Пищеварительный сок, вырабатываемый железами слизистой оболочки желудка; представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислого вкуса. Клетки желез желудка подразделяются на главные, обкладочные и добавочные; каждая группа клеток вырабатывает определенные составные части сока. Главные клетки вырабатывают ферменты, с помощью к-рых расщепляются пищевые вещества: пепсин, расщепляющий белки; липазу, расщепляющую жир, и др. Обкладочные клетки вырабаты-гают соляную к-ту, к-рая создает кислую среду в полости желудка. Концентрация соляной к-ты в Ж. с. человека равна 0,4-0,5%. Ей принадлежит особая и чрезвычайно важная роль в пищеварении: она размягчает нек-рые вещества пищевого комка, активирует ферменты Ж. с, убивает микроорганизмы, усиливает выработку ферментов поджелудочной железой, способствует образованию пищеварительных гормонов. Содержание соляной к-ты в Ж. с. определяется понятием «кислотность». Кислотность не всегда одинакова, она зависит от скорости выделения сока и от нейтрализующего действия желудочной слизи, имеющей щелочную реакцию, изменяется также при заболеваниях органов пищеварительной системы. Добавочные клетки выделяют слизь, придающую желудочному соку вязкость; слизь нейтрализует соляную к-ту, снижая кислотность Ж. с, защищает слизистую оболочку от раздражений и принимает участие в переваривании пищевых веществ, попадающих в желудок. Помимо ферментов, слизи и соляной к-ты, Ж. с. содержит ряд органических и неорганических веществ, а также особое вещество - так наз. фактор Касла, обеспечивающее всасывание витамина Bi 2 в тонкой кишке. Этот витамин необходим для нормального созревания красных кровяных телец в костном мозге.
Переваривающая сила желудочного сока, выделяемого в разные периоды секреции, а также различными отделами желудка, не одинакова.
Исследованиями И. П. Павлова установлено, что секреция не является непрерывной: в нормальных условиях, вне пищеварения Ж. с. в полость желудка не выделяется, выделение его происходит только в связи с приемом пищи. При этом сок может выделяться не только при попадании пищи в рот или в желудок, но уже при виде, запахе и даже при разговоре о еде. Неприятный запах или вид пищи может уменьшить или полностью прекратить выделение Ж. с.
При заболеваниях желудка, кишечника, печени, желчного пузыря, крови и др. количество Ж. с. и состав его могут меняться. Исследование Ж. с. является важным диагностическим методом и проводится с помощью желудочных зондов, к-рые вводят в желудок натощак или после специальных раздражителей желудочных желез - так наз. пробных завтраков. Через зонд извлекают содержимое желудка, а затем производят его анализ. Применяют также зонды с датчиком, реагирующим на кислотность, температуру и давление в желудке.
Количество и качество Ж. с. может изменяться под влиянием нервных потрясений, переживаний. Поэтому для правильного суждения об имеющихся изменениях иногда необходимы повторные анализы Ж. с.
Ж. с. применяется в качестве лекарственного препарата при заболеваниях желудка, сопровождающихся недостаточной секрецией сока или пониженным содержанием в нем соляной к-ты. С этой целью назначают натуральный и искусственный Ж. с. Принимают его только по назначению врача. См. также Пищеварительная система.
Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез : собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.
1. Собственные железы желудка (gll. gastricaepropriae) - наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм 2 . Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3...4 м 2 . По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (parsprincipalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы - ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.
Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:
· главные экзокриноциты,
· париетальные экзокриноциты,
· слизистые, шеечные мукоциты,
· эндокринные (аргирофильные) клетки,
· недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты (exocrinocytiprincipales) располагаются преимущественно в области дна и тела железы . Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженнойбазофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9-1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген - профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.
Париетальные экзокриноциты (exocrinocytiparietales) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток , прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы . Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculisintracellulares) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl -- -ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы , находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки . Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н + -ионов и хлоридов , из которых образуется соляная кислота (HCl ).
Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами . Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты ). Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocytinondifferentiati) - источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.
2. Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами . Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.
Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.
3. Кардиальные железы (gll. cardiacae) - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы . Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocytigastrointestinales).
