Proces premeny žiarivej energie Slnka na chemickú energiu, ktorá sa využíva pri syntéze uhľohydrátov z oxidu uhličitého. Len tak sa dá zachytiť slnečná energia a využiť ju pre život na našej planéte.

Zachytávanie a premenu slnečnej energie vykonávajú rôzne fotosyntetické organizmy (fotoautotrofy). Patria sem mnohobunkové organizmy (vyššie zelené rastliny a ich nižšie formy - zelené, hnedé a červené riasy) a jednobunkové organizmy (euglena, dinoflageláty a rozsievky). Veľkú skupinu fotosyntetických organizmov tvoria prokaryoty – modrozelené riasy, zelené a fialové baktérie. Približne polovicu práce fotosyntézy na Zemi vykonávajú vyššie zelené rastliny a zvyšnú polovicu hlavne jednobunkové riasy.

Prvé myšlienky o fotosyntéze vznikli v 17. storočí. V budúcnosti, keď sa objavili nové údaje, tieto myšlienky sa mnohokrát zmenili. [šou] .

Rozvoj myšlienok o fotosyntéze

Začiatok štúdia fotosyntézy bol položený v roku 1630, keď van Helmont ukázal, že samotné rastliny tvoria organické látky a nedostávajú ich z pôdy. Po vážení kvetináča so zemou, v ktorom rástla vŕba a samotného stromu, ukázal, že v priebehu 5 rokov sa hmotnosť stromu zvýšila o 74 kg, pričom pôda stratila iba 57 g. Van Helmont dospel k záveru, že rastlina dostala zvyšok jedla z vody, ktorá bola napojená na strom. Teraz vieme, že hlavným materiálom pre syntézu je oxid uhličitý, ktorý rastlina získava zo vzduchu.

V roku 1772 Joseph Priestley ukázal, že výhonok mäty „napravuje“ vzduch „pokazený“ horiacou sviečkou. O sedem rokov neskôr Jan Ingenhuis zistil, že rastliny dokážu „napraviť“ zlý vzduch len vtedy, keď sú na svetle, a že schopnosť rastlín „opraviť“ vzduch je úmerná jasnosti dňa a dĺžke času, počas ktorého sa rastliny zdržiavajú. na slnku. V tme rastliny vyžarujú vzduch, ktorý je „škodlivý pre zvieratá“.

Ďalším dôležitým krokom vo vývoji vedomostí o fotosyntéze boli Saussurove experimenty, ktoré sa uskutočnili v roku 1804. Zvážením vzduchu a rastlín pred a po fotosyntéze Saussure zistil, že nárast suchej hmoty rastliny prevyšuje množstvo oxidu uhličitého absorbovaného zo vzduchu. Saussure dospel k záveru, že ďalšou látkou podieľajúcou sa na náraste hmoty bola voda. Pred 160 rokmi bol proces fotosyntézy predstavovaný takto:

H20 + CO2 + hv -> C6H1206 + O2

Voda + oxid uhličitý + slnečná energia ----> organické látky + kyslík

Ingenhus navrhol, že úlohou svetla pri fotosyntéze je rozklad oxidu uhličitého; v tomto prípade sa uvoľňuje kyslík a uvoľnený "uhlík" sa používa na stavbu rastlinných tkanív. Na tomto základe boli živé organizmy rozdelené na zelené rastliny, ktoré dokážu využiť slnečnú energiu na „asimiláciu“ oxidu uhličitého, a ostatné organizmy, ktoré neobsahujú chlorofyl, ktoré nedokážu využívať svetelnú energiu a nie sú schopné asimilovať CO 2 .

Tento princíp rozdelenia živého sveta bol porušený, keď S. N. Vinogradsky v roku 1887 objavil chemosyntetické baktérie – organizmy bez chlorofylu, ktoré dokážu v tme asimilovať (t. j. premieňať na organické zlúčeniny) oxid uhličitý. Bolo tiež porušené, keď v roku 1883 Engelman objavil fialové baktérie, ktoré vykonávajú určitý druh fotosyntézy, ktorý nie je sprevádzaný uvoľňovaním kyslíka. V tom čase táto skutočnosť nebola náležite docenená; medzitým objav chemosyntetických baktérií, ktoré asimilujú oxid uhličitý v tme, ukazuje, že asimiláciu oxidu uhličitého nemožno považovať za špecifický znak samotnej fotosyntézy.

Po roku 1940 sa vďaka použitiu značeného uhlíka zistilo, že všetky bunky – rastlinné, bakteriálne aj živočíšne – sú schopné asimilovať oxid uhličitý, teda zahrnúť ho do molekúl organických látok; rozdielne sú len zdroje, z ktorých čerpajú energiu na to potrebnú.

Ďalším významným príspevkom k štúdiu fotosyntézy bol v roku 1905 Blackman, ktorý zistil, že fotosyntéza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich reakcií: rýchlej svetelnej reakcie a série pomalších, na svetle nezávislých krokov, ktoré nazval tempová reakcia. Pomocou vysokointenzívneho svetla Blackman ukázal, že fotosyntéza postupuje rovnakou rýchlosťou pri prerušovanom osvetlení s trvaním záblesku iba zlomok sekundy a pri nepretržitom osvetlení, a to napriek skutočnosti, že v prvom prípade fotosyntetický systém dostáva o polovicu menej. energie. Intenzita fotosyntézy sa znížila len s výrazným nárastom tmavého obdobia. V ďalších štúdiách sa zistilo, že rýchlosť reakcie v tme sa výrazne zvyšuje so zvyšujúcou sa teplotou.

Ďalšiu hypotézu o chemickom základe fotosyntézy predložil van Niel, ktorý v roku 1931 experimentálne ukázal, že fotosyntéza v baktériách môže prebiehať za anaeróbnych podmienok bez toho, aby bola sprevádzaná uvoľňovaním kyslíka. Van Niel naznačil, že proces fotosyntézy je v zásade podobný v baktériách a zelených rastlinách. V tom druhom sa svetelná energia využíva na fotolýzu vody (H 2 0) za vzniku redukčného činidla (H), ktoré sa určitým spôsobom podieľa na asimilácii oxidu uhličitého, a oxidačného činidla (OH), hypotetický prekurzor molekulárneho kyslíka. V baktériách prebieha fotosyntéza vo všeobecnosti rovnako, ale H 2 S alebo molekulárny vodík slúži ako donor vodíka, a preto sa kyslík neuvoľňuje.

Moderné predstavy o fotosyntéze

Podľa moderných koncepcií je podstatou fotosyntézy premena žiarivej energie slnečného žiarenia na chemickú energiu vo forme ATP a redukovaného nikotínamidadeníndinukleotidfosfátu (NADP · N).

V súčasnosti sa všeobecne uznáva, že proces fotosyntézy pozostáva z dvoch etáp, na ktorých sa aktívne podieľajú fotosyntetické štruktúry. [šou] a pigmenty fotosenzitívnych buniek.

Fotosyntetické štruktúry

V baktériách fotosyntetické štruktúry sú prezentované vo forme invaginácie bunkovej membrány, tvoriacej lamelárne organely mezozómu. Izolované mezozómy získané deštrukciou baktérií sa nazývajú chromatofóry, obsahujú svetlocitlivý aparát.

V eukaryotoch Fotosyntetický aparát sa nachádza v špeciálnych vnútrobunkových organelách – chloroplastoch, obsahujúcich zelený pigment chlorofyl, ktorý dáva rastline zelenú farbu a zohráva dôležitú úlohu pri fotosyntéze, zachytávajúcej energiu slnečného žiarenia. Chloroplasty, podobne ako mitochondrie, obsahujú aj DNA, RNA a aparát na syntézu proteínov, t.j. majú potenciálnu schopnosť reprodukovať sa. Chloroplasty sú niekoľkonásobne väčšie ako mitochondrie. Počet chloroplastov sa pohybuje od jedného v riase po 40 na bunku vo vyšších rastlinách.

V bunkách zelených rastlín sa okrem chloroplastov nachádzajú aj mitochondrie, ktoré sa v noci využívajú na výrobu energie vďaka dýchaniu ako v heterotrofných bunkách.

Chloroplasty sú guľovité alebo sploštené. Obklopujú ich dve membrány – vonkajšia a vnútorná (obr. 1). Vnútorná membrána je naskladaná vo forme stohov sploštených kotúčov v tvare bubliny. Tento zásobník sa nazýva fazeta.

Každá grana pozostáva zo samostatných vrstiev usporiadaných ako stĺpce mincí. Vrstvy proteínových molekúl sa striedajú s vrstvami obsahujúcimi chlorofyl, karotény a iné pigmenty, ako aj špeciálne formy lipidov (obsahujúce galaktózu alebo síru, ale iba jednu mastnú kyselinu). Zdá sa, že tieto povrchovo aktívne lipidy sú adsorbované medzi jednotlivými vrstvami molekúl a slúžia na stabilizáciu štruktúry, ktorá pozostáva zo striedajúcich sa vrstiev bielkovín a pigmentov. Takáto vrstvená (lamelárna) štruktúra grana s najväčšou pravdepodobnosťou uľahčuje prenos energie počas fotosyntézy z jednej molekuly na blízku.

V riasach nie je v každom chloroplaste viac ako jedno zrno a vo vyšších rastlinách až 50 zŕn, ktoré sú vzájomne prepojené membránovými mostíkmi. Vodné médium medzi granami je stróma chloroplastu, ktorá obsahuje enzýmy, ktoré vykonávajú „temné reakcie“

Štruktúry podobné vezikulám, ktoré tvoria granu, sa nazývajú tylakoidy. V grane je 10 až 20 tylakoidov.

Základná štrukturálna a funkčná jednotka fotosyntézy tylaktických membrán, obsahujúca potrebné pigmenty zachytávajúce svetlo a zložky energetického transformačného aparátu, sa nazýva kvantozóm, pozostávajúci z približne 230 molekúl chlorofylu. Táto častica má hmotnosť približne 2 x 106 daltonov a veľkosť približne 17,5 nm.

	Etapy fotosyntézy
	Svetelná fáza (alebo energia)	Tmavé štádium (alebo metabolické)
Miesto reakcie	V kvantozómoch tylaktických membrán postupuje vo svetle.	Vykonáva sa mimo tylakoidov, vo vodnom prostredí strómy.
Štartovacie produkty	Svetelná energia, voda (H 2 O), ADP, chlorofyl	CO 2, ribulóza difosfát, ATP, NADPH 2
Podstata procesu	Fotolýza vody, fosforylácia Vo svetelnom štádiu fotosyntézy sa svetelná energia premieňa na chemickú energiu ATP a energeticky chudobné vodné elektróny sa menia na energeticky bohaté elektróny NADP. · H2. Vedľajším produktom vznikajúcim počas fázy svetla je kyslík. Reakcie svetelného štádia sa nazývajú "reakcie svetla".	Karboxylácia, hydrogenácia, defosforylácia V tmavom štádiu fotosyntézy dochádza k „temným reakciám“, pri ktorých sa pozoruje redukčná syntéza glukózy z CO 2 . Bez energie svetelnej fázy je temná fáza nemožná.
konečných produktov	O 2, ATP, NADPH 2 Energeticky bohaté produkty svetelnej reakcie - ATP a NADP · H 2 sa ďalej využíva v temnom štádiu fotosyntézy.
Vzťah medzi svetlým a tmavým štádiom môže byť vyjadrený schémou Proces fotosyntézy je endergonický, t.j. je sprevádzané nárastom voľnej energie, preto si vyžaduje značné množstvo energie dodávanej zvonku. Celková rovnica fotosyntézy je: 6C02 + 12H20 ---> C6H12062 + 6H20 + 602 + 2861 kJ/mol.

Suchozemské rastliny absorbujú vodu potrebnú na fotosyntézu cez korene, vodné rastliny ju získavajú difúziou z prostredia. Oxid uhličitý potrebný na fotosyntézu difunduje do rastliny cez malé otvory na povrchu listov – prieduchy. Keďže oxid uhličitý sa spotrebúva v procese fotosyntézy, jeho koncentrácia v bunke je zvyčajne o niečo nižšia ako v atmosfére. Kyslík uvoľnený počas fotosyntézy difunduje von z bunky a potom von z rastliny cez prieduchy. Cukry vznikajúce pri fotosyntéze difundujú aj do tých častí rastliny, kde je ich koncentrácia nižšia.

Na fotosyntézu potrebujú rastliny veľa vzduchu, pretože obsahuje iba 0,03% oxidu uhličitého. Následne z 10 000 m 3 vzduchu možno získať 3 m 3 oxidu uhličitého, z ktorého pri fotosyntéze vzniká asi 110 g glukózy. Rastliny vo všeobecnosti rastú lepšie s vyššími hladinami oxidu uhličitého vo vzduchu. Preto je v niektorých skleníkoch obsah CO 2 vo vzduchu upravený na 1-5%.

Mechanizmus svetelného (fotochemického) štádia fotosyntézy

Na realizácii fotochemickej funkcie fotosyntézy sa podieľa slnečná energia a rôzne pigmenty: zelená - chlorofyly a a b, žltá - karotenoidy a červená alebo modrá - fykobilíny. Z tohto komplexu pigmentov je fotochemicky aktívny iba chlorofyl a. Zvyšné pigmenty zohrávajú pomocnú úlohu, sú iba kolektormi svetelných kvánt (akýsi druh šošoviek na zber svetla) a ich vodičmi do fotochemického centra.

Na základe schopnosti chlorofylu efektívne absorbovať slnečnú energiu určitej vlnovej dĺžky boli v tylaktických membránach identifikované funkčné fotochemické centrá alebo fotosystémy (obr. 3):

• fotosystém I (chlorofyl A) - obsahuje pigment 700 (P 700) absorbujúci svetlo s vlnovou dĺžkou cca 700 nm, hrá hlavnú úlohu pri tvorbe produktov svetelného štádia fotosyntézy: ATP a NADP · H 2
• fotosystém II (chlorofyl b) - obsahuje pigment 680 (P 680), ktorý absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou 680 nm, hrá pomocnú úlohu pri dopĺňaní elektrónov stratených fotosystémom I fotolýzou vody

Na 300-400 molekúl svetlozberných pigmentov vo fotosystémoch I a II pripadá len jedna molekula fotochemicky aktívneho pigmentu – chlorofyl a.

Svetelné kvantá absorbované rastlinou

• prenáša pigment P 700 zo základného stavu do excitovaného stavu - P * 700, v ktorom ľahko stráca elektrón s vytvorením kladnej elektrónovej diery vo forme P 700 + podľa schémy:

  700 P ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Potom môže molekula pigmentu, ktorá stratila elektrón, slúžiť ako akceptor elektrónov (schopný prijať elektrón) a prejsť do redukovanej formy.

• spôsobuje rozklad (fotooxidáciu) vody vo fotochemickom centre P 680 fotosystému II podľa schémy

  H20 ---> 2H++ 2e- + 1/20 2

  Fotolýza vody sa nazýva Hillova reakcia. Elektróny vznikajúce rozkladom vody sú spočiatku prijímané látkou označenou ako Q (niekedy nazývanou cytochróm C 550 kvôli svojmu absorpčnému maximu, aj keď nejde o cytochróm). Potom sú z látky Q cez reťazec nosičov podobného zloženia ako mitochondriálne do fotosystému I dodávané elektróny, aby vyplnili elektrónovú dieru vytvorenú v dôsledku absorpcie svetelných kvánt systémom a obnovili pigment P + 700.

Ak takáto molekula jednoducho prijme späť ten istý elektrón, potom sa svetelná energia uvoľní vo forme tepla a fluorescencie (to je dôvod fluorescencie čistého chlorofylu). Vo väčšine prípadov je však uvoľnený záporne nabitý elektrón prijatý špeciálnymi železo-sírovými proteínmi (FeS-centrum) a potom

1. alebo je transportovaný pozdĺž jedného z nosných reťazcov späť do P + 700, čím sa vyplní elektrónová diera
2. alebo po inom reťazci nosičov cez ferredoxín a flavoproteín k trvalému akceptoru - NADP · H 2

V prvom prípade existuje uzavretý cyklický transport elektrónov av druhom - necyklický.

Oba procesy sú katalyzované rovnakým reťazcom nosiča elektrónov. Pri cyklickej fotofosforylácii sa však elektróny vracajú z chlorofylu A späť k chlorofylu A, zatiaľ čo pri acyklickej fotofosforylácii sa elektróny prenášajú z chlorofylu b na chlorofyl A.

Cyklická (fotosyntetická) fosforylácia	Necyklická fosforylácia
V dôsledku cyklickej fosforylácie dochádza k tvorbe molekúl ATP. Proces je spojený s návratom excitovaných elektrónov cez sériu po sebe nasledujúcich stupňov do P700. Návrat excitovaných elektrónov do P 700 vedie k uvoľneniu energie (pri prechode z vysokej na nízku energetickú hladinu), ktorá sa za účasti systému fosforylujúcich enzýmov hromadí vo fosfátových väzbách ATP, a nie rozptýliť vo forme fluorescencie a tepla (obr. 4.). Tento proces sa nazýva fotosyntetická fosforylácia (na rozdiel od oxidatívnej fosforylácie uskutočňovanej mitochondriami); Fotosyntetická fosforylácia- primárna reakcia fotosyntézy - mechanizmus vzniku chemickej energie (syntéza ATP z ADP a anorganického fosfátu) na membráne chloroplastových tylaktoidov pomocou energie slnečného žiarenia. Nevyhnutné pre temnú reakciu asimilácie CO 2	V dôsledku necyklickej fosforylácie sa NADP + znižuje za vzniku NADP · N. Proces je spojený s prenosom elektrónu na ferredoxín, jeho redukciou a jeho ďalším prechodom na NADP +, po ktorom nasleduje jeho redukcia na NADP · H
Oba procesy sa vyskytujú v tylaktike, hoci druhý je zložitejší. Je spojená (vzájomne súvisí) s prácou fotosystému II.

Stratené elektróny P 700 sú teda doplnené elektrónmi vody rozloženými pôsobením svetla vo fotosystéme II.

A+ do základného stavu, vznikajú zjavne pri excitácii chlorofylu b. Tieto vysokoenergetické elektróny prechádzajú na ferredoxín a potom cez flavoproteín a cytochrómy do chlorofylu A. V poslednom štádiu sa ADP fosforyluje na ATP (obr. 5).

Elektróny potrebné na návrat chlorofylu V jej základný stav dodávajú pravdepodobne OH - ióny vznikajúce pri disociácii vody. Niektoré z molekúl vody disociujú na ióny H + a OH -. V dôsledku straty elektrónov sa ióny OH - premieňajú na radikály (OH), z ktorých neskôr vznikajú molekuly vody a plynný kyslík (obr. 6).

Tento aspekt teórie potvrdzujú výsledky experimentov s vodou a CO 2 značeným 18 0 [šou] .

Podľa týchto výsledkov všetok plynný kyslík uvoľnený počas fotosyntézy pochádza z vody, a nie z CO 2 . Reakcie štiepenia vody ešte neboli podrobne študované. Je však zrejmé, že realizácia všetkých po sebe nasledujúcich reakcií necyklickej fotofosforylácie (obr. 5), vrátane excitácie jednej molekuly chlorofylu A a jedna molekula chlorofylu b, by malo viesť k vytvoreniu jednej molekuly NADP · H, dvoch alebo viacerých molekúl ATP z ADP a Fn a k uvoľneniu jedného atómu kyslíka. To si vyžaduje najmenej štyri kvantá svetla – dve na každú molekulu chlorofylu.

Necyklický tok elektrónov z H 2 O do NADP · H2, ktorý sa vyskytuje počas interakcie dvoch fotosystémov a reťazcov prenosu elektrónov, ktoré ich spájajú, sa pozoruje napriek hodnotám redoxných potenciálov: E ° pre 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d + 0,81 V a E ° pre NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energia svetla obráti tok elektrónov. Podstatné je, že pri prechode z fotosystému II na fotosystém I sa časť elektrónovej energie akumuluje vo forme protónového potenciálu na tylaktoidnej membráne a následne do energie ATP.

Mechanizmus tvorby protónového potenciálu v elektrónovom transportnom reťazci a jeho využitie na tvorbu ATP v chloroplastoch je podobný ako v mitochondriách. V mechanizme fotofosforylácie však existujú určité zvláštnosti. Tylakoidy sú ako mitochondrie obrátené naruby, takže smer prenosu elektrónov a protónov cez membránu je opačný ako smer v mitochondriálnej membráne (obr. 6). Elektróny sa pohybujú smerom von a protóny sa koncentrujú vo vnútri tylaktickej matrice. Matrica je nabitá kladne a vonkajšia membrána tylaktoidu je nabitá záporne, t.j. smer protónového gradientu je opačný ako smer v mitochondriách.

Ďalšou vlastnosťou je výrazne väčší podiel pH v protónovom potenciáli v porovnaní s mitochondriami. Tylaktoidná matrica je vysoko kyslá, takže Δ pH môže dosiahnuť 0,1 – 0,2 V, zatiaľ čo Δ Ψ je asi 0,1 V. Celková hodnota Δ μ H+ > 0,25 V.

Opačným smerom je orientovaná aj H + -ATP syntetáza, označovaná v chloroplastoch ako komplex "СF 1 + F 0". Jeho hlava (F 1) sa pozerá von, smerom k stróme chloroplastu. Protóny sú vytláčané z matrice cez СF 0 + F 1 a ATP sa tvorí v aktívnom centre F 1 vďaka energii protónového potenciálu.

Na rozdiel od mitochondriálneho reťazca má tylaktoidný reťazec zjavne len dve konjugačné miesta, preto syntéza jednej molekuly ATP vyžaduje tri protóny namiesto dvoch, t.j. pomer 3 H + / 1 mol ATP.

Takže v prvej fáze fotosyntézy, počas svetelných reakcií, sa v stróme chloroplastu tvoria ATP a NADP. · H - produkty potrebné na realizáciu tmavých reakcií.

Mechanizmus temnej fázy fotosyntézy

Tmavé reakcie fotosyntézy je proces začlenenia oxidu uhličitého do organických látok za vzniku sacharidov (fotosyntéza glukózy z CO 2). Reakcie prebiehajú v stróme chloroplastu za účasti produktov svetelného štádia fotosyntézy - ATP a NADP · H2.

Asimilácia oxidu uhličitého (fotochemická karboxylácia) je cyklický proces, ktorý sa nazýva aj pentózofosfátový fotosyntetický cyklus alebo Calvinov cyklus (obr. 7). Dá sa rozdeliť do troch hlavných fáz:

• karboxylácia (fixácia CO2 ribulózadifosfátom)
• redukcia (tvorba triózových fosfátov pri redukcii 3-fosfoglycerátu)
• regenerácia ribulóza difosfátu

Ribulóza 5-fosfát (5-uhlíkový cukor s fosfátovým zvyškom na uhlíku 5) je fosforylovaný ATP za vzniku ribulózadifosfátu. Táto posledná látka sa karboxyluje pridaním CO 2, zrejme na medziprodukt so šiestimi uhlíkmi, ktorý sa však pridaním molekuly vody okamžite štiepi, pričom vznikajú dve molekuly kyseliny fosfoglycerovej. Kyselina fosfoglycerová sa potom redukuje v enzymatickej reakcii, ktorá vyžaduje prítomnosť ATP a NADP · H za vzniku fosfoglyceraldehydu (trojuhlíkový cukor – trióza). V dôsledku kondenzácie dvoch takýchto trióz vzniká molekula hexózy, ktorá môže byť začlenená do molekuly škrobu a tak uložená do rezervy.

Na dokončenie tejto fázy cyklu fotosyntéza spotrebuje 1 molekulu CO 2 a použije 3 atómy ATP a 4 atómy H (naviazané na 2 molekuly NAD). · N). Z hexózofosfátu sa určitými reakciami pentózofosfátového cyklu (obr. 8) regeneruje fosfát ribulóza, ktorý na seba môže opäť naviazať ďalšiu molekulu oxidu uhličitého.

Žiadnu z popísaných reakcií – karboxyláciu, redukciu alebo regeneráciu – nemožno považovať za špecifickú len pre fotosyntetickú bunku. Jediný rozdiel medzi nimi je, že NADP je potrebný na redukčnú reakciu, počas ktorej sa kyselina fosfoglycerová premieňa na fosfoglyceraldehyd. · H, nie NAD · N, ako obvykle.

Fixáciu CO 2 ribulóza difosfátom katalyzuje enzým ribulóza difosfát karboxyláza: ribulóza difosfát + CO 2 --> 3-fosfoglycerát Ďalej sa 3-fosfoglycerát redukuje pomocou NADP · H 2 a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza. Glyceraldehyd-3-fosfát sa ľahko izomerizuje na dihydroxyacetónfosfát. Oba triózafosfáty sa používajú pri tvorbe fruktózabisfosfátu (reverzná reakcia katalyzovaná fruktózabisfosfátaldolázou). Niektoré z molekúl vzniknutého fruktózabisfosfátu sa spolu s triózofosfátmi podieľajú na regenerácii ribulózadifosfátu (uzatvárajú cyklus) a druhá časť slúži na ukladanie sacharidov do fotosyntetických buniek, ako je znázornené na diagrame.

Odhaduje sa, že na syntézu jednej molekuly glukózy z CO2 v Calvinovom cykle je potrebných 12 NADP. · H + H + a 18 ATP (12 molekúl ATP sa spotrebuje na redukciu 3-fosfoglycerátu a 6 molekúl na regeneračné reakcie ribulózadifosfátu). Minimálny pomer - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Môžete vidieť zhodnosť princípov, ktoré sú základom fotosyntetickej a oxidačnej fosforylácie, a fotofosforylácia je ako keby obrátená oxidačná fosforylácia:

Energia svetla je hybnou silou fosforylácie a syntézy organických látok (S-H 2) pri fotosyntéze a naopak energia oxidácie organických látok - pri oxidačnej fosforylácii. Preto sú to rastliny, ktoré poskytujú život zvieratám a iným heterotrofným organizmom:

Sacharidy vznikajúce pri fotosyntéze slúžia na stavbu uhlíkových skeletov mnohých organických rastlinných látok. Dusíkaté látky sú asimilované fotosyntetickými organizmami redukciou anorganických dusičnanov alebo atmosférického dusíka a síry redukciou síranov na sulfhydrylové skupiny aminokyselín. Fotosyntéza v konečnom dôsledku zabezpečuje stavbu nielen proteínov, nukleových kyselín, sacharidov, lipidov, kofaktorov, ktoré sú nevyhnutné pre život, ale aj mnohých produktov sekundárnej syntézy, ktoré sú cennými liečivými látkami (alkaloidy, flavonoidy, polyfenoly, terpény, steroidy, organické kyseliny atď. ...).

Chlorofilná fotosyntéza

Chlorofilná fotosyntéza bola nájdená v baktériách milujúcich soľ, ktoré majú pigment citlivý na fialové svetlo. Ukázalo sa, že týmto pigmentom je proteín bakteriorhodopsín, ktorý podobne ako vizuálna purpur sietnice – rodopsín, obsahuje derivát vitamínu A – retinal. Bakteriorhodopsín, uložený v membráne slanomilných baktérií, vytvára na tejto membráne protónový potenciál ako odpoveď na absorpciu svetla sietnicou, ktorá sa premieňa na ATP. Bakteriorhodopsín je teda konvertor svetelnej energie bez chlorofylu.

Fotosyntéza a životné prostredie

Fotosyntéza je možná len za prítomnosti svetla, vody a oxidu uhličitého. Účinnosť fotosyntézy nie je vyššia ako 20% v kultúrnych rastlinných druhoch a zvyčajne nepresahuje 6-7%. V atmosfére okolo 0,03 % (obj.) CO 2 sa pri zvýšení jeho obsahu na 0,1 % zvyšuje intenzita fotosyntézy a produktivita rastlín, preto je vhodné rastliny kŕmiť uhľovodíkmi. Avšak obsah CO 2 vo vzduchu nad 1,0 % má škodlivý vplyv na fotosyntézu. Len suchozemské rastliny za rok asimilujú 3 % z celkového CO 2 zemskej atmosféry, teda asi 20 miliárd ton.V zložení sacharidov syntetizovaných z CO 2 sa akumuluje až 4 × 10 18 kJ svetelnej energie. To zodpovedá kapacite elektrárne 40 miliárd kW. Vedľajší produkt fotosyntézy – kyslík – je životne dôležitý pre vyššie organizmy a aeróbne mikroorganizmy. Zachovať vegetačný kryt znamená zachovať život na Zemi.

Účinnosť fotosyntézy

Efektívnosť fotosyntézy z hľadiska produkcie biomasy sa dá odhadnúť cez podiel celkového slnečného žiarenia dopadajúceho na určitú plochu za určitý čas, ktorý sa ukladá v organickej hmote plodiny. Produktivitu systému možno odhadnúť podľa množstva organickej sušiny získanej na jednotku plochy za rok a vyjadriť v jednotkách hmotnosti (kg) alebo energie (MJ) produkcie získanej na hektár za rok.

Výťažok biomasy teda závisí od plochy solárneho kolektora (listov) v prevádzke počas roka a počtu dní v roku s takými svetelnými podmienkami, kedy je fotosyntéza možná maximálnou rýchlosťou, čo určuje efektivitu celého procesu. . Výsledky stanovenia podielu slnečného žiarenia (v %) dostupného pre rastliny (fotosynteticky aktívne žiarenie, PAR) a znalosti hlavných fotochemických a biochemických procesov a ich termodynamickej účinnosti umožňujú vypočítať pravdepodobné limitné rýchlosti tvorby organických látok, pokiaľ ide o sacharidy.

Rastliny využívajú svetlo s vlnovou dĺžkou 400 až 700 nm, t.j. fotosynteticky aktívne žiarenie tvorí 50 % všetkého slnečného žiarenia. To zodpovedá intenzite na zemskom povrchu 800-1000 W/m 2 pre typický slnečný deň (v priemere). Priemerná maximálna účinnosť premeny energie pri fotosyntéze v praxi je 5-6%. Tieto odhady sú založené na štúdiu procesu viazania CO 2, ako aj sprievodných fyziologických a fyzikálnych strát. Jeden mól viazaného CO 2 vo forme sacharidu zodpovedá energii 0,47 MJ a energia mólu kvanta červeného svetla s vlnovou dĺžkou 680 nm (energeticky najchudobnejšie svetlo používané pri fotosyntéze) je 0,176 MJ. . Minimálny počet mólov červeného svetla potrebných na naviazanie 1 mólu CO 2 je teda 0,47:0,176 = 2,7. Keďže však prenos štyroch elektrónov z vody na fixáciu jednej molekuly CO 2 vyžaduje aspoň osem fotónov svetla, teoretická väzbová účinnosť je 2,7:8 = 33 %. Tieto výpočty sa robia pre červené svetlo; je jasné, že pre biele svetlo bude táto hodnota zodpovedajúco nižšia.

V najlepších poľných podmienkach dosahuje účinnosť fixácie v rastlinách 3 %, ale je to možné len v krátkych obdobiach rastu a ak sa počíta na celý rok, bude to niekde medzi 1 a 3 %.

V praxi je v priemere za rok účinnosť premeny fotosyntetickej energie v miernych pásmach zvyčajne 0,5-1,3% a pre subtropické plodiny - 0,5-2,5%. Výťažok produktu, ktorý možno očakávať pri určitej úrovni intenzity slnečného žiarenia a rôznej účinnosti fotosyntézy, možno ľahko odhadnúť z grafov znázornených na obr. 9.

Význam fotosyntézy

• Proces fotosyntézy je základom výživy pre všetky živé bytosti a tiež zásobuje ľudstvo palivom, vláknami a nespočetnými užitočnými chemickými zlúčeninami.
• Z oxidu uhličitého a vody viazanej zo vzduchu pri fotosyntéze vzniká asi 90 – 95 % sušiny úrody.
• Človek využíva asi 7 % produktov fotosyntézy ako potraviny, krmivo pre zvieratá, palivo a stavebné materiály.

Fotosyntéza je premena svetelnej energie na energiu chemickej väzby. Organické zlúčeniny.

Fotosyntéza je charakteristická pre rastliny, vrátane všetkých rias, množstvo prokaryotov vrátane cyanobaktérií a niektoré jednobunkové eukaryoty.

Vo väčšine prípadov fotosyntéza produkuje kyslík (O2) ako vedľajší produkt. Nie je to však vždy tak, pretože existuje niekoľko rôznych ciest fotosyntézy. V prípade uvoľňovania kyslíka je jeho zdrojom voda, z ktorej sa odštiepujú atómy vodíka pre potreby fotosyntézy.

Fotosyntéza pozostáva z mnohých reakcií, na ktorých sa podieľajú rôzne pigmenty, enzýmy, koenzýmy atď.. Hlavnými pigmentmi sú chlorofyly, okrem nich karotenoidy a fykobilíny.

V prírode sú bežné dva spôsoby fotosyntézy rastlín: C3 a C4. Iné organizmy majú svoje špecifické reakcie. Tieto rôzne procesy spája pod pojmom „fotosyntéza“ to, že vo všetkých celkovo dochádza k premene energie fotónu na chemickú väzbu. Pre porovnanie: pri chemosyntéze sa energia chemickej väzby niektorých zlúčenín (anorganických) premieňa na iné – organické.

Existujú dve fázy fotosyntézy - svetlá a tma. Prvý závisí od svetelného žiarenia (hν), ktoré je potrebné na priebeh reakcií. Tmavá fáza je nezávislá od svetla.

V rastlinách prebieha fotosyntéza v chloroplastoch. Následkom všetkých reakcií vznikajú primárne organické látky, z ktorých sa potom syntetizujú sacharidy, aminokyseliny, mastné kyseliny atď.. Obvykle sa celková reakcia fotosyntézy píše vo vzťahu k glukóza - najbežnejší produkt fotosyntézy:

6CO2 + 6H20 → C6H1206 + 602

Atómy kyslíka, ktoré tvoria molekulu O 2, sa neberú z oxidu uhličitého, ale z vody. Oxid uhličitý je zdrojom uhlíkačo je dôležitejšie. Vďaka jeho väzbe majú rastliny možnosť syntetizovať organickú hmotu.

Chemická reakcia uvedená vyššie je zovšeobecnená a úplná. Je to ďaleko od podstaty procesu. Glukóza teda nevzniká zo šiestich jednotlivých molekúl oxidu uhličitého. K väzbe CO 2 dochádza v jednej molekule, ktorá sa najskôr naviaže na už existujúci päťuhlíkový cukor.

Prokaryoty majú svoje vlastné charakteristiky fotosyntézy. Takže v baktériách je hlavným pigmentom bakteriochlorofyl a kyslík sa neuvoľňuje, pretože vodík sa neberie z vody, ale často zo sírovodíka alebo iných látok. V modrozelených riasach je hlavným pigmentom chlorofyl a pri fotosyntéze sa uvoľňuje kyslík.

Svetelná fáza fotosyntézy

Vo svetelnej fáze fotosyntézy dochádza k syntéze ATP a NADP·H 2 v dôsledku energie žiarenia. To sa stáva na tylakoidoch chloroplastov, kde pigmenty a enzýmy tvoria zložité komplexy pre fungovanie elektrochemických obvodov, cez ktoré sa prenášajú elektróny a čiastočne vodíkové protóny.

Elektróny končia na koenzýme NADP, ktorý je záporne nabitý, priťahuje časť protónov k sebe a mení sa na NADP H2. Taktiež akumulácia protónov na jednej strane tylakoidnej membrány a elektrónov na druhej vytvára elektrochemický gradient, ktorého potenciál využíva enzým ATP syntetáza na syntézu ATP z ADP a kyseliny fosforečnej.

Hlavnými pigmentmi fotosyntézy sú rôzne chlorofyly. Ich molekuly zachytávajú žiarenie určitých, čiastočne odlišných spektier svetla. V tomto prípade sa niektoré elektróny molekúl chlorofylu presunú na vyššiu energetickú hladinu. Toto je nestabilný stav a teoreticky by elektróny prostredníctvom rovnakého žiarenia mali odovzdať energiu prijatú zvonka do priestoru a vrátiť sa na predchádzajúcu úroveň. Vo fotosyntetických bunkách sú však excitované elektróny zachytávané akceptormi a s postupným znižovaním ich energie sú prenášané pozdĺž reťazca nosičov.

Na tylakoidných membránach existujú dva typy fotosystémov, ktoré emitujú elektróny, keď sú vystavené svetlu. Fotosystémy sú zložitým komplexom prevažne chlorofylových pigmentov s reakčným centrom, z ktorého sa oddeľujú elektróny. Vo fotosystéme slnečné svetlo zachytáva veľa molekúl, ale všetka energia sa zbiera v reakčnom centre.

Elektróny fotosystému I, ktoré prešli reťazcom nosičov, obnovujú NADP.

Energia elektrónov oddelených od fotosystému II sa využíva na syntézu ATP. A elektróny fotosystému II vypĺňajú elektrónové diery fotosystému I.

Otvory druhého fotosystému sú vyplnené elektrónmi vytvorenými v dôsledku fotolýza vody. Fotolýza prebieha aj za účasti svetla a spočíva v rozklade H 2 O na protóny, elektróny a kyslík. V dôsledku fotolýzy vody vzniká voľný kyslík. Protóny sa podieľajú na tvorbe elektrochemického gradientu a redukcii NADP. Elektróny prijíma chlorofyl fotosystému II.

Približná súhrnná rovnica svetelnej fázy fotosyntézy:

H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½02 + NADP H2 + 2ATP

Cyklický transport elektrónov

Takzvaný necyklická svetelná fáza fotosyntézy. Je tam ešte nejaké cyklický transport elektrónov, keď nedochádza k redukcii NADP. V tomto prípade elektróny z fotosystému I idú do nosného reťazca, kde sa syntetizuje ATP. To znamená, že tento elektrónový transportný reťazec prijíma elektróny z fotosystému I, nie II. Prvý fotosystém, ako to bolo, implementuje cyklus: emitované elektróny sa doň vracajú. Na ceste minú časť energie na syntézu ATP.

Fotofosforylácia a oxidačná fosforylácia

Svetelná fáza fotosyntézy sa dá porovnať so štádiom bunkového dýchania – oxidačnou fosforyláciou, ku ktorej dochádza na mitochondriálnych kristách. Aj tam dochádza k syntéze ATP v dôsledku prenosu elektrónov a protónov pozdĺž nosného reťazca. V prípade fotosyntézy sa však energia v ATP neukladá pre potreby bunky, ale hlavne pre potreby temnej fázy fotosyntézy. A ak pri dýchaní slúžia organické látky ako počiatočný zdroj energie, tak pri fotosyntéze je to slnečné svetlo. Syntéza ATP počas fotosyntézy je tzv fotofosforylácia skôr ako oxidačná fosforylácia.

Temná fáza fotosyntézy

Po prvýkrát podrobne študovali temnú fázu fotosyntézy Calvin, Benson, Bassem. Cyklus reakcií, ktorý objavili, sa neskôr nazýval Calvinov cyklus, alebo C 3 -fotosyntéza. V určitých skupinách rastlín sa pozoruje modifikovaná dráha fotosyntézy - C 4, nazývaná aj Hatch-Slack cyklus.

V temných reakciách fotosyntézy je CO 2 fixovaný. Tmavá fáza prebieha v stróme chloroplastu.

K obnoveniu CO 2 dochádza v dôsledku energie ATP a redukčnej sily NADP·H 2 vznikajúcej pri ľahkých reakciách. Bez nich nedochádza k fixácii uhlíka. Preto, hoci tmavá fáza nezávisí priamo od svetla, zvyčajne prebieha aj vo svetle.

Calvinov cyklus

Prvou reakciou tmavej fázy je pridanie CO 2 ( karboxyláciae) na 1,5-ribulózabifosfát ( ribulóza 1,5-difosfát) – RiBF. Posledne menovaná je dvojnásobne fosforylovaná ribóza. Túto reakciu katalyzuje enzým ribulóza-1,5-difosfátkarboxyláza, tiež tzv. rubisco.

V dôsledku karboxylácie vzniká nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa v dôsledku hydrolýzy rozkladá na dve trojuhlíkové molekuly kyselina fosfoglycerová (PGA) je prvým produktom fotosyntézy. FHA sa tiež nazýva fosfoglycerát.

RiBP + CO2 + H20 → 2FGK

FHA obsahuje tri atómy uhlíka, z ktorých jeden je súčasťou kyslej karboxylovej skupiny (-COOH):

FHA sa premieňa na trojuhlíkový cukor (glyceraldehyd fosfát) trióza fosfát (TF), ktorý už obsahuje aldehydovú skupinu (-CHO):

FHA (3-kyslé) ​​→ TF (3-cukry)

Táto reakcia spotrebováva energiu ATP a redukčnú silu NADP · H 2 . TF je prvý sacharid fotosyntézy.

