»Človeška fiziologija, ki jo je uredil dopisni član. Akademija medicinskih znanosti ZSSR G.I. KOSITSKY TRETJA IZDANJA, REVIDIRANA IN DODANA Odobren s strani Glavnega direktorata za izobraževalne ustanove Ministrstva za zdravje ZSSR kot učbenik za...”

-- [ Stran 1 ] --

UČNA LITERATURA

Za študente medicine

Fiziologija

oseba

Uredil

član-kor. Akademija medicinskih znanosti ZSSR G. I. KOSITSKY

TRETJA IZD., REVIDIRANA

IN DODATNO

Kot učbenik ga je odobril Glavni direktorat za izobraževalne ustanove Ministrstva za zdravje ZSSR

za študente medicine

Moskva "Medicina" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. ŠAPOVALOV, I. A. ŠEVELEV Recenzent I. D. Boyenko, prof., vodja. Oddelek za normalno fiziologijo Voroneškega medicinskega inštituta poimenovan po. N. N. Burdenko Človeška fiziologija / Ed. G. I. Kositsky. - F50 3. izdaja, popravljena. in dodatno - M.: Medicina, 1985. 544 str., ilustr.

Na voznem pasu: 2 r. 20 tisoč 15 000 izvodov.

Tretja izdaja učbenika (druga je izšla leta 1972) je bila napisana v skladu z dosežki sodobne znanosti. Predstavljena so nova dejstva in koncepti, vključena so nova poglavja: »Značilnosti človeškega višjega živčnega delovanja«, »Elementi fiziologije dela, mehanizmi usposabljanja in prilagajanja«, razširjeni so razdelki, ki obravnavajo vprašanja biofizike in fiziološke kibernetike. Devet poglavij učbenika je bilo napisanih na novo, ostala so bila v veliki meri predelana.

Učbenik ustreza programu, ki ga je odobrilo Ministrstvo za zdravje ZSSR, in je namenjen študentom medicinskih inštitutov.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Založba Medicina,

PREDGOVOR

Od prejšnje izdaje učbenika “Fiziologija človeka” je minilo 12 let.

Umrl je odgovorni urednik in eden od avtorjev knjige, akademik Akademije znanosti Ukrajinske SSR E. B. Babski, po čigar priročnikih so številne generacije študentov študirale fiziologijo.

Šapovalov in prof. Yu. V. Natochin (vodja laboratorijev Inštituta za evolucijsko fiziologijo in biokemijo I. M. Sechenov Akademije znanosti ZSSR), prof. V. D. Glebovsky (vodja oddelka za fiziologijo Leningradskega pediatričnega medicinskega inštituta), prof. A. B. Kogan (vodja Oddelka za fiziologijo človeka in živali in direktor Inštituta za nevrokibernetiko Rostovske državne univerze), prof. G. F. Korotko (predstojnik Oddelka za fiziologijo Andijanskega medicinskega inštituta), prof. V. M. Pokrovsky (vodja oddelka za fiziologijo Kubanskega medicinskega inštituta), prof. B. I. Hodorov (vodja laboratorija Inštituta za kirurgijo A. V. Višnevskega Akademije medicinskih znanosti ZSSR), prof. I. A. Shevelev (vodja laboratorija Inštituta za višjo živčno dejavnost in nevrofiziologijo Akademije znanosti ZSSR).

V preteklem času se je pojavilo veliko novih dejstev, pogledov, teorij, odkritij in usmeritev naše znanosti. V zvezi s tem je bilo treba 9 poglavij v tej izdaji napisati na novo, preostalih 10 poglavij pa predelati in dopolniti. Hkrati so se avtorji trudili, kolikor je bilo mogoče, ohraniti besedilo teh poglavij.

Novo zaporedje podajanja gradiva, kakor tudi njegovo združevanje v štiri glavne sklope, narekuje želja, da bi podajanje dobilo logično skladnost, konsistentnost in se, kolikor je le mogoče, izognilo podvajanju gradiva.

Vsebina učbenika ustreza v letniku potrjenemu programu fiziologije. Kritični komentarji o projektu in samem programu, izraženi v resoluciji predsedstva Oddelka za fiziologijo Akademije znanosti ZSSR (1980) in na Vsezveznem srečanju predstojnikov fizioloških oddelkov medicinskih univerz (Suzdal, 1982). ), so bili tudi upoštevani. V skladu s programom so bila v učbenik uvedena poglavja, ki so manjkala v prejšnji izdaji: »Značilnosti višje živčne dejavnosti človeka« in »Elementi fiziologije dela, mehanizmi usposabljanja in prilagajanja« ter razdelki, ki obravnavajo vprašanja posebne biofizike. in fiziološka kibernetika je bila razširjena. Avtorji so upoštevali, da je leta 1983 izšel učbenik biofizike za študente medicinskih inštitutov (ur.

prof. Yu.A.Vladimirov) in da so elementi biofizike in kibernetike predstavljeni v učbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska in biološka fizika".

Zaradi omejenega obsega učbenika je bilo treba, žal, izpustiti poglavje Zgodovina fiziologije, pa tudi ekskurze v zgodovino v posameznih poglavjih. Poglavje 1 daje samo orise nastanka in razvoja glavnih stopenj naše znanosti in prikazuje njen pomen za medicino.

Pri izdelavi učbenika so bili v veliko pomoč naši sodelavci. Na vsezveznem srečanju v Suzdalu (1982) je bila struktura obravnavana in potrjena ter podani dragoceni predlogi glede vsebine učbenika. prof. V.P. Skipetrov je revidiral strukturo in uredil besedilo 9. poglavja ter poleg tega napisal njegove dele, ki se nanašajo na strjevanje krvi. prof. V. S. Gurfinkel in R. S. Person sta napisala pododdelek 6 "Regulacija gibanja." Izr. N. M. Malyshenko je predstavil nekaj novih materialov za 8. poglavje. Prof. I.D.Boenko in njegovo osebje so kot recenzenti izrazili veliko koristnih pripomb in želja.

Zaposleni na Oddelku za fiziologijo II MOLGMI po imenu N. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina izredni profesorji I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. mpngush in L. M. Popova so sodelovali pri razpravi o rokopisu nekaterih poglavij.

Vsem tem tovarišem bi rad izrazil našo globoko hvaležnost.

Avtorji se zavedajo, da so pri tako težki nalogi, kot je ustvarjanje sodobnega učbenika, pomanjkljivosti neizogibni, zato bodo hvaležni vsem, ki bodo podali kritične pripombe in predloge k učbeniku.

FIZIOLOGIJA IN NJEN POMEN

Fiziologija (iz grščine physis - narava in logos - nauk) je veda o življenjski dejavnosti celotnega organizma in njegovih posameznih delov: celic, tkiv, organov, funkcionalnih sistemov. Fiziologija skuša razkriti mehanizme delovanja živega organizma, njihovo povezanost med seboj, regulacijo in prilagajanje zunanjemu okolju, izvor in nastanek v procesu evolucije in individualnega razvoja posameznika.

Fiziologija je torej veda, ki izvaja sistematičen pristop, tj.

preučevanje telesa in vseh njegovih elementov kot sistemov. Sistemski pristop usmeri raziskovalca predvsem v razkrivanje celovitosti predmeta in mehanizmov, ki jo podpirajo, tj. prepoznati različne vrste povezav kompleksnega objekta in jih zreducirati v enotno teoretično sliko.

Predmet preučevanja fiziologije je živ organizem, katerega delovanje kot celota ni rezultat preproste mehanske interakcije njegovih sestavnih delov. Celovitost organizma ne nastane kot posledica vpliva neke nadmaterialne esence, ki si nedvomno podredi vse materialne strukture organizma. Podobne interpretacije celovitosti organizma so obstajale in še obstajajo v obliki omejenega mehanističnega (metafizičnega) ali nič manj omejenega idealističnega (vitalističnega) pristopa k preučevanju življenjskih pojavov.

Napake, ki so značilne za oba pristopa, je mogoče premagati le s proučevanjem teh problemov z dialektično-materialistične pozicije. Zato je vzorce delovanja organizma kot celote mogoče razumeti le na podlagi dosledno znanstvenega pogleda na svet. Po drugi strani študij fizioloških zakonov zagotavlja bogato stvarno gradivo, ki ponazarja številne določbe dialektičnega materializma. Povezava med fiziologijo in filozofijo je torej dvosmerna.

Fiziologija in medicina Z razkrivanjem osnovnih mehanizmov, ki zagotavljajo obstoj celotnega organizma in njegovo interakcijo z okoljem, fiziologija omogoča odkrivanje in preučevanje vzrokov, pogojev in narave motenj v delovanju teh mehanizmov med boleznijo. Pomaga določiti načine in načine vplivanja na telo, s pomočjo katerih je mogoče normalizirati njegove funkcije, t.j. obnoviti zdravje.

Zato je fiziologija teoretična osnova medicine, fiziologija in medicina sta neločljivi. Zdravnik oceni resnost bolezni po stopnji funkcionalne okvare, tj. z obsegom odstopanja od norme številnih fizioloških funkcij. Trenutno se takšna odstopanja merijo in kvantificirajo. Funkcionalne (fiziološke) študije so osnova klinične diagnoze, pa tudi metoda za oceno učinkovitosti zdravljenja in prognoze bolezni. Pri pregledu bolnika, ugotavljanju stopnje okvare fizioloških funkcij, si zdravnik zada nalogo, da te funkcije vrne v normalno stanje.

Vendar pomen fiziologije za medicino ni omejen na to. Preučevanje funkcij različnih organov in sistemov je omogočilo simulacijo teh funkcij z instrumenti, napravami in napravami, ki so jih ustvarile človeške roke. Na ta način je bila izdelana umetna ledvica (hemodializni aparat). Na podlagi proučevanja fiziologije srčnega ritma je nastala naprava za električno stimulacijo srca, ki bolnikom s hudimi okvarami srca zagotavlja normalno srčno aktivnost in možnost vrnitve na delo. Izdelani so bili umetno srce in aparati srce-pljuča (aparati srce-pljuča), ki omogočajo izklop bolnikovega srca med kompleksno operacijo srca. Obstajajo naprave za defibrilacijo, ki obnovijo normalno srčno aktivnost v primeru smrtnih motenj kontraktilne funkcije srčne mišice.

Raziskave na področju respiratorne fiziologije so omogočile zasnovo naprave za nadzorovano umetno dihanje (»železna pljuča«). Ustvarjene so bile naprave, ki jih je mogoče uporabiti za dolgotrajno izklop pacientovega dihanja med operacijami ali za večletno vzdrževanje življenja telesa v primeru poškodbe dihalnega centra. Poznavanje fizioloških zakonitosti izmenjave in transporta plinov je pripomoglo k nastanku naprav za hiperbarično oksigenacijo. Uporablja se za smrtne lezije krvnega sistema, pa tudi dihalnega in kardiovaskularnega sistema.

Na podlagi zakonov fiziologije možganov so bile razvite tehnike za številne kompleksne nevrokirurške operacije. Tako se gluhi osebi v polž vsadijo elektrode, skozi katere se pošiljajo električni impulzi iz umetnih sprejemnikov zvoka, kar v določeni meri povrne sluh.

To je le nekaj primerov uporabe zakonov fiziologije v kliniki, vendar pomen naše znanosti daleč presega meje le medicinske medicine.

Vloga fiziologije pri zagotavljanju človekovega življenja in delovanja v različnih pogojih Študij fiziologije je potreben za znanstveno utemeljitev in ustvarjanje pogojev za zdrav življenjski slog, ki preprečuje bolezni. Fiziološki zakoni so osnova znanstvene organizacije dela v sodobni proizvodnji. Fiziologija je omogočila razvoj znanstvenih osnov za različne individualne vadbene režime in športne obremenitve, ki so osnova sodobnih športnih dosežkov. In ne samo šport. Če morate poslati osebo v vesolje ali jo spustiti v globine oceana, opraviti odpravo na severni in južni tečaj, doseči vrhove Himalaje, raziskati tundro, tajgo, puščavo, postaviti osebo v razmere ekstremno visoke ali nizke temperature, ga premikajo v različne časovne pasove ali podnebne razmere, potem fiziologija pomaga upravičiti in zagotoviti vse, kar je potrebno za človekovo življenje in delo v tako ekstremnih razmerah.

Fiziologija in tehnologija Poznavanje zakonov fiziologije ni bilo potrebno le za znanstveno organizacijo in povečanje produktivnosti dela. Znano je, da je v milijardah let evolucije narava dosegla najvišjo popolnost v oblikovanju in nadzoru funkcij živih organizmov. Uporaba v tehniki principov, metod in metod, ki delujejo v telesu, odpira nove možnosti za tehnični napredek. Zato se je na stičišču fiziologije in tehničnih ved rodila nova veda - bionika.

Uspehi fiziologije so prispevali k nastanku številnih drugih področij znanosti.

RAZVOJ FIZIOLOŠKIH RAZISKOVALNIH METOD

Fiziologija se je rodila kot eksperimentalna znanost. Vse podatke pridobiva z neposrednimi raziskavami življenjskih procesov živalskih in človeških organizmov. Utemeljitelj eksperimentalne fiziologije je bil slavni angleški zdravnik William Harvey.

»Pred tristo leti je zdravnik William Harvey sredi globoke teme in danes težko predstavljive zmede, ki je vladala v predstavah o delovanju živalskih in človeških organizmov, vendar osvetljen z nedotakljivo avtoriteto klasične znanstvene dediščine, opazil enega najbolj pomembne funkcije telesa - krvni obtok, in s tem postavil temelje novemu oddelku za natančno človeško poznavanje fiziologije živali,« je zapisal I. P. Pavlov. Vendar pa je dve stoletji po Harveyevem odkritju krvnega obtoka razvoj fiziologije potekal počasi. Našteti je mogoče relativno malo temeljnih del 17.-18. To je odpiranje kapilar (Malpighi), formulacija principa refleksne aktivnosti živčnega sistema (Descartes), merjenje krvnega tlaka (Hels), formulacija zakona o ohranitvi snovi (M.V. Lomonosov), odkritje kisika (Priestley) in skupnost procesov zgorevanja in izmenjave plinov (Lavoisier), odkritje »živalske elektrike«, tj.

sposobnost živih tkiv za ustvarjanje električnih potencialov (Galvani) in nekatera druga dela.

Opazovanje kot metoda fiziološkega raziskovanja. Razmeroma počasen razvoj eksperimentalne fiziologije v dveh stoletjih po Harveyjevem delu je razložen z nizko stopnjo produkcije in razvoja naravoslovja, pa tudi s težavami preučevanja fizioloških pojavov z njihovim običajnim opazovanjem. Takšna metodološka tehnika je bila in ostaja vzrok številnih kompleksnih procesov in pojavov, kar je težka naloga. O težavah, ki jih povzroča metoda preprostega opazovanja fizioloških pojavov, zgovorno pričajo Harveyjeve besede: »Hitrost srčnega gibanja ne omogoča razlikovanja, kako se pojavi sistola in diastola, zato je nemogoče vedeti, v katerem trenutku. in v katerem delu pride do širjenja in krčenja. Sistole namreč nisem mogel ločiti od diastole, saj se pri mnogih živalih srce pojavi in izgine kot bi mignil, s hitrostjo bliska, tako da se mi je zdelo, da je enkrat sistola in tukaj diastola, spet drugič. čas je bilo obratno. V vsem sta razlika in zmeda.”

Fiziološki procesi so namreč dinamični pojavi. Nenehno se razvijajo in spreminjajo. Zato je mogoče neposredno opazovati le 1-2 ali v najboljšem primeru 2-3 procese. Vendar pa je za njihovo analizo potrebno ugotoviti razmerje teh pojavov z drugimi procesi, ki s to metodo raziskovanja ostanejo neopaženi. V tem pogledu je preprosto opazovanje fizioloških procesov kot raziskovalna metoda vir subjektivnih napak. Običajno opazovanje omogoča ugotavljanje le kvalitativne plati pojavov in onemogoča njihovo kvantitativno preučevanje.

Pomemben mejnik v razvoju eksperimentalne fiziologije je bil izum kimografa in uvedba metode grafičnega beleženja krvnega tlaka nemškega znanstvenika Karla Ludwiga leta 1843.

Grafična registracija fizioloških procesov. Metoda grafičnega zapisa je pomenila novo stopnjo v fiziologiji. Omogočila je pridobitev objektivnega zapisa proučevanega procesa, kar je zmanjšalo možnost subjektivnih napak. V tem primeru bi lahko poskus in analizo preučevanega pojava izvedli v dveh fazah.

Med samim eksperimentom je bila naloga eksperimentatorja pridobiti kvalitetne posnetke – krivulje. Analizo dobljenih podatkov je bilo mogoče izvesti kasneje, ko poskus eksperimentatorjeve pozornosti ni več motil.

Metoda grafičnega zapisa je omogočila hkratno (sinhrono) snemanje ne enega, temveč več (teoretično neomejeno število) fizioloških procesov.

Kmalu po izumu merjenja krvnega tlaka so bile predlagane metode za snemanje krčenja srca in mišic (Engelman), uvedena je bila metoda prenosa zraka (Mareyjeva kapsula), ki je omogočila snemanje, včasih na precejšnji razdalji od predmet, številni fiziološki procesi v telesu: dihalni gibi prsnega koša in trebušne votline, peristaltika in spremembe v tonusu želodca, črevesja itd. Predlagana je bila metoda za beleženje žilnega tonusa (Mosso pletizmografija), sprememb volumna, različnih notranjih organov - onkometrija itd.

Raziskovanje bioelektričnih pojavov. Izredno pomembno smer v razvoju fiziologije je zaznamovalo odkritje »živalske elektrike«. Klasični »drugi poskus« Luigija Galvanija je pokazal, da so živa tkiva vir električnih potencialov, ki lahko vplivajo na živce in mišice drugega organizma ter povzročijo krčenje mišic. Od takrat je bil skoraj stoletje edini indikator potencialov, ki jih ustvarjajo živa tkiva (bioelektrični potenciali), živčnomišični preparat žabe. Pomagal je odkriti potenciale, ki jih ustvarja srce med svojim delovanjem (izkušnja Köllikerja in Müllerja), pa tudi potrebo po neprekinjenem ustvarjanju električnih potencialov za stalno krčenje mišic (izkušnja »sekundarnega tetanusa« Mateuchija). Postalo je jasno, da bioelektrični potenciali niso naključni (postranski) pojavi v delovanju živih tkiv, temveč signali, s pomočjo katerih se v telesu prenašajo ukazi v živčni sistem in iz njega v mišice in druge organe ter s tem živa tkiva. komunicirajo drug z drugim z uporabo "električnega jezika"

Ta »jezik« je bilo mogoče razumeti mnogo kasneje, po izumu fizičnih naprav, ki so zajemale bioelektrične potenciale. Ena prvih takih naprav je bil preprost telefon. Izjemen ruski fiziolog N. E. Vvedensky je s pomočjo telefona odkril številne najpomembnejše fiziološke lastnosti živcev in mišic. S telefonom smo lahko poslušali bioelektrične potenciale, t.j. jih raziščite z opazovanjem. Pomemben korak naprej je bil izum tehnike za objektivno grafično snemanje bioelektričnih pojavov. Nizozemski fiziolog Einthoven je izumil strunski galvanometer - napravo, ki je omogočala snemanje električnih potencialov, ki nastajajo med delovanjem srca - na fotografski papir - elektrokardiogram (EKG). Pri nas je bil pionir te metode največji fiziolog, učenec I. M. Sechenova in I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, ki je nekaj časa delal v Einthovenovem laboratoriju v Leidnu.

Zgodovina je ohranila zanimive dokumente. A. F. Samoilov je leta 1928 napisal šaljivo pismo:

»Dragi Einthoven, pisma ne pišem tebi, temveč tvojemu dragemu in spoštovanemu strunskemu galvanometru. Zato se obrnem k njemu: Dragi galvanometer, pravkar sem izvedel za tvojo obletnico.

Kmalu je avtor prejel odgovor Einthovna, ki je zapisal: »Natančno sem izpolnil vašo zahtevo in prebral pismo galvanometru. Nedvomno je poslušal in z veseljem in veseljem sprejel vse, kar ste napisali. Ni vedel, da je toliko naredil za človeštvo. Toda na točki, ko ste rekli, da ne zna brati, je nenadoma postal besen ... tako zelo, da smo se moja družina in jaz celo razburili. Zavpil je: Kaj, ne znam brati? To je grozna laž. Ali ne berem vseh skrivnosti srca? »Elektrokardiografija se je namreč iz fizioloških laboratorijev zelo kmalu preselila na kliniko kot zelo napredna metoda za preučevanje stanja srca in tej metodi danes dolguje življenje več milijonov bolnikov.

Samoilov A.F. Izbrani članki in govori.-M.-L.: Založba Akademije znanosti ZSSR, 1946, str. 153.

Kasneje je uporaba elektronskih ojačevalnikov omogočila ustvarjanje kompaktnih elektrokardiografov, telemetrične metode pa omogočajo snemanje EKG od astronavtov v orbiti, od športnikov na stezi in od bolnikov v oddaljenih območjih, od koder se EKG prenaša po telefonskih žicah. velikim kardiološkim ustanovam na celovito analizo.

Objektivno grafično snemanje bioelektričnih potencialov je služilo kot osnova najpomembnejše veje naše znanosti - elektrofiziologije. Velik korak naprej je bil predlog angleškega fiziologa Adriana o uporabi elektronskih ojačevalnikov za snemanje bioelektričnih pojavov. Sovjetski znanstvenik V. V. Pravdič Neminski je prvi posnel biotokove možganov - dobil je elektroencefalogram (EEG). To metodo je kasneje izboljšal nemški znanstvenik Berger. Trenutno se v kliniki pogosto uporablja elektroencefalografija, pa tudi grafično snemanje električnih potencialov mišic (elektromiografija), živcev in drugih razdražljivih tkiv in organov. To je omogočilo subtilno oceno funkcionalnega stanja teh organov in sistemov. Tudi za samo fiziologijo so bile te metode velikega pomena: omogočile so dešifriranje funkcionalnih in strukturnih mehanizmov delovanja živčnega sistema ter drugih organov in tkiv ter mehanizmov regulacije fizioloških procesov.

Pomemben mejnik v razvoju elektrofiziologije je bil izum mikroelektrod, t.j. najtanjše elektrode, katerih premer konice je enak delčkom mikrona. Te elektrode lahko z ustreznimi napravami - mikromanipulacijami vstavimo neposredno v celico in znotrajcelično beležimo bioelektrične potenciale.

Mikroelektrode so omogočile dešifriranje mehanizmov generiranja biopotencialov, tj. procesi, ki se odvijajo v celičnih membranah. Membrane so najpomembnejše tvorbe, saj skozi njih potekajo procesi interakcije celic v telesu in posameznih elementov celice med seboj. Veda o funkcijah bioloških membran - membranologija - je postala pomembna veja fiziologije.

Metode električne stimulacije organov in tkiv. Pomemben mejnik v razvoju fiziologije je bila uvedba metode električne stimulacije organov in tkiv.

Živi organi in tkiva se lahko odzovejo na kakršne koli vplive: toplotne, mehanske, kemične itd., Električna stimulacija je po svoji naravi najbližja »naravni govorici«, s pomočjo katere živi sistemi izmenjujejo informacije. Utemeljitelj te metode je bil nemški fiziolog Dubois-Reymond, ki je predlagal svoj znameniti »sani aparat« (indukcijsko tuljavo) za dozirano električno stimulacijo živih tkiv.

Trenutno se za to uporabljajo elektronski stimulatorji, ki omogočajo sprejemanje električnih impulzov katere koli oblike, frekvence in moči. Električna stimulacija je postala pomembna metoda za preučevanje delovanja organov in tkiv. Ta metoda se pogosto uporablja v kliniki. Razviti so bili modeli različnih elektronskih stimulatorjev, ki jih je mogoče vsaditi v telo. Električna stimulacija srca je postala zanesljiv način za ponovno vzpostavitev normalnega ritma in delovanja tega vitalnega organa in je na stotisoče ljudi vrnila na delo. Uspešno se uporablja električna stimulacija skeletnih mišic, razvijajo se metode električne stimulacije predelov možganov z implantiranimi elektrodami. Slednji se s pomočjo posebnih stereotaktičnih naprav vnesejo v strogo določene živčne centre (z natančnostjo frakcij milimetra). Ta metoda, prenesena iz fiziologije v kliniko, je omogočila ozdravitev na tisoče hudih nevroloških bolnikov in pridobitev velike količine pomembnih podatkov o mehanizmih človeških možganov (N. P. Bekhtereva). O tem smo govorili ne le zato, da bi dobili idejo o nekaterih metodah fizioloških raziskav, ampak tudi zato, da bi ponazorili pomen fiziologije za kliniko.

Poleg beleženja električnih potencialov, temperature, tlaka, mehanskih gibov in drugih fizikalnih procesov ter rezultatov učinkov teh procesov na telo, se kemijske metode pogosto uporabljajo v fiziologiji.

Kemijske metode v fiziologiji. Jezik električnih signalov ni najbolj univerzalen v telesu. Najpogostejša je kemična interakcija vitalnih procesov (verige kemičnih procesov, ki potekajo v živih tkivih). Zato je nastalo področje kemije, ki preučuje te procese - fiziološka kemija. Danes se je spremenila v samostojno znanost - biološko kemijo, katere podatki razkrivajo molekularne mehanizme fizioloških procesov. Fiziolog v svojih poskusih široko uporablja kemijske metode, pa tudi metode, ki so nastale na stičišču kemije, fizike in biologije. Te metode so povzročile nove veje znanosti, na primer biofiziko, ki preučuje fizikalno plat fizioloških pojavov.

Fiziolog široko uporablja metodo označenih atomov. Sodobne fiziološke raziskave uporabljajo tudi druge metode, izposojene iz natančnih znanosti. Zagotavljajo resnično neprecenljive informacije pri analizi določenih mehanizmov fizioloških procesov.

Električni zapis neelektričnih veličin. Pomemben napredek v fiziologiji je danes povezan z uporabo radioelektronske tehnologije. Uporabljajo se senzorji – pretvorniki različnih neelektričnih pojavov in veličin (gibanja, tlaka, temperature, koncentracije različnih snovi, ionov itd.) v električne potenciale, ki jih nato elektronski ojačevalniki ojačajo in posnamejo z osciloskopom. Razvitih je ogromno različnih vrst tovrstnih snemalnih naprav, ki omogočajo snemanje številnih fizioloških procesov na osciloskopu. Številne naprave uporabljajo dodatne učinke na telo (ultrazvočne ali elektromagnetne valove, visokofrekvenčne električne vibracije itd.). V takih primerih se zabeleži sprememba velikosti parametrov teh učinkov, ki spreminjajo določene fiziološke funkcije. Prednost takšnih naprav je v tem, da se pretvornik-senzor lahko namesti ne na proučevani organ, temveč na površino telesa. Valovi, vibracije itd., ki vplivajo na telo. prodrejo v telo in jih po vplivu na preučevano funkcijo ali organ zabeleži senzor. To načelo se uporablja na primer za izdelavo ultrazvočnih merilnikov pretoka, ki določajo hitrost pretoka krvi v posodah, reografov in reopletizmografov, ki beležijo spremembe količine krvi v različnih delih telesa, in številnih drugih naprav. Njihova prednost je možnost preučevanja telesa kadarkoli brez predhodnih operacij. Poleg tega takšne študije ne škodijo telesu. Večina sodobnih metod fizioloških raziskav v kliniki temelji na teh načelih. V ZSSR je bil pobudnik uporabe radioelektronske tehnologije za fiziološke raziskave akademik V. V. Parin.

Bistvena prednost takšnih metod snemanja je, da senzor fiziološki proces pretvori v električne vibracije, slednje pa lahko ojača in prenese po žici ali radiu na poljubno razdaljo od preučevanega objekta. Tako so nastale telemetrijske metode, s pomočjo katerih je mogoče v zemeljskem laboratoriju snemati fiziološke procese v telesu astronavta v orbiti, pilota med letom, atleta na stezi, delavca med delom itd. Sama registracija v ničemer ne posega v dejavnosti subjektov.

Čim globlje je analiza procesov, tem večja je potreba po sintezi, tj. ustvarjanje celotne slike pojavov iz posameznih elementov.

Naloga fiziologije je, da poleg poglabljanja analize nenehno izvaja sintezo, da daje celostno sliko telesa kot sistema.

Zakoni fiziologije omogočajo razumevanje reakcije telesa (kot celovitega sistema) in vseh njegovih podsistemov v določenih pogojih, pod določenimi vplivi itd.

Zato je vsak način vplivanja na telo pred vstopom v klinično prakso podvržen celovitemu testiranju v fizioloških poskusih.

Akutna eksperimentalna metoda. Napredek znanosti ni povezan le z razvojem eksperimentalne tehnologije in raziskovalnih metod. Zelo je odvisno od evolucije mišljenja fiziologov, od razvoja metodoloških in metodoloških pristopov k preučevanju fizioloških pojavov. Od začetka do 80. let prejšnjega stoletja je fiziologija ostala analitična veda. Telo je razdelila na ločene organe in sisteme ter ločeno proučevala njihovo delovanje. Glavna metodološka tehnika analitične fiziologije so bili poskusi na izoliranih organih ali tako imenovani akutni poskusi. Poleg tega je moral fiziolog za dostop do katerega koli notranjega organa ali sistema opraviti vivisekcijo (rez v živo).

Žival so privezali na stroj in opravili zapleteno in bolečo operacijo.

Bilo je težko delo, vendar znanost ni poznala drugega načina, kako prodreti globoko v telo.

Ni šlo le za moralno plat problema. Okrutno mučenje in neznosno trpljenje, ki mu je bilo telo izpostavljeno, je močno motilo normalen potek fizioloških pojavov in ni omogočilo razumeti bistva procesov, ki se običajno odvijajo v naravnih razmerah. Uporaba anestezije in drugih načinov lajšanja bolečin ni bistveno pomagala. Fiksacija živali, izpostavljenost narkotikom, operacija, izguba krvi - vse to je popolnoma spremenilo in zmotilo normalen potek življenja. Nastal je začaran krog. Za preučevanje določenega procesa ali delovanja notranjega organa ali sistema je bilo treba prodreti v globino organizma, že sam poskus prodiranja pa je motil potek vitalnih procesov, za preučevanje katerih je bil poskus izvajati. Poleg tega študija izoliranih organov ni dala predstave o njihovi resnični funkciji v pogojih popolnega, nepoškodovanega organizma.

Metoda kroničnega eksperimenta. Največja zasluga ruske znanosti v zgodovini fiziologije je bila, da je eden njenih najbolj nadarjenih in svetlih predstavnikov I.P.

Pavlov je uspel najti izhod iz te slepe ulice. I. P. Pavlov je bil zelo boleč glede pomanjkljivosti analitične fiziologije in akutnega eksperimentiranja. Našel je način, kako pogledati globoko v telo, ne da bi pri tem kršil njegovo celovitost. To je bila metoda kroničnega eksperimentiranja, ki se izvaja na podlagi "fiziološke kirurgije".

Na anestezirani živali je bila v sterilnih pogojih in ob upoštevanju pravil kirurške tehnike predhodno izvedena kompleksna operacija, ki je omogočila dostop do enega ali drugega notranjega organa, v votel organ naredili »okno«, fistulno cev. implantiran, ali pa je bil kanal žleze izvlečen in prišit na kožo. Sam poskus se je začel mnogo dni pozneje, ko se je rana zacelila, žival si je opomogla in se po naravi fizioloških procesov praktično ni razlikovala od običajne zdrave. Zahvaljujoč uporabljeni fistuli je bilo mogoče dolgo časa preučevati potek določenih fizioloških procesov v naravnih vedenjskih pogojih.

FIZIOLOGIJA CELOTNEGA ORGANIZMA

Znano je, da se znanost razvija glede na uspešnost metod.

Pavlovova metoda kroničnega eksperimenta je ustvarila bistveno novo znanost - fiziologijo celotnega organizma, sintetično fiziologijo, ki je bila sposobna prepoznati vpliv zunanjega okolja na fiziološke procese, zaznati spremembe v funkcijah različnih organov in sistemov, da bi zagotovila življenje organizem v različnih pogojih.

S pojavom sodobnih tehničnih sredstev za preučevanje vitalnih procesov je postalo mogoče brez predhodnih kirurških posegov preučevati delovanje številnih notranjih organov ne samo pri živalih, ampak tudi pri ljudeh. Izkazalo se je, da so "fiziološko kirurgijo" kot metodološko tehniko v številnih vejah fiziologije izpodrinile sodobne metode brezkrvnih poskusov. A bistvo ni v tej ali oni specifični tehnični tehniki, temveč v metodologiji fiziološkega mišljenja. I. P. Pavlov je ustvaril novo metodologijo, fiziologija pa se je razvila kot sintetična znanost in sistematični pristop je postal organsko neločljivo povezan z njo.

Celoten organizem je neločljivo povezan s svojim zunanjim okoljem, zato, kot je zapisal I. M. Sechenov, mora znanstvena definicija organizma vključevati tudi okolje, ki nanj vpliva. Fiziologija celotnega organizma ne preučuje le notranjih mehanizmov samoregulacije fizioloških procesov, temveč tudi mehanizme, ki zagotavljajo stalno interakcijo in neločljivo enotnost organizma z okoljem.

Regulacija vitalnih procesov, kot tudi interakcija telesa z okoljem, se izvaja na podlagi načel, ki so skupna regulacijskim procesom v strojih in avtomatizirani proizvodnji. Te principe in zakonitosti proučuje posebno področje znanosti – kibernetika.

Fiziologija in kibernetika Kibernetika (iz grščine kybernetike – veščina nadzora) je veda o upravljanju avtomatiziranih procesov. Nadzorni procesi se, kot je znano, izvajajo s signali, ki prenašajo določene informacije. V telesu so takšni signali živčni impulzi električne narave, pa tudi različne kemikalije.

Tehnične kibernetske naprave so omogočile ustvarjanje modelov, ki reproducirajo nekatere funkcije živčnega sistema. Vendar delovanje možganov kot celote še ni primerno za takšno modeliranje, zato so potrebne nadaljnje raziskave.

