE VYDANIE, UPRAVENÉ

A NAVYŠE

Schválené Hlavným riaditeľstvom vzdelávacích inštitúcií Ministerstva zdravotníctva ZSSR ako učebnica

pre študentov medicíny

Moskva "Medicína" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKÝ, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKÝ, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV Recenzent I. D. Boyenko, prof., prednosta. Oddelenie normálnej fyziológie, Voronežský lekársky inštitút pomenované po. N. N. Burdenko Fyziológia človeka / Ed. G.I. Kositsky. - F50 3. vydanie, revidované. a doplnkové - M.: Medicína, 1985. 544 s., ill.

V jazdnom pruhu: 2 r. 20 k. 15 0 000 kópií.

Tretie vydanie učebnice (druhé vyšlo v roku 1972) bolo napísané v súlade s výdobytkami modernej vedy. Uvádzajú sa nové fakty a pojmy, sú zaradené nové kapitoly: „Črty vyššej nervovej činnosti človeka“, „Prvky fyziológie práce, mechanizmy tréningu a adaptácie“, rozširujú sa časti týkajúce sa problematiky biofyziky a fyziologickej kybernetiky. Deväť kapitol učebnice bolo napísaných nanovo, ostatné boli z veľkej časti prepracované.

Učebnica zodpovedá programu schválenému Ministerstvom zdravotníctva ZSSR a je určená pre študentov lekárskych ústavov.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Vydavateľstvo medicíny,

PREDSLOV

Od predchádzajúceho vydania učebnice „Fyziológia človeka“ uplynulo 12 rokov.

Zodpovedný redaktor a jeden z autorov knihy, akademik Akadémie vied Ukrajinskej SSR E.B.Babskij, podľa príručiek ktorého fyziológiu študovalo mnoho generácií študentov, zomrel.

Shapovalov a prof. Yu.V.Natochin (vedúci laboratórií Ústavu evolučnej fyziológie a biochémie I.M.Sechenova Akadémie vied ZSSR), prof. V.D.Glebovsky (prednosta Katedry fyziológie Leningradského detského lekárskeho ústavu), prof. A.B.Kogan (vedúci Katedry fyziológie ľudí a zvierat a riaditeľ Ústavu neurokybernetiky Rostovskej štátnej univerzity), prof. G. F. Korotko (prednosta Katedry fyziológie Lekárskeho ústavu Andijan), prof. V.M.Pokrovsky (prednosta Katedry fyziológie, Kuban Medical Institute), prof. B.I. Chodorov (vedúci laboratória Chirurgického ústavu A.V. Višnevského Akadémie lekárskych vied ZSSR), prof. I. A. Shevelev (vedúci laboratória Ústavu vyššej nervovej aktivity a neurofyziológie Akadémie vied ZSSR).

Za uplynulý čas sa objavilo veľké množstvo nových faktov, pohľadov, teórií, objavov a smerov našej vedy. V tejto súvislosti bolo potrebné 9 kapitol tohto vydania napísať nanovo a zvyšných 10 kapitol revidovať a doplniť. Zároveň sa autori v rámci možností snažili zachovať text týchto kapitol.

Nová postupnosť prezentácie materiálu, ako aj jeho spojenie do štyroch hlavných sekcií, je diktované túžbou dať prezentácii logickú harmóniu, konzistenciu a pokiaľ je to možné, vyhnúť sa duplicite materiálu.

Obsah učebnice zodpovedá programu fyziológie schválenému v r. Kritické pripomienky k projektu a samotnému programu vyjadrené v uznesení predsedníctva Katedry fyziológie Akadémie vied ZSSR (1980) a na celozväzovom stretnutí vedúcich fyziologických katedier lekárskych univerzít (Suzdal, 1982 ), boli tiež zohľadnené. V súlade s programom boli do učebnice zavedené kapitoly, ktoré v minulom vydaní chýbali: „Znaky vyššej nervovej činnosti človeka“ a „Prvky fyziológie práce, mechanizmy tréningu a adaptácie“ a časti týkajúce sa problematiky jednotlivých biofyziky. a fyziologická kybernetika bola rozšírená. Autori vzali do úvahy, že v roku 1983 vyšla učebnica biofyziky pre študentov lekárskych ústavov (vyd.

Prednášal prof. Yu.A.Vladimirov) a že prvky biofyziky a kybernetiky sú prezentované v učebnici prof. A.N. Remizov „Lekárska a biologická fyzika“.

Vzhľadom na obmedzený objem učebnice bolo potrebné, žiaľ, vynechať kapitolu „Dejiny fyziológie“, ako aj exkurzie do histórie v jednotlivých kapitolách. 1. kapitola podáva len náčrt formovania a vývoja hlavných etáp našej vedy a ukazuje jej význam pre medicínu.

Veľkú pomoc pri tvorbe učebnice poskytli naši kolegovia. Na celoodborovom stretnutí v Suzdali (1982) bola prerokovaná a schválená štruktúra a boli prednesené cenné návrhy týkajúce sa obsahu učebnice. Na túto tému sa vyjadril prof. V.P. Skipetrov zrevidoval štruktúru a upravil text 9. kapitoly a okrem toho napísal jej časti týkajúce sa zrážania krvi. Na túto tému sa vyjadril prof. V. S. Gurfinkel a R. S. Person napísali podsekciu 6 „Regulácia pohybu“. Doc. N. M. Malyshenko predstavil niektoré nové materiály pre kapitolu 8. Prof. I.D.Boenko a jeho zamestnanci vyjadrili veľa užitočných pripomienok a želaní ako recenzenti.

Pracovníci Katedry fyziológie II MOLGMI pomenovaní po N. I. Pirogová prof. Na diskusii o rukopise niektorých kapitol sa zúčastnili docenti L. A. Mipyutina I. A. Murašova, S. A. Sevastopolskaja, T. E. Kuznecovová, Ph.D.mpngush a L. M. Popova.

Všetkým týmto súdruhom by som rád vyjadril našu hlbokú vďaku.

Autori sú si plne vedomí toho, že pri tak ťažkej úlohe, akou je tvorba modernej učebnice, sú nedostatky neodvratné, a preto budú vďační každému, kto k učebnici vznesie kritické pripomienky a návrhy.

FYZIOLÓGIA A JEJ VÝZNAM

Fyziológia (z gréckeho physis – príroda a logos – učenie) je veda o životnej činnosti celého organizmu a jeho jednotlivých častí: buniek, tkanív, orgánov, funkčných systémov. Fyziológia sa snaží odhaliť mechanizmy funkcií živého organizmu, ich vzájomné prepojenie, reguláciu a prispôsobenie sa vonkajšiemu prostrediu, vznik a formovanie v procese evolúcie a individuálneho vývoja jedinca.

Fyziológia je teda veda, ktorá realizuje systematický prístup, t.j.

štúdium tela a všetkých jeho prvkov ako systémov. Systémový prístup zameriava výskumníka predovšetkým na odhaľovanie integrity objektu a mechanizmov, ktoré ho podporujú, t.j. identifikovať rôzne typy súvislostí komplexného objektu a zredukovať ich do jedného teoretického obrazu.

Predmetom štúdia fyziológie je živý organizmus, ktorého fungovanie ako celku nie je výsledkom jednoduchej mechanickej interakcie jeho jednotlivých častí. Celistvosť organizmu nevzniká vplyvom nejakej nadhmotnej podstaty, ktorá si nepochybne podmaňuje všetky hmotné štruktúry organizmu. Podobné interpretácie celistvosti organizmu existovali a existujú v podobe obmedzeného mechanistického (metafyzického) alebo nemenej obmedzeného idealistického (vitalistického) prístupu k štúdiu životných javov.

Chyby spojené s oboma prístupmi možno prekonať iba štúdiom týchto problémov z dialekticko-materialistickej pozície. Preto vzorce činnosti organizmu ako celku možno pochopiť len na základe dôsledne vedeckého svetonázoru. Štúdium fyziologických zákonov poskytuje bohatý faktografický materiál ilustrujúci množstvo ustanovení dialektického materializmu. Spojenie medzi fyziológiou a filozofiou je teda obojsmerné.

Fyziológia a medicína Fyziológia odhaľovaním základných mechanizmov, ktoré zabezpečujú existenciu celého organizmu a jeho interakciu s prostredím, umožňuje zistiť a študovať príčiny, podmienky a charakter porúch činnosti týchto mechanizmov počas choroby. Pomáha určiť spôsoby a prostriedky ovplyvňovania organizmu, pomocou ktorých možno normalizovať jeho funkcie, t.j. obnoviť zdravie.

Preto je fyziológia teoretickým základom medicíny, fyziológia a medicína sú neoddeliteľné. Závažnosť ochorenia lekár posudzuje podľa stupňa funkčnej poruchy, t.j. veľkosťou odchýlky od normy radu fyziologických funkcií. V súčasnosti sa takéto odchýlky merajú a kvantifikujú. Funkčné (fyziologické) štúdie sú základom klinickej diagnostiky, ako aj metódou hodnotenia účinnosti liečby a prognózy chorôb. Vyšetrením pacienta, stanovením stupňa poškodenia fyziologických funkcií si lekár kladie za úlohu vrátiť tieto funkcie do normálu.

Význam fyziológie pre medicínu sa však neobmedzuje len na toto. Štúdium funkcií rôznych orgánov a systémov umožnilo simulovať tieto funkcie pomocou nástrojov, zariadení a zariadení vytvorených ľudskou rukou. Týmto spôsobom bola skonštruovaná umelá oblička (hemodialyzačný prístroj). Na základe štúdia fyziológie srdcového rytmu bol vytvorený prístroj na elektrickú stimuláciu srdca, ktorý pacientom s ťažkým poškodením srdca zabezpečuje normálnu srdcovú činnosť a možnosť návratu do práce. Vyrobilo sa umelé srdce a prístroje na srdce a pľúca (srdce a pľúca), ktoré umožňujú vypnúť srdce pacienta pri zložitej operácii srdca. Existujú defibrilačné prístroje, ktoré obnovujú normálnu srdcovú činnosť pri smrteľných poruchách kontraktilnej funkcie srdcového svalu.

Výskum v oblasti fyziológie dýchania umožnil navrhnúť zariadenie na riadené umelé dýchanie („železné pľúca“). Boli vytvorené prístroje, pomocou ktorých je možné pri operáciách na dlhší čas vypnúť dýchanie pacienta alebo pri poškodení dýchacieho centra zachovať životnosť tela na roky. Znalosť fyziologických zákonov výmeny plynov a transportu plynov pomohla vytvoriť zariadenia na hyperbarickú oxygenáciu. Používa sa pri smrteľných léziách krvného systému, ako aj dýchacieho a kardiovaskulárneho systému.

Na základe zákonov fyziológie mozgu boli vyvinuté techniky pre množstvo zložitých neurochirurgických operácií. Do slimáka nepočujúceho sa teda implantujú elektródy, cez ktoré sa z umelých zvukových prijímačov vysielajú elektrické impulzy, čo do určitej miery obnovuje sluch.

To je len niekoľko príkladov využitia fyziologických zákonov na klinike, no význam našej vedy ďaleko presahuje hranice len lekárskej medicíny.

Úloha fyziológie pri zabezpečovaní života a činnosti človeka v rôznych podmienkach Štúdium fyziológie je nevyhnutné pre vedecké zdôvodnenie a vytváranie podmienok pre zdravý životný štýl, ktorý predchádza chorobám. Fyziologické zákony sú základom vedeckej organizácie práce v modernej výrobe. Fyziológia umožnila vyvinúť vedecký základ pre rôzne individuálne tréningové režimy a športové záťaže, ktoré sú základom moderných športových úspechov. A nielen šport. Ak potrebujete poslať človeka do vesmíru alebo ho spustiť do hlbín oceánu, podniknúť expedíciu na severný a južný pól, dostať sa na vrcholy Himalájí, preskúmať tundru, tajgu, púšť, umiestniť človeka do podmienok extrémne vysoké alebo nízke teploty, presúvajú ho do rôznych časových pásiem alebo klimatických podmienok, vtedy mu fyziológia pomáha zdôvodniť a zabezpečiť všetko potrebné pre ľudský život a prácu v takýchto extrémnych podmienkach.

Fyziológia a technika Znalosť fyziologických zákonitostí bola potrebná nielen pre vedeckú organizáciu a zvyšovanie produktivity práce. Počas miliárd rokov evolúcie je známe, že príroda dosiahla najvyššiu dokonalosť v navrhovaní a riadení funkcií živých organizmov. Využitie princípov, metód a metód pôsobiacich v tele v technike otvára nové perspektívy technického pokroku. Preto sa na priesečníku fyziológie a technických vied zrodila nová veda – bionika.

Úspechy fyziológie prispeli k vytvoreniu množstva ďalších vedných odborov.

VÝVOJ METÓD FYZIOLOGICKÉHO VÝSKUMU

Fyziológia sa zrodila ako experimentálna veda. Všetky údaje získava priamym výskumom životne dôležitých procesov živočíšnych a ľudských organizmov. Zakladateľom experimentálnej fyziológie bol slávny anglický lekár William Harvey.

„Pred tristo rokmi, uprostred hlbokej temnoty a dnes už len ťažko predstaviteľného zmätku, ktorý vládol v predstavách o činnostiach zvierat a ľudských organizmov, no bol osvetlený nedotknuteľnou autoritou vedeckého klasického dedičstva, lekár William Harvey špehoval jednu z najväčších dôležité funkcie tela - krvný obeh, a tým položili základ novému odboru presného ľudského poznania fyziológie zvierat,“ napísal I. P. Pavlov. Po dve storočia po objavení krvného obehu Harveym však vývoj fyziológie nastával pomaly. Je možné uviesť pomerne málo zásadných diel 17. – 18. storočia. Ide o otvorenie kapilár (Malpighi), formuláciu princípu reflexnej činnosti nervovej sústavy (Descartes), meranie krvného tlaku (Hels), formuláciu zákona o zachovaní hmoty (M.V. Lomonosov), tzv. objav kyslíka (Priestley) a zhodnosť procesov spaľovania a výmeny plynov (Lavoisier), objav „živočíšnej elektriny“, t.j.

schopnosť živých tkanív vytvárať elektrické potenciály (Galvani) a niektoré ďalšie diela.

Pozorovanie ako metóda fyziologického výskumu. Pomerne pomalý rozvoj experimentálnej fyziológie počas dvoch storočí po Harveyho práci sa vysvetľuje nízkou úrovňou produkcie a rozvoja prírodných vied, ako aj ťažkosťami pri štúdiu fyziologických javov prostredníctvom ich obvyklého pozorovania. Takáto metodologická technika bola a zostáva príčinou mnohých zložitých procesov a javov, čo je náročná úloha. O ťažkostiach, ktoré spôsobuje metóda jednoduchého pozorovania fyziologických javov, výrečne svedčia slová Harveyho: „Rýchlosť pohybu srdca neumožňuje rozlíšiť, ako dochádza k systole a diastole, a preto nie je možné vedieť, v ktorom okamihu a v ktorej časti dochádza k expanzii a kontrakcii. Nevedel som rozlíšiť systolu od diastoly, keďže u mnohých zvierat sa srdce objavuje a mizne mihnutím oka rýchlosťou blesku, takže sa mi zdalo, že raz bola systola a tu diastola a ďalšie. čas to bolo naopak. Vo všetkom je rozdiel a zmätok."

Fyziologické procesy sú skutočne dynamickými javmi. Neustále sa vyvíjajú a menia. Preto je možné priamo pozorovať len 1-2 alebo v lepšom prípade 2-3 procesy. Na ich analýzu je však potrebné zistiť vzťah týchto javov s inými procesmi, ktoré zostávajú pri tejto metóde výskumu nepovšimnuté. V tomto smere je jednoduché pozorovanie fyziologických procesov ako výskumná metóda zdrojom subjektívnych chýb. Pozorovanie nám zvyčajne umožňuje zistiť iba kvalitatívnu stránku javov a znemožňuje ich kvantitatívne štúdium.

Dôležitým medzníkom vo vývoji experimentálnej fyziológie bol vynález kymografu a zavedenie metódy grafického zaznamenávania krvného tlaku nemeckým vedcom Karlom Ludwigom v roku 1843.

Grafická registrácia fyziologických procesov. Metóda grafického záznamu znamenala novú etapu vo fyziológii. Umožnil získať objektívny záznam skúmaného procesu, čím sa minimalizovala možnosť subjektívnych chýb. V tomto prípade by sa experiment a analýza skúmaného javu mohla uskutočniť v dvoch etapách.

Pri samotnom experimente bolo úlohou experimentátora získať kvalitné záznamy – krivky. Analýza získaných údajov mohla byť vykonaná neskôr, keď už experimentátorova pozornosť nebola rozptyľovaná experimentom.

Metóda grafického záznamu umožnila súčasne (synchrónne) zaznamenať nie jeden, ale niekoľko (teoreticky neobmedzený počet) fyziologických procesov.

Pomerne skoro po vynájdení zaznamenávania krvného tlaku boli navrhnuté metódy na zaznamenávanie kontrakcie srdca a svalov (Engelman), zavedená metóda prenosu vzduchom (Mareyova kapsula), ktorá umožňovala zaznamenávať, niekedy na značnú vzdialenosť od objekt, množstvo fyziologických procesov v tele: dýchacie pohyby hrudníka a brušnej dutiny, peristaltika a zmeny tonusu žalúdka, čriev a pod. Bola navrhnutá metóda zaznamenávania cievneho tonusu (Mosso pletyzmografia), zmien objemu, rôznych vnútorných orgánov – onkometria atď.

Výskum bioelektrických javov. Mimoriadne dôležitý smer vo vývoji fyziológie bol poznačený objavom „živočíšnej elektriny“. Klasický „druhý experiment“ Luigiho Galvaniho ukázal, že živé tkanivá sú zdrojom elektrických potenciálov schopných ovplyvniť nervy a svaly iného organizmu a spôsobiť svalovú kontrakciu. Odvtedy, takmer storočie, jediným indikátorom potenciálov generovaných živými tkanivami (bioelektrické potenciály) bol neuromuskulárny prípravok žaby. Pomohol objaviť potenciály generované srdcom počas jeho činnosti (skúsenosť Kölliker a Müller), ako aj potrebu neustáleho vytvárania elektrických potenciálov pre neustálu svalovú kontrakciu (skúsenosť „sekundárneho tetanu“ od Mateuchiho). Ukázalo sa, že bioelektrické potenciály nie sú náhodné (vedľajšie) javy v činnosti živých tkanív, ale signály, pomocou ktorých sa v tele prenášajú príkazy do nervového systému a z neho do svalov a iných orgánov, a teda aj živých tkanív. vzájomná interakcia pomocou „elektrického jazyka“

Tento „jazyk“ bolo možné pochopiť oveľa neskôr, po vynájdení fyzikálnych zariadení, ktoré zachytávali bioelektrické potenciály. Jedným z prvých takýchto zariadení bol jednoduchý telefón. Pozoruhodný ruský fyziológ N.E.Vvedensky pomocou telefónu objavil množstvo najdôležitejších fyziologických vlastností nervov a svalov. Pomocou telefónu sme mohli počúvať bioelektrické potenciály, t.j. preskúmať ich pozorovaním. Významným krokom vpred bol vynález techniky na objektívne grafické zaznamenávanie bioelektrických javov. Holandský fyziológ Einthoven vynašiel strunový galvanometer – prístroj, ktorý umožňoval zaznamenávať na fotografický papier elektrické potenciály vznikajúce pri činnosti srdca – elektrokardiogram (EKG). U nás bol priekopníkom tejto metódy najväčší fyziológ, študent I. M. Sechenova a I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, ktorý istý čas pracoval v Einthovenovom laboratóriu v Leidene.

História zachovala zaujímavé dokumenty. A. F. Samojlov napísal v roku 1928 vtipný list:

„Drahý Einthoven, nepíšem list tebe, ale tvojmu drahému a váženému strunovému galvanometru. Preto sa obraciam na neho: Vážený galvanometer, práve som sa dozvedel o vašom výročí.

Veľmi skoro dostal autor odpoveď od Einthovena, ktorý napísal: „Presne som splnil vašu požiadavku a prečítal som list do galvanometra. Nepochybne počúval a s radosťou a radosťou prijal všetko, čo ste napísali. Netušil, že pre ľudstvo urobil tak veľa. Ale v momente, keď hovoríte, že nevie čítať, sa zrazu rozzúril... až tak, že ja a moja rodina sme sa dokonca rozčúlili. Kričal: Čo, ja neviem čítať? Toto je hrozná lož. Nečítam všetky tajomstvá srdca? „Elektrokardiografia sa skutočne veľmi skoro presunula z fyziologických laboratórií na kliniku ako veľmi pokročilá metóda na štúdium stavu srdca a mnoho miliónov pacientov dnes vďačí za svoj život tejto metóde.

Samojlov A.F. Vybrané články a prejavy.-M.-L.: Vydavateľstvo Akadémie vied ZSSR, 1946, s. 153.

Následne použitie elektronických zosilňovačov umožnilo vytvárať kompaktné elektrokardiografy a telemetrické metódy umožňujú zaznamenávať EKG od astronautov na obežnej dráhe, od športovcov na dráhe a od pacientov v odľahlých oblastiach, odkiaľ sa EKG prenáša cez telefónne káble. do veľkých kardiologických ústavov na komplexnú analýzu.

Objektívne grafické zaznamenávanie bioelektrických potenciálov slúžilo ako základ pre najdôležitejší odbor našej vedy – elektrofyziológiu. Veľkým krokom vpred bol návrh anglického fyziológa Adriana použiť elektronické zosilňovače na zaznamenávanie bioelektrických javov. Sovietsky vedec V.V.PravdichNeminsky ako prvý zaznamenal bioprúdy mozgu – získal elektroencefalogram (EEG). Túto metódu neskôr zdokonalil nemecký vedec Berger. V súčasnosti je na klinike široko používaná elektroencefalografia, ako aj grafické zaznamenávanie elektrických potenciálov svalov (elektromyografia), nervov a iných excitabilných tkanív a orgánov. To umožnilo vykonať jemné hodnotenie funkčného stavu týchto orgánov a systémov. Pre samotnú fyziológiu mali tieto metódy tiež veľký význam: umožnili rozlúštiť funkčné a štrukturálne mechanizmy činnosti nervovej sústavy a iných orgánov a tkanív a mechanizmy regulácie fyziologických procesov.

Dôležitým medzníkom vo vývoji elektrofyziológie bol vynález mikroelektród, t.j. najtenšie elektródy, ktorých priemer hrotu sa rovná zlomkom mikrónu. Tieto elektródy pomocou vhodných prístrojov – mikromanipulácií možno vložiť priamo do bunky a intracelulárne zaznamenať bioelektrické potenciály.

Mikroelektródy umožnili rozlúštiť mechanizmy generovania biopotenciálov, t.j. procesy prebiehajúce v bunkových membránach. Membrány sú najdôležitejšími formáciami, pretože prostredníctvom nich sa uskutočňujú procesy interakcie buniek v tele a jednotlivých prvkov bunky medzi sebou. Veda o funkciách biologických membrán – membránológia – sa stala dôležitým odvetvím fyziológie.

Metódy elektrickej stimulácie orgánov a tkanív. Významným medzníkom vo vývoji fyziológie bolo zavedenie metódy elektrickej stimulácie orgánov a tkanív.

Živé orgány a tkanivá sú schopné reagovať na akýkoľvek vplyv: tepelné, mechanické, chemické atď., elektrická stimulácia je svojou povahou najbližšia „prirodzenému jazyku“, pomocou ktorého si živé systémy vymieňajú informácie. Zakladateľom tejto metódy bol nemecký fyziológ Dubois-Reymond, ktorý navrhol svoj slávny „sánkový aparát“ (indukčnú cievku) na dávkovú elektrickú stimuláciu živých tkanív.

V súčasnosti sa na to používajú elektronické stimulátory, ktoré umožňujú prijímať elektrické impulzy akéhokoľvek tvaru, frekvencie a sily. Elektrická stimulácia sa stala dôležitou metódou na štúdium funkcií orgánov a tkanív. Táto metóda je široko používaná na klinike. Boli vyvinuté návrhy rôznych elektronických stimulátorov, ktoré je možné implantovať do tela. Elektrická stimulácia srdca sa stala spoľahlivým spôsobom obnovenia normálneho rytmu a funkcií tohto životne dôležitého orgánu a vrátila státisíce ľudí do práce. Úspešne sa využíva elektrická stimulácia kostrového svalstva a vyvíjajú sa metódy elektrickej stimulácie oblastí mozgu pomocou implantovaných elektród. Tie sa pomocou špeciálnych stereotaktických zariadení zavádzajú do presne definovaných nervových centier (s presnosťou zlomkov milimetra). Táto metóda, prenesená z fyziológie na kliniku, umožnila vyliečiť tisíce ťažkých neurologických pacientov a získať veľké množstvo dôležitých údajov o mechanizmoch ľudského mozgu (N. P. Bekhtereva). Hovorili sme o tom nielen preto, aby sme získali predstavu o niektorých metódach fyziologického výskumu, ale aj preto, aby sme ilustrovali dôležitosť fyziológie pre kliniku.

Okrem zaznamenávania elektrických potenciálov, teploty, tlaku, mechanických pohybov a iných fyzikálnych procesov, ako aj výsledkov účinkov týchto procesov na organizmus sa vo fyziológii široko využívajú chemické metódy.

Chemické metódy vo fyziológii. Reč elektrických signálov nie je v tele najuniverzálnejšia. Najbežnejšia je chemická interakcia životne dôležitých procesov (reťazce chemických procesov prebiehajúcich v živých tkanivách). Preto vznikol odbor chémie, ktorý tieto procesy študuje – fyziologická chémia. Dnes sa zmenila na nezávislú vedu - biologickú chémiu, ktorej údaje odhaľujú molekulárne mechanizmy fyziologických procesov. Fyziológ vo svojich experimentoch široko využíva chemické metódy, ako aj metódy, ktoré vznikli na priesečníku chémie, fyziky a biológie. Tieto metódy viedli k vzniku nových oblastí vedy, napríklad biofyziky, ktorá študuje fyzikálnu stránku fyziologických javov.

Fyziológ široko používa metódu označených atómov. Moderný fyziologický výskum využíva aj iné metódy prevzaté z exaktných vied. Poskytujú skutočne neoceniteľné informácie pri analýze určitých mechanizmov fyziologických procesov.

Elektrický záznam neelektrických veličín. Významný pokrok vo fyziológii je dnes spojený s využívaním rádioelektronických technológií. Používajú sa snímače - prevodníky rôznych neelektrických javov a veličín (pohyb, tlak, teplota, koncentrácia rôznych látok, iónov a pod.) na elektrické potenciály, ktoré sú následne zosilňované elektrónkovými zosilňovačmi a zaznamenávané osciloskopmi. Bolo vyvinuté obrovské množstvo rôznych typov takýchto záznamových zariadení, ktoré umožňujú zaznamenávať na osciloskope mnohé fyziologické procesy. Množstvo zariadení využíva dodatočné účinky na organizmus (ultrazvukové alebo elektromagnetické vlny, vysokofrekvenčné elektrické vibrácie atď.). V takýchto prípadoch sa zaznamenáva zmena veľkosti parametrov týchto účinkov, ktoré menia určité fyziologické funkcie. Výhodou takýchto zariadení je, že snímač-snímač môže byť namontovaný nie na skúmanom orgáne, ale na povrchu tela. Vlny, vibrácie atď. ovplyvňujúce telo. prenikajú do tela a po ovplyvnení skúmanej funkcie alebo orgánu sú zaznamenané senzorom. Tento princíp sa využíva napríklad pri stavbe ultrazvukových prietokomerov, ktoré určujú rýchlosť prietoku krvi v cievach, reografov a reopletyzmografov, ktoré zaznamenávajú zmeny v množstve prekrvenia rôznych častí tela, a mnohých ďalších prístrojov. Ich výhodou je schopnosť študovať telo kedykoľvek bez predbežných operácií. Okrem toho takéto štúdie nepoškodzujú telo. Na týchto princípoch je založená väčšina moderných metód fyziologického výskumu na klinike. V ZSSR bol iniciátorom využívania rádioelektronickej technológie na fyziologický výskum akademik V.V.Parin.

Významnou výhodou takýchto záznamových metód je, že fyziologický proces je senzorom premenený na elektrické vibrácie, ktoré môžu byť zosilnené a prenášané drôtom alebo rádiom do akejkoľvek vzdialenosti od skúmaného objektu. Tak vznikli telemetrické metódy, pomocou ktorých je možné v pozemnom laboratóriu zaznamenávať fyziologické procesy v tele kozmonauta na obežnej dráhe, pilota za letu, športovca na trati, pracovníka pri práci atď. Samotná registrácia nijako nezasahuje do činnosti subjektov.

Čím hlbší je však rozbor procesov, tým väčšia je potreba syntézy, t.j. vytváranie celkového obrazu javov z jednotlivých prvkov.

Úlohou fyziológie je popri prehlbovaní analýzy priebežne vykonávať syntézu, poskytnúť holistický obraz tela ako systému.

Fyziologické zákony umožňujú pochopiť reakciu tela (ako integrálneho systému) a všetkých jeho podsystémov za určitých podmienok, pri určitých vplyvoch atď.

Preto každá metóda ovplyvňovania organizmu pred vstupom do klinickej praxe prechádza komplexným testovaním vo fyziologických experimentoch.

Akútna experimentálna metóda. Pokrok vedy je spojený nielen s rozvojom experimentálnej techniky a výskumných metód. Veľmi závisí od evolúcie myslenia fyziológov, od rozvoja metodických a metodických prístupov k štúdiu fyziologických javov. Od začiatku až do 80. rokov minulého storočia zostala fyziológia analytickou vedou. Rozdelila telo na samostatné orgány a systémy a študovala ich činnosť izolovane. Hlavnou metodologickou technikou analytickej fyziológie boli experimenty na izolovaných orgánoch, alebo takzvané akútne experimenty. Okrem toho, aby sa fyziológ dostal k akémukoľvek vnútornému orgánu alebo systému, musel sa zapojiť do vivisekcie (živá sekcia).

Zviera bolo priviazané k stroju a bola vykonaná zložitá a bolestivá operácia.

Bola to drina, ale veda nepoznala iný spôsob, ako preniknúť hlboko do tela.

Nebola to len morálna stránka problému. Kruté mučenie a neznesiteľné utrpenie, ktorému bolo telo vystavené, hrubo narušili normálny priebeh fyziologických javov a neumožnili pochopiť podstatu procesov, ktoré sa bežne vyskytujú v prírodných podmienkach. Použitie anestézie a iných metód úľavy od bolesti výrazne nepomohlo. Fixácia zvieraťa, vystavenie sa omamným látkam, operácia, krvná strata – to všetko úplne zmenilo a narušilo bežný chod života. Vytvoril sa začarovaný kruh. Aby bolo možné študovať konkrétny proces alebo funkciu vnútorného orgánu alebo systému, bolo potrebné preniknúť do hĺbky organizmu a samotný pokus o takýto prienik narušil tok životne dôležitých procesov, na štúdium ktorých bol experiment určený. podniknuté. Štúdium izolovaných orgánov navyše neposkytlo predstavu o ich skutočnej funkcii v podmienkach úplného, nepoškodeného organizmu.

Metóda chronického experimentu. Najväčšou zásluhou ruskej vedy v dejinách fyziológie bolo, že jeden z jej najtalentovanejších a najjasnejších predstaviteľov I.P.

Pavlovovi sa podarilo nájsť cestu z tejto slepej uličky. I. P. Pavlov bol veľmi bolestivý z nedostatkov analytickej fyziológie a akútneho experimentovania. Našiel spôsob, ako nahliadnuť hlboko do tela bez narušenia jeho celistvosti. Bola to metóda chronického experimentovania vykonávaného na základe „fyziologickej chirurgie“.

Na anestetizovanom zvierati bola predtým za sterilných podmienok a v súlade s pravidlami chirurgickej techniky vykonaná zložitá operácia, ktorá umožnila prístup k jednému alebo druhému vnútornému orgánu, do dutého orgánu bolo urobené „okno“, bola vytvorená fistulová trubica. implantovaný, alebo bol kanálik žľazy vyvedený a prišitý ku koži. Samotný experiment sa začal o mnoho dní neskôr, keď sa rana zahojila, zviera sa zotavilo a z hľadiska charakteru fyziologických procesov sa prakticky nelíšilo od bežného zdravého. Vďaka aplikovanej fistule bolo možné dlhodobo študovať priebeh určitých fyziologických procesov v prirodzených podmienkach správania.

FYZIOLÓGIA CELÉHO ORGANIZMU

Je dobre známe, že veda sa vyvíja v závislosti od úspechu metód.

Pavlovova metóda chronického experimentu vytvorila zásadne novú vedu – fyziológiu celého organizmu, syntetickú fyziológiu, ktorá dokázala identifikovať vplyv vonkajšieho prostredia na fyziologické procesy, odhaliť zmeny vo funkciách rôznych orgánov a systémov na zabezpečenie života organizmu v rôznych podmienkach.

S príchodom moderných technických prostriedkov na štúdium životne dôležitých procesov bolo možné študovať funkcie mnohých vnútorných orgánov nielen u zvierat, ale aj u ľudí, bez predbežných chirurgických operácií. Ukázalo sa, že „Fyziologická chirurgia“ ako metodická technika v mnohých odvetviach fyziológie bola nahradená modernými metódami bezkrvného experimentu. Ale pointa nie je v tej či onej konkrétnej technickej technike, ale v metodológii fyziologického myslenia. I.P. Pavlov vytvoril novú metodológiu a fyziológia sa vyvinula ako syntetická veda a systematický prístup sa jej stal organicky neoddeliteľnou súčasťou.

Kompletný organizmus je neoddeliteľne spojený so svojím vonkajším prostredím, a preto, ako napísal I.M.Sechenov, vedecká definícia organizmu by mala zahŕňať aj prostredie, ktoré ho ovplyvňuje. Fyziológia celého organizmu študuje nielen vnútorné mechanizmy samoregulácie fyziologických procesov, ale aj mechanizmy, ktoré zabezpečujú nepretržitú interakciu a nerozlučnú jednotu organizmu s prostredím.

Regulácia životne dôležitých procesov, ako aj interakcia organizmu s prostredím, sa uskutočňuje na základe princípov spoločných pre regulačné procesy v strojoch a automatizovanej výrobe. Týmito princípmi a zákonitosťami sa zaoberá špeciálny vedný odbor – kybernetika.

Fyziológia a kybernetika Kybernetika (z gréckeho kybernetike – umenie ovládať) je veda o riadení automatizovaných procesov. Riadiace procesy, ako je známe, sa vykonávajú pomocou signálov nesúcich určité informácie. V tele sú takýmito signálmi nervové impulzy elektrického charakteru, ako aj rôzne chemikálie.

Technické kybernetické zariadenia umožnili vytvárať modely, ktoré reprodukujú niektoré funkcie nervového systému. Fungovanie mozgu ako celku však zatiaľ nie je prístupné takémuto modelovaniu a je potrebný ďalší výskum.

Spojenie kybernetiky a fyziológie vzniklo len pred tromi desaťročiami, ale počas tejto doby matematicko-technický arzenál modernej kybernetiky priniesol významný pokrok v štúdiu a modelovaní fyziologických procesov.

