ЗУБЫ

ЗУБЫ

Стадии развития зуба. В одонтогенезе молочных и постоянных зубов различают несколько стадий, которые плавно переходят одна в другую. Это закладка зубов, стадии зубной почки, зубной чаши, зубного колокола, аппозиции и созревания твёрдых тканей зуба, таких как эмаль, дентин и цемент. На 8-й нед сформирована зубная пластинка. Она участвует в образовании зачатков молочного и постоянного зубов. На 10-й нед зачаток молочного зуба содержит эмалевый орган и зубной сосочек. К этому сроку сформировался вырост зубной пластинки в виде почки постоянного зуба. Развивающиеся амелобласты образуют эмаль, а одонтобласты из периферической мезенхимы зубного сосочка - дентин.

Стадия зубной почки характеризуется интенсивным размножением клеток края зубной пластинки (1), округлая масса которых активно врастает в прилежащую мезенхиму. Эту эпителиальную клеточную массу (2), отделённую от окружающей мезенхимы базальной мембраной, называют зубной почкой - зачатком эмалевого органа. Окраска гематоксилином и эозином.

Стадия зубной чаши. На препарате хорошо виден эмалевый орган (1). Зубная почка, образующая эмалевый орган, приобретает форму чаши, которая сохраняет связь с остальной частью зубной пластинки при помощи тонкого эпителиального тяжа - шейки эмалевого органа (2). В эмалевом органе видны клетки внутреннего эмалевого эпителия (3). Клетки центральной части эмалевого органа приобретают звездчатую форму. Эта часть эмалевого органа носит название пульпы (4). Часть клеток пульпы, прилегающая непосредственно к слою внутреннего эмалевого эпителия, образует промежуточный слой эмалевого органа, состоящий из 2-3 рядов кубических клеток. В него проникают кровеносные сосуды. Мезенхима зубного сосочка (5) конденсируется в плотную клеточную массу, которая повторяет кривизну чаши эмалевого органа и врастает в него. Эмалевый орган и зубной сосочек разделены базальной мембраной, на месте которой впоследствии пройдёт дентиноэмалевое соединение (6). Мезенхима, окружающая зубной зачаток, образует зубной мешочек (7). Окраска гематоксилином и эозином.

Стадия зубного колокола. В

зубном сосочке (1) виден периферический слой правильно расположенных одонтобластов (2) грушевидной формы, длинный отросток которых обращен к эмалевому органу (3). Эти клетки образуют узкую полоску неминерализованного предентина, снаружи от него располагается некото-

рое количество зрелого минерализованного дентина (4). На стороне, обращенной к слою дентина, видна тонкая полоска эмали (5), снаружи которой локализуются амелобласты (6). Окраска гематоксилином и эозином.

Зачаток молочного зуба (3-месячный плод). Эмалевый орган связан с зубной пластинкой при помощи тонкого эпителиального тяжа - шейки эмалевого органа. Вокруг эмалевого органа сформирован зубной мешочек, сливающийся у основания зубного зачатка с мезенхимой зубного сосочка. В эмалевом органе видны внутренние эмалевые клетки цилиндрической формы (амелобласты, участвующие в образовании эмали). По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные, лежащие на поверхности эмалевого органа и имеющие уплощённую форму. Клетки центральной части эмалевого органа приобретают звездчатую форму. Эта часть эмалевого органа носит название пульпы. Часть клеток пульпы, прилегающая непосредственно к слою энамелобластов, образует промежуточный слой эмалевого органа, состоящий из 2-3 рядов кубических клеток. Зубной сосочек увеличивается в размерах и ещё глубже врастает в эмалевый орган. В него проникают кровеносные сосуды. На поверхности зубного сосочка из мезенхимных клеток дифференцируются одонтобласты - клетки с тёмной базофильной цитоплазмой, расположенные в несколько рядов. Этот слой отделён от амелобластов при помощи тонкой базальной мембраны. В окружности зубного зачатка формируются перекладины костной ткани зубных альвеол.

Секретирующий амелобласт -приз- матическая клетка, в поперечнике имеет гексагональную форму. В базальной части клетки, обращён- ной к пульпе эмалевого органа, располагается овальное ядро с ядрышком и компактное скопление митохондрий. Между митохондриями располагаются гранулы гликогена. Комплекс Гольджи локализован в другой части клетки. Его плоские цистерны ориентированы параллельно длинной оси клетки и охватывают часть цитоплазмы, в которой имеются секреторные гранулы, везикулы и цистерны (как гладкой, так и гранулярной) эндоплазматической сети. В апикальной части клетки присутствуют небольшие везикулы, которые могут сливаться с клеточной мембраной. Вместе с ними в этой части клетки просматриваются крупные

секреторные гранулы. Они содержат материал, подлежащий выведению из клетки путем экзоцитоза. Часть цитоплазмы, расположенная снаружи от комплекса Гольджи, заполнена вытянутыми цистернами гранулярной эндоплазматической сети, образующими ответвления и анастомозы. Часто встречаются скопления свободных рибосом. Сразу под плазмолеммой присутствует компактная терминальная сеть, состоящая из тонких актиновых микрофиламентов. Апикальнее терминальной сети амелобласт образует отросток (processus enameloblasti).