Zveza kibernetike in fiziologije je nastala šele pred tremi desetletji, vendar je v tem času matematični in tehnični arzenal sodobne kibernetike omogočil pomemben napredek pri preučevanju in modeliranju fizioloških procesov.

Matematika in računalniška tehnologija v fiziologiji. Hkratna (sinhrona) registracija fizioloških procesov omogoča njihovo kvantitativno analizo in preučevanje interakcije med različnimi pojavi. Za to so potrebne natančne matematične metode, katerih uporaba je pomenila tudi novo pomembno stopnjo v razvoju fiziologije. Matematizacija raziskav omogoča uporabo elektronskih računalnikov v fiziologiji. To ne samo poveča hitrost obdelave informacij, temveč omogoča tudi izvedbo takšne obdelave neposredno v času eksperimenta, kar vam omogoča, da spremenite njegov potek in naloge same študije v skladu z dobljenimi rezultati.

Tako se je zdelo, da se je spirala v razvoju fiziologije končala. Ob zori te znanosti je raziskovalec, analizo in vrednotenje rezultatov izvajal eksperimentator sočasno v procesu opazovanja, neposredno med samim eksperimentom. Grafična registracija je omogočila časovno ločitev teh procesov ter obdelavo in analizo rezultatov po koncu eksperimenta.

Radioelektronika in kibernetika sta omogočili ponovno kombinacijo analize in obdelave rezultatov s samim izvajanjem eksperimenta, vendar na bistveno drugačni osnovi: sočasno preučujemo interakcijo številnih različnih fizioloških procesov in analiziramo rezultate takšne interakcije. količinsko. To je omogočilo izvedbo tako imenovanega nadzorovanega avtomatskega eksperimenta, pri katerem raziskovalec z računalnikom pomaga ne le pri analizi rezultatov, temveč tudi pri spreminjanju poteka eksperimenta in formulacije nalog ter vrst učinkov na telesa, odvisno od narave telesnih reakcij, ki se pojavijo neposredno med poskusom. Fizika, matematika, kibernetika in druge eksaktne vede so na novo opremile fiziologijo in zdravniku dale močan arzenal sodobnih tehničnih sredstev za natančno oceno funkcionalnega stanja telesa in za vplivanje na telo.

Matematično modeliranje v fiziologiji. Poznavanje fizioloških vzorcev in kvantitativnih razmerij med različnimi fiziološkimi procesi je omogočilo ustvarjanje njihovih matematičnih modelov. S pomočjo takih modelov se ti procesi reproducirajo na elektronskih računalnikih, pri čemer se raziskujejo različne možnosti reakcije, tj. njihove morebitne prihodnje spremembe ob določenih vplivih na telo (zdravila, fizični dejavniki ali ekstremni okoljski pogoji). Zveza fiziologije in kibernetike se je že izkazala za uporabno pri težkih kirurških posegih in v drugih nujnih stanjih, ki zahtevajo natančno oceno tako trenutnega stanja najpomembnejših fizioloških procesov v telesu kot predvidevanje morebitnih sprememb. Ta pristop lahko bistveno poveča zanesljivost "človeškega faktorja" v težkih in kritičnih delih sodobne proizvodnje.

Fiziologija 20. stoletja. je naredil pomemben napredek ne le na področju razkrivanja mehanizmov življenjskih procesov in nadzora teh procesov. Naredila je preboj na najbolj kompleksno in skrivnostno področje - na področje psihičnih pojavov.

Fiziološka osnova psihe - višja živčna aktivnost ljudi in živali - je postala eden od pomembnih predmetov fizioloških raziskav.

OBJEKTIVNA ŠTUDIJA VIŠJE ŽIVČNE DEJAVNOSTI

Tisočletja je bilo splošno sprejeto, da je človeško vedenje določeno z vplivom določene nematerialne entitete (»duše«), ki je fiziolog ne more razumeti.

»Naj se otrok nasmehne ob pogledu na novo igračo, ali se smeje Garibaldi, ko ga preganjajo zaradi pretirane ljubezni do domovine, ali si Newton izmisli svetovne zakone in jih zapiše na papir, ali dekle trepeta ob misli na prvi zmenek, končni rezultat misli je vedno ena stvar - mišično gibanje,« je zapisal I. M. Sechenov.

I. M. Sechenov je pri analizi oblikovanja otrokovega mišljenja korak za korakom pokazal, da se to mišljenje oblikuje kot posledica vplivov zunanjega okolja, ki se med seboj kombinirajo v različnih kombinacijah, kar povzroča nastanek različnih asociacij.

Naše mišljenje (duhovno življenje) se naravno oblikuje pod vplivom okoljskih razmer, možgani pa so organ, ki te vplive kopiči in odbija. Ne glede na to, kako zapletene se nam zdijo manifestacije našega duševnega življenja, je naša notranja psihološka zgradba naravna posledica pogojev vzgoje in vplivov okolja. 999/1000 duševne vsebine osebe je odvisno od pogojev vzgoje, vplivov okolja v širšem pomenu besede, je zapisal I. M. Sechenov, in le 1/1000 je določeno s prirojenimi dejavniki. Tako je bilo načelo determinizma, osnovno načelo materialističnega pogleda na svet, najprej razširjeno na najkompleksnejše področje življenjskih pojavov, na procese človekovega duhovnega življenja. I. M. Sechenov je zapisal, da se bo nekega dne fiziolog naučil analizirati zunanje manifestacije možganske aktivnosti tako natančno, kot lahko fizik analizira glasbeni akord. Knjiga I. M. Sechenov je bila genialno delo, ki je potrdilo materialistična stališča na najtežjih področjih človeškega duhovnega življenja.

Sečenovljev poskus utemeljitve mehanizmov delovanja možganov je bil povsem teoretičen poskus. Naslednji korak je bil nujen - eksperimentalne študije fizioloških mehanizmov, ki so osnova duševne dejavnosti in vedenjskih reakcij. In ta korak je naredil I. P. Pavlov.

Dejstvo, da je prav I. P. Pavlov in ne nekdo drug postal dedič idej I. M. Sechenova in prvi prodrl v osnovne skrivnosti delovanja višjih delov možganov, ni naključje. Do tega je vodila logika njegovih eksperimentalnih fizioloških študij. Preučuje vitalne procese v telesu v pogojih naravnega vedenja živali, I.

P. Pavlov je opozoril na pomembno vlogo duševnih dejavnikov, ki vplivajo na vse fiziološke procese. Opazovanje I. P. Pavlova ni ušlo dejstvu, da se slina, želodčni sok I. M. SECHENOV in drugi prebavni sokovi začnejo izločati iz živali ne samo v času jedi, ampak veliko pred jedjo, ob pogledu na hrano, zvoku korakom spremljevalca, ki običajno hrani žival. I. P. Pavlov je opozoril na dejstvo, da je apetit, strastna želja po hrani, tako močno sredstvo za izločanje soka kot hrana sama. Apetit, želja, razpoloženje, izkušnje, občutki - vse to so bili duševni pojavi. Pred I. P. Pavlovom jih fiziologi niso preučevali. I. P. Pavlov je videl, da fiziolog nima pravice prezreti teh pojavov, saj močno posegajo v potek fizioloških procesov in spreminjajo njihov značaj. Zato jih je moral fiziolog preučiti. Ampak kako? Pred I. P. Pavlovom je te pojave obravnavala veda, imenovana zoopsihologija.

Ko se je I. P. Pavlov obrnil k tej znanosti, se je moral odmakniti od trdnih tal fizioloških dejstev in vstopiti v področje brezplodnega in neutemeljenega vedeževanja o navideznem duševnem stanju živali. Za razlago človeškega vedenja so metode, ki se uporabljajo v psihologiji, legitimne, saj lahko človek vedno poroča o svojih občutkih, razpoloženju, izkušnjah itd. Živalski psihologi so podatke, pridobljene pri pregledovanju ljudi, slepo prenašali na živali in govorili tudi o »občutkih«, »razpoloženjih«, »doživetjih«, »željah« itd. v živali, ne da bi lahko preverili, ali je to res ali ne. Prvič se je v laboratorijih Pavlova pojavilo toliko mnenj o mehanizmih istih dejstev, kot je bilo opazovalcev, ki so ta dejstva videli. Vsak od njih si jih je razlagal po svoje in ni bilo mogoče preveriti pravilnosti katere od interpretacij. I. P. Pavlov je spoznal, da so takšne interpretacije nesmiselne, in je zato naredil odločilen, resnično revolucionaren korak. Ne da bi poskušal ugibati o določenih notranjih mentalnih stanjih živali, je začel objektivno preučevati vedenje živali in primerjal določene učinke na telo z odzivi telesa. Ta objektivna metoda je omogočila prepoznavanje zakonitosti, na katerih temeljijo vedenjske reakcije telesa.

Metoda objektivnega preučevanja vedenjskih reakcij je ustvarila novo znanost - fiziologijo višje živčne dejavnosti z natančnim poznavanjem procesov, ki se odvijajo v živčnem sistemu pod določenimi vplivi zunanjega okolja. Ta znanost je veliko dala razumevanju bistva mehanizmov človekove duševne dejavnosti.

Fiziologija višjega živčnega delovanja, ki jo je ustvaril I. P. Pavlov, je postala naravoslovna osnova psihologije. Postala je naravoslovna osnova Leninove teorije refleksije in je izjemnega pomena v filozofiji, medicini, pedagogiki in v vseh tistih vedah, ki se tako ali drugače soočajo s potrebo po proučevanju notranjega (duhovnega) sveta človeka.

Pomen fiziologije višje živčne dejavnosti za medicino. Nauki I.P.

Pavlovljeva teorija o višji živčni dejavnosti ima velik praktični pomen. Znano je, da bolnika ne ozdravi samo zdravilo, skalpel ali poseg, ampak tudi zdravnikova beseda, zaupanje vanj in strastna želja po ozdravitvi. Vsa ta dejstva sta poznala Hipokrat in Avicena. Vendar pa so jih tisoče let dojemali kot dokaz obstoja močne, »od Boga dane duše«, ki si podreja »pokvarljivo telo«. Nauki I. P. Pavlova so s teh dejstev odstrli tančico skrivnosti.

Postalo je jasno, da navidez magični učinek talismanov, čarovnika ali urokov šamana ni nič drugega kot primer vpliva višjih delov možganov na notranje organe in uravnavanje vseh življenjskih procesov. Narava tega vpliva je določena z vplivom okoljskih razmer na telo, med katerimi so za človeka najpomembnejše socialne razmere - zlasti izmenjava misli v človeški družbi z besedami. I. P. Pavlov je prvič v zgodovini znanosti pokazal, da je moč besed v tem, da besede in govor predstavljajo poseben sistem signalov, ki je lasten samo ljudem, kar naravno spreminja vedenje in duševno stanje. Pavlov nauk je izgnal idealizem iz zadnjega, na videz nepremagljivega zatočišča - ideje o od Boga dani »duši«. Zdravniku je v roke položila močno orožje, mu dala možnost pravilne rabe besed, s čimer je pokazala najpomembnejšo vlogo moralnega vpliva na bolnika za uspeh zdravljenja.

ZAKLJUČEK

I. P. Pavlov se lahko upravičeno šteje za ustanovitelja sodobne fiziologije celotnega organizma. K njegovemu razvoju so veliko prispevali tudi drugi izjemni sovjetski fiziologi. A. A. Ukhtomsky je ustvaril nauk o dominanti kot osnovnem principu delovanja centralnega živčnega sistema (CNS). L. A. Orbeli je ustanovil EvoluL. L. ORBELACIONALNA fiziologija. Je avtor temeljnih del o adaptivno-trofični funkciji simpatičnega živčnega sistema. K. M. Bykov je razkril prisotnost pogojno refleksne regulacije funkcij notranjih organov, kar kaže, da avtonomne funkcije niso avtonomne, da so podvržene vplivu višjih delov centralnega živčnega sistema in se lahko spreminjajo pod vplivom pogojenih signalov. Za človeka je najpomembnejši pogojni signal beseda. Ta signal je sposoben spremeniti delovanje notranjih organov, kar je izrednega pomena za medicino (psihoterapija, deontologija itd.).

P. K. Anokhin je razvil doktrino funkcionalnega sistema - univerzalno shemo za regulacijo fizioloških procesov in vedenjskih reakcij v fiziologiji nevromuskularnega in centralnega živčnega sistema. L. S. Stern je avtor doktrine o krvno-možganski pregradi in histohematskih pregradah – regulatorjih takojšnjega notranjega glavna odkritja na področju regulacije srčno-žilnega sistema (Larinov refleks). Ukvarja se z radioelektroniko, kibernetiko, matematiko. E. A. Asratyan je ustvaril doktrino o mehanizmih kompenzacije za oslabljene funkcije. Je avtor številnih temeljnih (1903-1971) ustvarjanja umetnega srca (A. A. Bryukhonenko), kozmične fiziologije, fiziologije dela, fiziologije športa, raziskav fizioloških mehanizmov prilagajanja, regulacije in notranjih mehanizmov za izvajanje številnih fizioloških funkcije. Te in številne druge študije so izjemnega pomena za medicino.

Poznavanje vitalnih procesov, ki potekajo v različnih organih in tkivih, mehanizmi regulacije življenjskih pojavov, razumevanje bistva fizioloških funkcij telesa in procesov, ki medsebojno delujejo z okoljem, predstavljajo temeljno teoretično osnovo, na kateri se izobražuje bodoči zdravnik. temelji.

SPLOŠNA FIZIOLOGIJA

UVOD

Vsaka od sto trilijonov celic človeškega telesa ima izjemno kompleksno strukturo, sposobnost samoorganiziranja in večstranske interakcije z drugimi celicami. Število procesov, ki jih izvaja vsaka celica, in količina informacij, obdelanih v tem procesu, daleč presega tisto, kar se danes dogaja v katerem koli velikem industrijskem obratu. Kljub temu je celica le eden od razmeroma elementarnih podsistemov v kompleksni hierarhiji sistemov, ki tvorijo živ organizem.

Vsi ti sistemi so visoko urejeni. Normalna funkcionalna struktura katerega koli od njih in normalen obstoj vsakega elementa sistema (vključno z vsako celico) sta možna zaradi stalne izmenjave informacij med elementi (in med celicami).

Izmenjava informacij poteka z neposredno (kontaktno) interakcijo med celicami, kot posledica transporta snovi s tkivno tekočino, limfo in krvjo (humoralna komunikacija - iz latinščine humor - tekočina), pa tudi med prenosom bioelektričnih potencialov. od celice do celice, kar predstavlja najhitrejši način prenosa informacij v telesu. Večcelični organizmi so razvili poseben sistem, ki omogoča zaznavanje, prenos, shranjevanje, obdelavo in reprodukcijo informacij, kodiranih v električnih signalih. To je živčni sistem, ki je pri človeku dosegel najvišji razvoj. Da bi razumeli naravo bioelektričnih pojavov, tj. signalov, s katerimi živčni sistem prenaša informacije, je treba najprej upoštevati nekatere vidike splošne fiziologije tako imenovanih vzdražljivih tkiv, ki vključujejo živčno, mišično in žlezno tkivo. .

FIZIOLOGIJA VZDRŽLJIVEGA TKIVA

Vse žive celice imajo razdražljivost, to je sposobnost, da pod vplivom določenih dejavnikov zunanjega ali notranjega okolja, tako imenovanih dražljajev, preidejo iz stanja fiziološkega počitka v stanje aktivnosti. Vendar se izraz "razdražljive celice" uporablja samo v zvezi z živčnimi, mišičnimi in sekretornimi celicami, ki so sposobne generirati posebne oblike nihanj električnega potenciala kot odgovor na delovanje dražljaja.

Prvi podatki o obstoju bioelektričnih pojavov ("živalska elektrika") so bili pridobljeni v tretji četrtini 18. stoletja. pri. preučevanje narave električne razelektritve, ki jo povzročajo nekatere ribe med obrambo in napadom. Dolgoletni znanstveni spor (1791 -1797) med fiziologom L. Galvanijem in fizikom A. Volto o naravi "živalske elektrike" se je končal z dvema velikima odkritjema: ugotovljena so bila dejstva, ki kažejo na prisotnost električnih potencialov v živčevju in mišicah. tkiva in odkrita je bila nova metoda za pridobivanje električne energije tok z uporabo različnih kovin - nastane galvanski element (»voltaični steber«). Prve neposredne meritve potencialov v živih tkivih pa so postale možne šele po izumu galvanometrov. Dubois-Reymond (1848) je začel sistematično preučevati potenciale v mišicah in živcih v stanju mirovanja in vznemirjenosti. Nadaljnji napredek v proučevanju bioelektričnih pojavov je bil tesno povezan z izboljšanjem tehnik za snemanje hitrih nihanj električnega potenciala (strunski, zankasti in katodni osciloskopi) in metod za njihovo odstranjevanje iz posameznih vzdražljivih celic. Kakovostno nova faza v preučevanju električnih pojavov v živih tkivih - 40-50 let našega stoletja. Z uporabo intracelularnih mikroelektrod je bilo mogoče neposredno zabeležiti električne potenciale celičnih membran. Napredek v elektroniki je omogočil razvoj metod za preučevanje ionskih tokov, ki tečejo skozi membrano, ko se spremeni membranski potencial ali ko biološko aktivne spojine delujejo na membranske receptorje. V zadnjih letih je bila razvita metoda, ki omogoča snemanje ionskih tokov, ki tečejo skozi posamezne ionske kanale.

Razlikujemo naslednje glavne vrste električnih odzivov vzdražljivih celic:

lokalni odziv; širjenje akcijskega potenciala in spremljajočih sled potencialov; ekscitatorni in inhibitorni postsinaptični potenciali; generatorski potenciali itd. Vsa ta potencialna nihanja temeljijo na reverzibilnih spremembah prepustnosti celične membrane za določene ione. Sprememba prepustnosti pa je posledica odpiranja in zapiranja ionskih kanalčkov, ki obstajajo v celični membrani pod vplivom aktivnega dražljaja.

Energija, ki se uporablja za ustvarjanje električnih potencialov, je shranjena v mirujoči celici v obliki koncentracijskih gradientov Na+, Ca2+, K+, Cl~ ionov na obeh straneh površinske membrane. Ti gradienti nastanejo in se vzdržujejo z delom specializiranih molekularnih naprav, tako imenovanih membranskih ionskih črpalk. Slednji za svoje delo uporabljajo presnovno energijo, ki se sprosti pri encimski razgradnji univerzalnega celičnega darovalca energije – adenozin trifosforne kisline (ATP).

Študija električnih potencialov, ki spremljajo procese vzbujanja in inhibicije v živih tkivih, je pomembna tako za razumevanje narave teh procesov kot za prepoznavanje narave motenj v delovanju vzdražljivih celic pri različnih vrstah patologije.

V sodobnih klinikah so se posebej razširile metode za snemanje električnih potencialov srca (elektrokardiografija), možganov (elektroencefalografija) in mišic (elektromiografija).

POTENCIAL POČIVANJA

Izraz "membranski potencial" (potencial mirovanja) se običajno uporablja za označevanje transmembranske potencialne razlike; ki obstaja med citoplazmo in zunanjo raztopino, ki obdaja celico. Ko je celica (vlakno) v stanju fiziološkega mirovanja, je njen notranji potencial negativen glede na zunanji potencial, ki se običajno šteje za nič. V različnih celicah se membranski potencial spreminja od -50 do -90 mV.

Za merjenje potenciala mirovanja in spremljanje njegovih sprememb zaradi enega ali drugega vpliva na celico se uporablja tehnika znotrajceličnih mikroelektrod (slika 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, to je tanka kapilara, izvlečena iz steklene cevi. Premer njegove konice je približno 0,5 mikrona. Mikropipeto napolnimo s fiziološko raztopino (običajno 3 M K.S1), vanjo potopimo kovinsko elektrodo (klor srebrna žica) in jo priključimo na električno merilno napravo - osciloskop, opremljen z enosmernim ojačevalnikom.

Mikroelektroda je nameščena nad preučevanim predmetom, na primer skeletno mišico, nato pa se z uporabo mikromanipulatorja - naprave, opremljene z mikrometričnimi vijaki, vstavi v celico. Elektroda normalne velikosti se potopi v fiziološko raztopino, v kateri je tkivo, ki ga pregledujemo.

Takoj, ko mikroelektroda prebije površinsko membrano celice, žarek osciloskopa takoj odstopi od svojega prvotnega (ničelnega) položaja in s tem razkrije obstoj potencialne razlike med površino in vsebino celice. Nadaljnje premikanje mikroelektrode znotraj protoplazme ne vpliva na položaj žarka osciloskopa. To kaže, da je potencial res lokaliziran na celični membrani.

Če je mikroelektroda uspešno vstavljena, membrana tesno pokrije njeno konico in celica ohrani sposobnost delovanja več ur brez znakov poškodbe.

Obstaja veliko dejavnikov, ki spremenijo potencial mirovanja celic: uporaba električnega toka, spremembe ionske sestave medija, izpostavljenost nekaterim toksinom, motnje oskrbe tkiva s kisikom itd. V vseh primerih, ko se notranji potencial zmanjša ( postane manj negativna), govorimo o depolarizaciji membrane; nasprotni premik potenciala (povečanje negativnega naboja na notranji površini celične membrane) imenujemo hiperpolarizacija.

NARAVA POTENCIALA POČIVANJA

Leta 1896 je V. Yu. Chagovets postavil hipotezo o ionskem mehanizmu električnih potencialov v živih celicah in poskušal uporabiti Arrheniusovo teorijo elektrolitske disociacije, da bi jih razložil. Leta 1902 je Yu Bernstein razvil teorijo membranskih ionov, ki so jo modificirali in eksperimentalno utemeljili Hodgkin, Huxley in Katz (1949-1952). Trenutno je zadnja teorija splošno sprejeta. Po tej teoriji je prisotnost električnih potencialov v živih celicah posledica neenakosti v koncentraciji ionov Na+, K+, Ca2+ in C1~ znotraj in zunaj celice ter različne prepustnosti površinske membrane zanje.

Iz podatkov v tabeli. Iz slike 1 je razvidno, da je vsebina živčnega vlakna bogata s K+ in organskimi anioni (ki praktično ne prodrejo skozi membrano) ter revna z Na+ in C1~.

Koncentracija K+ v citoplazmi živčnih in mišičnih celic je 40-50-krat višja kot v zunanji raztopini in če bi bila mirujoča membrana prepustna samo za te ione, bi potencial mirovanja ustrezal ravnotežnemu kalijevemu potencialu (Ek) , izračunano po Nernstovi formuli:

kjer je R plinska konstanta, F Faradayevo število, T absolutna temperatura, Ko koncentracija prostih kalijevih ionov v zunanji raztopini, Ki njihova koncentracija v citoplazmi. Da bi razumeli, kako nastane ta potencial, upoštevajte naslednje modelni poskus (slika 2) .

Predstavljajmo si posodo, ki je ločena z umetno polprepustno membrano. Stene por te membrane so elektronegativno nabite, zato prepuščajo samo kationom in so neprepustne za anione. V obe polovici posode vlijemo fiziološko raztopino, ki vsebuje K+ ione, vendar je njihova koncentracija v desnem delu posode večja kot v levem. Zaradi tega koncentracijskega gradienta začnejo ioni K+ difundirati iz desne polovice žile v levo in tja prenesejo svoj pozitivni naboj. To vodi k dejstvu, da se neprodorni anioni začnejo kopičiti v bližini membrane v desni polovici posode. S svojim negativnim nabojem bodo elektrostatsko zadrževali K+ na površini membrane v levi polovici posode. Zaradi tega je membrana polarizirana in med njenima površinama nastane potencialna razlika, ki ustreza ravnotežnemu kalijevemu potencialu.Predpostavka, da je v mirovanju membrana živčnih in mišičnih vlaken selektivno prepustna za K + in da je njihova difuzijo, ki ustvarja potencial mirovanja, je izvedel Bernstein že leta 1902 in potrdil Hodgkin et al. leta 1962 v poskusih na izoliranih aksonih velikanskega lignja. Citoplazmo (aksoplazmo) smo previdno iztisnili iz vlakna s premerom okoli 1 mm in zrušeno membrano napolnili z umetno fiziološko raztopino. Ko je bila koncentracija K+ v raztopini blizu znotrajcelične, se je med notranjo in zunanjo stranjo membrane vzpostavila potencialna razlika, blizu vrednosti normalnega potenciala mirovanja (-50-=--- 80 mV) , in vlakno prevaja impulze. Z zniževanjem intracelularne koncentracije K+ in naraščanjem zunanje koncentracije K+ se je membranski potencial zmanjšal ali celo spremenil predznak (potencial je postal pozitiven, če je bila koncentracija K+ v zunanji raztopini večja kot v notranji).

Takšni poskusi so pokazali, da je koncentrirani gradient K+ res glavni dejavnik, ki določa velikost potenciala mirovanja živčnega vlakna. Mirujoča membrana pa ni prepustna samo za K+, ampak (čeprav v precej manjši meri) tudi za Na+. Difuzija teh pozitivno nabitih ionov v celico zmanjša absolutno vrednost notranjega negativnega potenciala celice, ustvarjenega z difuzijo K+. Zato je potencial mirovanja vlaken (-50 - 70 mV) manj negativen od ravnotežnega potenciala kalija, izračunanega z uporabo Nernstove formule.

Ioni C1~ v živčnih vlaknih nimajo pomembne vloge pri nastanku potenciala mirovanja, saj je prepustnost mirovalne membrane zanje relativno majhna. Nasprotno pa je v vlaknih skeletnih mišic prepustnost mirovalne membrane za klorove ione primerljiva s kalijevimi, zato difuzija C1~ v celico poveča vrednost potenciala mirovanja. Izračunani ravnotežni potencial klora (Ecl) pri razmerju Vrednost potenciala mirovanja celice torej določata dva glavna dejavnika: a) razmerje koncentracij kationov in anionov, ki prodirajo skozi membrano površine mirovanja; b) razmerje prepustnosti membran za te ione.

Za kvantitativni opis tega vzorca se običajno uporablja Goldman-Hodgkin-Katz enačba:

kjer je Em potencial mirovanja, Pk, PNa, Pcl prepustnost membrane za ione K+, Na+ in C1~; K0+ Na0+; Cl0- so zunanje koncentracije ionov K+, Na+ in Cl-, Ki+ Nai+ in Cli- pa njihove notranje koncentracije.

Izračunano je bilo, da v izoliranem orjaškem aksonu lignja pri Em = -50 mV obstaja naslednje razmerje med ionskimi prepustnostmi mirujoče membrane:

Enačba pojasnjuje številne spremembe v potencialu mirovanja celice, opažene eksperimentalno in v naravnih razmerah, na primer njeno vztrajno depolarizacijo pod vplivom nekaterih toksinov, ki povzročajo povečanje natrijeve prepustnosti membrane. Ti toksini vključujejo rastlinske strupe: veratridin, akonitin in enega najmočnejših nevrotoksinov batrahotoksin, ki ga proizvajajo kožne žleze kolumbijskih žab.

Do depolarizacije membrane, kot izhaja iz enačbe, lahko pride tudi pri nespremenjeni PNA, če se zviša zunanja koncentracija K+ ionov (tj. poveča se razmerje Ko/Ki). Ta sprememba potenciala mirovanja nikakor ni le laboratorijski pojav. Dejstvo je, da se koncentracija K+ v medcelični tekočini opazno poveča med aktivacijo živčnih in mišičnih celic, kar spremlja povečanje Pk. Koncentracija K + v medcelični tekočini se še posebej močno poveča pri motnjah oskrbe s krvjo (ishemija) tkiv, na primer pri ishemiji miokarda. Posledica depolarizacije membrane je prenehanje nastajanja akcijskih potencialov, to je motnje normalne električne aktivnosti celic.

VLOGA METABOLIZMA V GENEZI

IN OHRANJANJE POTENCIALA POČIVANJA

(NATRIJEVA MEMBRANSKA ČRPALKA)

Kljub dejstvu, da so tokovi Na+ in K+ skozi membrano v mirovanju majhni, bi se morala razlika v koncentracijah teh ionov znotraj in zunaj celice sčasoma izravnati, če v celični membrani ne bi bilo posebne molekularne naprave - »natrija«. črpalka«, ki zagotavlja odstranitev (»črpanje«) Na+, ki prodira v citoplazmo, in vnos (»črpanje«) K+ v citoplazmo. Natrijeva črpalka premika Na+ in K+ proti njunim koncentracijskim gradientom, tj. opravi določeno količino dela. Neposredni vir energije za to delo je energijsko bogata (makroergična) spojina - adenozin trifosforna kislina (ATP), ki je univerzalni vir energije za žive celice. Razgradnjo ATP izvajajo beljakovinske makromolekule - encim adenozin trifosfataza (ATPaza), lokaliziran v površinski membrani celice. Energija, ki se sprosti pri razpadu ene molekule ATP, zagotavlja odstranitev treh ionov Na + iz celice v zameno za dva iona K +, ki vstopita v celico od zunaj.

Zaviranje aktivnosti ATPaze, ki ga povzročajo nekatere kemične spojine (na primer srčni glikozid ouabain), moti črpalko, zaradi česar celica izgubi K+ in postane obogatena z Na+. Enak rezultat dosežemo z zaviranjem oksidativnih in glikolitičnih procesov v celici, ki zagotavljajo sintezo ATP. V poskusih se to doseže s pomočjo strupov, ki zavirajo te procese. V pogojih oslabljene prekrvavitve tkiv, oslabitve procesa tkivnega dihanja, je delovanje elektrogene črpalke zavrto in posledično kopičenje K+ v medceličnih vrzeli in depolarizacija membrane.

Vloga ATP v mehanizmu aktivnega transporta Na+ je bila neposredno dokazana v poskusih na živčnih vlaknih velikanskega lignja. Ugotovljeno je bilo, da je mogoče z vnosom ATP v vlakna začasno obnoviti delovanje natrijeve črpalke, ki jo je motil zaviralec dihalnih encimov cianid.

Sprva je veljalo, da je natrijeva črpalka električno nevtralna, to pomeni, da je število izmenjanih Na+ in K+ ionov enako. Kasneje so ugotovili, da za vsake tri ione Na+, odstranjene iz celice, prideta v celico le dva iona K+. To pomeni, da je črpalka elektrogena: ustvari potencialno razliko na membrani, ki se sešteje s potencialom mirovanja.

Ta prispevek natrijeve črpalke k normalni vrednosti potenciala mirovanja ni enak v različnih celicah: očitno je nepomemben v živčnih vlaknih lignjev, vendar je pomemben za potencial mirovanja (približno 25 % celotne vrednosti) pri orjaškem mehkužcu nevronov in gladkih mišic.

Tako ima natrijeva črpalka pri tvorbi potenciala mirovanja dvojno vlogo: 1) ustvarja in vzdržuje transmembranski koncentracijski gradient Na+ in K+; 2) ustvari potencialno razliko, ki se sešteje s potencialom, ustvarjenim z difuzijo K+ vzdolž koncentracijskega gradienta.

AKCIJSKI POTENCIAL

Akcijski potencial je hitro nihanje membranskega potenciala, ki se pojavi, ko so živčne, mišične in nekatere druge celice vzburjene. Temelji na spremembah ionske prepustnosti membrane. Amplituda in narava začasnih sprememb akcijskega potenciala sta malo odvisna od moči dražljaja, ki ga povzroča, pomembno je le, da ta moč ni manjša od določene kritične vrednosti, ki se imenuje prag draženja. Ko nastane na mestu draženja, se akcijski potencial širi vzdolž živčnega ali mišičnega vlakna, ne da bi spremenil svojo amplitudo.

Prisotnost praga in neodvisnost amplitude akcijskega potenciala od moči dražljaja, ki ga je povzročil, se imenuje zakon "vse ali nič".

V naravnih pogojih se akcijski potenciali ustvarijo v živčnih vlaknih, ko so stimulirani receptorji ali vznemirjene živčne celice. Širjenje akcijskih potencialov po živčnih vlaknih zagotavlja prenos informacij v živčnem sistemu. Ko dosežejo živčne končiče, akcijski potenciali povzročijo izločanje kemikalij (transmiterjev), ki prenašajo signal do mišičnih ali živčnih celic. V mišičnih celicah akcijski potenciali sprožijo verigo procesov, ki povzročajo krčenje. Ioni, ki prodrejo v citoplazmo med ustvarjanjem akcijskih potencialov, imajo regulacijski učinek na celični metabolizem in zlasti na procese sinteze beljakovin, ki tvorijo ionske kanale in ionske črpalke.

Za snemanje akcijskih potencialov se uporabljajo zunajcelične ali znotrajcelične elektrode. Pri ekstracelularni abdukciji se elektrode namestijo na zunanjo površino vlakna (celice). Tako je mogoče odkriti, da površina vzbujenega območja za zelo kratek čas (v živčnem vlaknu za tisočinko sekunde) postane negativno nabita glede na sosednje počivališče.

Uporaba intracelularnih mikroelektrod omogoča kvantitativno karakterizacijo sprememb membranskega potenciala med fazami naraščanja in padanja akcijskega potenciala. Ugotovljeno je bilo, da med naraščajočo fazo (fazo depolarizacije) ne izgine samo potencial mirovanja (kot je bilo prvotno domnevano), ampak se pojavi potencialna razlika nasprotnega predznaka: notranja vsebina celice postane pozitivno nabita glede na zunanje okolje, z drugimi besedami, pride do obrata membranskega potenciala. V padajoči fazi (faza repolarizacije) se membranski potencial povrne na prvotno vrednost. Na sl. Sliki 3 in 4 prikazujeta primere posnetkov akcijskih potencialov v žabjem skeletnem mišičnem vlaknu in orjaškem aksonu lignja. Vidimo lahko, da je v trenutku, ko doseže vrh (vrh), membranski potencial + 30 / + 40 mV, vrhovo nihanje pa spremljajo dolgotrajne spremembe v sledovih membranskega potenciala, po katerih se vzpostavi membranski potencial na začetni ravni. Trajanje vrha akcijskega potenciala v različnih živčnih in skeletnih mišičnih vlaknih je različno. 5. Seštevek potencialov v sledovih v freničnem živcu mačke med njegovo kratkotrajno odvisnostjo od temperature: ko se ohladi za 10 °C, se trajanje vrha poveča približno 3-krat.