Matematika a výpočtová technika vo fyziológii. Simultánna (synchrónna) registrácia fyziologických procesov umožňuje ich kvantitatívnu analýzu a štúdium interakcie medzi rôznymi javmi. To si vyžaduje presné matematické metódy, ktorých použitie znamenalo aj novú dôležitú etapu vo vývoji fyziológie. Matematizácia výskumu umožňuje využitie elektronických počítačov vo fyziológii. To nielen zvyšuje rýchlosť spracovania informácií, ale umožňuje aj takéto spracovanie realizovať priamo v čase experimentu, čo umožňuje meniť jeho priebeh a úlohy samotnej štúdie v súlade so získanými výsledkami.

Zdalo sa, že špirála vo vývoji fyziológie sa skončila. Na úsvite tejto vedy výskum, analýzu a vyhodnotenie výsledkov vykonával experimentátor súčasne v procese pozorovania, priamo počas samotného experimentu. Grafická registrácia umožnila tieto procesy časovo oddeliť a spracovať a analyzovať výsledky po skončení experimentu.

Rádioelektronika a kybernetika umožnili opäť spojiť analýzu a spracovanie výsledkov s vykonaním samotného experimentu, ale na zásadne odlišnom základe: súčasne sa študuje interakcia mnohých rôznych fyziologických procesov a analyzujú sa výsledky takejto interakcie. kvantitatívne. To umožnilo uskutočniť takzvaný riadený automatický experiment, v ktorom počítač pomáha výskumníkovi nielen analyzovať výsledky, ale aj meniť priebeh experimentu a formuláciu úloh, ako aj typy vplyvov na tela, v závislosti od charakteru reakcií tela, ktoré vznikajú priamo počas experimentu. Fyzika, matematika, kybernetika a ďalšie exaktné vedy prevybavili fyziológiu a poskytli lekárovi silný arzenál moderných technických prostriedkov na presné posúdenie funkčného stavu organizmu a na ovplyvňovanie organizmu.

Matematické modelovanie vo fyziológii. Poznanie fyziologických zákonitostí a kvantitatívnych vzťahov medzi rôznymi fyziologickými procesmi umožnilo vytvárať ich matematické modely. Pomocou takýchto modelov sa tieto procesy reprodukujú na elektronických počítačoch, pričom sa skúmajú rôzne možnosti reakcie, t.j. ich možné budúce zmeny pri určitých vplyvoch na organizmus (lieky, fyzikálne faktory alebo extrémne podmienky prostredia). Spojenie fyziológie a kybernetiky sa už osvedčilo pri ťažkých chirurgických operáciách a v iných núdzových stavoch, ktoré si vyžadujú presné posúdenie súčasného stavu najdôležitejších fyziologických procesov organizmu a predvídanie možných zmien. Tento prístup môže výrazne zvýšiť spoľahlivosť „ľudského faktora“ v zložitých a kritických častiach modernej výroby.

Fyziológia 20. storočia. urobila významný pokrok nielen v oblasti odhaľovania mechanizmov životných procesov a riadenia týchto procesov. Urobila prielom do najzložitejšej a najzáhadnejšej oblasti - do oblasti psychických javov.

Fyziologický základ psychiky – vyššia nervová aktivita ľudí a zvierat – sa stal jedným z dôležitých objektov fyziologického výskumu.

CIEĽOVÉ ŠTÚDIUM VYŠŠEJ NERVOVEJ ČINNOSTI

Po tisíce rokov sa všeobecne uznávalo, že ľudské správanie je determinované vplyvom určitej nehmotnej entity („duše“), ktorú fyziológ nedokáže pochopiť.

I.M.Sechenov bol prvým fyziológom na svete, ktorý sa odvážil predstaviť si správanie založené na princípe reflexu, t.j. na základe mechanizmov nervovej činnosti známych vo fyziológii. Vo svojej slávnej knihe „Reflexy mozgu“ ukázal, že bez ohľadu na to, aké zložité vonkajšie prejavy ľudskej duševnej činnosti sa nám môžu zdať, skôr či neskôr sa zvrhnú len na jednu vec – pohyb svalov.

„Či sa dieťa usmieva pri pohľade na novú hračku, či sa Garibaldi smeje, keď je prenasledovaný pre prílišnú lásku k vlasti, či Newton vymýšľa svetové zákony a píše ich na papier, či sa dievča chveje pri pomyslení na prvé rande, Konečným výsledkom myšlienky je vždy jedna vec – pohyb svalov,“ napísal I. M. Sechenov.

Pri analýze formovania myslenia dieťaťa I.M. Sechenov krok za krokom ukázal, že toto myslenie sa formuje v dôsledku vplyvov vonkajšieho prostredia, ktoré sa navzájom spájajú v rôznych kombináciách, čo spôsobuje vytváranie rôznych asociácií.

Naše myslenie (duchovný život) sa prirodzene formuje pod vplyvom podmienok prostredia a mozog je orgán, ktorý tieto vplyvy akumuluje a odráža. Bez ohľadu na to, aké zložité sa nám môžu zdať prejavy nášho duševného života, naše vnútorné psychické zloženie je prirodzeným výsledkom podmienok výchovy a vplyvov prostredia. 999/1000 duševného obsahu človeka závisí od podmienok výchovy, vplyvov prostredia v širšom zmysle slova, napísal I. M. Sechenov a len 1/1000 je determinované vrodenými faktormi. Princíp determinizmu, základný princíp materialistického svetonázoru, sa teda najskôr rozšíril na najzložitejšiu oblasť životných javov, na procesy ľudského duchovného života. I.M. Sechenov napísal, že jedného dňa sa fyziológ naučí analyzovať vonkajšie prejavy mozgovej aktivity tak presne, ako fyzik dokáže analyzovať hudobný akord. Kniha I. M. Sechenova bola geniálnym dielom, potvrdzujúcim materialistické pozície v najťažších sférach ľudského duchovného života.

Sechenovov pokus zdôvodniť mechanizmy mozgovej činnosti bol čisto teoretickým pokusom. Ďalší krok bol nevyhnutný – experimentálne štúdie fyziologických mechanizmov, ktoré sú základom mentálnej aktivity a behaviorálnych reakcií. A tento krok urobil I.P. Pavlov.

Skutočnosť, že dedičom myšlienok I. M. Sechenova sa stal I. P. Pavlov a nie niekto iný a ako prvý prenikol do základných tajomstiev práce vyšších častí mozgu, nie je náhodná. Viedla k tomu logika jeho experimentálnych fyziologických štúdií. Štúdium životne dôležitých procesov v tele v podmienkach prirodzeného správania zvierat, I.

P. Pavlov upozornil na dôležitú úlohu psychických faktorov ovplyvňujúcich všetky fyziologické procesy. Pozorovaniu I. P. Pavlova neuniklo, že sliny, žalúdočná šťava I. M. SECHENOVA a iné tráviace šťavy sa zo zvieraťa začínajú uvoľňovať nielen v čase jedenia, ale dávno pred jedlom, pri pohľade na jedlo sa ozve zvuk kroky obsluhy, ktorá zvyčajne zviera kŕmi. I.P. Pavlov upozornil na skutočnosť, že chuť do jedla, vášnivá túžba po jedle, je rovnako silným prostriedkom na vylučovanie šťavy ako samotné jedlo. Chuť do jedla, túžba, nálada, zážitky, pocity – to všetko boli duševné javy. Pred I. P. Pavlovom ich fyziológovia neštudovali. I.P. Pavlov videl, že fyziológ nemá právo ignorovať tieto javy, pretože silne zasahujú do priebehu fyziologických procesov a menia ich charakter. Preto bol fyziológ povinný ich študovať. Ale ako? Pred I.P. Pavlovom sa týmito javmi zaoberala veda zvaná zoopsychológia.

Keď sa I.P. Pavlov obrátil na túto vedu, musel sa vzdialiť od pevnej pôdy fyziologických faktov a vstúpiť do oblasti neplodného a neopodstatneného veštenia o zdanlivom duševnom stave zvierat. Na vysvetlenie ľudského správania sú metódy používané v psychológii legitímne, pretože človek môže vždy oznámiť svoje pocity, nálady, skúsenosti atď. Zvierací psychológovia slepo prenášali údaje získané pri skúmaní ľudí na zvieratá a hovorili aj o „pocitoch“, „náladách“, „zážitkoch“, „túžbách“ atď. u zvieraťa bez toho, aby bolo možné skontrolovať, či je to pravda alebo nie. Prvýkrát v Pavlovových laboratóriách vzniklo toľko názorov o mechanizmoch tých istých faktov, koľko pozorovateľov, ktorí tieto fakty videli. Každý z nich si ich vyložil po svojom a správnosť žiadneho z výkladov nebolo možné nijako overiť. I.P. Pavlov si uvedomil, že takéto interpretácie sú nezmyselné, a preto urobil rozhodujúci, skutočne revolučný krok. Bez toho, aby sa snažil hádať o určitých vnútorných duševných stavoch zvieraťa, začal objektívne študovať správanie zvieraťa a porovnávať určité účinky na telo s reakciami tela. Táto objektívna metóda umožnila identifikovať zákony, ktoré sú základom behaviorálnych reakcií tela.

Metóda objektívneho štúdia behaviorálnych reakcií vytvorila novú vedu - fyziológiu vyššej nervovej činnosti s jej presným poznaním procesov prebiehajúcich v nervovom systéme pod určitými vplyvmi vonkajšieho prostredia. Táto veda dala veľa k pochopeniu podstaty mechanizmov ľudskej duševnej činnosti.

Fyziológia vyššej nervovej činnosti vytvorená I. P. Pavlovom sa stala prírodovedným základom psychológie. Stala sa prírodovedným základom Leninovej teórie reflexie a je nanajvýš dôležitá vo filozofii, medicíne, pedagogike a vo všetkých vedách, ktoré tak či onak čelia potrebe skúmať vnútorný (duchovný) svet človeka.

Význam fyziológie vyššej nervovej činnosti pre medicínu. Učenie I.P.

Pavlovova teória vyššej nervovej aktivity má veľký praktický význam. Je známe, že pacienta vylieči nielen liek, skalpel či procedúra, ale aj slovo lekára, dôvera v neho a vášnivá túžba uzdraviť sa. Všetky tieto skutočnosti poznali už Hippokrates a Avicenna. Po tisíce rokov však boli vnímané ako dôkaz existencie mocnej „Bohom darovanej duše“, ktorá si podmaňuje „telo podliehajúce skaze“. Učenie I.P.Pavlova strhlo z týchto faktov závoj tajomstva.

Ukázalo sa, že zdanlivo magické pôsobenie talizmanov, čarodejníka či kúziel šamana nie je ničím iným, než ukážkou vplyvu vyšších častí mozgu na vnútorné orgány a reguláciu všetkých životných procesov. Povaha tohto vplyvu je daná vplyvom podmienok prostredia na organizmus, z ktorých najdôležitejšie sú pre človeka sociálne podmienky – najmä výmena myšlienok v ľudskej spoločnosti prostredníctvom slov. Prvýkrát v dejinách vedy I.P. Pavlov ukázal, že sila slov spočíva v tom, že slová a reč predstavujú zvláštny systém signálov, vlastný len človeku, ktorý prirodzene mení správanie a duševný stav. Pavlovo učenie vylúčilo idealizmus z posledného, zdanlivo nedobytného útočiska – z myšlienky Bohom danej „duše“. Do rúk lekára vložila mocnú zbraň, ktorá mu dávala možnosť správne používať slová, ukazujúc najdôležitejšiu úlohu morálneho vplyvu na pacienta pre úspech liečby.

ZÁVER

I.P. Pavlov možno právom považovať za zakladateľa modernej fyziológie celého organizmu. K jeho rozvoju významne prispeli aj ďalší vynikajúci sovietski fyziológovia. A. A. Ukhtomsky vytvoril doktrínu dominanta ako základný princíp činnosti centrálneho nervového systému (CNS). L. A. Orbeli založil EvoluL. L. ORBELOVANÁ fyziológia. Je autorom základných prác o adaptačno-trofickej funkcii sympatického nervového systému. K. M. Bykov odhalil prítomnosť podmienenej reflexnej regulácie funkcií vnútorných orgánov, čím ukázal, že autonómne funkcie nie sú autonómne, že podliehajú vplyvu vyšších častí centrálneho nervového systému a môžu sa meniť pod vplyvom podmienených signálov. Pre ľudí je najdôležitejším podmieneným signálom slovo. Tento signál je schopný meniť činnosť vnútorných orgánov, čo je pre medicínu nanajvýš dôležité (psychoterapia, deontológia atď.).

P.K. Anokhin vyvinul doktrínu funkčného systému - univerzálnu schému na reguláciu fyziologických procesov a behaviorálnych reakcií vo fyziológii neuromuskulárneho a centrálneho nervového systému. L. S. Stern je autorom doktríny hematoencefalickej bariéry a histohematických bariér – regulátorov bezprostredných vnútorných veľkých objavov v oblasti regulácie kardiovaskulárneho systému (Larinov reflex). Venuje sa rádiovej elektronike, kybernetike, matematike. E. A. Asratyan vytvoril doktrínu o mechanizmoch kompenzácie narušených funkcií. Je autorom viacerých zásadných (1903-1971) výtvorov umelého srdca (A. A. Bryukhonenko), kozmickej fyziológie, fyziológie práce, fyziológie športu, výskumu fyziologických mechanizmov adaptácie, regulácie a vnútorných mechanizmov na realizáciu mnohých fyziologických funkcie. Tieto a mnohé ďalšie štúdie sú pre medicínu mimoriadne dôležité.

Poznanie životne dôležitých procesov prebiehajúcich v rôznych orgánoch a tkanivách, mechanizmov regulácie životných javov, pochopenie podstaty fyziologických funkcií organizmu a procesov, ktoré sú v interakcii s prostredím, predstavuje základný teoretický základ, na ktorom sa pripravuje budúci lekár. je založený.

VŠEOBECNÁ FYZIOLÓGIA

ÚVOD

Každá zo sto biliónov buniek ľudského tela má mimoriadne zložitú štruktúru, schopnosť samoorganizácie a mnohostrannú interakciu s inými bunkami. Počet procesov vykonávaných každou bunkou a množstvo informácií spracovaných v tomto procese ďaleko presahuje to, čo dnes prebieha v akomkoľvek veľkom priemyselnom závode. Napriek tomu je bunka len jedným z relatívne elementárnych subsystémov v komplexnej hierarchii systémov, ktoré tvoria živý organizmus.

Všetky tieto systémy sú vysoko usporiadané. Normálna funkčná štruktúra ktoréhokoľvek z nich a normálna existencia každého prvku systému (vrátane každej bunky) sú možné vďaka nepretržitej výmene informácií medzi prvkami (a medzi bunkami).

K výmene informácií dochádza prostredníctvom priamej (kontaktnej) interakcie medzi bunkami, v dôsledku transportu látok s tkanivovým mokom, lymfou a krvou (humorálna komunikácia - z latinského humoru - kvapalina), ako aj pri prenose bioelektrických potenciálov. z bunky do bunky, čo predstavuje najrýchlejší spôsob prenosu informácií v tele. Mnohobunkové organizmy vyvinuli špeciálny systém, ktorý zabezpečuje vnímanie, prenos, ukladanie, spracovanie a reprodukciu informácií zakódovaných v elektrických signáloch. Toto je nervový systém, ktorý dosiahol svoj najvyšší vývoj u ľudí. Aby sme pochopili podstatu bioelektrických javov, t. j. signálov, ktorými nervový systém prenáša informácie, je potrebné najprv zvážiť niektoré aspekty všeobecnej fyziológie takzvaných excitabilných tkanív, medzi ktoré patrí nervové, svalové a žľazové tkanivo. .

FYZIOLÓGIA VZRUŠITEĽNÉHO TKANIVA

Všetky živé bunky majú dráždivosť, teda schopnosť pod vplyvom určitých faktorov vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, takzvaných podnetov, prejsť zo stavu fyziologického pokoja do stavu aktivity. Pojem „excitabilné bunky“ sa však používa iba vo vzťahu k nervovým, svalovým a sekrečným bunkám, ktoré sú schopné generovať špecializované formy oscilácií elektrického potenciálu v reakcii na pôsobenie stimulu.

Prvé údaje o existencii bioelektrických javov („živočíšna elektrina“) boli získané v tretej štvrtine 18. storočia. pri. štúdium povahy elektrického výboja spôsobeného niektorými rybami počas obrany a útoku. Dlhotrvajúci vedecký spor (1791 - 1797) medzi fyziológom L. Galvanim a fyzikom A. Voltom o povahe „živočíšnej elektriny“ sa skončil dvoma zásadnými objavmi: boli zistené fakty naznačujúce prítomnosť elektrických potenciálov v nervovom a svalovom systéme. tkanív a bol objavený nový spôsob získavania elektrickej energie.prúd s použitím odlišných kovov – vzniká galvanický prvok („voltaický stĺp“). Prvé priame merania potenciálov v živých tkanivách sa však stali možnými až po vynáleze galvanometrov. Systematické štúdium potenciálov vo svaloch a nervoch v stave pokoja a vzrušenia začal Dubois-Reymond (1848). Ďalší pokrok v štúdiu bioelektrických javov úzko súvisel so zdokonaľovaním techník zaznamenávania rýchlych oscilácií elektrického potenciálu (strunové, slučkové a katódové osciloskopy) a metód ich odstraňovania z jednotlivých excitovateľných buniek. Kvalitatívne nová etapa v štúdiu elektrických javov v živých tkanivách - 40-50-te roky nášho storočia. Pomocou intracelulárnych mikroelektród bolo možné priamo zaznamenať elektrické potenciály bunkových membrán. Pokroky v elektronike umožnili vyvinúť metódy na štúdium iónových prúdov pretekajúcich cez membránu, keď sa mení membránový potenciál alebo keď biologicky aktívne zlúčeniny pôsobia na membránové receptory. V posledných rokoch bola vyvinutá metóda, ktorá umožňuje zaznamenávať iónové prúdy prúdiace cez jednotlivé iónové kanály.

Rozlišujú sa tieto hlavné typy elektrických odoziev excitabilných buniek:

lokálna odozva; šírenie akčného potenciálu a sprievodných stopových potenciálov; excitačné a inhibičné postsynaptické potenciály; potenciál generátora atď. Všetky tieto výkyvy potenciálov sú založené na reverzibilných zmenách permeability bunkovej membrány pre určité ióny. Zmena permeability je zase dôsledkom otvárania a zatvárania iónových kanálov existujúcich v bunkovej membráne pod vplyvom aktívneho stimulu.

Energia použitá na generovanie elektrických potenciálov je uložená v pokojovej bunke vo forme koncentračných gradientov iónov Na+, Ca2+, K+, Cl~ na oboch stranách povrchovej membrány. Tieto gradienty sú vytvárané a udržiavané prácou špecializovaných molekulárnych zariadení, takzvaných membránových iónových púmp. Posledne menované využívajú na svoju prácu metabolickú energiu uvoľnenú pri enzymatickom rozklade univerzálneho donoru bunkovej energie - kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP).

Štúdium elektrických potenciálov sprevádzajúcich procesy excitácie a inhibície v živých tkanivách je dôležité tak pre pochopenie podstaty týchto procesov, ako aj pre identifikáciu povahy porúch v aktivite excitabilných buniek pri rôznych typoch patológie.

Na moderných klinikách sa obzvlášť rozšírili metódy zaznamenávania elektrických potenciálov srdca (elektrokardiografia), mozgu (elektroencefalografia) a svalov (elektromyografia).

ODPOČINOVÝ POTENCIÁL

Termín „membránový potenciál“ (kľudový potenciál) sa bežne používa na označenie transmembránového potenciálu rozdielu; medzi cytoplazmou a vonkajším roztokom obklopujúcim bunku. Keď je bunka (vlákno) v stave fyziologického pokoja, jej vnútorný potenciál je negatívny vo vzťahu k vonkajšiemu, ktorý sa bežne považuje za nulový. V rôznych bunkách sa membránový potenciál pohybuje od -50 do -90 mV.

Na meranie pokojového potenciálu a sledovanie jeho zmien spôsobených tým či oným účinkom na bunku sa využíva technika intracelulárnych mikroelektród (obr. 1).

Mikroelektróda je mikropipeta, to znamená tenká kapilára vytiahnutá zo sklenenej trubice. Priemer jeho hrotu je asi 0,5 mikrónu. Mikropipeta sa naplní fyziologickým roztokom (zvyčajne 3 M K.S1), ponorí sa do nej kovová elektróda (drôtik z chlórovaného striebra) a pripojí sa k elektrickému meraciemu prístroju - osciloskopu vybavenému zosilňovačom jednosmerného prúdu.

Mikroelektróda sa inštaluje nad skúmaný objekt, napríklad kostrový sval, a potom sa pomocou mikromanipulátora - zariadenia vybaveného mikrometrickými skrutkami, vloží do bunky. Elektróda normálnej veľkosti sa ponorí do normálneho fyziologického roztoku obsahujúceho skúmané tkanivo.

Len čo mikroelektróda prerazí povrchovú membránu bunky, lúč osciloskopu sa okamžite odchýli od svojej pôvodnej (nulovej) polohy, čím odhalí existenciu potenciálneho rozdielu medzi povrchom a obsahom bunky. Ďalší posun mikroelektródy vo vnútri protoplazmy neovplyvňuje polohu lúča osciloskopu. To naznačuje, že potenciál je skutočne lokalizovaný na bunkovej membráne.

Ak je mikroelektróda úspešne vložená, membrána tesne zakryje jej hrot a bunka si zachová schopnosť fungovať niekoľko hodín bez známok poškodenia.

Existuje mnoho faktorov, ktoré menia pokojový potenciál buniek: aplikácia elektrického prúdu, zmeny v iónovom zložení média, vystavenie určitým toxínom, narušenie zásobovania tkaniva kyslíkom atď. Vo všetkých prípadoch, keď sa vnútorný potenciál znižuje ( sa stáva menej negatívnym), hovoríme o membránovej depolarizácii ; opačný posun potenciálu (zvýšenie záporného náboja na vnútornom povrchu bunkovej membrány) sa nazýva hyperpolarizácia.

CHARAKTER ODPOČINKOVÉHO POTENCIÁLU

V roku 1896 V. Yu. Chagovets predložil hypotézu o iónovom mechanizme elektrických potenciálov v živých bunkách a pokúsil sa na ich vysvetlenie použiť Arrheniusovu teóriu elektrolytickej disociácie. V roku 1902 Yu Bernstein vyvinul teóriu membránových iónov, ktorú upravili a experimentálne zdôvodnili Hodgkin, Huxley a Katz (1949-1952). V súčasnosti je táto teória všeobecne uznávaná. Podľa tejto teórie je prítomnosť elektrických potenciálov v živých bunkách spôsobená nerovnomernosťou koncentrácie iónov Na+, K+, Ca2+ a C1~ vo vnútri bunky a mimo nej a rôznou priepustnosťou povrchovej membrány voči nim.

Z údajov v tabuľke. Obrázok 1 ukazuje, že obsah nervového vlákna je bohatý na K+ a organické anióny (ktoré prakticky neprenikajú cez membránu) a chudobný na Na+ a C1~.

Koncentrácia K+ v cytoplazme nervových a svalových buniek je 40-50x vyššia ako vo vonkajšom roztoku a ak by pokojová membrána bola priepustná len pre tieto ióny, potom by pokojový potenciál zodpovedal rovnovážnemu draslíkovému potenciálu (Ek) , vypočítané pomocou Nernstovho vzorca:

kde R je plynová konštanta, F je Faradayovo číslo, T je absolútna teplota, Ko je koncentrácia voľných draselných iónov vo vonkajšom roztoku, Ki je ich koncentrácia v cytoplazme. Aby ste pochopili, ako tento potenciál vzniká, zvážte nasledujúce modelový experiment (obr. 2) .

Predstavme si nádobu oddelenú umelou polopriepustnou membránou. Steny pórov tejto membrány sú elektronegatívne nabité, takže prepúšťajú iba katióny a sú nepriepustné pre anióny. Do oboch polovíc nádoby sa naleje soľný roztok obsahujúci ióny K+, ale ich koncentrácia v pravej časti nádoby je vyššia ako v ľavej. Výsledkom tohto koncentračného gradientu je, že ióny K+ začnú difundovať z pravej polovice nádoby doľava a prinášajú tam svoj kladný náboj. To vedie k tomu, že neprenikajúce anióny sa začnú hromadiť v blízkosti membrány v pravej polovici cievy. Svojím záporným nábojom elektrostaticky zadržia K+ na povrchu membrány v ľavej polovici nádoby. V dôsledku toho sa membrána polarizuje a medzi jej dvoma povrchmi vzniká potenciálny rozdiel zodpovedajúci rovnovážnemu draslíkovému potenciálu.Predpoklad, že v pokoji je membrána nervových a svalových vlákien selektívne priepustná pre K + a že je ich difúziu, ktorá vytvára pokojový potenciál, urobil Bernstein už v roku 1902 a potvrdil Hodgkin et al. v roku 1962 pri pokusoch na izolovaných axónoch obrovských chobotníc. Cytoplazma (axoplazma) sa opatrne vytlačila z vlákna s priemerom asi 1 mm a zrútená membrána sa naplnila umelým fyziologickým roztokom. Keď bola koncentrácia K+ v roztoku blízka intracelulárnej, bol medzi vnútornou a vonkajšou stranou membrány stanovený potenciálny rozdiel, blízky hodnote normálneho pokojového potenciálu (-50-=--- 80 mV) a vlákno viedlo impulzy. Keď sa vnútrobunková koncentrácia K+ znižovala a vonkajšia koncentrácia K+ zvyšovala, membránový potenciál klesal alebo dokonca menil svoje znamienko (potenciál sa stal pozitívnym, ak bola koncentrácia K+ vo vonkajšom roztoku vyššia ako vo vnútornom).

Takéto experimenty ukázali, že koncentrovaný gradient K+ je skutočne hlavným faktorom určujúcim veľkosť pokojového potenciálu nervového vlákna. Pokojová membrána je však priepustná nielen pre K+, ale (aj keď v oveľa menšej miere) aj pre Na+. Difúzia týchto kladne nabitých iónov do článku znižuje absolútnu hodnotu vnútorného negatívneho potenciálu článku vytvoreného difúziou K+. Preto je pokojový potenciál vlákien (-50 - 70 mV) menej negatívny ako rovnovážny potenciál draslíka vypočítaný pomocou Nernstovho vzorca.

Cl-ióny v nervových vláknach nehrajú významnú úlohu pri vzniku pokojového potenciálu, pretože permeabilita pokojovej membrány je pre ne relatívne malá. Naproti tomu vo vláknach kostrového svalstva je priepustnosť pokojovej membrány pre ióny chlóru porovnateľná s draslíkom, a preto difúzia C1~ do bunky zvyšuje hodnotu pokojového potenciálu. Vypočítaný rovnovážny potenciál chlóru (Ecl) pri pomere Hodnotu pokojového potenciálu bunky teda určujú dva hlavné faktory: a) pomer koncentrácií katiónov a aniónov prenikajúcich cez membránu pokojového povrchu; b) pomer priepustnosti membrán pre tieto ióny.

Na kvantitatívne opísanie tohto vzoru sa zvyčajne používa rovnica Goldman-Hodgkin-Katz:

kde Em je pokojový potenciál, Pk, PNa, Pcl sú membránová permeabilita pre ióny K+, Na+ a C1~; K0+ Na0+; Cl0- sú vonkajšie koncentrácie iónov K+, Na+ a Cl- a Ki+ Nai+ a Cli- sú ich vnútorné koncentrácie.

Vypočítalo sa, že v izolovanom obrovskom axóne chobotnice pri Em = -50 mV existuje nasledujúci vzťah medzi iónovou permeabilitou pokojovej membrány:

Rovnica vysvetľuje mnohé zmeny v pokojovom potenciáli bunky pozorované experimentálne a v prirodzených podmienkach, napríklad jej pretrvávajúcu depolarizáciu pod vplyvom určitých toxínov, ktoré spôsobujú zvýšenie priepustnosti sodíka membrány. Medzi tieto toxíny patria rastlinné jedy: veratridín, akonitín a jeden z najsilnejších neurotoxínov, batrachotoxín, produkovaný kožnými žľazami kolumbijských žiab.

K depolarizácii membrány, ako vyplýva z rovnice, môže dôjsť aj pri nezmenenej PNA, ak sa zvýši vonkajšia koncentrácia iónov K+ (t.j. zvýši sa pomer Ko/Ki). Táto zmena pokojového potenciálu nie je v žiadnom prípade len laboratórnym javom. Faktom je, že koncentrácia K+ v medzibunkovej tekutine sa výrazne zvyšuje počas aktivácie nervových a svalových buniek, sprevádzaná zvýšením Pk. Koncentrácia K+ v medzibunkovej tekutine sa obzvlášť výrazne zvyšuje pri poruchách prekrvenia (ischémia) tkanív, napríklad pri ischémii myokardu. Výsledná depolarizácia membrány vedie k zastaveniu tvorby akčných potenciálov, teda k narušeniu normálnej elektrickej aktivity buniek.

ÚLOHA METABOLIZMU V GENÉZE

A UDRŽANIE ODPOČINOVÉHO POTENCIÁLU

(SODIOVÉ MEMBRÁNOVÉ ČERPADLO)

Napriek tomu, že toky Na+ a K+ cez membránu v pokoji sú malé, rozdiel v koncentráciách týchto iónov vo vnútri a mimo bunky by sa mal nakoniec vyrovnať, ak by v bunkovej membráne nebolo špeciálne molekulárne zariadenie – „sodík“. pumpa“, ktorá zabezpečuje odstránenie („odčerpanie“) Na+ prenikajúceho do cytoplazmy a zavedenie („odčerpanie“) K+ do cytoplazmy. Sodíková pumpa posúva Na+ a K+ proti ich koncentračným gradientom, t.j. vykoná určitú prácu. Priamym zdrojom energie pre túto prácu je energeticky bohatá (makroergická) zlúčenina - kyselina adenozíntrifosforečná (ATP), ktorá je univerzálnym zdrojom energie pre živé bunky. Rozklad ATP sa uskutočňuje proteínovými makromolekulami - enzýmom adenozíntrifosfatáza (ATPáza), lokalizovaným v povrchovej membráne bunky. Energia uvoľnená pri rozpade jednej molekuly ATP zabezpečuje odstránenie troch iónov Na + z bunky výmenou za dva ióny K + vstupujúce do bunky zvonku.

Inhibícia aktivity ATPázy spôsobená určitými chemickými zlúčeninami (napríklad srdcovým glykozidom ouabainom) narušuje pumpu, čo spôsobuje, že bunka stráca K+ a obohacuje sa o Na+. Rovnaký výsledok sa dosiahne inhibíciou oxidačných a glykolytických procesov v bunke, ktoré zabezpečujú syntézu ATP. V pokusoch sa to dosahuje pomocou jedov, ktoré tieto procesy brzdia. V podmienkach zhoršeného zásobovania tkanív krvou, oslabenia procesu tkanivového dýchania je inhibovaná činnosť elektrogénnej pumpy a v dôsledku toho akumulácia K+ v medzibunkových medzerách a depolarizácia membrány.

Úloha ATP v mechanizme aktívneho transportu Na+ bola priamo dokázaná v experimentoch na nervových vláknach obrovských chobotníc. Zistilo sa, že zavedením ATP do vlákniny bolo možné dočasne obnoviť fungovanie sodíkovej pumpy, narušenej inhibítorom respiračných enzýmov kyanidom.

Spočiatku sa verilo, že sodíková pumpa je elektricky neutrálna, t.j. počet vymenených iónov Na+ a K+ je rovnaký. Neskôr sa zistilo, že na každé tri ióny Na+ odstránené z bunky vstupujú do bunky iba dva ióny K+. To znamená, že čerpadlo je elektrogénne: vytvára potenciálny rozdiel na membráne, ktorý sa pripočítava k pokojovému potenciálu.

Tento príspevok sodíkovej pumpy k normálnej hodnote pokojového potenciálu nie je rovnaký v rôznych bunkách: je zjavne nevýznamný v nervových vláknach chobotnice, ale je významný pre pokojový potenciál (asi 25 % celkovej hodnoty) v obrích mäkkýšoch neuróny a hladké svaly.

Sodíková pumpa teda zohráva pri tvorbe pokojového potenciálu dvojakú úlohu: 1) vytvára a udržiava transmembránový koncentračný gradient Na+ a K+; 2) vytvára potenciálny rozdiel, ktorý sa sčítava s potenciálom vytvoreným difúziou K+ pozdĺž koncentračného gradientu.

AKČNÝ POTENCIÁL

Akčný potenciál je rýchle kolísanie membránového potenciálu, ku ktorému dochádza, keď sú nervové, svalové a niektoré ďalšie bunky excitované. Je založená na zmenách iónovej permeability membrány. Amplitúda a povaha dočasných zmien akčného potenciálu závisia len málo od sily stimulu, ktorý ju spôsobuje; dôležité je len to, aby táto sila nebola menšia ako určitá kritická hodnota, ktorá sa nazýva prah podráždenia. Po vzniku v mieste podráždenia sa akčný potenciál šíri pozdĺž nervového alebo svalového vlákna bez zmeny jeho amplitúdy.

Prítomnosť prahu a nezávislosť amplitúdy akčného potenciálu od sily podnetu, ktorý ho vyvolal, sa nazývajú zákon „všetko alebo nič“.

V prirodzených podmienkach sa akčné potenciály generujú v nervových vláknach, keď sú stimulované receptory alebo sú excitované nervové bunky. Šírenie akčných potenciálov pozdĺž nervových vlákien zabezpečuje prenos informácií v nervovom systéme. Po dosiahnutí nervových zakončení akčné potenciály spôsobujú vylučovanie chemických látok (vysielačov), ktoré prenášajú signál do svalových alebo nervových buniek. Vo svalových bunkách akčné potenciály spúšťajú reťaz procesov, ktoré spôsobujú kontrakciu. Ióny, ktoré prenikajú do cytoplazmy pri vytváraní akčných potenciálov, majú regulačný účinok na bunkový metabolizmus a najmä na procesy syntézy proteínov, ktoré tvoria iónové kanály a iónové pumpy.

Na zaznamenávanie akčných potenciálov sa používajú extra- alebo intracelulárne elektródy. Pri extracelulárnej abdukcii sa elektródy aplikujú na vonkajší povrch vlákna (bunky). To umožňuje zistiť, že povrch excitovanej oblasti sa na veľmi krátky čas (v nervovom vlákne na tisícinu sekundy) negatívne nabije vo vzťahu k susednej pokojovej oblasti.

Použitie intracelulárnych mikroelektród umožňuje kvantitatívnu charakterizáciu zmien membránového potenciálu počas stúpajúcej a klesajúcej fázy akčného potenciálu. Zistilo sa, že počas vzostupnej fázy (fáza depolarizácie) nielenže mizne pokojový potenciál (ako sa pôvodne predpokladalo), ale dochádza k rozdielu potenciálov opačného znamienka: vnútorný obsah bunky sa pozitívne nabije vo vzťahu k vonkajšie prostredie, inými slovami, dochádza k obráteniu membránového potenciálu. Počas zostupnej fázy (fáza repolarizácie) sa membránový potenciál vracia na pôvodnú hodnotu. Na obr. Obrázky 3 a 4 ukazujú príklady záznamov akčných potenciálov vo vlákne kostrového svalstva žaby a obrieho axónu chobotnice. Je vidieť, že v momente dosiahnutia vrcholu (vrcholu) je membránový potenciál + 30 / + 40 mV a vrchol oscilácie je sprevádzaný dlhodobými stopovými zmenami membránového potenciálu, po ktorých je membránový potenciál stanovený. na počiatočnej úrovni. Trvanie vrcholu akčného potenciálu v rôznych nervových a kostrových svalových vláknach sa líši. 5. Sumácia stopových potenciálov vo bránicovom nerve mačky pri jeho krátkodobej závislosti od teploty: pri ochladení o 10 °C sa trvanie vrcholu predĺži približne 3-krát.