В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.
EC-клетки (энтерохромаффинные) - самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин . Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки.Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты - париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин , являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D 1 -, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин , стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин , который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- иD 1 -клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин , ингибирующий синтез белка.D 1 -клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП) , который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы.A-клетки синтезируют глюкагон , т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.
2. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани , содержащей большое количество эластических волокон . В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
3. Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя , образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний - циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3-5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
4. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
Комментариев:
- Этапы желудочной секреции
- Железы желудка и их секрет
- Виды эндокринных клеток
Железы желудка — это железы внешней секреции, секретирующие желудочный сок, предназначенный для переваривания пищи.
Желудок — это не резервуар для хранения пищи, а отлаженный конвейер пищеварения. Представляет С-образный орган, который лежит в левой стороне брюшной полости. Он имеет три анатомических образования:
- Кардиальная часть желудка. Содержит кардиальные железы и ближе всего расположена к пищеводу.
- Фундальная часть — это большая часть желудка, состоит из фундальных желез и насчитывает самое большое количество секреторных клеток.
- Пилорическая часть расположена у входа в двенадцатиперстную кишку, заканчивается пилорическим сфинктером. Когда формирование химуса завершено, сфинктер расслабляется, пищевой комок проходит дальше.
Не толстая, но очень прочная стенка желудка имеет несколько оболочек:
- слизистая;
- мышечная;
- серозная.
Мышечная и серозная оболочки выполняют защитную и двигательную функцию. Интерес представляет сложнейшая слизистая оболочка желудка. В соединении между пищеводом и желудком отмечен резкий переход от многослойного плоского эпителия пищевода к простому цилиндрическому эпителию желудка.
Замысловатый рельеф слизистой оболочки желудка имеет инвагинации, формируя складки, поля и ямки. В ямки выливается секрет желез желудка. Ямочная структура способствует меньшему контакту слизистой с соляной кислотой. Слизь и складчатая структура создают на слое эпителия почти нейтральную среду, понижая кислотность.
Слизистая желудка тоже делится на несколько слоев:
- Эпителиальный слой.
- Собственный слой.
- Мышечная пластина.
Непосредственный контакт с пищей имеют клетки эпителиального слоя, они являются самым верхним слоем, который усеян миллионами желез. Клетки слизистой оболочки — настоящие труженики по продукции слизи, которая, распределяясь равномерно по всей поверхности, образует защитный буфер от агрессивной соляной кислоты. Слизь состоит из гликопротеидов, а под ней есть слой бикарбонатов.
Алкоголь и специи увеличивают количество слизи в желудке. В слизи есть иммуноглобулин А, лизоцим, обладающие антимикробной активностью. Там, где не справляется соляная кислота, справятся аспирин и спирт, они способны разрушить защитный слой слизи и сформировать язву. Живут эти клетки недолго (4-6 дней), потом на их месте появляются новые. Процесс обновления клеток происходит постоянно благодаря стволовым клеткам. Расположенные в верхней части желез, они отвечают за пополнение секреторных клеток и клеток слизистой оболочки. Их трудно заметить, а еще труднее определить гистологически.
Этапы желудочной секреции
Регулирование желудочной секреции происходит через нервные и гормональные механизмы. Желудочный сок производится все время, но его количество зависит от регулирующих факторов. Такими факторами являются головной мозг, сам желудок и кишечник. Мысль о пище, ее вид и запах «включают» головной мозг, который через парасимпатическую систему посылает сигнал железам. Сама пища и повышение кислотности желудочного сока стимулируют высвобождение из желез гормона гастрина, который, в свою очередь, стимулирует выработку желудочного сока.
Затем палочку эстафеты принимает желудок, а заканчивает ее кишечник. Эти триггеры заставляют производить до 3 литров сока в день.
Вернуться к оглавлению
Железы желудка и их секрет
Эти миллионы желез имеют разнообразные формы: с ответвлениями и без, трубчатые и овальные — каждая выполняет свою роль, продуцируя определенный секрет.
Гистология каждой железы представлена:
- перешейком;
- шейкой;
- телом;
- дном.