Spremembe membranskega potenciala, ki sledijo vrhuncu akcijskega potenciala, imenujemo potenciali v sledovih.

Obstajata dve vrsti potencialov v sledovih - depolarizacija v sledovih in hiperpolarizacija v sledovih. Amplituda potencialov v sledovih običajno ne presega več milivoltov (5-10% višine vrha), njihovo trajanje v različnih vlaknih pa se giblje od nekaj milisekund do deset in sto sekund.

Odvisnost vrha akcijskega potenciala in depolarizacije sledi lahko obravnavamo na primeru električnega odziva skeletnih mišičnih vlaken. Iz vnosa, prikazanega na sl. 3 je razvidno, da je padajoča faza akcijskega potenciala (faza repolarizacije) razdeljena na dva neenaka dela. Sprva pride do padca potenciala hitro, nato pa se močno upočasni. Ta počasna komponenta padajoče faze akcijskega potenciala se imenuje depolarizacija sledi.

Primer hiperpolarizacije membrane v sledovih, ki spremlja vrh akcijskega potenciala v enem samem (izoliranem) velikanskem živčnem vlaknu lignjev, je prikazan na sliki 1. 4. V tem primeru padajoča faza akcijskega potenciala neposredno preide v fazo hiperpolarizacije sledi, katere amplituda v tem primeru doseže 15 mV. Hiperpolarizacija v sledovih je značilna za številna nepulpna živčna vlakna hladnokrvnih in toplokrvnih živali. V mieliniziranih živčnih vlaknih so potenciali v sledovih bolj zapleteni. Depolarizacija v sledu se lahko spremeni v hiperpolarizacijo v sledu, včasih pride do nove depolarizacije, šele po tem se potencial mirovanja popolnoma obnovi. Potenciali v sledovih so v veliko večji meri kot vrhovi akcijskih potencialov občutljivi na spremembe začetnega potenciala mirovanja, ionske sestave okolja, oskrbe vlakna s kisikom itd.

Značilnost potencialov v sledovih je njihova sposobnost spreminjanja med procesom ritmičnih impulzov (slika 5).

IONSKI MEHANIZEM POJAVA DELOVNEGA POTENCIALA

Akcijski potencial temelji na spremembah ionske prepustnosti celične membrane, ki se skozi čas razvijajo zaporedno.

Kot smo že omenili, v mirovanju prepustnost membrane za kalij presega njeno prepustnost za natrij. Zaradi tega je pretok K+ iz citoplazme v zunanjo raztopino večji od nasprotno usmerjenega toka Na+. Zato ima zunanja stran membrane v mirovanju pozitiven potencial glede na notranjo.

Ko je celica izpostavljena dražeču, se prepustnost membrane za Na+ močno poveča in na koncu postane približno 20-krat večja od prepustnosti za K+. Zato začne pretok Na+ iz zunanje raztopine v citoplazmo presegati izhodni kalijev tok. To vodi do spremembe predznaka (reverzije) membranskega potenciala: notranja vsebina celice postane pozitivno nabita glede na njeno zunanjo površino. Ta sprememba membranskega potenciala ustreza naraščajoči fazi akcijskega potenciala (faza depolarizacije).

Povečanje prepustnosti membrane za Na+ traja le zelo kratek čas. Nato se prepustnost membrane za Na+ ponovno zmanjša, za K+ pa poveča.

Proces, ki vodi do upada prej, sl. 6. Časovni potek sprememb povečane prepustnosti natrija (g) in prepustnosti kalija (gk) velikanske membrane imenujemo inaktivacija natrija. lignjevega aksona med generacijo potenciala.Kot posledica inaktivacije Na+ teče v akcijski cialis (V).

citoplazma je močno oslabljena. Povečanje prepustnosti kalija povzroči povečanje pretoka K+ iz citoplazme v zunanjo raztopino. Zaradi teh dveh procesov pride do repolarizacije membrane: notranja vsebina celice ponovno pridobi negativen naboj glede na zunanjo raztopino. Ta sprememba potenciala ustreza padajoči fazi akcijskega potenciala (faza repolarizacije).

Eden od pomembnih argumentov v prid natrijeve teorije o izvoru akcijskega potenciala je bilo dejstvo, da je bila njegova amplituda tesno odvisna od koncentracije Na+ v zunanji raztopini.

Poskusi na velikanskih živčnih vlaknih, ki so bili od znotraj prepojeni s fiziološkimi raztopinami, so neposredno potrdili pravilnost natrijeve teorije. Ugotovljeno je bilo, da ko se aksoplazma nadomesti s fiziološko raztopino, bogato s K+, vlaknasta membrana ne le ohranja normalen potencial mirovanja, ampak dolgo časa ohranja sposobnost generiranja več sto tisoč akcijskih potencialov normalne amplitude. Če K+ v znotrajcelični raztopini delno nadomestimo z Na+ in s tem zmanjšamo koncentracijski gradient Na+ med zunanjim okoljem in notranjo raztopino, se amplituda akcijskega potenciala močno zmanjša. Ko K+ popolnoma nadomesti Na+, vlakno izgubi sposobnost generiranja akcijskih potencialov.

Ti poskusi ne puščajo nobenega dvoma, da je površinska membrana res mesto potencialnega pojava tako v mirovanju kot med vzbujanjem. Postane očitno, da je razlika v koncentracijah Na+ in K+ znotraj in zunaj vlakna vir elektromotorne sile, ki povzroči nastanek potenciala mirovanja in akcijskega potenciala.

Na sl. Slika 6 prikazuje spremembe prepustnosti membrane za natrij in kalij med ustvarjanjem akcijskega potenciala v velikanskem aksonu lignja. Podobna razmerja se pojavljajo v drugih živčnih vlaknih, telesih živčnih celic, pa tudi v skeletnih mišičnih vlaknih vretenčarjev. V skeletnih mišicah rakov in gladkih mišicah vretenčarjev imajo ioni Ca2+ vodilno vlogo pri nastanku naraščajoče faze akcijskega potenciala. V miokardnih celicah je začetni dvig akcijskega potenciala povezan s povečanjem prepustnosti membrane za Na+, plato akcijskega potenciala pa je posledica povečanja prepustnosti membrane za ione Ca2+.

O NARAVI IONSKE PREPOSTANNOSTI MEMBRAN. IONSKI KANALI

Obravnavane spremembe ionske prepustnosti membrane med generiranjem akcijskega potenciala temeljijo na procesih odpiranja in zapiranja specializiranih ionskih kanalčkov v membrani, ki imajo dve pomembni lastnosti: 1) selektivnost za določene ione; 2) električna vzdražljivost, to je sposobnost odpiranja in zapiranja kot odgovor na spremembe membranskega potenciala. Proces odpiranja in zapiranja kanala je verjetnostne narave (membranski potencial določa le verjetnost, da je kanal v odprtem ali zaprtem stanju).

Tako kot ionske črpalke tudi ionske kanale tvorijo beljakovinske makromolekule, ki predrejo lipidni dvosloj membrane. Kemijska zgradba teh makromolekul še ni razvozlana, zato se predstave o funkcionalni organizaciji kanalov še vedno gradijo predvsem posredno – na podlagi analize podatkov, pridobljenih s študijami električnih pojavov v membranah in vpliva različnih kemičnih dejavnikov (toksinov, encimi, zdravila itd.) na kanalih .). Splošno sprejeto je, da je ionski kanal sestavljen iz samega transportnega sistema in tako imenovanega gating mehanizma ("gate"), ki ga nadzira električno polje membrane. Vrata so lahko v dveh položajih: popolnoma zaprta ali popolnoma odprta, zato je prevodnost posameznega odprtega kanala stalna vrednost.

Skupna prevodnost membrane za določen ion je določena s številom hkrati odprtih kanalov, prepustnih za določen ion.

To stališče lahko zapišemo na naslednji način:

kjer je gi skupna prepustnost membrane za znotrajcelične ione; N je skupno število ustreznih ionskih kanalov (v danem območju membrane); a - je delež odprtih kanalov; y je prevodnost posameznega kanala.

Električno vzbuljive ionske kanale živčnih in mišičnih celic delimo po selektivnosti na natrijeve, kalijeve, kalcijeve in kloridne. Ta selektivnost ni absolutna:

ime kanala označuje samo ion, za katerega je kanal najbolj prepusten.

Skozi odprte kanale se ioni gibljejo po koncentracijskih in električnih gradientih. Ti ionski tokovi vodijo do sprememb membranskega potenciala, kar posledično spremeni povprečno število odprtih kanalov in s tem velikost ionskih tokov itd. Ta krožna povezava je pomembna za generiranje akcijskega potenciala, vendar onemogoča kvantificirati odvisnost ionskih prevodnosti od velikosti ustvarjenega potenciala. Za preučevanje te odvisnosti se uporablja "metoda fiksacije potenciala". Bistvo te metode je prisilno vzdrževanje membranskega potenciala na katerikoli dani ravni. Tako lahko raziskovalci z uporabo toka na membrano, ki je po velikosti enak, vendar nasprotnega predznaka, ionskemu toku, ki teče skozi odprte kanale, in merijo ta tok pri različnih potencialih, sledijo odvisnosti potenciala od ionske prevodnosti. membrane (slika 7). Časovni potek sprememb prepustnosti natrijeve (gNa) in kalijeve (gK) membrane ob depolarizaciji membrane aksona za 56 mV.

a - polne črte kažejo prepustnost med dolgotrajno depolarizacijo in pikčaste črte - med repolarizacijo membrane po 0,6 in 6,3 ms; b odvisnost vršne vrednosti prepustnosti natrija (gNa) in ravnotežne ravni prepustnosti kalija (gK) od membranskega potenciala.

riž. 8. Shematski prikaz električno vzbuljivega natrijevega kanala.

Kanal (1) tvori makromolekula proteina 2), katere zoženi del ustreza "selektivnemu filtru". Kanal ima aktivacijska (m) in inaktivacijska (h) »vrata«, ki jih krmili električno polje membrane. Pri potencialu mirovanja (a) je najverjetnejši položaj "zaprto" za aktivacijska vrata in "odprt" položaj za inaktivacijska vrata. Depolarizacija membrane (b) vodi do hitrega odpiranja t-"vrat" in počasnega zapiranja h-"vrat", zato sta v začetnem trenutku depolarizacije oba para "vrat" odprta in ioni se lahko ustrezno gibljejo po kanalu Obstajajo snovi s svojimi koncentracijami ionskih in električnih gradientov. Z nadaljevanjem depolarizacije se inaktivacijska "vrata" zaprejo in kanal preide v stanje inaktivacije.

brane. Da bi iz celotnega ionskega toka, ki teče skozi membrano, izolirali njegove komponente, ki ustrezajo ionskim tokovom, na primer skozi natrijeve kanale, se uporabljajo kemična sredstva, ki posebej blokirajo vse druge kanale. Ustrezno nadaljujte pri merjenju kalijevih ali kalcijevih tokov.

Na sl. Slika 7 prikazuje spremembe natrijeve (gNa) in kalijeve (gK) prepustnosti membrane živčnega vlakna med fiksno depolarizacijo. Kot smo že omenili, vrednosti gNa in gK odražata število sočasno odprtih natrijevih ali kalijevih kanalčkov.

Kot je razvidno, je gNa hitro, v delčku milisekunde, dosegel maksimum in nato počasi začel padati na začetno raven. Po koncu depolarizacije se sposobnost natrijevih kanalčkov, da se ponovno odprejo, postopoma obnovi v desetinah milisekund.

Za razlago tega obnašanja natrijevih kanalov je bilo predlagano, da obstajata dve vrsti "vrat" v vsakem kanalu.

Hitra aktivacija in počasna inaktivacija. Kot že ime pove, je začetni porast gNa povezan z odpiranjem aktivacijskih vrat ("aktivacijski proces"), kasnejši padec gNa med nadaljnjo depolarizacijo membrane pa je povezan z zapiranjem inaktivacijskih vrat ("proces aktivacije"). »postopek inaktivacije«).

Na sl. 8, 9 shematično prikazujeta organizacijo natrijevega kanala, kar olajša razumevanje njegovih funkcij. Kanal ima zunanje in notranje razširitve (»usta«) ter kratek zožen del, tako imenovani selektivni filter, v katerem so kationi »izbrani« glede na njihovo velikost in lastnosti. Sodeč po velikosti največjega kationa, ki prodre skozi natrijev kanal, odprtina filtra ni manjša od 0,3-0,nm. Pri prehodu skozi filter sl. 9. Stanje natrijevih in kalijevih ka-ionov Na+ izgubi del svoje hidratacijske lupine. nal v različnih fazah potencialov delovanja-Aktivacija (t) in inaktivacija (h) »tatvine (diagram). Razlaga v besedilu.

ta* se nahajajo v območju notranjega konca natrijevega kanala, pri čemer so "vrata" h obrnjena proti citoplazmi. Do tega zaključka so prišli na podlagi dejstva, da aplikacija določenih proteolitičnih encimov (pronaze) na notranjo stran membrane odpravi inaktivacijo natrija (uniči h-vrata).

V mirovanju so "vrata" t zaprta, "vrata" h pa odprta. Med depolarizacijo so v začetnem trenutku "vrata" t in h odprta - kanal je v prevodnem stanju. Nato se inaktivacijska vrata zaprejo in kanal je deaktiviran. Po končani depolarizaciji se »vrata« h počasi odprejo, »vrata« t pa hitro zaprejo in kanal se vrne v prvotno stanje mirovanja.

Poseben zaviralec natrijevih kanalčkov je tetrodotoksin, spojina, ki se sintetizira v tkivih nekaterih vrst rib in močeradrov. Ta spojina vstopi v zunanje ustje kanala, se veže na nekatere še neidentificirane kemijske skupine in »zamaši« kanal. Z radioaktivno označenim tetrodotoksinom smo izračunali gostoto natrijevih kanalčkov v membrani. V različnih celicah se ta gostota spreminja od deset do deset tisoč natrijevih kanalčkov na kvadratni mikron membrane.

Funkcionalna organizacija kalijevih kanalčkov je podobna natrijevim, razlikujejo se le v selektivnosti in kinetiki aktivacijskih in inaktivacijskih procesov.

Selektivnost kalijevih kanalčkov je večja od selektivnosti natrijevih kanalčkov: za Na+ so kalijevi kanalčki praktično neprepustni; premer njihovega selektivnega filtra je približno 0,3 nm. Aktivacija kalijevih kanalčkov ima približno za red velikosti počasnejšo kinetiko kot aktivacija natrijevih kanalčkov (glej sliko 7). Med 10 ms depolarizacijo gK ne kaže nagnjenosti k inaktivaciji: inaktivacija kalija se razvije le z večsekundno depolarizacijo membrane.

Poudariti je treba, da so takšna razmerja med procesi aktivacije in inaktivacije kalijevih kanalčkov značilna le za živčna vlakna. V membrani številnih živčnih in mišičnih celic so kalijevi kanalčki, ki se relativno hitro inaktivirajo. Odkrili so tudi hitro aktivirane kalijeve kanalčke. Končno so tu še kalijevi kanalčki, ki jih ne aktivira membranski potencial, ampak znotrajcelični Ca2+.

Kalijeve kanale blokira organski kation tetraetilamonij, pa tudi aminopiridini.

Za kalcijeve kanale je značilna počasna kinetika aktivacije (milisekunde) in inaktivacije (desetine in stotine milisekund). Njihova selektivnost je določena s prisotnostjo v območju zunanjega ustja nekaterih kemičnih skupin, ki imajo povečano afiniteto za dvovalentne katione: Ca2+ se veže na te skupine in šele po tem preide v votlino kanala. Pri nekaterih dvovalentnih kationih je afiniteta do teh skupin tako velika, da ko se vežejo nanje, blokirajo gibanje Ca2+ skozi kanal. Tako deluje Mn2+. Kalcijeve kanale lahko blokirajo tudi nekatere organske spojine (verapamil, nifedipin), ki se v klinični praksi uporabljajo za zaviranje povečane električne aktivnosti gladkih mišic.

Značilnost kalcijevih kanalčkov je njihova odvisnost od metabolizma in zlasti od cikličnih nukleotidov (cAMP in cGMP), ki uravnavajo procese fosforilacije in defosforilacije proteinov kalcijevih kanalčkov.

Hitrost aktivacije in inaktivacije vseh ionskih kanalov narašča z naraščajočo depolarizacijo membrane; V skladu s tem se število istočasno odprtih kanalov poveča do določene meje.

MEHANIZMI SPREMEMB IONSKE PREVODNOSTI

MED GENERACIJO AKCIJSKIH POTENCIALOV

Znano je, da je naraščajoča faza akcijskega potenciala povezana s povečanjem prepustnosti natrija. Proces povečanja g Na se razvija na naslednji način.

Kot odgovor na začetno depolarizacijo membrane, ki jo povzroči dražljaj, se odpre le majhno število natrijevih kanalčkov. Njihovo odpiranje pa povzroči pretok ionov Na+ v celico (vhodni natrijev tok), kar poveča začetno depolarizacijo. To vodi do odpiranja novih natrijevih kanalov, tj. do nadaljnjega povečanja gNa oziroma vhodnega toka natrija in posledično do nadaljnje depolarizacije membrane, kar posledično povzroči še večje povečanje gNa, itd. Takšen krožni plazoviti proces se imenuje regenerativna (tj. samoobnavljajoča se) depolarizacija.

Shematično je to mogoče prikazati na naslednji način:

Teoretično naj bi se regenerativna depolarizacija končala s povečanjem notranjega potenciala celice na vrednost ravnotežnega Nernstovega potenciala za Na+ ione:

kjer je Na0+ zunanja, Nai+ pa notranja koncentracija Na+ ionov, pri opazovanem razmerju je ta vrednost mejna vrednost za akcijski potencial. V resnici pa vršni potencial nikoli ne doseže vrednosti ENa, prvič zato, ker je membrana v trenutku vrha akcijskega potenciala prepustna ne le za Na+ ione, ampak tudi za K+ ione (v veliko manjši meri). Drugič, dvig akcijskega potenciala na vrednost ENa se prepreči z obnovitvenimi procesi, ki vodijo do ponovne vzpostavitve prvotne polarizacije (repolarizacija membrane).

Takšna procesa sta zmanjšanje vrednosti gNa in zvišanje ravni g K. Zmanjšanje gNa je posledica dejstva, da se aktivacija natrijevih kanalčkov med depolarizacijo nadomesti z njihovo inaktivacijo; to vodi do hitrega zmanjšanja števila odprtih natrijevih kanalčkov. Istočasno se pod vplivom depolarizacije začne počasna aktivacija kalijevih kanalčkov, kar povzroči povečanje vrednosti gk. Posledica povečanja gK je povečan pretok ionov K+, ki zapustijo celico (izhodni kalijev tok).

V pogojih zmanjšanega gNa, povezanega z inaktivacijo natrijevih kanalčkov, vodi odhajajoči tok ionov K+ do repolarizacije membrane ali celo do njene začasne (»sledi«) hiperpolarizacije, kot se na primer zgodi pri orjaškem aksonu lignja (glej sliko 4) .

Repolarizacija membrane posledično povzroči zaprtje kalijevih kanalčkov in posledično oslabitev toka kalija navzven. Hkrati se pod vplivom repolarizacije počasi odpravi inaktivacija natrija:

odprejo se inaktivacijska vrata in natrijevi kanalčki se vrnejo v stanje mirovanja.

Na sl. Slika 9 shematično prikazuje stanje natrijevih in kalijevih kanalčkov v različnih fazah razvoja akcijskega potenciala.

Vsa sredstva, ki blokirajo natrijeve kanale (tetrodotoksin, lokalni anestetiki in mnoga druga zdravila), zmanjšajo naklon in amplitudo akcijskega potenciala in v večji meri, kolikor je koncentracija teh snovi višja.

AKTIVACIJA NATRIJEVO-KALIJEVE ČRPALKE

PRI NAVDUŠENJU

Pojav niza impulzov v živčnem ali mišičnem vlaknu spremlja obogatitev protoplazme z Na+ in izguba K+. Za akson velikanskega lignja s premerom 0,5 mm je izračunano, da med enim živčnim impulzom približno 20.000 Na+ vstopi v protoplazmo skozi vsak kvadratni mikron membrane in enaka količina K+ zapusti vlakno. Kot rezultat, z vsakim impulzom akson izgubi približno eno milijoninko celotne vsebnosti kalija. Čeprav so te izgube zelo nepomembne, bi morale ob ritmičnem ponavljanju impulzov, če se seštejejo, povzročiti bolj ali manj opazne spremembe koncentracijskih gradientov.

Takšni premiki koncentracije bi se morali še posebej hitro razviti v tankih živčnih in mišičnih vlaknih ter majhnih živčnih celicah, ki imajo majhen volumen citoplazme glede na površino. Temu pa nasprotuje natrijeva črpalka, katere aktivnost narašča z večanjem znotrajcelične koncentracije Na+ ionov.

Povečano delovanje črpalke spremlja znatno povečanje intenzivnosti presnovnih procesov, ki oskrbujejo energijo za aktivni prenos Na+ in K+ ionov skozi membrano. To se kaže v povečanih procesih razgradnje in sinteze ATP in kreatin fosfata, povečani porabi kisika v celici, povečani proizvodnji toplote itd.

Zahvaljujoč delovanju črpalke se popolnoma vzpostavi neenakost koncentracij Na+ in K+ na obeh straneh membrane, ki je bila med vzbujanjem porušena. Treba pa je poudariti, da je hitrost odstranjevanja Na+ iz citoplazme s pomočjo črpalke razmeroma nizka: približno 200-krat nižja od hitrosti gibanja teh ionov skozi membrano po koncentracijskem gradientu.

V živi celici torej obstajata dva sistema za gibanje ionov skozi membrano (slika 10). Eden od njih se izvaja vzdolž koncentracijskega gradienta ionov in ne zahteva energije, zato se imenuje pasivni ionski transport. Odgovoren je za pojav potenciala mirovanja in akcijskega potenciala ter na koncu vodi do izenačitve koncentracije ionov na obeh straneh celične membrane. Druga vrsta gibanja ionov skozi membrano, ki se pojavi proti koncentracijskemu gradientu, je "črpanje" natrijevih ionov iz citoplazme in "črpanje" kalijevih ionov v celico. Ta vrsta transporta ionov je mogoča le, če se porablja presnovna energija. Imenuje se aktivni transport ionov. Odgovoren je za vzdrževanje stalne razlike v koncentracijah ionov med citoplazmo in tekočino, ki obdaja celico. Aktivni transport je rezultat dela natrijeve črpalke, zahvaljujoč kateri se obnovi začetna razlika v koncentracijah ionov, ki je motena z vsakim izbruhom vzbujanja.

MEHANIZEM DRAŽENJA CELIC (VLAKN).

ELEKTRIČNI ŠOK

V naravnih pogojih nastanek akcijskega potenciala povzročijo tako imenovani lokalni tokovi, ki nastanejo med vzbujenimi (depolariziranimi) in mirujočimi deli celične membrane. Zato se električni tok obravnava kot ustrezen dražljaj za ekscitabilne membrane in se uspešno uporablja v poskusih za preučevanje vzorcev pojavljanja akcijskih potencialov.

Najmanjša jakost toka, ki je potrebna in zadostna za sprožitev akcijskega potenciala, se imenuje prag; v skladu s tem so dražljaji večje in manjše moči označeni kot podprag in nadprag. Jakost mejnega toka (mejni tok) je v določenih mejah obratno sorazmerna s trajanjem njegovega delovanja. Obstaja tudi določen minimalni naklon povečanja toka, pod katerim slednji izgubi sposobnost povzročitve akcijskega potenciala.

Obstajata dva načina za uporabo toka v tkivih za merjenje praga stimulacije in s tem za določitev njihove razdražljivosti. Pri prvi metodi – zunajcelični – obe elektrodi namestimo na površino razdraženega tkiva. Običajno se domneva, da uporabljeni tok vstopi v tkivo v anodni regiji in izstopa v katodni regiji (slika 11). Pomanjkljivost tega načina merjenja praga je precejšnja razvejanost toka: le del ga prehaja skozi celične membrane, del pa se odcepi v medcelične reže. Posledično je med draženjem potrebno uporabiti tok veliko večje moči, kot je potrebno za povzročitev vzbujanja.

Pri drugem načinu dovajanja toka v celice - intracelularnem - se mikroelektroda vstavi v celico, navadna elektroda pa se nanese na površino tkiva (slika 12). V tem primeru ves tok prehaja skozi celično membrano, kar vam omogoča natančno določitev najmanjšega toka, ki je potreben za povzročitev akcijskega potenciala. S to metodo stimulacije se potenciali odstranijo s pomočjo druge znotrajcelične mikroelektrode.

Mejni tok, potreben za vzbujanje različnih celic z znotrajcelično stimulacijsko elektrodo, je 10 - 7 - 10 - 9 A.

V laboratorijskih pogojih in v nekaterih kliničnih študijah se za draženje živcev in mišic uporabljajo električni dražljaji različnih oblik: pravokotni, sinusni, linearno in eksponentno naraščajoči, induktivni sunki, kondenzatorske razelektritve itd.

Mehanizem dražilnega učinka toka za vse vrste dražljajev je načeloma enak, v najbolj izraziti obliki pa se pokaže pri uporabi enosmernega toka.

VPLIV DC TOKA NA VZDRŽENO TKIVO

Polarni zakon draženja Pri draženju živca ali mišice z enosmernim tokom pride do vzbujanja v trenutku, ko se enosmerni tok zapre samo pod katodo, v trenutku, ko se odpre, pa le pod anodo. Ta dejstva so združena pod imenom polarni zakon draženja, ki ga je odkril Pflueger leta 1859. Polarni zakon dokazujejo naslednji poskusi. Območje živca pod eno od elektrod se ubije, druga elektroda pa se namesti na nepoškodovano območje. Če pride katoda v stik z nepoškodovanim območjem, pride do vzbujanja v trenutku, ko se tok zapre; če je katoda nameščena na poškodovanem mestu, anoda pa na nepoškodovanem območju, pride do vzbujanja šele ob prekinitvi toka. Prag draženja pri odpiranju, ko pride do vzbujanja pod anodo, je bistveno višji kot pri zapiranju, ko pride do vzbujanja pod katodo.

Preučevanje mehanizma polarnega delovanja električnega toka je postalo mogoče šele po opisani metodi hkratnega vnosa dveh mikroelektrod v celice: ene za stimulacijo, druge za odstranjevanje potencialov. Ugotovljeno je bilo, da se akcijski potencial pojavi le, če je katoda zunaj in anoda znotraj celice. Z obrnjeno razporeditvijo polov, to je zunanja anoda in notranja katoda, ne pride do vzbujanja ob zaprtju toka, ne glede na to, kako močan je Predstavitev podjetja Predstavitev podjetja “Integrirani energetski sistemi”: nov pristop k energiji Julij 2005 Predstavitev podjetja O IES-Holding Zasebno podjetje CJSC IES (Integirani energetski sistemi) je bilo ustanovljeno decembra 2002 za izvajanje strateških naložbenih programov v ruski elektroenergetiki. V dveh letih svojega obstoja je CJSC IES vložil približno 300 milijonov ameriških dolarjev v energetsko industrijo. CJSC IES zastopa interese delničarjev, ki imajo v lasti ..."

„Ministrstvo za izobraževanje Republike Belorusije Izobraževalno in metodološko združenje univerz Republike Belorusije za naravoslovno izobraževanje ODOBRIL prvi namestnik ministra za izobraževanje Republike Belorusije A.I. Zhuk _ 2009 Registrska št. TD -/tip. FIZIKALNA KEMIJA Tipični kurikulum za visokošolske ustanove na specialnosti: 1-31 05 01 Kemija (po področjih) Področja specialnosti: 1-31 05 01-01 znanstvene in proizvodne dejavnosti 1-31 05 01-02 znanstvene in pedagoške... "

„Zapisi CO 6.018 so narejeni in uporabljeni v CO 1.004, ki je na voljo v CO 1.023. Zvezna državna proračunska izobraževalna ustanova za visoko strokovno izobraževanje Saratovska državna agrarna univerza po imenu N.I. Vavilova Fakulteta za veterinarsko medicino in biotehnologijo DOGOVORILA ODOBRENA dekan Fakultete FVM in BT prorektor za študijske zadeve Molchanov A.V. Larionov S.V. _ letnik _ letnik DELOVNI (MODULARNI) PROGRAM pri disciplini Organizacija in ekonomika veterinarske...”

“VSEBINA 1 SPLOŠNE DOLOČBE 1.1 Glavni strokovni izobraževalni program visokega šolstva (OPOP HE) dodiplomskega študija, ki ga izvaja univerza na področju usposabljanja 080100.62 Ekonomija in učnega profila Bančništvo. 1.2 Predpisi za razvoj diplomskega OPOP na študijskem področju 080100.62 Ekonomsko-učni profil Bančništvo. 1.3 Splošne značilnosti univerzitetne diplome OPOP HE 1.4 Zahteve za kandidate 2 POKLICNE ZNAČILNOSTI...”

„Ministrstvo za izobraževanje in znanost Ruske federacije Državna izobraževalna ustanova za visoko strokovno izobraževanje Altajska državna univerza ODOBRIL dekan Fakultete za zgodovino _ _ 2011 DELOVNI PROGRAM za disciplino Svetovni integracijski procesi in mednarodne organizacije za specialnost Mednarodni odnosi Fakulteta za zgodovino Oddelek za občo zgodovino in mednarodne odnose predmet IV semester 7 predavanj 50 ur Izpit v 7. semestru Praktične (seminarske) vaje 22 ur Skupaj ur 72 ur Samostojno delo 72 ur Skupaj..."

"Moskovska državna univerza, poimenovana po M. V. Lomonosova fakultete za geologijo GEOLOGIJA GEOLOGIJSKA MANAGA PROGRAMSKA KRISTALOGRAFIJA KRISTALOGIJA IN CRYSTAL KEMIJA Bachelor's Disesion Računalniško modeliranje sevalne odpornosti trdnih raztopin oksidov z strukturo Perovske oksidi trdne raztopine odpornost na sevanje po metodi molekularne dinamike Protasov Nikolaj Mihajlovič akademik Ruske akademije znanosti,...”

„Zvezna državna proračunska izobraževalna ustanova za visoko strokovno izobraževanje Nacionalna raziskovalna univerza za informacijske tehnologije, mehaniko in optiko v Sankt Peterburgu ODOBRIL sem Odgovorni za smer usposabljanja: Parfenov V.G., doktor tehničnih znanosti, prof., dekan FITiP SEZNAM IZPITNIH VPRAŠANJ za magistrski študijski program Superračunalniške tehnologije v interdisciplinarnem raziskovanju Katedra za visokozmogljivo računalništvo Diferencialne enačbe 1...."

„Izobraževalna ustanova Mednarodna državna ekološka univerza poimenovana po A.D. Saharov ODOBRIL prorektor za akademske zadeve Moskovske državne ekonomske univerze poimenovan po. PEKEL. Saharova O.I. Rodkin 2013 Registrska št. UD -_/r. EKOLOGIJA URBANEGA OKOLJA Predmetnik visokošolskega zavoda v učni disciplini za specialnost 1-33 01 01 Bioekologija Fakulteta za medicino okolja Katedra za humano biologijo in ekologijo Predmet Semester Predavanja 24 ur Izpitni semester Laboratorijske vaje 12 ur Predavanje ..."

„Ministrstvo za izobraževanje in znanost Ruske federacije, zvezna državna proračunska izobraževalna ustanova za visoko strokovno izobraževanje Tomska državna univerza za nadzorne sisteme in radioelektroniko. (TUSUR) ODOBRILA prorektorica za študijske zadeve _ L.A. Bokov __ 2011 DELOVNI PROGRAM Pri disciplini Programiranje (ime discipline) Za usposabljanje specialistov specialnosti 220601.65 Inovacijski management in diplomantov specialnosti 220600.62...”

« zaposleni in podiplomski študenti AKTUALNI PROBLEMATI EKOLOGIJE IN EVOLUCIJE V RAZISKOVANJU MLADIH ZNANSTVENIH PROGRAM PRELIMINARNI PROGRAM ZA RAZDELITEV Z DRUGIM INFORMATIVNIM PISMOM ZBIRANJE PRIJAV ZA SODELOVANJE DO 24. FEBRUARJA 23.-25.4.2014 od 9.-30. 19-00 ure IPEE RAS, Moskovska dvorana Oddelka bioloških znanosti Ruske akademije znanosti na naslovu: Moskva, Leninski prospekt, ..."

»priprava športnih rezerv za reprezentance države; usposabljanje mojstrov športa mednarodnega razreda, mojstrov športa Rusije, kandidatov za mojstra športa Rusije, športnikov prve kategorije; biti metodološki center za pripravo olimpijskih rezerv na podlagi širokega razvoja tega športa; pomagati otroškim in mladinskim športnim šolam pri razvoju vrste...«

"SPLOŠNI KEMIJSKI PROGRAM ZA PROFILNI RAZRED GBOU Centralne izobraževalne ustanove št. 57 Šola št. 57 Pojasnilo Ta program je namenjen specializirani skupini za kemijo GBOU št. 57 Šola št. 57 in določa vsebino tečaja usposabljanja, izvajajo v popolni skladnosti z zvezno komponento državnega izobraževalnega standarda. Program temelji na izobraževalno-metodičnem sklopu N.E. Kuznecova, T.I. Litvinova in A.N. Levkina; popolnoma zadovoljen..."

„MINISTRSTVO ZA ZDRAVJE RUSKE FEDERACIJE Državna proračunska izobraževalna ustanova visokega strokovnega izobraževanja Orenburška državna medicinska akademija Ministrstva za zdravje Ruske federacije ODOBRENO Prorektor za znanstveno in klinično delo profesor N.P. Setko _20 DELOVNI PROGRAM raziskovalnega dela glavnega strokovnega izobraževalnega programa podiplomskega strokovnega izobraževanja (podiplomskega študija) znanstvenega...”