Одонтобласт - высокая цилиндрическая клетка с ядром, расположенным в базальной части. Основную часть цитоплазмы занимает хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. В центральной части клетки располагается выраженный комплекс Гольджи. Вблизи него группируются электронно-плотные гранулы. Митохондрии равномерно распределены по всему объёму клетки. Цитоскелет в апикальной части клетки образует терминальную сеть, с которой связан стержень дентинового отростка (processus dentinoblasti). Отросток содержит умеренное количество гранул, филаментов, микротрубочек и сливающиеся с плазмолеммой везикулы.

Стадия аппозиции и созревания. А - дифференцировка преамелобластов и одонтобластов. Преамелобласты дифференцируются из клеток внутреннего эмалевого эпителия. Поверхностные клетки зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты. Б - одонтобласты вырабатывают и секретируют компоненты для матрикса дентина в промежутке между базальной мембраной и секреторной поверхностью одонтобластов. Базальная мембрана между преамелобластами и одонтобластами дезинтегрирует. Это позволяет преамелобластам вступать в контакт с только что сформированным предентином и дифференцироваться в амелобласты. В - дентиноэмалевое соединение. Амелобласты образуют матрикс эмали на стороне, обра- щённой к предентину. По мере протекания регулярного и ритмичного процесса формирования матрикса эмали и дентина секретирующие поверхности амелобластов и одонтобластов удаляются от дентиноэмалевого соединения. В отличие от амелобластов, одонтобласты сохраняют свои отростки во внеклеточном матриксе, вначале в предентине, а затем в минерализованном дентине.

Однокорневой зуб. Основной объём зуба занимает дентин - один из видов костной ткани. Корень зуба фиксирован в зубной альвеоле кости, окружён периодонтом, который при помощи цемента прикреплён к дентину корня. Коронка покрыта эмалью. Расположенный под ней дентин продолжается в корень зуба. В центральной части зуба, в пульпарной полости, находится мякоть зуба - пульпа. Пульпарная полость на вершине корня открывается одним или несколькими зубными отверстиями. В дентине имеются тонкие канальцы, направляющиеся от пульпарной полости к поверхности зуба. В этих канальцах в живом зубе находятся отростки одонтобластов. Их тела расположены в пульпе на границе с дентином.

Смотри вопорос 104

106. Развитие зуба. Гистогенез зуба. Одонтобласты и их значение в образовании дентина. Плащевой и околопульпарный дентин. Предентин.
ПЕРИОД ГИСТОГЕНЕЗА.
В период гистогенеза продукты секреции клеток первоначально образуют некую «строительную конструкцию», которая в дальнейшем подвергается кальцификации. Финальная стадия одонтогенеза достигается, когда ткани зуба последовательно и полностью минерализуются.

Для пролиферации и дифференцировки клеток, обеспечивающих образование указанных частей зу-

ба, необходимы индуцирующие воздействия между эктодермальными клетками эмалевого органа и мезенхимальными клетками зубного сосочка и зубного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и коммуникацию между клетками обеспечивает базальная мембрана.

Вначале формируется коронка зуба, затем - его корень.
Образование одонтобластов (дентинобластов) и дентиногенез

Одонтобласты, имеющие мезенхимальное происхождение, также претерпевают реполяризацию, что проявляется в перемещении их ядер от центра к наиболее отдаленной от базальной мембраны позиции. Эти клетки прилежат к базальной мембране в зеркально отраженной ориентации по отношению к преэнамелобластам. Одонтобласты начинают проявлять секреторную активность и образовывать органический матрикс дентина - предентин на стороне, обращенной к базальной мембране (рис. 54, 55). Таким образом, дентин образуется раньше матрикса эмали.

Одонтобласты имеют хорошо выраженный секреторный аппарат, характерный для коллагенпродуцирующих клеток. С началом секреции в апикальной части клеток начинает формироваться отросток - волокно Томса (рис. 56, а). Между одонтобластами формируются десмосомоподобные контакты и плотные соединения, которые как бы разделяют дентинный и пульпарный компартменты формирующегося зуба.

Большая часть белков, секретируемых одонтобластами, подобна секретируемым в кости. Основными органическими компонентами дентина являются коллаген I типа, а также гликопротеины, протеогликаны, гликозаминогликаны.

Однако предентин содержит дентиновый фосфопротеин и дентиновый сиалопротеин. Дентиновый фосфопротеин связывает большое количество кальция. Этот белок в определенной степени инициирует минерализацию и «контролирует» размеры и форму минералов.