Zmeny membránového potenciálu nasledujúce po vrchole akčného potenciálu sa nazývajú stopové potenciály.

Existujú dva typy stopových potenciálov – stopová depolarizácia a stopová hyperpolarizácia. Amplitúda stopových potenciálov zvyčajne nepresahuje niekoľko milivoltov (5-10% výšky vrcholu) a ich trvanie v rôznych vláknach sa pohybuje od niekoľkých milisekúnd až po desiatky a stovky sekúnd.

Závislosť vrcholu akčného potenciálu a stopovej depolarizácie je možné uvažovať na príklade elektrickej odozvy vlákna kostrového svalstva. Zo záznamu znázorneného na obr. 3 je vidieť, že zostupná fáza akčného potenciálu (fáza repolarizácie) je rozdelená na dve nerovnaké časti. Spočiatku sa potenciálny pokles vyskytuje rýchlo a potom sa výrazne spomalí. Táto pomalá zložka zostupnej fázy akčného potenciálu sa nazýva stopová depolarizácia.

Príklad hyperpolarizácie stopovej membrány sprevádzajúcej vrchol akčného potenciálu v jedinom (izolovanom) obrovskom nervovom vlákne chobotnice je znázornený na obr. 4. V tomto prípade zostupná fáza akčného potenciálu priamo prechádza do fázy stopovej hyperpolarizácie, ktorej amplitúda v tomto prípade dosahuje 15 mV. Stopová hyperpolarizácia je charakteristická pre mnohé nervové vlákna bez miazgy studenokrvných a teplokrvných živočíchov. V myelinizovaných nervových vláknach sú stopové potenciály zložitejšie. Stopová depolarizácia sa môže zmeniť na stopovú hyperpolarizáciu, potom niekedy dôjde k novej depolarizácii, až po ktorej sa pokojový potenciál úplne obnoví. Stopové potenciály v oveľa väčšej miere ako vrcholy akčných potenciálov sú citlivé na zmeny počiatočného pokojového potenciálu, iónového zloženia prostredia, prísunu kyslíka do vlákna atď.

Charakteristickým znakom stopových potenciálov je ich schopnosť meniť sa počas procesu rytmických impulzov (obr. 5).

IÓNOVÝ MECHANIZMUS AKCIE POTENCIÁLNY VZHĽAD

Akčný potenciál je založený na zmenách iónovej permeability bunkovej membrány, ktoré sa postupne vyvíjajú v priebehu času.

Ako bolo uvedené, v pokoji permeabilita membrány pre draslík prevyšuje jej priepustnosť pre sodík. Výsledkom je, že tok K+ z cytoplazmy do vonkajšieho roztoku prevyšuje opačne smerovaný tok Na+. Preto má vonkajšia strana membrány v pokoji kladný potenciál vzhľadom na vnútornú.

Keď je bunka vystavená dráždivej látke, priepustnosť membrány pre Na+ sa prudko zvýši a nakoniec je približne 20-krát väčšia ako permeabilita pre K+. Preto tok Na+ z vonkajšieho roztoku do cytoplazmy začína prevyšovať vonkajší prúd draslíka. To vedie k zmene znamienka (reverzia) membránového potenciálu: vnútorný obsah bunky sa oproti jej vonkajšiemu povrchu pozitívne nabije. Táto zmena membránového potenciálu zodpovedá vzostupnej fáze akčného potenciálu (depolarizačnej fáze).

Zvýšenie priepustnosti membrány pre Na+ trvá len veľmi krátko. Následne priepustnosť membrány pre Na+ opäť klesá a pre K+ sa zvyšuje.

Proces vedúci k poklesu skôr Obr. 6. Časový priebeh zmien sodíka (g) zvýšená priepustnosť sodíka a priepustnosť draslíka (gk) obrej membrány sa nazýva inaktivácia sodíka. axón chobotnice pri generovaní potenciálu.V dôsledku inaktivácie prúdi Na+ do akčného cialis (V).

cytoplazma je prudko oslabená. Zvýšenie priepustnosti draslíka spôsobuje zvýšenie toku K+ z cytoplazmy do vonkajšieho roztoku. V dôsledku týchto dvoch procesov dochádza k repolarizácii membrány: vnútorný obsah bunky opäť získava negatívny náboj vo vzťahu k vonkajšiemu roztoku. Táto zmena potenciálu zodpovedá zostupnej fáze akčného potenciálu (fáza repolarizácie).

Jedným z dôležitých argumentov v prospech sodíkovej teórie pôvodu akčných potenciálov bola skutočnosť, že jej amplitúda bola úzko závislá od koncentrácie Na+ vo vonkajšom roztoku.

Pokusy na obrovských nervových vláknach prekrvených zvnútra soľnými roztokmi poskytli priame potvrdenie správnosti sodíkovej teórie. Zistilo sa, že keď sa axoplazma nahradí fyziologickým roztokom bohatým na K+, vláknitá membrána si nielen zachová normálny pokojový potenciál, ale po dlhú dobu si zachová schopnosť vytvárať stovky tisíc akčných potenciálov s normálnou amplitúdou. Ak je K+ v intracelulárnom roztoku čiastočne nahradený Na+ a tým sa znižuje gradient koncentrácie Na+ medzi vonkajším prostredím a vnútorným roztokom, amplitúda akčného potenciálu prudko klesá. Keď je K+ úplne nahradený Na+, vlákno stráca schopnosť vytvárať akčné potenciály.

Tieto experimenty nenechávajú žiadne pochybnosti o tom, že povrchová membrána je skutočne miestom potenciálneho výskytu v pokoji aj počas excitácie. Je zrejmé, že rozdiel v koncentráciách Na+ a K+ vo vnútri a mimo vlákna je zdrojom elektromotorickej sily, ktorá spôsobuje vznik pokojového potenciálu a akčného potenciálu.

Na obr. Obrázok 6 ukazuje zmeny v membránovej priepustnosti sodíka a draslíka počas generovania akčného potenciálu v obrom axóne chobotnice. Podobné vzťahy sa vyskytujú aj v iných nervových vláknach, telách nervových buniek, ako aj vo vláknach kostrového svalstva stavovcov. V kostrovom svalstve kôrovcov a hladkom svalstve stavovcov zohrávajú Ca2+ ióny vedúcu úlohu pri vzniku vzostupnej fázy akčného potenciálu. V bunkách myokardu je počiatočný nárast akčného potenciálu spojený so zvýšením membránovej permeability pre Na+ a plató akčného potenciálu je spôsobené zvýšením membránovej permeability pre Ca2+ ióny.

O CHARAKTERE IÓNOVEJ PRIECHODNOSTI MEMBRÁN. ION KANÁLY

Uvažované zmeny v iónovej permeabilite membrány počas vytvárania akčného potenciálu sú založené na procesoch otvárania a zatvárania špecializovaných iónových kanálov v membráne, ktoré majú dve dôležité vlastnosti: 1) selektivitu voči určitým iónom; 2) elektrická excitabilita, t.j. schopnosť otvárania a zatvárania v reakcii na zmeny membránového potenciálu. Proces otvárania a zatvárania kanála má pravdepodobnostný charakter (membránový potenciál určuje iba pravdepodobnosť, že kanál bude v otvorenom alebo zatvorenom stave).

Podobne ako iónové pumpy sú iónové kanály tvorené proteínovými makromolekulami, ktoré prenikajú cez lipidovú dvojvrstvu membrány. Chemická štruktúra týchto makromolekúl ešte nie je rozlúštená, takže predstavy o funkčnej organizácii kanálov sa stále vytvárajú najmä nepriamo - na základe analýzy údajov získaných zo štúdií elektrických javov v membránach a vplyvu rôznych chemických látok (toxínov, enzýmy, lieky atď.) na kanáloch). Všeobecne sa uznáva, že iónový kanál pozostáva zo samotného transportného systému a takzvaného hradlového mechanizmu ("brány") riadeného elektrickým poľom membrány. „Brána“ môže byť v dvoch polohách: je úplne zatvorená alebo úplne otvorená, takže vodivosť jedného otvoreného kanála je konštantná.

Celková vodivosť membrány pre konkrétny ión je určená počtom súčasne otvorených kanálikov priepustných pre daný ión.

Táto pozícia môže byť napísaná takto:

kde gi je celková permeabilita membrány pre intracelulárne ióny; N je celkový počet zodpovedajúcich iónových kanálov (v danej oblasti membrány); a - je podiel otvorených kanálov; y je vodivosť jedného kanála.

Podľa selektivity sa elektricky excitovateľné iónové kanály nervových a svalových buniek delia na sodík, draslík, vápnik a chlorid. Táto selektivita nie je absolútna:

názov kanála označuje iba ión, pre ktorý je kanál najviac priepustný.

Prostredníctvom otvorených kanálov sa ióny pohybujú pozdĺž koncentračných a elektrických gradientov. Tieto toky iónov vedú k zmenám membránového potenciálu, čo následne mení priemerný počet otvorených kanálov a tým aj veľkosť iónových prúdov atď. Toto kruhové spojenie je dôležité pre generovanie akčného potenciálu, ale znemožňuje kvantifikovať závislosť iónových vodivosti od veľkosti generovaného potenciálu . Na štúdium tejto závislosti sa používa „metóda potenciálnej fixácie“. Podstatou tejto metódy je násilné udržiavanie membránového potenciálu na akejkoľvek danej úrovni. Aplikovaním prúdu na membránu, ktorý má rovnakú veľkosť, ale opačného znamienka ako iónový prúd prechádzajúci otvorenými kanálmi, a meraním tohto prúdu pri rôznych potenciáloch sú výskumníci schopní vysledovať závislosť potenciálu od iónovej vodivosti. membrány (obr. 7). Časový priebeh zmien priepustnosti membrány sodíka (gNa) a draslíka (gK) pri depolarizácii membrány axónu o 56 mV.

a - plné čiary vykazujú priepustnosť počas dlhodobej depolarizácie a bodkované čiary - počas repolarizácie membrány po 0,6 a 6,3 ms; b závislosť vrcholovej hodnoty priepustnosti sodíka (gNa) a ustálenej hladiny draslíka (gK) od membránového potenciálu.

Ryža. 8. Schematické znázornenie elektricky excitovateľného sodíkového kanála.

Kanál (1) je tvorený makromolekulou proteínu 2, ktorej zúžená časť zodpovedá „selektívnemu filtru“. Kanál má aktivačné (m) a inaktivačné (h) „brány“, ktoré sú riadené elektrickým poľom membrány. Pri pokojovom potenciáli (a) je najpravdepodobnejšia poloha „zatvorená“ pre aktivačnú bránu a poloha „otvorená“ pre inaktivačnú bránu. Depolarizácia membrány (b) vedie k rýchlemu otvoreniu t-"brány" a pomalému zatváraniu h-"brány", preto v počiatočnom momente depolarizácie sú oba páry "brán" otvorené a ióny sa môže pohybovať kanálom zodpovedajúcim spôsobom Existujú látky s ich koncentráciami iónových a elektrických gradientov. Pri pokračujúcej depolarizácii sa inaktivačná „brána“ zatvorí a kanál prejde do stavu deaktivácie.

branes. Aby sa izolovali od celkového iónového prúdu pretekajúceho membránou jeho zložky zodpovedajúce tokom iónov, napríklad cez sodíkové kanály, používajú sa chemické prostriedky, ktoré špecificky blokujú všetky ostatné kanály. Podľa toho postupujte pri meraní draslíkových alebo vápnikových prúdov.

Na obr. Obrázok 7 ukazuje zmeny priepustnosti sodíka (gNa) a draslíka (gK) membrány nervových vlákien počas fixnej depolarizácie. Ako bolo uvedené, hodnoty gNa a gK odrážajú počet súčasne otvorených sodíkových alebo draslíkových kanálov.

Ako je možné vidieť, gNa rýchlo, v zlomku milisekúnd, dosiahol maximum a potom pomaly začal klesať na počiatočnú úroveň. Po ukončení depolarizácie sa v priebehu desiatok milisekúnd postupne obnovuje schopnosť sodíkových kanálov znovu sa otvárať.

Na vysvetlenie tohto správania sodíkových kanálov bolo navrhnuté, že v každom kanáli sú dva typy „brán“.

Rýchla aktivácia a pomalá deaktivácia. Ako už názov napovedá, počiatočný nárast gNa je spojený s otvorením aktivačnej brány („aktivačný proces“) a následný pokles gNa počas prebiehajúcej depolarizácie membrány je spojený s uzavretím inaktivačnej brány (tzv. „proces inaktivácie“).

Na obr. 8, 9 schematicky znázorňujú organizáciu sodíkového kanála, čo uľahčuje pochopenie jeho funkcií. Kanál má vonkajšie a vnútorné rozšírenia („ústie“) a krátky zúžený úsek, takzvaný selektívny filter, v ktorom sú katióny „selektované“ podľa ich veľkosti a vlastností. Súdiac podľa veľkosti najväčšieho katiónu prenikajúceho cez sodíkový kanál, otvor filtra nie je menší ako 0,3-0,nm. Pri prechode cez filter obr. 9. Skupenstvo sodíkových a draselných ka-iónov Na+ stráca časť svojho hydratačného obalu. nál v rôznych fázach potenciálov pôsobenia-Aktivácia (t) a inaktivácia (h) „krádeže (schéma). Vysvetlenie v texte.

ta* sa nachádzajú v oblasti vnútorného konca sodíkového kanála, pričom „brána“ h smeruje k cytoplazme. K tomuto záveru sa dospelo na základe skutočnosti, že aplikácia určitých proteolytických enzýmov (pronáza) na vnútornú stranu membrány eliminuje inaktiváciu sodíka (zničí h-bránu).

V pokoji je „brána“ t zatvorená, zatiaľ čo „brána“ h je otvorená. Počas depolarizácie sú v počiatočnom momente „brány“ t a h otvorené - kanál je vo vodivom stave. Potom sa inaktivačná brána zatvorí a kanál je deaktivovaný. Po ukončení depolarizácie sa „brána“ h pomaly otvára a „brána“ t sa rýchlo zatvára a kanál sa vráti do pôvodného pokojového stavu.

Špecifickým blokátorom sodíkových kanálov je tetrodotoxín, zlúčenina syntetizovaná v tkanivách niektorých druhov rýb a mlokov. Táto zlúčenina vstupuje do vonkajšieho ústia kanála, viaže sa na niektoré zatiaľ neidentifikované chemické skupiny a „upcháva“ kanál. Pomocou rádioaktívne značeného tetrodotoxínu sa vypočítala hustota sodíkových kanálov v membráne. V rôznych bunkách sa táto hustota pohybuje od desiatok do desiatok tisíc sodíkových kanálov na štvorcový mikrón membrány.

Funkčná organizácia draslíkových kanálov je podobná ako u sodíkových kanálov, jediným rozdielom je ich selektivita a kinetika procesov aktivácie a inaktivácie.

Selektivita draslíkových kanálov je vyššia ako selektivita sodíkových kanálov: pre Na+ sú draslíkové kanály prakticky nepriepustné; priemer ich selektívneho filtra je asi 0,3 nm. Aktivácia draslíkových kanálov má približne rádovo pomalšiu kinetiku ako aktivácia sodíkových kanálov (pozri obr. 7). Počas 10 ms depolarizácie nevykazuje gK tendenciu k inaktivácii: inaktivácia draslíka sa vyvíja až pri viacsekundovej depolarizácii membrány.

Je potrebné zdôrazniť, že takéto vzťahy medzi procesmi aktivácie a inaktivácie draslíkových kanálov sú charakteristické len pre nervové vlákna. V membráne mnohých nervových a svalových buniek sú draslíkové kanály, ktoré sú pomerne rýchlo inaktivované. Boli objavené aj rýchlo aktivované draslíkové kanály. Nakoniec existujú draslíkové kanály, ktoré nie sú aktivované membránovým potenciálom, ale intracelulárnym Ca2+.

Draslíkové kanály sú blokované organickým katiónom tetraetylamóniom, ako aj aminopyridínmi.

Vápnikové kanály sa vyznačujú pomalou kinetikou aktivácie (milisekundy) a inaktivácie (desiatky a stovky milisekúnd). Ich selektivita je určená prítomnosťou niektorých chemických skupín v oblasti vonkajšieho ústia, ktoré majú zvýšenú afinitu k dvojmocným katiónom: Ca2+ sa viaže na tieto skupiny a až potom prechádza do dutiny kanála. Pre niektoré dvojmocné katióny je afinita k týmto skupinám taká veľká, že keď sa na ne naviažu, blokujú pohyb Ca2+ cez kanál. Takto funguje Mn2+. Vápnikové kanály môžu byť blokované aj určitými organickými zlúčeninami (verapamil, nifedipín), ktoré sa v klinickej praxi používajú na potlačenie zvýšenej elektrickej aktivity hladkých svalov.

Charakteristickou črtou vápnikových kanálov je ich závislosť od metabolizmu a najmä od cyklických nukleotidov (cAMP a cGMP), ktoré regulujú procesy fosforylácie a defosforylácie proteínov vápnikových kanálov.

Rýchlosť aktivácie a inaktivácie všetkých iónových kanálov sa zvyšuje so zvyšujúcou sa depolarizáciou membrány; V súlade s tým sa počet súčasne otvorených kanálov zvyšuje na určitú hranicu.

MECHANIZMY ZMIEN IÓNOVEJ VODIVOSTI

POČAS GENERÁCIE AKČNÉHO POTENCIÁLU

Je známe, že vzostupná fáza akčného potenciálu je spojená so zvýšením priepustnosti sodíka. Proces zvyšovania g Na sa vyvíja nasledovne.

V reakcii na počiatočnú depolarizáciu membrány spôsobenú stimulom sa otvorí len malý počet sodíkových kanálov. Ich otvorenie však vedie k toku iónov Na+ vstupujúcich do bunky (prichádzajúci sodíkový prúd), čo zvyšuje počiatočnú depolarizáciu. To vedie k otvoreniu nových sodíkových kanálov, t.j. k ďalšiemu zvýšeniu gNa prichádzajúceho prúdu sodíka a následne k ďalšej depolarizácii membrány, čo následne spôsobí ešte väčšie zvýšenie gNa. atď. Takýto kruhový lavínovitý proces nazývaný regeneračná (t.j. samoobnovujúca sa) depolarizácia.

Schematicky to možno znázorniť takto:

Teoreticky by sa regeneračná depolarizácia mala skončiť zvýšením vnútorného potenciálu bunky na hodnotu rovnovážneho Nernstovho potenciálu pre ióny Na+:

kde Na0+ je vonkajšia a Nai+ je vnútorná koncentrácia iónov Na+.Pri pozorovanom pomere je táto hodnota hraničnou hodnotou pre akčný potenciál. V skutočnosti však vrcholový potenciál nikdy nedosiahne hodnotu ENa, po prvé preto, že membrána v momente vrcholu akčného potenciálu je priepustná nielen pre ióny Na+, ale aj pre ióny K+ (v oveľa menšej miere). Po druhé, proti nárastu akčného potenciálu na hodnotu ENa pôsobia obnovovacie procesy vedúce k obnoveniu pôvodnej polarizácie (repolarizácia membrány).

Takýmito procesmi sú zníženie hodnoty gNa a zvýšenie hladiny gK. Pokles gNa je spôsobený tým, že aktivácia sodíkových kanálov pri depolarizácii je nahradená ich inaktiváciou; to vedie k rýchlemu zníženiu počtu otvorených sodíkových kanálov. Zároveň pod vplyvom depolarizácie začína pomalá aktivácia draslíkových kanálov, čo spôsobuje zvýšenie hodnoty gk. Dôsledkom zvýšenia gK je zvýšenie toku iónov K+ opúšťajúcich bunku (odchádzajúci draslíkový prúd).

V podmienkach zníženého gNa spojeného s inaktiváciou sodíkových kanálov vedie odchádzajúci prúd K+ iónov k repolarizácii membrány alebo dokonca k jej dočasnej („stopovej“) hyperpolarizácii, ako sa to deje napríklad v obrom axóne chobotnice (pozri obr. 4).

Repolarizácia membrán zase vedie k uzavretiu draslíkových kanálov a následne k oslabeniu prúdu draslíka smerom von. Zároveň sa pod vplyvom repolarizácie pomaly eliminuje inaktivácia sodíka:

otvorí sa inaktivačná brána a sodíkové kanály sa vrátia do pokojového stavu.

Na obr. Obrázok 9 schematicky znázorňuje stav sodíkových a draslíkových kanálov počas rôznych fáz vývoja akčného potenciálu.

Všetky látky, ktoré blokujú sodíkové kanály (tetrodotoxín, lokálne anestetiká a mnohé iné lieky), znižujú sklon a amplitúdu akčného potenciálu, a to vo väčšej miere, čím vyššia je koncentrácia týchto látok.

AKTIVÁCIA SODNO-DRASELNEJ ČERPADLA

KEĎ NADŠENÝ

Výskyt série impulzov v nervovom alebo svalovom vlákne je sprevádzaný obohatením protoplazmy o Na+ a stratou K+. Pre obrovský axón chobotnice s priemerom 0,5 mm je vypočítané, že počas jedného nervového impulzu sa do protoplazmy dostane asi 20 000 Na+ cez každý štvorcový mikrón membrány a rovnaké množstvo K+ opustí vlákno. Výsledkom je, že s každým impulzom axón stráca asi jednu milióntinu celkového obsahu draslíka. Aj keď sú tieto straty veľmi nepatrné, pri rytmickom opakovaní pulzov by po sčítaní mali viesť k viac či menej citeľným zmenám koncentračných gradientov.

Takéto koncentračné posuny by sa mali vyvinúť obzvlášť rýchlo v tenkých nervových a svalových vláknach a malých nervových bunkách, ktoré majú malý objem cytoplazmy vzhľadom na povrch. Proti tomu však pôsobí sodíková pumpa, ktorej aktivita sa zvyšuje so zvyšujúcou sa vnútrobunkovou koncentráciou iónov Na+.

Zvýšená prevádzka pumpy je sprevádzaná výrazným zvýšením intenzity metabolických procesov, ktoré dodávajú energiu pre aktívny prenos iónov Na+ a K+ cez membránu. Prejavuje sa to zvýšenými procesmi rozkladu a syntézy ATP a kreatínfosfátu, zvýšenou spotrebou kyslíka bunkou, zvýšenou tvorbou tepla atď.

Vďaka činnosti pumpy sa úplne obnoví nerovnosť koncentrácií Na+ a K+ na oboch stranách membrány, ktorá bola narušená pri budení. Malo by sa však zdôrazniť, že rýchlosť odstraňovania Na+ z cytoplazmy pomocou pumpy je relatívne nízka: je približne 200-krát nižšia ako rýchlosť pohybu týchto iónov cez membránu pozdĺž koncentračného gradientu.

V živej bunke teda existujú dva systémy na pohyb iónov cez membránu (obr. 10). Jeden z nich sa uskutočňuje pozdĺž gradientu koncentrácie iónov a nevyžaduje energiu, preto sa nazýva pasívny transport iónov. Je zodpovedný za výskyt pokojového potenciálu a akčného potenciálu a v konečnom dôsledku vedie k vyrovnaniu koncentrácie iónov na oboch stranách bunkovej membrány. Druhý typ pohybu iónov cez membránu, ku ktorému dochádza proti koncentračnému gradientu, pozostáva z „čerpania“ sodíkových iónov z cytoplazmy a „pumpovania“ draselných iónov do bunky. Tento typ transportu iónov je možný len pri spotrebe metabolickej energie. Hovorí sa tomu aktívny transport iónov. Je zodpovedný za udržiavanie konštantného rozdielu v koncentráciách iónov medzi cytoplazmou a tekutinou obklopujúcou bunku. Aktívny transport je výsledkom práce sodíkovej pumpy, vďaka ktorej sa obnovuje počiatočný rozdiel v koncentráciách iónov, ktorý sa narúša pri každom vzplanutí excitácie.

MECHANIZMUS DRÁŽDENIA BUNIEK (VLÁKEN).

ELEKTRICKÝ ŠOK

V prirodzených podmienkach je generovanie akčného potenciálu spôsobené takzvanými lokálnymi prúdmi, ktoré vznikajú medzi excitovanými (depolarizovanými) a pokojovými úsekmi bunkovej membrány. Preto sa elektrický prúd považuje za adekvátny stimul pre excitovateľné membrány a úspešne sa používa v experimentoch na štúdium vzorcov výskytu akčných potenciálov.

Minimálna sila prúdu potrebná a dostatočná na spustenie akčného potenciálu sa nazýva prahová, podľa toho sa stimuly väčšej a menšej sily označujú ako podprahové a nadprahové. Prahová sila prúdu (prahový prúd) v rámci určitých limitov nepriamo súvisí s trvaním jeho pôsobenia. Existuje tiež určitý minimálny sklon nárastu prúdu, pod ktorým tento stráca schopnosť vyvolať akčný potenciál.

Existujú dva spôsoby, ako aplikovať prúd do tkanív na meranie prahu stimulácie, a teda na určenie ich excitability. Pri prvom spôsobe – extracelulárnom – sa obe elektródy umiestnia na povrch podráždeného tkaniva. Bežne sa predpokladá, že aplikovaný prúd vstupuje do tkaniva v oblasti anódy a vystupuje v oblasti katódy (obr. 1 1). Nevýhodou tohto spôsobu merania prahu je výrazné rozvetvenie prúdu: len časť prechádza cez bunkové membrány, zatiaľ čo časť odbočuje do medzibunkových medzier. Výsledkom je, že počas podráždenia je potrebné použiť prúd oveľa väčšej sily, ako je potrebné na vyvolanie excitácie.

Pri druhom spôsobe privádzania prúdu do buniek – intracelulárnom – sa do bunky vloží mikroelektróda a na povrch tkaniva sa priloží bežná elektróda (obr. 12). V tomto prípade všetok prúd prechádza cez bunkovú membránu, čo umožňuje presne určiť najmenší prúd potrebný na vyvolanie akčného potenciálu. Pri tomto spôsobe stimulácie sa potenciály odstraňujú pomocou druhej intracelulárnej mikroelektródy.

Prahový prúd potrebný na vyvolanie excitácie rôznych buniek intracelulárnou stimulačnou elektródou je 10 - 7 - 10 - 9 A.

V laboratórnych podmienkach a v niektorých klinických štúdiách sa na dráždenie nervov a svalov používajú elektrické podnety rôznych tvarov: pravouhlé, sínusové, lineárne a exponenciálne rastúce, indukčné výboje, výboje kondenzátorov atď.

Mechanizmus dráždivého účinku prúdu pre všetky typy podnetov je v princípe rovnaký, ale vo svojej najvýraznejšej podobe sa prejavuje pri použití jednosmerného prúdu.

ÚČINOK jednosmerného prúdu na excitabilné tkanivo

Polárny zákon dráždenia Pri podráždení nervu alebo svalu jednosmerným prúdom nastáva excitácia v momente, keď sa jednosmerný prúd uzavrie len pod katódou a v momente, keď sa otvorí, až pod anódou. Tieto skutočnosti sú zjednotené pod názvom polárny zákon podráždenia, ktorý objavil Pflueger v roku 1859. Polárny zákon dokazujú nasledujúce experimenty. Oblasť nervu pod jednou z elektród je usmrtená a druhá elektróda je inštalovaná na nepoškodenom mieste. Ak sa katóda dostane do kontaktu s nepoškodenou oblasťou, dôjde k budeniu v momente uzavretia prúdu; ak je katóda inštalovaná na poškodenom mieste a anóda na nepoškodenom mieste, dôjde k budeniu iba pri prerušení prúdu. Prah podráždenia pri otváraní, kedy dochádza k excitácii pod anódou, je výrazne vyšší ako pri zatváraní, kedy k excitácii dochádza pod katódou.

Štúdium mechanizmu polárneho pôsobenia elektrického prúdu bolo možné až po vyvinutí opísanej metódy súčasného zavádzania dvoch mikroelektród do buniek: jednej na stimuláciu a druhej na odstránenie potenciálov. Zistilo sa, že akčný potenciál sa vyskytuje iba vtedy, ak je katóda vonku a anóda je vo vnútri článku. Pri obrátenom usporiadaní pólov, teda vonkajšej anódy a vnútornej katódy, nedochádza k budeniu pri uzavretom prúde, nech je akokoľvek silný Firemná prezentácia Firemná prezentácia „Integrované energetické systémy“: nový prístup k energii Júl 2005 Firemná prezentácia O IES- Holding Súkromná spoločnosť CJSC IES (Integrated Energy Systems) bola založená v decembri 2002 s cieľom implementovať strategické investičné programy v ruskom elektroenergetike. Za dva roky svojej existencie investovala CJSC IES do energetického priemyslu približne 300 miliónov amerických dolárov. CJSC IES zastupuje záujmy akcionárov, ktorí vlastnia...“

„Ministerstvo školstva Bieloruskej republiky Vzdelávacie a metodické združenie univerzít Bieloruskej republiky pre prírodovedné vzdelávanie SCHVÁLENÉ prvým námestníkom ministra školstva Bieloruskej republiky A.I.Zhukom _ 2009 Evidenčné číslo TD -/typ. FYZIKÁLNA CHÉMIA Typický učebný plán pre vysoké školy v odbore: 1-31 05 01 Chémia (v oblastiach) Odborné oblasti: 1-31 05 01-01 vedecká a výrobná činnosť 1-31 05 01-02 vedecko-pedagogická... "

„CO 6.018 Záznamy sa robia a používajú v CO 1.004 Poskytnuté v CO 1.023. Federálna štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania Saratovská štátna agrárna univerzita pomenovaná po N.I. Vavilova Fakulta veterinárskeho lekárstva a biotechnológie SCHVÁLENÝ SCHVÁLENÝM dekanom FVM a BP prorektorom pre študijné záležitosti Molchanovom A.V. Larionov S.V. _ rok _ rok PRACOVNÝ (MODULÁRNY) PROGRAM v disciplíne Organizácia a ekonomika veterinárnej...“

„OBSAH 1 VŠEOBECNÉ USTANOVENIA 1.1 Hlavný odborný vzdelávací program vysokoškolského vzdelávania (OPOP VŠ) bakalárskeho stupňa, realizovaný univerzitou v odbore vzdelávanie 080100.62 Ekonomika a profil vzdelávania Bankovníctvo. 1.2 Regulačné dokumenty pre vypracovanie bakalárskeho OPOP v študijnom odbore 080100.62 Ekonomika a vzdelávací profil Bankovníctvo. 1.3 Všeobecná charakteristika vysokej školy OPOP VŠ bakalárske štúdium 1.4 Požiadavky na uchádzačov 2 ODBORNÉ VLASTNOSTI...“

„Ministerstvo školstva a vedy Ruskej federácie Štátna vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania Altajská štátna univerzita SCHVÁLENÉ dekanom Historickej fakulty _ _ 2011 PRACOVNÝ PROGRAM pre disciplínu Svetové integračné procesy a medzinárodné organizácie pre špecializáciu Medzinárodné vzťahy Historická fakulta Katedra všeobecných dejín a medzinárodných vzťahov predmet IV semester 7 prednášok 50 hodín Skúška v 7. semestri Praktické (seminárne) hodiny 22 hodín Spolu 72 hodín Samostatný práca 72 hodín Celkom...“

MOSKVA ŠTÁTNA UNIVERZITA POMENOVANÁ PO GEOLOGICKEJ FAKULTE M. V. LOMONOSOVA Smer GEOLÓGIA Magisterský študijný program KRYSTALOGRAFIA Katedra KRYŠTALLOGRAFIÍ A KRYŠTÁLOVEJ CHÉMIY BAKALÁRSKA PRÁCA Počítačové modelovanie radiačnej odolnosti tuhých roztokov oxidov perovskej dynamickej metódy perovskiho typom perovskiho modelovania oxidy tuhé roztoky odolnosť voči žiareniu metódou molekulárnej dynamiky Protasov Nikolaj Michajlovič Akademik Ruskej akadémie vied,...“

„Spolková štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania Petrohradská národná výskumná univerzita informačných technológií, mechaniky a optiky I SCHVÁLENÝ Zodpovedný za smerovanie vzdelávania: Parfenov V.G., doktor technických vied, prof., dekan FITiP ZOZNAM SKÚŠOBNÝCH OTÁZOK pre magisterský študijný program Superpočítačové technológie v interdisciplinárnom výskume Katedra vysokovýkonných výpočtových diferenciálnych rovníc 1...."

„Vzdelávacia inštitúcia Medzinárodná štátna ekologická univerzita pomenovaná po A.D. Sacharov SCHVÁLENÝ prorektorom pre akademické záležitosti Moskovskej štátnej ekonomickej univerzity pomenovanej po. PEKLO. Sacharová O.I. Rodkin 2013 evidenčné číslo UD -_/r. EKOLÓGIA URBANISTICKÉHO PROSTREDIA Učebný plán vysokej školy v akademickom odbore pre špecializáciu 1-33 01 01 Bioekológia Fakulta životného prostredia Ústav biológie človeka a ekológie Predmet Semester Prednášky 24 hodín Skúšobný semester Laboratórne hodiny 12 hodín Učebňa...“

„Ministerstvo školstva a vedy Ruskej federácie Federálna štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania Tomská štátna univerzita riadiacich systémov a rádioelektroniky. (TUSUR) SCHVÁLENÉ prorektorom pre študijné záležitosti _ L.A. Bokov __ 2011 PRACOVNÝ PROGRAM V odbore Programovanie (názov odboru) Pre prípravu špecialistov v odbore 220601,65 Inovačný manažment a bakalárov v odbore 220600,62...”

« zamestnanci a postgraduálni študenti AKTUÁLNE PROBLÉMY EKOLÓGIE A EVOLÚCIE VO VÝSKUME MLADÝCH VEDCOV PROGRAM PREDBEŽNÝ PROGRAM NA DISTRIBÚCIU S DRUHÝM INFORMAČNÝM LISTOM ZBER PRIHLÁŠOK O ÚČASŤ DO 24. FEBRUÁRA, IP 923-30025 hod. RAS, Moskovská sála odboru biologických vied Ruskej akadémie vied na adrese: Moskva, Leninský prospekt, ..."

„príprava športových záloh pre národné tímy krajiny; výcvik majstrov športu medzinárodnej triedy, majstrov športu Ruska, kandidátov na majstra športu Ruska, športovcov prvej kategórie; byť metodickým centrom pre prípravu olympijských záloh na základe širokého rozvoja tohto športu; poskytovať pomoc detským a mládežníckym športovým školám pri rozvoji druhu...“

„PROGRAM VŠEOBECNÁ CHÉMIA PRE PROFILOVÚ TRIEDU GBOU Ústredná vzdelávacia inštitúcia č. 57 Škola č. 57 Vysvetlivka Tento program je určený pre odbornú skupinu chémie GBOU č. 57 Škola č. 57 a definuje obsah vzdelávacieho kurzu, realizované v plnom súlade s federálnou zložkou štátneho vzdelávacieho štandardu. Program vychádza zo vzdelávacieho a metodického súboru N.E. Kuznecovová, T.I. Litvinová a A.N. Levkina; úplne spokojný..."