„MINISTRSTVO ZA IZOBRAŽEVANJE IN ZNANOST RUSKE FEDERACIJE Zvezna državna proračunska izobraževalna ustanova za visoko strokovno izobraževanje KRASNOJARSKA DRŽAVNA PEDAGOŠKA UNIVERZA poimenovana po. V.P. ASTAFIEV (Kazanska državna pedagoška univerza po imenu V.P. Astafiev) Inštitut za psihološko in pedagoško izobraževanje Program vhodnega izpita za kandidate na podiplomski šoli Smer priprave 37.06.01 Psihološke vede Podiplomski program Pedagoška psihologija Krasnojarsk - 2014...”

»Dunajski ples v Moskvi, ki poteka vsako leto od leta 2003, je največji in najbolj znan bal v Rusiji in eden največjih balov na svetu. Na Dunajskih balih v Moskvi sodelujejo zvezde svetovne klasične umetnosti ter najboljši simfonični in jazzovski orkestri. Gostje plesa so politiki in diplomati, ugledni kulturni in znanstveni osebnosti, predstavniki poslovne skupnosti Rusije, Avstrije in drugih držav, ki imajo priložnost ne le uživati v glasbi in plesu, ampak tudi vzpostaviti nove ...«

“2 Učni načrt temelji na standardnem učnem načrtu za Ortopedsko zobozdravstvo, potrjenem 14.9.2010, evidenčna št. TD-l.202 /tip. Priporočeno za odobritev kot učni načrt (delovni) na sestanku Oddelka za ortopedsko zobozdravstvo 31. avgusta 2010 (Zapisnik št. 1) Predstojnik oddelka, profesor S.A. Naumovich Odobren kot učni načrt (delovni) s strani metodološke komisije za zobozdravstvo discipline beloruske izobraževalne ustanove ..."

“Priloga 3 k PUP za študijsko leto 2013-2014 Izvedeni izobraževalni programi za študijsko leto 2013-2014. Razred Število predmetov Učbeniki Programi usposabljanja PUP 1. Primer usposabljanja R.N. Buneev UMK Šola-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diploma Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 Malysheva O.A. avto R.N.Buneev UMK Šola-2 Ruski jezik Buneev R.N. Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 avto. R.N.Buneev Mala vrata v velik izobraževalni kompleks Šola-3. Svet literarnega branja Moskva Balass 2009 ..."

„MINISTRSTVO ZA IZOBRAŽEVANJE IN ZNANOST RUSKE FEDERACIJE Jaroslavska državna univerza poimenovana po. P.G. Demidova Fakulteta za družbene in politične vede ODOBRIL prorektor za razvoj izobraževanja _E.V. Sapir _2012 Delovni program discipline podiplomskega strokovnega izobraževanja (podiplomski študij) Zgodovina in filozofija znanosti v specialnosti znanstvenikov 09.00.11 Socialna filozofija Yaroslavl 2012 2 Cilji obvladovanja discipline Zgodovina in filozofska veda 1. Namen obvladovanja discipline Zgodovina...”

“Zvezna državna proračunska izobraževalna ustanova višjega strokovnega izobraževanja OMSK DRŽAVNA TEHNIČNA UNIVERZA DELOVNI PROGRAM v disciplini Cene (B.Z.V02.) smer 080100.62 Ekonomski profil: Trgovina Razvito v skladu z OOP v smeri dodiplomske priprave 080100.62 Ekonomski profil K komercia. I Program je sestavil: izredni profesor Oddelka za ekonomijo in organizacijo dela /// Lebedeva I.L. O razpravi na seji katedre ...”

»PROGRAM Ustvarjanje udobnega urbanega okolja v Permu 1 Mesto je živ organizem in ko je v njem vse v redu, je zdravo in učinkovito deluje, nato pa je udobno za prebivalce. To pomeni, da: - mesto ljudem zagotavlja zaposlitev in dober stabilen dohodek; - mesto se razvija (gradijo se stanovanja, ceste, razvija se posel itd.); - mesto zagotavlja človeku vse potrebno (vrtci, šole, bolnišnice, javni prevoz, prosti čas itd.); - mesto ima nizko raven ..."

Leto izdaje: 1985

Žanr: Fiziologija

Oblika: PDF

Kakovost: Skenirane strani

Opis: 12 let je minilo od prejšnje izdaje učbenika "Fiziologija človeka" Umrl je odgovorni urednik in eden od avtorjev knjige, akademik Akademije znanosti Ukrajinske SSR E.B. Babsky, po čigar priročnikih so mnoge generacije študentov študirale fiziologijo.
Skupina avtorjev te publikacije vključuje znane strokovnjake na ustreznih področjih fiziologije: dopisni član Akademije znanosti ZSSR, prof. A.I. Šapovalov in prof. Yu.V. Natochin (vodja laboratorijev Inštituta za evolucijsko fiziologijo in biokemijo I. M. Sechenov Akademije znanosti ZSSR), prof. V.D. Glebovsky (vodja oddelka za fiziologijo Leningradskega pediatričnega medicinskega inštituta), prof. A.E. Kogan (vodja Oddelka za fiziologijo človeka in živali in direktor Inštituta za nevrokibernetiko Rostovske državne univerze), prof. G.F. Korotko (predstojnik Oddelka za fiziologijo, Andijan Medical Institute), prf. V.M. Pokrovsky (vodja oddelka za fiziologijo Kubanskega medicinskega inštituta), prof. B.I. Khodorov (vodja laboratorija Inštituta za kirurgijo A.V. Višnevskega Akademije medicinskih znanosti ZSSR), prof. I.A. Shevelev (vodja laboratorija Inštituta za višjo živčno dejavnost in nevrofiziologijo Akademije znanosti ZSSR).
V preteklem času se je pojavilo veliko novih dejstev, pogledov, teorij, odkritij in usmeritev naše znanosti. V zvezi s tem je bilo treba 9 poglavij v tej izdaji napisati na novo, preostalih 10 poglavij pa predelati in dopolniti. Hkrati so se avtorji trudili, kolikor je bilo mogoče, ohraniti besedilo teh poglavij.
Novo zaporedje podajanja gradiva, kakor tudi njegovo združevanje v štiri glavne sklope, narekuje želja, da bi podajanje dobilo logično skladnost, konsistentnost in se, kolikor je le mogoče, izognilo podvajanju gradiva.
Vsebina učbenika "Fiziologija človeka" ustreza programu fiziologije, potrjenemu leta 1981. Kritični komentarji o projektu in samem programu, izraženi v resoluciji predsedstva Oddelka za fiziologijo Akademije znanosti ZSSR (1980) in na Vsezveznem srečanju predstojnikov fizioloških oddelkov medicinskih univerz (Suzdal, 1982). ), so bili tudi upoštevani. V skladu s programom je učbenik "Fiziologija človeka" uvedel poglavja, ki so manjkala v prejšnji izdaji: "Značilnosti višje živčne dejavnosti človeka" in "Elementi fiziologije dela, mehanizmi usposabljanja in prilagajanja" ter razdelki, ki obravnavajo vprašanja razširjeni sta bili posebna biofizika in fiziološka kibernetika. Avtorji so upoštevali, da je leta 1983 izšel učbenik biofizike za študente medicinskih inštitutov (urednik prof. Yu.A. Vladimirov) in da so elementi biofizike in kibernetike predstavljeni v učbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska in biološka fizika".
Zaradi omejenega obsega učbenika »Fiziologija človeka« je bilo treba, žal, izpustiti poglavje »Zgodovina fiziologije«, pa tudi ekskurze v zgodovino v posameznih poglavjih. Poglavje 1 daje samo orise nastanka in razvoja glavnih stopenj naše znanosti in prikazuje njen pomen za medicino.
Pri izdelavi učbenika so bili v veliko pomoč naši sodelavci. Na vsezveznem srečanju v Suzdalu (1982) je bila struktura obravnavana in potrjena ter podani dragoceni predlogi glede vsebine učbenika. prof. V.P. Skipetrov je popravil strukturo in uredil besedilo 9. poglavja ter poleg tega napisal njegove dele, ki se nanašajo na strjevanje krvi. prof. V.S. Gurfikkel in R.S. Oseba je napisala pododdelek poglavja 6 "Ureditev gibanja". Izr. N.M. Malyshenko je predstavil nekaj novih materialov za 8. poglavje. Prof. I.D. Boyenko in njegovo osebje so kot recenzenti podali veliko koristnih pripomb in predlogov.
Zaposleni na Oddelku za fiziologijo MOLGMI po imenu N.P. Pirogova prof. L.A. Miyutina, izredni profesorji I.A. Murashova, S.A. Sevastopolskaya, T.E. Kuznetsova, dr. L.I. Mongush in L.M. Popov je sodeloval pri razpravi o rokopisu nekaterih poglavij (vsem tem tovarišem bi radi izrazili globoko hvaležnost.
Avtorji se zavedajo, da so pri tako težki nalogi, kot je nastajanje sodobnega učbenika, pomanjkljivosti neizogibni, zato bodo hvaležni vsem, ki bodo podali kritične pripombe in predloge k učbeniku.

UČNA LITERATURA

Moskva "Medicina" 1985

Za študente medicine

oseba

Uredil

član-kor. Akademija medicinskih znanosti ZSSR G. I. KOSITS KO G"O

tretja izdaja,

revidiran in razširjen

Odobren s strani Glavnega direktorata za izobraževalne ustanove Ministrstva za zdravje ZSSR kot učbenik za študente medicinskih inštitutov

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKI, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. ŠAPOVALOV, I. A. ŠEVELEV

Recenzent Y..D.Bojenko, prof., vodja Oddelek za normalno fiziologijo Voroneškega medicinskega inštituta poimenovan po. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1yuednu «i—c; ■ ■■ ^ ■ *

Človeška fiziologija/Ed. G. I. Kositsky. - F50 3. izdaja, popravljena. in dodatno - M.: "Medicina", 1985. 544 e., ilustr.

V pasu: 2 r. 20 tisoč 150.000 izvodov.

Tretja izdaja učbenika (druga je izšla leta 1972) je bila napisana v skladu z dosežki sodobne znanosti. Predstavljena so nova dejstva in koncepti, vključena so nova poglavja: "Značilnosti višje živčne dejavnosti človeka", "Elementi fiziologije dela", mehanizmi usposabljanja in prilagajanja", razdelki, ki pokrivajo vprašanja biofizike in fiziološke kibernetike, so bili razširjeni. Devet poglavij dela učbenika so preoblikovani, ostali v veliki meri predelani: .

Učbenik ustreza programu, ki ga je odobrilo Ministrstvo za zdravje ZSSR, in je namenjen študentom medicinskih inštitutov.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Založba "Medicina", 1985

PREDGOVOR

12 let je minilo od prejšnje izdaje učbenika "Fiziologija človeka" Odgovorni urednik in eden od avtorjev knjige, akademik Akademije znanosti Ukrajinske SSR E. B. Babski, po čigar priročnikih so številne generacije študentov študirale fiziologijo , sta umrla. -

Skupina avtorjev te publikacije vključuje znane strokovnjake na ustreznih področjih fiziologije: dopisni član Akademije znanosti ZSSR, prof. A. I. Shapovalov" in prof. Yu, V. Natochin (vodje laboratorijev Inštituta za evolucijsko fiziologijo in biokemijo I. M. Sechenov Akademije znanosti ZSSR), prof. V. D. Glebovski (vodja Oddelka za fiziologijo Leningradskega pediatričnega medicinskega inštituta). ) ; prof. , A. B. Kogan (vodja Oddelka za fiziologijo človeka in živali in direktor Inštituta za nevrokibernetiko Rostovske državne univerze), prof. G. F. Korotks (vodja Oddelka za fiziologijo Andijanskega medicinskega inštituta), pr. V. M. Pokrovsky (vodja oddelka za fiziologijo Kubanskega medicinskega inštituta), prof. B. I. Hodorov (vodja laboratorija Inštituta za kirurgijo A. V. Višnevskega Akademije medicinskih znanosti ZSSR), prof. I. A. Shevelev (vodja laboratorija Inštituta za višjo živčno dejavnost in nevrofiziologijo Akademije znanosti ZSSR). -JAZ

Vsebina učbenika ustreza leta 1981 potrjenemu programu fiziologije. Kritične pripombe o projektu in samem programu, izražene v resoluciji predsedstva Oddelka za fiziologijo Akademije znanosti ZSSR (1980) in na Vsezveznem srečanju predstojnikov fizioloških oddelkov medicinskih univerz (Suzdal, 1982) , so bili tudi upoštevani. V skladu s programom so bila v učbenik uvedena poglavja, ki so manjkala v prejšnji izdaji: »Značilnosti višje živčne dejavnosti človeka« in »Elementi fiziologije dela, mehanizmi usposabljanja in prilagajanja« ter razdelki, ki obravnavajo vprašanja posebne biofizike. in fiziološka kibernetika je bila razširjena. Avtorji so upoštevali, da je leta 1983 izšel učbenik biofizike za študente medicinskih inštitutov (urednik prof. Yu A. Vladimirov) in da so elementi biofizike in kibernetike predstavljeni v učbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska in biološka fizika".

Pri izdelavi učbenika so bili v veliko pomoč naši sodelavci. Na vsezveznem srečanju v Suzdalu (1982) je bila struktura obravnavana in potrjena ter podani dragoceni predlogi glede vsebine učbenika. prof. V.P. Skipetrov je revidiral strukturo in uredil besedilo 9. poglavja ter poleg tega napisal njegove dele, ki se nanašajo na strjevanje krvi. prof. V. S. Gurfinkel in R. S. Oseba sta napisala pododdelek 6. poglavja "Regulacija gibanja". Izr. N. M. Malyshenko je predstavil nekaj novih materialov za 8. poglavje. Prof. I.D.Boenko in njegovo osebje so kot recenzenti izrazili veliko koristnih pripomb in predlogov.

Zaposleni na Oddelku za fiziologijo II MOLGMI po imenu N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, izredni profesorji I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidatka medicinskih znanosti / V. I. Mongush in L. M. Popova so sodelovali pri razpravi o rokopisu nekaterih poglavij (vsem tem tovarišem bi radi izrazili globoko hvaležnost.

Dopisni član Akademije medicinskih znanosti ZSSR, prof. G. I. KOSITSKY

1. poglavje (- v

FIZIOLOGIJA IN NJEN POMEN

Fiziologija(iz rpew.physis - narava in logos - poučevanje) - znanost o življenjski dejavnosti celotnega organizma in njegovih posameznih delov: celic, tkiv, organov, funkcionalnih sistemov. Fiziologija želi razkriti mehanizme delovanja živega organizma, njihov odnos med seboj, regulacijo in prilagajanje zunanjemu okolju, izvor in nastanek v procesu evolucije in individualnega razvoja posameznika.

Fiziološki vzorci temeljijo na podatkih o makro- in mikroskopski zgradbi organov in tkiv, pa tudi o biokemičnih in biofizikalnih procesih, ki potekajo v celicah, organih in tkivih. Fiziologija sintetizira specifične informacije, pridobljene z anatomijo, histologijo, citologijo, molekularno biologijo, biokemijo, biofiziko in drugimi vedami, ki jih združuje v enoten sistem znanja o telesu.Tako je fiziologija veda, ki izvaja sistemski pristop, to je preučevanje telesa in vseh njegovih elementov kot sistemov. S sistematičnim pristopom usmerimo raziskovalca predvsem v razkrivanje celovitosti predmeta in njegovih podpornih mehanizmov, tj. vrste povezav zapleten objekt in njihovo zmanjševanje enotna teoretična slika.

Predmetštudij fiziologije - živ organizem, katerega delovanje kot celota ni rezultat enostavne mehanske interakcije njegovih sestavnih delov. Celovitost organizma ne nastane kot posledica vpliva neke nadmaterialne entitete, ki si nedvomno podredi vse materialne strukture organizma. Podobne interpretacije celovitosti organizma so obstajale in še vedno obstajajo v obliki omejenega mehanizma ( metafizično) ali nič manj omejen idealističen ( vitalistični) pristop k preučevanju življenjskih pojavov. Napake, ki so značilne za oba pristopa, je mogoče premagati le s preučevanjem teh problemov dialektično-materialistične pozicije. Zato je vzorce delovanja organizma kot celote mogoče razumeti le na podlagi dosledno znanstvenega pogleda na svet. Po drugi strani študij fizioloških zakonov zagotavlja bogato stvarno gradivo, ki ponazarja številne določbe dialektičnega materializma. Povezava med fiziologijo in filozofijo je torej dvosmerna.

Fiziologija in medicina /

Z razkrivanjem osnovnih mehanizmov, ki zagotavljajo obstoj celotnega organizma in njegovo interakcijo z okoljem, fiziologija omogoča razjasnitev in proučevanje vzrokov, pogojev in narave motenj ter delovanja teh mehanizmov med boleznijo. Pomaga določiti načine in načine vplivanja na telo, s pomočjo katerih je mogoče normalizirati njegove funkcije, t.j. obnoviti zdravje. Zato je fiziologija teoretične osnove medicine, fiziologija in medicina sta neločljiva." Zdravnik oceni resnost bolezni glede na stopnjo funkcionalnih motenj, to je glede na obseg odstopanj od norme številnih fizioloških funkcij. Trenutno se takšna odstopanja merijo in ocenjujejo kvantitativno. Funkcionalno (fiziološke) študije so osnova klinične diagnoze, pa tudi metoda za ocenjevanje učinkovitosti zdravljenja in prognoze bolezni.Z pregledom bolnika, ugotavljanjem stopnje okvare fizioloških funkcij, si zdravnik zada nalogo vrniti e. + deluje normalno.

Vendar pomen fiziologije za medicino ni omejen na to. Preučevanje funkcij različnih organov in sistemov je omogočilo simulirati Te funkcije se izvajajo s pomočjo naprav, naprav in naprav, ki so jih ustvarile človeške roke. Na ta način se umetno ledvice (hemodializni aparat). Na podlagi študije fiziologije srčnega ritma je bila ustvarjena naprava za Electr o stimulaciji srca, zagotavljanje normalne srčne aktivnosti in možnost vrnitve na delo bolnikom s hudimi okvarami srca. Proizvedeno umetno srce in naprave umetni krvni obtok(obdelava “srce - pljuča”) ^ omogoča izklop pacientovega srca med kompleksnim posegom na srcu. Obstajajo naprave za defib-1lations, ki obnovijo normalno srčno aktivnost v primeru smrtnih -> 1X kršitev kontraktilne funkcije srčne mišice.

Raziskave na področju respiratorne fiziologije so omogočile konstruiranje nadzorovanega umetno dihanje("železna pljuča") Ustvarjene so bile naprave, s pomočjo katerih je mogoče dolgotrajno izklopiti pacientovo dihanje.V pogojih teracije ali: več let vzdrževati življenje telesa v primeru poškodbe dihalnega sistema. Poznavanje fizioloških zakonitosti izmenjave plinov in transporta plinov je pomagalo ustvariti instalacije za hiperbarična oksigenacija. Uporablja se za usodne poškodbe sistema: krvi, pa tudi dihalnega in srčno-žilnega sistema, na podlagi zakonov fiziologije možganov pa so bile razvite metode za številne kompleksne nevrokirurške operacije.Tako se elektrode vsadijo v polža gluhe osebe, po kateri električni impulzi iz umetnih sprejemnikov zvoka, ki v določeni meri povrnejo sluh.":

To je le nekaj primerov uporabe zakonov fiziologije v kliniki, vendar pomen naše znanosti daleč presega meje le medicinske medicine.

Vloga fiziologije je zagotavljanje človekovega življenja in delovanja v različnih pogojih

Študij fiziologije je nujen za znanstveno utemeljitev in ustvarjanje pogojev za zdrav način življenja, ki preprečuje bolezni. Osnova so fiziološki vzorci znanstvena organizacija dela v sodobni proizvodnji. Physiojugia je omogočila razvoj znanstvene podlage za različne individualni načini treninga in športne obremenitve, ki so osnova sodobnih športnih dosežkov - 1. In ne samo šport. Če morate poslati osebo v vesolje ali jo izčrpati iz globin oceana, se odpraviti na odpravo na severni in južni tečaj, doseči vrhove Himalaje, raziskati tundro, tajgo, puščavo, postaviti osebo v razmere ekstremno visoke ali nizke temperature, ga premakniti v različne časovne pasove itd. podnebne razmere, potem fiziologija pomaga vse utemeljiti in zagotoviti nujen za človekovo življenje in delo v tako ekstremnih razmerah..

Fiziologija in tehnologija

Poznavanje zakonov fiziologije je bilo potrebno ne le za znanstveno organizacijo, ampak tudi za povečanje produktivnosti dela. Znano je, da je v milijardah let evolucije narava dosegla najvišjo popolnost v oblikovanju in nadzoru funkcij živih organizmov. Uporaba v tehniki principov, metod in metod, ki delujejo v telesu, odpira nove možnosti za tehnični napredek. Zato se je na stičišču fiziologije in tehničnih ved rodila nova znanost - bionika.

Uspehi fiziologije so prispevali k nastanku številnih drugih področij znanosti.

RAZVOJ FIZIOLOŠKIH RAZISKOVALNIH METOD

Fiziologija se je rodila kot znanost eksperimentalno. Vse podatke pridobiva z neposrednim proučevanjem življenjskih procesov živalskih in človeških organizmov. Utemeljitelj eksperimentalne fiziologije je bil slavni angleški zdravnik William Harvey. v" ■

- »Pred tristo leti, sredi globoke teme in danes težko predstavljive zmede, ki je vladala v predstavah o delovanju živalskih in človeških organizmov, a osvetljenih z nedotakljivo avtoriteto znanstvene klasike. dediščina; zdravnik William Harvey je opazoval eno najpomembnejših funkcij telesa - krvni obtok in s tem postavil temelje za nov oddelek natančnega človeškega znanja - živalsko fiziologijo,« je zapisal I. P. Pavlov. Vendar pa je dve stoletji po Harveyevem odkritju krvnega obtoka razvoj fiziologije potekal počasi. Našteti je mogoče relativno malo temeljnih del 17.-18. To je odpiranje kapilar(Malpighi), formulacija principa .refleksna dejavnost živčnega sistema(Descartes), merjenje količine krvni pritisk(Hels), besedilo zakona ohranjanje snovi(M.V. Lomonosov), odkritje kisika (Priestley) in skupnost procesov zgorevanja in izmenjave plinov(Lavoisier), otvoritev " živalska elektrika«, tj. e . sposobnost živih tkiv za ustvarjanje električnih potencialov (Galvani) in nekatera druga dela:

Opazovanje kot metoda fiziološkega raziskovanja. Razmeroma počasen razvoj eksperimentalne fiziologije v dveh stoletjih po Harveyjevem delu je razložen z nizko stopnjo produkcije in razvoja naravoslovja, pa tudi s težavami preučevanja fizioloških pojavov z njihovim običajnim opazovanjem. Ta metodološka tehnika je bila in ostaja vzrok številnih napak, saj mora eksperimentator izvajati poskuse, videti in si zapomniti veliko

HjE. VVEDENSKI (1852-1922)

za: ludwig

: vaši kompleksni procesi in pojavi, kar je težka naloga. O težavah, ki jih povzroča metoda preprostega opazovanja fizioloških pojavov, zgovorno pričajo Harveyjeve besede: »Hitrost srčnega gibanja ne omogoča razlikovanja, kako se pojavi sistola in diastola, zato je nemogoče vedeti, v katerem trenutku. / v katerem delu pride do širjenja in krčenja. Sistole namreč nisem mogel ločiti od diastole, saj se pri mnogih živalih srce pojavi in izgine kot bi mignil, s hitrostjo bliska, tako da se mi je zdelo, da je enkrat sistola in tukaj diastola, spet drugič. čas je bilo obratno. V vsem sta razlika in zmeda.”

Dejansko so fiziološki procesi dinamični pojavi. Nenehno se razvijajo in spreminjajo. Zato je mogoče neposredno opazovati le 1-2 ali v najboljšem primeru 2-3 procese. Vendar pa je za njihovo analizo potrebno ugotoviti razmerje teh pojavov z drugimi procesi, ki s to metodo raziskovanja ostanejo neopaženi. V tem pogledu je preprosto opazovanje fizioloških procesov kot raziskovalna metoda vir subjektivnih napak. Običajno opazovanje omogoča ugotavljanje le kvalitativne plati pojavov in onemogoča njihovo kvantitativno preučevanje.

Pomemben mejnik v razvoju eksperimentalne fiziologije je bil izum kimografa in uvedba metode grafičnega beleženja krvnega tlaka nemškega znanstvenika Karla Ludwiga leta 1843.

Grafična registracija fizioloških procesov. Metoda grafičnega zapisa je pomenila novo stopnjo v fiziologiji. Omogočila je pridobitev objektivnega zapisa proučevanega procesa, kar je zmanjšalo možnost subjektivnih napak. V tem primeru bi lahko poskus in analizo preučevanega pojava izvedli v dve stopnji: Med samim eksperimentom je bila naloga eksperimentatorja pridobiti kvalitetne posnetke – krivulje. Analizo dobljenih podatkov bi lahko izvedli kasneje, ko eksperimentatorjeva pozornost ne bi bila več motena s poskusom. Metoda grafičnega zapisa je omogočila hkratno (sinhrono) snemanje ne enega, temveč več (teoretično neomejeno število) fizioloških procesov. "..

Kmalu po izumu merjenja krvnega tlaka so bile predlagane metode za beleženje srčnih in mišičnih kontrakcij (Engelman) in uvedena metoda; zamašen prenos (Mareyjeva kapsula), ki je včasih omogočil snemanje na precejšnji razdalji od predmeta številnih fizioloških procesov v telesu: dihalne gibe prsnega koša in trebušne votline, peristaltiko in spremembe v tonusu želodca in črevesja. itd. Predlagana je bila metoda za beleženje žilnega tonusa (Mosso pletizmografija), sprememb volumna različnih notranjih organov - onkometrija itd.

Raziskovanje bioelektričnih pojavov. Izredno pomembno smer v razvoju fiziologije je zaznamovalo odkritje »živalske elektrike«. Klasični »drugi poskus« Luigija Galvanija je pokazal, da so živa tkiva vir električnih potencialov, ki lahko delujejo na živce in mišice drugega organizma in povzročijo krčenje mišic. Od takrat je že skoraj stoletje edini pokazatelj potencialov, ki jih ustvarjajo živa tkiva [bioelektrični potenciali), je bil žabji nevromuskularni pripravek. Pomagal je odkriti potenciale, ki jih ustvarja Srce med svojim delovanjem (izkušnje K. Ellikerja in Müllerja), pa tudi potrebo po neprekinjenem ustvarjanju električnih potencialov za nenehno krčenje mišic (izkušnje »sekundarne regeneracije«. Mateuči). Postalo je jasno, da bioelektrični potenciali niso naključni (postranski) pojavi v delovanju živih tkiv, temveč signali, s pomočjo katerih se v telesu prenašajo ukazi v živčni sistem! in iz njega: v mišice in druge organe ter s tem v žive tkiva, ki jih komuniciram" med seboj z uporabo "električnega jezika". „

Ta »jezik« je bilo mogoče razumeti mnogo kasneje, po izumu fizičnih naprav, ki so zajemale bioelektrične potenciale. Ena prvih tovrstnih naprav! tam je bil preprost telefon. Izjemen ruski fiziolog N. E. Vvedensky je s pomočjo telefona odkril številne najpomembnejše fiziološke lastnosti živcev in mišic. S pomočjo telefona smo lahko poslušali bioelektrične potenciale, t.j. raziskati njihovo pot\opažanja. Pomemben korak naprej je bil izum tehnike za objektivno grafično snemanje bioelektričnih pojavov. Izumil nizozemski fiziolog Einthoweg strunski galvanometer- naprava, ki je omogočala registracijo na foto papirju električnih potencialov, ki nastajajo pri delovanju srca - elektrokardiogram (EKG). Pri nas je bil pionir te metode največji fiziolog, učenec I. M. Sechenov in I. P. Pavlov, A. F. Samoilov, ki je nekaj časa delal v laboratoriju Einthoven v Leidnu, ""

Kmalu je avtor prejel odgovor Einthovna, ki je zapisal: »Natančno sem izpolnil vašo zahtevo in prebral pismo galvanometru. Nedvomno/ je poslušal in z veseljem in veseljem sprejel vse, kar ste napisali. Ni vedel, da je toliko naredil za človeštvo. Toda na točki, ko je Zy rekel, da ne zna brati, je nenadoma postal besen ... tako zelo, da smo bili moja družina in jaz celo navdušeni. Zavpil je: Kaj, ne znam brati? To je grozna laž. Ali ne berem vseh skrivnosti srca? "

Elektrokardiografija se je namreč iz fizioloških laboratorijev zelo kmalu preselila v kliniko kot zelo napredna metoda za preučevanje stanja srca in tej metodi danes dolguje življenje več milijonov bolnikov.

Kasneje je uporaba elektronskih ojačevalnikov omogočila izdelavo kompaktnih elektrokardiografov, telemetrične metode pa omogočajo snemanje EKG astronavtov v orbiti, športnikov na stezi in pacientov na oddaljenih območjih, od koder se EKG prenaša po telefonu. žice v velike kardiološke ustanove za celovito analizo.

"Objektivna grafična registracija bioelektričnih potencialov je služila kot osnova za najpomembnejši del naše znanosti - elektrofiziologija. Velik korak naprej je bil predlog angleškega fiziologa Adriana o uporabi elektronskih ojačevalnikov za snemanje biocentričnih pojavov. Sovjetski znanstvenik V. V. Pravdicheminsky je prvi registriral biotokove možganov - prejel elektrokefalogram(EEG). To metodo je kasneje izboljšal nemški znanstvenik Ber-IpoM.Trenutno se v kliniki pogosto uporablja elektroencefalografija, pa tudi grafično snemanje električnih potencialov mišic ( elektromiografija ia), živcev in drugih vzdražljivih tkiv in organov. To je omogočilo natančno oceno funkcionalnega stanja teh organov in sistemov. Za samo fiziologijo so bile velikega pomena tudi metode razmaza, ki so omogočile dešifriranje funkcionalnih in strukturnih mehanizmov delovanja živčnega sistema in drugih tkivnih organov, mehanizmov regulacije fizioloških procesov.

Pomemben mejnik v razvoju elektrofiziologije je bil izum mikroelektrode, e najtanjše elektrode, katerih premer konice je enak delčkom mikrona. Te elektrode je mogoče z uporabo ustreznih mikromanipulatorskih naprav uvesti neposredno v celico in znotrajcelično zabeležiti bioelektrične potenciale. Mikroelektrode so omogočile dešifriranje mehanizmov generiranja biopotencialov, tj. procesi, ki se odvijajo v celičnih membranah. Membrane so najpomembnejše tvorbe, saj skozi njih potekajo procesi interakcije celic v telesu in posameznih elementov celice med seboj. Znanost o funkcijah bioloških membran - membranepologija - je postala pomembna veja fiziologije.

Metode električne stimulacije organov in tkiv. Pomemben mejnik v razvoju fiziologije je bila uvedba metode električne stimulacije organov in tkiv. Živi organi in tkiva se lahko odzovejo na kakršne koli vplive: toplotne, mehanske, kemične itd., Električna stimulacija je po svoji naravi najbližja »naravni govorici«, s pomočjo katere živi sistemi izmenjujejo informacije. Utemeljitelj te metode je bil nemški fiziolog Dubois-Reymond, ki je predlagal svoj znameniti »sani aparat« (indukcijsko tuljavo) za dozirano električno stimulacijo živih tkiv.

Trenutno uporabljajo elektronski stimulatorji, omogoča ustvarjanje električnih impulzov katere koli oblike, frekvence in moči. Električna stimulacija je postala pomembna metoda za preučevanje delovanja organov in tkiv. Ta metoda se pogosto uporablja tudi v kliniki. Razviti so bili modeli različnih elektronskih stimulatorjev, ki jih je mogoče vsaditi v telo. Električna stimulacija srca je postala zanesljiv način za ponovno vzpostavitev normalnega ritma in delovanja tega vitalnega organa in je na stotisoče ljudi vrnila na delo. Uspešno se uporablja električna stimulacija skeletnih mišic, razvijajo se metode električne stimulacije predelov možganov z implantiranimi elektrodami. Slednji se s posebnimi napravami za stereotake vnesejo v strogo določene živčne centre (z natančnostjo frakcij milimetra). Ta metoda, prenesena iz fiziologije na kliniko, je omogočila ozdravitev na tisoče hudih nevroloških bolnikov in pridobitev velike količine pomembnih podatkov o mehanizmih človeških možganov (N. P. Bekhtereva). O tem smo govorili ne le zato, da bi dobili idejo o nekaterih metodah fizioloških raziskav, ampak tudi zato, da bi ponazorili pomen fiziologije za kliniko. . .

Poleg beleženja električnih potencialov, temperature, tlaka, mehanskih gibov in drugih fizikalnih procesov ter rezultatov vpliva teh procesov na telo, se v fiziologiji zelo uporabljajo kemične metode.

Kemične metodeV fiziologija. Jezik električnih signalov ni najbolj univerzalen v telesu. Najpogostejša je kemična interakcija življenjskih procesov (verige kemijskih procesov, ki se pojavljajo v živih tkivih). Zato je nastala veja kemije, ki preučuje te procese - fiziološka kemija. Danes se je spremenila v samostojno znanost - biološko. Kemikovi podatki razkrivajo molekularne mehanizme fizioloških procesov. Fiziolog v svojih poskusih široko uporablja kemijske metode, pa tudi metode, ki so nastale na stičišču kemije, fizike in biologije. Te metode so na primer spodbudile nove veje znanosti biofizika, preučevanje fizične strani fizioloških pojavov.