В процессе дентиногенеза тела одонтобластов оттесняются образующимся дентином от слоя энамелобластов, а отросток одонтобласта удлиняется. Последний вначале располагается в предентине, а по мере обызвествления - в дентине, внутри формирующейся дентиновой трубочки (рис. 57). «Футляр» трубочки становится высокоминерализованным перитубулярным дентином. Обызвествленный дентин, расположенный между дентинными трубочками, является интертубулярны м.

В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается матрикс наружного слоя плащевого дентина, затем матрикс околопульпарного дентина. Первый коллаген, синтезируемый одонтобластами, формирует толстые фибриллы и пучки фибрилл - радиальные волокна Корфа. Вместе с аморфным веществом они образуют органический матрикс плащевого дентина. Матрикс околопульпарного дентина образуется позже. Коллаген, выделяемый одонтобластами в этот период, формирует более тонкие фибриллы, которые переплетаются друг с другом, располагаются параллельно поверхности зубного сосочка и образуют тангенциальные волокна Эбнера. Матрикс плащевого дентина при этом оттесняется на периферию.

Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробного развития и осуществляется при участии одонтобластов. Образование органической матрицы дентина опережает его обызвествление, поэтому предентин остается всегда гипоминерализованным.

Полагают, что в плащевом дентине обызвествление осуществляется при участии матриксных пузырьков. Матриксные пузырьки представляют собой мельчайшие округлые структуры размером от 30 нм до 1 мкм, окруженные мембраной, идентичной плазмолемме. Эти образования участвуют в инициации обызвествления. Относительно природы пузырьков высказываются различные предположения. Наиболее вероятно, что они отпочковываются от плазмолеммы отростков клеток. Матриксные пузырьки накапливают кальций и содержат липиды. Для них характерна высокая активность щелочной фосфатазы. (Фосфатаза осуществляет ферментативный гидролиз эфира фосфорной кислоты с образованием ортофосфата, который способен взаимодействовать с кальцием, собранным в пузырьках, что вызывает образование осадка.)

Кристаллы гидроксиапатита растут и разрывают мембраны пузырьков. Агрегаты кристаллов разрастаются в различных направлениях и сливаются. Процесс обызвествления связан с ассоциацией минерального вещества с коллагеновыми фибриллами, расположенными вблизи отростков одонтобластов.

По-видимому, в околопульпарном дентине обызвествление осуществляется одонтобластами без участия матриксных пузырьков. Состав органического матрикса околопульпарного дентина несколько отличается от такового в плащевом дентине. Одонтобласты активизируют секрецию фосфолипидов, фосфопротеинов, которые выделяются в предентин и диффундируют к дентинной стороне, где образуют зернистый материал. В околопульпарном дентине кристаллы гидроксиапатита на поверхности и между коллагеновыми волокнами откладываются в виде округлых масс - глобул или калькосферитов. Глобулы в дальнейшем увеличиваются в размерах и сливаются, образуя однородную обызвествленную ткань.

В периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина крупные глобулярные массы сливаются не полностью, между ними остаются участки гипоминерализованного интерглобулярного дентина. Дентинные канальцы проходят через интерглобулярный дентин, не прерываясь и не меняя своего хода. Такой характер обызвествления хорошо прослеживается в коронке зуба на границе около пульпарного и плащевого дентина. В области корня зуба участки интерглобулярного дентина образуют зернистый слой Томса (см. рис. 36). Увеличение количества интерглобулярного дентина рассматривается как признак недостаточного обызвествления.

Перитубулярный дентин правильнее называть интратубулярным, так как он образуется внутри трубочки при участии отростков одонтобластов. Перитубулярный дентин со временем уменьшает первоначальный диаметр просвета дентинной трубочки. Минерализация секретируемой органической основы обеспечивается в основном переносом кальция в составе матриксных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного более высоким содержанием гидроксиапатита.

107. Развитие зуба. Стадии гистогенеза. Образование эмали. Энамелобласты. Возникновение эмалевых призм. Обызвествление эмали.
Образование энамелобластов и амелогенез

После дифференцировки одонтобластов из наружных клеток зубного сосочка и образования ими предентина базальная мембрана между преэнамелобластами и одонтобластами дезинтегрируется. Это создает условия для тесного контакта преэнамелобластов с только что образованным предентином и индуцирует их к дальнейшей дифференцировке в энамелобласты, обеспечивающие образование эмали (см. рис. 54).

Первым этапом амелогенеза является образование органического матрикса эмали секреторно-активными энамелобластами (рис. 58). Второй

этап - созревание матрикса эмали - заключается в удалении органического материала и активном включении минеральных веществ в созревающую эмаль энамелобластами стадии созревания. Эти клетки дифференцируются из секреторно-активных энамелобластов и функционируют в основном как транспортный эпителий, осуществляя движение веществ как внутрь созревающей эмали, так и из нее.

Первые секреторно-активные энамелобласты образуются из клеток внутреннего эмалевого эпителия в области верхушки коронки (на месте первичного отложения предентина). Далее волна дифференцировки распространяется по направлению к краю эмалевого органа.