“MINISTERSTVO ZDRAVOTNÍCTVA RUSKEJ FEDERÁCIE Štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania Orenburg Štátna lekárska akadémia Ministerstva zdravotníctva Ruskej federácie SCHVÁLENÁ prorektora pre vedeckú a klinickú prácu profesora N.P. Setko _20 PRACOVNÝ PROGRAM výskumnej práce hlavného odborného vzdelávacieho programu nadstavbového odborného vzdelávania (postgraduálneho štúdia) vo vedeckých...“

„MINISTERSTVO ŠKOLSTVA A VEDY RUSKEJ FEDERÁCIE Federálna štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania KRASNOYARSKÁ ŠTÁTNA PEDAGOGICKÁ UNIVERZITA pomenovaná po. V.P. ASTAFIEV (Kazanská štátna pedagogická univerzita pomenovaná po V.P. Astafievovi) Inštitút psychologického a pedagogického vzdelávania Program vstupných testov pre uchádzačov o postgraduálne štúdium Smer prípravy 37.06.2001 Psychologické vedy Postgraduálny program Pedagogická psychológia Krasnojarsk - 2014...”

„Viedenský ples v Moskve, ktorý sa koná každoročne od roku 2003, je najväčším a najznámejším plesom v Rusku a jedným z najväčších plesov na svete. Viedenských bálov v Moskve sa zúčastňujú hviezdy svetového klasického umenia a najlepšie symfonické a jazzové orchestre. Hosťami Plesu sú politici a diplomati, významné osobnosti kultúry a vedy, predstavitelia podnikateľskej komunity Ruska, Rakúska a iných krajín, majú možnosť nielen si užiť hudbu a tanec, ale aj založiť nové...“

“2 Učebný plán vychádza zo štandardného učebného plánu pre ortopedické zubné lekárstvo schváleného 14. septembra 2010, registračné číslo TD-l.202 /typ. Odporúčané na schválenie ako učebný plán (pracovný) na zasadnutí Kliniky ortopedickej stomatológie dňa 31.8.2010 (zápis č. 1) Vedúci katedry profesor S.A.Naumovich Schválený ako učebný plán (pracovný) metodickou komisiou stomatológie disciplíny bieloruskej vzdelávacej inštitúcie...“

“Príloha 3 k PUP na akademický rok 2013 – 2014. Realizované vzdelávacie programy na akademický rok 2013 – 2014. Trieda Počet predmetov Učebnice Tréningové programy ŠTEŇA 1. Tréning Primer R.N. Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diplom Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 Malysheva O.A. auto R.N.Buneev UMK School-2.Ruský jazyk Buneev R.N. Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 auto. R.N.Buneev Malé dvere do veľkého vzdelávacieho komplexu Škola 3. Svet literárneho čítania Moskva Balass 2009...“

„MINISTERSTVO ŠKOLSTVA A VEDY RUSKEJ FEDERÁCIE Jaroslavľská štátna univerzita pomenovaná po. P.G. Demidová Fakulta sociálnych a politických vied SCHVÁLENÉ prorektorom pre rozvoj vzdelávania _E.V.Sapir _2012 Pracovný program disciplíny postgraduálne odborné vzdelávanie (postgraduálne štúdium) História a filozofia vedy v odbore vedcov 09.00.11 Sociálna filozofia Jaroslavľ 2012 2 Ciele zvládnutia disciplíny História a filozofia veda 1. Účel zvládnutia disciplíny História...“

„Federálna štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania OMSK PRACOVNÝ PROGRAM ŠTÁTNEJ VYSOKEJ TECHNIKY v odbore oceňovanie (B.Z.V02.) smer 080100.62 Ekonomický profil: Obchod Vyvinutý v súlade s OOP v smere pregraduálnej prípravy 080100.62 Ekonomika profil K ommercia.62 I Program zostavil: docent Katedry ekonomiky a organizácie práce /// Lebedeva I.L. O diskusii na porade katedry...”

„PROGRAM Vytváranie komfortného mestského prostredia v Perme 1 Mesto je živý organizmus, a keď je v ňom všetko v poriadku, je zdravé a efektívne funguje a je v ňom potom aj komfort pre obyvateľov. To znamená, že: - mesto poskytuje ľuďom zamestnanie a dobrý stabilný príjem; - mesto sa rozvíja (budujú sa bývanie, cesty, rozvíja sa podnikanie atď.); - mesto poskytuje človeku všetko potrebné (škôlky, školy, nemocnice, MHD, voľný čas a pod.); - mesto má nízku úroveň...“

Rok vydania: 1985

Žáner: Fyziológia

Formát: PDF

kvalita: Naskenované strany

Popis: Od predchádzajúceho vydania učebnice „Fyziológia človeka“ uplynulo 12 rokov Zodpovedný redaktor a jeden z autorov knihy, akademik Akadémie vied Ukrajinskej SSR E.B. Babského, podľa ktorého príručiek študovali fyziológiu mnohé generácie študentov.
V kolektíve autorov tejto publikácie sú známi odborníci z príslušných sekcií fyziológie: člen korešpondent Akadémie vied ZSSR prof. A.I. Shapovalov a prof. Yu.V. Natochin (vedúci laboratórií Ústavu evolučnej fyziológie a biochémie I.M. Sechenova Akadémie vied ZSSR), prof. V.D. Glebovský (prednosta Katedry fyziológie Leningradského pediatrického liečebného ústavu), prof. A.E. Kogan (vedúci Katedry fyziológie človeka a zvierat a riaditeľ Ústavu neurokybernetiky Rostovskej štátnej univerzity), prof. G.F. Korotko (prednosta Katedry fyziológie, Andijan Medical Institute), prf. V.M. Pokrovskij (prednosta Katedry fyziológie, Kuban Medical Institute), prof. B.I. Chodorov (vedúci laboratória Chirurgického ústavu A.V. Višnevského Akadémie lekárskych vied ZSSR), prof. I.A. Shevelev (vedúci laboratória Ústavu vyššej nervovej aktivity a neurofyziológie Akadémie vied ZSSR).
Za uplynulý čas sa objavilo veľké množstvo nových faktov, pohľadov, teórií, objavov a smerov našej vedy. V tejto súvislosti bolo potrebné 9 kapitol tohto vydania napísať nanovo a zvyšných 10 kapitol revidovať a doplniť. Zároveň sa autori v rámci možností snažili zachovať text týchto kapitol.
Nová postupnosť prezentácie materiálu, ako aj jeho spojenie do štyroch hlavných sekcií, je diktované túžbou dať prezentácii logickú harmóniu, konzistenciu a pokiaľ je to možné, vyhnúť sa duplicite materiálu.
Obsah učebnice „Fyziológia človeka“ zodpovedá fyziologickému programu schválenému v roku 1981. Kritické pripomienky k projektu a samotnému programu vyjadrené v uznesení predsedníctva Katedry fyziológie Akadémie vied ZSSR (1980) a na celozväzovom stretnutí vedúcich fyziologických katedier lekárskych univerzít (Suzdal, 1982 ), boli tiež zohľadnené. V súlade s programom učebnica „Fyziológia človeka“ zaviedla kapitoly, ktoré v predchádzajúcom vydaní chýbali: „Črty vyššej nervovej činnosti človeka“ a „Prvky fyziológie práce, mechanizmy tréningu a adaptácie“ a časti týkajúce sa problematiky rozšírila sa najmä biofyzika a fyziologická kybernetika. Autori vzali do úvahy, že v roku 1983 vyšla učebnica biofyziky pre študentov lekárskych ústavov (editoval prof. Yu.A. Vladimirov) a že prvky biofyziky a kybernetiky sú prezentované v učebnici prof. A.N. Remizov „Lekárska a biologická fyzika“.
Vzhľadom na obmedzený objem učebnice „Fyziológia človeka“ bolo, žiaľ, potrebné vynechať kapitolu „Dejiny fyziológie“, ako aj exkurzie do histórie v jednotlivých kapitolách. 1. kapitola podáva len náčrt formovania a vývoja hlavných etáp našej vedy a ukazuje jej význam pre medicínu.
Veľkú pomoc pri tvorbe učebnice poskytli naši kolegovia. Na celoodborovom stretnutí v Suzdali (1982) bola prerokovaná a schválená štruktúra a boli prednesené cenné návrhy týkajúce sa obsahu učebnice. Na túto tému sa vyjadril prof. V.P. Skipetrov zrevidoval štruktúru a upravil text 9. kapitoly a okrem toho napísal jej časti týkajúce sa zrážania krvi. Na túto tému sa vyjadril prof. V.S. Gurfikkel a R.S. Osoba napísala podsekciu kapitoly 6 „Regulácia pohybu“. Doc. N.M. Malyshenko predstavil niektoré nové materiály pre kapitolu 8. Prof. I.D. Boyenko a jeho zamestnanci ako recenzenti predložili veľa užitočných pripomienok a návrhov.
Pracovníci Katedry fyziológie MOLGMI pomenovaní po N.P. Pirogová prof. L.A. Miyutina, docenti I.A. Murašova, S.A. Sevastopolskaja, T.E. Kuznecovová, Ph.D. L.I. Mongush a L.M. Popov sa zúčastnil diskusie o rukopise niektorých kapitol (radi by sme všetkým týmto súdruhom vyjadrili hlbokú vďaku.
Autori sú si plne vedomí toho, že pri tak ťažkej úlohe, akou je vytvorenie modernej učebnice, sú nedostatky nevyhnutné, a preto budú vďační každému, kto k učebnici kriticky pripomenie a navrhne.

NÁUČNÁ LITERATÚRA

Moskva "Medicína" 1985

Pre študentov medicíny

osoba

Upravil

člen-corr. Akadémia lekárskych vied ZSSR G. I. KOSITS KO G"O

tretia edícia,

revidované a rozšírené

Schválené Hlavným riaditeľstvom vzdelávacích inštitúcií Ministerstva zdravotníctva ZSSR ako učebnica pre študentov lekárskych ústavov

>BK 28,903 F50

/DK 612(075,8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKÝ, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKÝ, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV

Recenzent Y..D.Bojenko, prof., prednosta Oddelenie normálnej fyziológie, Voronežský lekársky inštitút pomenované po. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

Fyziológia človeka/Ed. G.I. Kositsky. - F50 3. vydanie, revidované. a ďalšie - M.: "Medicína", 1985. 544 e., ill.

V jazdnom pruhu: 2 r. 20 k. 150 000 výtlačkov.

Tretie vydanie učebnice (druhé vyšlo v roku 1972) bolo napísané v súlade s výdobytkami modernej vedy. Uvádzajú sa nové fakty a pojmy, sú zaradené nové kapitoly: „Črty vyššej nervovej aktivity človeka“, „Prvky fyziológie práce“, mechanizmy tréningu a adaptácie, boli rozšírené časti týkajúce sa problematiky biofyziky a fyziologickej kybernetiky. Deväť kapitol učebnice boli prekreslené, zvyšok z veľkej časti prepracovaný: .

Učebnica zodpovedá programu schválenému Ministerstvom zdravotníctva ZSSR a je určená pre študentov lekárskych ústavov.

f ^^00-241 BBK 28,903

039(01)-85

(6) Vydavateľstvo "Medicína", 1985

PREDSLOV

Od predchádzajúceho vydania učebnice „Fyziológia človeka“ uplynulo 12 rokov Zodpovedný redaktor a jeden z autorov knihy, akademik Akadémie vied Ukrajinskej SSR E.B. Babskij, podľa ktorého príručiek študovali fyziológiu mnohé generácie študentov , zomreli. -

V kolektíve autorov tejto publikácie sú známi odborníci z príslušných sekcií fyziológie: člen korešpondent Akadémie vied ZSSR prof. A.I. Shapovalov“ a prof. Yu, V. Natochin (vedúci laboratórií Ústavu evolučnej fyziológie a biochémie I.M. Sechenova Akadémie vied ZSSR), prof. V.D. Glebovsky (vedúci oddelenia fyziológie Leningradského detského lekárskeho ústavu ); Prednášal prof. , A.B.Kogan (vedúci Katedry fyziológie ľudí a zvierat a riaditeľ Ústavu neurokybernetiky Rostovskej štátnej univerzity), prof. G. F. Korotks (vedúci Katedry fyziológie, Andijan Medical Institute), pr. V.M.Pokrovsky (prednosta Katedry fyziológie, Kuban Medical Institute), prof. B.I. Chodorov (vedúci laboratória Chirurgického ústavu A.V. Višnevského Akadémie lekárskych vied ZSSR), prof. I. A. Shevelev (vedúci laboratória Ústavu vyššej nervovej aktivity a neurofyziológie Akadémie vied ZSSR). -Ja

Obsah učebnice zodpovedá programu fyziológie schválenému v roku 1981. Kritické pripomienky k projektu a samotnému programu, vyjadrené v uznesení predsedníctva Katedry fyziológie Akadémie vied ZSSR (1980) a na celozväzovom stretnutí vedúcich katedier fyziológie lekárskych univerzít (Suzdal, 1982) , boli tiež zohľadnené. V súlade s programom boli do učebnice zavedené kapitoly, ktoré v minulom vydaní chýbali: „Znaky vyššej nervovej činnosti človeka“ a „Prvky fyziológie práce, mechanizmy tréningu a adaptácie“ a časti týkajúce sa problematiky jednotlivých biofyziky. a fyziologická kybernetika bola rozšírená. Autori vzali do úvahy, že v roku 1983 vyšla učebnica biofyziky pre študentov lekárskych ústavov (editovala prof. Yu A. Vladimirov) a že prvky biofyziky a kybernetiky sú uvedené v učebnici prof. A.N. Remizov „Lekárska a biologická fyzika“.

Veľkú pomoc pri tvorbe učebnice poskytli naši kolegovia. Na celoodborovom stretnutí v Suzdali (1982) bola prerokovaná a schválená štruktúra a boli prednesené cenné návrhy týkajúce sa obsahu učebnice. Na túto tému sa vyjadril prof. V.P. Skipetrov zrevidoval štruktúru a upravil text 9. kapitoly a okrem toho napísal jej časti týkajúce sa zrážania krvi. Na túto tému sa vyjadril prof. V. S. Gurfinkel a R. S. Person napísali podsekciu 6. kapitoly „Regulácia pohybov“. Doc. N. M. Malyshenko predstavil niektoré nové materiály pre kapitolu 8. Prof. I.D.Boenko a jeho zamestnanci ako recenzenti vyjadrili veľa užitočných pripomienok a návrhov.

Pracovníci Katedry fyziológie II MOLGMI pomenovaní po N. I. Pirogová prof. L. A. M. iyutina, docenti I. A. Murašova, S. A. Sevastopoľská, T. E. Kuznecovová, kandidátka lekárskych vied / V. I. Mongush a L. M. Popova sa zúčastnili diskusie o rukopise niektorých kapitol, (všetkým týmto súdruhom by sme chceli vyjadriť hlbokú vďaku.

Člen korešpondent Akadémie lekárskych vied ZSSR prof. G. I. KOSITSKY

Kapitola 1 (- v

FYZIOLÓGIA A JEJ VÝZNAM

Fyziológia(z rpew.physis - príroda a logos - vyučovanie) - náuka o životnej činnosti celého organizmu a jeho jednotlivých častí: buniek, tkanív, orgánov, funkčných systémov. Fyziológia sa snaží odhaliť mechanizmy funkcií živého organizmu, ich vzájomný vzťah, reguláciu a prispôsobenie sa vonkajšiemu prostrediu, vznik a formovanie v procese evolúcie a individuálneho vývoja jedinca.

Fyziologické vzorce sú založené na údajoch o makro- a mikroskopickej štruktúre orgánov a tkanív, ako aj o biochemických a biofyzikálnych procesoch vyskytujúcich sa v bunkách, orgánoch a tkanivách. Fyziológia syntetizuje špecifické informácie získané anatómiou, histológiou, cytológiou, molekulárnou biológiou, biochémiou, biofyzikou a inými vedami a spája ich do jedného systému poznatkov o tele. Fyziológia je teda veda, ktorá vykonáva systémový prístup, teda štúdium tela a všetkých jeho prvkov ako systémov. Systematickým prístupom orientujeme výskumníka v prvom rade na odhalenie integrity objektu a jeho podporných mechanizmov, t.j. typy spojení komplexný objekt a ich redukcia na jednotný teoretický obraz.

Objektštúdium fyziológie - živý organizmus, ktorého fungovanie ako celku nie je výsledkom jednoduchej mechanickej interakcie jeho jednotlivých častí. Celistvosť organizmu nevzniká v dôsledku vplyvu nejakej nadhmotnej entity, ktorá si nepochybne podmaňuje všetky hmotné štruktúry organizmu. Podobné interpretácie integrity organizmu existovali a stále existujú vo forme obmedzeného mechanizmu ( metafyzický) alebo nie menej obmedzený idealistický ( vitalistický) prístup k štúdiu životných javov. Chyby spojené s oboma prístupmi možno prekonať iba štúdiom týchto problémov dialekticko-materialistické pozície. Preto vzorce činnosti organizmu ako celku možno pochopiť len na základe dôsledne vedeckého svetonázoru. Štúdium fyziologických zákonov poskytuje bohatý faktografický materiál ilustrujúci množstvo ustanovení dialektického materializmu. Spojenie medzi fyziológiou a filozofiou je teda obojsmerné.

Fyziológia a medicína /

Odhalením základných mechanizmov, ktoré zabezpečujú existenciu celého organizmu a jeho interakciu s prostredím, fyziológia umožňuje objasniť a študovať príčiny, podmienky a povahu porúch a činnosť týchto mechanizmov počas choroby. Pomáha určiť spôsoby a prostriedky ovplyvňovania organizmu, pomocou ktorých možno normalizovať jeho funkcie, t.j. obnoviť zdravie. Preto je fyziológia teoretický základ medicíny, fyziológia a medicína sú neoddeliteľné." Lekár posudzuje závažnosť ochorenia podľa stupňa funkčných porúch, t.j. podľa veľkosti odchýlok od normy radu fyziologických funkcií. V súčasnosti sa takéto odchýlky merajú a posudzujú kvantitatívne. Funkčné (fyziologické) štúdie sú základom klinickej diagnostiky, ako aj metódou hodnotenia účinnosti liečby a prognózy chorôb.Vyšetrením pacienta, zistením miery poškodenia fyziologických funkcií si lekár kladie za úlohu vrátiť e. +funkcia v norme.

Význam fyziológie pre medicínu sa však neobmedzuje len na toto. Štúdium funkcií rôznych orgánov a systémov to umožnilo simulovať Tieto funkcie sa vykonávajú pomocou zariadení, zariadení a zariadení vytvorených ľudskou rukou. Týmto spôsobom sa umelé obličky (zariadenie na hemodialýzu). Na základe štúdia fyziológie srdcového rytmu bol vytvorený prístroj pre Elektr o stimulácii srdca, zabezpečenie normálnej srdcovej činnosti a možnosť návratu do práce pre pacientov s ťažkým poškodením srdca. Vyrobené umelé srdce a zariadenia umelý krvný obeh(obrábanie „srdce – pľúca“) ^umožnenie vypnutia srdca pacienta počas zložitej operácie srdca. Existujú zariadenia pre defib-1 latácie, ktoré obnovujú normálnu srdcovú činnosť v prípade smrteľného -> 1X porušení kontraktilnej funkcie srdcového svalu.

Výskum v oblasti fyziológie dýchania umožnil zostrojiť riadený umelé dýchanie("železné pľúca") Boli vytvorené prístroje, pomocou ktorých je možné na dlhší čas vypnúť dýchanie pacienta.V podmienkach terácie, alebo: na roky na udržanie životnosti tela v prípade poškodenia dýchacieho systému. Znalosť fyziologických zákonitostí výmeny plynu a transportu plynu pomohla vytvoriť inštalácie pre hyperbarické okysličenie. Používa sa pri smrteľných léziách systému: krvi, ale aj dýchacieho a kardiovaskulárneho systému a na základe zákonov fyziológie mozgu boli vyvinuté metódy pre množstvo zložitých neurochirurgických operácií.Takto sa elektródy implantujú do slimák nepočujúceho, podľa ktorého elektrické impulzy z umelých zvukových prijímačov, ktoré do určitej miery obnovujú sluch.":

To je len niekoľko príkladov využitia fyziologických zákonov na klinike, no význam našej vedy ďaleko presahuje hranice len lekárskej medicíny.

Úlohou fyziológie je zabezpečiť ľudský život a činnosť v rôznych podmienkach

Štúdium fyziológie je nevyhnutné pre vedecké zdôvodnenie a vytvorenie podmienok pre zdravý životný štýl, ktorý predchádza chorobám. Základom sú fyziologické vzorce vedecká organizácia práce v modernej výrobe. Physiojugia umožnila vyvinúť vedecký základ pre rôzne individuálne tréningové režimy a športové záťaže, ktoré sú základom moderných športových úspechov - 1. A nielen šport. Ak potrebujete poslať človeka do vesmíru alebo ho vysať z hlbín oceánu, podniknúť expedíciu na severný a južný pól, dostať sa na vrcholy Himalájí, preskúmať tundru, tajgu, púšť, umiestniť človeka do podmienok extrémne vysoké alebo nízke teploty, presunúť ho do rôznych časových pásiem a pod.klimatické podmienky, vtedy fyziológia pomáha všetko zdôvodniť a zabezpečiť nevyhnutné pre ľudský život a prácu v takýchto extrémnych podmienkach..

Fyziológia a technológia

Znalosť zákonov fyziológie bola potrebná nielen pre vedeckú organizáciu, ale aj pre zvyšovanie produktivity práce. Počas miliárd rokov evolúcie je známe, že príroda dosiahla najvyššiu dokonalosť v navrhovaní a riadení funkcií živých organizmov. Využitie princípov, metód a metód pôsobiacich v tele v technike otvára nové perspektívy technického pokroku. Preto sa na priesečníku fyziológie a technických vied zrodila nová veda - bionika.

Úspechy fyziológie prispeli k vytvoreniu množstva ďalších vedných odborov.

VÝVOJ METÓD FYZIOLOGICKÉHO VÝSKUMU

Fyziológia sa zrodila ako veda experimentálne. Všetkyúdaje získava priamym štúdiom životných procesov živočíšnych a ľudských organizmov. Zakladateľom experimentálnej fyziológie bol slávny anglický lekár William Harvey. v" ■

- „Pred tristo rokmi, uprostred hlbokej temnoty a dnes už ťažko predstaviteľného zmätku, ktorý vládol v predstavách o činnostiach zvierat a ľudských organizmov, no osvetľoval ich nedotknuteľná autorita vedeckej klasiky. dedičstvo; lekár William Harvey špehoval jednu z najdôležitejších funkcií tela – krvný obeh, a tým položil základ pre nový odbor presného ľudského poznania – fyziológiu zvierat,“ napísal I. P. Pavlov. Po dve storočia po objavení krvného obehu Harveym však vývoj fyziológie nastával pomaly. Je možné uviesť pomerne málo zásadných diel 17. – 18. storočia. Toto je otvorenie kapilár(Malpighi), formulácia zásady .reflexná činnosť nervovej sústavy(Descartes), meranie množstva krvný tlak(Hels), znenie zákona konzervácia hmoty(M.V. Lomonosov), objav kyslíka (Priestley) a spoločné procesy spaľovania a výmeny plynov(Lavoisier), otvorenie " živočíšna elektrina“, t.j. e . schopnosť živých tkanív vytvárať elektrické potenciály (Galvani) a niektoré ďalšie práce:

Pozorovanie ako metóda fyziologického výskumu. Relatívne pomalý rozvoj experimentálnej fyziológie počas dvoch storočí po Harveyho práci sa vysvetľuje nízkou úrovňou produkcie a rozvoja prírodných vied, ako aj ťažkosťami pri štúdiu fyziologických javov prostredníctvom ich obvyklého pozorovania. Táto metodologická technika bola a zostáva príčinou mnohých chýb, pretože experimentátor musí vykonávať experimenty, vidieť a pamätať si mnohé

HjE. VVEDENSKÝ (1852-1922)

komu: ludwig

: vaše zložité procesy a javy, čo je náročná úloha. O ťažkostiach, ktoré spôsobuje metóda jednoduchého pozorovania fyziologických javov, výrečne svedčia slová Harveyho: „Rýchlosť pohybu srdca neumožňuje rozlíšiť, ako dochádza k systole a diastole, a preto nie je možné vedieť, v ktorom okamihu / v ktorej časti dochádza k expanzii a kontrakcii. Nevedel som rozlíšiť systolu od diastoly, keďže u mnohých zvierat sa srdce objavuje a mizne mihnutím oka rýchlosťou blesku, takže sa mi zdalo, že raz bola systola a tu diastola a ďalšie. čas to bolo naopak. Vo všetkom je rozdiel a zmätok."

Skutočne, fyziologické procesy sú dynamických javov. Neustále sa vyvíjajú a menia. Preto je možné priamo pozorovať len 1-2 alebo v lepšom prípade 2-3 procesy. Na ich analýzu je však potrebné zistiť vzťah týchto javov s inými procesmi, ktoré pri tejto metóde výskumu zostávajú nepovšimnuté. V tomto smere je jednoduché pozorovanie fyziologických procesov ako výskumná metóda zdrojom subjektívnych chýb. Pozorovanie nám zvyčajne umožňuje zistiť iba kvalitatívnu stránku javov a znemožňuje ich kvantitatívne štúdium.

Dôležitým medzníkom vo vývoji experimentálnej fyziológie bol vynález kymografu a zavedenie metódy grafického zaznamenávania krvného tlaku nemeckým vedcom Karlom Ludwigom v roku 1843.

Grafická registrácia fyziologických procesov. Metóda grafického záznamu znamenala novú etapu vo fyziológii. Umožnil získať objektívny záznam skúmaného procesu, čím sa minimalizovala možnosť subjektívnych chýb. V tomto prípade by sa experiment a analýza skúmaného javu mohla uskutočniť v dve etapy: Pri samotnom experimente bolo úlohou experimentátora získať kvalitné záznamy – krivky. Analýza získaných údajov mohla byť vykonaná neskôr, keď už experimentátorova pozornosť nebola rozptyľovaná experimentom. Metóda grafického záznamu umožnila súčasne (synchrónne) zaznamenať nie jeden, ale niekoľko (teoreticky neobmedzený počet) fyziologických procesov. "..

Pomerne skoro po vynájdení zaznamenávania krvného tlaku boli navrhnuté metódy zaznamenávania srdcových a svalových kontrakcií (Engelman) a bola zavedená metóda; upchatý prenos (Mareyova kapsula), ktorý umožnil niekedy v značnej vzdialenosti od objektu zaznamenať množstvo fyziologických procesov v tele: dýchacie pohyby hrudníka a brušnej dutiny, peristaltiku a zmeny tonusu žalúdka a čriev , atď. Bola navrhnutá metóda zaznamenávania cievneho tonusu (Mosso pletyzmografia), zmien objemu rôznych vnútorných orgánov – onkometria atď.

Výskum bioelektrických javov. Mimoriadne dôležitý smer vo vývoji fyziológie bol poznačený objavom „živočíšnej elektriny“. Klasický „druhý experiment“ Luigiho Galvaniho ukázal, že živé tkanivá sú zdrojom elektrických potenciálov, ktoré môžu pôsobiť na nervy a svaly iného organizmu a spôsobiť svalovú kontrakciu. Odvtedy, takmer storočie, jediný ukazovateľ potenciálov generovaných živými tkanivami [bioelektrické potenciály), bol neuromuskulárny prípravok žaby. Pomohol objaviť potenciály generované Srdcom počas jeho činnosti (skúsenosť K. Ellikera a Müllera), ako aj potrebu neustáleho vytvárania elektrických potenciálov pre neustálu kontrakciu svalov (skúsenosť „sekundárnej regenerácie“. Mateuchi). Ukázalo sa, že bioelektrické potenciály nie sú náhodné (vedľajšie) javy v činnosti živých tkanív, ale signály, pomocou ktorých sa v tele prenášajú príkazy do nervovej sústavy! az nej: do svalov a iných orgánov, a teda do živých tkanivá, s ktorými interagujem“ navzájom pomocou „elektrického jazyka“. „

Tento „jazyk“ bolo možné pochopiť oveľa neskôr, po vynájdení fyzikálnych zariadení, ktoré zachytávali bioelektrické potenciály. Jedno z prvých takýchto zariadení! bol tam jednoduchý telefón. Pozoruhodný ruský fyziológ N. E. Vvedensky pomocou telefónu objavil množstvo najdôležitejších fyziologických vlastností nervov a svalov. Pomocou telefónu sme mohli počúvať bioelektrické potenciály, t.j. preskúmať ich cestu/pozorovania. Významným krokom vpred bol vynález techniky na objektívne grafické zaznamenávanie bioelektrických javov. Vynašiel holandský fyziológ Einthoweg strunový galvanometer- prístroj, ktorý umožňoval na fotopapieri zaregistrovať elektrické potenciály vznikajúce pri činnosti srdca - elektrokardiogram (EKG). V našej krajine bol priekopníkom tejto metódy najväčší fyziológ, študent I.M. Sechenova a I.P. Pavlova, A.F. Samoilov, ktorý nejaký čas pracoval v laboratóriu Einthoven v Leidene, ""

Veľmi skoro dostal autor odpoveď od Einthovena, ktorý napísal: „Presne som splnil vašu požiadavku a prečítal som list do galvanometra. Nepochybne/ počúval a s radosťou a radosťou prijal všetko, čo ste napísali. Netušil, že pre ľudstvo urobil tak veľa. Ale v momente, keď Zy povedal, že nevie čítať, sa zrazu rozzúril... až tak, že sme sa s mojou rodinou dokonca vzrušili. Kričal: Čo, ja neviem čítať? Toto je hrozná lož. Nečítam všetky tajomstvá srdca? "

Elektrokardiografia z fyziologických laboratórií sa totiž veľmi skoro presunula na kliniku ako veľmi pokročilá metóda na štúdium stavu srdca a tejto metóde dnes vďačí za život mnoho miliónov pacientov.

Následne použitie elektronických zosilňovačov umožnilo vytvoriť kompaktné elektrokardiografy a telemetrické metódy umožňujú zaznamenávať EKG astronautov na obežnej dráhe, športovcov na dráhe a pacientov vo vzdialených oblastiach, odkiaľ sa EKG prenáša cez telefón. drôty do veľkých kardiologických inštitúcií na komplexnú analýzu.

„Objektívna grafická registrácia bioelektrických potenciálov slúžila ako základ pre najdôležitejšiu časť našej vedy – elektrofyziológia. Veľkým krokom vpred bol návrh anglického fyziológa Adriana použiť elektrónkové zosilňovače na zaznamenávanie biocentrických javov. Sovietsky vedec V.V.Pravdicheminsky ako prvý zaregistroval bioprúdy mozgu - dostal elektro-chefalogram(EEG). Túto metódu neskôr zdokonalil nemecký vedec Ber-IpoM V súčasnosti sa na klinike hojne využíva elektroencefalografia, ale aj grafické zaznamenávanie elektrických potenciálov svalov ( elektromyografia ia), nervy a iné excitabilné tkanivá a orgány. To umožnilo vykonať jemnozrnné hodnotenie funkčného stavu týchto orgánov a systémov. Pre samotnú fyziológiu mali veľký význam aj smearové metódy, ktoré umožnili rozlúštiť funkčné a štrukturálne mechanizmy činnosti nervovej sústavy a iných orgánov tkaniva, mechanizmy regulácie fyziologických procesov.

Dôležitým medzníkom vo vývoji elektrofyziológie bol vynález mikroelektródy, najtenšie elektródy, ktorých priemer hrotu sa rovná zlomkom mikrónu. Tieto elektródy môžu byť pomocou vhodných mikromanipulačných zariadení zavedené priamo do bunky a bioelektrické potenciály môžu byť zaznamenané intracelulárne. Mikroelektródy umožnili rozlúštiť mechanizmy generovania biopotenciálov, t.j. procesy prebiehajúce v bunkových membránach. Membrány sú najdôležitejšími formáciami, pretože prostredníctvom nich sa uskutočňujú procesy interakcie buniek v tele a jednotlivých prvkov bunky medzi sebou. Veda o funkciách biologických membrán - membránová póza - sa stal dôležitým odvetvím fyziológie.

Metódy elektrickej stimulácie orgánov a tkanív. Významným medzníkom vo vývoji fyziológie bolo zavedenie metódy elektrickej stimulácie orgánov a tkanív. Živé orgány a tkanivá sú schopné reagovať na akýkoľvek vplyv: tepelné, mechanické, chemické atď., elektrická stimulácia je svojou povahou najbližšia „prirodzenému jazyku“, pomocou ktorého si živé systémy vymieňajú informácie. Zakladateľom tejto metódy bol nemecký fyziológ Dubois-Reymond, ktorý navrhol svoj slávny „sánkový aparát“ (indukčnú cievku) na dávkovú elektrickú stimuláciu živých tkanív.

V súčasnosti používajú elektronické stimulátory, umožňuje generovať elektrické impulzy akéhokoľvek tvaru, frekvencie a sily. Elektrická stimulácia sa stala dôležitou metódou na štúdium funkcií orgánov a tkanív. Táto metóda je tiež široko používaná na klinike. Boli vyvinuté návrhy rôznych elektronických stimulátorov, ktoré je možné implantovať do tela. Elektrická stimulácia srdca sa stala spoľahlivým spôsobom obnovenia normálneho rytmu a funkcií tohto životne dôležitého orgánu a vrátila státisíce ľudí do práce. Úspešne sa využíva elektrická stimulácia kostrového svalstva a vyvíjajú sa metódy elektrickej stimulácie oblastí mozgu pomocou implantovaných elektród. Tie sa pomocou špeciálnych stereotake zariadení zavádzajú do presne definovaných nervových centier (s presnosťou na zlomky milimetra). Táto metóda, prenesená z fyziológie na kliniku, umožnila vyliečiť tisíce ťažkých neurologických pacientov a získať veľké množstvo dôležitých údajov o mechanizmoch ľudského mozgu (N. P. Bekhtereva). Hovorili sme o tom nielen preto, aby sme získali predstavu o niektorých metódach fyziologického výskumu, ale aj preto, aby sme ilustrovali dôležitosť fyziológie pre kliniku. . .

Okrem zaznamenávania elektrických potenciálov, teploty, tlaku, mechanických pohybov a iných fyzikálnych procesov, ako aj výsledkov vplyvu týchto procesov na organizmus sa vo fyziológii široko využívajú chemické metódy.

Chemické metódyV fyziológie. Reč elektrických signálov nie je v tele najuniverzálnejšia. Najbežnejšia je chemická interakcia životných procesov (reťazce chemických procesov, vyskytujúce sa v živých tkanivách). Preto vznikol odbor chémie, ktorý študuje tieto procesy — fyziologická chémia. Dnes sa zmenila na samostatnú vedu – biologickú.Údaje chemika odhaľujú molekulárne mechanizmy fyziologických procesov.Fyziológ vo svojich experimentoch široko využíva chemické metódy, ako aj metódy, ktoré vznikli na priesečníku chémie, fyziky a biológie. Tieto metódy viedli napríklad k vzniku nových vedných odborov biofyzika,štúdium fyzickej stránky fyziologických javov.