Potom sa väčšina triózofosfátu minie na regeneráciu ribulózabisfosfátu (RiBP), ktorý sa opäť používa na viazanie CO2. Regenerácia zahŕňa sériu reakcií spotrebúvajúcich ATP zahŕňajúcich fosfáty cukru s 3 až 7 atómami uhlíka.

Práve v tomto cykle RiBF sa uzatvára Calvinov cyklus.

Menšia časť v ňom vzniknutej TF opúšťa Calvinov cyklus. V prepočte na 6 viazaných molekúl oxidu uhličitého sú výťažok 2 molekuly fosforečnanu triózy. Celková reakcia cyklu so vstupnými a výstupnými produktmi:

6C02 + 6H20 -> 2TF

Zároveň sa na väzbe podieľa 6 molekúl RiBP a vzniká 12 molekúl FHA, ktoré sa premenia na 12 TF, z toho 10 molekúl zostáva v cykle a premení sa na 6 molekúl RiBP. Keďže TF je trojuhlíkový cukor a RiBP je päťuhlíkový, potom vo vzťahu k atómom uhlíka máme: 10 * 3 = 6 * 5. Počet atómov uhlíka, ktoré zabezpečujú cyklus, sa nemení, všetky potrebné RiBP sa regeneruje. A šesť molekúl oxidu uhličitého zahrnutých v cykle sa spotrebuje na vytvorenie dvoch molekúl fosforečnanu triózy, ktoré opúšťajú cyklus.

Calvinov cyklus, založený na 6 viazaných molekulách CO 2, spotrebuje 18 molekúl ATP a 12 molekúl NADP · H 2, ktoré boli syntetizované v reakciách svetelnej fázy fotosyntézy.

Výpočet sa vykonáva pre dve molekuly triózafosfátu opúšťajúce cyklus, pretože neskôr vytvorená molekula glukózy obsahuje 6 atómov uhlíka.

Triózový fosfát (TP) je konečným produktom Calvinovho cyklu, ale sotva sa dá nazvať konečným produktom fotosyntézy, pretože sa takmer nehromadí, ale pri reakcii s inými látkami sa mení na glukózu, sacharózu, škrob, tuky, mastné kyseliny, aminokyseliny. Okrem TF hrá dôležitú úlohu FHA. K takýmto reakciám však dochádza nielen vo fotosyntetických organizmoch. V tomto zmysle je temná fáza fotosyntézy rovnaká ako Calvinov cyklus.

PHA sa premieňa na šesťuhlíkový cukor postupnou enzymatickou katalýzou. fruktóza-6-fosfát, ktorý sa mení na glukózy. V rastlinách môže byť glukóza polymerizovaná na škrob a celulózu. Syntéza uhľohydrátov je podobná reverznému procesu glykolýzy.

fotorespirácia

Kyslík inhibuje fotosyntézu. Čím viac O 2 v životnom prostredí, tým menej účinný je proces sekvestrácie CO 2 . Faktom je, že enzým ribulózabisfosfátkarboxyláza (rubisco) môže reagovať nielen s oxidom uhličitým, ale aj s kyslíkom. V tomto prípade sú tmavé reakcie trochu iné.

Fosfoglykolát je kyselina fosfoglykolová. Okamžite sa z neho odštiepi fosfátová skupina, ktorá sa zmení na kyselinu glykolovú (glykolát). Na jeho „využitie“ je opäť potrebný kyslík. Preto čím viac kyslíka je v atmosfére, tým viac bude stimulovať fotorespiráciu a tým viac kyslíka bude rastlina potrebovať, aby sa zbavila produktov reakcie.

Fotorespirácia je spotreba kyslíka závislá od svetla a uvoľňovanie oxidu uhličitého. To znamená, že výmena plynov prebieha ako pri dýchaní, ale prebieha v chloroplastoch a závisí od svetelného žiarenia. Fotorespirácia závisí len od svetla, pretože ribulózabifosfát vzniká len pri fotosyntéze.

Počas fotorespirácie sa atómy uhlíka vracajú z glykolátu do Calvinovho cyklu vo forme kyseliny fosfoglycerovej (fosfoglycerátu).

2 Glykolát (C 2) → 2 Glyoxylát (C 2) → 2 Glycín (C 2) - CO 2 → Serín (C 3) → Hydroxypyruvát (C 3) → Glycerát (C 3) → FGK (C 3)

Ako vidíte, návrat nie je úplný, pretože jeden atóm uhlíka sa stratí, keď sa dve molekuly glycínu premenia na jednu molekulu aminokyseliny serín, zatiaľ čo sa uvoľní oxid uhličitý.

Kyslík je potrebný v štádiách premeny glykolátu na glyoxylát a glycínu na serín.

Premena glykolátu na glyoxylát a potom na glycín prebieha v peroxizómoch a serín sa syntetizuje v mitochondriách. Serín opäť vstupuje do peroxizómov, kde najskôr produkuje hydroxypyruvát a potom glycerát. Glycerát sa už dostáva do chloroplastov, kde sa z neho syntetizuje FHA.

Fotorespirácia je typická hlavne pre rastliny s fotosyntézou typu C3. Môže sa považovať za škodlivý, pretože sa plytvá energiou na premenu glykolátu na FHA. Fotorespirácia zrejme vznikla kvôli tomu, že staré rastliny neboli pripravené na veľké množstvo kyslíka v atmosfére. Spočiatku ich vývoj prebiehal v atmosfére bohatej na oxid uhličitý a bol to práve on, kto zachytil hlavne reakčné centrum enzýmu rubisco.

C 4 -fotosyntéza alebo Hatch-Slack cyklus

Ak pri fotosyntéze C3 je prvým produktom tmavej fázy kyselina fosfoglycerová, ktorá obsahuje tri atómy uhlíka, potom v dráhe C4 sú prvými produktmi kyseliny obsahujúce štyri atómy uhlíka: jablčná, oxaloctová, asparágová.

C4-fotosyntéza sa pozoruje u mnohých tropických rastlín, napríklad cukrovej trstiny, kukurice.

C 4 -rastliny efektívnejšie absorbujú oxid uhoľnatý, nemajú takmer žiadnu fotorespiráciu.

Rastliny, v ktorých tmavá fáza fotosyntézy prebieha pozdĺž dráhy C 4, majú špeciálnu štruktúru listov. V ňom sú vodivé zväzky obklopené dvojitou vrstvou buniek. Vnútorná vrstva je výstelka vodivého lúča. Vonkajšia vrstva sú mezofylové bunky. Bunkové vrstvy chloroplastov sa navzájom líšia.

Mezofilné chloroplasty sa vyznačujú veľkými zrnami, vysokou aktivitou fotosystémov, absenciou enzýmu RiBP karboxylázy (rubisco) a škrobu. To znamená, že chloroplasty týchto buniek sú prispôsobené hlavne pre svetelnú fázu fotosyntézy.

V chloroplastoch buniek vodivého zväzku nie sú grana takmer vyvinuté, ale koncentrácia RiBP karboxylázy je vysoká. Tieto chloroplasty sú prispôsobené na temnú fázu fotosyntézy.

Oxid uhličitý najskôr vstupuje do buniek mezofylu, viaže sa s organickými kyselinami, v tejto forme je transportovaný do buniek puzdra, uvoľňuje sa a potom sa viaže rovnakým spôsobom ako v rastlinách C3. To znamená, že C4-cesta skôr dopĺňa ako nahrádza C3.

V mezofyle sa CO2 pridáva k fosfoenolpyruvátu (PEP) za vzniku oxaloacetátu (kyseliny), ktorý obsahuje štyri atómy uhlíka:

Reakcia prebieha za účasti enzýmu PEP-karboxyláza, ktorý má vyššiu afinitu k CO 2 ako rubisco. Okrem toho PEP-karboxyláza neinteraguje s kyslíkom, a preto sa nevynakladá na fotorespiráciu. Výhoda fotosyntézy C4 teda spočíva v efektívnejšej fixácii oxidu uhličitého, zvýšení jeho koncentrácie v bunkách puzdra a následne v efektívnejšom fungovaní karboxylázy RiBP, ktorá sa takmer nespotrebuje na fotorespiráciu.

Oxalacetát sa premieňa na 4-uhlíkovú dikarboxylovú kyselinu (jablčnan alebo aspartát), ktorá je transportovaná do chloroplastov buniek vystielajúcich cievne zväzky. Tu sa kyselina dekarboxyluje (odstránenie CO2), oxiduje (odstránenie vodíka) a premení na pyruvát. Vodík obnovuje NADP. Pyruvát sa vracia do mezofylu, kde sa z neho za spotrebovania ATP regeneruje PEP.

Odtrhnutý CO 2 v chloroplastoch výstelkových buniek prechádza na obvyklú C 3 dráhu temnej fázy fotosyntézy, teda do Calvinovho cyklu.

Fotosyntéza pozdĺž Hatch-Slackovej dráhy vyžaduje viac energie.

Predpokladá sa, že dráha C4 sa vyvinula neskôr ako dráha C3 a je v mnohých ohľadoch adaptáciou proti fotorespirácii.

Proces fotosyntézy je ukončený reakciami v tmavej fáze, pri ktorých vznikajú sacharidy. Na uskutočnenie týchto reakcií sa využíva energia a látky uložené počas svetelnej fázy: za objav tohto cyklu reakcií bola v roku 1961 udelená Nobelova cena. Pokúsime sa stručne a jasne povedať o temnej fáze fotosyntézy.

Lokalizácia a podmienky

Reakcie v tmavej fáze prebiehajú v stróme (matrice) chloroplastov. Nie sú odkázané na prítomnosť svetla, pretože potrebná energia je už uložená vo forme ATP.

Na syntézu uhľohydrátov sa používa vodík získaný fotolýzou vody a viazaný v molekulách NADPH₂. Je tiež potrebné mať cukry, na ktoré sa naviaže atóm uhlíka z molekuly CO₂.

Zdrojom cukrov pre klíčiace rastliny je endosperm – rezervné látky, ktoré sa nachádzajú v semene a získavajú sa z materskej rastliny.

Študovať

Súbor chemických reakcií temnej fázy fotosyntézy, vedúcich k tvorbe glukózy, objavil M. Calvin so svojimi kolegami.

TOP 4 článkyktorí čítajú spolu s týmto

Ryža. 1. Melvin Calvin v laboratóriu.