Диаметр энамелобласта - около 4 мкм, высота - 40 мкм. На поперечном сечении клетки гексанальной формы. После реполяризации преэнамелобластов, на стадии энамелобластов на апикальном полюсе каждой клетки образуется отросток, имеющий пирамидную форму (не путать с волокном Томса у одонтобластов!) (см. рис. 56, б).

Отросток Томса является секреторной поверхностью каждой клетки и обращен к области дентиноэмалевого соединения (рис. 59). Ядро и скопления митохондрий локализуются в базальной части клеток. В цитоплазме содержатся развитая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, электронноплотные секреторные гранулы (см. рис. 56, б). В базальной и апикальной частях клеток имеются соединительные комплексы. Актиновые филаменты, входящие в состав соединительных комплексов, способствуют перемещению секреторных энамелобластов, сохраняют и поддерживают ориентацию клеток, постепенно отодвигающихся от дентиноэмалевой границы на периферию. Отложение матрикса эмали определяет отросток Томса.

Ранний матрикс эмали - эктодермальный продукт, состоящий главным образом из неколлагеновых белков и небольшого количества кристаллов кальция гидроксиапатита. В формирующейся эмали основными белками являются:

1) амелогенины (гидрофобные белки, подвижные и не связанные с кристаллами);

2) энамелины (протеиназы эмали, обеспечивающие дегенерацию амелогенинов в созревающей эмали);

3) амелобластины (продуцируются энамелобластами от ранней секреторной стадии до поздней стадии созревания, регулируют и направляют процесс минерализации);

4) тафтелины (кислые протеины, локализуются в основном в области дентино-эмалевого соединения и участвуют в образовании кристаллов эмали).

По мере созревания эмали в ней уменьшается содержание белков, что связано с вытеснением амелогенинов из межкристаллических пространств и

расщеплением части белков протеолитическими ферментами. Более зрелая эмаль содержит только энамелины и тафтелины.

Энамелобласты в стадии созревания укорачиваются, утрачивают отростки Томса и некоторые органеллы. Часть энамелобластов гибнет вследствие апоптоза.

Среди энамелобластов стадии созревания обнаруживаются клетки 2 типов, способные к взаимным превращениям. Энамелобласты стадии созревания 1-го типа характеризуются появлением на их апикальной поверхности исчерченного края (см. рис. 58). Эти клетки участвуют в активном транспорте неорганических ионов, которые переносятся через

их цитоплазму и выделяются на апикальной поверхности. Энамелобласты 1-го типа содержат кальцийсвязывающие белки в высокой концентрации.

Энамелобласты стадии созревания 2-го типа имеют гладкую апикальную поверхность (см. рис. 58). Эти клетки участвуют в удалении из эмали органических веществ и воды.

Таким образом, в период созревания эмалевого матрикса энамелобласты активно «накачивают» кальций в уже частично минерализованный матрикс и одновременно «изымают» определенное количество органических веществ.

Окончательное созревание эмали - третичная минерализация - происходит уже после прорезывания зуба. При этом основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, является слюна.

Структура эмали зависит от времени ее образования.

Так называемая начальная и конечная эмаль имеет беспризменное строение. К начальной эмали относится внутренний слой у дентино-эмалевой границы, который не содержит призм, так как во время его образования отростки Томса у энамелобластов еще не сформировались.

Конечная эмаль формируется на завершающих этапах секреции эмали, когда энамелобласты подвергаются дегенеративным изменениям и отросток Томса исчезает.

Механизмы формирования призм не совсем ясны.

После отложения первого слоя беспризменной начальной эмали (между дентином и апикальной поверхностью клетки) энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отростки Томса.

108. Развитие корня зуба. Образование цемента. Цементобласты и их значение в образовании цемента.
Развитие дентина корня и цемента

Клетки зубного сосочка в результате индуцирующего влияния эпителиального влагалища дифференцируются в дентинобласты корня, продуцирующие дентин (рис. 63).

Затем эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты (рис. 64).

Эти крупные клетки кубической формы синтезируют белки матрикса цемента (прецемент, цементоид). Цементоид откладывается поверх дентина корня или поверх высокоминерализованного гиалинового слоя Хоупвелла Смита. (По некоторым данным, этот аморфный слой образуется эпителиальными клетками корневого влагалища до его распада.)

Минерализация цементоида происходит путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. При этом цементобласты смещаются на периферию либо замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты (рис. 65).

Цемент, не содержащий замурованных в нем клеток, называют бесклеточным, или первичным.

109.Развитие корня зуба. Образование корневого эпителиального влагалища. Роль корневого влагалища в формировании корней у однокорневых и многокорневых зубов
Эмалевый орган не только участвует в образовании эмали, но и играет важную роль в формировании корней будущих зубов.Развитие корня зуба, происходит в постэмбриональном периоде незадолго до прорезывания и продолжается после прорезывания зуба. Прорезывание зуба начинается, когда корень сформирован на 25-50%.