Elektrický záznam neelektrických veličín. Významný pokrok vo fyziológii je dnes spojený s využívaním rádioelektronických technológií. Použiť senzory- prevodníky rôznych neelektrických javov a veličín (pohyb, tlak, teplota, koncentrácia rôznych látok, iónov a pod.) na elektrické potenciály, ktoré sú následne zosilnené elektronickými zosilňovače a zaregistrujte sa osciloskopy. Bolo vyvinuté obrovské množstvo rôznych typov takýchto záznamových zariadení, ktoré umožňujú zaznamenávať na osciloskope mnohé fyziologické procesy. Množstvo zariadení využíva dodatočné vplyvy na organizmus (ultrazvukové alebo elektromagnetické vlny, vysokofrekvenčné elektrické vibrácie atď.). V takýchto prípadoch zaznamenajte zmenu hodnôt týchto parametrov; vplyvmi, ktoré menia určité fyziologické funkcie. Výhodou takýchto zariadení je, že snímač-snímač môže byť namontovaný nie na skúmanom orgáne, ale na povrchu tela. Vlny a vibrácie pôsobiace na telo* A atď. preniknú do tela a po ovplyvnení skúmanej funkcie alebo „org.g“ sú zaznamenané senzorom.Napríklad ultrazvukové prietokomery, určenie rýchlosti prietoku krvi v cievach, reografia A repletyzmografy, zaznamenávanie zmien v množstve prekrvenia rôznych častí tela a mnoho ďalších zariadení. Ich výhodou je schopnosť študovať telo V kedykoľvek bez predbežných operácií. Okrem toho takéto štúdie nepoškodzujú telo. Najmodernejšie metódy fyziologického výskumu V klinika je založená na týchto princípoch. V ZSSR bol iniciátorom využívania rádioelektronickej technológie na fyziologický výskum akademik V.V.Parin. . "■

Významnou výhodou takýchto registračných metód je, že fyziologický proces je senzorom premenený na elektrické vibrácie, ktoré môžu byť zosilnené a prenášané drôtom alebo rádiom do akejkoľvek vzdialenosti od skúmaného objektu. Takto vznikli metódy telemetria, pomocou ktorej je možné v pozemnom laboratóriu registrovať fyziologické procesy v tele astronauta na obežnej dráhe, pilota za letu, športovca, na diaľnici, pracovníka pri práci a pod. Samotná registrácia žiadnym spôsobom nezasahuje do činnosti subjektov... : ,

Čím hlbší je však rozbor procesov, tým väčšia je potreba syntézy, t.j. vytvorenie, z jednotlivých prvkov, celého obrazu „javov“.

Úlohou fyziológie je spolu s prehlbovaním analýza priebežne realizovať a syntéza, dať holistický pohľad na telo ako systém. . ■<

Fyziologické zákony nám umožňujú pochopiť reakciu tela (ako integrálneho systému) a všetkých jeho podsystémov za určitých podmienok, pri určitých vplyvoch atď.! Preto každá metóda ovplyvňovania organizmu pred vstupom do klinickej praxe prechádza komplexným testovaním vo fyziologických experimentoch.

Akútna experimentálna metóda. Pokrok vedy je spojený nielen s rozvojom experimentálnej techniky a výskumných metód. Veľmi závisí od evolúcie myslenia fyziológov, od rozvoja metodologických a metodických prístupov k štúdiu fyziologických javov.Iziológia zostala od začiatku až do 80. rokov minulého storočia vedou. analytické. Rozdelila telo na samostatné orgány a systémy a študovala ich činnosť izolovane. Hlavnou metodologickou metódou analytickej fyziológie boli pokusy na izolovaných orgánoch, alebo tzv akútne zážitky. Okrem toho, aby fyziológ získal prístup k „akýmkoľvek vnútorným orgánom“ alebo systémom, musel sa zapojiť do vivisekcie (živé rezanie). : 1"

Zviera bolo priviazané k stroju a bola vykonaná zložitá a bolestivá operácia, bola to ťažká práca, ale veda nepoznala iný spôsob, ako preniknúť do hĺbky tela (nešlo len o morálnu stránku problému. Kruté mučenie, neznesiteľné gradácie, ktorým bol organizmus vystavený, hrubo narúšali normálny priebeh fyziologických javov a neumožňovali nám pochopiť podstatu procesov, ktoré sa bežne vyskytujú v prirodzených podmienkach." Použitie anestézie, ako aj iných metód úľava od bolesti, výrazne nepomohla Fixácia zvieraťa, vystavenie omamným látkam, operácia, krvná strata - to všetko sa úplne zmenilo a narušilo normálny chod života Vznikol začarovaný kruh Aby sme študovali ten či onen proces resp. funkcie vnútorného orgánu alebo systému bolo potrebné preniknúť do hĺbky orgánu.aizmus a už samotný pokus o takýto prienik narušil tok životne dôležitých procesov, na štúdium ktorých sa experiment uskutočnil. štúdium izolovaných orgánov neposkytlo predstavu o ich skutočnej funkcii v podmienkach celku (poškodený organizmus. "

Metóda chronického experimentu. Najväčšou zásluhou ruskej vedy v dejinách fyziológie bola skutočnosť, že bola jednou z jej najtalentovanejších a najbystrejších. predstaviteľom I.P. Tavlovovi sa podarilo nájsť cestu z tejto slepej uličky. I. P. Pavlov veľmi bolestivo pociťoval nevýhody analytickej fyziológie a akútneho experimentu. Našiel spôsob, ako nahliadnuť hlboko do tela bez narušenia jeho celistvosti. Toto bola metóda chronický experiment, založené na „fyziologická chirurgia“.

Na anestetizovanom zvierati sa za podmienok sterility a dodržiavania pravidiel chirurgickej techniky predtým vykonala zložitá operácia, ktorá umožnila získať prístup k jednému alebo druhému vnútornému orgánu, do potného orgánu bolo vytvorené „okno“. , bola implantovaná fistulová trubica, prípadne vyvedený žľazový trakt a prišitý ku koži.Samotný pokus začal o mnoho dní neskôr, keď sa rana zahojila, zviera sa zotavilo a z hľadiska charakteru fyziologických procesov bolo prakticky sa nelíši od normálneho zdravého. Vďaka aplikovanej fistule bolo možné dlhodobo študovať priebeh určitých fyziologických procesov v prirodzené podmienky správania.■ . . . .

FYZIOLÓGIA CELÉHO ORGANIZMU " ",

Je dobre známe, že veda sa vyvíja v závislosti od úspechu metód.

Pavlovova metóda chronického experimentu vytvorila zásadne novú vedu - fyziológiu celého organizmu, syntetická fyziológia, ktorá dokázala identifikovať vplyv vonkajšieho prostredia na fyziologické procesy, odhaliť zmeny vo funkciách rôznych orgánov a systémov na zabezpečenie života organizmu v rôznych podmienkach.

S príchodom moderných technických prostriedkov na štúdium životných procesov sa stalo možné študovať bez predbežných chirurgických zákrokov funkcie mnohých vnútorných orgánov nielen u zvierat, ale aj u ľudí. Ukázalo sa, že „Fyziologická chirurgia“ ako metodologická technika v mnohých častiach fyziológie bola nahradená modernými metódami bezkrvného experimentu. Nejde však o tú či onú špecifickú technickú techniku, ale o metodológiu fyziologického myslenia. I. P. Pavlov

Kybernetika (z gréčtiny. kyb" ernetike- umenie manažmentu) - veda o riadení automatizovaných procesov. Riadiace procesy, ako je známe, V sa uskutočňujú pomocou signálov nesúcich určité informácie. V tele sú takéto signály nervové impulzy elektrickej povahy, ako aj rôzne chemické látky;

Kybernetika študuje procesy vnímania, kódovania, spracovania, uchovávania a reprodukcie informácií. V tele sú na tieto účely špeciálne zariadenia a systémy (receptory, nervové vlákna, nervové bunky atď.). 1 Technické kybernetické zariadenia umožnili tvoriť modely, reprodukciu niektorých funkcií nervového systému. Fungovanie mozgu ako celku však zatiaľ nie je prístupné takémuto modelovaniu a je potrebný ďalší výskum.

Matematika a výpočtová technika vo fyziológii. Simultánna (synchrónna) registrácia fyziologických procesov umožňuje kvantitatívnu analýzu a štúdium interakcie medzi rôznymi javmi. To si vyžaduje presné matematické metódy, ktorých použitie znamenalo aj novú dôležitú etapu vo vývoji fyziológie. Matematizácia výskumu umožňuje využitie elektronických počítačov vo fyziológii. Tým sa nielen zvyšuje rýchlosť spracovania informácií, ale A umožňuje takéto spracovanie vykonať bezprostredne v čase experimentu,čo umožňuje meniť jeho priebeh a ciele samotného výskumu v súlade so získanými výsledkami.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

vytvoril novú metodológiu a fyziológia sa vyvinula ako syntetická veda a stala sa organicky inherentnou systémový prístup. . "

Kompletný organizmus je neoddeliteľne spojený s vonkajším prostredím, ktoré ho obklopuje, a preto, ako tiež napísal; I. M. Sechenov^ Vedecká definícia organizmu musí zahŕňať aj prostredie, ktoré ho ovplyvňuje. Fyziológia celého organizmu študuje nielen vnútorné mechanizmy samoregulácie fyziologických procesov, ale aj mechanizmy, ktoré zabezpečujú nepretržitú interakciu a nerozlučnú jednotu organizmu s prostredím.

Regulácia životne dôležitých procesov, ako aj interakcia organizmu s prostredím sa uskutočňuje na základe princípov spoločných pre regulačné procesy v strojoch a automatizovanej výrobe.Tieto princípy a zákonitosti študuje špeciálny vedný odbor – kybernetika.

Fyziológia a kybernetika

\Tak sa zdá, že špirála vo vývoji fyziológie sa skončila. Na úsvite tejto vedy výskum, analýzu a vyhodnotenie výsledkov vykonával experimentátor súčasne v procese pozorovania, priamo počas samotného experimentu. Grafický záznam umožnil tieto procesy časovo oddeliť a spracovať a analyzovať výsledky po skončení experimentu Rádioelektronika a kybernetika umožnili opäť spojiť analýzu a spracovanie výsledkov s realizáciou samotného experimentu, ale na zásadne odlišnom základe: súčasne sa študuje interakcia mnohých rôznych fyziologických procesov a výsledky takejto interakcie sa analyzujú kvantitatívne. To umožnilo

) takzvaný riadený automatický experiment, v ktorom výpočtový stroj pomáha výskumníkovi nielen analyzovať výsledky, ale tiež pochopiť priebeh experimentu a formuláciu problémov, ako aj typy vplyvu na telo v závislosti od povahy reakcií tela, ktoré priamo vznikajú ; počas čítania. Fyzika, matematika, kybernetika a ďalšie exaktné vedy prevybavili fyziológiu a poskytli lekárovi silný arzenál moderných technických prostriedkov na presné posúdenie funkčného stavu organizmu a na ovplyvňovanie organizmu.

Matematické modelovanie vo fyziológii. Poznanie fyziologických zákonitostí a kvantitatívnych vzťahov medzi rôznymi fyziologickými procesmi umožnilo vytvárať ich matematické modely. Pomocou takýchto modelov sa tieto procesy reprodukujú na elektronických počítačoch, pričom sa skúmajú rôzne možnosti reakcie, t.j. ich možné budúce zmeny pri určitých vplyvoch na organizmus (lieky, fyzikálne faktory alebo extrémne podmienky prostredia) - Už teraz sa spojenie fyziológie a kybernetiky ukázalo ako užitočné pri vykonávaní ťažkých chirurgických výkonov a pri iných núdzových stavoch vyžadujúcich presné posúdenie. aktuálny stav najdôležitejších fyziologických procesov organizmu a predvídanie možných zmien. Tento prístup nám umožňuje výrazne zvýšiť spoľahlivosť „ľudského faktora“ v zložitých a kritických častiach modernej výroby.

Fyziológia 20. storočia. urobila významný pokrok nielen v oblasti odhaľovania mechanizmov životne dôležitých procesov a riadenia týchto procesov. Urobila prielom do najzložitejšej a najzáhadnejšej oblasti - do oblasti psychických javov.

Fyziologický základ psychiky – vyššia nervová aktivita ľudí a zvierat – sa stal jedným z dôležitých objektov fyziologického výskumu. ;

CIEĽOVÉ ŠTÚDIUM VYŠŠEJ NERVOVEJ ČINNOSTI

I.M.Sechenov bol prvým fyziológom na svete, ktorý sa odvážil predstaviť si správanie založené na reflexnom princípe, t.j. na základe mechanizmov nervovej činnosti známych vo fyziológii. Vo svojej slávnej knihe „Reflexes of the Brain“ ukázal, že bez ohľadu na to, aké zložité vonkajšie prejavy ľudskej duševnej činnosti sa nám môžu zdať, skôr či neskôr sa stanú jediným pohybom svalov. ^Či sa dieťa usmieva pri pohľade na novú hračku, či sa Garibaldi smeje, keď je potrestaný za to, že má príliš rád svoju rodinu, či Newton vymýšľa svetové zákony a na papier napíše IX, či sa dievča chveje pri myšlienke na prvé rande , konečným výsledkom myšlienky je vždy pohyb jedného svalu.“ , - napísal I. M. Sechenov.

I.M. Sechenov analyzoval formovanie myslenia dieťaťa krok za krokom. -JTO toto myslenie sa formuje ako dôsledok vplyvov vonkajšieho prostredia, navzájom sa kombinujú v rôznych kombináciách, čo spôsobuje vznik rôznych asociácií - Naše myslenie (duchovný život) sa prirodzene formuje pod vplyvom podmienok prostredia a mozgu je „orgán, ktorý akumuluje a odráža tieto vplyvy. Bez ohľadu na to, ako zložité sa nám môžu zdať prejavy nášho duševného života, naše vnútorné psychické usporiadanie je logickým výsledkom podmienok výchovy, vplyvov prostredia. 999/1000 z duševný obsah človeka závisí od podmienok výchovy, vplyvov prostredia v širšom zmysle slova, napísal I. M. Sechenov, - a len 1/1000 je determinovaný vrodenými faktormi.Tak sa najprv rozšíril na najzložitejšiu oblasť životné javy, k procesom ľudského duchovného života princíp determinizmu- základný princíp materialistického svetonázoru, I. M. Sechenov napísal, že jedného dňa sa fyziológ naučí analyzovať vonkajšie prejavy mozgovej aktivity tak presne, ako to dokáže analyzovať fyzik

udrieť na hudobný akord. Kniha I. M. Sechenova bola geniálnym dielom, potvrdzujúcim materialistické pozície v najťažších sférach ľudského duchovného života.

Skutočnosť, že to bol I. P. Pavlov, a nie nikto iný, kto sa stal dedičom myšlienok I. M. Sechenova a ako prvý prenikol do základných tajomstiev práce vyšších častí mozgu, nie je náhoda. K tomu; vedený logikou jeho experimentálnych fyziologických štúdií. I. P. Pavlov pri štúdiu životne dôležitých procesov v tele v podmienkach prirodzeného správania zvierat upozornil na dôležitú úlohu mentálne faktory, ovplyvňuje všetky fyziologické procesy. Pozorovaniu I. P. Pavlova neuniklo, že I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

sliny, žalúdočná šťava a iné tráviace ústrojenstvo. ^^^i^v/

telesné šťavy sa zo zvieraťa začnú uvoľňovať nielen v momente jedenia, ale dlho pred jedlom pri pohľade na jedlo alebo na zvuk krokov obsluhy, ktorá zvyčajne zviera kŕmi. I. P. Pavlo! upozornil na skutočnosť, že chuť do jedla, vášnivá túžba po jedle, je rovnako silným prostriedkom na vylučovanie šťavy ako jedlo samotné. Chuť do jedla, túžba," nálada, zážitky, pocity - to všetko boli duševné javy. Pred I. P. Pavlovom fyziológovia< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Keď sa I.P. Pavlov obrátil na túto vedu, musel sa vzdialiť od pevnej pôdy fyziologických faktov a vstúpiť do oblasti neplodného a neopodstatneného veštenia o zdanlivom duševnom stave zvierat. Na vysvetlenie ľudského správania sú metódy používané v psychológii legitímne, pretože človek môže vždy oznámiť svoje pocity, nálady, skúsenosti atď. Psychológovia zvierat slepo prenášali údaje získané z ľudských vyšetrení na zvieratá a hovorili aj o „pocitoch“, „náladách“, „zážitkoch“, „túžbách“ atď. u zvieraťa bez toho, aby bolo možné skontrolovať, či je to pravda alebo nie. Prvýkrát v Pavlovových laboratóriách vzniklo toľko názorov o mechanizmoch tých istých faktov, koľko pozorovateľov, ktorí tieto fakty videli, si ich každý interpretoval po svojom a nebolo možné overiť správnosť žiadneho z nich. výklady. I.P. Pavlov si uvedomil, že takéto interpretácie sú nezmyselné, a preto urobil rozhodujúci, skutočne revolučný krok. Bez toho, aby sa snažil hádať o určitých vnútorných duševných stavoch zvieraťa, začal objektívne študovať správanie zvierat, porovnanie určitých účinkov na telo s reakciami tela. Táto objektívna metóda umožnila identifikovať zákony, ktoré sú základom behaviorálnych reakcií tela.

Metóda objektívneho štúdia behaviorálnych reakcií vytvorila novú vedu - fyziológia vyššej nervovej aktivity s jeho presnou znalosťou procesov prebiehajúcich v nervovom systéme pod +ex alebo inými vplyvmi vonkajšieho prostredia. Táto veda dala veľa na pochopenie podstaty mechanizmov ľudskej duševnej činnosti.

Fyziológia vyššej nervovej aktivity vytvorená I. P. Pavlovom sa stala prírodovedný základ psychológie. Stal sa prírodným vedeckým základom Lenin Yuria odrazy, má zásadný význam vo filozofii, medicíne, pedagogike a vo všetkých tých vedách, ktoré tak či onak čelia potrebe študovať vnútorný (duchovný) svet človeka:

Význam fyziológie vyššej nervovej činnosti pre medicínu. Veľký praktický význam má učenie I. P. auloza o vyššej nervovej činnosti. Viem. že pacienta vylieči nielen liek, skalpel či procedúra, ale aj slovo oacha, dôvera v neho, vášnivá túžba mať sa lepšie. Všetky tieto skutočnosti poznali už Hippokrates a Avicenna. Po tisíce rokov však boli vnímané ako dôkaz existencie mocnej „Bohom darovanej duše“, ktorá si podmaňuje smrteľné telo. Učenie I. P. Pavlova z týchto faktov strhlo závoj tajomstva, / bolo jasné, že zdanlivo magický vplyv talizmanov, čarodejníka či kúziel šamana nie je ničím iným, ako ukážkou vplyvu vyšších častí tzv. mozog: a vnútorné orgány a regulácia všetkých životných procesov.; Povaha tohto vplyvu je určená účinkom na telo okolitých guslbvii,“ dôležité; z ktorých najväčšie sú pre ľudí sociálne pomery najmä výmena myšlienok v ľudskej spoločnosti pomocou slov. Prvýkrát v dejinách vedy I.P. Pavlov ukázal, že sila slov spočíva v tom, že slová a reč predstavujú zvláštny systém signálov, vlastný len človeku, ktorý prirodzene mení správanie a duševný stav. Pavlovo učenie vylúčilo idealizmus z posledného, zdanlivo nedostupného útočiska – idey Bohom danej „duše“; Vložila do rúk (vyvíjala silnú zbraň, dávala jej príležitosť správne ju používať.) jedným slovom, ukazujúc najdôležitejšiu úlohu morálny dopad na pacienta za úspešnosť liečby. ■

ZÁVER

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I.P. Pavlov možno právom považovať za zakladateľa modernej fyziojugie celého organizmu. K jeho rozvoju významne prispeli aj ďalší vynikajúci sovietski fyziológovia. A. A. Ukhtomsky vytvoril doktrínu dominanta ako hlavný princíp činnosti centrálneho nervového systému (CNS). L. A. Orbeli založil evolučnú

K. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. ANOKHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITAŠVILI (1885-1974)

racionálna fyziológia. Je autorom základných prác o adaptačno-trofickej funkcii sympatického nervového systému. K-M.. Bykov odhalil prítomnosť podmienenej reflexnej regulácie funkcií vnútorných orgánov, čím ukázal, že autonómne funkcie nie sú autonómne, že podliehajú vplyvu vyšších „oddielov centrálneho nervového systému a môžu sa pod vplyvom podmienených signálov. Pre človeka je najdôležitejším podmieneným signálom slovo. Tento signál je schopný meniť činnosť vnútorných orgánov, čo je pre medicínu nanajvýš dôležité (psychoterapia, deontológia atď.).

P.K. Anokhin vyvinul doktrínu funkčného systému - univerzálnu schému na reguláciu fyziologických procesov a behaviorálnych reakcií tela.

Popredný neurofyziológ I. S. Beritov (Beritashvili) vytvoril množstvo originálnych smerov vo fyziológii nervovosvalového a centrálneho nervového systému. L. S. Stern je autorom doktríny hematoencefalologickej bariéry a histohematických bariér – regulátorov bezprostredných vnútorných médií orgánov a tkanív. V.V. Parin urobil veľké objavy v oblasti regulácie kardiovaskulárneho systému (Parinov reflex). Je zakladateľom vesmírnej fyziológie a iniciátorom zavádzania rádioelektroniky, kybernetiky a matematických metód do fyziologického výskumu. E. A. Asratyan vytvoril doktrínu o mechanizmoch kompenzácie narušených funkcií. Je autorom množstva zásadných diel rozvíjajúcich hlavné ustanovenia učenia I. P. Pavlova. V. N. Chernigovsky vyvinul vedca V. V. PARI]] štúdiu interoreceptorov (1903--19.71)

Sovietski fyziológovia majú prednosť vo vytvorení umelého srdca (A. A. Brjuchonenko), EEG zázname (V. V. Pravdich-Neminekij), vytvorení takých dôležitých a nových oblastí vedy, ako je fyziológia osmičky, fyziológia práce, fyziológia športu a štúdium fyzikálnych logické mechanizmy adaptácie, regulácie a vnútorné mechanizmy realizácie fyziologických funkcií. Tieto a mnohé ďalšie štúdie majú pre medicínu prvoradý význam.

Poznanie životne dôležitých procesov prebiehajúcich v rôznych orgánoch a kanáloch, mechanizmov regulácie životných javov, pochopenie podstaty fyziologických funkcií tela a procesov, ktoré interagujú s prostredím, tvoria základný teoretický základ, na ktorom je založená príprava budúceho lekára. . . , ■

VŠEOBECNÁ FYZIOLÓGIA

ÚVOD "

: Každá zo sto biliónov buniek ľudského tela sa vyznačuje mimoriadne zložitou štruktúrou, schopnosťou samoorganizácie a mnohostrannou interakciou s inými bunkami. Počet procesov vykonávaných každou bunkou a množstvo informácií spracovaných v tomto procese ďaleko presahuje to, čo dnes prebieha v akomkoľvek veľkom priemyselnom závode. Napriek tomu je bunka len jedným z relatívne... elementárnych subsystémov v zložitej hierarchii systémov, ktoré tvoria živý organizmus.

: Všetky tieto systémy sú vysoko usporiadané. Normálna funkčná štruktúra ktoréhokoľvek z nich a normálna existencia každého prvku; systémy (vrátane každej bunky) sú možné vďaka neustálej výmene informácií medzi prvkami (a medzi bunkami).

K výmene informácií dochádza priamou (kontaktnou) interakciou medzi bunkami, v dôsledku prenosu látok s tkanivovým mokom, lymfou! a krvi (humorálne spojenie – z lat. humor – kvapalina), ako aj pri prenose bioelektrických potenciálov z bunky do bunky, čo je najrýchlejší spôsob prenosu informácií v tele. Mnohobunkové organizmy vyvinuli špeciálny systém, ktorý zabezpečuje vnímanie, prenos, ukladanie, spracovanie a reprodukciu informácií zakódovaných v elektrických signáloch. Toto je nervový systém, ktorý dosiahol svoj najvyšší vývoj u ľudí. Porozumieť prírode bioelektricky; javy, teda signály, pomocou ktorých nervový systém prenáša informácie, je potrebné v prvom rade zvážiť niektoré aspekty všeobecnej fyziológie] tzv. excitabilné tkanivá ktoré zahŕňajú nervové, svalové a žľazové tkanivo:

Kapitola 2

FYZIOLÓGIA VZRUŠITEĽNÉHO TKANIVA

Všetky živé bunky majú Podráždenosť, teda schopnosť pod. vplyv!" určité faktory vonkajšieho alebo vnútorného prostredia,“ tzv dráždivé látky prechod zo stavu fyziologického pokoja do stavu aktivity. Avšak termín min "vzrušivé bunky" Používajú sa iba vo vzťahu k nervovým, svalovým a sekrečným bunkám, ktoré sú schopné generovať špecializované formy oscilácií elektrického potenciálu v reakcii na pôsobenie stimulu. ■ 1

Prvé údaje o existencii bioelektrických javov („živočíšna elektrina“) boli získané v tretej štvrtine 18. storočia. pri skúmaní podstaty elektrického výboja ho spôsobujeme niektorým rybám pri obrane a útoku.Dlhoročný vedecký spor (1791 - 1797) medzi fyziológom L. Galvanim a fyzikom A. Voltom o povahe „živočíšnej elektriny “ sa skončili dvomi zásadnými objavmi: boli zistené fakty, ktoré poukazujú na prítomnosť elektrických potenciálov v nervových a svalových tkanivách a bol objavený nový spôsob výroby elektrického prúdu pomocou odlišných kovov – bol vytvorený galvanický prvok („stĺpec napätia“). Prvé priame merania potenciálov v živých tkanivách sa však stali možnými až po vynájdení génia galvanometrov. Systematické štúdium potenciálov vo svaloch a nervoch v stave pokoja a vzrušenia začal Dubois-Reymond (1848). Ďalšie pokroky v štúdiu bioelektrických javov úzko súviseli so zdokonalením technológie na zaznamenávanie rýchlych „sippingových elektrických potenciálov (strunové, slučkové a katódové oscilografy) a metódy – odstraňovanie z jednotlivých excitovateľných článkov. Kvalitatívne nová etapa v štúdiu elektrických javov v živých tkanivách - 40-50-te roky nášho storočia. -Pomocou intracelulárnych mikroelektro-" bolo možné priamo zaznamenať elektrické potenciály bunkových membrán. Pokroky v elektronike: umožnili vyvinúť metódy na štúdium iónových prúdov pretekajúcich membránou pri zmene membránového potenciálu alebo pri biologických aktívne zlúčeniny pôsobia na membránové receptory., B V posledných rokoch bola vyvinutá metóda, ktorá umožňuje zaznamenávať mladé prúdy tečúce cez jednotlivé iónové kanály.

Rozlišujú sa tieto hlavné typy elektrických odoziev excitabilných buniek: jukálna odozva; šírenie akčného potenciálu a tí, ktorí ho sprevádzajú potravinový potenciál; excitačné a inhibičné postsynaptické potenciály; potenciál generátora atď. Všetky tieto potenciálne fluktuácie sú založené na reverzibilných zmenách permeability bunkovej membrány pre určité ióny. Zmena permeability je zase dôsledkom otvárania a zatvárania iónových kanálov existujúcich v bunkovej membráne pod vplyvom aktívneho stimulu. _

Energia použitá na generovanie elektrických potenciálov je uložená v pokojovej bunke vo forme koncentračných gradientov iónov Na +, Ca2+, K +, C1~ na oboch stranách povrchovej membrány; Tieto gradienty sú vytvárané a udržiavané prácu špecializovaných molekulárnych zariadení, ako sú napríklad membrány iónové výplaty. Posledne menované využívajú na svoju prácu metabolickú energiu uvoľnenú pri enzymatickom rozklade univerzálneho donoru bunkovej energie - kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP).

Štúdium elektrických potenciálov sprevádzajúcich procesy excitácie a hystérie; v živých tkanivách je dôležitá tak pre pochopenie podstaty týchto procesov, ako aj pre identifikáciu povahy porúch v aktivite excitabilných buniek v troch rôznych typoch patológie.

Na moderných klinikách sa obzvlášť rozšírili metódy zaznamenávania elektrických potenciálov srdca (elektrokardiografia), mozgu (elektroencefalografia) a svalov (elektromyografia).

ODPOČINOVÝ POTENCIÁL

Termín " membránový potenciál"(pokojový potenciál) sa zvyčajne nazýva transjumbranózny potenciálny rozdiel, ktorý existuje medzi cytoplazmou a vonkajším roztokom obklopujúcim bunku. Keď je bunka (vlákno) v stave fyziologického pokoja, jej vnútorný potenciál je negatívny vo vzťahu k vonkajšiemu, ktorý sa bežne považuje za nulový. Membránový potenciál sa medzi rôznymi bunkami líši, od -50 do -90 mV.

Zmerať pokojový potenciál a sledovať jeho zmeny spôsobené niečím resp. Prvým účinkom na bunku je použitie techniky intracelulárnych mikroelektród (obr. 1).

Mikroelektróda je mikropipeta, to znamená tenká kapilára vysunutá zo sklenenej trubice. Priemer jeho hrotu je asi 0,5 mikrónu. Mikropipeta sa naplní fyziologickým roztokom, zvyčajne 3 M KS1, ponorí sa do nej kovová elektróda (drôtik z chlórovaného striebra) a pripojí sa na elektrické meracie zariadenie - osciloskop vybavený jednosmerným zosilňovačom.

Mikroelektróda sa umiestni nad skúmaný objekt, napríklad kostrový sval, a výpožička sa zavedie do bunky pomocou mikromanipulátora - zariadenia vybaveného mikrometrickými skrutkami. Elektróda normálnej veľkosti sa ponorí do normálneho fyziologického roztoku, v ktorom sa použije skúmané tkanivo.

Akonáhle mikroelektróda prerazí povrchovú membránu bunky, lúč osciloskopu sa okamžite odchýli od svojej pôvodnej (nulovej) polohy a detekuje

teda existenciu potenciálneho rozdielu. Osciloskop

medzi povrchom a obsahom bunky. Ďalší posun mikroelektródy vo vnútri protoplazmy neovplyvňuje polohu lúča osciloskopu. To naznačuje, že potenciál je skutočne lokalizovaný na bunkovej membráne.

Ak je mikroelektróda úspešne vložená, membrána tesne zakryje jej hrot a bunka si zachová schopnosť fungovať niekoľko hodín bez známok poškodenia.

Existuje mnoho faktorov, ktoré menia pokojový potenciál buniek: aplikácia elektrického prúdu, zmeny v iónovom zložení média, vystavenie určitým toxínom, narušenie zásobovania tkaniva kyslíkom atď. Vo všetkých prípadoch, keď sa vnútorný potenciál znižuje ( sa stáva menej negatívnym), hovoríme o depolarizácia membrány, opačný posun potenciálu (zvýšenie záporného náboja na vnútornom povrchu bunkovej membrány) sa nazýva hyperpolarizácia.

CHARAKTER ODPOČINKOVÉHO POTENCIÁLU

V roku 1896 V. Yu. Chagovets predložil hypotézu o iónovom mechanizme elektrických potenciálov v živých bunkách a pokúsil sa ich vysvetliť pomocou Arrheniovej teórie elektrolytickej disociácie. V roku 1902 Yu. Bernstein vyvinul membránový ión teória, ktorú upravili a experimentálne podložili Hodgkin, Huxley a Katz (1949-1952). V súčasnosti sa táto teória teší všeobecnému uznaniu. Podľa tejto teórie je prítomnosť elektrických potenciálov v živých bunkách spôsobená nerovnosťou v koncentrácii Na +, K +, Ca 2+ a C1~ vo vnútri a mimo bunky a rozdielna permeabilita povrchovej membrány pre ne.

Z údajov v tabuľke. Obrázok 1 ukazuje, že obsah nervového vlákna je bohatý na K+ a organické anióny (ktoré prakticky neprenikajú cez membránu) a chudobný na Na+ a O-.

Koncentrácia K4 v cytoplazme nervových a svalových buniek je 40-50-krát vyššia, vo vonkajšom roztoku 4eiv, a ak by membrána v pokoji bola priepustná len pre tieto ióny, potom by pokojový potenciál zodpovedal rovnovážnemu potenciálu draslíka ( Ј k) vypočítané podľa Nernstovho vzorca:

Kde R plynová konštanta, F- číslo, Faraday, T- absolútna, teplota /Co. - koncentrácia voľných draselných iónov vo vonkajšom roztoku, Ki - ich koncentrácia* v cytoplazme.

Ryža. 1. Meranie pokojového potenciálu svalového vlákna (A) pomocou intracelulárnej mikroelektródy (diagram).

M - mikroelektróda; I - indiferentná elektróda. Lúč na obrazovke osciloskopu (B) ukazuje, že predtým, ako bola membrána prepichnutá mikroelektródou, bol potenciálny rozdiel medzi M a I rovný nule. V momente prepichnutia (znázornenom šípkou) sa zistí potenciálny rozdiel, čo naznačuje, že vnútorná strana membrány je nabitá elektronegatívne vzhľadom na jej vonkajší povrch.

Pri Ј a.,_ 0,97,5 mV.

Stôl!

	Pomer koncentrácií vnútorného (i) a vonkajšieho (o) prostredia, mM	Rovnovážny potenciál pre rôzne ióny, mV	Namerané potenciály, mV
				pri maximálnom hrote
Obrovský axón sépie
„Vkcoh chobotnice
Žabie svalové vlákno
Motorický neurón mačky

^je. 2. Výskyt potenciálneho rozdielu v umelej membráne oddeľujúcej roztoky K.2SO4 rôznych koncentrácií (Ci a C2).

Membrána je selektívne priepustná pre ióny K+ (malé krúžky) a neprepúšťa ióny SO (veľké krúžky). 1,2 - elektródy spustené do lacTsop; 3 - elektrické meracie zariadenie.

Aby ste pochopili, ako tento potenciál vzniká, zvážte nasledujúci modelový experiment (obr. 2).

Predstavme si nádobu oddelenú umelou polopriepustnou membránou. Steny pórov tejto membrány sú nabité elektronegatívne, takže prepúšťajú iba katióny a sú nepriepustné pre anióny. Do oboch polovíc nádoby začne prúdiť soľný roztok obsahujúci ióny K+, ale ich koncentrácia na pravej strane nádoby je vyššia ako na ľavej.V dôsledku tohto koncentračného gradientu začnú ióny K+ difundovať z pravej polovice. nádoby naľavo, čím sa tam prenesie jej kladný náboj. To vedie k tomu, že neprenikajúce anióny sa začnú hromadiť v blízkosti membrány v pravej polovici cievy. Svojím záporným nábojom budú elektrostaticky držať K + na povrchu membrány v ľavej polovici nádoby. V dôsledku toho sa membrána polarizuje a medzi jej dvoma povrchmi sa vytvorí potenciálny rozdiel zodpovedajúci rovnovážnemu potenciálu draslíka (Јк). "; ,

Predpoklad, že v stave pokoja membrána nervu a svalu

vlákna sú selektívne permeabilné pre K+ a že je to ich difúzia, ktorá vytvára pokojový potenciál. Bernstein v roku 1902 a potvrdil Hodgkin et al. v roku 1962 pri pokusoch na izolovaných axónoch obrovských chobotníc. Cytoplazma (axoplazma) sa opatrne vytlačila z vlákna s priemerom asi 1 mm a zrútená membrána sa naplnila umelým fyziologickým roztokom.Keď bola koncentrácia K + v roztoku blízka intracelulárnej, rozdiel potenciálov vznikla medzi vnútornou a vonkajšou stranou membrány, blízka hodnote normálneho pokojového potenciálu (- 50-g- - 80 mV) a vlákno viedlo impulzy.S poklesom vnútrobunkových a zvýšením vonkajších koncentrácii K + sa membránový potenciál znížil alebo dokonca zmenil svoje znamienko (potenciál sa stal pozitívnym, ak koncentrácia K + vo vonkajšom roztoku bola vyššia ako vo vnútornom). .