Prvým stupňom fázy je príprava zlúčenín s tromi atómami uhlíka.

Pre niektoré rastliny bude prvým krokom tvorba organických kyselín so 4 atómami uhlíka. Túto cestu objavili austrálski vedci M. Hatch a S. Slack a nazýva sa C₄ – fotosyntéza.

Výsledkom C₄ - fotosyntézy je aj glukóza a iné cukry.

viazanie CO₂

V dôsledku energie ATP prijatej vo svetelnej fáze sa v stróme aktivujú molekuly ribulózafosfátu. Premieňa sa na vysoko reaktívnu zlúčeninu, ribulózadifosfát (RDP), ktorý má 5 atómov uhlíka.

Ryža. 2. Schéma pridávania CO₂ do RDF.

Vzniknú dve molekuly kyseliny fosfoglycerovej (PGA), ktoré majú tri atómy uhlíka. V ďalšom kroku FHA reaguje s ATP a vytvára kyselinu difosfoglycerínovú. DiFGA interaguje s NADPH₂ a redukuje sa na fosfoglyceraldehyd (PHA).

Všetky reakcie prebiehajú iba pod vplyvom príslušných enzýmov.

PHA tvorí fosfodioxyacetón.

Tvorba hexózy

V ďalšom štádiu kondenzáciou PHA a fosfodioxyacetónu vzniká difosfát fruktóza, ktorý obsahuje 6 atómov uhlíka a je východiskovým materiálom pre tvorbu sacharózy a polysacharidov.

Ryža. 3. Schéma temnej fázy fotosyntézy.

Fruktózadifosfát môže interagovať s PHA a inými produktmi tmavej fázy, čím vznikajú reťazce 4-, 5-, 6-, 7-uhlíkových cukrov. Jedným zo stabilných produktov fotosyntézy je ribulózafosfát, ktorý je opäť zahrnutý do cyklu reakcií, interagujúcich s ATP. Na získanie molekuly glukózy sa uskutoční 6 cyklov reakcií v tmavej fáze.

Hlavným produktom fotosyntézy sú sacharidy, ale z medziproduktov Calvinovho cyklu vznikajú aj aminokyseliny, mastné kyseliny a glykolipidy.

V rastlinnom tele teda mnohé funkcie závisia od toho, čo sa deje v temnej fáze fotosyntézy. Látky získané v tejto fáze sa využívajú pri biosyntéze bielkovín, tukov, dýchaní a iných vnútrobunkových procesoch.

Čo sme sa naučili?

Štúdiom fotosyntézy v 10. ročníku sme zistili, aké procesy sa vyskytujú v oboch jej fázach. Tmavá fáza sa vyznačuje týmito znakmi: tvorba organických látok, premena ATP na ADP a uvoľňovanie energie, absorpcia oxidu uhličitého. Kľúčový význam v Calvinovom cykle má: ribulózadifosfát, ako akceptor CO₂, fruktózadifosfát, ako prvý šesťatómový sacharid, vrátane viazaného uhlíkového atómu CO2.

Tématický kvíz

Hodnotenie správy

Priemerné hodnotenie: 4. Celkový počet získaných hodnotení: 188.

Fotosyntéza je proces, ktorého výsledkom je tvorba a uvoľňovanie kyslíka rastlinnými bunkami a niektorými druhmi baktérií.

Základný koncept

Fotosyntéza nie je nič iné ako reťaz jedinečných fyzikálnych a chemických reakcií. Čo je to? Zelené rastliny, ale aj niektoré baktérie pohlcujú slnečné lúče a premieňajú ich na elektromagnetickú energiu. Konečným výsledkom fotosyntézy je energia chemických väzieb rôznych organických zlúčenín.

V rastline, ktorá je osvetlená slnečnými lúčmi, prebiehajú redoxné reakcie v určitom poradí. Voda a vodík, ktoré sú redukčnými donormi, sa pohybujú vo forme elektrónov na oxidačný akceptor (oxid uhličitý a octan). V dôsledku toho vznikajú redukované zlúčeniny sacharidov a tiež kyslík, ktorý rastliny vylučujú.

História štúdia fotosyntézy

Po mnoho tisícročí je človek presvedčený, že výživa rastliny prebieha cez jej koreňový systém cez pôdu. Na začiatku šestnásteho storočia holandský prírodovedec Jan Van Helmont uskutočnil experiment s pestovaním rastliny v kvetináči. Po zvážení pôdy pred výsadbou a po dosiahnutí určitej veľkosti rastliny dospel k záveru, že všetci zástupcovia flóry prijímajú živiny najmä z vody. Túto teóriu nasledovali vedci počas nasledujúcich dvoch storočí.

Pre každého neočakávané, ale správny predpoklad o výžive rastlín urobil v roku 1771 chemik z Anglicka Joseph Priestley. Jeho experimenty presvedčivo dokázali, že rastliny dokážu prečistiť vzduch, ktorý bol predtým pre ľudské dýchanie nevhodný. O niečo neskôr sa dospelo k záveru, že tieto procesy sú nemožné bez účasti slnečného žiarenia. Vedci zistili, že zelené listy rastlín dokážu viac než len premieňať prijatý oxid uhličitý na kyslík. Bez tohto procesu je ich život nemožný. Spolu s vodou a minerálnymi soľami slúži oxid uhličitý ako potrava pre rastliny. Toto je hlavný význam fotosyntézy pre všetkých predstaviteľov flóry.

Úloha kyslíka pre život na Zemi

Experimenty, ktoré vykonal anglický chemik Priestley, pomohli ľudstvu vysvetliť, prečo vzduch na našej planéte zostáva dýchateľný. Život je predsa zachovaný, napriek existencii obrovského množstva živých organizmov a spaľovaniu nespočetných ohňov.

Vznik života na Zemi pred miliardami rokov bol jednoducho nemožný. Atmosféra našej planéty neobsahovala voľný kyslík. Všetko sa zmenilo s príchodom rastlín. Všetok kyslík v dnešnej atmosfére je výsledkom fotosyntézy v zelených listoch. Tento proces zmenil tvár Zeme a dal impulz rozvoju života. Túto neoceniteľnú hodnotu fotosyntézy si ľudstvo naplno uvedomilo až koncom 18. storočia.

Nie je prehnané tvrdiť, že samotná existencia ľudí na našej planéte závisí od stavu rastlinného sveta. Význam fotosyntézy spočíva v jej vedúcej úlohe pre priebeh rôznych biosférických procesov. V celosvetovom meradle táto úžasná fyzikálno-chemická reakcia vedie k vzniku organických látok z anorganických.

Klasifikácia procesov fotosyntézy

V zelenom liste prebiehajú tri dôležité reakcie. Sú to fotosyntéza. Tabuľka, do ktorej sú tieto reakcie zapísané, sa používa pri štúdiu biológie. Zadajte do jeho riadkov:

fotosyntéza;
- výmena plynu;
- odparovanie vody.

Tie fyzikálno-chemické reakcie, ktoré sa vyskytujú v rastline za denného svetla, umožňujú zeleným listom uvoľňovať oxid uhličitý a kyslík. V noci - iba prvá z týchto dvoch zložiek.

K syntéze chlorofylu v niektorých rastlinách dochádza aj pri slabom a rozptýlenom svetle.

Hlavné etapy

Existujú dve fázy fotosyntézy, ktoré spolu úzko súvisia. V prvej fáze sa energia svetelných lúčov premieňa na vysokoenergetické zlúčeniny ATP a univerzálne redukčné činidlá NADPH. Tieto dva prvky sú primárnymi produktmi fotosyntézy.

V druhej (tmavej) fáze sa získané ATP a NADPH použijú na fixáciu oxidu uhličitého, kým sa nezredukuje na sacharidy. Dve fázy fotosyntézy sa líšia nielen časom. Vyskytujú sa aj v rôznych priestoroch. Pre tých, ktorí študujú predmet "fotosyntéza" v biológii, pomôže presnejšie pochopenie procesu tabuľka s presným uvedením charakteristík dvoch fáz.

Mechanizmus tvorby kyslíka

Potom, čo rastliny absorbujú oxid uhličitý, syntetizujú živiny. Tento proces sa uskutočňuje v zelených pigmentoch nazývaných chlorofyly pod vplyvom slnečného žiarenia. Hlavné zložky tejto úžasnej reakcie sú:

Svetlo;
- chloroplasty;
- voda;
- oxid uhličitý;
- teplota.

Sekvencia fotosyntézy

Produkcia kyslíka rastlinami sa uskutočňuje v etapách. Hlavné fázy fotosyntézy sú nasledujúce:

Absorpcia svetla chlorofylmi;
- delenie chloroplastmi (vnútrobunkové organely zeleného pigmentu) vody získanej z pôdy na kyslík a vodík;
- pohyb jednej časti kyslíka do atmosféry a druhej - na realizáciu dýchacieho procesu rastlinami;
- tvorba molekúl cukru v proteínových granulách (pyrenoidoch) rastlín;
- produkcia škrobov, vitamínov, tukov a pod. zmiešaním cukru s dusíkom.

Napriek tomu, že fotosyntéza vyžaduje slnečné svetlo, táto reakcia môže nastať aj pri umelom osvetlení.

Úloha sveta rastlín pre Zem

Hlavné procesy vyskytujúce sa v zelenom liste už boli celkom úplne študované biológiou. Význam fotosyntézy pre biosféru je obrovský. Toto je jediná reakcia, ktorá vedie k zvýšeniu množstva voľnej energie.

V procese fotosyntézy sa ročne vytvorí stopäťdesiat miliárd ton organickej hmoty. Okrem toho rastliny počas tohto obdobia uvoľnia takmer 200 miliónov ton kyslíka. V tejto súvislosti možno tvrdiť, že úloha fotosyntézy je pre celé ľudstvo obrovská, keďže tento proces je hlavným zdrojom energie na Zemi.

V procese jedinečnej fyzikálno-chemickej reakcie dochádza k cyklovaniu uhlíka, kyslíka a mnohých ďalších prvkov. Z toho vyplýva ďalší dôležitý význam fotosyntézy v prírode. Táto reakcia zachováva určité zloženie atmosféry, v ktorej je možný život na Zemi.

Proces, ktorý sa vyskytuje v rastlinách, obmedzuje množstvo oxidu uhličitého a neumožňuje mu hromadiť sa vo zvýšených koncentráciách. Je tiež dôležitý pre fotosyntézu. Na Zemi vďaka zeleným rastlinám nevzniká takzvaný skleníkový efekt. Flóra spoľahlivo chráni našu planétu pred prehriatím.

Rastlinný svet ako základ výživy

Úloha fotosyntézy je dôležitá pre lesníctvo a poľnohospodárstvo. Rastlinný svet je živnou základňou pre všetky heterotrofné organizmy. Význam fotosyntézy však nespočíva len v absorpcii oxidu uhličitého zelenými listami a výrobe takého hotového produktu jedinečnej reakcie, akým je cukor. Rastliny sú schopné premeniť dusíkaté a sírové zlúčeniny na látky, ktoré tvoria ich telá.

Ako sa to stane? Aký význam má fotosyntéza v živote rastlín? Tento proces sa uskutočňuje prostredníctvom produkcie dusičnanových iónov v rastline. Tieto prvky sa nachádzajú v pôdnej vode. Do rastliny sa dostávajú cez koreňový systém. Bunky zeleného organizmu spracovávajú dusičnanové ióny na aminokyseliny, ktoré tvoria proteínové reťazce. V procese fotosyntézy vznikajú aj tukové zložky. Sú to dôležité rezervné látky pre rastliny. Semená mnohých druhov ovocia teda obsahujú výživný olej. Tento produkt je dôležitý aj pre človeka, keďže sa používa v potravinárskom a poľnohospodárskom priemysle.

Úloha fotosyntézy v rastlinnej výrobe

Vo svetovej praxi práce poľnohospodárskych podnikov sa široko používajú výsledky štúdia hlavných vzorcov vývoja a rastu rastlín. Ako viete, základom tvorby plodín je fotosyntéza. Jej intenzita zasa závisí od vodného režimu plodín, ako aj od ich minerálnej výživy. Ako človek dosiahne zvýšenie hustoty plodín a veľkosti listov tak, aby rastlina maximálne využila energiu Slnka a odoberala oxid uhličitý z atmosféry? Na to sú optimalizované podmienky minerálnej výživy a zásobovania poľnohospodárskych plodín vodou.

Bolo vedecky dokázané, že výnos závisí od plochy zelených listov, ako aj od intenzity a trvania procesov, ktoré sa v nich vyskytujú. Zároveň však zvýšenie hustoty plodín vedie k zatieneniu listov. Slnečné svetlo k nim nemôže preniknúť a v dôsledku zhoršenia vetrania vzdušných hmôt vstupuje oxid uhličitý v malých objemoch. V dôsledku toho dochádza k zníženiu aktivity procesu fotosyntézy a zníženiu produktivity rastlín.

Úloha fotosyntézy pre biosféru

Podľa najhrubších odhadov len autotrofné rastliny žijúce vo vodách svetového oceánu premenia ročne na organickú hmotu 20 až 155 miliárd ton uhlíka. A to aj napriek tomu, že energiu slnečného žiarenia využívajú len na 0,11 %. Čo sa týka suchozemských rastlín, tie ročne absorbujú 16 až 24 miliárd ton uhlíka. Všetky tieto údaje presvedčivo ukazujú, aká dôležitá je fotosyntéza v prírode. Až v dôsledku tejto reakcie sa do atmosféry doplní molekulárny kyslík potrebný pre život, ktorý je potrebný na spaľovanie, dýchanie a rôzne priemyselné činnosti. Niektorí vedci sa domnievajú, že keď obsah oxidu uhličitého v atmosfére stúpa, rýchlosť fotosyntézy sa zvyšuje. Zároveň sa do atmosféry dopĺňa chýbajúci kyslík.

Kozmická úloha fotosyntézy

Zelené rastliny sú sprostredkovateľmi medzi našou planétou a Slnkom. Zachytávajú energiu nebeského telesa a poskytujú možnosť existencie života na našej planéte.

Fotosyntéza je proces, o ktorom sa dá hovoriť v kozmickom meradle, keďže kedysi prispel k premene obrazu našej planéty. Vďaka reakcii prebiehajúcej v zelených listoch sa energia slnečných lúčov nerozptyľuje v priestore. Prechádza do chemickej energie novovzniknutých organických látok.

Ľudská spoločnosť potrebuje produkty fotosyntézy nielen pre potraviny, ale aj pre ekonomické aktivity.

Pre ľudstvo však nie sú dôležité len tie slnečné lúče, ktoré v súčasnosti dopadajú na našu Zem. Pre život a realizáciu výrobných činností sú mimoriadne potrebné tie produkty fotosyntézy, ktoré boli získané pred miliónmi rokov. Sú v útrobách planéty vo forme vrstiev uhlia, horľavého plynu a ropy, rašelinových ložísk.

Existujú tri typy plastidov:

• chloroplasty- zelená, funkcia - fotosyntéza
• chromoplasty- červené a žlté, sú rozpadnuté chloroplasty, môžu dať jasnú farbu okvetným lístkom a plodom.
• leukoplasty- bezfarebný, funkcia - zásoba látok.

Štruktúra chloroplastov

pokrytý dvoma membránami. Vonkajšia membrána je hladká, vnútorná má vo vnútri výrastky - tylakoidy. Stohy krátkych tylakoidov sa nazývajú zrná zväčšujú plochu vnútornej membrány, aby sa na ňu zmestilo čo najviac enzýmov fotosyntézy.

Vnútorné prostredie chloroplastu sa nazýva stróma. Obsahuje kruhovú DNA a ribozómy, vďaka ktorým sa chloroplasty samostatne tvoria súčasťou proteínov, preto sa nazývajú poloautonómne organely. (Predpokladá sa, že skoršie plastidy boli voľné baktérie, ktoré boli absorbované veľkou bunkou, ale neboli strávené.)

Fotosyntéza (jednoduchá)

V zelených listoch na svetle
V chloroplastoch s chlorofylom
Z oxidu uhličitého a vody
Syntetizuje sa glukóza a kyslík.

Fotosyntéza (stredná náročnosť)

1. Svetelná fáza.
Vyskytuje sa na svetle v zrnách chloroplastov. Pôsobením svetla dochádza k rozkladu (fotolýze) vody, získava sa kyslík, ktorý je emitovaný, ako aj atómy vodíka (NADP-H) a energia ATP, ktoré sa využívajú v ďalšom stupni.

2. Temná fáza.
Vyskytuje sa vo svetle aj v tme (svetlo nie je potrebné), v stróme chloroplastov. Z oxidu uhličitého získaného z prostredia a atómov vodíka získaných v predchádzajúcej fáze sa vďaka energii ATP získanej v predchádzajúcej fáze syntetizuje glukóza.

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Bunková organela obsahujúca molekulu DNA
1) ribozóm
2) chloroplast
3) bunkové centrum
4) Golgiho komplex

Odpoveď

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Pri syntéze akej látky sa zúčastňujú atómy vodíka v temnej fáze fotosyntézy?
1) NADF-2N
2) glukóza
3) ATP
4) voda

Odpoveď

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Čo bunková organela obsahuje DNA
1) vakuola
2) ribozóm
3) chloroplast
4) lyzozóm

Odpoveď

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. V bunkách prebieha primárna syntéza glukózy v
1) mitochondrie
2) endoplazmatické retikulum
3) Golgiho komplex
4) chloroplasty

Odpoveď

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Molekuly kyslíka v procese fotosyntézy vznikajú v dôsledku rozkladu molekúl
1) oxid uhličitý
2) glukóza
3) ATP
4) voda

Odpoveď

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Proces fotosyntézy by sa mal považovať za jeden z dôležitých článkov uhlíkového cyklu v biosfére, pretože v jeho priebehu
1) rastliny zahŕňajú uhlík z neživej prírody do života
2) rastliny uvoľňujú kyslík do atmosféry
3) organizmy pri dýchaní uvoľňujú oxid uhličitý
4) priemyselná výroba dopĺňa atmosféru oxidom uhličitým

Odpoveď

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Sú nasledujúce tvrdenia o fotosyntéze správne? A) Vo fáze svetla sa energia svetla premieňa na energiu chemických väzieb glukózy. B) Na tylakoidných membránach dochádza k reakciám tmavej fázy, do ktorých vstupujú molekuly oxidu uhličitého.
1) iba A je pravdivé
2) iba B je pravda
3) obe tvrdenia sú správne
4) oba rozsudky sú nesprávne

Odpoveď

CHLOROPLAST
1. Všetky nižšie uvedené znaky, okrem dvoch, možno použiť na opis štruktúry a funkcií chloroplastu. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) je dvojmembránový organoid
2) má svoju uzavretú molekulu DNA
3) je poloautonómny organoid
4) tvorí deliace vreteno
5) naplnené bunkovou šťavou so sacharózou

Odpoveď

2. Vyberte tri znaky stavby a funkcie chloroplastov
1) vnútorné membrány tvoria cristae
2) v zrnách prebieha veľa reakcií
3) dochádza v nich k syntéze glukózy
4) sú miestom syntézy lipidov
5) pozostávajú z dvoch rôznych častíc
6) dvojmembránové organely

Odpoveď

3. Vyberte tri správne odpovede zo šiestich a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené. V chloroplastoch rastlinných buniek prebiehajú tieto procesy:
1) hydrolýza polysacharidov
2) rozklad kyseliny pyrohroznovej
3) fotolýza vody
4) rozklad tukov na mastné kyseliny a glycerol
5) syntéza sacharidov
6) Syntéza ATP

Odpoveď

CHLOROPLASTY OKREM
1. Termíny uvedené nižšie, okrem dvoch, sa používajú na opis plastidov. Identifikujte dva výrazy, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené v tabuľke.
1) pigment
2) glykokalyx
3) grana
4) krista
5) tylakoid

Odpoveď

2. Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, možno použiť na opis chloroplastov. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) dvojmembránové organely
2) využiť energiu svetla na tvorbu organických látok
3) vnútorné membrány tvoria cristae
4) na membránach cristae sa syntetizuje glukóza
5) východiskovými materiálmi pre syntézu sacharidov sú oxid uhličitý a voda

Odpoveď

STROMA - TYLAKOID
Vytvorte súlad medzi procesmi a ich lokalizáciou v chloroplastoch: 1) stróma, 2) tylakoid. Zapíšte si čísla 1 a 2 v poradí zodpovedajúcom písmenám.
A) použitie ATP
B) fotolýza vody
B) excitácia chlorofylu
D) tvorba pentózy
D) prenos elektrónov pozdĺž reťazca enzýmov

Odpoveď

1. Nižšie uvedené znaky, okrem dvoch, sa používajú na opis štruktúry a funkcií znázorneného bunkového organoidu. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.

2) akumuluje molekuly ATP
3) zabezpečuje fotosyntézu

5) má čiastočnú autonómiu

Odpoveď

2. Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, možno použiť na opis bunkového organoidu znázorneného na obrázku. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) jednomembránový organoid
2) pozostáva z kristov a chromatínu
3) obsahuje kruhovú DNA
4) syntetizuje svoj vlastný proteín
5) schopné delenia

Odpoveď

Znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, sa používajú na opis štruktúry a funkcií znázorneného bunkového organoidu. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) štiepi biopolyméry na monoméry
2) akumuluje molekuly ATP
3) zabezpečuje fotosyntézu
4) označuje dvojmembránové organely
5) má čiastočnú autonómiu

Odpoveď

SVETLO
1. Vyberte dve správne odpovede z piatich a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené. Vo svetlej fáze fotosyntézy v bunke
1) kyslík vzniká v dôsledku rozkladu molekúl vody
2) sacharidy sa syntetizujú z oxidu uhličitého a vody
3) dochádza k polymerizácii molekúl glukózy za vzniku škrobu
4) Molekuly ATP sa syntetizujú
5) energia molekúl ATP sa vynakladá na syntézu uhľohydrátov

Odpoveď

2. Určte tri pravdivé tvrdenia zo všeobecného zoznamu a do tabuľky zapíšte čísla, pod ktorými sú uvedené. Počas svetelnej fázy fotosyntézy
1) fotolýza vody


4) kombinácia vodíka s nosičom NADP+

Odpoveď

SVETLO OKREM
1. Všetky nižšie uvedené znaky, okrem dvoch, možno použiť na určenie procesov svetelnej fázy fotosyntézy. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) fotolýza vody
2) redukcia oxidu uhličitého na glukózu
3) syntéza molekúl ATP v dôsledku energie slnečného žiarenia
4) tvorba molekulárneho kyslíka
5) využitie energie molekúl ATP na syntézu sacharidov

Odpoveď

2. Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, možno použiť na opis svetelnej fázy fotosyntézy. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) vzniká vedľajší produkt – kyslík
2) sa vyskytuje v stróme chloroplastu
3) viazanie oxidu uhličitého
4) Syntéza ATP
5) fotolýza vody

Odpoveď

3. Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, sa používajú na opis štádia fotosyntézy znázornenej na obrázku. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené. V tomto štádiu
1) dochádza k syntéze glukózy
2) začína sa Calvinov cyklus
3) ATP sa syntetizuje
4) dochádza k fotolýze vody
5) vodík sa spája s NADP

Odpoveď

TMAVÝ
Vyberte tri možnosti. Temnú fázu fotosyntézy charakterizuje
1) priebeh procesov na vnútorných membránach chloroplastov
2) syntéza glukózy
3) fixácia oxidu uhličitého
4) priebeh procesov v stróme chloroplastov
5) prítomnosť vodnej fotolýzy
6) tvorba ATP

Odpoveď

TMAVÉ OKREM
1. Nižšie uvedené pojmy, okrem dvoch, sa používajú na opis temnej fázy fotosyntézy. Identifikujte dva pojmy, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.

2) fotolýza
3) oxidácia NADP 2H
4) grana
5) stroma

Odpoveď

2. Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, sa používajú na opis temnej fázy fotosyntézy. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) tvorba kyslíka
2) fixácia oxidu uhličitého
3) využitie energie ATP
4) syntéza glukózy
5) excitácia chlorofylu

Odpoveď

SVETLÝ TMAVÝ
1. Vytvorte súlad medzi procesom fotosyntézy a fázou, v ktorej prebieha: 1) svetlo, 2) tma. Napíšte čísla 1 a 2 v správnom poradí.
A) tvorba molekúl NADP-2H
B) uvoľňovanie kyslíka
C) syntéza monosacharidu
D) syntéza molekúl ATP
D) pridanie oxidu uhličitého k sacharidu

Odpoveď

2. Vytvorte súlad medzi charakteristikou a fázou fotosyntézy: 1) svetlo, 2) tma. Napíšte čísla 1 a 2 v správnom poradí.
A) fotolýza vody
B) fixácia oxidu uhličitého
C) štiepenie molekúl ATP
D) excitácia chlorofylu svetelnými kvantami
D) syntéza glukózy

Odpoveď

3. Vytvorte súlad medzi procesom fotosyntézy a fázou, v ktorej prebieha: 1) svetlo, 2) tma. Napíšte čísla 1 a 2 v správnom poradí.
A) tvorba molekúl NADP * 2H
B) uvoľňovanie kyslíka
B) syntéza glukózy
D) syntéza molekúl ATP
D) regenerácia oxidu uhličitého

Odpoveď

4. Vytvorte súlad medzi procesmi a fázou fotosyntézy: 1) svetlo, 2) tma. Zapíšte si čísla 1 a 2 v poradí zodpovedajúcom písmenám.
A) polymerizácia glukózy
B) viazanie oxidu uhličitého
B) Syntéza ATP
D) fotolýza vody
E) tvorba atómov vodíka
E) syntéza glukózy

Odpoveď

5. Vytvorte súlad medzi fázami fotosyntézy a ich charakteristikami: 1) svetlo, 2) tma. Zapíšte si čísla 1 a 2 v poradí zodpovedajúcom písmenám.
A) Uskutoční sa fotolýza vody
B) Tvorí sa ATP
B) kyslík sa uvoľňuje do atmosféry
D) pokračuje s výdajom energie ATP
D) Reakcie môžu prebiehať vo svetle aj v tme.

Odpoveď

6 sobota Vytvorte súlad medzi fázami fotosyntézy a ich charakteristikami: 1) svetlo, 2) tma. Zapíšte si čísla 1 a 2 v poradí zodpovedajúcom písmenám.
A) obnovenie NADP+
B) transport vodíkových iónov cez membránu
B) prebieha v zrnách chloroplastov
D) syntetizujú sa molekuly sacharidov
D) elektróny chlorofylu sa presúvajú na vyššiu energetickú hladinu
E) Spotrebuje sa energia ATP

Odpoveď

TVAROVANIE 7:
A) pohyb excitovaných elektrónov
B) konverzia NADP-2R na NADP+
C) oxidácia NADP H
D) vzniká molekulárny kyslík
D) procesy prebiehajú v stróme chloroplastu

NÁSLEDOK
1. Nastavte správnu postupnosť procesov prebiehajúcich počas fotosyntézy. Zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené v tabuľke.
1) Použitie oxidu uhličitého
2) Tvorba kyslíka
3) Syntéza sacharidov
4) Syntéza molekúl ATP
5) Excitácia chlorofylu

Odpoveď

2. Nastavte správnu postupnosť procesov fotosyntézy.
1) premena slnečnej energie na energiu ATP
2) tvorba excitovaných elektrónov chlorofylu
3) fixácia oxidu uhličitého
4) tvorba škrobu
5) premena energie ATP na energiu glukózy

Odpoveď

3. Nastavte postupnosť procesov prebiehajúcich počas fotosyntézy. Zapíšte si zodpovedajúcu postupnosť čísel.
1) fixácia oxidu uhličitého
2) Rozklad ATP a uvoľňovanie energie
3) syntéza glukózy
4) syntéza molekúl ATP
5) excitácia chlorofylu

Odpoveď

FOTOSYNTÉZA
Vyberte bunkové organely a ich štruktúry zapojené do procesu fotosyntézy.
1) lyzozómy
2) chloroplasty
3) tylakoidy
4) zrná
5) vakuoly
6) ribozómy

Odpoveď

FOTOSYNTÉZA OKREM
Všetky nasledujúce znaky, okrem dvoch, možno použiť na opis procesu fotosyntézy. Identifikujte dve funkcie, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a ako odpoveď zapíšte čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) Na uskutočnenie procesu sa používa svetelná energia.
2) Proces prebieha v prítomnosti enzýmov.
3) Ústrednú úlohu v tomto procese má molekula chlorofylu.
4) Proces je sprevádzaný rozpadom molekuly glukózy.
5) Proces nemôže nastať v prokaryotických bunkách.

Odpoveď

Analyzujte tabuľku. Vyplňte prázdne bunky tabuľky pomocou pojmov a výrazov uvedených v zozname. Pre každú bunku s písmenami vyberte príslušný výraz z poskytnutého zoznamu.
1) tylakoidné membrány
2) fáza svetla
3) fixácia anorganického uhlíka
4) fotosyntéza vody
5) tmavá fáza
6) bunková cytoplazma

Odpoveď

Analyzujte tabuľku "Reakcie fotosyntézy". Pre každé písmeno vyberte príslušný výraz z poskytnutého zoznamu.
1) oxidačná fosforylácia
2) oxidácia NADP-2H
3) tylakoidné membrány
4) glykolýza
5) pridanie oxidu uhličitého k pentóze
6) tvorba kyslíka
7) tvorba ribulózadifosfátu a glukózy
8) syntéza 38 ATP

Odpoveď

Do textu „Syntéza organických látok v rastline“ vložte chýbajúce výrazy z navrhovaného zoznamu a použite na to digitálne symboly. Zapíšte si vybrané čísla v poradí zodpovedajúcom písmenám. Rastliny ukladajú energiu potrebnú na prežitie vo forme organickej hmoty. Tieto látky sa syntetizujú počas __________ (A). Tento proces prebieha v bunkách listov v __________ (B) - špeciálnych zelených plastidoch. Obsahujú špeciálnu zelenú látku - __________ (B). Predpokladom pre tvorbu organických látok okrem vody a oxidu uhličitého je __________ (D).
Zoznam termínov:
1) dýchanie
2) odparovanie
3) leukoplast
4) jedlo
5) svetlo
6) fotosyntéza
7) chloroplast
8) chlorofyl

Odpoveď

Vytvorte súlad medzi fázami procesu a procesmi: 1) fotosyntéza, 2) biosyntéza bielkovín. Napíšte čísla 1 a 2 v správnom poradí.
A) uvoľnenie voľného kyslíka
B) tvorba peptidových väzieb medzi aminokyselinami
C) syntéza mRNA na DNA
D) proces prekladu
D) obnovenie sacharidov
E) konverzia NADP+ na NADP 2H

Odpoveď

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019