Структурой, определяющей развитие корня зуба, является шеечная (цервикальная) петля. Она состоит из 2 рядов клеток: внутреннего эпителия и наружного эпителия эмалевого органа.Шеечная петля растет, углубляясь в мезенхиму зубного мешочка и отодвигаясь от только что образованной коронки зуба.

Края эмалевого органа начинают усиленно разрастаться, внедряясь в подлежащую мезенхиму, образуя эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище. Это образование в виде удлиняющейся юбки спускается от эмалевого органа к основанию зубного сосочка. Корневое влагалище состоит из двух рядов клеток эмалевого органа (наружного и внутреннего), которые тесно соприкасаются.

Похожая информация.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия. В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.

Второй этап - дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli). Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

28. Развитие зуба. Гистогенез зуба. Одонтобласты, их значение в образовании дентина. Плащевой и околопульпарный дентин. Предентин. Пороки развития дентина.

В период гистогенеза продукты секреции клеток первоначально образуют некую «строительную конструкцию», которая в дальнейшем подвергается кальцификации. Финальная стадия одонтогенеза достигается, когда ткани зуба последовательно и полностью минерализуются.

Для пролиферации и дифференцировки клеток, обеспечивающих образование указанных частей зуба, необходимы индуцирующие воздействия между эктодермальными клетками эмалевого органа и мезенхимальными клетками зубного сосочка и зубного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и коммуникацию между клетками обеспечивает базальная мембрана.

Вначале формируется коронка зуба, затем - его корень.

Амелогенез (образование эмали) и дентиногенез (образование дентина), происходящие в коронке зуба в определенной последовательности, сопряжены с дифференцировкой клеток и образованием преэнамелобластов, одонтобластов, формированием матрикса дентина, образованием энамелобластов, матрикса эмали и дентино-эмалевого соединения.

Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

Развитие зуба. Стадия гистогенеза. Образование эмали. Энамелобласты. Возникновения эмалевых призм. Обызвествление эмали. Пороки развития эмали.

Гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа - амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.

Энамелобласты - клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Гипоплазия эмали - порок развития, проявляющийся в нарушении строения и минерализации тканей зуба в период их формирования. Обычно нарушается формирование только эмали, в тяжёлых случаях - и дентина. Чаще гипоплазию эмали наблюдают на постоянных зубах, очень редко на временных, что объясняется их формированием во внутриутробном периоде. Локализация участков гипоплазии зависит от возраста, в котором ребёнок перенёс общее заболевание, а её выраженность - от тяжести заболевания.

Флюороз - приобретённый порок развития тканей зуба, вызываемый избыточным поступлением фтора во время формирования зубов (своеобразная гипоплазия эмали). Чаще всего развивается при избыточном содержании фтора в питьевой воде (более 1,5 мг/л), но возможен и при оптимальном содержании фтора (0,8–1,2 мг/л) у детей со сниженным иммунным статусом.

Зубы предназначены для механического измельчения пищи при помощи силы, развиваемой жевательными мышцами. Кроме того, у некоторых животных зубы участвуют в захватывании пищи и в защитных реакциях.

Развитие и строение зубов.

Развитие зубов в эмбриогенезе осуществляется из двух эмбриональных зачатков: эктодермы, принимающей участие в формировании преддверия ротовой полости, и мезенхимы, образующей десны. Многослойный эпителий в виде дугообразной зубной пластинки со стороны формирующего преддверия рта врастает в мезенхимную закладку будущей десны. Вдоль свободного края зубной пластинки образуются почковидные выросты, в которые со стороны мезенхимы вдаются зубные сосочки (мезенхимная закладка дентина, цемента, и пульпы зуба), вследствие чего зубные почки приобретают вид двустенного колпачка, получившего название зубного, или эмалевого, органа. Его роль – участие в образовании эмали и формообразующая. Эмалевый орган состоит из трех слоев клеток: наружного, представленного плоскими клетками, внутреннего, образованного столбчатыми клетками, и промежуточного. Клетки этого слоя звездчатые и образуют так называемую пульпу эмалевого органа.

Образование эмали и дентина тесным образом взаимосвязано, так как осуществляется вследствие взаимоиндукции клеток, участвующих в этом процессе. Зубной сосочек увеличивается в размерах, в его толще формируется пульпа зуба вследствие преобразования мезенхимы в рыхлую соединительную ткань, в которой местно образуются кровеносные сосуды. Поверхностные мезенхимоциты зубного сосочка, контактирующие непосредственно с клетками внутреннего слоя эмалевого органа, дифференцируются в одонтобласты (дентинобласты), которые приобретают цилиндрическую форму и длинный отросток, направленный в сторону эпителиального зачатка.