Takéto experimenty ukázali, že koncentrovaný gradient K + je skutočne hlavným faktorom určujúcim hodnotu pokojového potenciálu nervového vlákna. Pokojová membrána je však priepustná nielen pre K +, ale - (aj keď v oveľa menšej miere) a pre Na +. Difúzia týchto kladne nabitých iónov do článku znižuje absolútnu hodnotu vnútorného negatívneho potenciálu článku vytvoreného difúziou K +. Preto je pokojový potenciál vlákien (--50 + - 70 mV) menej negatívny ako rovnovážny potenciál draslíka vypočítaný pomocou Nernstovho vzorca. > : - . ".,

pri pomere = - 85 mV.

Hodnotu pokojového potenciálu bunky teda určujú dva hlavné faktory: a) pomer koncentrácií katiónov a aniónov prenikajúcich cez pokojovú povrchovú membránu; b) pomer priepustnosti membrán pre tieto ióny. ■

Na kvantitatívne opísanie tohto zákona sa zvyčajne používa rovnica Goldman-Hodgkin-Katz:

g - 3 lRK- M+ PNa- Nat+ Pa- C) r M ~ W^W^CTG "

kde Ј m je pokojový potenciál, RKomu, PNa, RA- priepustnosť membrány pre ióny K+, Na+ a podľa toho; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Bolo vypočítané, že v izolovanom axóne obrovskej chobotnice pri Ј m - -50 mV existuje nasledujúci vzťah medzi iónovou permeabilitou pokojovej membrány:

RKomu:P\,:P<а ■ 1:0,04:0,45. .i.

Rovnica vysvetľuje mnohé zmeny v pokojovom potenciáli bunky pozorované experimentálne a v prirodzených podmienkach, napríklad jej pretrvávajúcu depolarizáciu pod vplyvom určitých toxínov, ktoré spôsobujú zvýšenie priepustnosti sodíka membrány. Medzi tieto toxíny patria rastlinné jedy: 1 veratridín, akonitín a jeden z najsilnejších neurotoxínov - ■batrachotoxín, produkovaný kožnými žľazami kolumbijských žiab.

Depolarizácia membrány, ako vyplýva z rovnice, môže nastať aj vtedy, ak P a zostane nezmenené, ak sa zvýši vonkajšia koncentrácia iónov K+ (t.j. zvýši sa pomer Co/K). Táto zmena pokojového potenciálu nie je v žiadnom prípade len laboratórnym javom. Faktom je, že koncentrácia K + v medzibunkovej tekutine sa výrazne zvyšuje počas aktivácie nervových a svalových buniek, sprevádzaná zvýšením P k. Koncentrácia K + v medzibunkovej tekutine sa obzvlášť výrazne zvyšuje pri poruchách krvi zásobovanie (ischémia) tkanív, napríklad ischémia myokardu.Vyskytuje sa počas V tomto prípade vedie depolarizácia membrány k zastaveniu tvorby akčných potenciálov, teda k narušeniu normálnej elektrickej aktivity buniek.

ÚLOHA METABOLIZMU PRI GENÉZE A UDRŽANÍ KLIDOVÉHO POTENCIÁLU (SODNÉ MEMBRÁNOVÉ ČERPADLO)

Napriek skutočnosti, že toky Na + a K + cez membránu v pokoji sú malé, rozdiel v koncentráciách týchto iónov vo vnútri a mimo bunky by sa mal časom vyrovnať, ak by v bunkovej membráne nebolo špeciálne molekulárne zariadenie - tzv. „sodná pumpa“ , ktorá zabezpečuje odstraňovanie („odčerpávanie“) do nej prenikajúceho Na+ z cytoplazmy a zavádzanie („pumpovanie“) K+ do cytoplazmy Sodíková pumpa posúva Na+ a K+ proti ich koncentračným gradientom, t.j. , robí určitý kus práce. Priamym zdrojom energie pre túto prácu je energeticky bohatá (makroergická) zlúčenina - kyselina adenozíntrifosforečná (ATP), ktorá je univerzálnym zdrojom energie pre živé bunky. Rozklad ATP sa uskutočňuje proteínovými makromolekulami - enzýmom adenozíntrifosfatáza (ATPáza), lokalizovaným v povrchovej membráne bunky. Energia uvoľnená pri štiepení jednej molekuly ATP zaisťuje odstránenie troch iónov K "a" 1 " z bunky výmenou za dva ióny K + vstupujúce do bunky zvonku.

Inhibícia aktivity ATPázy spôsobená určitými chemickými zlúčeninami (napríklad srdcovým glykozidom ouabainom) narušuje pumpu, čo spôsobuje, že bunka stráca K+ a je obohatená o Na+. Rovnaký výsledok sa dosiahne inhibíciou oxidačných a glykolytických procesov v bunke, ktoré zabezpečujú syntézu ATP.V experimentoch sa to dosahuje pomocou jedov, ktoré tieto procesy inhibujú. V podmienkach, keď je narušené prekrvenie tkanív a oslabené tkanivové dýchanie, je činnosť elektrogénnej pumpy inhibovaná a v dôsledku toho sa K+ hromadí v medzibunkových medzerách a dochádza k depolarizácii membrány.

Úloha ATP v mechanizme aktívneho transportu Na + bola priamo dokázaná v experimentoch na nervových vláknach obrovských chobotníc. Zistilo sa, že zavedením ATP do vlákniny je možné dočasne obnoviť fungovanie sodíkovej pumpy, narušenej inhibítorom respiračných enzýmov kyanidom. \

Spočiatku sa verilo, že sodíková pumpa je elektricky neutrálna, t.j. počet vymenených iónov Na+ a K+ je rovnaký. Neskôr sa ukázalo, že na každé tri ióny Na + odstránené z bunky vstupujú do bunky iba dva ióny K +. To znamená, že čerpadlo je elektrogénne: vytvára potenciálny rozdiel na membráne, ktorý sa pripočítava k pokojovému potenciálu. -

Tento príspevok sodíkovej pumpy k normálnej hodnote pokojového potenciálu nie je v rôznych bunkách rovnaký: „u nervových vlákien chobotnice sa zdá byť nevýznamný, ale je významný pre pokojový potenciál (asi 25 % z celkovej hodnoty). obrie neuróny mäkkýšov, hladké svaly.

Sodíková pumpa teda pri tvorbe pokojového potenciálu zohráva dvojakú úlohu: -1) vytvára a udržiava transmembránový koncentračný gradient Na + a K +; 2) vytvára potenciálny rozdiel, ktorý je sčítaný s potenciálom vytvoreným difúziou JK+ pozdĺž koncentračného gradientu.

AKČNÝ POTENCIÁL

Akčný potenciál je rýchle kolísanie membránového potenciálu, ku ktorému dochádza, keď sú nervové, svalové a niektoré ďalšie bunky excitované. Je založená na zmenách iónovej permeability membrány. Amplitúdy povahy dočasných zmien akčného potenciálu závisia len málo od sily stimulu, ktorý to spôsobuje; dôležité je len to, aby táto sila nebola menšia ako určitá kritická hodnota, ktorá sa nazýva prah podráždenia. Po vzniku v mieste podráždenia sa akčný potenciál šíri pozdĺž nervového alebo svalového vlákna bez zmeny jeho amplitúdy. Prítomnosť prahu a nezávislosť amplitúdy akčného potenciálu od sily podnetu, ktorý ho vyvolal, sa nazývajú zákon „všetko alebo nič“.

L L P IIA I J 1 III I I I NL M

A LL

Ryža. 3. Akčný potenciál vlákna kostrového svalstva zaznamenaný pomocou intracelulárneho. mikroelektróda.

a - depolarizačná fáza, b - rpolarizačná fáza, c - stopová depolarizačná fáza (negatívny stopový potenciál)\ Okamih aplikácie podráždenia je znázornený šípkou.

Ryža. 4. Akčný potenciál obrovského axónu chobotnice. stiahnutý pomocou intracelulárnej elektródy [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Vertikálne sú zobrazené hodnoty „potenciálu intracelulárnej elektródy vo vzťahu k jej potenciálu vo vonkajšom roztoku (v milivoltoch); a - stopový pozitívny potenciál; b - časová značka - 500 kmitov za 1 s.

V prirodzených podmienkach sa akčné potenciály generujú v nervových vláknach, keď sú stimulované receptory alebo sú excitované nervové bunky. Šírenie akčných potenciálov pozdĺž nervových vlákien zabezpečuje prenos informácií v nervovom systéme. Po dosiahnutí nervových zakončení spôsobujú akčné potenciály vylučovanie chemických látok (vysielačov), ktoré zabezpečujú prenos signálu do svalových alebo nervových buniek. Vo svalových bunkách akčné potenciály spúšťajú reťaz procesov, ktoré spôsobujú kontrakciu. Ióny, ktoré prenikajú do cytoplazmy pri vytváraní akčných potenciálov, majú regulačný účinok na bunkový metabolizmus a najmä na procesy syntézy proteínov, ktoré tvoria iónové kanály a iónové pumpy.

Na zaznamenávanie akčných potenciálov sa používajú extra- alebo intracelulárne elektródy. pôrodu. Pri extracelulárnej abdukcii sa elektródy aplikujú na vonkajší povrch vlákna (bunky). To umožňuje zistiť, že povrch excitovanej oblasti sa na veľmi krátky čas (v nervovom vlákne na tisícinu sekundy) negatívne nabije vo vzťahu k susednej pokojovej oblasti.

Použitie intracelulárnych mikroelektród umožňuje kvantitatívnu charakterizáciu zmien membránového potenciálu počas stúpajúcej a klesajúcej fázy akčného potenciálu. Zistilo sa, že počas vzostupnej fázy ( depolarizačná fáza) Nestane sa len vymiznutie pokojového potenciálu (ako sa pôvodne predpokladalo), ale nastáva potenciálny rozdiel opačného znamienka: vnútorný obsah bunky sa vo vzťahu k vonkajšiemu prostrediu pozitívne nabije, inými slovami, obrátenie membránového potenciálu. Počas zostupnej fázy (fáza repolarizácie) sa membránový potenciál vracia na pôvodnú hodnotu. Obrázky 3 a 4 ukazujú príklady záznamov akčných potenciálov vo vlákne kostrového svalstva žaby a obrieho axónu chobotnice. Je vidieť, že v momente dosiahnutia vrcholu (vrchol) membránový potenciál je +30 + +40 mV a vrcholová oscilácia je sprevádzaná dlhodobými stopovými zmenami membránového potenciálu, po ktorých sa membránový potenciál ustáli na počiatočnej úrovni. Trvanie vrcholu akčného potenciálu sa líši v rôznych nervových a kostrových svalových vláknach.

trvá od 0,5 do 3 ms a fáza repolarizácie je dlhšia ako fáza depolarizácie. Trvanie akčného potenciálu, najmä fázy repolarizácie, je úzko závislé od teploty: pri ochladení o 10 °C sa trvanie vrcholu predĺži približne 3-krát.

Zmeny membránového potenciálu nasledujúce po vrchole akčného potenciálu sa nazývajú stopové potenciály. "X

Existujú dva typy stopových potenciálov - následná depolarizácia A následná hyperpolarizácia. Amplitúda stopových potenciálov zvyčajne nepresahuje niekoľko milivoltov (5-10 % výšky vrcholu) a trvanie iX 1 pre rôzne vlákna sa pohybuje od niekoľkých milisekúnd až po desiatky a stovky sekúnd. ",

Závislosť maximálneho akčného potenciálu a následnej depolarizácie možno uvažovať na príklade elektrickej odozvy vlákna kostrového svalstva Zo záznamu na obr.3 je zrejmé, že klesajúca fáza akčného potenciálu (fáza repolarizácie ) sa delí na dve nerovnaké časti. Spočiatku pokles potenciálu prebieha rýchlo, potom sa výrazne spomalí. Táto pomalá zložka zostupnej fázy akčného potenciálu sa nazýva stopová depolarizácia.■ , .

Príklad hyperpolarizácie stopovej membrány sprevádzajúcej vrchol akčného potenciálu v jedinom (izolovanom) obrovskom nervovom vlákne chobotnice je znázornený na obr. 4. V tomto prípade zostupná fáza akčného potenciálu priamo prechádza do fázy stopovej hyperpolarizácie, ktorej amplitúda v tomto prípade dosahuje 15.mV. Stopová hyperpolarizácia je charakteristická pre mnohé nervové vlákna bez miazgy studenokrvných a teplokrvných živočíchov. V myelinizovaných nervových vláknach sú stopové potenciály zložitejšie. Stopová depolarizácia sa môže zmeniť na stopovú hyperpolarizáciu, potom niekedy dôjde k novej depolarizácii, až po ktorej sa pokojový potenciál úplne obnoví. Stopové potenciály v oveľa väčšej miere ako vrcholy akčných potenciálov sú citlivé na zmeny počiatočného pokojového potenciálu, iónového zloženia prostredia, prísunu kyslíka do vlákna atď.

Charakteristickým znakom stopových potenciálov je ich schopnosť meniť sa počas procesu rytmických impulzov (obr. 5). - . .

IÓNOVÝ MECHANIZMUS POTENCIÁLNEHO VZHĽADU AKCIE

Akčný potenciál je založený na zmenách iónovej permeability bunkovej membrány, ktoré sa postupne vyvíjajú v priebehu času.

Ryža; 5. Sumácia stopových potenciálov vo bránicovom nerve mačky pri jeho krátkodobom dráždení rytmickými impulzmi.;

Vzostupná časť akčného potenciálu nie je viditeľná. Záznamy začínajú negatívnymi stopovými potenciálmi (a), ktoré sa menia na pozitívne potenciály (b). Horná krivka je odpoveďou na jedinú stimuláciu. So zvýšením frekvencie stimulácie (z 10 na 250 za 1 s) sa stopový pozitívny potenciál (trasová hyperpolarizácia) prudko zvyšuje.

Keď na bunku pôsobí dráždivá látka, priepustnosť „membrány pre Na“ 1 sa prudko zvyšuje a nakoniec je približne 20-krát väčšia ako priepustnosť pre K + - Preto sa tok Na + z vonkajšieho roztoku do cytoplazmy začína znižovať. prekročiť

vonkajší prúd draslíka. To vedie k zmene znamienka (reverzia) membránového potenciálu: vnútorný obsah bunky sa oproti jej vonkajšiemu povrchu pozitívne nabije. Táto zmena membránového potenciálu zodpovedá vzostupnej fáze akčného potenciálu (depolarizačnej fáze).

Zvýšenie priepustnosti membrán pre Na + trvá len veľmi krátko. Následne sa priepustnosť membrány pre Na+ opäť zníži a pre K+ sa zvýši. \

Proces vedúci k zníženiu predtým zvýšenej priepustnosti sodíka membránou sa nazýva inaktivácia sodíka. V dôsledku inaktivácie je tok Na + do cytoplazmy prudko oslabený. Zvýšenie priepustnosti draslíka spôsobuje zvýšenie prietoku K + z cytoplazmy do vonkajšieho roztoku.V dôsledku týchto dvoch procesov dochádza k membránovej repolarizácii: vnútorný obsah bunky opäť získava negatívny náboj vo vzťahu k vonkajšiemu Tento potenciál zmeny zodpovedá zostupnej fáze akčného potenciálu (fáza repolarizácie).

Jedným z dôležitých argumentov v prospech sodíkovej teórie pôvodu akčných potenciálov bola skutočnosť tesnej závislosti jeho amplitúdy od koncentrácie Na" 1 " vo vonkajšom roztoku. Pokusy na obrovských nervových vláknach prekrvených zvnútra soľnými roztokmi poskytli priame potvrdenie správnosti sodíkovej teórie. Zistilo sa, že keď sa axoplazma nahradí fyziologickým roztokom bohatým na K+, vláknitá membrána si nielen zachová normálny pokojový potenciál, ale po dlhú dobu si zachová schopnosť vytvárať stovky tisíc akčných potenciálov s normálnou amplitúdou. Ak je „K4“ v intracelulárnom roztoku čiastočne nahradený Na + a tým sa znižuje koncentračný gradient Na + medzi vonkajším prostredím a vnútorným roztokom, amplitúda akčného potenciálu prudko klesá. Keď je K+ úplne nahradený Na+, vlákno stráca schopnosť vytvárať akčné potenciály. \

Tieto experimenty nenechávajú žiadne pochybnosti o tom, že povrchová membrána je skutočne miestom potenciálneho výskytu v pokoji aj počas excitácie. Je zrejmé, že rozdiel v koncentráciách Na + a K + vo vnútri a mimo vlákna je zdrojom elektromotorickej sily, ktorá spôsobuje vznik pokojového potenciálu a akčného potenciálu.

Na obr. Obrázok 6 ukazuje zmeny v membránovej priepustnosti sodíka a draslíka počas generovania akčného potenciálu v obrom axóne chobotnice. Podobné vzťahy sa vyskytujú v iných nervových vláknach, telách nervových buniek, ako aj vo vláknach kostrových svalov stavovcov. V kostrovom svalstve kôrovcov a hladkom svalstve stavovcov zohrávajú Ca 2+ ióny vedúcu úlohu v genéze vzostupnej fázy akčného potenciálu. V bunkách myokardu je počiatočný nárast akčného potenciálu spojený so zvýšením membránovej permeability pre Na+ a plató akčného potenciálu je spôsobené zvýšením membránovej permeability pre Ca2+ ióny.

O CHARAKTERE IÓNOVEJ PRIECHODNOSTI MEMBRÁN. ION KANÁLY

■ _ Čas, ms

Ryža. 6: Časový priebeh zmien priepustnosti membrány sodíka (g^a) a draslíka (g k) obrieho axónu chobotnice pri generovaní akčného potenciálu (V).

Uvažované zmeny v iónovej permeabilite membrány pri vytváraní akčného potenciálu sú založené na procesoch otvárania a zatvárania špecializovaných iónových kanálov v membráne, ktoré majú dve dôležité vlastnosti: 1) selektivitu vo vzťahu k určitým iónom; 2) elektricky budeť

kapacita, t.j. schopnosť otvárania a zatvárania v reakcii na zmeny membránového potenciálu. Proces otvárania a zatvárania kanála má pravdepodobnostný charakter (membránový potenciál určuje iba pravdepodobnosť, že kanál bude v otvorenom alebo zatvorenom stave). "

Podobne ako iónové pumpy sú iónové kanály tvorené proteínovými makromolekulami, ktoré prenikajú cez lipidovú dvojvrstvu membrány. Chemická štruktúra týchto makromolekúl ešte nie je rozlúštená, takže predstavy o funkčnej organizácii kanálov sa stále vytvárajú najmä nepriamo - na základe analýzy údajov získaných zo štúdií elektrických javov v membránach a vplyvu rôznych chemických látok (toxínov, enzýmy, lieky atď.) na kanáloch). Všeobecne sa uznáva, že iónový kanál pozostáva zo samotného transportného systému a takzvaného hradlového mechanizmu ("brány") riadeného elektrickým poľom membrány. Brána môže byť v dvoch polohách: sú úplne zatvorené alebo úplne otvorené, preto je vodivosť jedného otvoreného kanála konštantná. Celková vodivosť membrány pre konkrétny ión je určená počtom súčasne otvorených kanálov priepustné pre daný ión. ■~

Táto pozícia môže byť napísaná takto:

gr. ■ /V-"7,"

Kde gi- celková membránová permeabilita pre intracelulárne ióny; N■-celkový počet zodpovedajúcich iónových kanálov (v danej časti membrány); A- podiel otvorených kanálov; y - vodivosť jedného kanála.

Podľa selektivity sa elektricky excitovateľné iónové kanály nervových a svalových buniek delia na sodík, draslík, vápnik a chlorid. Táto selektivita nie je absolútna: názov kanála označuje iba ión, pre ktorý je daný kanál najviac priepustný.

Prostredníctvom otvorených kanálov sa ióny pohybujú pozdĺž koncentračných a elektrických gradientov. Tieto toky iónov vedú k zmenám membránového potenciálu/čo následne mení priemerný počet otvorených kanálov a podľa toho aj veľkosť iónových prúdov atď. Takéto kruhové spojenie je dôležité pre generovanie akčného potenciálu, ale. znemožňuje kvantifikáciu závislosti iónovej vodivosti od hodnoty generovaného potenciálu. Na štúdium tejto závislosti sa používa „metóda potenciálnej fixácie“. Podstatou tejto metódy je násilné udržiavanie membránového potenciálu na akejkoľvek danej úrovni. Aplikovaním prúdu na membránu rovnakej veľkosti, ale opačného znamienka ako iónový prúd prechádzajúci otvorenými kanálmi a meraním tohto prúdu pri rôznych potenciáloch, sú výskumníci schopní sledovať závislosť potenciálu od iónovej vodivosti membrána.

Vnútorný potenciál

a, - plné čiary znázorňujú priepustnosť pri dlhodobej depolarizácii a bodkované čiary - pri repolarizácii membrány cez -0\B a 6,3 m"s; "b"> - závislosť vrcholovej hodnoty sodíka (g^ J a rovnovážna hladina draslíka vry (g K) permeabilita o*t;membránový potenciál.,

Ryža. 8. Schematické znázornenie elektricky excitovateľného sodíkového kanála.

Kanál (1) je tvorený makromolekulou proteínu 2, ktorej zúžená časť zodpovedá „selektívnemu filtru“. Kanál má aktivačné (w) a inaktivačné (h) „brány“, ktoré sú riadené elektrickým poľom membrány. Pri pokojovom potenciáli (a) je najpravdepodobnejšia poloha „zatvorené“ pre aktivačné brány a poloha „otvorená“ pre inaktivačné brány. Depolarizácia membrány (b) vedie k rýchlemu otvoreniu t-brány a pomalému zatváraniu „11-brány“, preto sú v počiatočnom momente depolarizácie oba páry „brán“ otvorené a ióny sa môžu pohybovať kanálom v súlade so svojou koncentráciou a elektrickými gradientmi. Pri pokračujúcej depolarizácii (ii) sa aktivačná „brána“ zatvorí a uzáver sa dostane do stavu inaktivácie.

Na obr. Obrázok 7 ukazuje zmeny priepustnosti sodíka (gua) a calirva (Kk) membrány nervových vlákien počas fixnej depolarizácie. Ako. poznamenať, veľkosť a gK odráža počet súčasne otvorených sodíkových alebo draslíkových kanálov. Ako je možné vidieť, g Na rýchlo, v zlomku milisekúnd, dosiahol maximum a potom začal pomaly klesať na počiatočnú úroveň. Po ukončení depolarizácie sa v priebehu desiatok milisekúnd postupne obnovuje schopnosť sodíkových kanálov znovu sa otvárať.

Akčný potenciál

Ryža. 9. Stav sodíkových a draslíkových kanálov v rôznych fázach akčných potenciálov (diagram). Vysvetlenie v texte.

Na vysvetlenie tohto správania sodíkových kanálov bolo navrhnuté, že v každom kanáli sú dva typy „brán“ – rýchla aktivácia a pomalá inaktivácia. Ako už názov napovedá, počiatočný nárast Na je spojený s otvorením aktivačnej brány („proces aktivácie“) a následný pokles počas prebiehajúcej depolarizácie membrány je spojený s uzavretím brány inaktivácie („proces inaktivácie“ ).

Na obr. 8, 9 schematicky znázorňujú organizáciu sodíkového kanála, čo uľahčuje pochopenie jeho funkcií. Kanál má vonkajšiu a vnútornú vyšívanú oblasť („ústa“) a krátku zúženú časť, takzvaný selektívny filter, v ktorom sú katióny „selektované“ podľa ich veľkosti a vlastností. Súdiac podľa veľkosti najväčšieho katiónu, ktorý preniká cez sodíkový kanál, otvor filtra nie je menší ako 0,3-0,5 nm. Pri prechode cez filter strácajú ióny Na+ časť svojho hydratačného obalu. Aktivácia (t) a inaktivácia (/g) „voro“

„ta" sa nachádzajú v oblasti vnútorného konca sodíkového kanála a „brána" je obrátená smerom k cytoplazme. K tomuto záveru sa dospelo na základe skutočnosti, že aplikácia niektorých proteolytických* enzýmov (pronáz) do vnútornej strana membrány vedie k eliminácii inaktivácie sodíka (zničí /g-“bránu“).

V pokoji "brána" T zatvorené, zatiaľ čo "brána" h OTVORENÉ. Počas depolarizácie v počiatočnom momente „brány“ tmh otvorený - kanál je vo vodivom stave. Potom sa inaktivačná brána zatvorí a kanál je deaktivovaný. Po ukončení depolarizácie sa „brána“ h pomaly otvára a „brána“ t sa rýchlo zatvára a kanál sa vráti do pôvodného pokojového stavu. . , U

Špecifickým blokátorom sodíkových kanálov je tetrodotoxín, zlúčenina syntetizovaná v tkanivách niektorých druhov rýb. a mloky. Táto zlúčenina vstupuje do vonkajšieho ústia kanála, viaže sa na niektoré zatiaľ neidentifikované chemické skupiny a „upcháva“ kanál. Pomocou rádioaktívne označeného tetrodotoxínu sa vypočítala hustota sodíkových kanálov v membráne. V rôznych bunkách sa táto hustota pohybuje od desiatok až desaťtisíce sodíkových kanálov na štvorcový mikrón membrány, ■ "

Funkčná organizácia draslíkových kanálov je podobná ako u sodíkových kanálov, jediným rozdielom je ich selektivita a kinetika procesov aktivácie a inaktivácie. Selektivita draslíkových kanálov je vyššia ako selektivita sodíkových kanálov: pre Na + sú draslíkové kanály prakticky nepriepustné; priemer ich selektívneho filtra je asi 0,3 nm. Aktivácia draslíkových kanálov má približne rádovo pomalšiu kinetiku ako aktivácia sodíkových kanálov (pozri obr. 7). Počas 10 ms depolarizácie gK nevykazuje tendenciu k inaktivácii: draslík „inaktivácia sa vyvíja až pri viacsekundovej depolarizácii membrány.

Treba zdôrazniť, že takéto vzťahy medzi procesmi aktivácie a inaktivácie

draslíkové kanály sú charakteristické len pre nervové vlákna. V membráne mnohých nervových a svalových buniek sú draslíkové kanály, ktoré sú pomerne rýchlo inaktivované. Boli objavené aj rýchlo aktivované draslíkové kanály. Nakoniec existujú draslíkové kanály, ktoré nie sú aktivované membránovým potenciálom, ale intracelulárnym Ca2+,

Draslíkové kanály sú blokované organickým katiónom tetraetylamóniom, ako aj aminopyridínmi. h

Blokovať ho môžu aj niektoré organické zlúčeniny (verapamil, nifedipín) používané v klinickej praxi na potlačenie zvýšenej elektrickej aktivity hladkých svalov. h

MECHANIZMY ZMIEN IÓNOVEJ VODivosti POČAS GENERÁCIE AKČNÉHO POTENCIÁLU

Je známe, že vzostupná fáza akčného potenciálu je spojená so zvýšením priepustnosti sodíka. Proces propagácie sa vyvíja nasledovne.

V reakcii na počiatočnú depolarizáciu membrány vyvolanú stimulom sa otvorí iba malý počet sodíkových kanálov. Ich otvorenie však vedie k toku iónov Na + vstupujúcich do bunky (prichádzajúci sodíkový prúd), čo zvyšuje počiatočnú depolarizáciu. To vedie k otvoreniu nových sodíkových kanálov, t. j. k ďalšiemu zvýšeniu gNa, respektíve prichádzajúceho sodíkového prúdu, a následne k ďalšej „depolarizácii membrány, čo následne spôsobí ešte väčšie zvýšenie gNa , atď Taký kruhový“ sa nazýva lavínový proces regeneračnej (t.j. samoobnovujúcej sa) depolarizácie. Schematicky to možno znázorniť takto:

->- Depolarizácia membrán

Stimulácia

G 1

Prichádzajúce. Zvýšený prúd priepustnosti sodíka

Teoreticky by sa regeneračná depolarizácia mala skončiť zvýšením vnútorného potenciálu bunky na hodnotu rovnovážneho Nernstovho potenciálu pre Ka ióny:

kde Na^" je vonkajšie, aNa^ je vnútorné: koncentrácia iónov Na +, "Pri pozorovanom pomere 10 Ј Na = +55 mV.

Táto hodnota je limitom akčného potenciálu. V skutočnosti však vrcholový potenciál nikdy nedosiahne hodnotu Ј Na,. po prvé preto, že membrána v momente vrcholu akčného potenciálu je priepustná nielen pre ióny Na +, ale aj pre ióny K + (v oveľa menšej miere). Po druhé, proti vzostupu akčného potenciálu na hodnotu Em a pôsobia obnovné procesy vedúce k obnoveniu pôvodnej polarizácie (membránová repolarizácia). v

Takéto procesy predstavujú zníženie hodnoty gNll a zvyšovanie úrovne

Pokles Na je spôsobený tým, že aktivácia sodíkových kanálov počas depolarizácie je nahradená ich inaktiváciou; to vedie k rýchlemu zníženiu počtu otvorených sodíkových kanálov. Zároveň pod vplyvom depolarizácie začína pomalá aktivácia draslíkových kanálov, čo spôsobuje zvýšenie hodnoty g K. Dôsledok zvýšenia gK je zvýšenie toku iónov K + opúšťajúcich bunku (odchádzajúci prúd draslíka). .

V podmienkach poklesu spojeného s inaktiváciou sodíkových kanálov vedie odchádzajúci prúd K + iónov k repolarizácii membrány alebo dokonca k jej dočasnej („stopovej“) hyperpolarizácii, ako sa to deje napríklad v obrovskom axóne chobotnice ( pozri obr. 4).

Repolarizácia membrán zase vedie k uzavretiu draslíkových kanálov^ a následne k oslabeniu prúdu draslíka smerom von. Zároveň sa pod vplyvom repolarizácie pomaly eliminuje inaktivácia sodíka: otvorí sa inaktivačná brána a sodíkové kanály sa vrátia do pokojového stavu.

Na obr. Obrázok 9 schematicky znázorňuje stav sodíkových a draslíkových kanálov počas rôznych fáz vývoja akčného potenciálu.

AKTIVÁCIA SODNO-DRASELNEJ ČERPADLA "

KEĎ NADŠENÝ

Výskyt série impulzov v nervovom alebo svalovom vlákne je sprevádzaný obohatením protoplazmy o Na+ a stratou K+. Pre obrovský axón chobotnice s priemerom 0,5 mm sa vypočítalo, že počas jediného nervového impulzu cez každý štvorcový mikrón membrány asi 20 OONA + vstúpi do protoplazmy a rovnaké množstvo K + opustí vlákno. s každým impulzom stráca axón asi jednu milióntinu celkového obsahu draslíka. Aj keď sú tieto straty veľmi nepatrné, pri rytmickom opakovaní pulzov by po sčítaní mali viesť k viac či menej citeľným zmenám koncentračných gradientov.

Zvýšená aktivita pumpy je sprevádzaná výrazným zvýšením intenzity metabolických procesov, ktoré dodávajú energiu pre aktívny prenos iónov Na + a K + cez membránu Ide o zvýšenie procesov rozkladu a syntézy ATP a kreatínfosfátu, zvýšenie spotreby kyslíka v bunkách, zvýšenie produkcie tepla atď.

Vďaka činnosti pumpy sa úplne obnoví nerovnosť koncentrácií Na + a K + na oboch stranách membrány, ktorá bola narušená pri budení. Malo by sa však zdôrazniť, že rýchlosť odstraňovania Na+ z cytoplazmy pomocou pumpy je relatívne nízka: je približne 200-krát nižšia ako rýchlosť pohybu týchto iónov cez membránu pozdĺž koncentračného gradientu.

Metabolizmus vo vnútri: Nedostatočný. K veľa

V živej bunke teda existujú dva systémy na pohyb iónov cez membránu (obr. 10.) Jeden z nich sa uskutočňuje pozdĺž koncentračného gradientu iónov a nevyžaduje energiu, preto sa nazýva tzv. pasívny transport iónov. Je zodpovedný za výskyt pokojového potenciálu a akčného potenciálu a v konečnom dôsledku vedie k vyrovnaniu koncentrácie iónov na oboch stranách bunkovej membrány: Druhý typ pohybu iónov cez membránu, ktorý sa uskutočňuje proti koncentračnému gradientu, pozostáva „pumpovania“ sodných iónov z cytoplazmy a „pumpovania“ draselných iónov do bunky. Tento typ transportu iónov je možný len pri spotrebe metabolickej energie. Volá sa aktívny transport iónov. Je zodpovedný za udržiavanie konštantného rozdielu v koncentráciách iónov medzi cytoplazmou a tekutinou obklopujúcou bunku. Aktívny transport je výsledkom práce sodíkovej pumpy, vďaka ktorej sa obnovuje počiatočný rozdiel v koncentráciách iónov, ktorý sa narúša pri každom vzplanutí excitácie.

Ryža. 10. Dva systémy transportu iónov cez membránu.

Vpravo je pohyb iónov Na + a Kn cez iónové kanály pri excitácii v súlade s koncentračným a elektrickým gradientom, vľavo aktívny transport iónov proti koncentračnému gradientu v dôsledku metabolickej energie („sodíková pumpa“) Aktívny transport zaisťuje udržiavanie a obnovu iónových gradientov, ktoré sa menia počas pulznej aktivity. Bodkovaná čiara označuje tú časť odtoku Na +, ktorá nezmizne, keď sú ióny K + odstránené z vonkajšieho roztoku [Hodgkin A., 1965].

MECHANIZMUS PODRÁŽENIA BUNIEK (VLÁKEN) ELEKTRICKÝM PRÚDOM

Nazýva sa minimálna sila prúdu potrebná a dostatočná na spustenie akčného potenciálu prah, V súlade s tým sa stimuly väčšej a menšej sily označujú ako podprahové a nadprahové. Prahová sila prúdu (prahový prúd) v rámci určitých limitov nepriamo súvisí s trvaním jeho pôsobenia. Existuje tiež určitý minimálny sklon pre zvýšenie sily prúdu,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Existujú dva spôsoby, ako aplikovať prúd do tkanív na meranie prahu podráždenia, a teda na určenie ich excitability. Pri prvom spôsobe - extracelulárnom - sa obe elektródy umiestňujú na povrch podráždeného tkaniva. Bežne sa predpokladá, že aplikovaný prúd vstupuje do tkaniva v oblasti anódy a vystupuje v oblasti katódy (obr. I). metódou merania prahu je výrazné rozvetvenie prúdu: len časť preteká cez bunkové membrány, časť sa rozvetvuje do medzibunkových medzier.V dôsledku toho je pri podráždení nutné aplikovať prúd oveľa väčšej sily, než je potrebné na vyvolanie vzrušenia. : " -

Pri druhom spôsobe privádzania prúdu do buniek - intracelulárnom - sa do bunky vloží mikroelektróda a na povrch tkaniva sa priloží bežná elektróda (obr.> 12). V tomto prípade všetok prúd prechádza cez bunkovú membránu, čo umožňuje presne určiť najmenší prúd potrebný na vyvolanie akčného potenciálu. Pri tejto stimulačnej metóde sa potenciály odstraňujú pomocou druhej intracelulárnej mikroelektródy.

Prahový prúd potrebný na vyvolanie excitácie rôznych buniek intracelulárnou stimulačnou elektródou je 10~ 7 - 10 -9 A.

V laboratórnych podmienkach a pri niektorých klinických štúdiách sa na dráždenie nervov a svalov používajú elektrické stimuly rôznych tvarov: pravouhlé, sínusové, lineárne a exponenciálne sa zvyšujúce, indukčné rázy, výboje kondenzátorov atď., -

Mechanizmus dráždivého účinku prúdu pre všetky typy podnetov je v princípe rovnaký, ale vo svojej najvýraznejšej podobe sa prejavuje pri použití jednosmerného prúdu.

Ryža. 11, Rozvetvenie prúdu v tkanive pri stimulácii vonkajšími (extracelulárnymi) elektródami (schéma). :

Osciloskop

Stimulus-1 "-fG Zosilňovač l * stĺpik torus T7, tón

Ryža. 12. Dráždenie a odstraňovanie potenciálov prostredníctvom intracelulárnych mikroelektród. Vysvetlenie v texte.

Svalové vlákna sú zatienené, medzi nimi sú medzibunkové medzery.

2 Fyziológia človeka

ÚČINOK jednosmerného prúdu na excitabilné tkanivo

Polárny zákon podráždenia

Keď je nerv alebo sval podráždený jednosmerným prúdom, excitácia nastáva v okamihu uzavretia jednosmerného prúdu iba pod katódou a v okamihu otvorenia - iba pod anódou. Tieto skutočnosti sú zjednotené pod názvom polárny zákon podráždenia, ktorý objavil Pfluger v roku 1859. Polárny zákon dokazujú nasledujúce experimenty. Oblasť nervu pod jednou z elektród je usmrtená a druhá elektróda je inštalovaná na nepoškodenom mieste. Ak príde do kontaktu s nepoškodenou oblasťou. katóda, excitácia, nastáva v okamihu uzavretia prúdu; ak sa katóda naleje do poškodenej oblasti a anóda do nepoškodenej, k excitácii dôjde až pri otvorení prúdu Prah dráždenia pri otváraní, kedy dochádza k excitácii pod anódou, je výrazne nižší ako pri zatváraní, kedy je excitácia sa vyskytuje pod katódou.

Štúdium mechanizmu polárneho pôsobenia elektrického prúdu bolo možné až po vyvinutí opísanej metódy súčasného zavádzania dvoch mikroelektród do tetiek: jednej na stimuláciu, druhej na odstránenie potenciálov. Zistilo sa, že akčný potenciál sa vyskytuje iba vtedy, ak je katóda vonku a anóda je vo vnútri článku. Pri opačnom usporiadaní tolisu, teda vonkajšej anódy a vnútornej katódy, budenie pri uzavretom prúde, bez ohľadu na to, aký je silný. 1 "" g

Prechod cez nervovú resp. elektrický prúd svalového vlákna primárne spôsobuje zmeny membránového potenciálu^.

V oblasti, kde je anóda aplikovaná na povrch tkaniva, sa zvyšuje kladný potenciál na vonkajšej strane membrány, teda dochádza k hyperpolarizácii a v prípade, keď je katóda priložená na povrch, kladný potenciál na vonkajšia strana membrány klesá a dochádza k depolarizácii. . ,.

Na obr. 13a ukazuje, že ako keď je prúd uzavretý, tak aj keď je prúd otvorený, zmeny v membránovom potenciáli nervového vlákna nevznikajú alebo nezmiznú okamžite, ale plynulo sa vyvíjajú v priebehu času. ""

Vysvetľuje to skutočnosť, že povrchová membrána živej bunky má vlastnosti kondenzátora. Vonkajšie a vnútorné povrchy membrány slúžia ako platne tohto „tkanivového kondenzátora“ a dielektrikum je vrstva lipidov s výrazným odporom. V dôsledku prítomnosti kanálov v membráne, cez ktoré môžu prechádzať ióny, nie je odpor tejto vrstvy nekonečný, ako v ideálnom kondenzátore. Preto sa povrchová membrána článku zvyčajne prirovnáva ku kondenzátoru s paralelne zapojeným odporom, cez ktorý môže dochádzať k úniku nábojov (obr. 13, a).

Časový priebeh zmien membránového potenciálu pri zapínaní a vypínaní prúdu (obr. 13b) závisí od kapacity C a odporu membrány R. Čím menší súčin DC je časová konštanta membrány, tým rýchlejší je potenciál. sa pri danej sile prúdu zvyšuje a naopak, čím väčšia Hodnota RC zodpovedá nižšej rýchlosti nárastu potenciálu.

K zmenám membránového potenciálu dochádza nielen priamo v miestach, kde je jednosmerný prúd privedený na katódu a anódu na nervové vlákno, ale aj v určitej vzdialenosti od pólov, s tým rozdielom, že ich veľkosť sa so vzdialenosťou od pólov postupne zmenšuje. katóda a anóda. Vysvetľuje sa to tzv kábel vlastnosti nervových a svalových vlákien. Elektricky je homogénnym nervovým vláknom kábel, teda jadro s nízkym odporom (axoplazma), pokryté izoláciou (membrána) a umiestnené v dobre vodivom médiu Ekvivalentná schéma kábla je na obrázku 13, b. Keď konštantný prúd prechádza určitým bodom vlákna po dlhú dobu, pozoruje sa stacionárny stav, v ktorom je hustota prúdu a následne zmena membránového potenciálu maximálna v mieste aplikácie prúdu (t.j. priamo pod katódou a anódou); So vzdialenosťou od pólov sa prúdová hustota a potenciálne zmeny na membráne exponenciálne znižujú pozdĺž dĺžky vlákna. Keďže uvažované zmeny membránového potenciálu, na rozdiel od lokálnej, akčnej potenciálovej odozvy alebo stopových potenciálov, nesúvisia so zmenami v iónovej permeabilite membrány (t.j. s aktívnou odozvou vlákna), sú zvyčajne tzv. pasívny,

Potenciál

Ryža. 13. Najjednoduchší elektrický obvod, ktorý reprodukuje elektrické vlastnosti membrány (a a zmeny membránového potenciálu pod katódou a anódou jednosmerného prúdu. podprahová sila (b).

a: C - kapacita membrány, R - odpor, E - elektromotorická sila membrány v pokoji (potenciál; pokoj).. Uvádzajú sa priemerné hodnoty R, C a E pre motorický neurón, b - depolarizácia membrána (1) pod katódou a hyperpolarizácia (2) pod anódou pri prechode slabého podprahového prúdu nervovým vláknom. . "

alebo " elektrotonické zmeny membránového potenciálu. Vo svojej čistej forme môžu byť tieto registrované za podmienok úplnej blokády iónových kanálov chemickými činidlami. Líšia sa mačka- A aneelektrotonický potenciálne zmeny vyvíjajúce sa v oblasti použitia katódy, respektíve anódy jednosmerného prúdu. -

Kritická úroveň depolarizácie

- \ Registrácia zmien membránového potenciálu pri intracelulárnej stimulácii nervového alebo svalového vlákna ukázala, že akčný potenciál vzniká v. moment, keď depolarizácia membrány dosiahne kritickú úroveň. Táto kritická úroveň depolarizácie nezávisí od povahy aplikovaného stimulu, vzdialenosti medzi elektródami atď., ale je určená výlučne vlastnosťami samotnej membrány.

Na obr. Obrázok 14 schematicky znázorňuje zmeny membránového potenciálu nervového vlákna pod vplyvom dlhých a krátkych stimulov rôznej sily. Vo všetkých prípadoch sa akčný potenciál vyskytuje, keď membránový potenciál dosiahne kritickú hodnotu. Rýchlosť, akou sa to deje

depolarizácia membrány, pričom všetky ostatné veci sú rovnaké 4

Vonkajšia strana

Vnútorná strana

podmienky závisí od sily dráždivého prúdu. Pri slabom prúde sa preto depolarizácia vyvíja pomaly. Aby sa objavil akčný potenciál, stimul musí trvať dlhšie. Ak sa dráždivý prúd zvyšuje, zvyšuje sa rýchlosť rozvoja depolarizácie. V súlade s tým sa minimálny čas potrebný na to, aby došlo k excitácii, znižuje. Čím rýchlejšie sa depolarizácia membrány vyvíja, tým kratší je minimálny čas potrebný na vygenerovanie potenciálu opačnými činnosťami.

Miestna odozva

V mechanizme kritickej membránovej depolarizácie spolu s pasívnou zohrávajú významnú úlohu aktívne podprahové zmeny membránového potenciálu, prejavujúce sa vo forme tzv. lokálnej odozvy.

Ryža. 14. Zmena membránového potenciálu na kritickú úroveň depolarizácie membrány pôsobením dráždivého prúdu rôznej sily a trvania.

Kritická úroveň je znázornená bodkovanou čiarou. Nižšie sú uvedené dráždivé podnety, pod vplyvom ktorých sa získali odpovede A, B a C.

e je. 15. Lokálna odpoveď nervového vlákna.

B, C - zmeny membránového potenciálu 1. nervového vlákna spôsobené pôsobením podprahového prúdu krátkeho trvania Na krivkách B a 3 sa k pasívnej depolarizácii membrány pridá aj aktívna podprahová depolarizácia vo forme tzv. lokálna odozva Lokálna odozva je oddelená od pasívnych zmien potenciálu bodkovanou čiarou Pri prahovej sile prúdu (G) sa lokálna odozva rozvinie do akčného potenciálu (jeho hrot nie je na obrázku znázornený).

osoba 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-"7", 40

VODENIE NERVOVÉHO IMPULZU A NEUROMUSKULÁRNY PRENOS 113

ÚVOD 147

VŠEOBECNÁ FYZIOLÓGIA CENTRÁLNEHO NERVOVÉHO SYSTÉMU 150

súkromná fyziológia 197

centrálny nervový systém 197

NERVOVÁ REGULÁCIA AUTÓMNYCH FUNKCIÍ 285

hormonálna regulácia fyziologických funkcií 306

-- [ Strana 1 ] --

NÁUČNÁ LITERATÚRA

Pre študentov medicíny

Fyziológia

osoba

Upravil

člen-corr. Akadémia lekárskych vied ZSSR G. I. KOSITSKY

TRETIA EDÍCIA,

RECYKLOVANÝ

A NAVYŠE

Schválené Hlavným riaditeľstvom školstva

inštitúcie ministerstva zdravotníctva

ochranu ZSSR ako učebnicu

pre študentov medicíny

Moskva "Medicína" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKÝ, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKÝ, Y. V. NATOCHIN, V. P.

V jazdnom pruhu: 2 r. 20 k. 15 0 000 kópií.

Tretie vydanie učebnice (druhé vyšlo v roku 1972) bolo napísané v súlade s výdobytkami modernej vedy. Uvádzajú sa nové fakty a pojmy, pridávajú sa nové kapitoly: „Črty vyššej nervovej aktivity človeka“, „Prvky fyziológie práce, mechanizmy tréningu a adaptácie“, rozširujú sa časti týkajúce sa problematiky biofyziky a fyziologickej kybernetiky. Deväť kapitol učebnice bolo napísaných nanovo, ostatné boli z veľkej časti prepracované.

Učebnica zodpovedá programu schválenému Ministerstvom zdravotníctva ZSSR a je určená pre študentov lekárskych ústavov.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Vydavateľstvo medicíny, PREDSLOV Od predchádzajúceho vydania učebnice „Fyziológia človeka“ uplynulo 12 rokov.

Odišiel zodpovedný redaktor a jeden z autorov knihy, akademik Akadémie vied Ukrajinskej SSR E.B.Babskij, podľa ktorého príručiek študovali fyziológiu mnohé generácie študentov.

Za uplynulý čas sa v našej vede objavilo veľké množstvo nových faktov, pohľadov, teórií, objavov a trendov. V tejto súvislosti bolo potrebné 9 kapitol tohto vydania napísať nanovo a zvyšných 10 kapitol revidovať a doplniť. Zároveň sa autori v rámci možností snažili zachovať text týchto kapitol.

Prednášal prof. Yu.A.Vladimirov) a že prvky biofyziky a kybernetiky sú prezentované v učebnici prof. A.N. Remizov „Lekárska a biologická fyzika“.

Pracovníci Katedry fyziológie II MOLGMI pomenovaní po N. I. Pirogová prof. Do diskusie o rukopise niektorých kapitol sa zúčastnili docenti L. A. Mijutin I. A. Murašova, S. A. Sevastopolskaja, T. E. Kuznecovová, kandidátka lekárskych vied „“ mpngush a L M Popova.

Všetkým týmto súdruhom by som rád vyjadril našu hlbokú vďaku.

Člen korešpondent Akadémie lekárskych vied ZSSR prof. G. I. KOSIIDKY Kapitola FYZIOLÓGIA A JEJ VÝZNAM Fyziológia (z gréckeho physis - povaha a logos - učenie) je náuka o životnej činnosti celého organizmu a jeho jednotlivých častí: buniek, tkanív, orgánov, funkčných systémov. Fyziológia sa snaží odhaliť mechanizmy funkcií živého organizmu, ich vzájomný vzťah, reguláciu a prispôsobenie sa vonkajšiemu prostrediu, vznik a formovanie v procese evolúcie a individuálneho vývoja jedinca.

Fyziológia je teda veda, ktorá realizuje systematický prístup, t.j.

Fyziológia a medicína Fyziológia odhaľovaním základných mechanizmov, ktoré zabezpečujú existenciu celého organizmu a jeho interakciu s prostredím, umožňuje zistiť a študovať príčiny, podmienky a povahu porúch činnosti týchto mechanizmov počas choroby. Pomáha určiť spôsoby a prostriedky ovplyvňovania organizmu, pomocou ktorých možno normalizovať jeho funkcie, t.j. obnoviť zdravie.

Význam fyziológie pre medicínu sa však neobmedzuje len na toto. Štúdium funkcií rôznych orgánov a systémov umožnilo simulovať tieto funkcie pomocou nástrojov, zariadení a zariadení vytvorených ľudskou rukou. Týmto spôsobom bola skonštruovaná umelá oblička (hemodialyzačný prístroj). Na základe štúdia fyziológie srdcového rytmu bol vytvorený prístroj na elektrickú stimuláciu srdca, ktorý pacientom s ťažkým poškodením srdca zabezpečuje normálnu srdcovú činnosť a možnosť návratu do práce. Vyrobilo sa umelé srdce a prístroje na umelý krvný obeh (srdcovo-pľúcne prístroje), ktoré umožňujú vypnúť srdce pacienta pri náročnej operácii srdca. Existujú defibrilačné prístroje, ktoré obnovujú normálnu srdcovú činnosť pri smrteľných poruchách kontraktilnej funkcie srdcového svalu.

To je len niekoľko príkladov využitia fyziologických zákonov na klinike, no význam našej vedy ďaleko presahuje hranice len lekárskej medicíny.

Úloha fyziológie pri zabezpečovaní života a činnosti človeka v rôznych podmienkach Štúdium fyziológie je nevyhnutné pre vedecké zdôvodnenie a vytváranie podmienok pre zdravý životný štýl, ktorý predchádza chorobám. Fyziologické zákony sú základom vedeckej organizácie práce v modernej výrobe. Fyziológia umožnila vyvinúť vedecký základ pre rôzne individuálne tréningové režimy a športové záťaže, ktoré sú základom moderných športových úspechov. A nielen šport. Ak potrebujete poslať človeka do vesmíru alebo ho spustiť do hlbín oceánu, podniknúť expedíciu na severný a južný pól, dostať sa na vrcholy Himalájí, preskúmať tundru, tajgu, púšť, umiestniť človeka do podmienok extrémne vysoké alebo nízke teploty, presúvajú ho do rôznych časových pásiem alebo klimatických technických podmienok, potom fyziológia pomáha odôvodniť a zabezpečiť všetko potrebné pre ľudský život a prácu v takýchto extrémnych podmienkach.

Úspechy fyziológie prispeli k vytvoreniu množstva ďalších vedných odborov.

V. HARVEY (1578--1657) VÝVOJ METÓD FYZIOLOGICKÉHO VÝSKUMU Fyziológia sa zrodila ako experimentálna veda. Všetky údaje získava priamym výskumom životne dôležitých procesov živočíšnych a ľudských organizmov. Zakladateľom experimentálnej fyziológie bol slávny anglický lekár William Harvey.

schopnosť živých tkanív vytvárať elektrické potenciály (Galvani) a niektoré ďalšie diela.

Pozorovanie ako metóda fyziologického výskumu. Pomerne pomalý rozvoj experimentálnej fyziológie počas dvoch storočí po Harveyho práci sa vysvetľuje nízkou úrovňou produkcie a rozvoja prírodných vied, ako aj ťažkosťami pri štúdiu fyziologických javov prostredníctvom ich obvyklého pozorovania. Takáto metodologická technika bola a zostáva príčinou mnohých chýb, pretože experimentátor musí vykonávať experimenty, vidieť a pamätať si veľa zložitých procesov a javov, čo je náročná úloha. O ťažkostiach, ktoré spôsobuje metóda jednoduchého pozorovania fyziologických javov, výrečne svedčia slová Harveyho: „Rýchlosť pohybu srdca neumožňuje rozlíšiť, ako dochádza k systole a diastole, a preto nie je možné vedieť, v ktorom okamihu a v ktorej časti dochádza k expanzii a kontrakcii. Nevedel som rozlíšiť systolu od diastoly, keďže u mnohých zvierat sa srdce objavuje a mizne mihnutím oka rýchlosťou blesku, takže sa mi zdalo, že raz bola systola a tu diastola a ďalšie. čas to bolo naopak. Vo všetkom je rozdiel a zmätok."

Dôležitým medzníkom vo vývoji experimentálnej fyziológie bol vynález kymografu a zavedenie metódy grafického zaznamenávania krvného tlaku nemeckým vedcom Karlom Ludwigom v roku 1843.

Metóda grafického záznamu umožnila súčasne (synchrónne) zaznamenať nie jeden, ale niekoľko (teoreticky neobmedzený počet) fyziologických procesov.

Pomerne skoro po vynájdení zaznamenávania krvného tlaku boli navrhnuté metódy na zaznamenávanie kontrakcie srdca a svalov (Engelman), zaviedla sa metóda prenosu vzduchom (Mareyova kapsula), ktorá umožňovala zaznamenávať niekedy na značnú vzdialenosť od objekt, množstvo fyziologických procesov v tele: dýchacie pohyby hrudníka a brušnej dutiny, peristaltika a zmeny tonusu žalúdka, čriev a pod. Bola navrhnutá metóda zaznamenávania cievneho tonusu (Mosso pletyzmografia), zmien objemu, rôznych vnútorných orgánov – onkometria atď.

Výskum bioelektrických javov. Mimoriadne dôležitý smer vo vývoji fyziológie bol poznačený objavom „živočíšnej elektriny“. Klasický „druhý experiment“ Luigiho Galvaniho ukázal, že živé tkanivá sú zdrojom elektrických potenciálov schopných ovplyvniť nervy a svaly iného organizmu a spôsobiť svalovú kontrakciu. Odvtedy, takmer storočie, jediným indikátorom potenciálov generovaných živými tkanivami (bioelektrické potenciály) bol neuromuskulárny prípravok žaby. Pomohol objaviť potenciály generované srdcom počas jeho činnosti (skúsenosť Kölliker a Müller), ako aj potrebu neustáleho vytvárania elektrických potenciálov pre neustálu svalovú kontrakciu (skúsenosť „sekundárneho tetanu“ od Mateuciho). Ukázalo sa, že bioelektrické potenciály nie sú náhodné (vedľajšie) javy v činnosti živých tkanív, ale signály, pomocou ktorých sa v tele prenášajú príkazy do nervového systému a z neho do svalov a iných orgánov, a teda aj živých tkanív. interagovať navzájom pomocou „elektrického jazyka“.

Tento „jazyk“ bolo možné pochopiť oveľa neskôr, po vynájdení fyzikálnych zariadení, ktoré zachytávali bioelektrické potenciály. Jedným z prvých takýchto zariadení bol jednoduchý telefón. Pozoruhodný ruský fyziológ N.E.Vvedensky pomocou telefónu objavil množstvo najdôležitejších fyziologických vlastností nervov a svalov. Pomocou telefónu sme mohli počúvať bioelektrické potenciály, t.j. preskúmať ich pozorovaním. Významným krokom vpred bol vynález techniky na objektívne grafické zaznamenávanie bioelektrických javov. Holandský fyziológ Einthoven vynašiel strunový galvanometer – prístroj, ktorý umožnil na fotopapieri zaregistrovať elektrické potenciály vznikajúce pri činnosti srdca – elektrokardiogram (EKG). U nás bol priekopníkom tejto metódy najväčší fyziológ, študent I.M.Sechenova a I.P.Pavlova, A.F.Samojlov, ktorý istý čas pracoval v laboratóriu Einthoven v Leidene.

História zachovala zaujímavé dokumenty. A. F. Samojlov napísal v roku 1928 vtipný list:

„Drahý Einthoven, nepíšem list tebe, ale tvojmu drahému a váženému strunovému galvanometru. Preto sa obraciam na neho: Vážený galvanometer, práve som sa dozvedel o vašom výročí.

Pred 25 rokmi ste nakreslili prvý elektrokardiogram. gratulujem. Nechcem pred tebou skrývať, že ťa mám rád, napriek tomu, že niekedy robíš žarty. Som prekvapený, koľko ste toho za 25 rokov dosiahli. Ak by sme mohli spočítať počet metrov a kilometrov fotografického papiera použitého na zaznamenanie vašich strún vo všetkých častiach sveta, výsledné čísla by boli obrovské. Vytvorili ste nové odvetvie. Máte aj filologické zásluhy;

Samojlov A.F. Vybrané články a prejavy.-M.-L.: Vydavateľstvo Akadémie vied ZSSR, 1946, s. 153.

Následne použitie elektronických zosilňovačov umožnilo vytvoriť kompaktné elektrokardiografy a telemetrické metódy umožňujú zaznamenávať EKG od astronautov na obežnej dráhe, od športovcov na dráhe a od pacientov v odľahlých oblastiach, odkiaľ sa EKG prenáša cez telefón. drôty do veľkých kardiologických ústavov na komplexnú analýzu.

Objektívne grafické zaznamenávanie bioelektrických potenciálov slúžilo ako základ pre najdôležitejší odbor našej vedy – elektrofyziológiu. Veľkým krokom vpred bol návrh anglického fyziológa Adriana použiť elektronické zosilňovače na zaznamenávanie bioelektrických javov. Sovietsky vedec V.V.Pravdič Neminskij ako prvý zaregistroval bioprúdy mozgu – získal elektroencefalogram (EEG). Túto metódu neskôr zdokonalil nemecký vedec Berger. V súčasnosti je na klinike široko používaná elektroencefalografia, ako aj grafické zaznamenávanie elektrických potenciálov svalov (elektromyografia), nervov a iných excitabilných tkanív a orgánov. To umožnilo vykonať jemné hodnotenie funkčného stavu týchto orgánov a systémov. Pre samotnú fyziológiu mali tieto metódy tiež veľký význam: umožnili rozlúštiť funkčné a štrukturálne mechanizmy činnosti nervovej sústavy a iných orgánov a tkanív a mechanizmy regulácie fyziologických procesov.

Dôležitým medzníkom vo vývoji elektrofyziológie bol vynález mikroelektród, t.j. najtenšie elektródy, ktorých priemer hrotu sa rovná zlomkom mikrónu. Tieto elektródy je možné pomocou vhodných prístrojov – mikromanipulátorov zaviesť priamo do bunky a intracelulárne zaznamenať bioelektrické potenciály.

Metódy elektrickej stimulácie orgánov a tkanív. Významným medzníkom vo vývoji fyziológie bolo zavedenie metódy elektrickej stimulácie orgánov a tkanív.

V súčasnosti sa na to používajú elektronické stimulátory, ktoré umožňujú prijímať elektrické impulzy akéhokoľvek tvaru, frekvencie a sily. Elektrická stimulácia sa stala dôležitou metódou na štúdium funkcií orgánov a tkanív. Táto metóda je široko používaná na klinike. Boli vyvinuté návrhy rôznych elektronických stimulátorov, ktoré je možné implantovať do tela. Elektrická stimulácia srdca sa stala spoľahlivým spôsobom obnovenia normálneho rytmu a funkcií tohto životne dôležitého orgánu a vrátila státisíce ľudí do práce. Úspešne sa využíva elektrická stimulácia kostrového svalstva a vyvíjajú sa metódy elektrickej stimulácie mozgových oblastí pomocou implantovaných elektród. Tie sa pomocou špeciálnych stereotaktických zariadení zavádzajú do presne definovaných nervových centier (s presnosťou zlomkov milimetra). Táto metóda, prenesená z fyziológie na kliniku, umožnila vyliečiť tisíce ťažkých neurologických pacientov a získať veľké množstvo dôležitých údajov o mechanizmoch ľudského mozgu (N. P. Bekhtereva). Hovorili sme o tom nielen preto, aby sme získali predstavu o niektorých metódach fyziologického výskumu, ale aj preto, aby sme ilustrovali dôležitosť fyziológie pre kliniku.

Fyziológ široko používa metódu označených atómov. V modernom fyziologickom výskume sa používajú aj iné metódy požičané z exaktných vied. Poskytujú skutočne neoceniteľné informácie pri analýze určitých mechanizmov fyziologických procesov.

Elektrický záznam neelektrických veličín. Významný pokrok vo fyziológii je dnes spojený s využívaním rádioelektronických technológií. Používajú sa snímače - prevodníky rôznych neelektrických javov a veličín (pohyb, tlak, teplota, koncentrácia rôznych látok, iónov a pod.) na elektrické potenciály, ktoré sú následne zosilňované elektrónkovými zosilňovačmi a zaznamenávané osciloskopmi. Bolo vyvinuté obrovské množstvo rôznych typov takýchto záznamových zariadení, ktoré umožňujú zaznamenávať na osciloskope mnohé fyziologické procesy. Množstvo zariadení využíva dodatočné účinky na organizmus (ultrazvukové alebo elektromagnetické vlny, vysokofrekvenčné elektrické vibrácie atď.). V takýchto prípadoch sa zaznamenáva zmena veľkosti parametrov týchto účinkov, ktoré menia určité fyziologické funkcie. Výhodou takýchto zariadení je, že snímač-snímač môže byť namontovaný nie na skúmanom orgáne, ale na povrchu tela. Vlny, vibrácie atď. ovplyvňujúce telo. prenikajú do tela a po ovplyvnení skúmanej funkcie alebo orgánu sú zaznamenané senzorom. Tento princíp sa využíva napríklad pri stavbe ultrazvukových prietokomerov, ktoré určujú rýchlosť prietoku krvi v cievach, reografov a reopletyzmografov, ktoré zaznamenávajú zmeny množstva krvi v rôznych častiach tela a mnohých ďalších prístrojov. Ich výhodou je schopnosť študovať telo kedykoľvek bez predbežných operácií. Okrem toho takéto štúdie nepoškodzujú telo. Na týchto princípoch je založená väčšina moderných metód fyziologického výskumu na klinike. V ZSSR bol iniciátorom využitia rádioelektronickej technológie na fyziologický výskum akademik V.V.Parin.

Významnou výhodou takýchto záznamových metód je, že fyziologický proces je senzorom premenený na elektrické oscilácie, ktoré môžu byť zosilnené a prenášané pomocou drôtov alebo rádia do akejkoľvek vzdialenosti od skúmaného objektu. Tak vznikli telemetrické metódy, pomocou ktorých je možné v pozemnom laboratóriu zaznamenávať fyziologické procesy v tele kozmonauta na obežnej dráhe, pilota za letu, športovca na trati, pracovníka pri práci atď. Samotná registrácia nijako nezasahuje do činnosti subjektov.

Čím hlbší je však rozbor procesov, tým väčšia je potreba syntézy, t.j. vytváranie celkového obrazu javov z jednotlivých prvkov.

Úlohou fyziológie je popri prehlbovaní analýzy priebežne vykonávať syntézu, poskytnúť holistický obraz tela ako systému.

Fyziologické zákony umožňujú pochopiť reakciu tela (ako integrálneho systému) a všetkých jeho podsystémov za určitých podmienok, pri určitých vplyvoch atď.

Preto každá metóda ovplyvňovania organizmu pred vstupom do klinickej praxe prechádza komplexným testovaním vo fyziologických experimentoch.

Akútna experimentálna metóda. Pokrok vedy je spojený nielen s rozvojom experimentálnych techník a výskumných metód. Veľmi závisí od evolúcie myslenia fyziológov, od rozvoja metodických a metodických prístupov k štúdiu fyziologických javov. Od začiatku až do 80. rokov minulého storočia zostala fyziológia analytickou vedou. Rozdelila telo na samostatné orgány a systémy a študovala ich činnosť izolovane. Hlavnou metodologickou technikou analytickej fyziológie boli experimenty na izolovaných orgánoch, alebo takzvané akútne experimenty. Okrem toho, aby sa fyziológ dostal k akémukoľvek vnútornému orgánu alebo systému, musel sa zapojiť do vivisekcie (živá sekcia).

Zviera bolo priviazané k stroju a bola vykonaná zložitá a bolestivá operácia.

Bola to drina, ale veda nepoznala iný spôsob, ako preniknúť hlboko do tela.

Nebola to len morálna stránka problému. Kruté mučenie a neznesiteľné utrpenie, ktorému bolo telo vystavené, hrubo narušili normálny priebeh fyziologických javov a neumožnili pochopiť podstatu procesov, ktoré sa bežne vyskytujú v prirodzených podmienkach. Použitie anestézie a iných metód úľavy od bolesti výrazne nepomohlo. Fixácia zvieraťa, vystavenie omamným látkam, operácia, krvná strata – to všetko úplne zmenilo a narušilo bežný chod životných aktivít. Vytvoril sa začarovaný kruh. Aby bolo možné študovať konkrétny proces alebo funkciu vnútorného orgánu alebo systému, bolo potrebné preniknúť do hĺbky organizmu a samotný pokus o takýto prienik narušil tok životne dôležitých procesov, na štúdium ktorých bol experiment určený. podniknuté. Štúdium izolovaných orgánov navyše neposkytlo predstavu o ich skutočnej funkcii v podmienkach úplného, nepoškodeného organizmu.

Metóda chronického experimentu. Najväčšou zásluhou ruskej vedy v dejinách fyziológie bolo, že jeden z jej najtalentovanejších a najjasnejších predstaviteľov I.P.

FYZIOLÓGIA INTEGRÁLNEHO ORGANIZMU Je dobre známe, že veda sa vyvíja v závislosti od úspechu metód.

S príchodom moderných technických prostriedkov na štúdium životne dôležitých procesov bolo možné študovať funkcie mnohých vnútorných orgánov nielen u zvierat, ale aj u ľudí, bez predbežných chirurgických operácií. „Fyziologická chirurgia“ ako metodologická technika v mnohých odvetviach fyziológie bola nahradená modernými metódami bezkrvného experimentovania. Ale pointa nie je v tej či onej konkrétnej technickej technike, ale v metodológii fyziologického myslenia. I.P. Pavlov vytvoril novú metodológiu a fyziológia sa vyvinula ako syntetická veda a systematický prístup sa jej stal organicky neoddeliteľnou súčasťou.

Kompletný organizmus je neoddeliteľne spojený s vonkajším prostredím, ktoré ho obklopuje, a preto, ako napísal I. M. Sechenov, vedecká definícia organizmu by mala zahŕňať aj prostredie, ktoré ho ovplyvňuje. Fyziológia celého organizmu študuje nielen vnútorné mechanizmy samoregulácie fyziologických procesov, ale aj mechanizmy, ktoré zabezpečujú nepretržitú interakciu a nerozlučnú jednotu organizmu s prostredím.

Fyziológia a kybernetika I. P. PAVLOV (1849-1936) Kybernetika (z gréckeho kybernetike - umenie ovládať) - veda o riadení automatizovaných procesov. Riadiace procesy, ako je známe, sa vykonávajú pomocou signálov nesúcich určité informácie. V tele sú takýmito signálmi nervové impulzy elektrického charakteru, ako aj rôzne chemické látky.

Rádioelektronika a kybernetika umožnili opätovné prepojenie analýzy a spracovania výsledkov s vykonávaním samotného experimentu, ale na zásadne odlišnom základe: súčasne sa študuje interakcia mnohých rôznych fyziologických procesov a výsledky takejto interakcie sa analyzujú kvantitatívne. . To umožnilo uskutočniť takzvaný riadený automatický experiment, v ktorom počítač pomáha výskumníkovi nielen analyzovať výsledky, ale aj meniť priebeh experimentu a formuláciu úloh, ako aj typy vplyvu na tela, v závislosti od charakteru reakcií tela, ktoré vznikajú priamo pri zážitku. Fyzika, matematika, kybernetika a ďalšie exaktné vedy prevybavili fyziológiu a poskytli lekárovi silný arzenál moderných technických prostriedkov na presné posúdenie funkčného stavu organizmu a na ovplyvňovanie organizmu.

Matematické modelovanie vo fyziológii. Poznanie fyziologických zákonitostí a kvantitatívnych vzťahov medzi rôznymi fyziologickými procesmi umožnilo vytvárať ich matematické modely. Pomocou takýchto modelov sa tieto procesy reprodukujú na elektronických počítačoch, pričom sa skúmajú rôzne možnosti reakcie, t.j. ich možné budúce zmeny pri určitých vplyvoch na organizmus (lieky, fyzikálne faktory alebo extrémne podmienky prostredia). Už teraz sa spojenie fyziológie a kybernetiky osvedčilo pri ťažkých chirurgických výkonoch a v iných núdzových stavoch, ktoré si vyžadujú presné posúdenie aktuálneho stavu najdôležitejších fyziologických procesov organizmu a predvídanie možných zmien. Tento prístup nám umožňuje výrazne zvýšiť spoľahlivosť „ľudského faktora“ v zložitých a kritických častiach modernej výroby.

Fyziologický základ psychiky – vyššia nervová aktivita ľudí a zvierat – sa stal jedným z dôležitých objektov fyziologického výskumu.

CIEĽOVÉ ŠTÚDIE VYŠŠEJ NERVOVEJ ČINNOSTI Tisíce rokov sa všeobecne uznávalo, že ľudské správanie je determinované vplyvom určitej nehmotnej entity („duše“), ktorú fyziológ nemôže poznať.

Naše myslenie (duchovný život) sa prirodzene formuje pod vplyvom podmienok prostredia a mozog je orgán, ktorý tieto vplyvy akumuluje a odráža. Bez ohľadu na to, aké zložité sa nám môžu zdať prejavy nášho duševného života, naše vnútorné psychické zloženie je prirodzeným výsledkom podmienok výchovy a vplyvov prostredia. 999/1000 duševného obsahu človeka závisí od podmienok výchovy, vplyvov prostredia v širšom zmysle slova, napísal I. M. Sechenov a iba 1/1000 z toho je determinovaných vrodenými faktormi. Princíp determinizmu, základný princíp materialistického svetonázoru, sa teda najskôr rozšíril na najzložitejšiu oblasť životných javov, na procesy ľudského duchovného života. I.M. Sechenov napísal, že jedného dňa sa fyziológ naučí analyzovať vonkajšie prejavy mozgovej aktivity tak presne, ako fyzik dokáže analyzovať hudobný akord. Kniha I. M. Sechenova bola geniálnym dielom, potvrdzujúcim materialistické pozície v najzložitejších oblastiach ľudského duchovného života.

P. Pavlov upozornil na dôležitú úlohu psychických faktorov ovplyvňujúcich všetky fyziologické procesy. Pozorovaniu I. P. Pavlova neuniklo, že sliny, žalúdočná šťava I. M. SECHENOV (1829-1905) a iné tráviace šťavy sa u zvieraťa začínajú vylučovať nielen v momente jedenia, ale dlho pred jedlom, pri pohľade na jedlo , zvuk krokov obsluhy, ktorá zvyčajne kŕmi zviera. I.P. Pavlov upozornil na skutočnosť, že chuť do jedla, vášnivá túžba po jedle, je rovnako silným prostriedkom na vylučovanie šťavy ako samotné jedlo. Chuť do jedla, túžba, nálada, zážitky, pocity – to všetko boli duševné javy. Pred I. P. Pavlovom ich fyziológovia neštudovali. I.P. Pavlov videl, že fyziológ nemá právo ignorovať tieto javy, pretože silne zasahujú do priebehu fyziologických procesov a menia ich charakter. Preto bol fyziológ povinný ich študovať. Ale ako? Pred I.P. Pavlovom sa týmito javmi zaoberala veda zvaná zoopsychológia.

Keď sa I.P. Pavlov obrátil na túto vedu, musel sa vzdialiť od pevnej pôdy fyziologických faktov a vstúpiť do ríše neplodných a nepodložených dohadov o zdanlivom duševnom stave zvierat. Na vysvetlenie ľudského správania sú metódy používané v psychológii legitímne, pretože človek môže vždy oznámiť svoje pocity, nálady, skúsenosti atď. Zvierací psychológovia slepo prenášali údaje získané pri skúmaní ľudí na zvieratá a hovorili aj o „pocitoch“, „náladách“, „zážitkoch“, „túžbách“ atď. u zvieraťa bez toho, aby bolo možné skontrolovať, či je to pravda alebo nie. Prvýkrát v Pavlovových laboratóriách vzniklo toľko názorov o mechanizmoch tých istých faktov, koľko pozorovateľov, ktorí tieto fakty videli. Každý z nich si ich vyložil po svojom a správnosť žiadneho z výkladov nebolo možné nijako overiť. I.P. Pavlov si uvedomil, že takéto interpretácie sú nezmyselné, a preto urobil rozhodujúci, skutočne revolučný krok. Bez toho, aby sa snažil hádať o určitých vnútorných duševných stavoch zvieraťa, začal objektívne študovať správanie zvieraťa a porovnávať určité účinky na telo s reakciami tela. Táto objektívna metóda umožnila identifikovať zákony, ktoré sú základom behaviorálnych reakcií tela.

Fyziológia vyššej nervovej aktivity vytvorená I. P. Pavlovom sa stala prírodným vedeckým základom psychológie. Stala sa prírodovedným základom Leninovej teórie reflexie a je nanajvýš dôležitá vo filozofii, medicíne, pedagogike a vo všetkých vedách, ktoré tak či onak čelia potrebe skúmať vnútorný (duchovný) svet človeka.

Význam fyziológie vyššej nervovej činnosti pre medicínu. Učenie I.P.

Pavlovova teória vyššej nervovej aktivity má veľký praktický význam. Je známe, že pacienta vyliečia nielen lieky, skalpel či procedúra, ale aj slovo lekára, dôvera v neho a vášnivá túžba uzdraviť sa. Všetky tieto skutočnosti poznali už Hippokrates a Avicenna. Po tisíce rokov však boli vnímané ako dôkaz existencie mocnej „Bohom darovanej duše“, ktorá si podmaňuje „telo podliehajúce skaze“. Učenie I.P.Pavlova strhlo z týchto faktov závoj tajomstva.

ZÁVER I. P. Pavlova možno právom považovať za zakladateľa modernej fyziológie celého organizmu. K jeho rozvoju významne prispeli aj ďalší vynikajúci sovietski fyziológovia. A. A. Ukhtomsky vytvoril doktrínu dominanta ako hlavný princíp činnosti centrálneho nervového systému (CNS). L. A. Orbeli založil evolúciu L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) tion fyziológie. Je autorom základných prác o adaptívnej trofickej funkcii sympatického nervového systému. K. M. Bykov odhalil prítomnosť podmienenej reflexnej regulácie funkcií vnútorných orgánov, čím ukázal, že autonómne funkcie nie sú autonómne, že podliehajú vplyvu vyšších častí centrálneho nervového systému a môžu sa meniť pod vplyvom podmienených signálov. Pre ľudí je najdôležitejším podmieneným signálom slovo. Tento signál je schopný meniť činnosť vnútorných orgánov, čo je pre medicínu nanajvýš dôležité (psychoterapia, deontológia atď.).

L. S. STERN I. S. BERITAŠVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin vyvinul doktrínu funkčného systému - univerzálnu schému na reguláciu fyziologických procesov a behaviorálnych reakcií tela.

Významný neurofyziológ I. S. Beritov (Beritashvili) vytvoril množstvo originálnych smerov vo fyziológii nervovosvalového a centrálneho nervového systému. L. S. Stern je autorom doktríny hematoencefalickej bariéry a histohematických bariér – regulátorov bezprostredného vnútorného prostredia orgánov a tkanív. V.V. Parin urobil veľké objavy v oblasti regulácie kardiovaskulárneho systému (Larinov reflex). Je zakladateľom vesmírnej fyziológie a iniciátorom zavádzania rádioelektroniky, kybernetiky a matematických metód do fyziologického výskumu. E. A. Asratyan vytvoril doktrínu o mechanizmoch kompenzácie narušených funkcií. Je autorom množstva zásadných diel rozvíjajúcich hlavné ustanovenia učenia I. P. Pavlova. V. N. Černigovský vypracoval doktrínu interoreceptorov.

Sovietski fyziológovia mali prednosť v PARIN (1903-1971), vytvorení umelého srdca (A. A. Brjuchonenko), EEG zázname (V. V. Pravdič-Neminskij), vytvorení takých dôležitých a nových smerov vo vede ako vesmírna fyziológia, fyziológia práce, fyziológia športu, štúdium fyziologických mechanizmov adaptácie, regulácie a vnútorných mechanizmov na realizáciu mnohých fyziologických funkcií. Tieto a mnohé ďalšie štúdie sú pre medicínu mimoriadne dôležité.

Poznanie životne dôležitých procesov prebiehajúcich v rôznych orgánoch a tkanivách, mechanizmov regulácie životne dôležitých javov, pochopenie podstaty fyziologických funkcií organizmu a procesov, ktoré sú v interakcii s prostredím, predstavuje základný teoretický základ, na ktorom sa pripravuje budúci lekár. je založený.

Časť I VŠEOBECNÁ FYZIOLÓGIA ÚVOD Každá zo sto biliónov buniek ľudského tela sa vyznačuje mimoriadne zložitou štruktúrou, schopnosťou samoorganizácie a mnohostrannou interakciou s inými bunkami. Počet procesov vykonávaných každou bunkou a množstvo informácií spracovaných v tomto procese ďaleko presahuje to, čo dnes prebieha v akomkoľvek veľkom priemyselnom závode. Napriek tomu je bunka len jedným z relatívne elementárnych subsystémov v komplexnej hierarchii systémov, ktoré tvoria živý organizmus.

Kapitola FYZIOLÓGIA VZRUŠITEĽNÉHO TKANIVA Všetky živé bunky majú dráždivosť, teda schopnosť pod vplyvom určitých faktorov vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, takzvaných podnetov, prejsť zo stavu fyziologického pokoja do stavu aktivity. Pojem „excitabilné bunky“ sa však používa iba vo vzťahu k nervovým, svalovým a sekrečným bunkám, ktoré sú schopné generovať špecializované formy oscilácií elektrického potenciálu v reakcii na pôsobenie stimulu.

Prvé údaje o existencii bioelektrických javov („živočíšna elektrina“) boli získané v tretej štvrtine 18. storočia. pri. štúdium povahy elektrického výboja spôsobeného niektorými rybami počas obrany a útoku. Dlhotrvajúci vedecký spor (1791 - 1797) medzi fyziológom L. Galvanim a fyzikom A. Voltom o povahe „živočíšnej elektriny“ sa skončil dvoma zásadnými objavmi: boli zistené fakty naznačujúce prítomnosť elektrických potenciálov v nervovom a svalovom systéme. tkanív a bola objavená nová metóda získavania elektrického prúdu pomocou odlišných kovov - bol vytvorený galvanický prvok („voltaický stĺp“). Prvé priame merania potenciálov v živých tkanivách sa však stali možnými až po vynáleze galvanometrov. Systematické štúdium potenciálov vo svaloch a nervoch v stave pokoja a vzrušenia začal Dubois-Reymond (1848). Ďalší pokrok v štúdiu bioelektrických javov úzko súvisel so zdokonaľovaním techník zaznamenávania rýchlych oscilácií elektrického potenciálu (strunové, slučkové a katódové osciloskopy) a metód ich odstraňovania z jednotlivých excitovateľných buniek. Kvalitatívne nová etapa v štúdiu elektrických javov v živých tkanivách - 40-50-te roky nášho storočia. Pomocou intracelulárnych mikroelektród bolo možné priamo zaznamenať elektrické potenciály bunkových membrán. Pokroky v elektronike umožnili vyvinúť metódy na štúdium iónových prúdov pretekajúcich cez membránu, keď sa mení membránový potenciál alebo keď biologicky aktívne zlúčeniny pôsobia na membránové receptory. V posledných rokoch bola vyvinutá metóda, ktorá umožňuje zaznamenávať iónové prúdy prúdiace cez jednotlivé iónové kanály.

Rozlišujú sa tieto hlavné typy elektrických odoziev excitabilných buniek:

lokálna odozva;

šírenie akčného potenciálu a sprievodných stopových potenciálov;

excitačné a inhibičné postsynaptické potenciály;

potenciál generátora atď. Všetky tieto výkyvy potenciálov sú založené na reverzibilných zmenách permeability bunkovej membrány pre určité ióny. Zmena permeability je zase dôsledkom otvárania a zatvárania iónových kanálov existujúcich v bunkovej membráne pod vplyvom aktívneho stimulu.

Energia použitá na generovanie elektrických potenciálov je uložená v pokojovej bunke vo forme koncentračných gradientov iónov Na+, Ca2+, K+, C1~ na oboch stranách povrchovej membrány. Tieto gradienty sú vytvárané a udržiavané prácou špecializovaných molekulárnych zariadení, takzvaných membránových iónových púmp. Posledne menované využívajú na svoju prácu metabolickú energiu uvoľnenú pri enzymatickom rozklade univerzálneho donoru bunkovej energie - kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP).

Na moderných klinikách sa obzvlášť rozšírili metódy zaznamenávania elektrických potenciálov srdca (elektrokardiografia), mozgu (elektroencefalografia) a svalov (elektromyografia).

KLIDOVÝ POTENCIÁL Termín „membránový potenciál“ (kľudový potenciál) sa bežne používa na označenie transmembránového potenciálu rozdielu;

medzi cytoplazmou a vonkajším roztokom obklopujúcim bunku. Keď je bunka (vlákno) v stave fyziologického pokoja, jej vnútorný potenciál je negatívny vo vzťahu k vonkajšiemu, ktorý sa bežne považuje za nulový. V rôznych bunkách sa membránový potenciál pohybuje od -50 do -90 mV.

Na meranie pokojového potenciálu a sledovanie jeho zmien spôsobených tým či oným účinkom na bunku sa využíva technika intracelulárnych mikroelektród (obr. 1).

Mikroelektróda je mikropipeta, to znamená tenká kapilára vysunutá zo sklenenej trubice. Priemer jeho hrotu je asi 0,5 mikrónu. Mikropipeta sa naplní fyziologickým roztokom (zvyčajne 3 M K.S1), ponorí sa do nej kovová elektróda (drôtik z chlórovaného striebra) a pripojí sa k elektrickému meraciemu prístroju - osciloskopu vybavenému zosilňovačom jednosmerného prúdu.

Mikroelektróda sa nainštaluje nad skúmaný objekt, napríklad kostrový sval, a následne sa pomocou mikromanipulátora - zariadenia vybaveného mikrometrickými skrutkami vloží do bunky. Elektróda normálnej veľkosti sa ponorí do normálneho fyziologického roztoku obsahujúceho skúmané tkanivo.

Len čo mikroelektróda prerazí povrchovú membránu článku, lúč oscilografu sa okamžite odchýli od svojej pôvodnej (nulovej) polohy, čím odhalí existenciu potenciálneho rozdielu medzi povrchom a obsahom článku. Ďalší posun mikroelektródy vo vnútri protoplazmy neovplyvňuje polohu lúča osciloskopu. To naznačuje, že potenciál je skutočne lokalizovaný na bunkovej membráne.

Po úspešnom vložení mikroelektródy membrána tesne zakryje jej hrot a bunka si zachová schopnosť fungovať niekoľko hodín bez známok poškodenia.

opačný posun potenciálu (zvýšenie záporného náboja na vnútornom povrchu bunkovej membrány) sa nazýva hyperpolarizácia.

CHARAKTER KLIDOVÉHO POTENCIÁLU V roku 1896 V. Yu Chagovets predložil hypotézu o iónovom mechanizme elektrických potenciálov v živých bunkách a pokúsil sa ich vysvetliť pomocou Arrheniusovej teórie elektrolytickej disociácie. V roku 1902 Yu Bernstein vyvinul teóriu membránových iónov, ktorú upravili a experimentálne zdôvodnili Hodgkin, Huxley a Katz (1949-1952). V súčasnosti je táto teória všeobecne uznávaná. Podľa tejto teórie je prítomnosť elektrických potenciálov v živých bunkách spôsobená nerovnomernosťou koncentrácie iónov Na+, K+, Ca2+ a C1~ vo vnútri bunky a mimo nej a rôznou priepustnosťou povrchovej membrány voči nim.

Z údajov v tabuľke. Obrázok 1 ukazuje, že obsah nervového vlákna je bohatý na K+ a organické anióny (ktoré prakticky neprenikajú cez membránu) a chudobný na Na+ a C1~.

Predpoklad, že v kľudovom stave je membrána nervových a svalových vlákien selektívne priepustná pre K+ a že práve ich difúzia vytvára pokojový potenciál, vyslovil Bernstein už v roku 1902 a potvrdil Hodgkin et al. v roku 1962 pri pokusoch na izolovaných axónoch obrovských chobotníc. Cytoplazma (axoplazma) sa opatrne vytlačila z vlákna s priemerom asi 1 mm a zrútená membrána sa naplnila umelým fyziologickým roztokom. Keď bola koncentrácia K+ v roztoku blízka intracelulárnej hodnote, medzi vnútornou a vonkajšou stranou membrány sa stanovil potenciálny rozdiel, blízky hodnote normálneho pokojového potenciálu (-50 = 80 mV) a vlákna vedené impulzy. Keď sa vnútrobunková koncentrácia K+ znižovala a vonkajšia koncentrácia K+ zvyšovala, membránový potenciál klesal alebo dokonca menil svoje znamienko (potenciál sa stal pozitívnym, ak bola koncentrácia K+ vo vonkajšom roztoku vyššia ako vo vnútornom).

b) pomer priepustnosti membrán pre tieto ióny.

Na kvantitatívne opísanie tohto vzoru sa zvyčajne používa rovnica Goldman-Hodgkin-Katz:

kde Em je pokojový potenciál, Pk, PNa, Pcl sú permeabilita membrány pre ióny K+, Na+ a C1~;

Cl0- sú vonkajšie koncentrácie iónov K+, Na+ a Cl- a Ki+ Nai+ a Cli- sú ich vnútorné koncentrácie.

Vypočítalo sa, že v izolovanom obrovskom axóne chobotnice pri Em = -50 mV existuje nasledujúci vzťah medzi iónovou permeabilitou pokojovej membrány:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

Rovnica vysvetľuje mnohé zmeny v pokojovom potenciáli bunky pozorované experimentálne a v prirodzených podmienkach, napríklad jej pretrvávajúcu depolarizáciu pod vplyvom určitých toxínov, ktoré spôsobujú zvýšenie priepustnosti sodíka membrány. Medzi tieto toxíny patria rastlinné jedy: veratridín, akonitín a jeden z najsilnejších neurotoxínov - batra hotoxín, produkovaný kožnými žľazami kolumbijských žiab.

ÚLOHA METABOLIZMU PRI GENÉZE A UDRŽANÍ KLIDOVÉHO POTENCIÁLU (SODIOVÁ ČERPADLA MEMBRÁN) Napriek tomu, že toky Na+ a K+ cez membránu v pokoji sú malé, rozdiel v koncentráciách týchto iónov vo vnútri a mimo bunky by mal prípadne vyrovnať, ak Ak by v bunkovej membráne nebolo špeciálne molekulárne zariadenie – „sodíková pumpa“, ktorá zabezpečuje odstránenie („odčerpanie“) do nej prenikajúceho Na+ z cytoplazmy a zavedenie („odčerpanie“) K+ do cytoplazme. Sodíková pumpa posúva Na+ a K+ proti ich koncentračným gradientom, t.j. vykoná určitú prácu. Priamym zdrojom energie pre túto prácu je energeticky bohatá (makroergická) zlúčenina - kyselina adenozíntrifosforečná (ATP), ktorá je univerzálnym zdrojom energie pre živé bunky. Rozklad ATP sa uskutočňuje proteínovými makromolekulami - enzýmom adenozíntrifosfatáza (ATPáza), lokalizovaným v povrchovej membráne bunky. Energia uvoľnená pri rozpade jednej molekuly ATP zabezpečuje odstránenie troch iónov Na + z bunky výmenou za dva ióny K + vstupujúce do bunky zvonku.

Sodíková pumpa teda zohráva pri tvorbe pokojového potenciálu dvojakú úlohu: 1) vytvára a udržiava transmembránový koncentračný gradient Na+ a K+;

2) vytvára potenciálny rozdiel, ktorý sa sčítava s potenciálom vytvoreným difúziou K+ pozdĺž koncentračného gradientu.

AKČNÝ POTENCIÁL Akčný potenciál je rýchle kolísanie membránového potenciálu, ku ktorému dochádza, keď sú nervové, svalové a niektoré ďalšie bunky excitované. Je založená na zmenách iónovej permeability membrány. Amplitúda a povaha dočasných zmien akčného potenciálu závisia len málo od sily stimulu, ktorý ju spôsobuje; dôležité je len to, aby táto sila nebola menšia ako určitá kritická hodnota, ktorá sa nazýva prah podráždenia. Po vzniku v mieste podráždenia sa akčný potenciál šíri pozdĺž nervového alebo svalového vlákna bez zmeny jeho amplitúdy.

Prítomnosť prahu a nezávislosť amplitúdy akčného potenciálu od sily podnetu, ktorý ho vyvolal, sa nazývajú zákon „všetko alebo nič“.

V prirodzených podmienkach sa akčné potenciály generujú v nervových vláknach, keď sú stimulované receptory alebo sú excitované nervové bunky. Šírenie akčných potenciálov pozdĺž nervových vlákien zabezpečuje prenos informácií v nervovom systéme. Po dosiahnutí nervových zakončení spôsobujú akčné potenciály vylučovanie chemikálií (vysielačov), ktoré zabezpečujú prenos signálu do svalových alebo nervových buniek. Vo svalových bunkách akčné potenciály iniciujú reťazec procesov, ktoré spôsobujú kontraktilný akt. Ióny prenikajúce do cytoplazmy pri vytváraní akčných potenciálov majú regulačný účinok na bunkový metabolizmus a najmä na procesy syntézy proteínov, ktoré tvoria iónové kanály a iónové pumpy.

Na zaznamenávanie akčných potenciálov sa používajú extra- alebo intracelulárne elektródy. Pri extracelulárnom abdukcii sú elektródy privedené na vonkajší povrch vlákna (bunky). To umožňuje zistiť, že povrch excitovanej oblasti sa na veľmi krátky čas (v nervovom vlákne na tisícinu sekundy) nabije negatívne vzhľadom na susednú pokojovú oblasť.

Použitie intracelulárnych mikroelektród umožňuje kvantitatívnu charakterizáciu zmien membránového potenciálu počas vzostupnej a zostupnej fázy akčného potenciálu. Zistilo sa, že počas vzostupnej fázy (fáza depolarizácie) nielenže mizne pokojový potenciál (ako sa pôvodne predpokladalo), ale dochádza k rozdielu potenciálov opačného znamienka: vnútorný obsah bunky sa pozitívne nabije vo vzťahu k vonkajšie prostredie, inými slovami, dochádza k reverzii membránového potenciálu. Počas zostupnej fázy (fáza repolarizácie) sa membránový potenciál vracia na pôvodnú hodnotu. Na obr. Obrázky 3 a 4 ukazujú príklady záznamov akčných potenciálov vo vlákne kostrového svalstva žaby a obrieho axónu chobotnice. Je vidieť, že v momente dosiahnutia vrcholu (vrcholu) je membránový potenciál + 30 / + 40 mV a vrchol oscilácie je sprevádzaný dlhodobými stopovými zmenami membránového potenciálu, po ktorých je membránový potenciál stanovený. na počiatočnej úrovni. Trvanie vrcholu akčného potenciálu v rôznych nervových a kostrových svalových vláknach sa mení Obr. 5. Sumácia stopových potenciálov vo bránicovom nerve mačky počas krátkodobej stimulácie rytmickými impulzmi.

Stúpajúca časť akčného potenciálu nie je viditeľná. Záznamy začínajú negatívnymi stopovými potenciálmi (a), ktoré sa menia na pozitívne potenciály (b). Horná krivka je odpoveďou na jeden stimul. So zvyšujúcou sa frekvenciou stimulácie (od 10 do 250 za 1 s) sa stopový pozitívny potenciál (stopová hyperpolarizácia) prudko zvyšuje.

sa pohybuje od 0,5 do 3 ms a fáza repolarizácie je dlhšia ako fáza depolarizácie.

Trvanie akčného potenciálu, najmä fázy repolarizácie, je úzko závislé od teploty: pri ochladení o 10 °C sa trvanie vrcholu predĺži približne 3-krát.

Zmeny membránového potenciálu nasledujúce po vrchole akčného potenciálu sa nazývajú stopové potenciály.

Závislosť vrcholu akčného potenciálu a stopovej depolarizácie možno uvažovať na príklade elektrickej odozvy vlákna kostrového svalstva. Zo záznamu znázorneného na obr. 3 je zrejmé, že zostupná fáza akčného potenciálu (fáza repolarizácie) je rozdelená na dve nerovnaké časti. Potenciálny pokles nastáva najskôr rýchlo a potom sa výrazne spomalí. Táto pomalá zložka zostupnej fázy akčného potenciálu sa nazýva stopová depolarizácia.

Príklad hyperpolarizácie stopovej membrány sprevádzajúcej vrchol akčného potenciálu v jedinom (izolovanom) obrovskom nervovom vlákne chobotnice je znázornený na obr. 4. V tomto prípade zostupná fáza akčného potenciálu priamo prechádza do fázy stopovej hyperpolarizácie, ktorej amplitúda v tomto prípade dosahuje 15 mV. Stopová hyperpolarizácia je charakteristická pre mnohé nervové vlákna bez miazgy studenokrvných a teplokrvných živočíchov. V myelinizovaných nervových vláknach sú stopové potenciály zložitejšie. Stopová depolarizácia sa môže zmeniť na stopovú hyperpolarizáciu, potom niekedy dôjde k novej depolarizácii, až po ktorej sa pokojový potenciál úplne obnoví. Stopové potenciály sú v oveľa väčšej miere ako vrcholy akčných potenciálov citlivé na zmeny počiatočného pokojového potenciálu, iónového zloženia média, prísunu kyslíka do vlákna atď.

Charakteristickým znakom stopových potenciálov je ich schopnosť meniť sa počas procesu rytmických impulzov (obr. 5).

IÓNOVÝ MECHANIZMUS AKČNÉHO POTENCIÁLU VZHĽAD Akčný potenciál je založený na zmenách iónovej permeability bunkovej membrány, ktoré sa v priebehu času neustále vyvíjajú.

Zvýšenie priepustnosti membrány pre Na+ trvá len veľmi krátko. Následne priepustnosť membrány pre Na+ opäť klesá a pre K+ sa zvyšuje.

Proces vedúci k poklesu skôr Obr. 6. Časový priebeh zmien sodíka (g) Na zvýšená permeabilita sodíka a priepustnosť draslíka (gk) obrej membrány sa nazýva inaktivácia sodíka. axón kalamára počas tvorby potencie V dôsledku inaktivácie prúdi Na+ do akčného ciálu (V).

Jedným z dôležitých argumentov v prospech sodíkovej teórie pôvodu akčných potenciálov bola skutočnosť, že jej amplitúda bola úzko závislá od koncentrácie Na+ vo vonkajšom roztoku.

Na obr. Obrázok 6 ukazuje zmeny v membránovej priepustnosti sodíka a draslíka počas generovania akčného potenciálu v obrom axóne chobotnice. Podobné vzťahy sa vyskytujú v iných nervových vláknach, telách nervových buniek, ako aj vo vláknach kostrových svalov stavovcov. V kostrovom svalstve kôrovcov a hladkom svalstve stavovcov zohrávajú Ca2+ ióny vedúcu úlohu v genéze vzostupnej fázy akčného potenciálu. V bunkách myokardu je počiatočný nárast akčného potenciálu spojený so zvýšením membránovej permeability pre Na+ a plató akčného potenciálu je spôsobené zvýšením membránovej permeability pre Ca2+ ióny.

O CHARAKTERE IÓNOVEJ PRIECHODNOSTI MEMBRÁN. IÓNOVÉ KANÁLY Uvažované zmeny v iónovej permeabilite membrány počas vytvárania akčného potenciálu sú založené na procesoch otvárania a zatvárania špecializovaných iónových kanálov v membráne, ktoré majú dve dôležité vlastnosti: 1) selektivitu voči určitým iónom;

2) elektrická excitabilita, t.j. schopnosť otvárania a zatvárania v reakcii na zmeny membránového potenciálu. Proces otvárania a zatvárania kanála má pravdepodobnostný charakter (membránový potenciál určuje iba pravdepodobnosť, že kanál bude v otvorenom alebo zatvorenom stave).

Rovnako ako iónové pumpy sú iónové kanály tvorené proteínovými makromolekulami, ktoré prenikajú cez lipidovú dvojvrstvu membrány. Chemická štruktúra týchto makromolekúl ešte nie je rozlúštená, takže predstavy o funkčnej organizácii kanálov sa stále budujú najmä nepriamo - na základe analýzy údajov získaných zo štúdií elektrických javov v membránach a vplyvu rôznych chemických látok (toxínov enzýmy, lieky atď.) na kanáloch atď.). Všeobecne sa uznáva, že iónový kanál pozostáva zo samotného transportného systému a takzvaného hradlového mechanizmu ("brány") riadeného elektrickým poľom membrány. „Brána“ môže byť v dvoch polohách: je úplne zatvorená alebo úplne otvorená, takže vodivosť jedného otvoreného kanála je konštantná.

Celková vodivosť membrány pre konkrétny ión je určená počtom súčasne otvorených kanálikov priepustných pre daný ión.

Táto pozícia môže byť napísaná takto:

kde gi je celková permeabilita membrány pre intracelulárne ióny;

N je celkový počet zodpovedajúcich iónových kanálov (v danej oblasti membrány);

a - je podiel otvorených kanálov;

y je vodivosť jedného kanála.

Podľa selektivity sa elektricky excitovateľné iónové kanály nervových a svalových buniek delia na sodík, draslík, vápnik a chlorid. Táto selektivita nie je absolútna:

názov kanála označuje iba ión, pre ktorý je kanál najviac priepustný.

Prostredníctvom otvorených kanálov sa ióny pohybujú pozdĺž koncentračných a elektrických gradientov. Tieto toky iónov vedú k zmenám membránového potenciálu, čo následne mení priemerný počet otvorených kanálov a tým aj veľkosť iónových prúdov atď. nie je možné kvantifikovať závislosť iónovej vodivosti od veľkosti generovaného potenciálu. Na štúdium tejto závislosti sa používa „metóda potenciálnej fixácie“. Podstatou tejto metódy je násilné udržiavanie membránového potenciálu na akejkoľvek danej úrovni. Tým, že sa do membrány dodáva prúd rovnakej veľkosti, ale opačného znamienka ako iónový prúd prechádzajúci otvorenými kanálmi, a meranie tohto prúdu pri rôznych potenciáloch, výskumníci sú schopní vysledovať závislosť potenciálu od iónovej vodivosti membrána (obr. 7). Časový priebeh zmien priepustnosti membrány sodíka (gNa) a draslíka (gK) pri depolarizácii membrány axónu o 56 mV.

a - plné čiary vykazujú priepustnosť počas dlhodobej depolarizácie a bodkované čiary - počas repolarizácie membrány po 0,6 a 6,3 ms;

b závislosť vrcholovej hodnoty priepustnosti sodíka (gNa) a ustálenej hladiny draslíka (gK) od membránového potenciálu.

Ryža. 8. Schematické znázornenie elektricky excitovateľného sodíkového kanála.

Kanál (1) je tvorený makromolekulou proteínu 2, ktorej zúžená časť zodpovedá „selektívnemu filtru“. Kanál má aktivačné (m) a inaktivačné (h) „brány“, ktoré sú riadené elektrickým poľom membrány. Pri pokojovom potenciáli (a) je najpravdepodobnejšia poloha „zatvorená“ pre aktivačnú bránu a poloha „otvorená“ pre inaktivačnú bránu. Depolarizácia membrány (b) vedie k rýchlemu otvoreniu t-"brány" a pomalému zatváraniu h-"brány", preto v počiatočnom momente depolarizácie sú oba páry "brán" otvorené a ióny sa môže pohybovať kanálom v súlade s Existujú látky s ich koncentráciami iónových a elektrických gradientov. Pri pokračujúcej depolarizácii sa inaktivačná „brána“ zatvorí a kanál prejde do stavu deaktivácie.

Názov: Fyziológia človeka.
Kositsky G.I.
Rok vydania: 1985
Veľkosť: 36,22 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský

Toto vydanie (3.) skúma všetky hlavné otázky fyziológie, obsahuje aj otázky biofyziky a základy fyziologickej kybernetiky. Učebnica pozostáva zo 4 častí: Všeobecná fyziológia, Mechanizmy regulácie fyziologických procesov, Vnútorné prostredie tela, Vzťahy medzi telom a prostredím. Kniha je určená pre študentov lekárskych univerzít.

Názov: Fyziológia človeka. Atlas dynamických schém. 2. vydanie
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Rok vydania: 2015
Veľkosť: 10,04 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Predložená učebnica "Fyziológia človeka. Atlas dynamických schém" v redakcii K.V. Sudakova vo svojom rozšírenom a opravenom 2. vydaní skúma takéto otázky normálnej fyziológie... Stiahnite si knihu zadarmo

Názov: Fyziológia človeka v diagramoch a tabuľkách. 3. vydanie
Brin V.B.
Rok vydania: 2017
Veľkosť: 128,52 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Učebnica „Fyziológia človeka v grafoch a tabuľkách“, ktorú vydal Brin V.B., pojednáva o otázkach všeobecnej fyziológie, fyziológie orgánov a ich systémov, ako aj o vlastnostiach každého z nich. Tretia z... Stiahnite si knihu zadarmo

Názov: Fyziológia endokrinného systému
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Rok vydania: 2013
Veľkosť: 10,75 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Kniha “Fyziológia endokrinného systému”, editovaná E.N. Pariyskaya a kol., rozoberá otázky normálnej fyziológie hormonálnej regulácie reprodukčnej funkcie u mužov a žien, všeobecné problémy... Stiahnite si knihu zadarmo

Názov: Fyziológia centrálneho nervového systému
Erofeev N.P.
Rok vydania: 2014
Veľkosť: 17,22 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Kniha "Fyziológia centrálneho nervového systému", ktorú pripravila N.P.Erofeeva, skúma princípy organizácie a funkcie centrálneho nervového systému pre riadenie pohybov, reguláciu pohybov a svalov... Stiahnite si knihu zadarmo

Názov: Klinická fyziológia v intenzívnej starostlivosti
Šmakov A.N.
Rok vydania: 2014
Veľkosť: 16,97 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Vzdelávacia príručka „Klinická fyziológia v intenzívnej starostlivosti“, ktorú vydala A.N. Shmakova, skúma otázky klinickej fyziológie kritických stavov v pediatrii. Problematika veku f... Stiahnite si knihu zadarmo

Názov: Fyziológia vyššej nervovej činnosti so základmi neurobiológie. 2. vydanie.
Šulgovský V.V.
Rok vydania: 2008
Veľkosť: 6,27 MB
Formát: djvu
Jazyk: ruský
Popis: Predkladaná učebnica „Fyziológia vyššej nervovej činnosti so základmi neurobiológie“ skúma základné problémy témy, vrátane takých aspektov fyziológie vyššej nervovej činnosti a neurobiológie, ako je história výskumu... Stiahnite si knihu zadarmo

Názov: Základy fyziológie srdca
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Rok vydania: 2015
Veľkosť: 7 MB
Formát: fb2
Jazyk: ruský
Popis: Praktická príručka „Základy fyziológie srdca“, ktorú vydal Evlakhov V.I. a kol., skúma znaky ontogenézy, anatomické a fyziologické znaky. princípy regulácie srdca. Uvádza sa, ale... Stiahnite si knihu zadarmo

Názov: Fyziológia v obrázkoch a tabuľkách: otázky a odpovede
Smirnov V.M.,
Rok vydania: 2009
Veľkosť: 10,2 MB
Formát: djvu
Jazyk: ruský
Popis: Kniha „Fyziológia v obrázkoch a tabuľkách: otázky a odpovede“, ktorú pripravila V. M. Smirnova a kol., interaktívnou formou formou otázok a odpovedí skúma priebeh normálnej fyziológie človeka. Popísané...

Fyziológia človeka, upravil člen. Náučná literatúra pre študentov lekárskych ústavov: fyziológia človeka, spracoval člen. Fyziológia človeka upravil Kositsky 1985

„Fyziológia človeka upravila korešpondentka. Akadémia lekárskych vied ZSSR G.I. KOSITSKY TRETIE VYDANIE, REVIDOVANÉ A DOPLNENÉ Schválené Hlavným riaditeľstvom vzdelávacích inštitúcií Ministerstva zdravotníctva ZSSR ako učebnica pre...“

TRETIE VYDANIE, UPRAVENÉ

A NAVYŠE

PREDSLOV

FYZIOLÓGIA A JEJ VÝZNAM

VÝVOJ METÓD FYZIOLOGICKÉHO VÝSKUMU

FYZIOLÓGIA CELÉHO ORGANIZMU

CIEĽOVÉ ŠTÚDIUM VYŠŠEJ NERVOVEJ ČINNOSTI

ZÁVER

VŠEOBECNÁ FYZIOLÓGIA

ÚVOD

FYZIOLÓGIA VZRUŠITEĽNÉHO TKANIVA

ODPOČINOVÝ POTENCIÁL

CHARAKTER ODPOČINKOVÉHO POTENCIÁLU

ÚLOHA METABOLIZMU V GENÉZE

A UDRŽANIE ODPOČINOVÉHO POTENCIÁLU

(SODIOVÉ MEMBRÁNOVÉ ČERPADLO)

AKČNÝ POTENCIÁL

IÓNOVÝ MECHANIZMUS AKCIE POTENCIÁLNY VZHĽAD

O CHARAKTERE IÓNOVEJ PRIECHODNOSTI MEMBRÁN. ION KANÁLY

MECHANIZMY ZMIEN IÓNOVEJ VODIVOSTI

POČAS GENERÁCIE AKČNÉHO POTENCIÁLU

AKTIVÁCIA SODNO-DRASELNEJ ČERPADLA

KEĎ NADŠENÝ

MECHANIZMUS DRÁŽDENIA BUNIEK (VLÁKEN).

ELEKTRICKÝ ŠOK

ÚČINOK jednosmerného prúdu na excitabilné tkanivo

Kapitola 2

Charakteristika vnemov a vnemov

Mier vo filozofii je pohyb, zmena mier vo filozofii