Тело и дно железы отвечают за секрецию, а шейка и перешеек служат выводным протоком. Железы бывают кардиальные, собственные (фундальные) и пилорические, в зависимости от расположения в желудке. Все железы могут возбуждаться под действием пищи и вегетативной нервной системы.
Кардиальные железы выстилают кардиальный отдел желудка. Вырабатывают мукоидный секрет, хлориды, бикарбонаты. Эти слизистые компоненты обеспечивают скольжение комка пищи.
Фундальные, или собственные, железы разбросаны в теле и покрывают дно желудка. Их больше всего. Они вырабатывают желудочный сок.
Фундальные железы имеют различные клетки:
- слизистые;
- париетальные;
- главные;
- эндокринные.
В желудке фундальных клеток больше всего. Когда пища достигает желудка, она уже претерпела некоторое переваривание. Это главные клетки, что производят пепсин, «главный» пищеварительный . Они могут находиться на любом уровне фундальных желез, но больше всего их в нижней части. Пепсин образуется из пепсиногена под воздействием соляной кислоты.
Если низкая кислотность (мало соляной кислоты), то мало образуется пепсина из пепсиногена, белки до аминокислот расщепляются плохо.
При длительном хроническом воспалении именно главные клетки способны перерождаться в раковые.
Париетальные клетки желудка — это более крупные клетки, отвечающие за синтез соляной кислоты, которая настолько агрессивна, что под действием ее гибнут бактерии, комочки пищи распадаются на мельчайшие составляющие, превращаясь в химус. Париетальные, или обкладочные, клетки выделяют и производят фактор Кастла, который вместе с витамином В12 участвует в кроветворении. Удаление части желудка с париетальными клетками приводит к анемии.
Выделение секрета париетальными клетками управляется гистамином, гастрином и ацетилхолином.
Количество соляной кислоты тоже регулируется парасимпатической нервной системой, и от этой регуляции зависит кислотность желудка. Раньше пациентам с язвенной болезнью делали ваготомию, отсекая иннервацию блуждающего нерва, кислотность желудка понижалась, пищеварительные функции резко падали, поэтому сейчас эту операцию не проводят.
Слизистые клетки имеют 2 вида, отличающиеся местоположением в фундальной железе. Основная их задача — это продукция защитной слизи.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные и многокамерные желудки.
Однокамерный желудок . Его стенка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 265).
Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы.
Рис. 265. А - схема микроскопического строения дна желудка:
1
- однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2
- желудочная ямочка; 3
- собственные фундальные железы желудка; 4
- собственная пластинка слизистой оболочки; 5
- мышечная пластинка слизистой оболочки; 6
- подслизистая основа (а - кровеносный сосуд, б
- жировая клетка); 7 - мышечная оболочка; 8
- межмышечное нервное сплетение; 9
- серозная оболочка; 10
- слизистая оболочка; 11 -
косые слои мышечной оболочки; 12
- циркулярный слой и 13
- продольный слой мышечной оболочки.
Б
- схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток поверхностного эпителиального слоя желудка (по Ито):
1
- микроворсинки; 2
- гранулы слизистого секрета; 3
- митохондрии; 4
- комплекс Гольджи; 5
- гранулярная эндоплазматическая сеть; 6
- базальная мембрана.
Рис. 266. Железы дна желудка:
I - шейка.железы; II - тело железы; III - дно железы; 1 - однослойный железистый эпителий; 2 - желудочная ямка; 3 - собственная пластинка; 4 - добавочные клетки; 5 - париетальная клетка; 6 - главные клетки; 7 - мышечная пластинка.
Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизистой и мышечной оболочек.
Слизистая оболочка формирует складки, поля и ямки. В образовании складок принимают участие все слои слизистой, в образовании полей - эпителиальный слой и основная пластинка, в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительной тканью. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки (А - 2).
Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуются ярко выраженной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочисленные митохондрии; над ядром находится комплекс Гольджи. В апикальном полюсе размещены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпителиальный слой вырабатывает слизь, которая защищает ткани слизистой оболочки от механических повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока. Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строению и функции железы разных зон стенки желудка варьируют, в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные. На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.
Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий выводной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудочную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 266). Шейка является выводным протоком, тело и дно - секреторным отделом.
У железы очень узкий, едва заметный просвет, состоит она из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных, эндокринных (аргирофильных) клеток (см. цв. табл. XI).
Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы. В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализацией белоксинтезирующей системы клетки, то есть гранулярной эндоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образование профермента - пепсиногена. Второй полюс заполнен гранулами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микроворсинки. В центральной части главной клетки находится овальное ядро (рис. 267).
Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они округлой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной клетки расположена система внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками. Они переходят в межклеточные канальца, расположенные между клетками железы и контактирующие с просветом железы (В). Цитоплазма богата митохондриями. Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин - фермент желудочного сока. Его действие направлено на расщепление белковой части корма.
В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное? ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс Гольджи и многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки локализуются в теле железы.
У основания каждой расположенной в шейке железы находится уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части лежат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином. Шеечные клетки характеризуются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.
Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клетки секретируют биологически активные вещества, подобные гормонам, которые стимулируют секреторную функцию желез.
Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы, у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал. В железах могут встречаться главные, париетальные и слизистые клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке вблизи пищевода (рис. 268).
Пилорические железы - трубчатые, простые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просветами. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальных желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой, содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощенные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные
Рис. 267. Схема электронно-микроскопического строения главной клетки железы дна желудка (А):
а - митохондрии; б - гранулярная эндоплазматическая сеть; в - комплекс Гольджи; г - зернышки пепсиногена; д - микроворсинки; е - базальная мембрана; ж - ядро; Б - схема электронно-микроскопического строения париетальной железы дна желудка: 1 - каналец; 2 - митохондрия; 3 - ядро; 4 - лизосома; 5 - комплекс Гольджи.
Рис. 268. Три типа желез желудка:
А - донная; Б - пилорическая; В - кардиальная железы; а - покровный эпителий; б - перешеек; в - тело; г - дно железы; д - поперечные и косые разрезы отдельных ветвей железы; е - главные; ж - париетальные и з - добавочные клетки.
клетки. Желудочные ямки по сравнению с другими железами более глубокие.
Мышечная пластинка построена из пучков гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно и продольно. Состоит она из двух продольных и одного внутреннего циркулярного слоев. Сокращение мышечных клеток вызывает образование складок слизистой оболочки, что улучшает выделение секрета из просвета желез,
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани и содержит сосудистое и нервное сплетения, сеть лимфатических сосудов. Такое строение обусловливает подвижность слизистой оболочки.
Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего, наружного и среднего. Внутренний слой косой, средний - циркулярный, наружный - продольный. Между слоями мышц находятся ганглии интрамурального межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов.
Серозная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани и снаружи покрыта мезотелием (однослойным сквамозным эпителием).
У животных разных видов различия в строении однокамерных желудков сводятся преимущественно к разному соотношению площади безжелезистой и железистой частей, соотношению длины концевых отделов и выводных протоков, что обусловлено характером принимаемого корма, и в связи с этим специфической потребности в ферментах.
Многокамерный желудок жвачных (крупного рогатого скота, овец, коз) состоит из трех преджелудков: рубца, книжки, сетки и железистого желудка - сычуга. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляются механическая переработка и разложение корма с участием бактерий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии преджелудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой слои, между клетками интенсивно развита система щелей.
Рубец (рис. 269 - А). Его слизистая оболочка образует выпячивания (сосочки) основной пластинки различной величины и формы, покрытые многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. Отдельные мышечные клетки встречаются в основной пластинке сосочка. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчерченной мышечной ткани. Различают два слоя; внутренний - кольцевой и наружный - продольный.
Рубец покрыт серозной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью и мезотелием.
Сетка (Б). Основная пластинка слизистой оболочки образует большое число складок, которые так же, как и ячейки, лежащие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка не выражена. Единичные гладкомышечные клетки рассеяны в соединительнотканной основе. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, образующих спирали и пересечения. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Снаружи сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет сходство в строении с сеткой. Значительнее развит мышечный слой слизистой оболочки, который вблизи сетки формирует сплошной слой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кроме того, различают внутренний циркулярный слой гладкомышечных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных волокон, продолжающихся из пищевода.