Одонтобласты, расположенные на вершине зубного сосочка, дифференцируются раньше других и начинают вырабатывать предентин, который откладывается между одонтобластами и внутренним слоем эмалевого органа. Отложение дентина на вершине зубного сосочка предшествует образованию эмали. Таким образом, происходит образование коронки зуба, а формирование корня запаздывает и может продолжаться даже в постнатальном онтогенезе.

По мере образования и отложения дентина одонтобласты постепенно отодвигаются к пульпе зуба, оставляя свои отростки в дентинных канальцах. Дентин подвергается обызвествлению в виде зерен и глыбок, которые, уплотняясь, придают ему твердость. Но встречаются участки необызвествленного дентина, которые называются интерглобулярными пространствами.

Развитие эмали происходит вследствие дифференциации внутренних клеток эмалевого органа, покрывающих мезенхимный зубной сосочек, в энамелобласты (амелобласты, адамантобласты). Этот процесс раньше всего начинается вблизи верхушки зубного сосочка, а затем по его краям в направлении к основанию коронки будущего зуба.

В процессе отложения дентина между энамелобластами и зубным сосочком, поступление питательных веществ к энамелобластам со стороны зубного сосочка затрудняется. А так как параллельно с этим происходит частичная редукция клеток пульпы эмалевого органа, то зубной мешочек почти вплотную сближается с энамелобластами. Вследствие этого трофика последних начинает осуществляться за счет кровеносных сосудов зубного мешочка. Это приводит к изменению морфологической и функциональной полярности энамелобластов: их ядра из базальных полюсов перемещаются в апикальные. Одновременно происходит перемещение и органелл, клетки как бы изменяют свою полярность на противоположную (ложная инверсия). При этом полюса энамелобластов, обращенные к дентину, удлиняются, а на их концах образуются цитоплазматические отростки – предшественники эмалевых призм. В самой цитоплазме энамелобластов образуется специфический секрет, перемещающийся в цитоплазматические отростки, в которых он отвердевает и обызвествляется. Так происходит образование эмалевых призм. Эмалевые призмы постепенно удлиняются, склеиваются секретом энамелобластов, а сами энамелобласты постепенно укорачиваются и затем полностью исчезают. На поверхности эмали образуется кутикула, являющаяся производной звездчатых клеток пульпы эмалевого органа. Этим заканчивается формирование коронки зуба.

Корень при участии эмалевого органа продолжает формироваться в период прорезывания зуба. Клетки внутреннего слоя эмалевого органа в виде эпителиального корневого влагалища нарастают на проксимальную недифференцированную часть зубного сосочка и придают ему форму будущего корня зуба, но эмали на нем они не образуют и в дальнейшем резорбируются цементобластами. Цементобласты образуются из мезенхимоцитов внутреннего слоя зубного мешочка, а наружный его слой дает начало периодонту. У некоторых видов животных зуб до своего прорезывания остается в зубном мешочке, поэтому цемент, продуцируемый цементобластами, покрывает всю поверхность зуба (у лошади – все зубы, у жвачных – только коренные). У других видов – зуб прорастает из мешочка гораздо раньше, в связи, с чем цементом покрывается только его корень.

Закладка постоянных зубов происходит вследствие образования эпителиальных выростов от эмалевых органов с язычной стороны, которые дают начало эмалевым органам постоянных зубов. Дальнейший процесс развития протекает аналогично молочному зубу, но более замедленными темпами.

Смена молочных зубов постоянными происходит в постнатальном периоде онтогенеза. Развивающийся постоянный зуб располагается под молочным в глубине челюсти в одной и той же альвеоле, а позже между ними формируется костная перегородка. К моменту смены молочных зубов в зубных альвеолах активизируются остеокласты, резорбируя костную перегородку и корень молочного зуба. В это же время постоянный зуб усиленно растет и выталкивает молочный зуб из ячейки, занимая его место.

Строение дефинитивного зуба .

Дефинитивный зуб анатомически представлен коронкой, шейкой и корнем, а гистологически состоит из твердых и мягких тканей. К твердым тканям относятся дентин, эмаль и цемент, а к мягким – пульпа зуба.

Эмаль имеет эктодермальное происхождение. Это самая твердая ткань организма. В ее состав входят минеральные (96%) и органические вещества (1,7%), а также вода (2,3%). Эмаль состоит из эмалевых призм, склеенных особым веществом. Призмы располагаются перпендикулярно к поверхности дентина и имеют извитый ход, благодаря чему в срезах или шлифах их различные участки обладают разным лучепреломлением, поэтому на микропрепаратах видны темные и светлые полосы. Кроме того, выявляются в эмали параллельные линии, представляющие собой границы, характеризующие последовательность возникновения слоев эмали в процессе ее развития в эмбриогенезе. Снаружи эмаль покрыта блестящим очень тонким слоем кутикулы, являющейся производной звездчатых клеток пульпы эмалевого органа.