Električni zapis neelektričnih veličin. Pomemben napredek v fiziologiji je danes povezan z uporabo radioelektronske tehnologije. Prijavite se senzorji- pretvorniki različnih neelektričnih pojavov in veličin (gibanja, tlaka, temperature, koncentracije različnih snovi, ionov itd.) v električne potenciale, ki jih nato ojačajo elektronski ojačevalci in se registriraj osciloskopi. Razvitih je ogromno različnih vrst tovrstnih snemalnih naprav, ki omogočajo snemanje številnih fizioloških procesov na osciloskopu. Številne naprave uporabljajo dodatne vplive na telo (ultrazvočne ali elektromagnetne valove, visokofrekvenčne električne vibracije itd.). V takih primerih zabeležite spremembo vrednosti teh parametrov; vplivi, ki spremenijo določene fiziološke funkcije. Prednost takšnih naprav je v tem, da se pretvornik-senzor lahko namesti ne na proučevani organ, temveč na površino telesa. Valovanje in tresljaji, ki vplivajo na telo* in itd. prodrejo v telo in po vplivu na proučevano funkcijo ali "org.g" zabeleži senzor. Na primer, ultrazvok merilniki pretoka, določanje hitrosti pretoka krvi v žilah, reografi in rerpletizmografi, beleženje sprememb količine krvi v različnih delih telesa in številne druge naprave. Njihova prednost je sposobnost preučevanja telesa V kadarkoli brez predhodnih operacij. Poleg tega takšne študije ne škodijo telesu. Najsodobnejše metode fizioloških raziskav V klinika temelji na teh načelih. V ZSSR je bil pobudnik uporabe radioelektronske tehnologije za fiziološke raziskave akademik V. V. Parin. . "■

Bistvena prednost takšnih metod registracije je, da senzor fiziološki proces pretvori v električne vibracije, slednje pa se lahko ojačajo in prenašajo po žici ali radiu na poljubno razdaljo od preučevanega predmeta.Tako so nastale metode. telemetrija, s pomočjo katerega je mogoče v zemeljskem laboratoriju registrirati fiziološke procese v telesu astronavta v orbiti, pilota med letom, športnika, na avtocesti, delavca med delom itd. Sama registracija v ničemer ne posega v dejavnosti subjektov. . . : ,

Čim globlje je analiza procesov, tem večja je potreba po sintezi, tj. ustvarjanje iz posameznih elementov celotne slike »pojavov«.

Naloga fiziologije je, da skupaj s poglabljanjem analizo nenehno izvajati in sinteza, dati celostni pogled na telo kot sistem. . ■<

Zakoni fiziologije nam omogočajo razumeti reakcijo telesa (kot celostnega sistema) in vseh njegovih podsistemov pod določenimi pogoji, pod določenimi vplivi itd.! Zato je vsak način vplivanja na telo pred vstopom v klinično prakso podvržen celovitemu testiranju v fizioloških poskusih.

Akutna eksperimentalna metoda. Napredek znanosti ni povezan le z razvojem eksperimentalne tehnologije in raziskovalnih metod. V veliki meri je odvisna od evolucije mišljenja fiziologov, od razvoja metodoloških in metodoloških pristopov k preučevanju fizioloških pojavov.Od začetka do 80. let prejšnjega stoletja je iziologija ostala znanost. analitično. Telo je razdelila na ločene organe in sisteme ter ločeno proučevala njihovo delovanje. Glavna metodološka metoda analitične fiziologije so bili poskusi na izoliranih organih ali t.i akutne izkušnje. Poleg tega se je moral fiziolog za dostop do »katerega koli notranjega organa« ali sistema ukvarjati z vivisekcijo (rezovanje na živo). : 1 "

Žival so privezali na stroj in izvedli zapleteno in bolečo operacijo, bilo je težko delo, vendar znanost ni poznala drugega načina, kako bi prodrla v globino telesa (ne gre le za moralno plat problema. Kruto) Mučenje, neznosne stopnjevanja, ki jim je bil organizem izpostavljen, so močno kršile normalen potek fizioloških pojavov in nam niso omogočile razumeti bistva procesov, ki se normalno odvijajo v naravnih razmerah." Uporaba anestezije, pa tudi drugih metod lajšanje bolečin, ni bistveno pomagalo.Fiksacija živali, izpostavljenost narkotikom, operacija, izguba krvi - vse to je popolnoma spremenilo in zmotilo normalen potek življenja.Nastal je začaran krog.Da bi preučili tak ali drugačen proces oz. delovanja notranjega organa ali sistema, je bilo treba prodreti v globino organa, sam poskus takega prodora pa je motil potek vitalnih procesov, za preučevanje katerih se je poskus lotil. študija izoliranih organov ni dala predstave o njihovi resnični funkciji v pogojih celote (poškodovanega organizma. "

Metoda kroničnega eksperimenta. Največja zasluga ruske znanosti v zgodovini fiziologije je bilo dejstvo, da je bila ena njenih najbolj nadarjenih in najbistrejših. predstavniki I.P. Tavlov so uspeli najti izhod iz te slepe ulice. I. P. Pavlov je zelo boleče izkusil slabosti analitične fiziologije in akutnega eksperimenta. Našel je način, kako pogledati globoko v telo, ne da bi pri tem kršil njegovo celovitost. To je bila metoda kronični poskus, temelji na "fiziološka kirurgija".

Na anestezirani živali je bila v pogojih sterilnosti in skladnosti s pravili kirurške tehnike predhodno izvedena zapletena operacija, ki je omogočila dostop do enega ali drugega notranjega organa, v znojnem organu je bilo narejeno "okno" , vsadili fistulno cevko ali izvlekli trakt žleze in ga prišili na kožo.Sam poskus se je začel mnogo dni pozneje, ko se je rana zacelila, žival okrevala in je bila glede na naravo fizioloških procesov praktično nič drugačen od običajnega zdravega. Zahvaljujoč uporabljeni fistuli je bilo mogoče dolgo časa preučevati potek določenih fizioloških procesov v naravni pogoji obnašanja.■ . . . .

FIZIOLOGIJA CELOTNEGA ORGANIZMA " ",

Znano je, da se znanost razvija glede na uspešnost metod.

Pavlovljeva metoda kroničnega eksperimenta je ustvarila bistveno novo znanost - fiziologijo celotnega organizma, sintetična fiziologija, ki je bil sposoben prepoznati vpliv zunanjega okolja na fiziološke procese, zaznati spremembe v funkcijah različnih organov in sistemov za zagotovitev življenja telesa v različnih pogojih.

S prihodom sodobnih tehničnih sredstev za preučevanje življenjskih procesov je postalo mogoče študirati brez predhodnih kirurških posegov funkcije številnih notranjih organov ne samo pri živalih, ampak tudi pri ljudeh. Izkazalo se je, da je "fiziološka kirurgija" kot metodološka tehnika v številnih oddelkih fiziologije izpodrinjena s sodobnimi metodami brezkrvnega eksperimenta. Vendar stvar ni v tej ali oni specifični tehnični tehniki, temveč v metodologiji fiziološkega razmišljanja. I. P. Pavlov

Kibernetika (iz grščine. kyb" ernetike- art of management) - veda o upravljanju avtomatiziranih procesov. Krmilni procesi, kot je znano, se V izvajajo s signali, ki nosijo določeno informacije. V telesu so takšni signali živčni impulzi električne narave, pa tudi različne kemične snovi;

Kibernetika preučuje procese zaznavanja, kodiranja, obdelave, shranjevanja in reprodukcije informacij. V telesu so za te namene posebne naprave in sistemi (receptorji, živčna vlakna, živčne celice itd.). 1 Tehnične kibernetske naprave so omogočile ustvarjanje modeli, reprodukcija nekaterih funkcij živčnega sistema. Vendar delovanje možganov kot celote še ni primerno za takšno modeliranje, zato so potrebne nadaljnje raziskave.

Matematika in računalniška tehnologija v fiziologiji. Hkratna (sinhrona) registracija fizioloških procesov omogoča kvantitativno analizo in proučevanje interakcij med različnimi pojavi. Za to so potrebne natančne matematične metode, katerih uporaba je pomenila tudi novo pomembno stopnjo v razvoju fiziologije. Matematizacija raziskav omogoča uporabo elektronskih računalnikov v fiziologiji. To ne samo poveča hitrost obdelave informacij, ampak in omogoča izvedbo takšne obdelave takoj ob poskusu, ki vam omogoča spreminjanje poteka in ciljev same raziskave v skladu z dobljenimi rezultati.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

ustvaril novo metodologijo, fiziologija pa se je razvila kot sintetična znanost in postala organsko inherentna sistemski pristop. . "

Celoten organizem je neločljivo povezan z zunanjim okoljem, ki ga obdaja, zato, kot je še zapisal; I. M. Sechenov^ Znanstvena opredelitev organizma mora vključevati tudi okolje, ki nanj vpliva. Fiziologija celotnega organizma ne preučuje le notranjih mehanizmov samoregulacije fizioloških procesov, temveč tudi mehanizme, ki zagotavljajo stalno interakcijo in neločljivo enotnost organizma z okoljem.

Regulacija vitalnih procesov, pa tudi interakcija organizma z okoljem, poteka na podlagi principov, ki so skupni regulativnim procesom v strojih in avtomatizirani proizvodnji.Te principe in zakonitosti preučuje posebno področje znanosti - kibernetika.

Fiziologija in kibernetika

Tako se zdi, da se je spirala v razvoju fiziologije končala. Ob zori te znanosti je raziskovalec, analizo in vrednotenje rezultatov izvajal eksperimentator sočasno v procesu opazovanja, neposredno med samim eksperimentom. Grafično snemanje je omogočilo časovno ločitev teh procesov ter obdelavo in analizo rezultatov po koncu eksperimenta, radioelektronika in kibernetika sta omogočili ponovno združitev analize in obdelave rezultatov s samo izvedbo eksperimenta, vendar na bistveno drugačni osnovi: sočasno proučujemo interakcijo številnih različnih fizioloških procesov in kvantitativno analiziramo rezultate takšne interakcije. To je omogočilo

) tako imenovani nadzorovan avtomatski eksperiment, pri katerem računalniški stroj raziskovalcu pomaga ne le analizirati rezultate, temveč tudi razumeti potek eksperimenta in oblikovanje problemov ter vrste vpliva na telo, odvisno od narave telesnih reakcij, ki se neposredno pojavijo ; med branjem. Fizika, matematika, kibernetika in druge eksaktne vede so na novo opremile fiziologijo in zdravniku dale močan arzenal sodobnih tehničnih sredstev za natančno oceno funkcionalnega stanja telesa in za vplivanje na telo.

Matematično modeliranje v fiziologiji. Poznavanje fizioloških zakonitosti in kvantitativnih razmerij med različnimi fiziološkimi procesi je omogočilo ustvarjanje njihovih matematičnih modelov. S pomočjo takih modelov se ti procesi reproducirajo na elektronskih računalnikih, pri čemer se raziskujejo različne možnosti reakcije, tj. njihove morebitne prihodnje spremembe ob določenih vplivih na telo (zdravila, fizikalni dejavniki ali ekstremni okoljski pogoji) - Že zdaj se je zveza fiziologije in kibernetike izkazala za uporabno pri izvajanju težkih kirurških posegov in v drugih urgentnih stanjih, ki zahtevajo natančno oceno tako trenutno stanje najpomembnejših fizioloških procesov v telesu in predvidevanje morebitnih sprememb. Ta pristop nam omogoča znatno povečanje zanesljivosti "človeškega faktorja" v težkih in kritičnih delih sodobne proizvodnje.

Fiziologija 20. stoletja. je naredil pomemben napredek ne le na področju razkrivanja mehanizmov vitalnih procesov in nadzora nad temi procesi. Naredila je preboj na najbolj kompleksno in skrivnostno področje - na področje psihičnih pojavov.

Fiziološka osnova psihe - višja živčna aktivnost ljudi in živali - je postala eden od pomembnih predmetov fizioloških raziskav. ;

OBJEKTIVNA ŠTUDIJA VIŠJE ŽIVČNE DEJAVNOSTI

I. M. Sechenov je bil prvi fiziolog na svetu, ki si je upal predstavljati vedenje, ki temelji na principu refleksa, tj. temelji na mehanizmih živčnega delovanja, ki jih pozna fiziologija. V svoji znameniti knjigi "Refleksi možganov" je pokazal, da ne glede na to, kako zapletene se nam zdijo zunanje manifestacije človeške duševne dejavnosti, se prej ali slej zmanjšajo le na eno mišično gibanje. ^Ali se otrok nasmehne ob pogledu na novo igračo, ali se Garibaldi smeje, ko je kaznovan, ker je preveč ljubil svojo družino, ali si Newton izmisli svetovne zakone in na papir napiše IX, ali deklica trepeta ob misli na svoj prvi zmenek. , je končni rezultat misli vedno gibanje ene mišice.” , - je zapisal I.M. Sečenov.

I. M. Sechenov je analiziral oblikovanje otrokovega mišljenja korak za korakom. -JTO se to mišljenje oblikuje kot posledica vplivov zunanjega okolja, ki se med seboj kombinirajo v različnih kombinacijah, kar povzroča nastanek različnih asociacij - Naše mišljenje (duhovno življenje) se naravno oblikuje pod vplivom okoljskih razmer in možganov je "organ, ki kopiči in odseva te vplive. Ne glede na to, kako kompleksne se nam zdijo manifestacije našega duševnega življenja, je naša notranja psihološka zgradba logična posledica pogojev vzgoje, vplivov okolja. 999/1000 od a Človekova duševna vsebina je odvisna od pogojev vzgoje, vplivov okolja v širšem pomenu besede, je zapisal I. M. Sechenov, - in le 1/1000 jo določajo prirojeni dejavniki.Tako je bila najprej razširjena na najbolj zapleteno področje življenjskih pojavov, do procesov človekovega duhovnega življenja načelo determinizma- osnovno načelo materialističnega pogleda na svet je I. M. Sechenov zapisal, da se bo nekega dne fiziolog naučil analizirati zunanje manifestacije možganske aktivnosti tako natančno, kot jih lahko analizira fizik.

zadeti glasbeni akord. Knjiga I. M. Sechenov je bila genialno delo, ki je potrdilo materialistična stališča na najtežjih področjih človeškega duhovnega življenja.

Dejstvo, da je prav I. P. Pavlov in ne kdo drug postal dedič idej I. M. Sechenova in prvi prodrl v osnovne skrivnosti delovanja višjih delov možganov, ni naključje. Na to; voden po logiki svojih eksperimentalnih fizioloških študij. I. P. Pavlov je pri preučevanju vitalnih procesov v telesu v pogojih naravnega vedenja živali opozoril na pomembno vlogo duševni dejavniki, vpliva na vse fiziološke procese. Opazovanje I. P. Pavlova ni ušlo dejstvu, da je I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

slina, želodčni sok in drugi prebavni organi. ^^^i^v/

telesni sokovi se začnejo izločati iz živali ne le v trenutku zaužitja hrane, ampak veliko pred zaužitjem hrane ob pogledu na hrano ali zvoku korakov spremljevalca, ki običajno hrani žival. I. P. Pavlo! opozoril na dejstvo, da je apetit, strastna želja po hrani, tako močno sredstvo za izločanje soka kot hrana sama. Apetit, želja," razpoloženje, izkušnje, občutki - vse to so bili duševni pojavi. Pred I. P. Pavlovom so fiziologi< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Ko se je I. P. Pavlov obrnil k tej znanosti, se je moral odmakniti od trdnih tal fizioloških dejstev in vstopiti v področje brezplodnega in neutemeljenega vedeževanja o navideznem duševnem stanju živali. Za razlago človeškega vedenja so metode, ki se uporabljajo v psihologiji, legitimne, saj lahko človek vedno poroča o svojih občutkih, razpoloženju, izkušnjah itd. Živalski psihologi so podatke, pridobljene s pregledi ljudi, slepo prenašali na živali in govorili tudi o »občutkih«, »razpoloženju«, »izkušnjah«, »željah« itd. v živali, ne da bi lahko preverili, ali je to res ali ne. Prvič se je v laboratorijih Pavlova pojavilo toliko mnenj o mehanizmih istih dejstev, kolikor je bilo opazovalcev, ki so ta dejstva videli, vsak si jih je razlagal po svoje in ni bilo mogoče preveriti pravilnosti katerega koli od njih. interpretacije. I. P. Pavlov je spoznal, da so takšne interpretacije nesmiselne, in je zato naredil odločilen, resnično revolucionaren korak. Ne da bi poskušal ugibati o določenih notranjih duševnih stanjih živali, je začel objektivno preučiti vedenje živali, primerjanje določenih učinkov na telo z odzivi telesa. Ta objektivna metoda je omogočila prepoznavanje zakonitosti, na katerih temeljijo vedenjske reakcije telesa.

Metoda objektivnega preučevanja vedenjskih reakcij je ustvarila novo znanost - fiziologija višjega živčnega delovanja s svojim natančnim poznavanjem procesov, ki se odvijajo v živčnem sistemu pod +ex ali drugimi vplivi zunanjega okolja. Ta znanost je dala veliko za razumevanje bistva mehanizmov človekove duševne dejavnosti.

Postala je fiziologija višjega živčnega delovanja, ki jo je ustvaril I. P. Pavlov naravoslovne osnove psihologije. Postala je naravoslovna osnova Lenin Yuria razmišljanja, has vitalnega pomena v filozofiji, medicini, pedagogiki in v vseh tistih vedah, ki se tako ali drugače srečujejo s potrebo po preučevanju notranjega (duhovnega) človekovega sveta:

Pomen fiziologije višje živčne dejavnosti za medicino. Nauk I. P. auloza o višji živčni dejavnosti je velikega praktičnega pomena. Vem. da pacienta ne ozdravi samo zdravilo, skalpel ali poseg, ampak tudi beseda oacha, zaupanje vanj, strastna želja po izboljšanju. Vsa ta dejstva sta poznala Hipokrat in Avicena. Vendar pa so jih tisoče let dojemali kot dokaz obstoja močne »od Boga dane duše«, ki si podreja smrtno telo.« Nauki I. P. Pavlova so s teh dejstev odstrli tančico skrivnosti, / bilo je jasno, da navidez magični vpliv talismanov, čarovnika ali urokov šamana ni nič drugega kot primer vpliva višjih delov sveta. možgani: in notranji organi ter uravnavanje vseh življenjskih procesov.; Narava tega vpliva je določena z učinkom na telo okoliških guslbvii,” pomembno; med katerimi so največji za ljudi socialne razmere zlasti izmenjava idej v človeški družbi z besedami. I. P. Pavlov je prvič v zgodovini znanosti pokazal, da je moč besed v tem, da besede in govor predstavljajo poseben sistem signalov, ki je lasten samo ljudem, kar naravno spreminja vedenje in duševno stanje. Pavlov nauk je idealizem izgnal iz zadnjega, na videz nedostopnega zatočišča - ideje o od Boga dani »duši«; V roke (razvijanje močnega orožja, dajanje možnosti, da ga pravilno uporablja.) z eno besedo, prikazovanje najpomembnejše vloge moralni vpliv na bolnika za uspeh zdravljenja. ■

ZAKLJUČEK

D. A. UHTOMSKI - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I. P. Pavlov se lahko upravičeno šteje za ustanovitelja sodobne fiziojugije celotnega organizma. K njegovemu razvoju so veliko prispevali tudi drugi izjemni sovjetski fiziologi. A. A. Ukhtomsky je ustvaril doktrino prevladujočega kot glavnega principa delovanja centralnega živčnega sistema (CNS). L. A. Orbeli je ustanovil evolucijsko

K. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. ANOHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITAŠVILI (1885-1974)

cionalna fiziologija. Je avtor temeljnih del o adaptivno-trofični funkciji simpatičnega živčnega sistema. K-M". Bykov je razkril prisotnost pogojno refleksne regulacije funkcij notranjih organov, kar kaže, da avtonomne funkcije niso avtonomne, da so podvržene vplivu višjih "oddelkov centralnega živčnega sistema in se lahko spreminjajo pod vplivom pogojenih signalov. Za človeka je najpomembnejši pogojni signal beseda. Ta signal je sposoben spremeniti delovanje notranjih organov, kar je izrednega pomena za medicino (psihoterapija, deontologija itd.).

P.K. Anokhin je razvil doktrino funkcionalnega sistema - univerzalne sheme za uravnavanje fizioloških procesov in vedenjskih reakcij telesa.

Vodilni nevrofiziolog I. S. Beritov (Beritashvili) je ustvaril številne izvirne smeri v fiziologiji živčno-mišičnega in centralnega živčnega sistema. L. S. Stern je avtor doktrine hematoencefalološke pregrade in histohematskih pregrad - regulatorjev neposrednih notranjih medijev organov in tkiv. V. V. Parin je naredil pomembna odkritja na področju regulacije srčno-žilnega sistema (Parin refleks). Je utemeljitelj vesoljske fiziologije in pobudnik uvajanja radioelektronike, kibernetike in matematičnih metod v fiziološke raziskave. E. A. Asratyan je ustvaril doktrino o mehanizmih kompenzacije za oslabljene funkcije. Je avtor številnih temeljnih del, ki razvijajo glavne določbe učenja I. P. Pavlova. V. N. Chernigovsky je razvil študijo interoreceptorjev znanstvenika V. V. PARI]] (1903--19.71)

Sovjetski fiziologi imajo prednost pri ustvarjanju umetnega srca (A. A. Bryukhonenko), snemanju EEG (V. V. Pravdich-Neminekiy), ustvarjanju tako pomembnih in novih področij v znanosti, kot so osmična fiziologija, fiziologija dela, fiziologija športa in preučevanje telesne logični mehanizmi prilagajanja, regulacije in notranji mehanizmi za izvajanje fizioloških funkcij. Te in številne druge študije so za medicino izjemnega pomena.

Poznavanje vitalnih procesov, ki se odvijajo v različnih organih in kanalih, mehanizmi za uravnavanje življenjskih pojavov, razumevanje bistva fizioloških funkcij telesa in procesov, ki sodelujejo z okoljem, so temeljna teoretična osnova, na kateri temelji usposabljanje bodočega zdravnika. . . , ■

SPLOŠNA FIZIOLOGIJA

UVOD "

: Vsako od sto trilijonov celic človeškega telesa odlikuje izjemno kompleksna zgradba, sposobnost samoorganiziranja in večstranske interakcije z drugimi celicami. Število procesov, ki jih izvaja vsaka celica, in količina informacij, obdelanih v tem procesu, daleč presega tisto, kar se danes dogaja v katerem koli velikem industrijskem obratu. Kljub temu je celica le eden od razmeroma... elementarnih podsistemov v kompleksni hierarhiji sistemov, ki tvorijo živ organizem.

: Vsi ti sistemi so visoko urejeni. Normalna funkcionalna struktura katerega koli od njih in normalen obstoj vsakega elementa; sistemov (vključno z vsako celico) so možne zaradi stalne izmenjave informacij med elementi (in med celicami).

Izmenjava informacij poteka z neposredno (kontaktno) interakcijo med celicami, kot posledica prenosa snovi s tkivno tekočino, limfo! in krvi (humoralna povezava – iz latinskega humor – tekočina), pa tudi pri prenosu bioelektričnih potencialov iz celice v celico, kar je najhitrejši način prenosa informacij v telesu. Večcelični organizmi so razvili poseben sistem, ki omogoča zaznavanje, prenos, shranjevanje, obdelavo in reprodukcijo informacij, kodiranih v električnih signalih. To je živčni sistem, ki je pri človeku dosegel najvišji razvoj. Razumeti naravo bioelektrično; signalov, s pomočjo katerih živčni sistem prenaša informacije, je treba najprej upoštevati nekatere vidike splošne fiziologije] t.i. vzdražljiva tkiva ki vključujejo živčno, mišično in žlezno tkivo:

2. poglavje

FIZIOLOGIJA VZDRŽLJIVEGA TKIVA

Vse žive celice imajo razdražljivost, torej sposobnost pod. vpliv!" določeni dejavniki zunanjega ali notranjega okolja,« t.i dražilne snovi prehod iz stanja fiziološkega počitka v stanje aktivnosti. Vendar ter min "razdražljive celice" Uporabljajo se samo v zvezi z živčnimi, mišičnimi in sekretornimi celicami, ki so sposobne generirati posebne oblike nihanj električnega potenciala kot odgovor na delovanje dražljaja. ■ 1

Prvi podatki o obstoju bioelektričnih pojavov ("živalska elektrika") so bili pridobljeni v tretji četrtini 18. stoletja. ko preučujemo naravo električne razelektritve, jo povzročimo nekaterim ribam med obrambo in napadom Dolgoletni znanstveni spor (1791 - 1797) med fiziologom L. Galvanijem in fizikom A. Volto o naravi "živalske elektrike" ” se je končalo z dvema velikima odkritjema: ugotovljena so bila dejstva, ki kažejo na prisotnost električnih potencialov v živčnem in mišičnem tkivu, in odkrit je bil nov način proizvodnje električnega toka z uporabo različnih kovin – ustvarjen je bil galvanski element (“napetostni steber”). Vendar pa so prve neposredne meritve potencialov v živih tkivih postale možne šele po izumu genija galvanometrov. Sistematično študijo potencialov v mišicah in živcih v stanju mirovanja in vzbujanja je začel Dubois-Reymond (1848). Nadaljnji napredek pri preučevanju bioelektričnih pojavov so bili tesno povezani z izboljšavo tehnologije za snemanje hitrih "srkajočih električnih potencialov (strunski, zankalni in katodni oscilografi) in metod - odstranjevanje ix iz posameznih vzdražljivih celic. Kakovostno nova faza v preučevanju električnih pojavov v živih tkivih - 40-50 let našega stoletja. -S pomočjo intracelularnih mikroelektro-"jev je bilo možno neposredno posneti električne potenciale celičnih membran. Napredek v elektroniki: omogočil razvoj metod za preučevanje ionskih tokov, ki tečejo skozi membrano, ko se membranski potencial spremeni ali ko biološko aktivne spojine delujejo na membranske receptorje., B V zadnjih letih je bila razvita metoda, ki omogoča snemanje mladih tokov, ki tečejo skozi posamezne ionske kanale.

Razlikujemo naslednje glavne vrste električnih odzivov vzdražljivih celic: jučni odziv; širjenje akcijskega potenciala in tiste, ki ga spremljajo prehranski potenciali; ekscitatorni in inhibitorni postsinaptični potenciali; generatorski potenciali itd. Vsa ta potencialna nihanja temeljijo na reverzibilnih spremembah prepustnosti celične membrane za določene ione. Sprememba prepustnosti pa je posledica odpiranja in zapiranja ionskih kanalčkov, ki obstajajo v celični membrani pod vplivom aktivnega dražljaja. _

Energija, ki se uporablja pri ustvarjanju električnih potencialov, je shranjena v mirujoči celici v obliki koncentracijskih gradientov ionov Na +, Ca 2+, K +, C1~ na obeh straneh površinske membrane; te gradiente ustvarja in vzdržuje delo specializiranih molekularnih naprav, kot so imenovane membrane ionske plače. Slednji za svoje delo uporabljajo presnovno energijo, ki se sprosti pri encimski razgradnji univerzalnega celičnega darovalca energije – adenozin trifosforne kisline (ATP).

Študija električnih potencialov, ki spremljajo procese vzbujanja in histerije; v živih tkivih je pomemben tako za razumevanje narave teh procesov kot za prepoznavanje narave motenj v aktivnosti vzdražljivih celic pri treh različnih vrstah patologije.

V sodobnih klinikah so se posebej razširile metode za snemanje električnih potencialov srca (elektrokardiografija), možganov (elektroencefalografija) in mišic (elektromiografija).

POTENCIAL POČIVANJA

Izraz " membranski potencial"(potencial mirovanja) običajno imenujemo transjumbranska potencialna razlika, ki obstaja med citoplazmo in zunanjo raztopino, ki obdaja celico. Ko je celica (vlakno) v stanju fiziološkega mirovanja, je njen notranji potencial negativen glede na zunanji potencial, ki se običajno šteje za nič. Membranski potencial se med različnimi celicami razlikuje, od -50 do -90 mV.

Izmeriti potencial mirovanja in slediti njegovim spremembam, ki jih povzroča nekaj oz. Prvi učinek na celico je uporaba tehnike intracelularnih mikroelektrod (sl. 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, to je tanka kapilara, ki poteka iz steklene cevi. Premer njegove konice je približno 0,5 mikrona. Mikropipeto napolnimo s fiziološko raztopino, običajno 3 M KS1, vanjo potopimo kovinsko elektrodo (žico iz klorisrebra) in jo priključimo na električno merilno napravo - osciloskop, opremljen z enosmernim ojačevalnikom.

Mikroelektroda je nameščena nad preučevanim predmetom, na primer skeletno mišico, in posojilo se vnese v celico s pomočjo mikromanipulatorja - naprave, opremljene z mikrometričnimi vijaki. Elektrodo normalne velikosti potopimo v fiziološko raztopino, v kateri uporabimo preiskovano tkivo.

Takoj, ko mikroelektroda prebije površinsko membrano celice, žarek osciloskopa takoj odstopi od prvotnega (ničelnega) položaja in zazna

s tem obstoj potencialne razlike. Osciloskop

med površino in vsebino celice. Nadaljnje premikanje mikroelektrode znotraj protoplazme ne vpliva na položaj žarka osciloskopa. To kaže, da je potencial res lokaliziran na celični membrani.

Če je mikroelektroda uspešno vstavljena, membrana tesno pokrije njeno konico in celica ohrani sposobnost delovanja več ur brez znakov poškodbe.

Obstaja veliko dejavnikov, ki spremenijo potencial mirovanja celic: uporaba električnega toka, spremembe ionske sestave medija, izpostavljenost nekaterim toksinom, motnje v oskrbi tkiva s kisikom itd. V vseh primerih, ko se notranji potencial zmanjša ( postane manj negativen), o katerem govorimo depolarizacija membrane, nasprotni premik potenciala (povečanje negativnega naboja na notranji površini celične membrane) imenujemo hiperpolarizacija.

NARAVA POTENCIALA POČIVANJA

Leta 1896 je V. Yu. Chagovets predstavil hipotezo o ionskem mehanizmu električnih potencialov v živih celicah in poskusil uporabiti Arrheniusovo teorijo elektrolitske disociacije, da bi jih razložil.Leta 1902 je Yu. Bernstein razvil membranski ion teorija; ki so jo modificirali in eksperimentalno utemeljili Hodgkin, Huxley in Katz (1949-1952). Trenutno je slednja teorija splošno priznana. Po tej teoriji je prisotnost električnih potencialov v živih celicah posledica neenakosti koncentracije Na +, K +, Ca 2+ in C1~ znotraj in zunaj celice ter različna prepustnost površinske membrane zanje.

Iz podatkov v tabeli. Slika 1 prikazuje, da je vsebina živčnega vlakna bogata s K + in organskimi anioni (ki praktično ne prodrejo skozi membrano) ter revna z Na + in O - .

Koncentracija K4 v citoplazmi živčnih in mišičnih celic je 40-50-krat večja, 4eiv v zunanji raztopini, in če bi bila membrana v mirovanju prepustna le za te ione, bi potencial mirovanja ustrezal ravnotežnemu kalijevemu potencialu ( Ј k) izračunano po Nernstovi formuli:

Kje R plinska konstanta, F- število, Faraday, T- absolutna, temperatura /Co - koncentracija prostih kalijevih ionov v zunanji raztopini, Ki - njihova koncentracija* v citoplazmi.

riž. 1. Merjenje potenciala mirovanja mišičnega vlakna (A) z uporabo znotrajcelične mikroelektrode (diagram).

M - mikroelektroda; I - indiferentna elektroda. Žarek na zaslonu osciloskopa (B) kaže, da je bila potencialna razlika med M in I, preden je mikroelektroda predrla membrano, enaka nič. V trenutku vboda (prikazano s puščico) se zazna potencialna razlika, ki kaže, da je notranja stran membrane elektronegativno nabita glede na njeno zunanjo površino.

Pri Ј a.,_ .97,5 mV.

Miza!

	Razmerje koncentracij notranjega (i) in zunanjega (o) okolja, mM	Ravnotežni potencial za različne ione, mV	Izmerjeni potenciali, mV
				pri maksimalni konici
Ogromni akson sipe
"Vkcoh lignjev
Žabja mišična vlakna
Mačji motorični nevron

^ je. 2. Pojav potencialne razlike v umetni membrani, ki ločuje raztopine K.2SO4 različnih koncentracij (Ci in C 2).

Membrana je selektivno prepustna za ione K+ (majhni krogi) in ne prepušča prehoda ionov SO (veliki krogi). 1,2 - elektrode, spuščene v lacTsop; 3 - električna merilna naprava.

Da bi razumeli, kako nastane ta potencial, razmislite o naslednjem modelnem poskusu (slika 2).

Predpostavka, da je v stanju mirovanja membrana živca in mišice

vlakna so selektivno prepustna za K + in domnevajo, da je njihova difuzija tista, ki ustvarja potencial mirovanja. Bernstein leta 1902 in potrdili Hodgkin et al. leta 1962 v poskusih na izoliranih aksonih velikanskega lignja. Citoplazmo (aksoplazmo) smo previdno iztisnili iz vlakna s premerom okoli 1 mm in sesedlo membrano napolnili z umetno fiziološko raztopino.Ko je bila koncentracija K + v raztopini blizu znotrajcelične, se potencialna razlika med notranjo in zunanjo stranjo membrane, blizu vrednosti normalnega potenciala mirovanja (- 50-g- - 80 mV), vlakno pa je prevajalo impulze.Z zmanjšanjem intracelularnega in povečanjem zunanjega koncentracije K + se je membranski potencial zmanjšal ali celo spremenil predznak (potencial je postal pozitiven, če je bila koncentracija K + v zunanji raztopini večja kot v notranji). .

Takšni poskusi so pokazali, da je koncentrirani gradient K + res glavni dejavnik, ki določa vrednost potenciala mirovanja živčnega vlakna. Vendar pa membrana v mirovanju ni prepustna samo za K +, temveč - (čeprav v precej manjši meri) in za Na +. Difuzija teh pozitivno nabitih ionov v celico zmanjša absolutno vrednost notranjega negativnega potenciala celice, ustvarjenega z difuzijo K +. Zato je potencial mirovanja vlaken (-50 + - 70 mV) manj negativen od ravnotežnega potenciala kalija, izračunanega z uporabo Nernstove formule. > : - . ".,

Ioni C1~ v živčnih vlaknih nimajo pomembne vloge pri nastanku potenciala mirovanja, saj je prepustnost mirovalne membrane zanje relativno majhna. Nasprotno pa je prepustnost mirujoče membrane za kloridne ione v vlaknih skeletnih mišic primerljiva s kalijevimi, zato difuzija C1~~ v celico poveča vrednost potenciala mirovanja. Izračunani kloridni ravnotežni potencial (Ј a)

pri razmerju = - 85 mV.

Tako vrednost potenciala mirovanja celice določata dva glavna dejavnika: a) razmerje med koncentracijami kationov in anionov, ki prodirajo skozi membrano površine mirovanja; b) razmerje prepustnosti membran za te ione. ■

Za kvantitativni opis tega zakona se običajno uporablja Goldman-Hodgkin-Katzova enačba:

g -3LRK- M+ pNa- nat+ oče- C) r M ~ W^W^CTG "

kjer je Ј m potencial mirovanja, RZa, pNa, RA- prepustnost membrane za ione K +, Na + in s tem; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Izračunano je bilo, da v izoliranem aksonu orjaškega lignja pri Ј m - -50 mV obstaja naslednje razmerje med ionskimi prepustnostmi mirujoče membrane:

RZa:P\, :P<а ■ 1:0,04:0,45. .jaz.

Enačba pojasnjuje številne spremembe v potencialu mirovanja celice, opažene eksperimentalno in v naravnih razmerah, na primer njeno vztrajno depolarizacijo pod vplivom nekaterih toksinov, ki povzročajo povečanje natrijeve prepustnosti membrane. Ti toksini vključujejo rastlinske strupe: 1 veratridin, akonitin in enega najmočnejših nevrotoksinov - ■batrahotoksin, ki ga proizvajajo kožne žleze kolumbijskih žab.

Do depolarizacije membrane, kot izhaja iz enačbe, lahko pride tudi, če ostane P a nespremenjen, če se zviša zunanja koncentracija ionov K + (tj. poveča se razmerje Co/K). Ta sprememba potenciala mirovanja nikakor ni le laboratorijski pojav. Dejstvo je, da se koncentracija K + "v medcelični tekočini opazno poveča med aktivacijo živčnih in mišičnih celic, ki jo spremlja povečanje P k. Koncentracija K + v medcelični tekočini se poveča zlasti med motnjami krvi oskrba (ishemija) tkiv, na primer ishemija miokarda Pojavi se med V tem primeru depolarizacija membrane povzroči prenehanje nastajanja akcijskih potencialov, to je motnje normalne električne aktivnosti celic.

VLOGA METABOLIZMA PRI NASTANKU IN VZDRŽEVANJU POTENCIALA V MIROVANJU (NATRIJEVA MEMBRANSKA ČRPALKA)

Kljub dejstvu, da so tokovi Na + in K + skozi membrano v mirovanju majhni, bi se morala razlika v koncentracijah teh ionov znotraj in zunaj celice sčasoma izravnati, če v celični membrani ne bi bilo posebne molekularne naprave - "natrijeva črpalka" , ki zagotavlja odstranitev ("črpanje") Na+, ki prodira vanj, iz citoplazme in vnos ("črpanje") K+ v citoplazmo.Natrijeva črpalka premika Na+ in K+ proti njunim koncentracijskim gradientom, tj. , opravi določeno količino dela. Neposredni vir energije za to delo je energijsko bogata (makroergična) spojina - adenozin trifosforna kislina (ATP), ki je univerzalni vir energije za žive celice. Razgradnjo ATP izvajajo beljakovinske makromolekule - encim adenozin trifosfataza (ATPaza), lokaliziran v površinski membrani celice. Energija, ki se sprosti med cepitvijo ene molekule ATP, zagotavlja odstranitev treh ionov K "a" 1 " iz celice v zameno za dva iona K +, ki vstopita v celico od zunaj. .

Zaviranje aktivnosti ATPaze, ki ga povzročajo nekatere kemične spojine (na primer srčni glikozid ouabain), moti črpalko, zaradi česar celica izgubi K + in postane obogatena z Na +. Enak rezultat dosežemo z zaviranjem oksidativnih in glikolitičnih procesov v celici, ki zagotavljajo sintezo ATP, v poskusih pa to dosežemo s pomočjo strupov, ki te procese zavirajo. V pogojih, ko je prekrvavitev tkiv motena in tkivno dihanje oslabljeno, je delovanje elektrogene črpalke zavrto, posledično se K+ kopiči v medceličnih režah in pride do depolarizacije membrane.

Vloga ATP v mehanizmu aktivnega transporta Na + je bila neposredno dokazana v poskusih na živčnih vlaknih velikanskega lignja. Ugotovljeno je bilo, da je mogoče z vnosom ATP v vlakno začasno obnoviti delovanje natrijeve črpalke, ki jo moti zaviralec dihalnih encimov cianid. \

Sprva je veljalo, da je natrijeva črpalka električno nevtralna, to je, da je število izmenjanih Na + in K + ionov enako. Kasneje se je izkazalo, da na vsake tri iz celice odstranjene ione Na + prideta v celico samo dva iona K +. To pomeni, da je črpalka elektrogena: ustvari potencialno razliko na membrani, ki se sešteje s potencialom mirovanja. -

Ta prispevek natrijeve črpalke k normalni vrednosti potenciala mirovanja ni enak v različnih celicah: »zdi se, da je nepomemben v živčnih vlaknih lignjev, vendar je pomemben za potencial mirovanja (približno 25 % celotne vrednosti) v velikanski nevroni mehkužcev, gladke mišice.

Tako ima natrijeva črpalka pri tvorbi potenciala mirovanja dvojno vlogo: -1) ustvarja in vzdržuje transmembranski koncentracijski gradient Na + in K +; 2) ustvari potencialno razliko, ki se sešteje s potencialom, ustvarjenim z difuzijo JK + vzdolž koncentracijskega gradienta.

AKCIJSKI POTENCIAL

Akcijski potencial je hitro nihanje membranskega potenciala, ki nastane ob vzburjenju živčnih, mišičnih in nekaterih drugih celic. Temelji na spremembah ionske prepustnosti membrane. Amplitude narave začasnih sprememb akcijskega potenciala so malo odvisne od moči dražljaja, ki ga povzroča, pomembno je le, da ta moč ni manjša od določene kritične vrednosti, ki se imenuje prag draženja. Ko nastane na mestu draženja, se akcijski potencial širi vzdolž živčnega ali mišičnega vlakna, ne da bi spremenil svojo amplitudo. Prisotnost praga in neodvisnost amplitude akcijskega potenciala od moči dražljaja, ki ga je povzročil, se imenuje zakon "vse ali nič".

L L P IIIN I J 1 III I I I NL M

A LL

riž. 3. Akcijski potencial vlaken skeletnih mišic, zabeležen z intracelularno. mikroelektroda.

a - faza depolarizacije, b - faza rpolarizacije, c - faza depolarizacije sledi (negativni potencial sledi)\ Trenutek uporabe draženja je prikazan s puščico.

riž. 4. Akcijski potencial velikanskega aksona lignja. umaknjena z uporabo znotrajcelične elektrode [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Navpično so prikazane vrednosti "potencial znotrajcelične elektrode glede na njen potencial v zunanji raztopini (v milivoltih); a - pozitivni potencial sledi; b - časovni žig - 500 nihanj na 1 s."

V naravnih pogojih se akcijski potenciali ustvarijo v živčnih vlaknih, ko so stimulirani receptorji ali vznemirjene živčne celice. Širjenje akcijskih potencialov po živčnih vlaknih zagotavlja prenos informacij v živčnem sistemu. Ko dosežejo živčne končiče, akcijski potenciali povzročijo izločanje kemikalij (transmiterjev), ki zagotavljajo prenos signala do mišičnih ali živčnih celic. V mišičnih celicah akcijski potenciali sprožijo verigo procesov, ki povzročajo krčenje. Ioni, ki prodrejo v citoplazmo med ustvarjanjem akcijskih potencialov, imajo regulacijski učinek na celični metabolizem in zlasti na procese sinteze beljakovin, ki tvorijo ionske kanale in ionske črpalke.

Za snemanje akcijskih potencialov se uporabljajo zunajcelične ali znotrajcelične elektrode. porod. Pri ekstracelularni abdukciji se elektrode namestijo na zunanjo površino vlakna (celice). Tako je mogoče odkriti, da površina vzbujenega območja za zelo kratek čas (v živčnem vlaknu za tisočinko sekunde) postane negativno nabita glede na sosednje počivališče.

Uporaba intracelularnih mikroelektrod omogoča kvantitativno karakterizacijo sprememb membranskega potenciala med fazami naraščanja in padanja akcijskega potenciala. Ugotovljeno je bilo, da med fazo naraščanja ( faza depolarizacije) Ne zgodi se samo izginotje potenciala mirovanja (kot je bilo prvotno domnevano), ampak se pojavi potencialna razlika nasprotnega predznaka: notranja vsebina celice postane pozitivno nabita glede na zunanje okolje, z drugimi besedami, obrat membranskega potenciala. V padajoči fazi (faza repolarizacije) se membranski potencial povrne na prvotno vrednost. Sliki 3 in 4 prikazujeta primere posnetkov akcijskih potencialov v žabjem skeletnem mišičnem vlaknu in orjaškem aksonu lignja. Vidi se, da v trenutku dosega vrha (vrh) membranski potencial je +30 + +40 mV in vršno nihanje spremljajo dolgotrajne spremembe v sledovih membranskega potenciala, po katerih se membranski potencial vzpostavi na začetni ravni. Trajanje vrha akcijskega potenciala je različno v različnih živčnih in skeletnih mišičnih vlaknih.

traja od 0,5 do 3 ms, faza repolarizacije pa je daljša od faze depolarizacije. Trajanje akcijskega potenciala, zlasti faze repolarizacije, je tesno odvisno od temperature: ko se ohladi za 10 ° C, se trajanje vrha poveča približno 3-krat. -

Spremembe membranskega potenciala, ki sledijo vrhuncu akcijskega potenciala, imenujemo potenciali v sledovih. "X

Obstajata dve vrsti potencialov v sledovih - kasnejša depolarizacija in kasnejša hiperpolarizacija. Amplituda potencialov sledi običajno ne presega nekaj milivoltov (5-10% višine vrha), trajanje iX 1 za različna vlakna pa se giblje od nekaj milisekund do deset in sto sekund. ",

Odvisnost vrha akcijskega potenciala in kasnejše depolarizacije lahko obravnavamo na primeru električnega odziva skeletnega mišičnega vlakna.Iz zapisa, prikazanega na sliki 3, je razvidno, da padajoča faza akcijskega potenciala (faza repolarizacije) ) je razdeljen na dva neenaka dela. Na začetku se potencialni padec zgodi hitro, nato pa se močno upočasni. Ta počasna komponenta padajoče faze akcijskega potenciala se imenuje depolarizacija sledi.■ , .

Primer hiperpolarizacije membrane v sledovih, ki spremlja vrh akcijskega potenciala v enem samem (izoliranem) velikanskem živčnem vlaknu lignjev, je prikazan na sliki 1. 4. V tem primeru padajoča faza akcijskega potenciala neposredno preide v fazo hiperpolarizacije sledi, katere amplituda v tem primeru doseže 15.mV. Hiperpolarizacija v sledovih je značilna za številna nepulpna živčna vlakna hladnokrvnih in toplokrvnih živali. V mieliniziranih živčnih vlaknih so potenciali v sledovih bolj zapleteni. Depolarizacija v sledu se lahko spremeni v hiperpolarizacijo v sledu, včasih pride do nove depolarizacije, šele po tem se potencial mirovanja popolnoma obnovi. Potenciali v sledovih so v veliko večji meri kot vrhovi akcijskih potencialov občutljivi na spremembe začetnega potenciala mirovanja, ionske sestave okolja, oskrbe vlakna s kisikom itd.

Značilnost potencialov v sledovih je njihova sposobnost spreminjanja med procesom ritmičnih impulzov (slika 5). - . .

IONSKI MEHANIZEM POTENCIALNEGA POJAVA AKCIJE

Akcijski potencial temelji na spremembah ionske prepustnosti celične membrane, ki se skozi čas razvijajo zaporedno.

riž; 5. Seštevanje potencialov v sledovih v freničnem živcu mačke med njegovim kratkotrajnim draženjem z ritmičnimi impulzi.;

Ascendentni del akcijskega potenciala ni viden. Posnetki se začnejo z negativnimi potenciali sledi (a), ki se spremenijo v pozitivne potenciale (b). Zgornja krivulja je odgovor na enkratno stimulacijo.S povečanjem frekvence stimulacije (od 10 do 250 na 1 s) se pozitivni potencial sledi (hiperpolarizacija sledi) močno poveča.

Ko dražilno sredstvo deluje na celico, se prepustnost "membrane za Na" 1 močno poveča in na koncu postane približno 20-krat večja od prepustnosti za K + - Zato začne pretok Na + iz zunanje raztopine v citoplazmo preseči

zunanji kalijev tok. To vodi do spremembe predznaka (reverzije) membranskega potenciala: notranja vsebina celice postane pozitivno nabita glede na njeno zunanjo površino. Ta sprememba membranskega potenciala ustreza naraščajoči fazi akcijskega potenciala (faza depolarizacije).

Povečanje prepustnosti membrane za Na + traja le zelo kratek čas. Po tem se prepustnost membrane za Na + ponovno zmanjša, za K + pa poveča. \

Proces, ki vodi do zmanjšanja predhodno povečane prepustnosti membrane za natrij, se imenuje inaktivacija natrija. Zaradi inaktivacije je pretok Na + v citoplazmo močno oslabljen. Povečanje prepustnosti kalija povzroči povečanje pretoka K + iz citoplazme v zunanjo raztopino.Kot posledica teh dveh procesov pride do repolarizacije membrane: notranja vsebina celice ponovno pridobi negativen naboj glede na zunanjo Ta sprememba potenciala ustreza padajoči fazi akcijskega potenciala (faza repolarizacije).

Eden od pomembnih argumentov v prid natrijeve teorije o izvoru akcijskih potencialov je bilo dejstvo tesne odvisnosti njegove amplitude od koncentracije Na" 1 " v zunanji raztopini. Poskusi na velikanskih živčnih vlaknih, ki so bili od znotraj prepojeni s fiziološkimi raztopinami, so neposredno potrdili pravilnost natrijeve teorije. Ugotovljeno je bilo, da ko se aksoplazma nadomesti s fiziološko raztopino, bogato s K+, vlaknasta membrana ne le ohranja normalen potencial mirovanja, ampak dolgo časa ohranja sposobnost generiranja več sto tisoč akcijskih potencialov normalne amplitude. Če se "K4" v znotrajcelični raztopini delno nadomesti z Na + in s tem zmanjša koncentracijski gradient Na + med zunanjim okoljem in notranjo raztopino, se amplituda akcijskega potenciala močno zmanjša. Ko K+ popolnoma nadomesti Na+, vlakno izgubi sposobnost generiranja akcijskih potencialov. \

Ti poskusi ne puščajo nobenega dvoma, da je površinska membrana res mesto potencialnega pojava tako v mirovanju kot med vzbujanjem. Postane očitno, da je razlika v koncentracijah Na + in K + znotraj in zunaj vlakna vir elektromotorne sile, ki povzroči pojav potenciala mirovanja in akcijskega potenciala.

Na sl. Slika 6 prikazuje spremembe prepustnosti membrane za natrij in kalij med ustvarjanjem akcijskega potenciala v velikanskem aksonu lignja. Podobna razmerja se pojavljajo v drugih živčnih vlaknih, telesih živčnih celic, pa tudi v skeletnih mišičnih vlaknih vretenčarjev. V skeletnih mišicah rakov in gladkih mišicah vretenčarjev imajo ioni Ca 2+ vodilno vlogo pri nastanku naraščajoče faze akcijskega potenciala. V miokardnih celicah je začetni dvig akcijskega potenciala povezan s povečanjem prepustnosti membrane za Na +, plato akcijskega potenciala pa je posledica povečanja prepustnosti membrane za ione Ca 2+.

O NARAVI IONSKE PREPOSTANNOSTI MEMBRAN. IONSKI KANALI

■ _ Čas, ms

riž. 6: Časovni potek sprememb prepustnosti membrane natrija (g^a) in kalija (g k) aksona orjaškega lignja med generiranjem akcijskega potenciala (V).

Obravnavane spremembe ionske prepustnosti membrane med nastajanjem akcijskega potenciala temeljijo na procesih odpiranja in zapiranja specializiranih ionskih kanalčkov v membrani, ki imajo dve pomembni lastnosti: 1) selektivnost glede na določene ione; 2) električno vzbujajo

sposobnost odpiranja in zapiranja kot odgovor na spremembe membranskega potenciala. Proces odpiranja in zapiranja kanala je verjetnostne narave (membranski potencial določa le verjetnost, da je kanal v odprtem ali zaprtem stanju). "

Tako kot ionske črpalke tudi ionske kanale tvorijo beljakovinske makromolekule, ki predrejo lipidni dvosloj membrane. Kemijska zgradba teh makromolekul še ni razvozlana, zato se predstave o funkcionalni organizaciji kanalov še vedno gradijo predvsem posredno – na podlagi analize podatkov, pridobljenih s študijami električnih pojavov v membranah in vpliva različnih kemičnih dejavnikov (toksinov, encimi, zdravila itd.) na kanalih .). Splošno sprejeto je, da je ionski kanal sestavljen iz samega transportnega sistema in tako imenovanega gating mehanizma ("gate"), ki ga nadzira električno polje membrane. “Vrata” so lahko v dveh položajih: so popolnoma zaprta ali popolnoma odprta, zato je prevodnost posameznega odprtega kanala stalna vrednost Celotna prevodnost membrane za določen ion je določena s številom hkrati odprtih kanalov prepusten za določen ion. ■~

To stališče lahko zapišemo na naslednji način:

gr. ■ /V-“7,”

Kje gi- popolna prepustnost membrane za intracelularne ione; n■-skupno število ustreznih ionskih kanalčkov (v določenem delu membrane); A- delež odprtih kanalov; y- prevodnost enega kanala.

Električno vzbuljive ionske kanale živčnih in mišičnih celic delimo po selektivnosti na natrijeve, kalijeve, kalcijeve in kloridne. Ta selektivnost ni absolutna: ime kanala označuje samo ion, za katerega je dani kanal najbolj prepusten.

Skozi odprte kanale se ioni gibljejo po koncentracijskih in električnih gradientih. Ti ionski tokovi vodijo do sprememb membranskega potenciala/kar posledično spremeni povprečno število odprtih kanalov in s tem ustrezno velikost ionskih tokov itd. Takšna krožna povezava je pomembna za generiranje akcijskega potenciala, vendar. onemogoča kvantificiranje odvisnosti ionske prevodnosti od vrednosti ustvarjenega potenciala. Za preučevanje te odvisnosti se uporablja "metoda fiksacije potenciala". Bistvo te metode je prisilno vzdrževanje membranskega potenciala na katerikoli dani ravni. Tako lahko raziskovalci z uporabo toka na membrano, ki je po velikosti enak, vendar nasprotnega predznaka, kot ionski tok, ki teče skozi odprte kanale, in merijo ta tok pri različnih potencialih, sledijo odvisnosti potenciala od ionske prevodnosti membrana.

Notranji potencial

a, - polne črte kažejo prepustnost med dolgotrajno depolarizacijo in pikčaste črte - med ponovno polarizacijo membrane skozi -0\B in 6,3 m"s; "b"> - odvisnost najvišje vrednosti natrija (g^ J in raven kalija v stanju dinamičnega ravnovesja (g K) prepustnost o*t;membranski potencial.,

riž. 8. Shematski prikaz električno vzbuljivega natrijevega kanala.

Kanal (1) tvori makromolekula proteina 2), katere zoženi del ustreza "selektivnemu filtru". Kanal ima aktivacijska (w) in inaktivacijska (h) »vrata«, ki jih krmili električno polje membrane. Pri potencialu mirovanja (a) je najverjetnejši položaj "zaprto" za aktivacijska vrata in "odprt" položaj za inaktivacijska vrata. Depolarizacija membrane (b) vodi do hitrega odpiranja t-"vrat" in počasnega zapiranja "11-vrat", zato sta v začetnem trenutku depolarizacije oba para "vrat" odprta in ioni se lahko premikajo skozi kanal v skladu s svojo koncentracijo in električnimi gradienti. Z nadaljnjo depolarizacijo (ii) se aktivacijska »vrata« zaprejo in kapica preide v stanje inaktivacije.

Na sl. Slika 7 prikazuje spremembe prepustnosti natrija (gua) in kalirva (Kk) membrane živčnega vlakna med fiksno depolarizacijo. kako. opozoriti, velikost in gK odražajo število sočasno odprtih natrijevih ali kalijevih kanalčkov. Kot je razvidno, je g Na hitro, v delčku milisekunde, dosegel maksimum in nato počasi začel padati na začetno raven. Po koncu depolarizacije se sposobnost natrijevih kanalčkov, da se ponovno odprejo, postopoma obnovi v desetinah milisekund.

Akcijski potencial

riž. 9. Stanje natrijevih in kalijevih kanalov v različnih fazah akcijskih potencialov (diagram). Razlaga v besedilu.

Za razlago tega obnašanja natrijevih kanalov je bilo predlagano, da obstajata dve vrsti "vrat" v vsakem kanalu - hitra aktivacija in počasna inaktivacija. Kot že ime pove, je začetni porast Na povezan z odpiranjem aktivacijskih vrat ("aktivacijski proces"), kasnejši padec med tekočo depolarizacijo membrane pa je povezan z zapiranjem inaktivacijskih vrat ("inaktivacijski proces" ).

Na sl. 8, 9 shematično prikazujeta organizacijo natrijevega kanala, kar olajša razumevanje njegovih funkcij. Kanal ima zunanji in notranji izvezeni predel (»usta«) in kratek zožen del, tako imenovani selektivni filter, v katerem so kationi »izbrani« glede na njihovo velikost in lastnosti. Sodeč po velikosti največjega kationa, ki prodre skozi natrijev kanal, je odprtina filtra nič manjša od 0,3-0,5 nm. Pri prehodu skozi filter Na+ ioni izgubijo del svoje hidratacijske lupine. Aktivacija (t) in inaktivacija (/g) "voro"

"ta" se nahajajo v predelu notranjega konca natrijevega kanalčka, "vrata" pa so obrnjena proti citoplazmi. Do tega zaključka smo prišli na podlagi dejstva, da aplikacija nekaterih proteolitičnih* encimov (pronaze) na notranjo strani membrane vodi do izločanja inaktivacije natrija (uniči /g-“vrata”), .

V mirovanju "vrata" T zaprta, medtem ko so "vrata" h odprto. Med depolarizacijo v začetnem trenutku "vrat" tmh odprt - kanal je v prevodnem stanju. Nato se inaktivacijska vrata zaprejo in kanal je deaktiviran. Po končani depolarizaciji se »vrata« h počasi odprejo, »vrata« t pa hitro zaprejo in kanal se vrne v prvotno stanje mirovanja. . , U

Poseben zaviralec natrijevih kanalov je tetrodotoksin, spojina, ki se sintetizira v tkivih nekaterih vrst rib. in močeradi. Ta spojina vstopi v zunanje ustje kanala, se veže na nekatere še neidentificirane kemijske skupine in "zamaši" kanal. Z radioaktivno označenim tetrodotoksinom so izračunali gostoto natrijevih kanalčkov v membrani. V različnih celicah se ta gostota giblje od desetin na desettisoče natrijevih kanalčkov na kvadratni mikron membrane, ■ "

Funkcionalna organizacija kalijevih kanalčkov je podobna natrijevim, razlikujejo se le v selektivnosti in kinetiki aktivacijskih in inaktivacijskih procesov. Selektivnost kalijevih kanalčkov je večja od selektivnosti natrijevih kanalčkov: za Na + kalijevi kanalčki so praktično neprepustni; premer njihovega selektivnega filtra je približno 0,3 nm. Aktivacija kalijevih kanalčkov ima približno za red velikosti počasnejšo kinetiko kot aktivacija natrijevih kanalčkov (glej sliko 7). Med 10 ms depolarizacijo gK ne kaže nagnjenosti k inaktivaciji: kalijeva »inaktivacija se razvije šele z večsekundno depolarizacijo membrane.

Treba je poudariti, da so takšna razmerja med procesi aktivacije in inaktivacije

kalijevi kanalčki so značilni le za živčna vlakna. V membrani številnih živčnih in mišičnih celic so kalijevi kanalčki, ki se relativno hitro inaktivirajo. Odkrili so tudi hitro aktivirane kalijeve kanalčke. Končno obstajajo kalijevi kanalčki, ki jih ne aktivira membranski potencial, ampak znotrajcelični Ca 2+,

Kalijeve kanale blokira organski kation tetraetilamonij, pa tudi aminopiridini. h

Za kalcijeve kanale je značilna počasna kinetika aktivacije (milisekunde) in inaktivacije (desetine in stotine milisekund). Njihova selektivnost je določena s prisotnostjo v območju zunanjega ustja nekaterih kemičnih skupin, ki imajo povečano afiniteto za dvovalentne katione: Ca 2+ se veže na te skupine in šele po tem preide v votlino kanala. Pri nekaterih dvovalentnih kationih je afiniteta do teh skupin tako velika, da ko se vežejo nanje, blokirajo gibanje Ca + skozi kanal. Tako delujejo kalcijevi kanali

Blokirajo ga lahko tudi nekatere organske spojine (verapamil, nifedipin), ki se v klinični praksi uporabljajo za zaviranje povečane električne aktivnosti gladkih mišic. h

Hitrost aktivacije in inaktivacije vseh ionskih kanalov narašča z naraščajočo depolarizacijo membrane; Skladno s tem se število istočasno odprtih kanalov poveča na določeno mejno vrednost.

MEHANIZMI SPREMEMB IONSKE PREVODNOSTI MED GENERACIJO AKCIJSKEGA POTENCIALA

Znano je, da je naraščajoča faza akcijskega potenciala povezana s povečanjem prepustnosti natrija. Postopek napredovanja se razvija na naslednji način.

Kot odgovor na začetno z dražljajem povzročeno depolarizacijo membrane se odpre le majhno število natrijevih kanalčkov. Njihovo odpiranje pa povzroči pretok ionov Na + v celico (vhodni natrijev tok), kar poveča začetno depolarizacijo. To vodi do odpiranja novih natrijevih kanalov, tj. do nadaljnjega povečanja gNa oziroma vhodnega natrijevega toka in posledično do nadaljnje »depolarizacije membrane, kar posledično povzroči še večje povečanje gNa , itd. Takšen krožni” lavinski proces se imenuje regenerativna (tj. samoobnavljajoča se) depolarizacija. Shematično je to mogoče prikazati na naslednji način:

->- Depolarizacija membrane

Spodbuda

G 1

Dohodni. Povečan natrijev -"-natrijev prepustni tok

Teoretično naj bi se regenerativna depolarizacija končala s povečanjem notranjega potenciala celice na vrednost ravnotežnega Nernstovega potenciala za ione Ka:

kjer je Na^" zunanji, aNa^ notranji: koncentracija Na + ionov, "Z opazovanim razmerjem 10 Ј Na = +55 mV.

Ta vrednost je meja za akcijski potencial. V resnici pa najvišji potencial nikoli ne doseže vrednosti Ј Na,. prvič, ker je membrana v trenutku vrha akcijskega potenciala prepustna ne le za ione Na +, ampak tudi za ione K + (v veliko manjši meri). Drugič, dvig akcijskega potenciala na vrednost Em a se prepreči z obnovitvenimi procesi, ki vodijo do ponovne vzpostavitve prvotne polarizacije (repolarizacija membrane). v

Takšni procesi so zmanjšanje vrednosti gNll in dvig nivoja

Zmanjšanje Na je posledica dejstva, da se aktivacija natrijevih kanalov med depolarizacijo nadomesti z njihovo inaktivacijo; to vodi do hitrega zmanjšanja števila odprtih natrijevih kanalčkov. Hkrati se pod vplivom depolarizacije začne počasna aktivacija kalijevih kanalčkov, kar povzroči povečanje vrednosti g K. Posledica povečanja gK je povečanje pretoka ionov K +, ki zapuščajo celico (izhodni kalijev tok). .

V pogojih zmanjšanja, povezanega z inaktivacijo natrijevih kanalov, izhodni tok ionov K + vodi do repolarizacije membrane ali celo do njene začasne ("sledi") hiperpolarizacije, kot se na primer zgodi v velikanskem aksonu lignjev ( glej sliko 4).

Repolarizacija membrane vodi do zaprtja kalijevih kanalov^ in posledično do oslabitve zunanjega toka kalija. Hkrati se pod vplivom repolarizacije počasi odpravi inaktivacija natrija: odprejo se inaktivacijska vrata in natrijevi kanalčki se vrnejo v stanje mirovanja.

Na sl. Slika 9 shematično prikazuje stanje natrijevih in kalijevih kanalčkov v različnih fazah razvoja akcijskega potenciala.

AKTIVACIJA NATRIJEVO-KALIJEVE ČRPALKE "

PRI NAVDUŠENJU

Pojav niza impulzov v živčnem ali mišičnem vlaknu spremlja obogatitev protoplazme z Na + in izguba K +. Za akson velikanskega lignja s premerom 0,5 mm je izračunano, da med enim živčnim impulzom skozi vsak kvadratni mikron membrane približno 20 OONA + vstopi v protoplazmo in enaka količina K + zapusti vlakno. , z vsakim impulzom akson izgubi približno eno milijoninko celotne vsebnosti kalija. Čeprav so te izgube zelo nepomembne, bi morale ob ritmičnem ponavljanju impulzov, če se seštejejo, povzročiti bolj ali manj opazne spremembe koncentracijskih gradientov.

Takšni koncentracijski premiki naj bi se še posebej hitro razvili v tankih živčnih in mišičnih vlaknih ter majhnih živčnih celicah, ki imajo majhen volumen citoplazme glede na površino. Temu pa nasprotuje natrijeva črpalka, katere aktivnost narašča z večanjem znotrajcelične koncentracije Na + ionov.

Povečano aktivnost črpalke spremlja znatno povečanje intenzivnosti presnovnih procesov, ki oskrbujejo energijo za aktivni prenos ionov Na + in K + skozi membrano.To je povečanje procesov razgradnje in sinteze ATP in kreatin fosfata, povečana poraba kisika v celicah, povečana proizvodnja toplote itd.

Zahvaljujoč delovanju črpalke je neenakost koncentracij Na + in K + na obeh straneh membrane, ki je bila med vzbujanjem motena, popolnoma obnovljena. Treba pa je poudariti, da je hitrost odstranitve Na + iz citoplazme s pomočjo črpalke razmeroma nizka: približno 200-krat nižja od hitrosti gibanja teh ionov skozi membrano po koncentracijskem gradientu.

Metabolizem v notranjosti: premalo. K veliko

Tako v živi celici obstajata dva sistema za gibanje ionov skozi membrano (slika 10).Eden od njiju poteka po koncentracijskem gradientu ionov in ne zahteva energije, zato se imenuje pasivni transport ionov. Odgovoren je za pojav potenciala mirovanja in akcijskega potenciala ter končno vodi do izenačitve koncentracije ionov na obeh straneh celične membrane: Druga vrsta gibanja ionov skozi membrano, ki poteka proti koncentracijskemu gradientu, je sestavljena iz »črpanja« natrijevih ionov iz citoplazme in »črpanja« kalijevih ionov v celico. Ta vrsta transporta ionov je mogoča le, če se porablja presnovna energija. Imenuje se aktivni transport ionov. Odgovoren je za vzdrževanje stalne razlike v koncentracijah ionov med citoplazmo in tekočino, ki obdaja celico. Aktivni transport je rezultat dela natrijeve črpalke, zahvaljujoč kateri se obnovi začetna razlika v koncentracijah ionov, ki je motena z vsakim izbruhom vzbujanja.

riž. 10. Dva sistema transporta ionov skozi membrano.

Na desni je gibanje ionov Na + in Kn skozi ionske kanale med vzbujanjem v skladu s koncentracijskim in električnim gradientom, na levi pa aktivni transport ionov proti koncentracijskemu gradientu zaradi presnovne energije (»natrijeva črpalka«). zagotavlja vzdrževanje in obnavljanje ionskih gradientov, ki se spreminjajo med pulzno aktivnostjo.Črtkana črta označuje tisti del odtoka Na +, ki ne izgine, ko se ioni K + odstranijo iz zunanje raztopine [Hodgkin A., 1965] ..

MEHANIZEM DRAŽENJA CELICE (VLAKNA) Z ELEKTRIČNIM TOKOM

Imenuje se minimalna jakost toka, ki je potrebna in zadostna za sprožitev akcijskega potenciala prag, V skladu s tem so dražljaji večje in manjše moči označeni kot podpražni in nadpražni. Jakost mejnega toka (mejni tok) je v določenih mejah obratno sorazmerna s trajanjem njegovega delovanja. Obstaja tudi določen minimalni naklon za povečanje jakosti toka,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Obstajata dva načina za uporabo toka v tkivih za merjenje praga draženja in s tem za določitev njihove razdražljivosti. Pri prvi metodi - ekstracelularni - sta obe elektrodi nameščeni na površini razdraženega tkiva. Običajno se domneva, da uporabljeni tok vstopi v tkivo v anodni regiji in izstopa v katodni regiji (slika I). Metoda merjenja praga je pomembna razvejanost toka: le del teče skozi celične membrane, del pa se odcepi v medcelične reže.Zaradi tega je med draženjem potrebno uporabiti tok z veliko večjo močjo, kot je potrebno za vzburjenje. : " -

Pri drugem načinu dovajanja toka v celice - intracelularnem - se v celico vstavi mikroelektroda, navadna elektroda pa se namesti na površino tkiva (slika> 12). V tem primeru ves tok prehaja skozi celično membrano, kar vam omogoča natančno določitev najmanjšega toka, ki je potreben za povzročitev akcijskega potenciala. S to metodo stimulacije se potenciali odstranijo z drugo znotrajcelično mikroelektrodo.

Mejni tok, potreben za vzbujanje različnih celic z znotrajcelično stimulacijsko elektrodo, je 10 ~ 7 - 10 -9 A.

V laboratorijskih pogojih in med nekaterimi kliničnimi študijami se za draženje živcev in mišic uporabljajo električni dražljaji različnih oblik: pravokotni, sinusni, linearno in eksponentno naraščajoči, indukcijski šoki, izpraznitev kondenzatorja itd., -

Mehanizem dražilnega učinka toka za vse vrste dražljajev je načeloma enak, v najbolj izraziti obliki pa se pokaže pri uporabi enosmernega toka.

riž. 11, Razvejanje toka v tkivu med stimulacijo skozi zunanje (zunajcelične) elektrode (diagram). :

Osciloskop

Stimulus-1 "-fG Ojačevalnik l * torus T7 post, ton

riž. 12. Draženje in odstranjevanje potencialov preko znotrajceličnih mikroelektrod. Razlaga v besedilu.

Mišična vlakna so zasenčena, med njimi so medcelične vrzeli.

2 Človeška fiziologija

VPLIV DC TOKA NA VZDRŽENO TKIVO

Polarni zakon draženja

Pri draženju živca ali mišice z enosmernim tokom se vzbujanje pojavi v trenutku zaprtja enosmernega toka samo pod katodo, v trenutku odpiranja pa le pod anodo. Ta dejstva so združena pod imenom polarni zakon draženja, ki ga je odkril Pfluger leta 1859. Polarni zakon dokazujejo naslednji poskusi. Območje živca pod eno od elektrod se ubije, druga elektroda pa se namesti na nepoškodovano območje. Če pride v stik z nepoškodovanim mestom. katoda, vzbujanje, se pojavi v trenutku, ko se tok zapre; če katodo vlijemo v poškodovano mesto, anodo pa v nepoškodovano, pride do vzbujanja le ob odpiranju toka Prag draženja pri odpiranju, ko pride do vzbujanja pod anodo, je bistveno nižji kot pri zapiranju, ko vzbujanje nastane pod katodo.

Študija mehanizma polarnega delovanja električnega toka je postala mogoča šele po opisani metodi hkratnega vnosa dveh mikroelektrod v tete: ene za stimulacijo, druge za odstranjevanje potencialov. Ugotovljeno je bilo, da se akcijski potencial pojavi le, če je katoda zunaj in anoda znotraj celice. Z obratno razporeditvijo tolisa, tj. zunanje anode in notranje katode, vzbujanje, ko je tok zaprt, ne glede na to, kako močan je. 1 "" g

Prehajanje skozi živčno oz. električni tok mišičnih vlaken povzroča predvsem spremembe membranskega potenciala^.

V predelu, kjer je anoda prislonjena na površino tkiva, se poveča pozitivni potencial na zunanji strani membrane, tj. pride do hiperpolarizacije, v primeru, ko je katoda pritrjena na površino, pa pozitivni potencial na membrani. zunanja stran membrane se zmanjša in pride do depolarizacije. . ,.

Na sl. 13a kaže, da se tako, ko je tok zaprt in ko je tok odprt, spremembe membranskega potenciala živčnega vlakna ne pojavijo ali izginejo takoj, ampak se razvijajo gladko skozi čas. " "

To je razloženo z dejstvom, da ima površinska membrana žive celice lastnosti kondenzatorja. Zunanja in notranja površina membrane služita kot plošči tega "tkivnega kondenzatorja", dielektrik pa je plast lipidov z veliko odpornostjo. Zaradi prisotnosti kanalov v membrani, skozi katere lahko prehajajo ioni, upor te plasti ni neskončen, kot v idealnem kondenzatorju. Zato je površinska membrana celice običajno primerjana s kondenzatorjem z vzporedno povezanim uporom, skozi katerega lahko pride do uhajanja nabojev (slika 13, a).

Časovni potek sprememb membranskega potenciala ob vklopu in izklopu toka (slika 13b) je odvisen od kapacitivnosti C in membranskega upora R. Manjši ko je produkt DC časovna konstanta membrane, hitrejši je potencial poveča pri določeni jakosti toka in, nasprotno, večja je vrednost RC, ki ustreza nižji stopnji povečanja potenciala.

Spremembe membranskega potenciala se ne pojavijo le neposredno na mestih, kjer enosmerni tok teče na katodo in anodo na živčno vlakno, ampak tudi na določeni razdalji od polov, s to razliko, da se njihova velikost postopoma zmanjšuje z razdaljo od katoda in anoda. To je razloženo s t.i kabel lastnosti živčnih in mišičnih vlaken. Električno je homogeno živčno vlakno kabel, tj. Ko skozi določeno točko vlakna dalj časa teče konstanten tok, opazimo stacionarno stanje, v katerem sta gostota toka in posledično sprememba membranskega potenciala največji na točki uporabe toka (tj. , neposredno pod katodo in anodo); Z oddaljenostjo od polov se gostota toka in potencialne spremembe na membrani eksponentno zmanjšujejo vzdolž dolžine vlakna. Ker obravnavane spremembe membranskega potenciala v nasprotju z lokalnim odzivom akcijskega potenciala ali potenciali v sledovih niso povezane s spremembami ionske prepustnosti membrane (tj. aktivnim odzivom vlakna), jih običajno imenujemo pasivno,

potencial

riž. 13. Najenostavnejši električni tokokrog, ki reproducira električne lastnosti membrane (a in spremembe membranskega potenciala pod katodo in anodo enosmernega toka. podpražna sila (b).

a: C - membranska kapacitivnost, R - upor, E - elektromotorna sila membrane v mirovanju (potencial; mirovanje). Podane so povprečne vrednosti R, C in E za motorični nevron, b - depolarizacija membrana (1) pod katodo in hiperpolarizacija (2) pod anodo, ko skozi živčno vlakno teče šibek podpragovni tok. . "

ali " elektrotonično spremembe membranskega potenciala. V čisti obliki se slednji lahko registrirajo v pogojih popolne blokade ionskih kanalov s kemičnimi sredstvi. Razlikujejo se mačka- in neelektrotonično možne spremembe, ki se razvijajo na področju uporabe katode oziroma anode enosmernega toka. -

Kritična stopnja depolarizacije

- \ Registracija sprememb membranskega potenciala med znotrajcelično stimulacijo živčnega ali mišičnega vlakna je pokazala, da akcijski potencial nastane v. trenutek, ko depolarizacija membrane doseže kritično raven. Ta kritična stopnja depolarizacije ni odvisen od narave uporabljenega dražljaja, razdalje med elektrodama itd., ampak je določen izključno z lastnostmi same membrane.

Na sl. Slika 14 shematično prikazuje spremembe membranskega potenciala živčnega vlakna pod vplivom dolgih in kratkih dražljajev različne moči. V vseh primerih se akcijski potencial pojavi, ko membranski potencial doseže kritično vrednost. Hitrost, s katero se to zgodi

depolarizacija membrane, če so vse ostale enake 4

Zunanja stran

Notranja stran

pogoji so odvisni od jakosti dražilnega toka. S šibkim tokom se depolarizacija razvija počasi, zato. Za pojav akcijskega potenciala mora biti dražljaj daljšega trajanja. Če se dražilni tok poveča, se stopnja razvoja depolarizacije poveča. Skladno s tem se zmanjša minimalni čas, potreben za pojav vzbujanja. Hitreje kot se razvije depolarizacija membrane, krajši je minimalni čas, potreben za ustvarjanje potenciala z obratnimi dejanji.

Lokalni odziv

V mehanizmu kritične depolarizacije membrane poleg pasivnih igrajo pomembno vlogo aktivne podpražne spremembe membranskega potenciala, ki se kažejo v obliki tako imenovanega lokalnega odziva.

riž. 14. Sprememba membranskega potenciala do kritične ravni depolarizacije membrane pod vplivom dražilnega toka različne moči in trajanja.

Kritična raven je prikazana s pikčasto črto. Spodaj so dražilni dražljaji, pod vplivom katerih so bili pridobljeni odgovori A, B in C.

e je. 15. Lokalni odziv živčnega vlakna.

B, C - spremembe membranskega potenciala 1. živčnega vlakna zaradi delovanja kratkotrajnega podpragovnega toka.Na krivuljah B in 3 bo k pasivni depolarizaciji membrane dodana tudi aktivna podpragovna depolarizacija v obliki lokalni odziv Lokalni odziv ločimo od pasivnih sprememb potenciala s pikčasto črto Pri mejni jakosti toka (G) se lokalni odziv razvije v akcijski potencial (njegova konica na sliki ni prikazana).

oseba 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-»7,« 40

PREVAJANJE ŽIVČNEGA IMPULZA IN ŽIVČNO-MIŠIČNEGA PRENOSA 113

UVOD 147

SPLOŠNA FIZIOLOGIJA CENTRALNEGA ŽIVČEVJA 150

zasebna fiziologija 197

centralni živčni sistem 197

ŽIVČNA REGULACIJA AVTONOMNIH FUNKCIJ 285

hormonska regulacija fizioloških funkcij 306

-- [ Stran 1 ] --

UČNA LITERATURA

Za študente medicine

Fiziologija

oseba

Uredil

član-kor. Akademija medicinskih znanosti ZSSR G. I. KOSITSKY

TRETJA IZD.,

RECIKLIRANO

IN DODATNO

Odobren s strani glavnega direktorata za izobraževanje

ustanove Ministrstva za zdravje

zaščita ZSSR kot učbenik

za študente medicine

Moskva "Medicina" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

Na voznem pasu: 2 r. 20 tisoč 15 000 izvodov.

Tretja izdaja učbenika (druga je izšla leta 1972) je bila napisana v skladu z dosežki sodobne znanosti. Predstavljena so nova dejstva in koncepti, vključena so nova poglavja: »Značilnosti višje živčne dejavnosti osebe«, »Elementi fiziologije dela, mehanizmi usposabljanja in prilagajanja«, razširjeni so razdelki, ki obravnavajo vprašanja biofizike in fiziološke kibernetike. Devet poglavij učbenika je bilo napisanih na novo, ostala so bila v veliki meri predelana.

Učbenik ustreza programu, ki ga je odobrilo Ministrstvo za zdravje ZSSR, in je namenjen študentom medicinskih inštitutov.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicinska založba, PREDGOVOR Mineva 12 let od prejšnje izdaje učbenika Fiziologija človeka.

Umrl je odgovorni urednik in eden od avtorjev knjige, akademik Akademije znanosti Ukrajinske SSR E. B. Babski, po čigar priročnikih so fiziologijo študirale številne generacije študentov.

V preteklem času se je v naši znanosti pojavilo veliko novih dejstev, pogledov, teorij, odkritij in trendov. V zvezi s tem je bilo treba 9 poglavij v tej izdaji napisati na novo, preostalih 10 poglavij pa predelati in dopolniti. Hkrati so se avtorji trudili, kolikor je bilo mogoče, ohraniti besedilo teh poglavij.

prof. Yu.A.Vladimirov) in da so elementi biofizike in kibernetike predstavljeni v učbeniku prof. A. N. Remizov "Medicinska in biološka fizika".

Zaposleni na Oddelku za fiziologijo II MOLGMI po imenu N. I. Pirogova prof. L. A. Miyutin izredni profesorji I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidatka medicinskih znanosti „" mpngush in L. M. Popova so sodelovali pri razpravi o rokopisu nekaterih poglavij.

Vsem tem tovarišem bi rad izrazil našo globoko hvaležnost.

Dopisni član Akademije medicinskih znanosti ZSSR, prof. G. I. KOSIIDKY Poglavje FIZIOLOGIJA IN NJEN POMEN Fiziologija (iz grške physis - narava in logos - nauk) je veda o življenjski dejavnosti celotnega organizma in njegovih posameznih delov: celic, tkiv, organov, funkcionalnih sistemov. Fiziologija želi razkriti mehanizme delovanja živega organizma, njihov medsebojni odnos, regulacijo in prilagajanje zunanjemu okolju, izvor in nastanek v procesu evolucije in individualnega razvoja posameznika.

Fiziologija je torej veda, ki izvaja sistematičen pristop, tj.

Vendar pomen fiziologije za medicino ni omejen na to. Preučevanje funkcij različnih organov in sistemov je omogočilo simulacijo teh funkcij z instrumenti, napravami in napravami, ki so jih ustvarile človeške roke. Na ta način je bila izdelana umetna ledvica (hemodializni aparat). Na podlagi proučevanja fiziologije srčnega ritma je nastala naprava za električno stimulacijo srca, ki bolnikom s hudimi okvarami srca zagotavlja normalno srčno aktivnost in možnost vrnitve na delo. Izdelano je bilo umetno srce in naprave za umetni krvni obtok (aparati srce-pljuča), ki omogočajo izklop bolnikovega srca med kompleksno srčno operacijo. Obstajajo naprave za defibrilacijo, ki obnovijo normalno srčno aktivnost v primeru smrtnih motenj kontraktilne funkcije srčne mišice.

Na podlagi zakonov fiziologije možganov so bile razvite tehnike za številne kompleksne nevrokirurške operacije. Tako se gluhi osebi v polž vsadijo elektrode, preko katerih se pošiljajo električni impulzi iz umetnih sprejemnikov zvoka, kar v določeni meri povrne sluh.

To je le nekaj primerov uporabe zakonov fiziologije v kliniki, vendar pomen naše znanosti daleč presega meje le medicinske medicine.

Vloga fiziologije pri zagotavljanju človekovega življenja in delovanja v različnih pogojih Študij fiziologije je potreben za znanstveno utemeljitev in ustvarjanje pogojev za zdrav življenjski slog, ki preprečuje bolezni. Fiziološki zakoni so osnova za znanstveno organizacijo dela v sodobni proizvodnji. Fiziologija je omogočila razvoj znanstvenih osnov za različne individualne vadbene režime in športne obremenitve, ki so osnova sodobnih športnih dosežkov. In ne samo šport. Če morate poslati osebo v vesolje ali jo spustiti v globine oceana, opraviti odpravo na severni in južni tečaj, doseči vrhove Himalaje, raziskati tundro, tajgo, puščavo, postaviti osebo v razmere ekstremno visoke ali nizke temperature, ga premaknejo v različne časovne pasove ali podnebne tehnične pogoje, potem fiziologija pomaga upravičiti in zagotoviti vse, kar je potrebno za človekovo življenje in delo v tako ekstremnih razmerah.

Uspehi fiziologije so prispevali k nastanku številnih drugih področij znanosti.

V. HARVEY (1578--1657) RAZVOJ METOD FIZIOLOŠKEGA RAZISKOVANJA Fiziologija se je rodila kot eksperimentalna veda. Vse podatke pridobiva z neposrednimi raziskavami življenjskih procesov živalskih in človeških organizmov. Utemeljitelj eksperimentalne fiziologije je bil slavni angleški zdravnik William Harvey.

sposobnost živih tkiv za ustvarjanje električnih potencialov (Galvani) in nekatera druga dela.

Opazovanje kot metoda fiziološkega raziskovanja. Razmeroma počasen razvoj eksperimentalne fiziologije v dveh stoletjih po Harveyjevem delu je razložen z nizko stopnjo produkcije in razvoja naravoslovja, pa tudi s težavami preučevanja fizioloških pojavov z njihovim običajnim opazovanjem. Takšna metodološka tehnika je bila in ostaja vzrok številnih napak, saj mora eksperimentator izvajati poskuse, videti in si zapomniti številne zapletene procese in pojave, kar je težka naloga. O težavah, ki jih povzroča metoda preprostega opazovanja fizioloških pojavov, zgovorno pričajo Harveyjeve besede: »Hitrost srčnega gibanja ne omogoča razlikovanja, kako se pojavi sistola in diastola, zato je nemogoče vedeti, v katerem trenutku. in v katerem delu pride do širjenja in krčenja. Sistole namreč nisem mogel ločiti od diastole, saj se pri mnogih živalih srce pojavi in izgine kot bi mignil, s hitrostjo bliska, tako da se mi je zdelo, da je enkrat sistola in tukaj diastola, spet drugič. čas je bilo obratno. V vsem sta razlika in zmeda.”

Pomemben mejnik v razvoju eksperimentalne fiziologije je bil izum kimografa in uvedba metode grafičnega beleženja krvnega tlaka nemškega znanstvenika Karla Ludwiga leta 1843.

Med samim eksperimentom je bila naloga eksperimentatorja pridobiti kvalitetne posnetke – krivulje. Analizo dobljenih podatkov bi lahko izvedli kasneje, ko eksperimentatorjeva pozornost ne bi bila več motena s poskusom.

Metoda grafičnega zapisa je omogočila hkratno (sinhrono) snemanje ne enega, temveč več (teoretično neomejeno število) fizioloških procesov.

Kmalu po izumu merjenja krvnega tlaka so bile predlagane metode za snemanje krčenja srca in mišic (Engelman), uvedena je bila metoda prenosa zraka (Mareyeva kapsula), ki je omogočila snemanje, včasih na precejšnji razdalji od predmet, številni fiziološki procesi v telesu: dihalni gibi prsnega koša in trebušne votline, peristaltika in spremembe v tonusu želodca, črevesja itd. Predlagana je bila metoda za beleženje žilnega tonusa (Mosso pletizmografija), sprememb volumna, različnih notranjih organov - onkometrija itd.

Raziskovanje bioelektričnih pojavov. Izredno pomembno smer v razvoju fiziologije je zaznamovalo odkritje »živalske elektrike«. Klasični »drugi eksperiment« Luigija Galvanija je pokazal, da so živa tkiva vir električnih potencialov, ki lahko vplivajo na živce in mišice drugega organizma in povzročijo krčenje mišic. Od takrat je bil skoraj stoletje edini indikator potencialov, ki jih ustvarjajo živa tkiva (bioelektrični potenciali), živčnomišični preparat žabe. Pomagal je odkriti potenciale, ki jih ustvarja srce med svojim delovanjem (izkušnja Köllikerja in Müllerja), pa tudi potrebo po neprekinjenem ustvarjanju električnih potencialov za stalno krčenje mišic (izkušnja »sekundarnega tetanusa« Mateucija). Postalo je jasno, da bioelektrični potenciali niso naključni (postranski) pojavi v delovanju živih tkiv, temveč signali, s pomočjo katerih se v telesu prenašajo ukazi v živčni sistem in iz njega v mišice in druge organe ter s tem živa tkiva. komunicirajo drug z drugim z uporabo "električnega jezika".

Ta »jezik« je bilo mogoče razumeti mnogo kasneje, po izumu fizičnih naprav, ki so zajemale bioelektrične potenciale. Ena prvih takih naprav je bil preprost telefon. Izjemen ruski fiziolog N. E. Vvedensky je s pomočjo telefona odkril številne najpomembnejše fiziološke lastnosti živcev in mišic. S telefonom smo lahko poslušali bioelektrične potenciale, t.j. jih raziščite z opazovanjem. Pomemben korak naprej je bil izum tehnike za objektivno grafično snemanje bioelektričnih pojavov. Nizozemski fiziolog Einthoven je izumil strunski galvanometer - napravo, ki je omogočala registracijo električnih potencialov, ki nastajajo med delovanjem srca - na foto papirju - elektrokardiogram (EKG). Pri nas je bil pionir te metode največji fiziolog, učenec I. M. Sechenova in I. P. Pavlova, A. F. Samoilov, ki je nekaj časa delal v laboratoriju Einthoven v Leidnu.

Zgodovina je ohranila zanimive dokumente. A. F. Samoilov je leta 1928 napisal šaljivo pismo:

»Dragi Einthoven, pisma ne pišem tebi, temveč tvojemu dragemu in spoštovanemu strunskemu galvanometru. Zato se obrnem k njemu: Dragi galvanometer, pravkar sem izvedel za tvojo obletnico.

Pred 25 leti ste narisali prvi elektrokardiogram. čestitke Nočem skrivati pred tabo, da si mi všeč, kljub dejstvu, da se včasih pošališ. Presenečen sem, koliko si dosegel v 25 letih. Če bi lahko prešteli število metrov in kilometrov fotografskega papirja, porabljenega za snemanje vaših nizov na vseh koncih sveta, bi bile nastale številke ogromne. Ustvarili ste novo industrijo. Imate tudi filološke zasluge;

Samoilov A.F. Izbrani članki in govori.-M.-L.: Založba Akademije znanosti ZSSR, 1946, str. 153.

Kasneje je uporaba elektronskih ojačevalnikov omogočila izdelavo kompaktnih elektrokardiografov, telemetrične metode pa omogočajo snemanje EKG od astronavtov v orbiti, od športnikov na stezi in od bolnikov v oddaljenih območjih, od koder se EKG prenaša po telefonu. žice v velike kardiološke ustanove za celovito analizo.

Objektivno grafično snemanje bioelektričnih potencialov je služilo kot osnova najpomembnejše veje naše znanosti - elektrofiziologije. Velik korak naprej je bil predlog angleškega fiziologa Adriana o uporabi elektronskih ojačevalnikov za snemanje bioelektričnih pojavov. Sovjetski znanstvenik V. V. Pravdič Neminski je prvi registriral možganske biotokove – dobil je elektroencefalogram (EEG). To metodo je kasneje izboljšal nemški znanstvenik Berger. Trenutno se v kliniki pogosto uporablja elektroencefalografija, pa tudi grafično snemanje električnih potencialov mišic (elektromiografija), živcev in drugih razdražljivih tkiv in organov. To je omogočilo subtilno oceno funkcionalnega stanja teh organov in sistemov. Tudi za samo fiziologijo so bile te metode velikega pomena: omogočile so dešifriranje funkcionalnih in strukturnih mehanizmov delovanja živčnega sistema ter drugih organov in tkiv ter mehanizmov regulacije fizioloških procesov.

Pomemben mejnik v razvoju elektrofiziologije je bil izum mikroelektrod, t.j. najtanjše elektrode, katerih premer konice je enak delčkom mikrona. Te elektrode lahko s pomočjo ustreznih naprav – mikromanipulatorjev vnesemo neposredno v celico in znotrajcelično beležimo bioelektrične potenciale.

Metode električne stimulacije organov in tkiv. Pomemben mejnik v razvoju fiziologije je bila uvedba metode električne stimulacije organov in tkiv.

Živi organi in tkiva se lahko odzovejo na kakršne koli vplive: toplotne, mehanske, kemične itd., električna stimulacija je po svoji naravi najbližja »naravnemu jeziku«, s pomočjo katerega si živi sistemi izmenjujejo informacije. Utemeljitelj te metode je bil nemški fiziolog Dubois-Reymond, ki je predlagal svoj znameniti »sani aparat« (indukcijsko tuljavo) za dozirano električno stimulacijo živih tkiv.

Trenutno se za to uporabljajo elektronski stimulatorji, ki omogočajo sprejemanje električnih impulzov katere koli oblike, frekvence in moči. Električna stimulacija je postala pomembna metoda za preučevanje delovanja organov in tkiv. Ta metoda se pogosto uporablja v kliniki. Razviti so bili modeli različnih elektronskih stimulatorjev, ki jih je mogoče vsaditi v telo. Električna stimulacija srca je postala zanesljiv način za ponovno vzpostavitev normalnega ritma in delovanja tega vitalnega organa in je na stotisoče ljudi vrnila na delo. Uspešno se uporablja električna stimulacija skeletnih mišic, razvijajo se metode električne stimulacije možganskih področij z implantiranimi elektrodami. Slednji se s pomočjo posebnih stereotaktičnih naprav vnesejo v strogo določene živčne centre (z natančnostjo frakcij milimetra). Ta metoda, prenesena iz fiziologije v kliniko, je omogočila ozdravitev na tisoče hudih nevroloških bolnikov in pridobitev velike količine pomembnih podatkov o mehanizmih človeških možganov (N. P. Bekhtereva). O tem smo govorili ne le zato, da bi dobili idejo o nekaterih metodah fizioloških raziskav, ampak tudi zato, da bi ponazorili pomen fiziologije za kliniko.

Fiziolog široko uporablja metodo označenih atomov. V sodobnih fizioloških raziskavah se uporabljajo tudi druge metode, izposojene iz natančnih znanosti. Zagotavljajo resnično neprecenljive informacije pri analizi določenih mehanizmov fizioloških procesov.

Električni zapis neelektričnih veličin. Pomemben napredek v fiziologiji je danes povezan z uporabo radioelektronske tehnologije. Uporabljajo se senzorji – pretvorniki različnih neelektričnih pojavov in veličin (gibanja, tlaka, temperature, koncentracije različnih snovi, ionov itd.) v električne potenciale, ki jih nato elektronski ojačevalniki ojačajo in posnamejo z osciloskopom. Razvitih je ogromno različnih vrst tovrstnih snemalnih naprav, ki omogočajo snemanje številnih fizioloških procesov na osciloskopu. Številne naprave uporabljajo dodatne učinke na telo (ultrazvočne ali elektromagnetne valove, visokofrekvenčne električne vibracije itd.). V takih primerih se zabeleži sprememba velikosti parametrov teh učinkov, ki spreminjajo določene fiziološke funkcije. Prednost takšnih naprav je v tem, da se pretvornik-senzor lahko namesti ne na proučevani organ, temveč na površino telesa. Valovi, vibracije itd., ki vplivajo na telo. prodrejo v telo in jih po vplivu na preučevano funkcijo ali organ zabeleži senzor. Po tem principu so na primer izdelani ultrazvočni merilniki pretoka, ki določajo hitrost pretoka krvi v žilah, reografi in reopletizmografi, ki beležijo spremembe količine krvi v različnih delih telesa, in številne druge naprave. Njihova prednost je možnost preučevanja telesa kadarkoli brez predhodnih operacij. Poleg tega takšne študije ne škodijo telesu. Večina sodobnih metod fizioloških raziskav v kliniki temelji na teh načelih. V ZSSR je bil pobudnik uporabe radioelektronske tehnologije za fiziološke raziskave akademik V. V. Parin.

Bistvena prednost takšnih metod snemanja je, da senzor fiziološki proces pretvori v električna nihanja, slednja pa se lahko ojačajo in prenašajo po žicah ali radiu na katero koli razdaljo od preučevanega predmeta. Tako so nastale telemetrijske metode, s pomočjo katerih je mogoče v zemeljskem laboratoriju snemati fiziološke procese v telesu astronavta v orbiti, pilota med letom, atleta na stezi, delavca med delom itd. Sama registracija v ničemer ne posega v dejavnosti subjektov.

Čim globlje je analiza procesov, tem večja je potreba po sintezi, tj. ustvarjanje celotne slike pojavov iz posameznih elementov.

Naloga fiziologije je, da poleg poglabljanja analize nenehno izvaja sintezo, da daje celostno sliko telesa kot sistema.

Zakoni fiziologije omogočajo razumevanje reakcije telesa (kot celovitega sistema) in vseh njegovih podsistemov v določenih pogojih, pod določenimi vplivi itd.

Zato je vsak način vplivanja na telo pred vstopom v klinično prakso podvržen celovitemu testiranju v fizioloških poskusih.

Akutna eksperimentalna metoda. Napredek znanosti ni povezan le z razvojem eksperimentalnih tehnik in raziskovalnih metod. Zelo je odvisno od evolucije mišljenja fiziologov, od razvoja metodoloških in metodoloških pristopov k preučevanju fizioloških pojavov. Od začetka do 80. let prejšnjega stoletja je fiziologija ostala analitična veda. Telo je razdelila na ločene organe in sisteme ter ločeno proučevala njihovo delovanje. Glavna metodološka tehnika analitične fiziologije so bili poskusi na izoliranih organih ali tako imenovani akutni poskusi. Poleg tega je moral fiziolog za dostop do katerega koli notranjega organa ali sistema opraviti vivisekcijo (rez v živo).

Žival so privezali na stroj in opravili zapleteno in bolečo operacijo.

Bilo je težko delo, vendar znanost ni poznala drugega načina, kako prodreti globoko v telo.

Ni šlo le za moralno plat problema. Okrutno mučenje in neznosno trpljenje, ki mu je bilo izpostavljeno telo, je močno motilo normalen potek fizioloških pojavov in ni omogočilo razumeti bistva procesov, ki se normalno odvijajo v naravnih razmerah. Uporaba anestezije in drugih načinov lajšanja bolečin ni bistveno pomagala. Fiksacija živali, izpostavljenost narkotikom, operacija, izguba krvi - vse to je popolnoma spremenilo in zmotilo normalen potek življenjskih aktivnosti. Nastal je začaran krog. Za preučevanje določenega procesa ali delovanja notranjega organa ali sistema je bilo treba prodreti v globino organizma, že sam poskus prodiranja pa je motil potek vitalnih procesov, za preučevanje katerih je bil poskus izvajati. Poleg tega študija izoliranih organov ni dala predstave o njihovi resnični funkciji v pogojih popolnega, nepoškodovanega organizma.

Metoda kroničnega eksperimenta. Največja zasluga ruske znanosti v zgodovini fiziologije je bila, da je eden njenih najbolj nadarjenih in svetlih predstavnikov I.P.

FIZIOLOGIJA INTEGRALNEGA ORGANIZMA Znano je, da se znanost razvija glede na uspešnost metod.

S pojavom sodobnih tehničnih sredstev za preučevanje vitalnih procesov je postalo mogoče brez predhodnih kirurških posegov preučevati delovanje številnih notranjih organov ne samo pri živalih, ampak tudi pri ljudeh. »Fiziološko kirurgijo« kot metodološko tehniko v številnih vejah fiziologije so izpodrinile sodobne metode brezkrvnih eksperimentov. A bistvo ni v tej ali oni specifični tehnični tehniki, temveč v metodologiji fiziološkega mišljenja. I. P. Pavlov je ustvaril novo metodologijo, fiziologija pa se je razvila kot sintetična znanost in sistematični pristop je postal organsko neločljivo povezan z njo.

Celoten organizem je neločljivo povezan z zunanjim okoljem, ki ga obdaja, zato, kot je zapisal I. M. Sechenov, mora znanstvena definicija organizma vključevati tudi okolje, ki nanj vpliva. Fiziologija celotnega organizma ne preučuje le notranjih mehanizmov samoregulacije fizioloških procesov, temveč tudi mehanizme, ki zagotavljajo stalno interakcijo in neločljivo enotnost organizma z okoljem.

Fiziologija in kibernetika I. P. PAVLOV (1849-1936) Kibernetika (iz grške kybernetike - umetnost nadzora) - znanost o nadzoru avtomatiziranih procesov. Nadzorni procesi se, kot je znano, izvajajo s signali, ki prenašajo določene informacije. V telesu so takšni signali živčni impulzi električne narave, pa tudi različne kemične snovi.

Radioelektronika in kibernetika sta omogočili ponovno povezavo analize in obdelave rezultatov z izvedbo samega eksperimenta, vendar na bistveno drugačni osnovi: sočasno preučujemo medsebojno delovanje številnih različnih fizioloških procesov in rezultate takega medsebojnega delovanja kvantitativno analiziramo. . To je omogočilo izvedbo tako imenovanega nadzorovanega avtomatskega eksperimenta, pri katerem raziskovalec z računalnikom pomaga ne le pri analizi rezultatov, temveč tudi pri spreminjanju poteka eksperimenta in oblikovanja nalog ter vrst vplivanja na telesa, odvisno od narave telesnih reakcij, ki se pojavijo neposredno med izkušnjo. Fizika, matematika, kibernetika in druge eksaktne vede so na novo opremile fiziologijo in zdravniku dale močan arzenal sodobnih tehničnih sredstev za natančno oceno funkcionalnega stanja telesa in za vplivanje na telo.

Matematično modeliranje v fiziologiji. Poznavanje fizioloških vzorcev in kvantitativnih razmerij med različnimi fiziološkimi procesi je omogočilo ustvarjanje njihovih matematičnih modelov. S pomočjo takih modelov se ti procesi reproducirajo na elektronskih računalnikih, pri čemer se raziskujejo različne možnosti reakcije, tj. njihove morebitne prihodnje spremembe ob določenih vplivih na telo (zdravila, fizični dejavniki ali ekstremni okoljski pogoji). Že sedaj se je zveza fiziologije in kibernetike izkazala za uporabno pri težkih kirurških posegih in v drugih urgentnih stanjih, ki zahtevajo natančno oceno tako trenutnega stanja najpomembnejših fizioloških procesov v telesu kot predvidevanje morebitnih sprememb. Ta pristop nam omogoča znatno povečanje zanesljivosti "človeškega faktorja" v težkih in kritičnih delih sodobne proizvodnje.

Fiziološka osnova psihe - višja živčna aktivnost ljudi in živali - je postala eden od pomembnih predmetov fizioloških raziskav.

OBJEKTIVNO PREUČEVANJE VIŠJE ŽIVČNE DEJAVNOSTI Tisočletja je veljalo, da človekovo vedenje določa vpliv določene nematerialne entitete (»duše«), ki je fiziolog ne more spoznati.

Naše mišljenje (duhovno življenje) se naravno oblikuje pod vplivom okoljskih razmer, možgani pa so organ, ki te vplive kopiči in odbija. Ne glede na to, kako zapletene se nam zdijo manifestacije našega duševnega življenja, je naša notranja psihološka zgradba naravna posledica pogojev vzgoje in vplivov okolja. 999/1000 človekove duševne vsebine je odvisno od pogojev vzgoje, vplivov okolja v širšem pomenu besede, je zapisal I. M. Sechenov, le 1/1000 pa je določeno s prirojenimi dejavniki. Tako je bilo načelo determinizma, osnovno načelo materialističnega pogleda na svet, najprej razširjeno na najkompleksnejše področje življenjskih pojavov, na procese človekovega duhovnega življenja. I. M. Sechenov je zapisal, da se bo nekega dne fiziolog naučil analizirati zunanje manifestacije možganske aktivnosti tako natančno, kot lahko fizik analizira glasbeni akord. Knjiga I. M. Sechenova je bila genialno delo, ki je potrdilo materialistična stališča na najbolj zapletenih področjih človekovega duhovnega življenja.

Dejstvo, da je prav I. P. Pavlov in ne kdo drug postal dedič idej I. M. Sechenova in prvi prodrl v osnovne skrivnosti delovanja višjih delov možganov, ni naključje. Do tega je vodila logika njegovih eksperimentalnih fizioloških študij. Preučuje vitalne procese v telesu v pogojih naravnega vedenja živali, I.

P. Pavlov je opozoril na pomembno vlogo duševnih dejavnikov, ki vplivajo na vse fiziološke procese. Opazovanje I. P. Pavlova ni ušlo dejstvu, da se slina, I. M. SECHENOV (1829-1905) želodčni sok in drugi prebavni sokovi začnejo izločati v živalih ne samo v trenutku jedi, ampak veliko pred jedjo, ob pogledu na hrana , zvok korakov spremljevalca, ki običajno hrani žival. I. P. Pavlov je opozoril na dejstvo, da je apetit, strastna želja po hrani, tako močno sredstvo za izločanje soka kot hrana sama. Apetit, želja, razpoloženje, izkušnje, občutki - vse to so bili duševni pojavi. Pred I. P. Pavlovom jih fiziologi niso preučevali. I. P. Pavlov je videl, da fiziolog nima pravice prezreti teh pojavov, saj močno posegajo v potek fizioloških procesov in spreminjajo njihov značaj. Zato jih je moral fiziolog preučiti. Ampak kako? Pred I. P. Pavlovom je te pojave obravnavala veda, imenovana zoopsihologija.

Ko se je I. P. Pavlov obrnil na to znanost, se je moral odmakniti od trdnih tal fizioloških dejstev in vstopiti v področje brezplodnih in neutemeljenih ugibanj o navideznem duševnem stanju živali. Za razlago človeškega vedenja so metode, ki se uporabljajo v psihologiji, legitimne, saj lahko človek vedno poroča o svojih občutkih, razpoloženju, izkušnjah itd. Živalski psihologi so podatke, pridobljene pri pregledovanju ljudi, slepo prenašali na živali in govorili tudi o »občutkih«, »razpoloženjih«, »doživetjih«, »željah« itd. pri živali, ne da bi lahko preverili, ali je to res ali ne. Prvič se je v laboratorijih Pavlova pojavilo toliko mnenj o mehanizmih istih dejstev, kot je bilo opazovalcev, ki so ta dejstva videli. Vsak od njih si jih je razlagal po svoje in ni bilo mogoče preveriti pravilnosti katere od interpretacij. I. P. Pavlov je spoznal, da so takšne interpretacije nesmiselne, in je zato naredil odločilen, resnično revolucionaren korak. Ne da bi poskušal ugibati o določenih notranjih mentalnih stanjih živali, je začel objektivno preučevati vedenje živali in primerjal določene učinke na telo z odzivi telesa. Ta objektivna metoda je omogočila prepoznavanje zakonitosti, na katerih temeljijo vedenjske reakcije telesa.

Fiziologija višje živčne dejavnosti, ki jo je ustvaril I. P. Pavlov, je postala naravna znanstvena osnova psihologije. Postala je naravoslovna osnova Leninove teorije refleksije in je izjemnega pomena v filozofiji, medicini, pedagogiki in v vseh tistih vedah, ki se tako ali drugače soočajo s potrebo po proučevanju notranjega (duhovnega) sveta človeka.

Pomen fiziologije višje živčne dejavnosti za medicino. Nauki I.P.

Pavlovljeva teorija o višji živčni dejavnosti ima velik praktični pomen. Znano je, da bolnika ne ozdravijo samo zdravila, skalpel ali poseg, ampak tudi zdravnikova beseda, zaupanje vanj in strastna želja po ozdravitvi. Vsa ta dejstva sta poznala Hipokrat in Avicena. Vendar pa so jih tisoče let dojemali kot dokaz obstoja močne, »od Boga dane duše«, ki si podreja »pokvarljivo telo«. Nauki I. P. Pavlova so s teh dejstev odstrli tančico skrivnosti.

ZAKLJUČEK I. P. Pavlov se lahko upravičeno šteje za ustanovitelja sodobne fiziologije celotnega organizma. K njegovemu razvoju so veliko prispevali tudi drugi izjemni sovjetski fiziologi. A. A. Ukhtomsky je ustvaril doktrino prevladujočega kot glavnega principa delovanja centralnega živčnega sistema (CNS). L. A. Orbeli je utemeljil razvoj fiziologije L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959). Je avtor temeljnih del o adaptivni trofični funkciji simpatičnega živčnega sistema. K. M. Bykov je razkril prisotnost pogojno refleksne regulacije funkcij notranjih organov, kar kaže, da avtonomne funkcije niso avtonomne, da so podvržene vplivu višjih delov centralnega živčnega sistema in se lahko spreminjajo pod vplivom pogojenih signalov. Za človeka je najpomembnejši pogojni signal beseda. Ta signal je sposoben spremeniti delovanje notranjih organov, kar je izrednega pomena za medicino (psihoterapija, deontologija itd.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin je razvil doktrino funkcionalnega sistema - univerzalno shemo za regulacijo fizioloških procesov in vedenjskih reakcij telesa.

Ugledni nevrofiziolog I. S. Beritov (Beritashvili) je ustvaril vrsto izvirnih smeri v fiziologiji živčno-mišičnega in centralnega živčnega sistema. L. S. Stern je avtor doktrine krvno-možganske pregrade in histohematskih pregrad - regulatorjev neposrednega notranjega okolja organov in tkiv. V. V. Parin je naredil velika odkritja na področju regulacije srčno-žilnega sistema (Larin refleks). Je utemeljitelj vesoljske fiziologije in pobudnik uvajanja radioelektronike, kibernetike in matematičnih metod v fiziološke raziskave. E. A. Asratyan je ustvaril doktrino o mehanizmih kompenzacije za oslabljene funkcije. Je avtor številnih temeljnih del, ki razvijajo glavne določbe učenja I. P. Pavlova. V. N. Chernigovsky je razvil doktrino interoreceptorjev.

Sovjetski fiziologi so imeli prednost pri PARIN (1903-1971), ustvarjanju umetnega srca (A. A. Bryukhonenko), snemanju EEG (V. V. Pravdič-Neminski), ustvarjanju tako pomembnih in novih smeri v znanosti, kot so vesoljska fiziologija, fiziologija dela, fiziologija športa, preučevanje fizioloških mehanizmov prilagajanja, regulacije in notranjih mehanizmov za izvajanje številnih fizioloških funkcij. Te in številne druge študije so izjemnega pomena za medicino.

Poznavanje vitalnih procesov, ki potekajo v različnih organih in tkivih, mehanizmov regulacije vitalnih pojavov, razumevanje bistva fizioloških funkcij telesa in procesov, ki medsebojno delujejo z okoljem, predstavljajo temeljno teoretično osnovo, na kateri se izobražuje bodoči zdravnik. temelji.

I. razdelek SPLOŠNA FIZIOLOGIJA UVOD Vsako od sto trilijonov celic človeškega telesa odlikuje izjemno kompleksna zgradba, sposobnost samoorganiziranja in večstranske interakcije z drugimi celicami. Število procesov, ki jih izvaja vsaka celica, in količina informacij, obdelanih v tem procesu, daleč presega tisto, kar se danes dogaja v katerem koli velikem industrijskem obratu. Kljub temu je celica le eden od razmeroma elementarnih podsistemov v kompleksni hierarhiji sistemov, ki tvorijo živ organizem.

Poglavje FIZIOLOGIJA VZDRŽLJIVEGA TKIVA Vse žive celice imajo razdražljivost, to je sposobnost, da pod vplivom določenih dejavnikov zunanjega ali notranjega okolja, tako imenovanih dražljajev, preidejo iz stanja fiziološkega mirovanja v stanje aktivnosti. Vendar se izraz "razdražljive celice" uporablja samo v zvezi z živčnimi, mišičnimi in sekretornimi celicami, ki so sposobne generirati posebne oblike nihanj električnega potenciala kot odgovor na delovanje dražljaja.

Prvi podatki o obstoju bioelektričnih pojavov ("živalska elektrika") so bili pridobljeni v tretji četrtini 18. stoletja. pri. preučevanje narave električne razelektritve, ki jo povzročajo nekatere ribe med obrambo in napadom. Dolgoletni znanstveni spor (1791 -1797) med fiziologom L. Galvanijem in fizikom A. Volto o naravi "živalske elektrike" se je končal z dvema velikima odkritjema: ugotovljena so bila dejstva, ki kažejo na prisotnost električnih potencialov v živčevju in mišicah. tkiva in odkrita je bila nova metoda pridobivanja električnega toka z uporabo različnih kovin - ustvarjen je bil galvanski element ("voltaični steber"). Prve neposredne meritve potencialov v živih tkivih pa so postale možne šele po izumu galvanometrov. Dubois-Reymond (1848) je začel sistematično preučevati potenciale v mišicah in živcih v stanju mirovanja in vznemirjenosti. Nadaljnji napredek v proučevanju bioelektričnih pojavov je bil tesno povezan z izboljšanjem tehnik za snemanje hitrih nihanj električnega potenciala (strunski, zankasti in katodni osciloskopi) in metod za njihovo odstranjevanje iz posameznih vzdražljivih celic. Kakovostno nova faza v preučevanju električnih pojavov v živih tkivih - 40-50 let našega stoletja. Z uporabo intracelularnih mikroelektrod je bilo mogoče neposredno zabeležiti električne potenciale celičnih membran. Napredek v elektroniki je omogočil razvoj metod za preučevanje ionskih tokov, ki tečejo skozi membrano, ko se spremeni membranski potencial ali ko biološko aktivne spojine delujejo na membranske receptorje. V zadnjih letih je bila razvita metoda, ki omogoča snemanje ionskih tokov, ki tečejo skozi posamezne ionske kanale.

Razlikujemo naslednje glavne vrste električnih odzivov vzdražljivih celic:

lokalni odziv;

širjenje akcijskega potenciala in spremljajočih sled potencialov;

ekscitatorni in inhibitorni postsinaptični potenciali;

generatorski potenciali itd. Vsa ta potencialna nihanja temeljijo na reverzibilnih spremembah prepustnosti celične membrane za določene ione. Sprememba prepustnosti pa je posledica odpiranja in zapiranja ionskih kanalčkov, ki obstajajo v celični membrani pod vplivom aktivnega dražljaja.

Energija, ki se uporablja pri ustvarjanju električnih potencialov, je shranjena v mirujoči celici v obliki koncentracijskih gradientov Na+, Ca2+, K+, C1~ ionov na obeh straneh površinske membrane. Ti gradienti nastanejo in se vzdržujejo z delom specializiranih molekularnih naprav, tako imenovanih membranskih ionskih črpalk. Slednji za svoje delo uporabljajo presnovno energijo, ki se sprosti pri encimski razgradnji univerzalnega celičnega darovalca energije – adenozin trifosforne kisline (ATP).

V sodobnih klinikah so se posebej razširile metode za snemanje električnih potencialov srca (elektrokardiografija), možganov (elektroencefalografija) in mišic (elektromiografija).

POTENCIAL V MIROVANJU Izraz "membranski potencial" (potencial v mirovanju) se običajno uporablja za označevanje transmembranske potencialne razlike;

ki obstaja med citoplazmo in zunanjo raztopino, ki obdaja celico. Ko je celica (vlakno) v stanju fiziološkega mirovanja, je njen notranji potencial negativen glede na zunanji potencial, ki se običajno šteje za nič. V različnih celicah se membranski potencial spreminja od -50 do -90 mV.

Za merjenje potenciala mirovanja in spremljanje njegovih sprememb zaradi enega ali drugega vpliva na celico se uporablja tehnika znotrajceličnih mikroelektrod (slika 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, to je tanka kapilara, ki poteka iz steklene cevi. Premer njegove konice je približno 0,5 mikrona. Mikropipeto napolnimo s fiziološko raztopino (običajno 3 M K.S1), vanjo potopimo kovinsko elektrodo (klor srebrna žica) in jo priključimo na električno merilno napravo - osciloskop, opremljen z enosmernim ojačevalnikom.

Takoj, ko mikroelektroda prebije površinsko membrano celice, žarek oscilografa takoj odstopi od svojega prvotnega (ničelnega) položaja in s tem razkrije obstoj potencialne razlike med površino in vsebino celice. Nadaljnje premikanje mikroelektrode znotraj protoplazme ne vpliva na položaj žarka osciloskopa. To kaže, da je potencial res lokaliziran na celični membrani.

Ko je mikroelektroda uspešno vstavljena, membrana tesno pokrije njeno konico in celica ohrani sposobnost delovanja več ur brez znakov poškodbe.

Obstaja veliko dejavnikov, ki spremenijo potencial mirovanja celic: uporaba električnega toka, spremembe ionske sestave medija, izpostavljenost nekaterim toksinom, motnje oskrbe tkiva s kisikom itd. V vseh tistih primerih, ko se notranji potencial zmanjša ( postane manj negativna), govorimo o depolarizaciji membrane;

nasprotni premik potenciala (povečanje negativnega naboja na notranji površini celične membrane) imenujemo hiperpolarizacija.

NARAVA POTENCIALA POČIVANJA Leta 1896 je V. Yu Chagovets postavil hipotezo o ionskem mehanizmu električnih potencialov v živih celicah in poskušal uporabiti Arrheniusovo teorijo elektrolitske disociacije, da bi jih razložil. Leta 1902 je Yu Bernstein razvil teorijo membranskih ionov, ki so jo modificirali in eksperimentalno utemeljili Hodgkin, Huxley in Katz (1949-1952). Trenutno je zadnja teorija splošno sprejeta. Po tej teoriji je prisotnost električnih potencialov v živih celicah posledica neenakosti v koncentraciji ionov Na+, K+, Ca2+ in C1~ znotraj in zunaj celice ter različne prepustnosti površinske membrane zanje.

Iz podatkov v tabeli. Iz slike 1 je razvidno, da je vsebina živčnega vlakna bogata s K+ in organskimi anioni (ki praktično ne prodrejo skozi membrano) ter revna z Na+ in C1~.

Predstavljajmo si posodo, ločeno z umetno polprepustno membrano. Stene por te membrane so elektronegativno nabite, zato prepuščajo samo kationom in so neprepustne za anione. V obe polovici posode vlijemo fiziološko raztopino, ki vsebuje K+ ione, vendar je njihova koncentracija v desni strani posode večja kot v levi. Zaradi tega koncentracijskega gradienta začnejo ioni K+ difundirati iz desne polovice žile v levo in tja prenesejo svoj pozitivni naboj. To vodi k dejstvu, da se neprodorni anioni začnejo kopičiti v bližini membrane v desni polovici posode. S svojim negativnim nabojem bodo elektrostatsko zadržale K+ na površini membrane v levi polovici posode. Zaradi tega je membrana polarizirana in med njenima površinama nastane potencialna razlika, ki ustreza ravnotežnemu kalijevemu potencialu (k).

Predpostavko, da je v stanju mirovanja membrana živčnih in mišičnih vlaken selektivno prepustna za K+ in da je njihova difuzija tista, ki ustvarja potencial mirovanja, je podal Bernstein že leta 1902 in potrdil Hodgkin et al. leta 1962 v poskusih na izoliranih aksonih velikanskega lignja. Citoplazmo (aksoplazmo) smo previdno iztisnili iz vlakna s premerom okoli 1 mm in zrušeno membrano napolnili z umetno fiziološko raztopino. Ko je bila koncentracija K+ v raztopini blizu znotrajcelične vrednosti, se je med notranjo in zunanjo stranjo membrane vzpostavila potencialna razlika blizu vrednosti normalnega potenciala mirovanja (-50 = 80 mV) in vlakno vodenih impulzov. Z zniževanjem intracelularne koncentracije K+ in naraščanjem zunanje koncentracije K+ se je membranski potencial zmanjšal ali celo spremenil predznak (potencial je postal pozitiven, če je bila koncentracija K+ v zunanji raztopini večja kot v notranji).

b) razmerje prepustnosti membran za te ione.

Za kvantitativni opis tega vzorca se običajno uporablja Goldman-Hodgkin-Katz enačba:

kjer je Em potencial mirovanja, Pk, PNa, Pcl so prepustnost membrane za ione K+, Na+ in C1~;

Cl0- so zunanje koncentracije ionov K+, Na+ in Cl-, Ki+ Nai+ in Cli- pa njihove notranje koncentracije.

Izračunano je bilo, da v izoliranem orjaškem aksonu lignja pri Em = -50 mV obstaja naslednje razmerje med ionskimi prepustnostmi mirujoče membrane:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

Enačba pojasnjuje številne spremembe v potencialu mirovanja celice, opažene eksperimentalno in v naravnih razmerah, na primer njeno vztrajno depolarizacijo pod vplivom nekaterih toksinov, ki povzročajo povečanje natrijeve prepustnosti membrane. Ti toksini vključujejo rastlinske strupe: veratridin, akonitin in enega najmočnejših nevrotoksinov - batra hotoksin, ki ga proizvajajo kožne žleze kolumbijskih žab.

VLOGA METABOLIZMA PRI NASTANKU IN VZDRŽEVANJU POTENCIALA V MIROVANJU (NATRIJEVA ČRPALKA MEMBRAN) Kljub temu, da so tokovi Na+ in K+ skozi membrano v mirovanju majhni, bi morala biti razlika v koncentracijah teh ionov znotraj in zunaj celice. sčasoma izenači, če Če v celični membrani ni posebne molekularne naprave - "natrijeve črpalke", ki zagotavlja odstranitev ("črpanje") Na +, ki prodira vanjo iz citoplazme, in vnos ("črpanje") K + v citoplazmo. Natrijeva črpalka premika Na+ in K+ proti njunim koncentracijskim gradientom, tj. opravi določeno količino dela. Neposredni vir energije za to delo je energijsko bogata (makroergična) spojina - adenozin trifosforna kislina (ATP), ki je univerzalni vir energije za žive celice. Razgradnjo ATP izvajajo beljakovinske makromolekule - encim adenozin trifosfataza (ATPaza), lokaliziran v površinski membrani celice. Energija, ki se sprosti pri razpadu ene molekule ATP, zagotavlja odstranitev treh ionov Na + iz celice v zameno za dva iona K +, ki vstopita v celico od zunaj.

Tako ima natrijeva črpalka pri tvorbi potenciala mirovanja dvojno vlogo: 1) ustvarja in vzdržuje transmembranski koncentracijski gradient Na+ in K+;

2) ustvari potencialno razliko, ki se sešteje s potencialom, ustvarjenim z difuzijo K+ vzdolž koncentracijskega gradienta.

AKCIJSKI POTENCIAL Akcijski potencial je hitro nihanje membranskega potenciala, ki nastane ob vzburjenju živčnih, mišičnih in nekaterih drugih celic. Temelji na spremembah ionske prepustnosti membrane. Amplituda in narava začasnih sprememb akcijskega potenciala sta malo odvisna od moči dražljaja, ki ga povzroča, pomembno je le, da ta moč ni manjša od določene kritične vrednosti, ki se imenuje prag draženja. Ko nastane na mestu draženja, se akcijski potencial širi vzdolž živčnega ali mišičnega vlakna, ne da bi spremenil svojo amplitudo.

Prisotnost praga in neodvisnost amplitude akcijskega potenciala od moči dražljaja, ki ga je povzročil, se imenuje zakon "vse ali nič".

V naravnih pogojih se akcijski potenciali ustvarijo v živčnih vlaknih, ko so stimulirani receptorji ali vznemirjene živčne celice. Širjenje akcijskih potencialov po živčnih vlaknih zagotavlja prenos informacij v živčnem sistemu. Ko dosežejo živčne končiče, akcijski potenciali povzročijo izločanje kemikalij (transmiterjev), ki zagotavljajo prenos signala do mišičnih ali živčnih celic. V mišičnih celicah akcijski potenciali sprožijo verigo procesov, ki povzročijo kontraktilno dejanje. Ioni, ki prodrejo v citoplazmo med ustvarjanjem akcijskih potencialov, imajo regulativni učinek na celični metabolizem in zlasti na procese sinteze beljakovin, ki tvorijo ionske kanale in ionske črpalke.

Za snemanje akcijskih potencialov se uporabljajo zunajcelične ali znotrajcelične elektrode. Pri ekstracelularni abdukciji se elektrode pripeljejo na zunanjo površino vlakna (celice). Tako je mogoče odkriti, da površina vzbujenega območja za zelo kratek čas (v živčnem vlaknu za tisočinko sekunde) postane negativno nabita glede na sosednje počivališče.

Uporaba znotrajceličnih mikroelektrod omogoča kvantitativno karakterizacijo sprememb membranskega potenciala med naraščajočo in padajočo fazo akcijskega potenciala. Ugotovljeno je bilo, da med naraščajočo fazo (fazo depolarizacije) ne izgine samo potencial mirovanja (kot je bilo prvotno domnevano), ampak se pojavi potencialna razlika nasprotnega predznaka: notranja vsebina celice postane pozitivno nabita glede na zunanje okolje, z drugimi besedami, pride do reverzije membranskega potenciala. V padajoči fazi (faza repolarizacije) se membranski potencial povrne na prvotno vrednost. Na sl. Sliki 3 in 4 prikazujeta primere posnetkov akcijskih potencialov v žabjem skeletnem mišičnem vlaknu in orjaškem aksonu lignja. Vidimo lahko, da je v trenutku, ko doseže vrh (vrh), membranski potencial + 30 / + 40 mV, vrhovo nihanje pa spremljajo dolgotrajne spremembe v sledovih membranskega potenciala, po katerih se vzpostavi membranski potencial na začetni ravni. Trajanje vrha akcijskega potenciala v različnih živčnih in skeletnih mišičnih vlaknih se razlikuje. 5. Seštevanje potencialov sledi v freničnem živcu mačke med kratkotrajno stimulacijo z ritmičnimi impulzi.

Naraščajoči del akcijskega potenciala ni viden. Posnetki se začnejo z negativnimi potenciali sledi (a), ki se spremenijo v pozitivne potenciale (b). Zgornja krivulja je odziv na en sam dražljaj. Z naraščajočo frekvenco stimulacije (od 10 do 250 na 1 s) se pozitivni potencial sledi (hiperpolarizacija sledi) močno poveča.

giblje od 0,5 do 3 ms, faza repolarizacije pa je daljša od faze depolarizacije.

Trajanje akcijskega potenciala, zlasti faze repolarizacije, je tesno odvisno od temperature: ko se ohladi za 10 °C, se trajanje vrha poveča približno 3-krat.

Spremembe membranskega potenciala, ki sledijo vrhuncu akcijskega potenciala, imenujemo potenciali v sledovih.

Odvisnost vrha akcijskega potenciala in depolarizacije sledi lahko obravnavamo na primeru električnega odziva skeletnega mišičnega vlakna. Iz vnosa, prikazanega na sl. 3 je razvidno, da je padajoča faza akcijskega potenciala (faza repolarizacije) razdeljena na dva neenaka dela. Sprva se potencialni padec zgodi hitro, nato pa se močno upočasni. Ta počasna komponenta padajoče faze akcijskega potenciala se imenuje depolarizacija sledi.

Značilnost potencialov v sledovih je njihova sposobnost spreminjanja med procesom ritmičnih impulzov (slika 5).

IONSKI MEHANIZEM POJAVA AKCIJSKIH POTENCIALOV Akcijski potencial temelji na spremembah ionske prepustnosti celične membrane, ki se dosledno razvijajo skozi čas.

Povečanje prepustnosti membrane za Na+ traja le zelo kratek čas. Nato se prepustnost membrane za Na+ ponovno zmanjša, za K+ pa poveča.

Proces, ki vodi do upada prej, sl. 6. Časovni potek sprememb povečane prepustnosti natrija (g) Na in prepustnosti kalija (gk) membrane velikanske membrane imenujemo inaktivacija natrija. lignjev akson med generiranjem poten Kot posledica inaktivacije teče Na+ v akcijski cial (V).

Eden od pomembnih argumentov v prid natrijeve teorije o izvoru akcijskega potenciala je bilo dejstvo, da je bila njegova amplituda tesno odvisna od koncentracije Na+ v zunanji raztopini.

O NARAVI IONSKE PREPOSTANNOSTI MEMBRAN. IONSKI KANALI Obravnavane spremembe ionske prepustnosti membrane med nastajanjem akcijskega potenciala temeljijo na procesih odpiranja in zapiranja specializiranih ionskih kanalčkov v membrani, ki imajo dve pomembni lastnosti: 1) selektivnost za določene ione;

2) električna vzdražljivost, to je sposobnost odpiranja in zapiranja kot odgovor na spremembe membranskega potenciala. Proces odpiranja in zapiranja kanala je verjetnostne narave (membranski potencial določa le verjetnost, da je kanal v odprtem ali zaprtem stanju).

Tako kot ionske črpalke tudi ionske kanale tvorijo beljakovinske makromolekule, ki predrejo lipidni dvosloj membrane. Kemijska zgradba teh makromolekul še ni razvozlana, zato se predstave o funkcionalni organizaciji kanalov še gradijo predvsem posredno – na podlagi analize podatkov, pridobljenih s študijami električnih pojavov v membranah in vpliva različnih kemičnih dejavnikov (toksinov). , encimi, zdravila itd.) na kanalih itd.). Splošno sprejeto je, da je ionski kanal sestavljen iz samega transportnega sistema in tako imenovanega gating mehanizma ("gate"), ki ga nadzira električno polje membrane. Vrata so lahko v dveh položajih: popolnoma zaprta ali popolnoma odprta, zato je prevodnost posameznega odprtega kanala stalna vrednost.

Skupna prevodnost membrane za določen ion je določena s številom hkrati odprtih kanalov, prepustnih za določen ion.

To stališče lahko zapišemo na naslednji način:

kjer je gi skupna prepustnost membrane za znotrajcelične ione;

N je skupno število ustreznih ionskih kanalov (v danem območju membrane);

a - je delež odprtih kanalov;

y je prevodnost posameznega kanala.

Električno vzbuljive ionske kanale živčnih in mišičnih celic delimo po selektivnosti na natrijeve, kalijeve, kalcijeve in kloridne. Ta selektivnost ni absolutna:

ime kanala označuje samo ion, za katerega je kanal najbolj prepusten.

Skozi odprte kanale se ioni gibljejo po koncentracijskih in električnih gradientih. Ti ionski tokovi vodijo do sprememb v membranskem potencialu, kar posledično spremeni povprečno število odprtih kanalov in s tem velikost ionskih tokov itd. Takšna krožna povezava je pomembna za generiranje akcijskega potenciala, vendar nemogoče je kvantificirati odvisnost ionske prevodnosti od velikosti ustvarjenega potenciala. Za preučevanje te odvisnosti se uporablja "metoda fiksacije potenciala". Bistvo te metode je prisilno vzdrževanje membranskega potenciala na katerikoli dani ravni. Tako lahko raziskovalci z oskrbo membrane s tokom, ki je enak po velikosti, vendar v nasprotnem predznaku, od ionskega toka, ki teče skozi odprte kanale, in z merjenjem tega toka pri različnih potencialih sledijo odvisnosti potenciala od ionske prevodnosti membrano (slika 7). Časovni potek sprememb prepustnosti natrijeve (gNa) in kalijeve (gK) membrane ob depolarizaciji membrane aksona za 56 mV.

a - polne črte kažejo prepustnost med dolgotrajno depolarizacijo in pikčaste črte - med repolarizacijo membrane po 0,6 in 6,3 ms;

b odvisnost vršne vrednosti prepustnosti natrija (gNa) in ravnotežne ravni prepustnosti kalija (gK) od membranskega potenciala.

riž. 8. Shematski prikaz električno vzbuljivega natrijevega kanala.

Kanal (1) tvori makromolekula proteina 2), katere zoženi del ustreza "selektivnemu filtru". Kanal ima aktivacijska (m) in inaktivacijska (h) »vrata«, ki jih krmili električno polje membrane. Pri potencialu mirovanja (a) je najverjetnejši položaj "zaprto" za aktivacijska vrata in "odprt" položaj za inaktivacijska vrata. Depolarizacija membrane (b) vodi do hitrega odpiranja t-"vrat" in počasnega zapiranja h-"vrat", zato sta v začetnem trenutku depolarizacije oba para "vrat" odprta in ioni se lahko premikajo po kanalu v skladu z Obstajajo snovi s svojimi koncentracijami ionskih in električnih gradientov. Z nadaljevanjem depolarizacije se inaktivacijska "vrata" zaprejo in kanal preide v stanje inaktivacije.

ime:Človeška fiziologija.
Kositsky G.I.
Leto izida: 1985
Velikost: 36,22 MB
Oblika: pdf
jezik: ruski

Ta izdaja (3.) obravnava vsa glavna vprašanja fiziologije; vključena so tudi vprašanja biofizike in osnove fiziološke kibernetike. Učbenik je sestavljen iz 4 sklopov: Splošna fiziologija, Mehanizmi uravnavanja fizioloških procesov, Notranje okolje telesa, Odnosi med telesom in okoljem. Knjiga je namenjena študentom medicinskih fakultet.

ime:Človeška fiziologija. Atlas dinamičnih shem. 2. izdaja
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Leto izida: 2015
Velikost: 10,04 MB
Oblika: pdf
jezik: ruski
Opis: Predstavljeni učbenik "Fiziologija človeka. Atlas dinamičnih shem", ki ga je uredil K.V. Sudakova v svoji razširjeni in popravljeni 2. izdaji obravnava taka vprašanja normalne fiziologije... Prenesite knjigo brezplačno

ime:Človeška fiziologija v diagramih in tabelah. 3. izdaja
Brin V.B.
Leto izida: 2017
Velikost: 128,52 MB
Oblika: pdf
jezik: ruski
Opis: Učbenik "Človeška fiziologija v grafikonih in tabelah", ki ga je uredil Brin V.B., obravnava vprašanja splošne fiziologije, fiziologije organov in njihovih sistemov ter značilnosti vsakega od njih. The third of... Knjigo prenesite brezplačno

ime: Fiziologija endokrinega sistema
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Leto izida: 2013
Velikost: 10,75 MB
Oblika: pdf
jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija endokrinega sistema", ki so jo uredili E.N. Pariyskaya in drugi, obravnava vprašanja normalne fiziologije hormonske regulacije reproduktivne funkcije pri moških in ženskah, splošna vprašanja ... Prenesite knjigo brezplačno

ime: Fiziologija centralnega živčnega sistema
Erofejev N.P.
Leto izida: 2014
Velikost: 17,22 MB
Oblika: pdf
jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija osrednjega živčnega sistema", ki jo je uredila N.P. Erofeeva, preučuje principe organizacije in delovanja osrednjega živčnega sistema za nadzor gibov, regulacijo gibov in mišic... Prenesite knjigo brezplačno

ime: Klinična fiziologija v intenzivni negi
Šmakov A.N.
Leto izida: 2014
Velikost: 16,97 MB
Oblika: pdf
jezik: ruski
Opis: Izobraževalni priročnik "Klinična fiziologija v intenzivni negi", ki ga je uredil A.N. Shmakova, obravnava vprašanja klinične fiziologije kritičnih stanj v pediatriji. Vprašanja starosti f... Prenesite knjigo brezplačno

ime: Fiziologija višjega živčevja z osnovami nevrobiologije. 2. izdaja.
Shulgovsky V.V.
Leto izida: 2008
Velikost: 6,27 MB
Oblika: djvu
jezik: ruski
Opis: Predstavljeni učbenik "Fiziologija višje živčne dejavnosti z osnovami nevrobiologije" preučuje osnovna vprašanja teme, vključno s takšnimi vidiki fiziologije višje živčne dejavnosti in nevrobiologije, kot je zgodovina raziskav ... Prenesite knjigo brezplačno

ime: Osnove fiziologije srca
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Leto izida: 2015
Velikost: 7 MB
Oblika: fb2
jezik: ruski
Opis: Praktični vodnik "Osnove fiziologije srca", ki so ga uredili Evlakhov V.I., et al., Preučuje značilnosti ontogeneze, anatomske in fiziološke značilnosti. načela uravnavanja srca. Navedeno je, vendar ... Prenesite knjigo brezplačno

ime: Fiziologija v slikah in tabelah: vprašanja in odgovori
Smirnov V.M.,
Leto izida: 2009
Velikost: 10,2 MB
Oblika: djvu
jezik: ruski
Opis: Knjiga "Fiziologija v slikah in tabelah: vprašanja in odgovori", ki so jo uredili V. M. Smirnova in drugi, preučuje potek normalne človeške fiziologije v interaktivni obliki v obliki vprašanj in odgovorov. Opisano ...

Človeška fiziologija, uredil član. Učna literatura za študente medicinskih inštitutov: fiziologija človeka, uredil član. Human Physiology uredil Kositsky 1985

»Človeška fiziologija, ki jo je uredil dopisni član. Akademija medicinskih znanosti ZSSR G.I. KOSITSKY TRETJA IZDANJA, REVIDIRANA IN DODANA Odobren s strani Glavnega direktorata za izobraževalne ustanove Ministrstva za zdravje ZSSR kot učbenik za...”

TRETJA IZD., REVIDIRANA

IN DODATNO

PREDGOVOR

FIZIOLOGIJA IN NJEN POMEN

RAZVOJ FIZIOLOŠKIH RAZISKOVALNIH METOD

FIZIOLOGIJA CELOTNEGA ORGANIZMA

OBJEKTIVNA ŠTUDIJA VIŠJE ŽIVČNE DEJAVNOSTI

ZAKLJUČEK

SPLOŠNA FIZIOLOGIJA

UVOD

FIZIOLOGIJA VZDRŽLJIVEGA TKIVA

POTENCIAL POČIVANJA

NARAVA POTENCIALA POČIVANJA

VLOGA METABOLIZMA V GENEZI

IN OHRANJANJE POTENCIALA POČIVANJA

(NATRIJEVA MEMBRANSKA ČRPALKA)

AKCIJSKI POTENCIAL

IONSKI MEHANIZEM POJAVA DELOVNEGA POTENCIALA

O NARAVI IONSKE PREPOSTANNOSTI MEMBRAN. IONSKI KANALI

MEHANIZMI SPREMEMB IONSKE PREVODNOSTI

MED GENERACIJO AKCIJSKIH POTENCIALOV

AKTIVACIJA NATRIJEVO-KALIJEVE ČRPALKE

PRI NAVDUŠENJU

MEHANIZEM DRAŽENJA CELIC (VLAKN).

ELEKTRIČNI ŠOK

VPLIV DC TOKA NA VZDRŽENO TKIVO

2. poglavje

Značilnosti občutkov in zaznav

Mir v filozofiji je gibanje, sprememba miru v filozofiji