Книжка (В). В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластинка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Последняя также состоит из гладкомышечных клеток, формирующих более тонкий продольный слой и более толстый
Рис. 269. Схема гистологического строения преджелудков крупного рогатого скота:
А - рубец; Б - сетка; В - книжка; а - эпителиальный слой; б - основа слизистой оболочки; в - мышечная пластинка; г - подслизистая основа слизистой оболочки; д - кольцевой и продольный слои мышечной оболочки; е - серозная оболочка; ж - врастание соединительной ткани в эпителий; з - сосочки слизистой рубца; и - крупная складка сетки; к - ее мышечные пучки; л - крупный листок книжки; м - пластинчатый отросток кольцевого слоя мышечной оболочки. При большом увеличении: н - сосочек рубца; о - складка сетки; п - листок книжки (по Техверу).
циркулярный. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Таким образом, общей морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосочков, покрытых плоским многослойным эпителием. Преджелудки обильно снабжаются кровью. В сосочек входят несколько артериальных сосудов, которые образуют в нем густую сеть капилляров.
Сычуг. Стенка железистого желудка жвачных, как и других животных, построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. В основной пластинке слизистой оболочки располагаются кардиальные, фундальные и пилорические железы. Простые трубчатые фундальные железы имеют более длинную шейку и относительно короткий секреторный отдел. Эти железы занимают большую часть стенки желудка. Зона кардиальных желез незначительна. Она находится рядом с входом книжки в сычуг. По сравнению с другими животными пилорические железы длиннее.
Время пребывания содержимого (перевариваемой пищи) в желудке в норме - около 1 часа.
Анатомия желудка
Анатомически желудок подразделяется на четыре части:- кардиальную (лат. pars cardiaca ), примыкающую к пищеводу;
- пилорическую или привратниковую (лат. pars pylorica ), примыкающую к двенадцатиперстной кишке;
- тело желудка (лат. corpus ventriculi ), расположенное между кардиальной и пилорической частями;
- дно желудка (лат. fundus ventriculi ), расположенное сверху и влево от кардиальной части.
На рисунке справа обозначены: 1. Тело желудка. 2. Дно желудка. 3. Передняя стенка желудка. 4. Большая кривизна. 5. Малая кривизна. 6. Нижний пищеводный сфинктер (кардия). 9. Пилорический сфинктер. 10. Антрум. 11. Пилорический канал. 12. Угловая вырезка. 13. Борозда, формирующаяся во время пищеварения между продольными складками слизистой по малой кривизне. 14. Складки слизистой оболочки.
Также в желудке выделяют следующие анатомические структуры:
- переднюю стенку желудка (лат. paries anterior );
- заднюю стенку желудка (лат. paries posterior );
- малую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi minor );
- большую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi major ).
Форма желудка зависит от положения тела, наполненности пищей, функционального состояния человека. При среднем наполнении длина желудка 14–30 см, ширина 10–16 см, длина малой кривизны 10,5 см, большой кривизны 32–64 см, толщина стенки в кардиальном отделе 2–3 мм (до 6 мм), в антральном отделе 3–4 мм (до 8 мм). Ёмкость желудка от 1,5 до 2,5 л (мужской желудок больше женского). Масса желудка «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме - 150 г.
Стенка желудка состоит из четырех основных слоев (перечисленных, начиная от внутренней поверхности стенки к внешней):
- слизистая оболочка, покрытая однослойным цилиндрическим эпителием
- подслизистая основа
- мышечный слой, состоящий из трех подслоев гладкой мускулатуры:
- внутренний подслой косых мышц
- средний подслой круговых мышц
- наружный подслой продольных мышц
- серозная оболочка.
Слизистая оболочка желудка
Слизистая оболочка желудка образована однослойным цилиндрическим эпителием, собственным слоем и мышечной пластинкой, образующей складки (рельеф слизистой оболочки), желудочные поля и желудочные ямки, где локализованы выводные протоки желудочных желез. В собственном слое слизистой оболочки находятся трубчатые желудочные железы, состоящие из обкладочных клеток , вырабатывающих соляную кислоту; главных клеток , продуцирующих профермент пепсина пепсиноген , и добавочных (слизистых) клеток, секретирующих слизь. Кроме того, слизь синтезируется слизистыми клетками, расположенными в слое поверхностного (покровного) эпителия желудка. Поверхность слизистой оболочки желудка покрыта непрерывным тонким слоем слизистого геля, состоящего из гликопротеинов, а под ним располагается слой бикарбонатов , прилежащих к поверхностному эпителию слизистой оболочки. Вместе они образуют слизистобикарбонатный барьер желудка, защищающий эпителиоциты от агрессии кислотнопептического фактора (Циммерман Я.С.). В состав слизи входят обладающие антимикробной активностью иммуноглобулин A (IgA), лизоцим, лактоферрин и другие компоненты.
Поверхность слизистой оболочки тела желудка имеет ямочную структуру, что создает условия для минимального контакта эпителия с агрессивной внутриполостной средой желудка, чему также способствует мощный слой слизистого геля. Поэтому кислотность на поверхности эпителия близка к нейтральной. 
Для слизистой оболочки тела желудка характерен относительно короткий путь продвижения соляной кислоты из париетальных клеток в просвет желудка, так как они располагаются преимущественно в верхней половине желез, а главные клетки – в базальной части. Важный вклад в механизм защиты слизистой оболочки желудка от агрессии желудочного сока вносит исключительно быстрый характер секреции желез, обусловленный работой мышечных волокон слизистой оболочки желудка. Для слизистой оболочки антральной области желудка (см. на рисунке справа) напротив, характерна «ворсинчатая» структура поверхности слизистой оболочки, которая сформирована короткими ворсинками или извитыми валиками высотой 125–350 мкм (Лысиков Ю.А. и др.).
Желудок у детей
У детей форма желудка непостоянна, зависит от конституции тела ребёнка, возраста и режима питания. У новорожденных желудок имеет круглую форму, к началу первого года становится продолговатым. К 7–11 годам детский желудок по форме не отличается от взрослого. У детей грудного возраста желудок расположен горизонтально, но как только ребенок начинает ходить, он принимает более вертикальное положение.К рождению ребенка дно и кардиальный отдел желудка развиты недостаточно, а пилорический отдел – значительно лучше, чем объясняются частые срыгивания. Срыгиванию способствует также заглатывание воздуха при сосании (аэрофагия), при неправильной технике вскармливания, короткой уздечке языка, жадном сосании, слишком быстром выделении молока из груди матери.
Желудочный сок
Основными компонентами желудочного сока являются: соляная кислота, секретируемая обкладочными (париетальными) клетками , протеолитические, продуцируемые главными клетками и непротеолитические ферменты, слизь и бикарбонаты (секретируемые добавочными клетками), внутренний фактор Кастла (продукция обкладочных клеток).Желудочный сок здорового человека практически бесцветен, не имеет запаха и содержит небольшое количество слизи.
Базальная, не стимулированная пищей или иным образом, секреция у мужчин составляет: желудочного сока 80–100 мл/ч, соляной кислоты - 2,5–5,0 ммоль/ч, пепсина - 20–35 мг/ч. У женщин на 25–30 % меньше. В сутки в желудке взрослого человека вырабатывается около 2 литров желудочного сока.
Желудочный сок ребенка грудного возраста содержит те же составные части, что и желудочный сок взрослого: сычужный фермент , соляную кислоту, пепсин, липазу , но содержание их понижено, особенно у новорожденных, и возрастает постепенно. Пепсин расщепляет белки на альбумины и пептоны . Липаза расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин . Сычужный фермент (самый активный из ферментов у детей грудного возраста) створаживает молоко (Боконбаева С.Д. и др.).
Кислотность желудка
Главный вклад в общую кислотность желудочного сока вносит соляная кислота, продуцируемая обкладочными (париетальными) клетки фундальных желёз желудка, располагающимися, в основном, в области дна и тела желудка. Концентрация секретированной обкладочными клетками соляной кислоты одинакова и равна 160 ммоль/л, но кислотность выделяющегося желудочного сока варьируется за счет изменения числа функционирующих обкладочных клеток и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока. Нормальная кислотность в просвете тела желудка натощак 1,5–2,0 рН. Кислотность на поверхности эпителиального слоя, обращённого в просвет желудка 1,5–2,0 рН. Кислотность в глубине эпителиального слоя желудка около 7,0 рН. Нормальная кислотность в антруме желудка 1,3–7,4 рН.
В настоящее время единственным достоверным методом измерения кислотности желудка считается внутрижелудочная рН-метрия , выполняемая с помощью специальных приборов - ацидогастрометров , оснащённых рН-зондами с несколькими датчиками рН, которая позволяет измерять кислотность одновременно в разных зонах желудочно-кишечного тракта.
Кислотность желудка у условно здоровых людей (не имеющих каких-либо субъективных ощущений в гастроэнтерологическом отношении) в течение суток циклически меняется. Суточные колебания кислотности больше в антральном отделе, чем в теле желудка. Основная причина таких изменений кислотности - большая продолжительность ночных дуоденогастральных рефлюксов (ДГР) по сравнению с дневными, которые забрасывают дуоденальное содержимое в желудок и, тем самым, уменьшают кислотность в просвете желудка (увеличивают рН). Ниже в таблице представлены средние значения кислотности в антруме и теле желудка у условно здоровых пациентов (Колесникова И.Ю., 2009):
Общая кислотность желудочного сока у детей первого года жизни в 2,5–3 раза ниже, чем у взрослых. Свободная соляная кислота определяется при грудном вскармливании через 1–1,5 часа, а при искусственном – через 2,5–3 часа после кормления. Кислотность желудочного сока подвержена значительным колебаниям в зависимости от характера и режима питания, состояния желудочно-кишечного тракта.
Моторика желудка
В отношении моторной активности желудок можно разделить на две зоны: проксимальную (верхнюю) и дистальную (нижнюю). В проксимальной зоне отсутствуют ритмические сокращения и перистальтитка . Тонус этой зоны зависит от наполненности желудка. При поступлении пищи тонус мышечной оболочки желудка уменьшается и желудок рефлекторно расслабляется.
 |
|
Моторная активность различных отделов желудка и ДПК (Горбань В.В. и др.)
На рисунке справа изображена схема фундальной железы (Дубинская Т.К.): 1 - слой слизь-бикарбонат Микрофлора желудкаДо недавнего времени считали, что благодаря бактерицидному действию желудочного сока микрофлора, проникшая в желудок, погибает в течение 30 минут. Однако современными методами микробиологического исследования было доказано, что это не так. Количество различной мукозной микрофлоры в желудке у здоровых людей составляет 10 3 –10 4 /мл (3 lg КОЕ/г), в том числе в 44,4% случаев выявлены Helicobacter pylori (5,3 lg КОЕ/г), в 55,5% - стрептококки (4 lg КОЕ/г), в 61,1% - стафилококки (3,7 lg КОЕ/г), в 50% - лактобактерии (3,2 lg КОЕ/г), в 22,2% - грибы рода Candida (3,5 lg КОЕ/г). Кроме того, высеяны бактероиды , коринебактерии , микрококки и др. в количестве 2,7–3,7 lg КОЕ/г. Следует заметить, что Helicobacter pylori определялись только в ассоциации с другими бактериями. Среда в желудке оказалась стерильной у здоровых людей только в 10 % случаев. По происхождению микрофлору желудка условно разделяют на орально-респираторную и фекальную. В 2005 г. в желудке здоровых людей обнаружены штаммы лактобактерий , приспособившихся (подобно Helicobacter pylori ) к существованию в резко кислой среде желудка: Lactobacillus gastricus, Lactobacillus antri, Lactobacillus kalixensis, Lactobacillus ultunensis . При различных заболеваниях (хронический гастрит , язвенная болезнь , рак желудка) количество и разнообразие видов бактерий, колонизирующих желудок, существенно увеличиваются. При хроническом гастрите наибольшее количество мукозной микрофлоры обнаружено в антральном отделе, при язвенной болезни - в периульцерозной зоне (в воспалительном валике). Причем нередко доминирующее положение занимают не Helicobacter pylori , а стрептококки, стафилококки, |