Дентин имеет мезенхимное происхождение. По своей структуре он напоминает костную ткань, но отличаются от нее тем, что образующие его клетки – одонтобласты лежат на его периферии, являясь наружным слоем пульпы зуба. Следовательно, это бесклеточное твердое кальцинированное вещество, пронизанное большим количеством радиально расположенных дентинных канальцев, анастомозирующих между собой. В канальцах находятся длинные разветвленные отростки одонтобластов, которые могут достигать границ с эмалью и цементом, а иногда проникают в них.

Дентин состоит из органических (около 70%) и неорганических веществ. Органические вещества, как и в костной ткани, представлены коллагеновыми волокнами и основным компонентом. Коллагеновые волокна располагаются упорядочено в глубине сначала тангенциально, а ближе к поверхности зуба приобретают параллельное ей направление.

Минеральные вещества преимущественно представлены фосфатом кальция, но встречаются и неминерализованные участки дентина – интерглобулярные пространства, наличие которых имеет видовые особенности. Этиологически наличие таких пространств связывают с рахитом. Различают также вторичный дентин, образующийся после прорезывания зубов. Он менее минерализован, может не иметь дентинных канальцев, по прочности существенно уступает первичному дентину. Дентин снаружи покрыт эмалью и цементом.

Цемент – разновидность грубоволокнистой костной ткани. Коллагеновые волокна в нем располагаются беспорядочно, в основном веществе – много солей кальция. Различают бесклеточный (первичный) цемент, покрывающий боковые поверхности корня, и клеточный (вторичный) цемент, локализующийся на верхушке корня. В нем содержатся отростчатые клетки – цементоциты.

У лошади резцовые и корневые зубы, а у жвачных только корневые зубы покрыты цементом полностью: и корни и коронки. На жевательной их поверхности цемент быстро стирается и обнажается эмаль.

Пульпа зуба располагается в его полости и образована мягкими тканями. В ней различают 3 слоя. Наружный слой непосредственно контактирует с дентином и представлен телами одонтобластов, отростки которых направляются в радиально расположенные дентинные канальцы. В промежуточном слое находятся камбиальные клетки – преодонтобласты. Внутренний (центральный) слой представлен рыхлой соединительной тканью, богатой сосудами и нервными компонентами.

29870 0

Зубы являются производным слизистой оболочки полости рта эмбриона. Из эпителия слизистой оболочки развиваются эмалевые органы , а из находящейся под эпителием мезенхимы — дентин , пульпа , цемент , окружающие зуб твердые и мягкие ткани (пародонт ).

В развитии зубов выделяют 3 стадии: I стадия — закладка зубов и их зачатков; II стадия — дифференцировка зубных зачатков ; III стадия — образование зубов .

I стадия : на 6-7-й неделе эмбрионального развития на верхней и нижней поверхностях ротовой полости возникает утолщение эпителия — зубная пластинка (lamina dentalis) , врастающая в подлежащую мезенхиму. На обращенной к губе или щеке поверхности зубной пластинки в результате дальнейшего развития эпителия формируются колбовидные выпячивания, превращающиеся затем в эмалевые органы (organum enamelum) молочных зубов. В каждой зубной пластинке образуется по 10 выпячиваний соответственно числу молочных зубов. На 10-й неделе эмбрионального развития в эмалевые органы, выпячиваясь внутрь их стенки, врастает мезенхима, которая является зачатком зубного сосочка (papilla dentalis) . К концу 3-го месяца развития эмалевые органы частично обособляются от зубной пластинки, оставаясь в соединении с ней посредством эпителиальных тяжей — шейки эмалевого органа (рис. 1). В окружности эмалевого органа в результате уплотнения окружающей его мезенхимы формируется зубной мешочек (sacculus dentalis) , который у основания зубного зачатка сливается с зубным сосочком (рис. 2).

Рис. 1. Развитие эмалевого органа. (Пластическая реконструкция): 1 — эпителий полости рта; 2 — зубная пластинка; 3 — эмалевый орган; 4 — зачаток зубного сосочка; 5 — шейка эмалевого органа

Рис. 2.

1 — зубная пластинка; 2 — зачатки зубов; 3 — эмалевые органы; 4 — нижняя челюсть; 5 — зубная пластинка в нижней челюсти; 6 — слой наружных эмалевых клеток; 7 — пульпа эмалевого органа; 8 — слой внутренних эмалевых клеток; 9 — зубной мешочек; 10 — зубной сосочек

II стадия: изменяются как зачатки зубов, так и окружающие их ткани. Происходит разделение однородных клеток эмалевого органа на отдельные слои. В центре эмалевого органа образуется пульпа , а по периферии — слой наружных эмалевых клеток и слой внутренних эмалевых клеток , дающих начало клеткам-амелобластам, участвующим в образовании эмали. По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные эмалевые клетки . Часть клеток пульпы, прилежащая к слою амелобластов, становится промежуточным слоем эмалевого органа.

Одновременно с преобразованием эмалевого органа происходит процесс дифференцировки зубного сосочка: он увеличивается и глубже врастает в эмалевый орган. К сосочку подходят сосуды и нервы. Кроме того, на поверхности сосочка из клеток мезенхимы формируется несколько рядов одонтобластов — дентинообразующих клеток (рис. 3). К концу 3-го месяца шейки эмалевых органов прорастают мезенхимой и рассасываются. Зубные зачатки вследствие этого окончательно обособляются от зубной пластинки, которая, в свою очередь, также прорастает мезенхимой и теряет связь с эпителием полости рта. Сохраняются и растут задние отделы и свободные края зубных пластинок, которые в дальнейшем преобразуются в эмалевые органы постоянных зубов. Вокруг зубных зачатков в мезенхиме челюстей появляются костные перекладины , формирующие стенки зубных альвеол.

Рис. 3. Зачаток зуба на стадии формирования твердых тканей: 1 — отростки одонтобластов; 2 — предентин; 3 — одонтобласты; 4 — около-пульпарный дентин; 5 — преобразование мезенхимных клеток в одонтобласты; 6 — преодонтобласт; 7 — мезенхимная клетка

III стадия начинается с конца 4-го месяца эмбрионального периода. Возникают зубные ткани: дентин , эмаль и пульпа зуба . Образование дентина происходит за счет одонтобластов, которые синтезируют тонкие преколлагеновые волокна (рис. 4). Эти волокна в дальнейшем формируют наружный, плащевой , и внутренний, околопулъпарный , слои предентина. Одонтобласты в состав предентина и дентина не входят, а остаются в наружных слоях зубного сосочка (пульпы). В конце 5-го месяца внутриутробного периода начинаются процесс обызвествления предентина и формирование окончательного дентина. Однако полного обызвествления не происходит, и внутри зуба остается слой необызвествленного околопульпарного дентина (рис. 5).

Рис. 4. Коллагеновые волокна предентина: 1 — дентинный каналец

Рис. 5.

1— околопулъпарный дентин; 2— матрикс; 3— глобулы солей; 4— граница обызвествления; 5 — предентин; 6 — плащевой дентин

В начале 5-го месяца амелобласты на вершине зубного сосочка образуют эмаль. Этот процесс начинается в области жевательных бугорков, откуда эмалеобразование распространяется на боковые поверхности коронки. В дальнейшем происходит обызвествление эмали, которое заканчивается лишь после прорезывания зубов. Развитие корня зуба совершается в постэмбриональном периоде, при этом в связи с образованием коронки зуба верхний отдел эмалевого органа редуцируется, а нижний, наоборот, пролиферирует и превращается в корневое эпителиальное влагалище (vagina radicularis epithelialis) , состоящее из двух рядов эмалевых клеток — внутреннего и наружного . Корневое эпителиальное влагалище глубоко врастает в подлежащую мезенхиму и охватывает ее участок, из которого будет образовываться корень зуба (рис. 6). Мезенхимные клетки, заключенные в корневые эпителиальные влагалища, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня зуба. Как только дентин корня сформируется, корневые эпителиальные влагалища прорастают мезенхимой, их большая часть рассасывается, вследствие чего мезенхимные клетки зубного мешочка начинают непосредственно соприкасаться с дентином корня и преобразовываться в цементобласты , которые откладывают цемент по поверхности дентина корня зуба. Часть клеток зубного мешочка, окружающая корень зуба, дает начало плотной соединительной ткани — периодонту . Пучки коллагеновых волокон, образующих периодонт, внутренними концами «впаиваются» в цемент, а их наружные концы переходят в костные зубные альвеолы, обеспечивая тем самым плотную фиксацию корня к окружающим тканям. В многокорневых зубах образуется несколько корневых эпителиальных влагалищ и соответственно им несколько корней. Из мезенхимы зубных сосочков развивается пульпа зуба .

Рис. 6.

1 — корневое эпителиальное влагалище; 2 — внутренний слой клеток; 3 — наружный слой клеток; 4 — цементобласты; 5 — цемент; 6 — периодонт; 7 — пульпа зуба

Постоянные зубы возникают также из зубных пластинок. На 5-м месяце развития позади зачатков молочных зубов образуются эмалевые органы резцов, клыков и малых коренных зубов. Одновременно зубные пластинки растут кзади, где по их краям закладываются эмалевые органы больших коренных зубов. Дальнейшие этапы формирования сходны с таковыми молочных зубов, причем зачатки постоянных зубов лежат в одной зубной альвеоле вместе с молочным зубом (рис. 7).

Рис. 7.

1 — зачаток молочного зуба; 2 — зачаток постоянного зуба; 3 — стяжка зубной альвеолы

Нарушение развития зубов может привести к неправильному отложению твердых веществ (гипоплазия эмали , эрозионные ямки на поверхности зуба, дефекты обызвествления дентина), отклонениям в числе зубов (полное или частичное отсутствие зубов — адентия ), образованию дополнительных зубов, неправильной форме отдельных зубов, неправильному расположению зубов в челюсти (дистопия ).

Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин