"Ihmisen fysiologia, toimittanut kirjeenvaihtajajäsen. Neuvostoliiton lääketieteellisten tieteiden akatemia G.I. KOSITSKY KOLMAS PAINOS, TARKISTETTU JA LISÄTTY Neuvostoliiton terveysministeriön opetuslaitosten pääosaston hyväksymä oppikirjaksi..."

-- [ Sivu 1 ] --

OPETUSKIRJALLISUUS

Lääketieteen opiskelijoille

Fysiologia

henkilö

Muokannut

jäsen-corr. Neuvostoliiton lääketieteen akatemia G. I. KOSITSKY

KOLMAS PAINOS, TARKISTETTU

JA EXTRA

Neuvostoliiton terveysministeriön koulutuslaitosten pääosaston hyväksymä oppikirja

lääketieteen opiskelijoille

Moskovan "lääketiede" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​A. SHEVELEV Arvioija I. D. Bojenko, prof., johtaja. Normaalin fysiologian laitos, Voronežin lääketieteellinen instituutti. N. N. Burdenko Ihmisen fysiologia / Toim. G.I. Kositsky. - F50, 3. painos, tarkistettu. ja muita - M.: Medicine, 1985. 544 s., ill.

Kaistalla: 2 r. 20 k. 15 0 000 kappaletta.

Oppikirjan kolmas painos (toinen julkaistiin vuonna 1972) kirjoitettiin modernin tieteen saavutusten mukaisesti. Uusia faktoja ja käsitteitä esitellään, uudet luvut ovat mukana: "Ihmisen korkeamman hermoston toiminnan piirteet", "Työfysiologian elementit, harjoittelu- ja sopeutumismekanismit", biofysiikan ja fysiologisen kybernetiikan aiheita käsitteleviä osioita laajennetaan. Oppikirjan yhdeksän lukua kirjoitettiin uudelleen, loput uudistettiin suurelta osin.

Oppikirja vastaa Neuvostoliiton terveysministeriön hyväksymää ohjelmaa ja on tarkoitettu lääketieteellisten laitosten opiskelijoille.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicine Publishing House,

ESIPUHE

"Ihmisen fysiologia" -oppikirjan edellisestä painoksesta on kulunut 12 vuotta.

Kirjan vastuullinen toimittaja ja yksi kirjoittajista, Ukrainan SSR:n tiedeakatemian akateemikko E.B. Babsky, jonka käsikirjojen mukaan monet sukupolvet opiskelijoita opiskeli fysiologiaa, on kuollut.

Shapovalov ja prof. Yu. V. Natochin (Neuvostoliiton tiedeakatemian I. M. Sechenovin evoluutiofysiologian ja biokemian instituutin laboratorioiden johtaja), prof. V.D. Glebovsky (Fysiologian osaston johtaja, Leningradin lastenlääketieteen instituutti), prof. A.B. Kogan (ihmis- ja eläinfysiologian osaston johtaja ja Rostovin osavaltion yliopiston neurokybernetiikan instituutin johtaja), prof. G. F. Korotko (Fysiologian osaston johtaja, Andijan Medical Institute), prof. V.M. Pokrovsky (Kuban Medical Instituten fysiologian osaston johtaja), prof. B.I. Khodorov (neuvostoliiton lääketieteen akatemian A.V. Vishnevsky-kirurgian instituutin laboratorion johtaja), prof. I. A. Shevelev (Neuvostoliiton tiedeakatemian korkeamman hermotoiminnan ja neurofysiologian instituutin laboratorion johtaja).

Kuluneen ajan kuluessa on ilmestynyt suuri määrä uusia tosiasioita, näkemyksiä, teorioita, löytöjä ja tieteemme suuntauksia. Tältä osin tämän painoksen 9 lukua oli kirjoitettava uudelleen ja loput 10 lukua tarkistettava ja täydennettävä. Samalla tekijät yrittivät mahdollisuuksien mukaan säilyttää näiden lukujen tekstit.

Materiaalin uusi esitysjärjestys sekä sen yhdistäminen neljään pääosaan sanelee halu antaa esitykselle looginen harmonia, johdonmukaisuus ja mahdollisuuksien mukaan välttää materiaalin päällekkäisyyttä.

Oppikirjan sisältö vastaa vuonna hyväksyttyä fysiologiaohjelmaa. Kriittiset kommentit hankkeesta ja itse ohjelmasta, jotka on ilmaistu Neuvostoliiton tiedeakatemian fysiologian osaston toimiston päätöksessä (1980) ja lääketieteellisten yliopistojen fysiologian osastojen päälliköiden liittovaltion kokouksessa (Suzdal, 1982) ), otettiin myös huomioon. Ohjelman mukaisesti oppikirjaan lisättiin luvut, jotka puuttuivat edellisestä painoksesta: "Ihmisen korkeamman hermoston toiminnan piirteet" ja "Työfysiologian elementit, harjoittelu- ja sopeutumismekanismit" sekä tietyn biofysiikan kysymyksiä käsittelevät osiot. ja fysiologista kybernetiikkaa laajennettiin. Kirjoittajat ottivat huomioon, että vuonna 1983 julkaistiin biofysiikan oppikirja lääketieteellisten laitosten opiskelijoille (toim.

prof. Yu.A.Vladimirov) ja että biofysiikan ja kybernetiikan elementit esittelee oppikirjassa prof. A.N. Remizov "Lääketieteellinen ja biologinen fysiikka".

Oppikirjan rajallisen volyymin vuoksi jouduttiin valitettavasti jättämään pois luku "Fysiologian historia" sekä yksittäiset luvut historiaan tehdyt retket. Luvussa 1 annetaan vain pääpiirteitä tieteen päävaiheiden muodostumisesta ja kehityksestä ja esitetään sen merkitys lääketieteessä.

Kollegamme auttoivat suuresti oppikirjan luomisessa. Suzdalin liittokokouksessa (1982) keskusteltiin ja hyväksyttiin rakenne ja esitettiin arvokkaita ehdotuksia oppikirjan sisällöstä. Prof. V.P. Skipetrov tarkisti rakennetta ja muokkasi 9. luvun tekstiä ja lisäksi kirjoitti sen veren hyytymiseen liittyviä osia. Prof. V. S. Gurfinkel ja R. S. Person kirjoittivat alajakson 6 "Liikkojen säätely". Assoc. N. M. Malyshenko esitteli uusia materiaaleja lukuun 8. Prof. I.D.Boenko ja hänen henkilökuntansa esittivät arvioijina monia hyödyllisiä kommentteja ja toiveita.

N:n mukaan nimetyn fysiologian laitoksen II MOLGMI työntekijät. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina apulaisprofessorit I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. mpngush ja L. M. Popova osallistuivat keskusteluun joidenkin lukujen käsikirjoituksesta.

Haluan ilmaista syvän kiitollisuutemme kaikille näille tovereille.

Kirjoittajat ovat täysin tietoisia siitä, että niin vaikeassa tehtävässä kuin nykyaikaisen oppikirjan luominen, puutteet ovat väistämättömiä ja ovat siksi kiitollisia kaikille, jotka tekevät kriittisiä kommentteja ja ehdotuksia oppikirjasta.

FYSIOLOGIA JA SEN MERKITYS

Fysiologia (kreikan sanasta physis - luonto ja logos - opetus) on tiedettä koko organismin ja sen yksittäisten osien: solujen, kudosten, elinten, toiminnallisten järjestelmien elämäntoiminnasta. Fysiologia pyrkii paljastamaan elävän organismin toimintojen mekanismeja, niiden yhteyttä toisiinsa, säätelyä ja sopeutumista ulkoiseen ympäristöön, alkuperää ja muodostumista yksilön evoluutio- ja yksilöllisen kehityksen prosessissa.

Fysiologiset kuviot perustuvat tietoon elinten ja kudosten makro- ja mikroskooppisesta rakenteesta sekä soluissa, elimissä ja kudoksissa tapahtuvista biokemiallisista ja biofysikaalisista prosesseista. Fysiologia syntetisoi anatomian, histologian, sytologian, molekyylibiologian, biokemian, biofysiikan ja muiden tieteiden kautta saatua erityistä tietoa yhdistäen ne yhdeksi kehon tietojärjestelmäksi.

Fysiologia on siis tiedettä, joka toteuttaa systemaattista lähestymistapaa, ts.

kehon ja sen kaikkien elementtien tutkiminen järjestelminä. Systeemilähestymistapa keskittyy tutkijan ensisijaisesti paljastamaan kohteen eheys ja sitä tukevat mekanismit, ts. tunnistaa monimutkaisen kohteen erityyppisiä yhteyksiä ja pelkistää ne yhdeksi teoreettiseksi kuvaksi.

Fysiologian tutkimuskohde on elävä organismi, jonka toiminta kokonaisuutena ei ole seurausta sen osien yksinkertaisesta mekaanisesta vuorovaikutuksesta. Organismin eheys ei synny jonkin ylimateriaalisen olemuksen vaikutuksesta, joka kiistatta alistaa kaikki organismin aineelliset rakenteet. Samanlaisia ​​tulkintoja organismin eheydestä oli ja on edelleen olemassa rajoitetun mekanistisen (metafyysisen) tai yhtä rajoitetun idealistisen (vitalistisen) lähestymistavan muodossa elämänilmiöiden tutkimiseen.

Molempien lähestymistapojen virheet voidaan voittaa vain tarkastelemalla näitä ongelmia dialektis-materialistisesta asemasta. Siksi organismin toimintamallit kokonaisuutena voidaan ymmärtää vain johdonmukaisen tieteellisen maailmankuvan perusteella. Fysiologisten lakien tutkiminen puolestaan ​​tarjoaa rikasta faktamateriaalia, joka havainnollistaa useita dialektisen materialismin säännöksiä. Fysiologian ja filosofian yhteys on siis kaksisuuntainen.

Fysiologia ja lääketiede Paljastamalla perusmekanismit, jotka varmistavat koko organismin olemassaolon ja sen vuorovaikutuksen ympäristön kanssa, fysiologia mahdollistaa näiden mekanismien toiminnan häiriöiden syiden, olosuhteiden ja luonteen selvittämisen ja tutkimisen sairauden aikana. Se auttaa määrittämään kehoon vaikuttamisen tavat ja keinot, joiden avulla sen toimintaa voidaan normalisoida, ts. palauttaa terveyttä.

Siksi fysiologia on lääketieteen teoreettinen perusta; fysiologia ja lääketiede ovat erottamattomat. Lääkäri arvioi sairauden vakavuuden toimintahäiriön asteen mukaan, ts. useiden fysiologisten toimintojen normista poikkeaman suuruuden mukaan. Tällä hetkellä tällaiset poikkeamat mitataan ja kvantifioidaan. Funktionaaliset (fysiologiset) tutkimukset ovat kliinisen diagnoosin perusta sekä menetelmä hoidon tehokkuuden ja sairauksien ennusteen arvioimiseksi. Tutkiessaan potilasta, määrittämällä fysiologisten toimintojen heikkenemisen asteen, lääkäri asettaa itselleen tehtävän palauttaa nämä toiminnot normaaliksi.

Fysiologian merkitys lääketieteelle ei kuitenkaan rajoitu tähän. Eri elinten ja järjestelmien toimintojen tutkiminen on mahdollistanut näiden toimintojen simuloinnin ihmiskäden luomilla instrumenteilla, laitteilla ja laitteilla. Tällä tavalla rakennettiin keinomunuainen (hemodialyysikone). Sydämen rytmin fysiologian tutkimuksen perusteella luotiin sydämen sähköstimulaatiolaite, joka varmistaa vakavan sydänvaurion potilaiden normaalin sydämen toiminnan ja mahdollisuuden palata työhön. On valmistettu tekosydän ja sydän-keuhkokoneet (sydän-keuhkokoneet), jotka mahdollistavat potilaan sydämen sammuttamisen monimutkaisen sydänleikkauksen ajaksi. On olemassa defibrillointilaitteita, jotka palauttavat normaalin sydämen toiminnan sydänlihaksen supistumistoiminnan kohtalokkaiden häiriöiden yhteydessä.

Hengitysfysiologian alan tutkimus mahdollisti hallitun tekohengityksen laitteen ("rautakeuhkot") suunnittelun. On luotu laitteita, joilla voidaan sammuttaa potilaan hengitys pitkäksi aikaa leikkausten aikana tai ylläpitää kehon elinikää vuosia hengityskeskuksen vaurioitumisen yhteydessä. Kaasunvaihdon ja kaasun kuljetuksen fysiologisten lakien tuntemus auttoi luomaan laitteistoja paineistettua hapetusta varten. Sitä käytetään verijärjestelmän sekä hengitys- ja sydän- ja verisuonijärjestelmän kuolemaan johtavien vaurioiden hoitoon.

Aivojen fysiologian lakien perusteella on kehitetty tekniikoita useisiin monimutkaisiin neurokirurgisiin toimenpiteisiin. Siten kuuron ihmisen sisäkorvaan istutetaan elektrodit, joiden kautta keinotekoisista äänivastaanottimista lähetetään sähköimpulsseja, jotka jossain määrin palauttavat kuulon.

Nämä ovat vain muutamia esimerkkejä fysiologian lakien käytöstä klinikalla, mutta tieteemme merkitys ylittää paljon pelkän lääketieteen rajat.

Fysiologian rooli ihmisen elämän ja toiminnan turvaamisessa erilaisissa olosuhteissa Fysiologian opiskelu on tarpeen tieteellisen perustelun ja edellytysten luomiseksi terveelle, sairauksia ehkäisevälle elämäntavalle. Fysiologiset lait ovat työn tieteellisen organisoinnin perusta nykyaikaisessa tuotannossa. Fysiologia on mahdollistanut tieteellisen pohjan kehittämisen erilaisille yksilöllisille harjoitusohjelmille ja urheilukuormituksille, jotka ovat nykyaikaisten urheilusaavutusten taustalla. Eikä vain urheilua. Jos sinun on lähetettävä henkilö avaruuteen tai laskettava hänet valtameren syvyyksiin, tee tutkimusmatka pohjois- ja etelänavalle, saavuta Himalajan huiput, tutki tundraa, taigaa, autiomaaa, aseta henkilö olosuhteisiin äärimmäisen korkeita tai matalia lämpötiloja, siirrä hänet eri aikavyöhykkeille tai ilmasto-olosuhteisiin, niin fysiologia auttaa perustelemaan ja tarjoamaan kaiken tarpeellisen ihmisen elämään ja työskentelyyn tällaisissa äärimmäisissä olosuhteissa.

Fysiologia ja teknologia Fysiologian lakien tuntemusta vaadittiin paitsi tieteellisen organisoinnin ja työn tuottavuuden lisäämisen kannalta. Miljardien vuosien evoluution aikana luonnon tiedetään saavuttaneen korkeimman täydellisyyden elävien organismien toimintojen suunnittelussa ja hallinnassa. Kehossa toimivien periaatteiden, menetelmien ja menetelmien käyttö tekniikassa avaa uusia mahdollisuuksia tekniselle kehitykselle. Siksi fysiologian ja teknisten tieteiden risteyksessä syntyi uusi tiede - bioniikka.

Fysiologian menestykset vaikuttivat useiden muiden tieteenalojen syntymiseen.

FYSIOLOGISTEN TUTKIMUSMENETELMIEN KEHITTÄMINEN

Fysiologia syntyi kokeellisena tieteenä. Hän saa kaiken tiedon suoraan tutkimalla eläinten ja ihmisten eliöiden elintärkeitä prosesseja. Kokeellisen fysiologian perustaja oli kuuluisa englantilainen lääkäri William Harvey.

"Kolmesataa vuotta sitten syvän pimeyden ja nyt vaikeasti kuviteltavissa olevan hämmennyksen keskellä, joka vallitsi eläin- ja ihmisorganismien toimintaa koskevissa ideoissa, mutta jota valaisi tieteellisen klassisen perinnön loukkaamaton auktoriteetti, lääkäri William Harvey vakoili yhtä kehon tärkeitä toimintoja - verenkiertoa, ja loi siten perustan uudelle osastolle tarkan ihmisen tuntemuksesta eläinten fysiologiassa", kirjoitti I. P. Pavlov. Kuitenkin kahden vuosisadan ajan Harveyn verenkierron löytämisen jälkeen fysiologian kehitys tapahtui hitaasti. 1600-1700-luvun perusteoksia on mahdollista luetella suhteellisen vähän. Tämä on kapillaarien avautuminen (Malpighi), hermoston refleksitoiminnan periaatteen muotoilu (Descartes), verenpaineen mittaus (Hels), aineen säilymislain muotoilu (M.V. Lomonosov), hapen löytäminen (Priestley) ja palamis- ja kaasunvaihtoprosessien yhteisyys (Lavoisier), "eläinsähkön" löytäminen, ts.

elävien kudosten kyky tuottaa sähköpotentiaaleja (Galvani) ja joitain muita töitä.

Havainnointi fysiologisen tutkimuksen menetelmänä. Kokeellisen fysiologian verrattain hidas kehitys kahden vuosisadan aikana Harveyn työn jälkeen selittyy luonnontieteen alhaisella tuotanto- ja kehitystasolla sekä fysiologisten ilmiöiden tutkimisen vaikeuksilla niiden tavanomaisen havainnoinnin kautta. Tällainen metodologinen tekniikka on ollut ja on edelleen syynä lukuisiin monimutkaisiin prosesseihin ja ilmiöihin, mikä on vaikea tehtävä. Fysiologisten ilmiöiden yksinkertaisen havainnoinnin menetelmän aiheuttamat vaikeudet osoittavat kaunopuheisesti Harveyn sanat: "Sydämen liikkeen nopeus ei mahdollista erottaa, kuinka systole ja diastole esiintyvät, ja siksi on mahdotonta tietää, millä hetkellä ja missä osassa tapahtuu laajenemista ja supistumista. En todellakaan pystynyt erottamaan systolia diastolista, koska monilla eläimillä sydän ilmestyy ja katoaa silmänräpäyksessä salaman nopeudella, joten minusta tuntui, että kerran oli systolia ja täällä oli diastolia ja toinen. aika oli toisinpäin. Kaikessa on eroja ja sekaannusta."

Fysiologiset prosessit ovat todellakin dynaamisia ilmiöitä. Ne kehittyvät ja muuttuvat jatkuvasti. Siksi on mahdollista suoraan tarkkailla vain 1-2 tai parhaimmillaan 2-3 prosessia. Niiden analysoimiseksi on kuitenkin tarpeen selvittää näiden ilmiöiden suhde muihin prosesseihin, jotka jäävät tällä tutkimusmenetelmällä huomaamatta. Tässä suhteessa yksinkertainen fysiologisten prosessien havainnointi tutkimusmenetelmänä on subjektiivisten virheiden lähde. Yleensä havainnoinnin avulla voimme todeta vain ilmiöiden laadullisen puolen ja tekee mahdottomaksi tutkia niitä kvantitatiivisesti.

Tärkeä virstanpylväs kokeellisen fysiologian kehityksessä oli kymografin keksiminen ja saksalaisen tiedemiehen Karl Ludwigin vuonna 1843 käyttöön ottama menetelmä verenpaineen graafiseen tallentamiseen.

Fysiologisten prosessien graafinen rekisteröinti. Graafinen tallennusmenetelmä merkitsi uutta vaihetta fysiologiassa. Sen avulla oli mahdollista saada objektiivinen tallenne tutkittavasta prosessista, mikä minimoi subjektiivisten virheiden mahdollisuuden. Tässä tapauksessa tutkittavan ilmiön koe ja analysointi voitaisiin suorittaa kahdessa vaiheessa.

Itse kokeen aikana kokeilijan tehtävänä oli saada korkealaatuisia tallenteita - käyriä. Saatujen tietojen analysointi voitiin suorittaa myöhemmin, kun kokeen suorittajan huomio ei enää hajautunut kokeeseen.

Graafinen tallennusmenetelmä mahdollisti samanaikaisesti (synkronisesti) ei yhden, vaan useamman (teoreettisesti rajattoman määrän) fysiologisen prosessin tallentamisen.

Melko pian verenpaineen mittauksen keksimisen jälkeen ehdotettiin menetelmiä sydämen ja lihasten supistumisen kirjaamiseksi (Engelman), otettiin käyttöön ilmansiirtomenetelmä (Mareyn kapseli), joka mahdollisti tallennuksen, joskus huomattavan etäisyyden päässä. kohde, useita fysiologisia prosesseja kehossa: rintakehän ja vatsaontelon hengitysliikkeet, peristaltiikka ja muutokset mahalaukun, suoliston sävyssä jne. Ehdotettiin menetelmää verisuonten sävyn (Mosso pletysmografia), tilavuuden muutosten, erilaisten sisäelinten - onkometrian jne.

Biosähköisten ilmiöiden tutkimus. Erittäin tärkeä suunta fysiologian kehityksessä oli "eläinsähkön" löytäminen. Luigi Galvanin klassinen "toinen koe" osoitti, että elävät kudokset ovat sähköpotentiaalin lähde, joka pystyy vaikuttamaan toisen organismin hermoihin ja lihaksiin ja aiheuttamaan lihasten supistumista. Siitä lähtien lähes vuosisadan ajan ainoa elävien kudosten tuottamien potentiaalien indikaattori (biosähköiset potentiaalit) on ollut sammakon hermolihasvalmiste. Hän auttoi löytämään sydämen toiminnan aikana synnyttämät potentiaalit (Köllikerin ja Müllerin kokemus) sekä tarpeen tuottaa jatkuvaa sähköpotentiaalia jatkuvaa lihasten supistumista varten (Mateuchin "toissijaisen tetanuksen" kokemus). Kävi selväksi, että biosähköiset potentiaalit eivät ole satunnaisia ​​(sivu)ilmiöitä elävien kudosten toiminnassa, vaan signaaleja, joiden avulla kehossa välittyvät käskyt hermostoon ja siitä lihaksiin ja muihin elimiin ja siten eläviin kudoksiin. olla vuorovaikutuksessa toistensa kanssa "sähkökielellä"

Tämä "kieli" oli mahdollista ymmärtää paljon myöhemmin, kun keksittiin fyysiset laitteet, jotka vangisivat biosähköisiä potentiaalia. Yksi ensimmäisistä tällaisista laitteista oli yksinkertainen puhelin. Merkittävä venäläinen fysiologi N.E. Vvedensky löysi puhelimen avulla joukon hermojen ja lihasten tärkeimpiä fysiologisia ominaisuuksia. Puhelimella pääsimme kuuntelemaan biosähköpotentiaalia, ts. tutkia niitä tarkkailun kautta. Merkittävä edistysaskel oli biosähköisten ilmiöiden objektiivisen graafisen tallentamisen tekniikan keksiminen. Hollantilainen fysiologi Einthoven keksi lankagalvanometrin - laitteen, joka mahdollisti valokuvapaperille tallentamisen sydämen toiminnan aikana syntyneet sähköpotentiaalit - elektrokardiogrammin (EKG). Maassamme tämän menetelmän edelläkävijä oli suurin fysiologi, I. M. Sechenovin ja I. P. Pavlovin opiskelija A. F. Samoilov, joka työskenteli jonkin aikaa Einthovenin laboratoriossa Leidenissä.

Historia on säilyttänyt mielenkiintoisia asiakirjoja. A. F. Samoilov kirjoitti humoristisen kirjeen vuonna 1928:

”Rakas Einthoven, en kirjoita kirjettä sinulle, vaan rakkaalle ja arvostetulle kielen galvanometrillesi. Siksi käännyn hänen puoleen: Rakas galvanometri, kuulin juuri vuosipäivästäsi.

Hyvin pian kirjoittaja sai vastauksen Einthovenilta, joka kirjoitti: "Täytin täsmälleen pyyntösi ja luin kirjeen galvanometrille. Epäilemättä hän kuunteli ja otti ilolla ja ilolla vastaan ​​kaiken kirjoittamasi. Hän ei tiennyt tehneensä niin paljon ihmiskunnan hyväksi. Mutta siinä vaiheessa, kun sanot, ettei hän osaa lukea, hän yhtäkkiä raivostui... niin paljon, että perheeni ja minä jopa innostuimme. Hän huusi: Mitä, en osaa lukea? Tämä on kauhea valhe. Enkö minä lue kaikkia sydämen salaisuuksia? ”Sähkökardiografia todellakin siirtyi hyvin pian fysiologisista laboratorioista klinikalle erittäin edistyneenä menetelmänä sydämen tilan tutkimiseen, ja monet miljoonat potilaat ovat nykyään henkensä velkaa tälle menetelmälle.

Samoilov A.F. Valitut artikkelit ja puheet.-M.-L.: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustanta, 1946, s. 153.

Myöhemmin elektronisten vahvistimien käyttö mahdollisti kompaktien elektrokardiografien luomisen, ja telemetriset menetelmät mahdollistavat EKG:n tallentamisen kiertoradalla olevilta astronauteilta, radalla olevilta urheilijoilta ja syrjäisillä alueilla olevilta potilailta, joista EKG välitetään puhelinjohtojen kautta. suurille kardiologisille laitoksille kattavaa analyysiä varten.

Biosähköisten potentiaalien objektiivinen graafinen tallentaminen toimi perustana tieteen tärkeimmälle osa-alueelle - sähköfysiologialle. Suuri askel eteenpäin oli englantilaisen fysiologin Adrianin ehdotus käyttää elektronisia vahvistimia biosähköisten ilmiöiden tallentamiseen. Neuvostoliiton tiedemies V.V. PravdichNeminsky oli ensimmäinen, joka tallensi aivojen biovirrat - hän sai sähköaivotutkimuksen (EEG). Tätä menetelmää paransi myöhemmin saksalainen tiedemies Berger. Tällä hetkellä elektroenkefalografiaa käytetään laajalti klinikalla, samoin kuin lihasten sähköpotentiaalien graafinen tallentaminen (elektromyografia), hermojen ja muiden kiihtyvien kudosten ja elinten. Tämä mahdollisti näiden elinten ja järjestelmien toiminnallisen tilan hienovaraisen arvioinnin. Myös itse fysiologialle näillä menetelmillä oli suuri merkitys: ne mahdollistivat hermoston ja muiden elinten ja kudosten toiminnan toiminnalliset ja rakenteelliset mekanismit sekä fysiologisten prosessien säätelymekanismit.

Tärkeä virstanpylväs sähköfysiologian kehityksessä oli mikroelektrodien, ts. ohuimmat elektrodit, joiden kärjen halkaisija on yhtä suuri kuin mikronin murto-osat. Nämä elektrodit voidaan sopivien laitteiden - mikromanipulaatioiden avulla työntää suoraan soluun ja biosähköiset potentiaalit voidaan tallentaa solunsisäisesti.

Mikroelektrodit mahdollistivat biopotentiaalien muodostumismekanismien, ts. solukalvoissa tapahtuvia prosesseja. Kalvot ovat tärkeimmät muodostelmat, koska niiden kautta tapahtuu kehon solujen ja solun yksittäisten elementtien vuorovaikutusprosessit keskenään. Tieteestä biologisten kalvojen toiminnoista – membranologiasta – on tullut tärkeä fysiologian ala.

Menetelmät elinten ja kudosten sähköiseen stimulaatioon. Merkittävä virstanpylväs fysiologian kehityksessä oli elinten ja kudosten sähköstimulaatiomenetelmän käyttöönotto.

Elävät elimet ja kudokset pystyvät reagoimaan mihin tahansa vaikutukseen: lämpöön, mekaaniseen, kemialliseen jne., sähköinen stimulaatio on luonteeltaan lähimpänä "luonnollista kieltä", jonka avulla elävät järjestelmät vaihtavat tietoa. Tämän menetelmän perustaja oli saksalainen fysiologi Dubois-Reymond, joka ehdotti kuuluisaa "rekilaitteistoaan" (induktiokelaa) elävien kudosten annosteltuun sähköstimulaatioon.

Tällä hetkellä tähän käytetään elektronisia stimulaattoreita, joiden avulla voidaan vastaanottaa minkä tahansa muotoisia, taajuisia ja voimakkaita sähköimpulsseja. Sähköstimulaatiosta on tullut tärkeä menetelmä elinten ja kudosten toimintojen tutkimisessa. Tätä menetelmää käytetään laajalti klinikalla. On kehitetty erilaisia ​​elektronisia stimulaattoreita, jotka voidaan istuttaa kehoon. Sydämen sähköstimulaatiosta on tullut luotettava tapa palauttaa tämän elintärkeän elimen normaali rytmi ja toiminta, ja se on palauttanut satoja tuhansia ihmisiä töihin. Luurankolihasten sähköstimulaatiota on käytetty menestyksekkäästi, ja kehitetään menetelmiä aivoalueiden sähköiseen stimulaatioon implantoiduilla elektrodeilla. Jälkimmäiset viedään erityisillä stereotaktisilla laitteilla tiukasti määriteltyihin hermokeskuksiin (millimetrin murto-osien tarkkuudella). Tämä menetelmä, joka siirrettiin fysiologiasta klinikalle, mahdollisti tuhansien vakavien neurologisten potilaiden parantamisen ja suuren määrän tärkeitä tietoja ihmisen aivojen mekanismeista (N. P. Bekhtereva). Olemme puhuneet tästä paitsi antaaksemme käsityksen joistakin fysiologisen tutkimuksen menetelmistä, vaan myös havainnollistaaksemme fysiologian merkitystä klinikalle.

Fysiologiassa käytetään laajalti kemiallisia menetelmiä paitsi sähköpotentiaalien, lämpötilan, paineen, mekaanisten liikkeiden ja muiden fysikaalisten prosessien sekä näiden prosessien vaikutusten tulosten tallentamiseen.

Kemialliset menetelmät fysiologiassa. Sähköisten signaalien kieli ei ole kehon yleisin. Yleisin on elintärkeiden prosessien (elävissä kudoksissa esiintyvien kemiallisten prosessien ketjujen) kemiallinen vuorovaikutus. Siksi syntyi kemian ala, joka tutkii näitä prosesseja - fysiologinen kemia. Nykyään siitä on tullut itsenäinen tiede - biologinen kemia, jonka tiedot paljastavat fysiologisten prosessien molekyylimekanismit. Fysiologi käyttää kokeissaan laajasti kemiallisia menetelmiä sekä menetelmiä, jotka syntyivät kemian, fysiikan ja biologian risteyksessä. Nämä menetelmät ovat synnyttäneet uusia tieteenaloja, esimerkiksi biofysiikkaa, joka tutkii fysiologisten ilmiöiden fyysistä puolta.

Fysiologi käyttää laajalti leimattujen atomien menetelmää. Nykyaikainen fysiologinen tutkimus käyttää myös muita eksaktitieteiltä lainattuja menetelmiä. Ne tarjoavat todella arvokasta tietoa analysoitaessa tiettyjä fysiologisten prosessien mekanismeja.

Ei-sähköisten suureiden sähköinen tallennus. Merkittävä edistys fysiologiassa nykyään liittyy radioelektroniikan käyttöön. Käytetään antureita - erilaisten ei-sähköisten ilmiöiden ja määrien (liike, paine, lämpötila, erilaisten aineiden, ionien pitoisuus jne.) muuntajia sähköisiksi potentiaaleiksi, jotka sitten vahvistetaan elektronisilla vahvistimilla ja tallennetaan oskilloskoopilla. Tällaisia ​​tallennuslaitteita on kehitetty valtava määrä erilaisia, jotka mahdollistavat monien fysiologisten prosessien tallentamisen oskilloskoopilla. Useat laitteet käyttävät kehoon lisävaikutuksia (ultraääni- tai sähkömagneettisia aaltoja, korkeataajuisia sähkövärähtelyjä jne.). Tällaisissa tapauksissa näiden tiettyjä fysiologisia toimintoja muuttavien vaikutusten parametrien suuruuden muutos kirjataan. Tällaisten laitteiden etuna on, että anturi-anturi voidaan asentaa ei tutkittavaan elimeen, vaan kehon pintaan. Aallot, tärinä jne. vaikuttavat kehoon. tunkeutuvat kehoon ja sen jälkeen, kun ne ovat vaikuttaneet tutkittavaan toimintoon tai elimeen, ne tallennetaan anturilla. Tällä periaatteella rakennetaan esimerkiksi ultraäänivirtausmittareita, jotka määrittävät veren virtausnopeuden verisuonissa, reografeja ja reoplethysmographeja, jotka tallentavat verenkierron muutoksia kehon eri osiin, sekä monia muita laitteita. Niiden etuna on kyky tutkia kehoa milloin tahansa ilman esitoimenpiteitä. Lisäksi tällaiset tutkimukset eivät vahingoita kehoa. Useimmat nykyaikaiset klinikan fysiologisen tutkimuksen menetelmät perustuvat näihin periaatteisiin. Neuvostoliitossa radioelektronisen tekniikan käytön fysiologiseen tutkimukseen aloittelija oli akateemikko V. V. Parin.

Tällaisten tallennusmenetelmien merkittävä etu on se, että anturi muuttaa fysiologisen prosessin sähköisiksi värähtelyiksi, jotka voidaan vahvistaa ja välittää langan tai radion välityksellä mille tahansa etäisyydelle tutkittavasta kohteesta. Näin syntyivät telemetriamenetelmät, joiden avulla maalaboratoriossa on mahdollista tallentaa fysiologisia prosesseja astronautin kehossa kiertoradalla, lentäjän lennossa, urheilijan radalla, työntekijän työssä jne. Itse rekisteröinti ei millään tavalla häiritse tutkittavien toimintaa.

Kuitenkin mitä syvemmälle prosesseja analysoidaan, sitä suurempi synteesin tarve syntyy, ts. kokonaiskuvan luominen ilmiöistä yksittäisistä elementeistä.

Fysiologian tehtävänä on analyysin syventämisen ohella tehdä jatkuvasti synteesiä, antaa kokonaisvaltainen kuva kehosta järjestelmänä.

Fysiologian lait mahdollistavat kehon (yhtenäisenä järjestelmänä) ja sen kaikkien alajärjestelmien reaktion ymmärtämisen tietyissä olosuhteissa, tietyissä vaikutuksissa jne.

Siksi kaikki kehoon vaikuttamismenetelmät testataan kattavasti fysiologisissa kokeissa ennen kliiniseen käytäntöön siirtymistä.

Akuutti kokeellinen menetelmä. Tieteen edistyminen ei liity pelkästään kokeellisen teknologian ja tutkimusmenetelmien kehittymiseen. Se riippuu suuresti fysiologien ajattelun kehityksestä, metodologisten ja metodologisten lähestymistapojen kehittämisestä fysiologisten ilmiöiden tutkimiseen. Fysiologia pysyi analyyttisenä tieteenä viime vuosisadan alusta aina 80-luvulle asti. Hän jakoi kehon erillisiin elimiin ja järjestelmiin ja tutki niiden toimintaa eristyksissä. Analyyttisen fysiologian tärkein metodologinen tekniikka oli kokeet eristetyillä elimistä eli niin sanotut akuutit kokeet. Lisäksi päästäkseen mihin tahansa sisäelimeen tai järjestelmään fysiologin täytyi harjoittaa vivisektiota (elävä osa).

Eläin sidottiin koneeseen ja suoritettiin monimutkainen ja kivulias leikkaus.

Se oli kovaa työtä, mutta tiede ei tiennyt mitään muuta tapaa tunkeutua syvälle kehoon.

Se ei ollut vain ongelman moraalinen puoli. Julma kidutus ja sietämätön kärsimys, jolle keho joutui, häiritsi vakavasti fysiologisten ilmiöiden normaalia kulkua eivätkä tehneet mahdolliseksi ymmärtää luonnollisissa olosuhteissa normaalisti esiintyvien prosessien ydintä. Anestesian ja muiden kivunlievitysmenetelmien käyttö ei auttanut merkittävästi. Eläimen kiinnitys, altistuminen huumausaineille, leikkaus, verenhukka - kaikki tämä muutti täysin ja häiritsi normaalia elämänkulkua. Noidankehä on muodostunut. Tietyn sisäisen elimen tai järjestelmän prosessin tai toiminnan tutkimiseksi oli tunkeuduttava elimistön syvyyksiin, ja jo sellaisen tunkeutumisen yritys häiritsi elintärkeiden prosessien kulkua, jonka tutkimista varten koe oli toteutettu. Lisäksi eristettyjen elinten tutkimus ei antanut käsitystä niiden todellisesta toiminnasta täydellisen, vahingoittumattoman organismin olosuhteissa.

Krooninen koemenetelmä. Venäjän tieteen suurin ansio fysiologian historiassa oli, että yksi sen lahjakkaimmista ja kirkkaimmista edustajista I.P.

Pavlov onnistui löytämään tien ulos tästä umpikujasta. I. P. Pavlov oli erittäin tuskallinen analyyttisen fysiologian ja akuutin kokeilun puutteista. Hän löysi tavan katsoa syvälle kehoon rikkomatta sen eheyttä. Tämä oli kroonisen kokeilun menetelmä, joka toteutettiin "fysiologisen kirurgian" pohjalta.

Nukutetulle eläimelle tehtiin steriileissä olosuhteissa ja kirurgisen tekniikan sääntöjä noudattaen aiemmin monimutkainen leikkaus, joka mahdollisti pääsyn yhteen tai toiseen sisäelimeen, onttoon elimeen tehtiin "ikkuna", fisteliputki istutettu tai rauhaskanava tuotiin ulos ja ommeltiin ihoon. Itse koe alkoi monta päivää myöhemmin, kun haava parani, eläin toipui ja fysiologisten prosessien luonteeltaan ei käytännössä eronnut normaalista terveestä. Käytetyn fistelin ansiosta oli mahdollista tutkia pitkään tiettyjen fysiologisten prosessien kulkua luonnollisissa käyttäytymisolosuhteissa.

KOKO ORGANISMIN FYSIOLOGIA

On tunnettua, että tiede kehittyy menetelmien onnistumisen mukaan.

Pavlovin kroonisen kokeen menetelmä loi pohjimmiltaan uuden tieteen - koko organismin fysiologian, synteettisen fysiologian, joka pystyi tunnistamaan ulkoisen ympäristön vaikutuksen fysiologisiin prosesseihin, havaitsemaan muutoksia eri elinten ja järjestelmien toiminnassa varmistaakseen elinten elämän. elimistöön erilaisissa olosuhteissa.

Nykyaikaisten teknisten keinojen myötä elintärkeiden prosessien tutkimiseen on tullut mahdolliseksi tutkia monien sisäelinten toimintoja, ei vain eläimillä, vaan myös ihmisillä ilman alustavia kirurgisia toimenpiteitä. "Fysiologinen kirurgia" metodologisena tekniikkana useilla fysiologian aloilla osoittautui syrjäytyneeksi nykyaikaisilla verettömien kokeiden menetelmillä. Mutta pointti ei ole tässä tai tuossa tietyssä teknisessä tekniikassa, vaan fysiologisen ajattelun metodologiassa. I. P. Pavlov loi uuden metodologian, ja fysiologia kehittyi synteettiseksi tieteeksi ja systemaattisesta lähestymistavasta tuli siihen orgaanisesti ominaista.

Täydellinen organismi on erottamattomasti sidoksissa ulkoiseen ympäristöönsä, ja siksi, kuten I.M. Sechenov kirjoitti, organismin tieteellisen määritelmän tulisi sisältää myös siihen vaikuttava ympäristö. Koko organismin fysiologia ei tutki vain fysiologisten prosessien itsesäätelyn sisäisiä mekanismeja, vaan myös mekanismeja, jotka varmistavat jatkuvan vuorovaikutuksen ja organismin erottamattoman yhtenäisyyden ympäristön kanssa.

Elinprosessien säätely sekä kehon vuorovaikutus ympäristön kanssa tapahtuu koneiden ja automatisoidun tuotannon säätöprosesseille yhteisten periaatteiden pohjalta. Näitä periaatteita ja lakeja tutkii erityinen tieteenala - kybernetiikka.

Fysiologia ja kybernetiikka Kybernetiikka (kreikan sanasta kybernetike - hallinnan taito) on tiedettä automatisoitujen prosessien hallinnasta. Ohjausprosessit, kuten tiedetään, suoritetaan signaaleilla, jotka kuljettavat tiettyä tietoa. Kehossa tällaiset signaalit ovat sähköisiä hermoimpulsseja sekä erilaisia ​​​​kemikaaleja.

Kybernetiikka tutkii tiedon havainto-, koodaus-, käsittely-, tallennus- ja toistoprosesseja. Kehossa on erityisiä laitteita ja järjestelmiä näihin tarkoituksiin (reseptorit, hermokuidut, hermosolut jne.).

Teknisten kyberneettisten laitteiden avulla on voitu luoda malleja, jotka toistavat joitain hermoston toimintoja. Aivojen toiminta kokonaisuutena ei kuitenkaan vielä sovellu tällaiseen mallinnukseen, ja lisätutkimusta tarvitaan.

Kybernetiikan ja fysiologian liitto syntyi vasta kolme vuosikymmentä sitten, mutta tänä aikana modernin kybernetiikan matemaattinen ja tekninen arsenaali on tuonut merkittävää edistystä fysiologisten prosessien tutkimuksessa ja mallintamisessa.

Matematiikka ja tietotekniikka fysiologiassa. Fysiologisten prosessien samanaikainen (synkroninen) rekisteröinti mahdollistaa niiden kvantitatiivisen analyysin ja eri ilmiöiden välisen vuorovaikutuksen tutkimuksen. Tämä edellyttää tarkkoja matemaattisia menetelmiä, joiden käyttö merkitsi myös uutta tärkeää vaihetta fysiologian kehityksessä. Tutkimuksen matematisointi mahdollistaa elektronisten tietokoneiden käytön fysiologiassa. Tämä ei vain lisää tietojenkäsittelyn nopeutta, vaan mahdollistaa myös tällaisen käsittelyn suorittamisen suoraan kokeen aikana, jolloin voit muuttaa sen kulkua ja itse tutkimuksen tehtäviä saatujen tulosten mukaisesti.

Näin ollen fysiologian kehityksen kierre näytti päättyneen. Tämän tieteen kynnyksellä kokeilija suoritti tutkimusta, analysointia ja tulosten arviointia samanaikaisesti havainnointiprosessissa, suoraan itse kokeen aikana. Graafinen rekisteröinti mahdollisti näiden prosessien ajallisen erottamisen ja tulosten prosessoinnin ja analysoinnin kokeen päätyttyä.

Radioelektroniikka ja kybernetiikka ovat mahdollistaneet tulosten analysoinnin ja käsittelyn yhdistämisen jälleen itse kokeen suorittamiseen, mutta olennaisesti eri pohjalta: samanaikaisesti tutkitaan useiden erilaisten fysiologisten prosessien vuorovaikutusta ja analysoidaan vuorovaikutuksen tuloksia. määrällisesti. Tämä mahdollisti ns. kontrolloidun automaattisen kokeen, jossa tietokone auttaa tutkijaa paitsi analysoimaan tuloksia, myös muuttamaan kokeen kulkua ja tehtävien muotoilua sekä vaikutustyyppejä kokeeseen. kehon suoraan kokeen aikana ilmenevien reaktioiden luonteesta riippuen. Fysiikka, matematiikka, kybernetiikka ja muut tarkat tieteet ovat varustaneet fysiologian uudelleen ja tarjonneet lääkärille tehokkaan arsenaalin moderneja teknisiä keinoja kehon toiminnallisen tilan tarkkaan arvioimiseen ja kehoon vaikuttamiseen.

Matemaattinen mallinnus fysiologiassa. Fysiologisten mallien ja erilaisten fysiologisten prosessien välisten kvantitatiivisten suhteiden tuntemus mahdollisti niiden matemaattisten mallien luomisen. Tällaisten mallien avulla näitä prosesseja toistetaan elektronisilla tietokoneilla tutkien erilaisia ​​reaktiovaihtoehtoja, ts. niiden mahdolliset tulevat muutokset tiettyjen kehoon kohdistuvien vaikutusten (lääkkeet, fyysiset tekijät tai äärimmäiset ympäristöolosuhteet) vaikutuksesta. Fysiologian ja kybernetiikan liitto on jo osoittautunut hyödylliseksi raskaissa kirurgisissa leikkauksissa ja muissa hätätilanteissa, jotka edellyttävät tarkkaa arviointia sekä kehon tärkeimpien fysiologisten prosessien nykytilasta että mahdollisten muutosten ennakointia. Tämä lähestymistapa voi merkittävästi lisätä "inhimillisen tekijän" luotettavuutta nykyaikaisen tuotannon vaikeissa ja kriittisissä osissa.

1900-luvun fysiologia. on edistynyt merkittävästi paitsi elämänprosessien mekanismien paljastamisessa ja näiden prosessien hallinnassa. Hän teki läpimurron kaikkein monimutkaisimmalle ja salaperäisimmälle alueelle - psyykkisten ilmiöiden alueelle.

Psyyken fysiologisesta perustasta - ihmisten ja eläinten korkeammasta hermostotoiminnasta - on tullut yksi tärkeimmistä fysiologisen tutkimuksen kohteista.

TAVOITETTU TUTKIMUS KORKEEMMAN HERMOSTOAKTIIVISUUS

Tuhansien vuosien ajan oli yleisesti hyväksytty, että ihmisen käyttäytyminen määräytyy tietyn aineettoman kokonaisuuden ("sielun") vaikutuksesta, jota fysiologi ei voi käsittää.

I.M. Sechenov oli ensimmäinen fysiologi maailmassa, joka uskalsi kuvitella käyttäytymistä refleksiperiaatteella, ts. perustuu fysiologiassa tunnettuihin hermostotoiminnan mekanismeihin. Kuuluisassa kirjassaan "Aivojen refleksit" hän osoitti, että riippumatta siitä, kuinka monimutkaisilta ihmisen henkisen toiminnan ulkoiset ilmenemismuodot näyttävät meistä, ne ennemmin tai myöhemmin liittyvät vain yhteen asiaan - lihasten liikkeisiin.

"Hymyileekö lapsi uuden lelun nähdessään, nauraako Garibaldi, kun häntä vainotaan liiallisesta kotimaan rakkaudesta, keksiikö Newton maailmanlakeja ja kirjoittaa ne paperille, vapiseeko tyttö ajatuksesta ensimmäisistä treffeistä, ajatuksen lopputulos on aina yksi asia - lihaksikas liike", kirjoitti I.M. Sechenov.

Analysoidessaan lapsen ajattelun muodostumista I.M. Sechenov osoitti askel askeleelta, että tämä ajattelu muodostuu ulkoisen ympäristön vaikutuksista, jotka yhdistyvät toisiinsa erilaisissa yhdistelmissä, mikä aiheuttaa erilaisia ​​assosiaatioita.

Ajattelumme (hengellinen elämä) muodostuu luonnollisesti ympäristöolosuhteiden vaikutuksesta, ja aivot ovat elin, joka kerää ja heijastaa näitä vaikutuksia. Huolimatta siitä, kuinka monimutkaisilta mielenelämämme ilmenemismuodot meistä näyttävät, sisäinen psykologinen rakennemme on luonnollinen seuraus kasvatusolosuhteista ja ympäristövaikutuksista. 999/1000 ihmisen henkisestä sisällöstä riippuu kasvatusolosuhteista, ympäristövaikutuksista sanan laajassa merkityksessä, kirjoitti I.M. Sechenov, ja vain 1/1000 sen määrää synnynnäiset tekijät. Siten determinismin periaate, materialistisen maailmankuvan perusperiaate, laajennettiin ensin elämänilmiöiden monimutkaisimmalle alueelle, ihmisen henkisen elämän prosesseille. I.M. Sechenov kirjoitti, että jonakin päivänä fysiologi oppii analysoimaan aivotoiminnan ulkoisia ilmenemismuotoja yhtä tarkasti kuin fyysikko voi analysoida sointua. I.M. Sechenovin kirja oli nerokas teos, joka vahvisti materialistisia kantoja ihmisen henkisen elämän vaikeimmilla aloilla.

Sechenovin yritys perustella aivojen toiminnan mekanismeja oli puhtaasti teoreettinen yritys. Seuraava askel oli välttämätön - henkisen toiminnan ja käyttäytymisreaktioiden taustalla olevien fysiologisten mekanismien kokeelliset tutkimukset. Ja tämän askeleen otti I. P. Pavlov.

Se, että I. P. Pavlovista, ei jostain muusta, tuli I. M. Sechenovin ideoiden perillinen ja joka tunkeutui ensimmäisenä aivojen korkeampien osien työn perussalaisuuksiin, ei ole sattumaa. Hänen kokeellisten fysiologisten tutkimustensa logiikka johti tähän. Tutkiessaan elintärkeitä prosesseja kehossa eläinten luonnollisen käyttäytymisen olosuhteissa, I.

P. Pavlov kiinnitti huomiota kaikkiin fysiologisiin prosesseihin vaikuttavien henkisten tekijöiden tärkeään rooliin. I. P. Pavlovin havainto ei välttynyt sitä tosiasiaa, että sylkeä, I. M. SECHENOVin mahanestettä ja muita ruoansulatusnesteitä alkaa vapautua eläimestä paitsi syömisen yhteydessä, myös kauan ennen syömistä, kun ruokaa näkee, kuuluu hoitajan askeleet, joka yleensä ruokkii eläintä. I.P. Pavlov kiinnitti huomion siihen, että ruokahalu, intohimoinen ruokahalu on yhtä voimakas mehua erittävä aine kuin ruoka itse. Ruokahalu, halu, mieliala, kokemukset, tunteet - kaikki nämä olivat henkisiä ilmiöitä. Fysiologit eivät tutkineet niitä ennen I. P. Pavlovia. I.P. Pavlov näki, että fysiologilla ei ole oikeutta sivuuttaa näitä ilmiöitä, koska ne häiritsevät voimakkaasti fysiologisten prosessien kulkua ja muuttavat niiden luonnetta. Siksi fysiologin oli pakko tutkia niitä. Mutta miten? Ennen I. P. Pavlovia näitä ilmiöitä käsitteli zoopsykologiaksi kutsuttu tiede.

Kääntyessään tähän tieteeseen I. P. Pavlovin täytyi siirtyä pois fysiologisten tosiasioiden vakaalta pohjalta ja astua hedelmättömän ja perusteettoman ennustamisen valtakuntaan koskien eläinten näennäistä henkistä tilaa. Ihmisen käyttäytymisen selittämiseksi psykologiassa käytetyt menetelmät ovat oikeutettuja, koska ihminen voi aina raportoida tunteistaan, mielialoistaan, kokemuksistaan ​​jne. Eläinpsykologit siirsivät sokeasti ihmisten tutkimisesta saatua tietoa eläimille ja puhuivat myös "tunteista", "tunnelmista", "kokemuksista", "haluista" jne. eläimessä pystymättä tarkistamaan, onko tämä totta vai ei. Ensimmäistä kertaa Pavlovin laboratorioissa syntyi yhtä monta mielipidettä samojen tosiasioiden mekanismeista kuin oli tarkkailijoita, jotka näkivät nämä tosiasiat. Jokainen heistä tulkitsi ne omalla tavallaan, eikä minkään tulkinnan oikeellisuutta voitu varmistaa. I.P. Pavlov tajusi, että sellaiset tulkinnat olivat merkityksettömiä ja otti siksi ratkaisevan, todella vallankumouksellisen askeleen. Yrittämättä arvata eläimen tiettyjä sisäisiä henkisiä tiloja hän alkoi tutkia eläimen käyttäytymistä objektiivisesti vertaamalla tiettyjä vaikutuksia kehoon kehon reaktioihin. Tämä objektiivinen menetelmä mahdollisti kehon käyttäytymisreaktioiden taustalla olevien lakien tunnistamisen.

Menetelmä käyttäytymisreaktioiden objektiiviseen tutkimiseen loi uuden tieteen - korkeamman hermoston fysiologian, jolla on tarkka tieto hermostossa tapahtuvista prosesseista tietyissä ulkoisen ympäristön vaikutuksissa. Tämä tiede on antanut paljon ymmärtääkseen ihmisen henkisen toiminnan mekanismien olemuksen.

I. P. Pavlovin luomasta korkeamman hermoston fysiologiasta tuli psykologian luonnontieteellinen perusta. Siitä tuli Leninin reflektioteorian luonnontieteellinen perusta ja sillä on äärimmäisen tärkeä merkitys filosofiassa, lääketieteessä, pedagogiikassa ja kaikilla niillä tieteillä, joissa tavalla tai toisella on tarve tutkia ihmisen sisäistä (hengellistä) maailmaa.

Korkeamman hermoston fysiologian merkitys lääketieteelle. I.P.:n opetukset

Pavlovin teoria korkeammasta hermostotoiminnasta on erittäin käytännönläheinen. Tiedetään, että potilasta ei paranna vain lääke, skalpelli tai toimenpide, vaan myös lääkärin sana, luottamus häneen ja intohimoinen halu parantua. Hippokrates ja Avicenna tiesivät kaikki nämä tosiasiat. Kuitenkin tuhansien vuosien ajan niitä pidettiin todisteena voimakkaan, "Jumalan antaman sielun" olemassaolosta, joka alistaa "katoutuvan ruumiin". I. P. Pavlovin opetukset repäisivät mysteeriverhon näistä tosiseikoista.

Kävi selväksi, että talismaanien, noidan tai shamaanin loitsujen näennäisen maaginen vaikutus on vain esimerkki aivojen korkeampien osien vaikutuksesta sisäelimiin ja kaikkien elämänprosessien säätelyyn. Tämän vaikutuksen luonteen määrää ympäristöolosuhteiden vaikutus kehoon, joista tärkeimmät ihmisille ovat sosiaaliset olosuhteet - erityisesti ajatusten vaihto ihmisyhteiskunnassa sanojen kautta. Ensimmäistä kertaa tieteen historiassa I. P. Pavlov osoitti, että sanojen voima piilee siinä, että sanat ja puhe edustavat erityistä signaalijärjestelmää, joka on ominaista vain ihmisille ja joka luonnollisesti muuttaa käyttäytymistä ja henkistä tilaa. Paavalin opetus karkotti idealismin viimeisestä, näennäisesti valloittamattomasta turvapaikasta - ajatuksesta Jumalan antamasta "sielusta". Se asetti lääkärin käsiin voimakkaan aseen, joka antoi hänelle mahdollisuuden käyttää sanoja oikein, mikä osoittaa moraalisen vaikutuksen tärkeimmän roolin potilaaseen hoidon onnistumisen kannalta.

PÄÄTELMÄ

I. P. Pavlovia voidaan perustellusti pitää koko organismin modernin fysiologian perustajana. Myös muut erinomaiset Neuvostoliiton fysiologit antoivat merkittävän panoksen sen kehittämiseen. A. A. Ukhtomsky loi dominoivan opin keskushermoston (CNS) toiminnan perusperiaatteeksi. L. A. Orbeli perusti EvoluL:n. L. ORBELATIONAL fysiologia. Hän on kirjoittanut perusteoksia sympaattisen hermoston adaptiivis-trofisesta toiminnasta. K. M. Bykov paljasti sisäelinten toimintojen ehdollisen refleksisäätelyn olemassaolon, mikä osoittaa, että autonomiset toiminnot eivät ole autonomisia, että ne ovat keskushermoston korkeampien osien vaikutuksen alaisia ​​ja voivat muuttua ehdollisten signaalien vaikutuksesta. Ihmisille tärkein ehdollinen signaali on sana. Tämä signaali pystyy muuttamaan sisäelinten toimintaa, mikä on lääketieteen kannalta äärimmäisen tärkeää (psykoterapia, deontologia jne.).

P.K. Anokhin kehitti opin toiminnallisesta järjestelmästä - yleismaailmallisen järjestelmän fysiologisten prosessien ja käyttäytymisreaktioiden säätelyyn hermo-lihas- ja keskushermoston fysiologiassa. L. S. Stern on kirjoittanut veri-aivoesteen ja histohemaattisten esteiden opin - välittömien sisäisten suurten löytöjen säätelijät sydän- ja verisuonijärjestelmän säätelyn alalla (Larin-refleksi). Hän on radioelektroniikassa, kybernetiikassa ja matematiikassa. E. A. Asratyan loi opin heikentyneen toiminnan kompensointimekanismeista. Hän on kirjoittanut useita perustavanlaatuisia (1903-1971) tekosydämen luomista (A. A. Bryukhonenko), kosmista fysiologiaa, työfysiologiaa, urheilufysiologiaa, fysiologisten sopeutumismekanismien tutkimusta, säätelyä ja sisäisiä mekanismeja monien fysiologisten toimintojen toteuttamiseksi. toimintoja. Nämä ja monet muut tutkimukset ovat lääketieteen kannalta ensiarvoisen tärkeitä.

Tieto eri elimissä ja kudoksissa tapahtuvista elintärkeistä prosesseista, elämänilmiöiden säätelymekanismeista, ymmärrys kehon fysiologisten toimintojen olemuksesta ja ympäristön kanssa vuorovaikutuksessa olevista prosesseista muodostaa perustavanlaatuisen teoreettisen perustan tulevan lääkärin koulutukselle. perustuu.

YLEINEN FYSIOLOGIA

JOHDANTO

Jokainen ihmiskehon sadasta biljoonasta solusta erottuu äärimmäisen monimutkaisesta rakenteesta, kyvystä itseorganisoitua ja monenvälisestä vuorovaikutuksesta muiden solujen kanssa. Jokaisen solun suorittamien prosessien määrä ja tässä prosessissa käsitellyn tiedon määrä ylittävät selvästi sen, mitä nykyään tapahtuu missä tahansa suuressa teollisuuslaitoksessa. Siitä huolimatta solu on vain yksi suhteellisen alkeellisista alijärjestelmistä monimutkaisessa järjestelmähierarkiassa, jotka muodostavat elävän organismin.

Kaikki nämä järjestelmät ovat erittäin tilattuja. Minkä tahansa niistä normaali toiminnallinen rakenne ja järjestelmän jokaisen elementin (mukaan lukien jokainen solu) normaali olemassaolo on mahdollista elementtien (ja solujen) välisen jatkuvan tiedonvaihdon ansiosta.

Tiedonvaihto tapahtuu solujen välisen suoran (kosketus)vuorovaikutuksen kautta, mikä johtuu aineiden kuljettamisesta kudosnesteen, imusolmukkeiden ja veren kanssa (humoraalinen viestintä - latinasta huumori - neste), sekä biosähköisten potentiaalien siirron aikana. solusta soluun, mikä edustaa nopeinta tapaa siirtää tietoa kehossa. Monisoluiset organismit ovat kehittäneet erityisen järjestelmän, joka mahdollistaa sähköisiin signaaleihin koodatun tiedon havaitsemisen, siirron, tallentamisen, käsittelyn ja toiston. Tämä on hermosto, joka on saavuttanut korkeimman kehityksensä ihmisillä. Biosähköisten ilmiöiden eli signaalien, joilla hermosto välittää tietoa, luonteen ymmärtämiseksi on ensinnäkin otettava huomioon ns. kiihtyvien kudosten, joihin kuuluvat hermo-, lihas- ja rauhaskudos, yleisen fysiologian näkökohdat. .

Kiihtyvän kudoksen FYSIOLOGIA

Kaikilla elävillä soluilla on ärtyneisyys, eli kyky siirtyä tiettyjen ulkoisen tai sisäisen ympäristön tekijöiden, niin sanottujen ärsykkeiden, vaikutuksesta fysiologisesta lepotilasta toimintatilaan. Termiä "hermoituvat solut" käytetään kuitenkin vain hermo-, lihas- ja erityssolujen yhteydessä, jotka pystyvät synnyttämään erikoismuotoja sähköisiä potentiaalivärähtelyjä vasteena ärsykkeen vaikutukseen.

Ensimmäiset tiedot biosähköisten ilmiöiden ("eläinsähkö") olemassaolosta saatiin 1700-luvun kolmannella neljänneksellä. klo. joidenkin kalojen puolustus- ja hyökkäysvaiheessa aiheuttaman sähköpurkauksen luonteen tutkiminen. Pitkäaikainen tieteellinen kiista (1791-1797) fysiologi L. Galvanin ja fyysikko A. Voltan välillä "eläinsähkön" luonteesta päättyi kahteen suureen löytöyn: vahvistettiin tosiasiat, jotka osoittavat sähköisten potentiaalien esiintymistä hermostossa ja lihaksessa. kudoksiin ja keksittiin uusi menetelmä sähköenergian saamiseksi.virta käyttäen erilaisia ​​metalleja - syntyy galvaaninen elementti ("voltaic kolonni"). Ensimmäiset suorat potentiaalien mittaukset elävissä kudoksissa tulivat kuitenkin mahdollisiksi vasta galvanometrien keksimisen jälkeen. Dubois-Reymond (1848) aloitti systemaattisen tutkimuksen lihasten ja hermojen potentiaalista levossa ja jännityksessä. Biosähköisten ilmiöiden tutkimuksessa saavutettu edistysaskel liittyi läheisesti sähköpotentiaalin nopeiden värähtelyjen tallennustekniikoiden (jono-, silmukka- ja katodioskilloskoopit) ja menetelmien parantamiseen niiden poistamiseksi yksittäisistä virittyvistä soluista. Laadullisesti uusi vaihe elävien kudosten sähköilmiöiden tutkimuksessa - vuosisadamme 40-50-luvut. Solunsisäisten mikroelektrodien avulla pystyttiin tallentamaan suoraan solukalvojen sähköpotentiaalit. Elektroniikan kehitys on mahdollistanut menetelmien kehittämisen kalvon läpi virtaavien ionivirtojen tutkimiseen, kun kalvopotentiaali muuttuu tai kun biologisesti aktiiviset yhdisteet vaikuttavat kalvoreseptoreihin. Viime vuosina on kehitetty menetelmä, joka mahdollistaa yksittäisten ionikanavien kautta kulkevien ionivirtojen kirjaamisen.

Seuraavat virittyvien solujen sähköisten vasteiden päätyypit erotetaan:

paikallinen vastaus; toimintapotentiaalin ja siihen liittyvien jälkipotentiaalien levittäminen; kiihottavat ja estävät postsynaptiset potentiaalit; generaattoripotentiaalit jne. Kaikki nämä potentiaalin vaihtelut perustuvat palautuviin muutoksiin solukalvon läpäisevyydessä tiettyjen ionien suhteen. Permeabiliteetin muutos puolestaan ​​on seurausta solukalvossa olevien ionikanavien avautumisesta ja sulkeutumisesta aktiivisen ärsykkeen vaikutuksesta.

Sähköpotentiaalien tuottamiseen käytetty energia varastoidaan lepokennoon Na+-, Ca2+-, K+-, Cl~-ionien pitoisuusgradienttien muodossa pintakalvon molemmille puolille. Nämä gradientit luodaan ja ylläpidetään erikoistuneiden molekyylilaitteiden, niin kutsuttujen kalvoionipumppujen, työn avulla. Jälkimmäiset käyttävät työhönsä aineenvaihduntaenergiaa, joka vapautuu yleisen soluenergian luovuttajan - adenosiinitrifosforihapon (ATP) - entsymaattisen hajoamisen aikana.

Elävien kudosten viritys- ja estoprosesseihin liittyvien sähköisten potentiaalien tutkiminen on tärkeää sekä näiden prosessien luonteen ymmärtämiseksi että erityyppisissä patologioissa herättyvien solujen toiminnassa esiintyvien häiriöiden luonteen tunnistamiseksi.

Nykyaikaisissa klinikoissa menetelmät sydämen (sähkökardiografia), aivojen (elektroenkefalografia) ja lihasten (elektromyografia) sähköisten potentiaalien rekisteröimiseksi ovat yleistyneet erityisen laajalti.

LEPOJÄNNITE

Termiä "kalvopotentiaali" (lepopotentiaali) käytetään yleisesti viittaamaan transmembraaniseen potentiaalieroon; sytoplasman ja solua ympäröivän ulkoisen liuoksen välillä. Kun solu (kuitu) on fysiologisessa levossa, sen sisäinen potentiaali on negatiivinen suhteessa ulkoiseen potentiaaliin, jota pidetään perinteisesti nollana. Eri soluissa kalvopotentiaali vaihtelee välillä -50 - -90 mV.

Lepopotentiaalin mittaamiseen ja sen muutosten seuraamiseen, jotka aiheutuvat yhden tai toisen vaikutuksesta soluun, käytetään intrasellulaaristen mikroelektrodien tekniikkaa (kuva 1).

Mikroelektrodi on mikropipetti, eli ohut kapillaari, joka on vedetty lasiputkesta. Sen kärjen halkaisija on noin 0,5 mikronia. Mikropipetti täytetään suolaliuoksella (yleensä 3 M K.S1), siihen upotetaan metallielektrodi (kloorattu hopealanka) ja liitetään sähköiseen mittauslaitteeseen - tasavirtavahvistimella varustettuun oskilloskooppiin.

Mikroelektrodi asennetaan tutkittavan kohteen, esimerkiksi luurankolihaksen, päälle, ja sitten mikromanipulaattorilla - mikrometriruuveilla varustettu laite - asetetaan soluun. Normaalikokoinen elektrodi upotetaan normaaliin suolaliuokseen, joka sisältää tutkittavan kudoksen.

Heti kun mikroelektrodi lävistää kennon pintakalvon, oskilloskoopin säde poikkeaa välittömästi alkuperäisestä (nolla) asennostaan ​​paljastaen siten potentiaalieron olemassaolon pinnan ja solun sisällön välillä. Mikroelektrodin eteneminen protoplasman sisällä ei vaikuta oskilloskooppisäteen sijaintiin. Tämä osoittaa, että potentiaali on todellakin paikallinen solukalvolle.

Jos mikroelektrodi asetetaan onnistuneesti paikalleen, kalvo peittää kärjensä tiukasti ja solu säilyttää kykynsä toimia useita tunteja ilman vaurion merkkejä.

On monia tekijöitä, jotka muuttavat solujen lepopotentiaalia: sähkövirran käyttö, muutokset väliaineen ionikoostumuksessa, altistuminen tietyille myrkkyille, kudosten hapensyötön katkeaminen jne. Kaikissa tapauksissa, joissa sisäinen potentiaali pienenee ( muuttuu vähemmän negatiiviseksi), puhumme kalvon depolarisaatiosta ; päinvastaista potentiaalin muutosta (solukalvon sisäpinnan negatiivisen varauksen lisääminen) kutsutaan hyperpolarisaatioksi.

LEPOMAHDOLLISUUDEN LUONNE

Vuonna 1896 V. Yu. Chagovets esitti hypoteesin elävien solujen sähköpotentiaalien ionimekanismista ja yritti soveltaa Arrheniuksen teoriaa elektrolyyttisesta dissosiaatiosta selittämään niitä. Vuonna 1902 Yu. Bernstein kehitti membraani-ioniteorian, jota Hodgkin, Huxley ja Katz (1949-1952) modifioivat ja perustivat kokeellisesti. Tällä hetkellä jälkimmäinen teoria on yleisesti hyväksytty. Tämän teorian mukaan sähköisten potentiaalien esiintyminen elävissä soluissa johtuu Na+-, K+-, Ca2+- ja C1~-ionien pitoisuuksien epätasaisuudesta solun sisällä ja ulkopuolella sekä pintakalvon erilaisesta läpäisevyydestä niitä kohtaan.

Taulukon tiedoista. Kuvasta 1 näkyy, että hermosäikeen sisältö on runsaasti K+:aa ja orgaanisia anioneja (jotka eivät käytännössä tunkeudu kalvon läpi) ja vähän Na+:aa ja C1~:a.

K+:n pitoisuus hermo- ja lihassolujen sytoplasmassa on 40-50 kertaa suurempi kuin ulkoisessa liuoksessa, ja jos lepokalvo läpäisi vain näitä ioneja, niin lepopotentiaali vastaisi tasapainokaliumpotentiaalia (Ek) , lasketaan Nernst-kaavalla:

missä R on kaasuvakio, F on Faraday-luku, T on absoluuttinen lämpötila, Ko on ulkoisen liuoksen vapaiden kalium-ionien pitoisuus, Ki on niiden pitoisuus sytoplasmassa. Ymmärtääksesi, kuinka tämä potentiaali syntyy, harkitse seuraavaa mallikoe (kuvio 2).

Kuvittelemme astiaa, jonka erottaa keinotekoinen puoliläpäisevä kalvo. Tämän kalvon huokosseinämät ovat elektronegatiivisesti varautuneita, joten ne päästävät vain kationeja läpi ja ovat anioneja läpäisemättömiä. Astian molempiin puoliskoon kaadetaan K+-ioneja sisältävää suolaliuosta, mutta niiden pitoisuus astian oikeassa osassa on suurempi kuin vasemmassa. Tämän pitoisuusgradientin seurauksena K+-ionit alkavat diffundoitua suonen oikealta puoliskolta vasemmalle tuoden positiivisen varauksensa sinne. Tämä johtaa siihen, että läpäisemättömät anionit alkavat kerääntyä lähelle kalvoa suonen oikealla puolella. Negatiivisella varauksellaan ne säilyttävät sähköstaattisesti K+:n kalvon pinnalla suonen vasemmassa puoliskossa. Tämän seurauksena kalvo polarisoituu ja sen kahden pinnan välille syntyy kaliumtasapainopotentiaalia vastaava potentiaaliero Oletus, että levossa hermo- ja lihassäikeiden kalvo on selektiivisesti läpäisevä K +:lle ja että se on niiden diffuusion, joka luo lepopotentiaalin, teki Bernstein jo vuonna 1902 ja vahvisti Hodgkin et al. vuonna 1962 kokeissa eristetyillä jättiläiskalmarien aksoneilla. Sytoplasma (aksoplasma) puristettiin varovasti ulos kuidusta, jonka halkaisija oli noin 1 mm, ja romahtanut kalvo täytettiin keinotekoisella suolaliuoksella. Kun K+:n pitoisuus liuoksessa oli lähellä solunsisäistä, muodostui potentiaaliero kalvon sisä- ja ulkopuolen välille, lähellä normaalin lepopotentiaalin arvoa (-50-=--- 80 mV) , ja kuidun johtimia impulsseja. Kun solunsisäinen K+-pitoisuus laski ja ulkoinen K+-pitoisuus nousi, kalvopotentiaali pieneni tai jopa muutti etumerkkiään (potentiaali muuttui positiiviseksi, jos ulkoisen liuoksen K+-pitoisuus oli suurempi kuin sisäisessä).

Tällaiset kokeet ovat osoittaneet, että keskittynyt K+-gradientti on todellakin tärkein tekijä, joka määrää hermosäidun lepopotentiaalin suuruuden. Lepokalvo ei kuitenkaan läpäise ainoastaan ​​K+:aa, vaan (tosin paljon vähäisemmässä määrin) myös Na+:aa. Näiden positiivisesti varautuneiden ionien diffuusio soluun pienentää K+-diffuusiolla syntyvän solun sisäisen negatiivisen potentiaalin itseisarvoa. Siksi kuitujen lepopotentiaali (-50 - 70 mV) on vähemmän negatiivinen kuin Nernstin kaavalla laskettu kaliumtasapainopotentiaali.

Hermosäikeissä olevilla C1~-ioneilla ei ole merkittävää roolia lepopotentiaalin synnyssä, koska lepokalvon läpäisevyys niille on suhteellisen pieni. Sitä vastoin luurankolihaskuituissa lepokalvon läpäisevyys kloori-ioneille on verrattavissa kaliumiin, ja siksi C1~:n diffuusio soluun lisää lepopotentiaalin arvoa. Laskettu kloorin tasapainopotentiaali (Ecl) suhteessa Siten solun lepopotentiaalin arvon määrää kaksi päätekijää: a) lepopinnan kalvon läpi tunkeutuvien kationien ja anionien pitoisuuksien suhde; b) näiden ionien kalvon läpäisevyyden suhde.

Tämän mallin kvantitatiiviseen kuvaamiseen käytetään yleensä Goldman-Hodgkin-Katz-yhtälöä:

missä Em on lepopotentiaali, Pk, PNa, Pcl ovat kalvon läpäisevyys K+-, Na+- ja C1~-ioneille, vastaavasti; K0+ Na0+; Cl0- ovat K+, Na+ ja Cl-ionien ulkoiset pitoisuudet ja Ki+ Nai+ ja Cli- ovat niiden sisäisiä pitoisuuksia.

Laskettiin, että eristetyssä kalmari jättiläisaksonissa Em = -50 mV:ssa on seuraava suhde lepokalvon ionien läpäisevyyden välillä:

Yhtälö selittää monet kokeellisesti ja luonnollisissa olosuhteissa havaitut muutokset solun lepopotentiaalissa, esimerkiksi sen jatkuva depolarisaatio tiettyjen toksiinien vaikutuksesta, jotka lisäävät kalvon natriumin läpäisevyyttä. Näitä myrkkyjä ovat kasvimyrkyt: veratridiini, akonitiini ja yksi tehokkaimmista hermomyrkkyistä, batrakotoksiinista, jota Kolumbian sammakon ihorauhaset tuottavat.

Kalvon depolarisaatiota, kuten yhtälöstä seuraa, voi tapahtua myös muuttumattomalla PNA:lla, jos K+-ionien ulkoista pitoisuutta kasvatetaan (eli Ko/Ki-suhdetta kasvatetaan). Tämä lepopotentiaalin muutos ei suinkaan ole vain laboratorioilmiö. Tosiasia on, että K+:n pitoisuus solujenvälisessä nesteessä kasvaa huomattavasti hermo- ja lihassolujen aktivoitumisen aikana, mihin liittyy Pk:n lisääntyminen. K+:n pitoisuus solujenvälisessä nesteessä kasvaa erityisen merkittävästi kudosten verenkiertohäiriöiden (iskemian), esimerkiksi sydänlihasiskemian, aikana. Tuloksena oleva kalvon depolarisaatio johtaa toimintapotentiaalien muodostumisen lakkaamiseen, ts. solujen normaalin sähköisen toiminnan häiriintymiseen.

AINEENVAIHTOEHDON ROOLI GENESISESSÄ

JA LEPOMAHDOLLISUUDEN SÄILYTTÄMINEN

(NATRIUMMEMBRAANIPUMPPU)

Huolimatta siitä, että Na+- ja K+-virrat kalvon läpi levossa ovat pieniä, näiden ionien pitoisuuksien eron solun sisällä ja ulkopuolella pitäisi lopulta tasaantua, jos solukalvossa ei olisi erityistä molekyylilaitetta - "natriumia". pumppu", joka poistaa ("pumppaa" ulos) sytoplasmaan tunkeutuvan Na+:n ja lisää ("pumppaa") K+:aa sytoplasmaan. Natriumpumppu liikuttaa Na+:aa ja K+:aa niiden pitoisuusgradientteja vastaan, eli se tekee tietyn määrän työtä. Tämän työn suora energianlähde on energiarikas (makroerginen) yhdiste - adenosiinitrifosforihappo (ATP), joka on universaali energianlähde eläville soluille. ATP:n hajoamisen suorittavat proteiinimakromolekyylit - entsyymi adenosiinitrifosfataasi (ATPaasi), joka sijaitsee solun pintakalvossa. Yhden ATP-molekyylin hajoamisen aikana vapautuva energia varmistaa kolmen Na + -ionin poistumisen solusta vastineeksi kahdelle K + -ionille, joka tulee soluun ulkopuolelta.

Tiettyjen kemiallisten yhdisteiden (esimerkiksi sydämen glykosidi ouabaiini) aiheuttama ATPaasi-aktiivisuuden esto häiritsee pumppua, jolloin solu menettää K+:a ja rikastuu Na+:lla. Sama tulos saavutetaan estämällä oksidatiivisia ja glykolyyttisiä prosesseja solussa, mikä varmistaa ATP:n synteesin. Kokeissa tämä saavutetaan myrkkyjen avulla, jotka estävät näitä prosesseja. Kudosten heikentyneen verenkierron, kudoshengitysprosessin heikkenemisen olosuhteissa elektrogeenisen pumpun toiminta estyy ja sen seurauksena K+:n kerääntyminen solujen välisiin rakoihin ja kalvon depolarisaatio.

ATP:n rooli aktiivisen Na+-kuljetuksen mekanismissa todistettiin suoraan kokeissa jättiläiskalmarin hermosäikeillä. Todettiin, että lisäämällä ATP:tä kuituun oli mahdollista palauttaa tilapäisesti natriumpumpun toiminta, jota hengitysentsyymi-inhibiittori syanidi heikensi.

Aluksi uskottiin, että natriumpumppu oli sähköisesti neutraali, eli vaihdettujen Na+- ja K+-ionien määrä oli yhtä suuri. Myöhemmin havaittiin, että jokaista kolmea solusta poistettua Na+-ionia kohti soluun pääsee vain kaksi K+-ionia. Tämä tarkoittaa, että pumppu on sähkögeeninen: se luo kalvolle potentiaalieron, joka summautuu lepopotentiaaliin.

Tämä natriumpumpun vaikutus lepopotentiaalin normaaliarvoon ei ole sama eri soluissa: se on ilmeisesti merkityksetön kalmarin hermosäikeissä, mutta merkittävä lepopotentiaalin kannalta (noin 25 % kokonaisarvosta) jättiläisnilviäisissä. neuronit ja sileät lihakset.

Siten natriumpumpulla on lepopotentiaalin muodostuksessa kaksoisrooli: 1) luo ja ylläpitää Na+:n ja K+:n transmembraanista pitoisuusgradienttia; 2) muodostaa potentiaalieron, joka summataan potentiaaliin, joka syntyy K+:n diffuusiossa pitoisuusgradienttia pitkin.

TOIMINTAMAHDOLLISUUS

Aktiopotentiaali on nopea kalvopotentiaalin vaihtelu, joka tapahtuu hermo-, lihas- ja joidenkin muiden solujen virittyessä. Se perustuu kalvon ioniläpäisevyyden muutoksiin. Aktiopotentiaalin tilapäisten muutosten amplitudi ja luonne riippuvat vähän sen aiheuttavan ärsykkeen voimakkuudesta, on vain tärkeää, että tämä voimakkuus ei ole pienempi kuin tietty kriittinen arvo, jota kutsutaan ärsytyksen kynnysarvoksi. Ärsytyskohdassa syntynyt toimintapotentiaali leviää hermo- tai lihaskuitua pitkin muuttamatta sen amplitudia.

Kynnyksen olemassaoloa ja toimintapotentiaalin amplitudin riippumattomuutta sen aiheuttaneen ärsykkeen voimakkuudesta kutsutaan "kaikki tai ei mitään" -laiksi.

Luonnollisissa olosuhteissa hermosäikeissä syntyy toimintapotentiaalia, kun reseptoreita stimuloidaan tai hermosoluja kiihdytetään. Aktiopotentiaalien eteneminen hermosäikeitä pitkin varmistaa tiedon välittämisen hermostossa. Saavuttuaan hermopäätteisiin toimintapotentiaalit aiheuttavat kemikaalien (lähettimien) erittymisen, jotka välittävät signaalin lihas- tai hermosoluihin. Lihassoluissa toimintapotentiaalit käynnistävät prosessien ketjun, joka aiheuttaa supistumisen. Ioneilla, jotka tunkeutuvat sytoplasmaan toimintapotentiaalien muodostumisen aikana, on säätelevä vaikutus solujen aineenvaihduntaan ja erityisesti ionikanavien ja ionipumppujen muodostavien proteiinien synteesiprosesseihin.

Aktiopotentiaalien tallentamiseen käytetään solunulkoisia tai intrasellulaarisia elektrodeja. Solunulkoisessa abduktiossa elektrodit asetetaan kuidun (kennon) ulkopinnalle. Näin voidaan havaita, että virittyneen alueen pinta hyvin lyhyeksi ajaksi (hermosäikeessä sekunnin tuhannesosan ajan) varautuu negatiivisesti viereiseen lepoalueeseen nähden.

Solunsisäisten mikroelektrodien käyttö mahdollistaa kalvopotentiaalin muutosten kvantitatiivisen karakterisoinnin toimintapotentiaalin nousevan ja laskevan vaiheen aikana. On todettu, että nousuvaiheessa (depolarisaatiovaiheessa) lepopotentiaali ei katoa (kuten alun perin oletettiin), vaan syntyy päinvastainen potentiaaliero: solun sisäinen sisältö varautuu positiivisesti suhteessa soluun. ulkoinen ympäristö, toisin sanoen tapahtuu kalvopotentiaalin kääntyminen. Laskevan vaiheen (repolarisaatiovaiheen) aikana kalvopotentiaali palaa alkuperäiseen arvoonsa. Kuvassa Kuvat 3 ja 4 esittävät esimerkkejä sammakon luurankolihaskuitujen ja kalmareiden jättimäisen aksonin toimintapotentiaalien tallennuksista. Voidaan nähdä, että huipun (huipun) saavuttamishetkellä kalvopotentiaali on + 30 / + 40 mV ja huippuvärähtelyyn liittyy pitkäaikaisia ​​jälkimuutoksia kalvopotentiaalissa, jonka jälkeen kalvopotentiaali muodostuu. alkutasolla. Aktiopotentiaalihuipun kesto eri hermo- ja luustolihaskuituissa vaihtelee. 5. Jälkipotentiaalien summa kissan frenihermossa sen lyhytaikaisen lämpötilariippuvuuden aikana: 10 °C jäähdytettynä piikin kesto pitenee noin 3 kertaa.

Aktiivipotentiaalin huipun jälkeen tapahtuvia muutoksia kalvopotentiaalissa kutsutaan jälkipotentiaaliksi.

On olemassa kahdenlaisia ​​jälkipotentiaalia - jälkidepolarisaatio ja jälkihyperpolarisaatio. Jälkipotentiaalien amplitudi ei yleensä ylitä useita millivoltteja (5-10 % piikin korkeudesta), ja niiden kesto vaihtelee eri kuiduissa useista millisekunneista kymmeniin ja satoihin sekunteihin.

Aktiopotentiaalin huipun ja jälkidepolarisaation riippuvuutta voidaan tarkastella käyttämällä esimerkkiä luurankolihaskuitujen sähkövasteesta. Kuvassa näkyvästä merkinnästä. Kuvasta 3 voidaan nähdä, että toimintapotentiaalin laskeva vaihe (repolarisaatiovaihe) on jaettu kahteen epätasaiseen osaan. Aluksi potentiaalinen pudotus tapahtuu nopeasti, ja sitten hidastuu merkittävästi. Tätä toimintapotentiaalin laskevan vaiheen hidasta komponenttia kutsutaan jälkidepolarisaatioksi.

Esimerkki kalvon hyperpolarisaatiosta, joka seuraa toimintapotentiaalin huippua yksittäisessä (eristetyssä) kalmari jättiläishermosäikeessä, on esitetty kuvassa 1. 4. Tässä tapauksessa toimintapotentiaalin laskeva vaihe siirtyy suoraan jälkihyperpolarisaation vaiheeseen, jonka amplitudi tässä tapauksessa saavuttaa 15 mV. Jälkihyperpolarisaatio on ominaista monille kylmäveristen ja lämminveristen eläinten hermosäikeille. Myelinoituneissa hermosäikeissä jälkipotentiaalit ovat monimutkaisempia. Jälkidepolarisaatio voi muuttua jälkihyperpolarisaatioksi, sitten joskus tapahtuu uusi depolarisaatio, jonka jälkeen lepopotentiaali palautuu kokonaan. Jälkipotentiaalit ovat paljon enemmän kuin toimintapotentiaalien huippuja herkkiä muutoksille alkuperäisessä lepopotentiaalissa, ympäristön ionisessa koostumuksessa, kuidun hapensyötössä jne.

Jälkipotentiaalille tyypillinen piirre on niiden kyky muuttua rytmisen impulssiprosessin aikana (kuva 5).

IONIINEN TOIMINTAMEKANISMI MAHDOLLISEN OLOMUOTO

Aktiopotentiaali perustuu solukalvon ionin läpäisevyyden muutoksiin, jotka kehittyvät peräkkäin ajan myötä.

Kuten todettiin, kalvon levossa kaliumin läpäisevyys ylittää sen natriumin läpäisevyyden. Tämän seurauksena K+:n virtaus sytoplasmasta ulkoiseen liuokseen ylittää Na+:n vastakkaisen virtauksen. Siksi kalvon ulkosivulla lepotilassa on positiivinen potentiaali suhteessa sisempään.

Kun solu altistuu ärsyttävälle aineelle, kalvon Na+:n läpäisevyys kasvaa jyrkästi ja tulee lopulta noin 20 kertaa suuremmiksi kuin K+:n läpäisevyys. Siksi Na+:n virtaus ulkoisesta liuoksesta sytoplasmaan alkaa ylittää ulospäin suuntautuvan kaliumvirran. Tämä johtaa muutokseen kalvopotentiaalin etumerkissä (reversio): solun sisäinen sisältö varautuu positiivisesti suhteessa sen ulkopintaan. Tämä kalvopotentiaalin muutos vastaa toimintapotentiaalin nousevaa vaihetta (depolarisaatiovaihe).

Kalvon läpäisevyyden lisääntyminen Na+:lle kestää vain hyvin lyhyen ajan. Tämän jälkeen kalvon läpäisevyys Na+:lle taas laskee ja K+:n läpäisevyys kasvaa.

Aiemmin laskuun johtanut prosessi Kuva. 6. Natriumin (g) lisääntyneen natriumin (g) läpäisevyyden ja jättimäisen kalvon kaliumin (gk) läpäisevyyden muutosten ajallista kulkua kutsutaan natriuminaktivaatioksi. Kalmari aksoni potentiaalisen syntymisen aikana Inaktivoinnin seurauksena Na+ virtaa action cialis (V).

sytoplasma on jyrkästi heikentynyt. Kaliumin läpäisevyyden lisääntyminen lisää K+:n virtausta sytoplasmasta ulkoiseen liuokseen. Näiden kahden prosessin seurauksena tapahtuu kalvon repolarisaatiota: solun sisäinen sisältö saa jälleen negatiivisen varauksen suhteessa ulkoiseen liuokseen. Tämä potentiaalin muutos vastaa toimintapotentiaalin laskevaa vaihetta (repolarisaatiovaihe).

Yksi tärkeimmistä argumenteista toimintapotentiaalien alkuperän natriumteorian puolesta oli se, että sen amplitudi oli läheisesti riippuvainen Na+:n pitoisuudesta ulkoisessa liuoksessa.

Kokeet jättimäisillä hermosäikeillä, jotka oli perfusoitu sisältä suolaliuoksilla, antoivat suoran vahvistuksen natriumteorian oikeellisuudesta. On todettu, että kun aksoplasma korvataan suolaliuoksella, jossa on runsaasti K+:aa, kuitukalvo ei ainoastaan ​​ylläpidä normaalia lepopotentiaalia, vaan säilyttää pitkän ajan kyvyn tuottaa satoja tuhansia normaaliamplitudisia toimintapotentiaalia. Jos solunsisäisessä liuoksessa oleva K+ korvataan osittain Na+:lla ja vähentää siten Na+-pitoisuusgradienttia ulkoisen ympäristön ja sisäisen liuoksen välillä, toimintapotentiaalin amplitudi pienenee jyrkästi. Kun K+ korvataan kokonaan Na+:lla, kuitu menettää kykynsä generoida toimintapotentiaalia.

Nämä kokeet eivät jätä epäilystäkään siitä, että pintakalvo on todellakin mahdollinen esiintymispaikka sekä levossa että virityksen aikana. On selvää, että Na+- ja K+-pitoisuuksien ero kuidun sisällä ja ulkopuolella on lepopotentiaalin ja toimintapotentiaalin esiintymisen aiheuttavan sähkömotorisen voiman lähde.

Kuvassa Kuva 6 esittää muutoksia kalvon natriumin ja kaliumin läpäisevyydessä toimintapotentiaalin muodostumisen aikana kalmarin jättimäisessä aksonissa. Samanlaisia ​​suhteita esiintyy muissa hermosäikeissä, hermosoluissa sekä selkärankaisten luustolihaskuiduissa. Äyriäisten luustolihaksissa ja selkärankaisten sileissä lihaksissa Ca2+-ioneilla on johtava rooli toimintapotentiaalin nousevan vaiheen synnyssä. Sydänlihassoluissa toimintapotentiaalin alkuperäinen nousu liittyy Na+:n kalvon läpäisevyyden lisääntymiseen, ja toimintapotentiaalin tasanne johtuu Ca2+-ionien kalvon läpäisevyyden lisääntymisestä.

TIETOA MEMBRAANIN IONIN LÄPÄPÄISTÄVYYDEN LUONTEESTA. IONIKANAVAT

Tarkasteltavat muutokset kalvon ioniläpäisevyydessä toimintapotentiaalin muodostuksen aikana perustuvat kalvossa olevien erikoistuneiden ionikanavien avautumis- ja sulkemisprosesseihin, joilla on kaksi tärkeää ominaisuutta: 1) selektiivisyys tiettyihin ioneihin nähden; 2) sähköinen virittyvyys, eli kyky avautua ja sulkeutua vasteena kalvopotentiaalin muutoksiin. Kanavan avaamis- ja sulkemisprosessi on luonteeltaan todennäköisyyspohjainen (kalvopotentiaali määrittää vain kanavan todennäköisyyden olla avoimessa tai suljetussa tilassa).

Kuten ionipumput, ionikanavia muodostavat proteiinimakromolekyylit, jotka läpäisevät kalvon lipidikaksoiskerroksen. Näiden makromolekyylien kemiallista rakennetta ei ole vielä selvitetty, joten mielipiteitä kanavien toiminnallisesta järjestämisestä konstruoidaan edelleen pääosin epäsuorasti - perustuen kalvojen sähköilmiöiden ja erilaisten kemiallisten tekijöiden (toksiinien, entsyymit, lääkkeet jne.) kanavilla .). On yleisesti hyväksyttyä, että ionikanava koostuu itse kuljetusjärjestelmästä ja niin kutsutusta porttimekanismista ("portti"), jota ohjaa kalvon sähkökenttä. "Portti" voi olla kahdessa asennossa: se on täysin kiinni tai täysin auki, joten yhden avoimen kanavan johtavuus on vakioarvo.

Kalvon kokonaisjohtavuus tietylle ionille määräytyy tiettyä ionia läpäisevien, samanaikaisesti avoimien kanavien lukumäärän perusteella.

Tämä asema voidaan kirjoittaa seuraavasti:

missä gi on kalvon kokonaisläpäisevyys solunsisäisille ioneille; N on vastaavien ionikanavien kokonaismäärä (kalvon tietyllä alueella); a - on avoimien kanavien osuus; y on yksittäisen kanavan johtavuus.

Hermo- ja lihassolujen sähköisesti virittyvät ionikanavat jaetaan selektiivisyytensä mukaan natriumiin, kaliumiin, kalsiumiin ja kloridiin. Tämä selektiivisyys ei ole ehdoton:

kanavan nimi kertoo vain sen ionin, jolle kanava on läpäisevin.

Avointen kanavien kautta ionit liikkuvat konsentraatio- ja sähkögradientteja pitkin. Nämä ionivirrat johtavat muutoksiin kalvopotentiaalissa, mikä puolestaan ​​muuttaa avoimien kanavien keskimääräistä lukumäärää ja vastaavasti ionivirtojen suuruutta jne. Tämä pyöreä yhteys on tärkeä toimintapotentiaalin muodostumiselle, mutta tekee sen mahdottomaksi kvantifioida ionijohtavuuksien riippuvuus generoidun potentiaalin suuruudesta . Tämän riippuvuuden tutkimiseksi käytetään "mahdollista kiinnitysmenetelmää". Tämän menetelmän ydin on kalvopotentiaalin väkisin ylläpitäminen millä tahansa tietyllä tasolla. Siten kohdistamalla kalvoon virtaa, joka on suuruudeltaan yhtä suuri, mutta etumerkillisesti vastakkainen avoimien kanavien läpi kulkevalle ionivirralle ja mittaamalla tätä virtaa eri potentiaalissa, tutkijat pystyvät jäljittämään potentiaalin riippuvuuden ionin johtavuudesta. kalvosta (kuvio 7). Natrium- (gNa) ja kalium (gK) -kalvon läpäisevyyden muutosten aikakulku aksonikalvon depolarisoituessa 56 mV:lla.

a - kiinteät viivat osoittavat läpäisevyyttä pitkäaikaisen depolarisaation aikana ja katkoviivat - kalvon repolarisaation aikana 0,6 ja 6,3 ms jälkeen; b natriumin (gNa) huippuarvon ja kaliumin (gK) läpäisevyyden vakaan tilan tason riippuvuus kalvopotentiaalista.

Riisi. 8. Kaavioesitys sähköisesti virittyvästä natriumkanavasta.

Kanava (1) muodostuu proteiinin 2 makromolekyylistä, jonka kaventunut osa vastaa "selektiivistä suodatinta". Kanavalla on aktivointi (m) ja inaktivointi (h) ”portit”, joita ohjataan kalvon sähkökentällä. Lepopotentiaalissa (a) todennäköisin asento on ”kiinni” aktivointiportille ja ”auki”-asento inaktivointiportille. Kalvon (b) depolarisaatio johtaa t-"portin" nopeaan avautumiseen ja h-"portin hitaan sulkemiseen", joten depolarisaation alkuhetkellä molemmat "porttiparit" ovat auki ja ionit voivat liikkua kanavan läpi vastaavasti. On aineita, joiden ioni- ja sähkögradienttipitoisuudet. Kun depolarisaatio jatkuu, inaktivointiportti sulkeutuu ja kanava menee inaktivointitilaan.

branesit. Jotta kalvon läpi virtaavasta kokonaisionivirrasta eristetään sen ionivirtauksia vastaavat komponentit, esimerkiksi natriumkanavien kautta, käytetään kemiallisia aineita, jotka spesifisesti estävät kaikki muut kanavat. Toimi vastaavasti, kun mittaat kalium- tai kalsiumvirtoja.

Kuvassa Kuvio 7 esittää muutoksia hermosäikeiden kalvon natriumin (gNa) ja kaliumin (gK) läpäisevyydessä kiinteän depolarisaation aikana. Kuten todettiin, gNa- ja gK-arvot heijastavat samanaikaisesti avoimien natrium- tai kaliumkanavien määrää.

Kuten voidaan nähdä, gNa saavutti nopeasti, millisekunnin murto-osassa, maksiminsa ja alkoi sitten hitaasti laskea alkutasolle. Depolarisaation päätyttyä natriumkanavien kyky avautua uudelleen palautuu vähitellen kymmenissä millisekunnissa.

Tämän natriumkanavien käytöksen selittämiseksi on ehdotettu, että jokaisessa kanavassa on kahdenlaisia ​​"portteja".

Nopea aktivointi ja hidas inaktivointi. Kuten nimestä voi päätellä, gNa:n alkuperäinen nousu liittyy aktivointiportin avautumiseen ("aktivointiprosessi") ja myöhempi gNa:n lasku jatkuvan kalvon depolarisaation aikana liittyy inaktivointiportin sulkeutumiseen ( "inaktivointiprosessi").

Kuvassa Kuvat 8, 9 kuvaavat kaavamaisesti natriumkanavan organisaatiota, mikä helpottaa sen toimintojen ymmärtämistä. Kanavalla on ulkoiset ja sisäiset laajennukset ("suut") ja lyhyt kaventunut osa, ns. selektiivinen suodatin, jossa kationit "valitaan" niiden koon ja ominaisuuksien mukaan. Suurimman natriumkanavan läpi tunkeutuvan kationin koosta päätellen suodattimen aukko on vähintään 0,3-0,nm. Kun kuljetetaan suodattimen läpi, kuva fig. 9. Natrium- ja kaliumka-ionien tila Na+ menettävät osan hydraatiokuorestaan. nals toimintapotentiaalin eri vaiheissa - Aktivointi (t) ja inaktivointi (h) "varkaudet (kaavio). Selitys tekstissä.

ta* sijaitsevat natriumkanavan sisäpään alueella siten, että "portti" h on sytoplasmaan päin. Tämä johtopäätös tehtiin perustuen siihen tosiasiaan, että tiettyjen proteolyyttisten entsyymien (pronaasin) levittäminen kalvon sisäpuolelle eliminoi natriumin inaktivaation (tuhoaa h-portin).

Lepotilassa "portti" t on kiinni, kun taas "portti" h on auki. Depolarisaation aikana alkuhetkellä "portit" t ja h ovat auki - kanava on johtavassa tilassa. Sitten inaktivointiportti sulkeutuu ja kanava deaktivoituu. Depolarisaation päätyttyä "portti" h avautuu hitaasti ja "portti" t sulkeutuu nopeasti ja kanava palaa alkuperäiseen lepotilaansa.

Erityinen natriumkanavan salpaaja on tetrodotoksiini, joidenkin kala- ja salamanterilajien kudoksissa syntetisoituva yhdiste. Tämä yhdiste menee kanavan ulkosuuhun, sitoutuu joihinkin vielä tunnistamattomiin kemiallisiin ryhmiin ja "tukkii" kanavan. Radioaktiivisesti leimattua tetrodotoksiinia käyttämällä laskettiin natriumkanavien tiheys kalvossa. Eri soluissa tämä tiheys vaihtelee kymmenistä kymmeniin tuhansiin natriumkanaviin kalvon neliömikronia kohti.

Kaliumkanavien toiminnallinen organisaatio on samanlainen kuin natriumkanavien, ainoat erot ovat niiden selektiivisyys sekä aktivaatio- ja inaktivaatioprosessien kinetiikka.

Kaliumkanavien selektiivisyys on suurempi kuin natriumkanavien selektiivisyys: Na+:lle kaliumkanavat ovat käytännössä läpäisemättömiä; niiden selektiivisen suodattimen halkaisija on noin 0,3 nm. Kaliumkanavien aktivaatiolla on suunnilleen suuruusluokkaa hitaampi kinetiikka kuin natriumkanavien aktivaatiolla (katso kuva 7). 10 ms:n depolarisaation aikana gK:lla ei ole taipumusta inaktivoitumiseen: kaliuminaktivaatio kehittyy vain kalvon usean sekunnin depolarisaatiolla.

On korostettava, että tällaiset suhteet kaliumkanavien aktivoitumis- ja inaktivaatioprosessien välillä ovat ominaisia ​​vain hermokuiduille. Monien hermo- ja lihassolujen kalvossa on kaliumkanavia, jotka inaktivoituvat suhteellisen nopeasti. Nopeasti aktivoituvia kaliumkanavia on myös löydetty. Lopuksi on kaliumkanavia, joita ei aktivoi kalvopotentiaali, vaan solunsisäinen Ca2+.

Orgaaninen kationitetraetyyliammonium sekä aminopyridiinit estävät kaliumkanavia.

Kalsiumkanaville on ominaista hidas aktivaation (millisekuntia) ja inaktivoitumisen (kymmeniä ja satoja millisekunteja) kinetiikka. Niiden selektiivisyyden määrää joidenkin kemiallisten ryhmien läsnäolo ulkosuun alueella, joilla on lisääntynyt affiniteetti kaksiarvoisiin kationeihin: Ca2+ sitoutuu näihin ryhmiin ja vasta sen jälkeen siirtyy kanavaonteloon. Joidenkin kaksiarvoisten kationien affiniteetti näihin ryhmiin on niin suuri, että kun ne sitoutuvat niihin, ne estävät Ca2+:n liikkeen kanavan läpi. Näin Mn2+ toimii. Myös tietyt orgaaniset yhdisteet (verapamiili, nifedipiini) voivat estää kalsiumkanavia, joita käytetään kliinisessä käytännössä hillitsemään sileiden lihasten sähköistä aktiivisuutta.

Kalsiumkanaville tyypillinen piirre on niiden riippuvuus aineenvaihdunnasta ja erityisesti syklisistä nukleotideista (cAMP ja cGMP), jotka säätelevät kalsiumkanavaproteiinien fosforylaatio- ja defosforylaatioprosesseja.

Kaikkien ionikanavien aktivoitumis- ja inaktivaationopeus kasvaa kalvon depolarisaation lisääntyessä; Vastaavasti samanaikaisesti avoimien kanavien määrä kasvaa tiettyyn rajaan.

IONIN JOHTAVUUDEN MUUTOSMEKANISMIT

TOIMENPITEEN MAHDOLLISUUDEN SULKEMINEN

Tiedetään, että toimintapotentiaalin nouseva vaihe liittyy natriumin läpäisevyyden lisääntymiseen. Prosessi g Na:n lisäämiseksi kehittyy seuraavasti.

Vasteena ärsykkeen aiheuttamaan kalvon alkudepolarisaatioon vain pieni määrä natriumkanavia avautuu. Niiden avautuminen johtaa kuitenkin Na+-ionien virtaukseen soluun (saapuva natriumvirta), mikä lisää alkudepolarisaatiota. Tämä johtaa uusien natriumkanavien avautumiseen, eli vastaavasti tulevan natriumvirran gNa:n lisääntymiseen, ja tämän seurauksena kalvon edelleen depolarisoitumiseen, mikä puolestaan ​​​​aiheuttaa vieläkin suurempaa gNa:n kasvua. Tällaista pyöreää lumivyöryn kaltaista prosessia kutsutaan regeneratiiviseksi (eli itsestään uusiutuvaksi) depolarisaatioksi.

Kaavamaisesti se voidaan kuvata seuraavasti:

Teoriassa regeneratiivisen depolarisaation tulisi päättyä solun sisäisen potentiaalin kasvuun Na+-ionien Nernst-tasapainopotentiaalin arvoon:

missä Na0+ on ulkoinen ja Nai+ on Na+-ionien sisäinen pitoisuus Tämä arvo on havaitussa suhteessa toimintapotentiaalin raja-arvo. Todellisuudessa huippupotentiaali ei kuitenkaan koskaan saavuta arvoa ENa, ensinnäkin siksi, että kalvo on toimintapotentiaalin huipun hetkellä läpäisevä paitsi Na+-ioneille, myös K+-ioneille (paljon vähäisemmässä määrin). Toiseksi, toimintapotentiaalin nousua ENa-arvoon vastustavat palautusprosessit, jotka johtavat alkuperäisen polarisaation palautumiseen (kalvon repolarisaatio).

Tällaisia ​​prosesseja ovat gNa:n arvon lasku ja g K:n tason nousu. gNa:n lasku johtuu siitä, että natriumkanavien aktivaatio depolarisaation aikana korvataan niiden inaktivoitumisella; tämä johtaa avoimien natriumkanavien nopeaan vähenemiseen. Samanaikaisesti depolarisaation vaikutuksesta kaliumkanavien hidas aktivaatio alkaa, mikä aiheuttaa gk-arvon nousun. Seurauksena gK:n kasvusta on solusta lähtevien K+-ionien virtauksen lisääntyminen (lähtevä kaliumvirta).

Natriumkanavien inaktivoitumiseen liittyvän gNa:n alenemisen olosuhteissa K+-ionien ulosvirtaus johtaa kalvon repolarisaatioon tai jopa sen tilapäiseen ("jälki") hyperpolarisaatioon, kuten tapahtuu esimerkiksi kalmarin jättimäisessä aksonissa (ks. . 4) .

Kalvon repolarisaatio johtaa puolestaan ​​kaliumkanavien sulkeutumiseen ja siten ulospäin suuntautuvan kaliumvirran heikkenemiseen. Samanaikaisesti natriumin inaktivaatio eliminoituu hitaasti repolarisaation vaikutuksesta:

inaktivointiportti avautuu ja natriumkanavat palaavat lepotilaan.

Kuvassa Kuva 9 esittää kaavamaisesti natrium- ja kaliumkanavien tilan toimintapotentiaalin kehittymisen eri vaiheissa.

Kaikki natriumkanavia salpaavat aineet (tetrodotoksiini, paikallispuudutusaineet ja monet muut lääkkeet) vähentävät toimintapotentiaalin kaltevuutta ja amplitudia, ja sitä suuremmassa määrin mitä korkeampi näiden aineiden pitoisuus.

NATRIUM-KALIUMPUMPUN AKTIVOINTI

KUN INNOLLAAN

Impulssisarjan esiintymiseen hermo- tai lihaskuidussa liittyy protoplasman rikastuminen Na+:lla ja K+:n häviäminen. Jättimäiselle kalmariaksonille, jonka halkaisija on 0,5 mm, lasketaan, että yhden hermoimpulssin aikana noin 20 000 Na+ tulee protoplasmaan jokaisen kalvon neliömikronin kautta ja sama määrä K+ poistuu kuidusta. Tämän seurauksena aksoni menettää jokaisella impulssilla noin miljoonasosan kokonaiskaliumpitoisuudestaan. Vaikka nämä häviöt ovat hyvin merkityksettömiä, niiden pitäisi yhdessä pulssien rytmisessä toistossa johtaa enemmän tai vähemmän havaittaviin muutoksiin pitoisuusgradienteissa.

Tällaisten keskittymissiirtymien tulisi kehittyä erityisen nopeasti ohuissa hermo- ja lihassäikeissä ja pienissä hermosoluissa, joissa on pieni tilavuus sytoplasmaa pintaan nähden. Tätä vastustaa kuitenkin natriumpumppu, jonka aktiivisuus lisääntyy Na+-ionien solunsisäisen pitoisuuden kasvaessa.

Pumpun lisääntyneeseen toimintaan liittyy merkittävä lisääntyminen aineenvaihduntaprosessien intensiteetissä, jotka toimittavat energiaa Na+- ja K+-ionien aktiiviseen siirtoon kalvon läpi. Tämä ilmenee ATP:n ja kreatiinifosfaatin lisääntyneistä hajoamis- ja synteesiprosesseista, solun lisääntyneestä hapenkulutuksesta, lisääntyneestä lämmöntuotannosta jne.

Pumpun toiminnan ansiosta virityksen aikana häiriintynyt Na+- ja K+-pitoisuuksien epätasa-arvo kalvon molemmilla puolilla palautuu täysin. On kuitenkin korostettava, että Na+:n poistumisnopeus sytoplasmasta pumpun avulla on suhteellisen alhainen: se on noin 200 kertaa pienempi kuin näiden ionien nopeus kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin.

Siten elävässä solussa on kaksi järjestelmää ionien liikkumiseksi kalvon läpi (kuva 10). Yksi niistä suoritetaan ionikonsentraatiogradienttia pitkin eikä vaadi energiaa, joten sitä kutsutaan passiiviseksi ionikuljetukseksi. Se on vastuussa lepopotentiaalin ja toimintapotentiaalin esiintymisestä ja johtaa lopulta ionipitoisuuden tasaamiseen solukalvon molemmilla puolilla. Toinen ioniliike kalvon läpi, joka tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan, koostuu natriumionien "pumppaamisesta" sytoplasmasta ja kaliumionien "pumppaamisesta" soluun. Tämän tyyppinen ionikuljetus on mahdollista vain, jos metabolista energiaa kulutetaan. Sitä kutsutaan aktiiviseksi ionikuljetukseksi. Se on vastuussa jatkuvan ionipitoisuuksien eron ylläpitämisestä sytoplasman ja solua ympäröivän nesteen välillä. Aktiivinen kuljetus on seurausta natriumpumpun työstä, jonka ansiosta ionipitoisuuksien alkuperäinen ero, joka häiriintyy jokaisella virityspurkauksella, palautuu.

SOLU-ÄRSYTTYMISMEKANISMI

SÄHKÖISKU

Luonnollisissa olosuhteissa toimintapotentiaalin muodostumisen aiheuttavat niin sanotut paikalliset virrat, jotka syntyvät solukalvon virittyneen (depolarisoidun) ja lepäävän osan välillä. Siksi sähkövirtaa pidetään riittävänä ärsykkeenä virittyville kalvoille, ja sitä käytetään menestyksekkäästi kokeissa, joissa tutkitaan toimintapotentiaalien esiintymismalleja.

Vähimmäisvirranvoimakkuutta, joka tarvitaan ja riittää toimintapotentiaalin käynnistämiseen, kutsutaan kynnykseksi; vastaavasti suuremman ja pienemmän voimakkuuden ärsykkeitä nimitetään kynnyksen ala- ja ylikynnykseksi. Kynnysvirran voimakkuus (kynnysvirta) on tietyissä rajoissa kääntäen verrannollinen sen toiminnan kestoon. Virran nousulla on myös tietty vähimmäiskaltevuus, jonka alapuolella jälkimmäinen menettää kykynsä aiheuttaa toimintapotentiaalia.

On kaksi tapaa kohdistaa virtaa kudoksiin stimulaation kynnyksen mittaamiseksi ja siten niiden kiihottumisen määrittämiseksi. Ensimmäisessä menetelmässä - ekstrasellulaarisessa - molemmat elektrodit asetetaan ärtyneen kudoksen pinnalle. Tavanomaisesti oletetaan, että syötetty virta tulee kudokseen anodialueella ja poistuu katodialueelta (kuva 1 1). Tämän kynnyksen mittausmenetelmän haittana on virran merkittävä haarautuminen: vain osa siitä kulkee solukalvojen läpi, kun taas osa haarautuu solujen välisiin rakoihin. Tämän seurauksena ärsytyksen aikana on tarpeen käyttää paljon suurempaa virtaa kuin on tarpeen herätyksen aiheuttamiseksi.

Toisessa menetelmässä virran syöttämiseksi soluihin - solunsisäisesti - mikroelektrodi asetetaan soluun ja tavallinen elektrodi asetetaan kudoksen pinnalle (kuva 12). Tässä tapauksessa kaikki virta kulkee solukalvon läpi, minkä avulla voit määrittää tarkasti pienimmän virran, joka tarvitaan toimintapotentiaalin aiheuttamiseen. Tällä stimulaatiomenetelmällä potentiaalit poistetaan käyttämällä toista solunsisäistä mikroelektrodia.

Kynnysvirta, joka tarvitaan eri solujen virittymiseen solunsisäisellä stimuloivalla elektrodilla, on 10 - 7 - 10 - 9 A.

Laboratorio-olosuhteissa ja joissakin kliinisissä tutkimuksissa hermojen ja lihasten ärsyttämiseen käytetään erimuotoisia sähköisiä ärsykkeitä: suorakulmaisia, sinimuotoisia, lineaarisesti ja eksponentiaalisesti kasvavia, induktiivisia iskuja, kondensaattoripurkauksia jne.

Virran ärsyttävän vaikutuksen mekanismi kaikentyyppisille ärsykkeille on periaatteessa sama, mutta selkeimmässä muodossaan se paljastuu tasavirtaa käytettäessä.

DC-VIRRAN VAIKUTUS virityskudoksiin

Ärsytyksen napalaki Kun hermoa tai lihasta ärsyttää tasavirta, viritys tapahtuu sillä hetkellä, kun tasavirta sulkeutuu vain katodin alla, ja sillä hetkellä, kun se avautuu, vain anodin alla. Nämä tosiasiat yhdistetään polaarisen ärsytyksen lain alle, jonka Pflueger löysi vuonna 1859. Polaarilaki todistetaan seuraavilla kokeilla. Yhden elektrodin alla oleva hermon alue tapetaan, ja toinen elektrodi asennetaan vahingoittumattomalle alueelle. Jos katodi joutuu kosketuksiin vahingoittumattoman alueen kanssa, viritys tapahtuu virran sulkemishetkellä; jos katodi on asennettu vaurioituneelle alueelle ja anodi vaurioitumattomalle alueelle, viritys tapahtuu vain, kun virta katkeaa. Ärsytyskynnys avaamisen aikana, kun viritystä tapahtuu anodin alla, on huomattavasti korkeampi kuin sulkemisen aikana, kun viritystä tapahtuu katodin alla.

Sähkövirran polaarisen vaikutuksen mekanismin tutkiminen tuli mahdolliseksi vasta sen jälkeen, kun kehitettiin kuvattu menetelmä kahden mikroelektrodin samanaikaiseksi viemiseksi soluihin: toinen stimulaatioon, toinen potentiaalien poistamiseen. Todettiin, että toimintapotentiaali esiintyy vain, jos katodi on kennon ulkopuolella ja anodi sisällä. Napojen eli ulomman anodin ja sisäkatodin käänteisessä järjestelyssä viritystä ei tapahdu, kun virta on kiinni, vaikka se olisi kuinka voimakas Yritysesittely Yritysesittely "Integroidut energiajärjestelmät": uusi lähestymistapa energiaan Heinäkuu 2005 Yritysesittely Tietoja IES- Holdingista Yksityinen yritys CJSC IES (Integrated Energy Systems) perustettiin joulukuussa 2002 toteuttamaan strategisia investointiohjelmia Venäjän sähköteollisuudessa. Kahden olemassaolonsa aikana CJSC IES on investoinut energiateollisuuteen noin 300 miljoonaa dollaria. CJSC IES edustaa osakkeenomistajien etuja, jotka omistavat..."

"Valko-Venäjän tasavallan opetusministeriö Valko-Venäjän tasavallan yliopistojen opetus- ja metodologinen yhdistys luonnontieteellisen koulutuksen alalla HYVÄKSYNYT Valko-Venäjän tasavallan ensimmäinen varaopetusministeri A.I. Zhuk _ 2009 Rekisteröintinumero TD -/tyyppi. FYSIKAALINEN KEMI Erikoisalan korkeakoulujen tyypillinen opetussuunnitelma: 1-31 05 01 Kemia (aloilla) Erikoisalat: 1-31 05 01-01 tieteellinen ja tuotantotoiminta 1-31 05 01-02 tieteellinen ja pedagoginen... "

”CO 6.018 Tietueet tehdään ja niitä käytetään CO 1.004:ssä Tarjottu CO 1.023:ssa. Liittovaltion budjettitaloudellinen korkea-asteen ammatillinen koulutuslaitos Saratovin osavaltion maatalousyliopisto on nimetty N.I. Vavilova Eläinlääketieteellinen ja biotekniikan tiedekunta HYVÄKSYTTY FVM:n tiedekunnan dekaani ja BT:n akateemisen vararehtori Molchanov A.V. Larionov S.V. _ vuosi _ vuosi TYÖOHJELMA (MODULAARINEN) tieteenalalla Eläinlääketieteen organisointi ja talous...”

”SISÄLLYSLUETTELO 1 YLEISET SÄÄNNÖKSET 1.1 Yliopiston koulutusalalla toteuttama korkeakoulututkinnon pääammatillinen koulutusohjelma (OPOP HE) 080100.62 Taloustiede ja koulutusprofiili Pankkitoiminta. 1.2 Sääntelyasiakirjat kandidaatin OPOP:n kehittämisestä opintoalalla 080100.62 Taloustiede ja koulutusprofiili Pankkitoiminta. 1.3 Yliopiston OPOP HE kandidaatin tutkinnon yleispiirteet 1.4 Hakijavaatimukset 2 AMMATTIOMINAISUUDET...”

"Venäjän federaation opetus- ja tiedeministeriö Valtion korkea-asteen ammatillinen oppilaitos Altain valtionyliopisto HYVÄKSYNYT historian tiedekunnan dekaanin _ _ 2011 TYÖOHJELMA tieteenalalle Maailman integraatioprosessit ja kansainväliset organisaatiot erikoisalalle Kansainväliset suhteet Historian tiedekunta Yleisen historian ja kansainvälisten suhteiden laitos kurssi IV lukukausi 7 luentoa 50 tuntia Tentti 7. lukukaudella Käytännön (seminaari) tunnit 22 tuntia Yhteensä tuntia 72 tuntia Itsenäinen töitä yhteensä 72 tuntia..."

M.V. LOMONOSOVIN NIMEN NIMEÄ MOSKOVAN YLIOPISTO GEOLOGIAN TIEDEKUNNAN Suunta GEOLOGIAN Maisteriohjelma KITEKEMIAN laitos KITEEN JA KIDEKEMIAN laitos OPINNÄYTTÖ Oksideiden perovskite-perovskite-mallin rakenteen tietokonemallinnus dynaamisella perovskite-mallilla oksidien perovskite-mallilla. oksidit kiinteät liuokset säteilynkestävyys molekyylidynamiikkamenetelmällä Protasov Nikolai Mikhailovich Venäjän tiedeakatemian akateemikko,..."

"Liittovaltion budjettitaloudellinen korkea-asteen koulutuslaitos Pietarin kansallinen tietotekniikan, mekaniikan ja optiikan tutkimusyliopisto HYVÄKSYTTÄMÄN Vastaa koulutuksen suunnasta: Parfenov V.G., teknisten tieteiden tohtori, prof., FITiPin dekaani LUETTELO TEKSTIKYSYMYKSISTÄ maisteriohjelmaan Supertietokonetekniikat poikkitieteellisessä tutkimuksessa Suurteholaskennan laitos Differentiaaliyhtälöt 1...."

"Oppilaitos International State Ecological University on nimetty AD:n mukaan. Saharov HYVÄKSYNYT Moskovan valtion talousyliopiston akateemisten asioiden vararehtori. HELVETTI. Sakharova O.I. Rodkin 2013 rekisteröintinumero UD -_/r. KAUPUNKIYMPÄRISTÖN EKOLOGIA Korkeakoulun opetussuunnitelma akateemisen tieteenalan erikoisalalle 1-33 01 01 Bioekologia Ympäristölääketieteellinen tiedekunta Ihmisbiologian ja ekologian laitos Kurssi Lukukausi Luennot 24 tuntia Tenttilukukausi Laboratoriotunnit 12 tuntia Luokkahuone..."

"Venäjän federaation opetus- ja tiedeministeriö Liittovaltion valtion budjetin korkea-asteen ammatillisen koulutuksen oppilaitos Tomskin valtion ohjausjärjestelmien ja radioelektroniikan yliopisto. (TUSUR) HYVÄKSYNYT Akateemisten asioiden vararehtori _ L.A. Bokov __ 2011 TYÖOHJELMA Oppialalla Ohjelmointi (alan nimi) Erikoisalan asiantuntijoiden koulutukseen 220601.65 Innovaatiojohtaminen ja erikoisalan kandidaatti 220600.62...”

« työntekijät ja jatko-opiskelijat NYKYISET EKOLOGIAN JA EVOLUUTION ONGELMAT NUORTEN TUTKIMUKSISSA OHJELMA ALUSTAVA JAKELUOHJELMA TOISELLA TIEDOTUKIRJEELLE OSALLISTUMISTA HAKEMUSTEN KERU -23.4.-20.4.-2019.22.20. 9-00 tuntia IPEE RAS, Venäjän tiedeakatemian biologisten tieteiden osaston Moskovan sali osoitteessa: Moskova, Leninski Prospekt, ..."

"urheilureservien valmistelu maan maajoukkueille; kansainvälisen luokan urheilumestareita, Venäjän urheilumestareita, Venäjän urheilumestareita, ensimmäisen luokan urheilijoita; olla metodologinen keskus olympiareservien valmistelussa tämän urheilulajin laajalle levinneen kehityksen perusteella; auttaa lasten ja nuorten urheilukouluja lajin kehityksessä..."

YLEINEN KEMIAN OHJELMA GBOU:n keskusoppilaitoksen nro 57, koulun nro 57 PROFIILILUOKAN OHJELMAAN Selittävä huomautus Tämä ohjelma on tarkoitettu GBOU nro 57:n koulun nro 57 kemian erikoisryhmälle ja määrittelee koulutuskurssin sisällön, toteutetaan täysin osavaltion koulutusstandardin liittovaltion osan mukaisesti. Ohjelma perustuu N.E.:n koulutus- ja metodologiseen kokonaisuuteen. Kuznetsova, T.I. Litvinova ja A.N. Levkina; täysin tyytyväinen..."

"VENÄJÄN FEDERAATIOIN TERVEYSMINISTERIÖ Valtion budjettitaloudellinen korkea-asteen koulutuslaitos Venäjän federaation terveysministeriön Orenburgin valtion lääketieteellinen akatemia HYVÄKSYTTY tieteellisen ja kliinisen työn vararehtori Professori N.P. Setko _20 Tieteellisen jatko-ammattikoulutuksen (jatko-opinnot) pääammatillisen koulutusohjelman tutkimustyön TYÖOHJELMA...”

"VENÄJÄN FEDERAATIOIN OPETUS- JA TIETEEN MINISTERIÖ. Liittovaltion budjettitaloudellinen korkea-asteen ammatillinen koulutuslaitos KRASNOYARSKIN VALTION PEDAGOGINEN YLIOPISTO nimetty. V.P. ASTAFIEV (V.P. Astafjevin nimetty Kazanin valtion pedagoginen yliopisto) Psykologisen ja pedagogisen koulutuksen instituutti Pääsykoeohjelma tutkijakouluun hakijoille Valmistelusuunta 37.6.2001 Psykologiset tieteet Jatko-ohjelma Pedagoginen psykologia Krasnojarsk - 2014...”

”Vuodesta 2003 lähtien Moskovassa järjestettävä Wien Ball on Venäjän suurin ja tunnetuin pallo ja yksi maailman suurimmista. Maailman klassisen taiteen tähdet sekä parhaat sinfonia- ja jazzorkesterit osallistuvat Wienin balleihin Moskovassa. Juhlavieraina ovat poliitikot ja diplomaatit, kulttuuri- ja tiedehenkilöt, Venäjän, Itävallan ja muiden maiden liike-elämän edustajat, joilla on mahdollisuus paitsi nauttia musiikista ja tanssista, myös perustaa uusia..."

”2 Opetussuunnitelma perustuu 14.9.2010 hyväksyttyyn ortopedisen hammaslääketieteen vakio-opetussuunnitelmaan, rekisteröintinumero TD-l.202 /tyyppi. Suositeltu hyväksyttäväksi opetussuunnitelmaksi (työskentely) Ortopedisen hammaslääketieteen laitoksen kokouksessa 31. elokuuta 2010 (pöytäkirja nro 1) Laitoksen johtaja, professori S.A. Naumovich Hyväksytty opetussuunnitelmaksi (työskentely) hammaslääketieteen metodologisen toimikunnan toimesta Valko-Venäjän oppilaitoksen tieteenaloja..."

”PUP:n liite 3 lukuvuodelle 2013-2014. Toteutetut koulutusohjelmat lukuvuodelle 2013-2014. Luokka Aiheiden lukumäärä Oppikirjat Koulutusohjelmat PUP 1. Koulutuspohja R.N. Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diplomi Moscow Balass, 2012 Moscow Balass 2009 Malysheva O.A. auto R.N.Buneev UMK School-2. Venäjän kieli Buneev R.N. Moscow Balass, 2012 Moscow Balass 2009 auto. R.N.Buneev Pieni ovi suureen koulutuskompleksiin School-3. Kirjallisuuden lukumaailma Moskovan Balass 2009...”

"VENÄJÄN FEDERAATIOIN OPETUS- JA TIETEEN MINISTERIÖ Jaroslavlin valtionyliopisto nimetty. P.G. Demidova Yhteiskunta- ja valtiotieteiden tiedekunta HYVÄKSYNYT koulutuksen kehittämisvararehtori _E.V. Sapir _2012 Jatko-ammatillisen koulutuksen tieteenalan työohjelma (jatko-opinnot) Tieteen historia ja filosofia tiedemiesten erikoisalalla 09.00.11 Yhteiskuntafilosofia Jaroslavl 2012 2 Tieteen hallinnan tavoitteet Historia ja filosofiatiede 1. Tieteen historian hallitsemisen tarkoitus...”

"Liittovaltion budjettitaloudellinen korkeakouluoppilaitos OMSK VALTION TEKNINEN YLIOPISTO TYÖOHJELMA tieteenalalla Hinnoittelu (B.Z.V02.) suunnassa 080100.62 Taloustieteen profiili: Kauppa Kehitetty OOP:n mukaisesti perustutkintovalmistuksen suuntaan 0820100 K6ommercia. I Ohjelman on laatinut: Taloustieteen ja työjärjestön laitoksen apulaisprofessori /// Lebedeva I.L. Osaston kokouksen keskustelusta...”

”OHJELMA Viihtyisän kaupunkiympäristön luominen Permiin 1 Kaupunki on elävä organismi ja kun kaikki on kunnossa, se on terve ja toimii tehokkaasti, ja silloin se on mukavaa asukkaille. Tämä tarkoittaa, että: - kaupunki tarjoaa ihmisille työtä ja hyvät vakaat tulot; - kaupunki kehittyy (asuntoja, teitä rakennetaan, liiketoiminta kehittyy jne.); - kaupunki tarjoaa ihmiselle kaiken tarpeellisen (päiväkodit, koulut, sairaalat, joukkoliikenne, vapaa-aika jne.); – Kaupungissa on matala taso...”

Julkaisuvuosi: 1985

Genre: Fysiologia

Muoto: PDF

Laatu: Skannatut sivut

Kuvaus: 12 vuotta on kulunut oppikirjan ”Human Physiology” edellisestä painoksesta. Kirjan vastuullinen toimittaja ja yksi tekijöistä, Ukrainan SSR:n tiedeakatemian akateemikko E.B. on kuollut. Babsky, jonka käsikirjojen mukaan monet sukupolvet opiskelijat opiskelivat fysiologiaa.
Tämän julkaisun kirjoittajaryhmässä on tunnettuja fysiologian asiaankuuluvien osien asiantuntijoita: Neuvostoliiton tiedeakatemian vastaava jäsen, prof. A.I. Shapovalov ja prof. Yu.V. Natochin (Neuvostoliiton tiedeakatemian I. M. Sechenovin evoluutiofysiologian ja biokemian instituutin laboratorioiden johtaja), prof. V.D. Glebovsky (Fysiologian osaston johtaja, Leningradin lastenlääketieteen instituutti), prof. A.E. Kogan (ihmis- ja eläinfysiologian osaston johtaja ja Rostovin osavaltion yliopiston neurokybernetiikan instituutin johtaja), prof. G.F. Korotko (Fysiologian osaston johtaja, Andijan Medical Institute), prf. V.M. Pokrovsky (Kuban Medical Instituten fysiologian osaston johtaja), prof. B.I. Khodorov (neuvostoliiton lääketieteen akatemian A. V. Vishnevskyn kirurgian instituutin laboratorion johtaja), prof. I.A. Shevelev (Neuvostoliiton tiedeakatemian korkeamman hermotoiminnan ja neurofysiologian instituutin laboratorion johtaja).
Kuluneen ajan kuluessa on ilmestynyt suuri määrä uusia tosiasioita, näkemyksiä, teorioita, löytöjä ja tieteemme suuntauksia. Tältä osin tämän painoksen 9 lukua oli kirjoitettava uudelleen ja loput 10 lukua tarkistettava ja täydennettävä. Samalla tekijät yrittivät mahdollisuuksien mukaan säilyttää näiden lukujen tekstit.
Materiaalin uusi esitysjärjestys sekä sen yhdistäminen neljään pääosaan sanelee halu antaa esitykselle looginen harmonia, johdonmukaisuus ja mahdollisuuksien mukaan välttää materiaalin päällekkäisyyttä.
Ihmisen fysiologia -oppikirjan sisältö vastaa vuonna 1981 hyväksyttyä fysiologiaohjelmaa. Kriittiset kommentit hankkeesta ja itse ohjelmasta, jotka on ilmaistu Neuvostoliiton tiedeakatemian fysiologian osaston toimiston päätöksessä (1980) ja lääketieteellisten yliopistojen fysiologian osastojen päälliköiden liittovaltion kokouksessa (Suzdal, 1982) ), otettiin myös huomioon. Ohjelman mukaisesti "Ihmisen fysiologia" -oppikirjassa esiteltiin luvut, jotka puuttuivat edellisestä painoksesta: "Ihmisen korkeamman hermoston toiminnan piirteet" ja "Synnytysfysiologian elementit, harjoittelun ja sopeutumisen mekanismit" sekä osiot, joissa käsitellään erityisesti biofysiikkaa ja fysiologista kybernetiikkaa laajennettiin. Kirjoittajat ottivat huomioon, että vuonna 1983 julkaistiin biofysiikan oppikirja lääketieteellisten laitosten opiskelijoille (toimittanut prof. Yu.A. Vladimirov) ja että biofysiikan ja kybernetiikan elementtejä esittelee oppikirjassa prof. A.N. Remizov "Lääketieteellinen ja biologinen fysiikka".
"Ihmisen fysiologia" -oppikirjan rajallisen volyymin vuoksi jouduttiin valitettavasti jättämään pois luku "Fysiologian historia" sekä yksittäisten lukujen historialliset retket. Luvussa 1 annetaan vain pääpiirteitä tieteen päävaiheiden muodostumisesta ja kehityksestä ja esitetään sen merkitys lääketieteessä.
Kollegamme auttoivat suuresti oppikirjan luomisessa. Suzdalin liittokokouksessa (1982) keskusteltiin ja hyväksyttiin rakenne ja esitettiin arvokkaita ehdotuksia oppikirjan sisällöstä. Prof. V.P. Skipetrov tarkisti rakennetta ja muokkasi 9. luvun tekstiä ja lisäksi kirjoitti sen veren hyytymiseen liittyviä osia. Prof. V.S. Gurfikkel ja R.S. Henkilö kirjoitti luvun 6 ”Liikkojen säätely” alakohdan. Assoc. N.M. Malyshenko esitteli uusia materiaaleja lukuun 8. Prof. I.D. Boyenko ja hänen henkilökuntansa antoivat arvostelijana monia hyödyllisiä kommentteja ja ehdotuksia.
N.P.:n mukaan nimetyn MOLGMI:n fysiologian laitoksen työntekijät. Pirogova Prof. LA. Miyutina, apulaisprofessorit I.A. Murashova, S.A. Sevastopolskaya, T.E. Kuznetsova, Ph.D. L.I. Mongush ja L.M. Popov osallistui joidenkin lukujen käsikirjoituksen keskusteluun (haluamme ilmaista syvän kiitollisuutemme kaikille näille tovereille.
Kirjoittajat ovat täysin tietoisia siitä, että niin vaikeassa tehtävässä kuin nykyaikaisen oppikirjan luominen, puutteet ovat väistämättömiä ja ovat siksi kiitollisia kaikille, jotka tekevät kriittisiä kommentteja ja ehdotuksia oppikirjasta.

OPETUSKIRJALLISUUS

Moskovan "lääketiede" 1985

Lääketieteen opiskelijoille

henkilö

Muokannut

jäsen-corr. Neuvostoliiton lääketieteen akatemia G. I. KOSITS KO G"O

kolmas painos,

tarkistettu ja laajennettu

Neuvostoliiton terveysministeriön opetuslaitosten pääosaston hyväksymä oppikirja lääketieteellisten laitosten opiskelijoille

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKI, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​A. SHEVELEV

Arvostelija Y..D.Bojenko, prof., pääl Normaalin fysiologian laitos, Voronežin lääketieteellinen instituutti. N.N. Burdenko

UK1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

Ihmisen fysiologia/Toim. G.I. Kositsky. - F50, 3. painos, tarkistettu. ja muut - M.: "Medicine", 1985. 544 e., ill.

Kaistalla: 2 r. 20 k. 150 000 kappaletta.

Oppikirjan kolmas painos (toinen julkaistiin vuonna 1972) kirjoitettiin modernin tieteen saavutusten mukaisesti. Uusia faktoja ja käsitteitä esitetään, uudet luvut ovat mukana: "Ihmisen korkeamman hermoston toiminnan piirteet", "Työfysiologian elementit", harjoittelu- ja sopeutumismekanismit, biofysiikan ja fysiologisen kybernetiikan aiheita käsitteleviä osioita on laajennettu. Yhdeksän lukua oppikirjasta on piirretty uudelleen, loput suurelta osin uusittu: .

Oppikirja vastaa Neuvostoliiton terveysministeriön hyväksymää ohjelmaa ja on tarkoitettu lääketieteellisten laitosten opiskelijoille.

f ^^00-241 BBK 28,903

039(01)-85

(6) Kustantaja "Medicine", 1985

ESIPUHE

12 vuotta on kulunut oppikirjan ”Ihmisen fysiologia” edellisestä painoksesta Vastaava toimittaja ja yksi kirjan kirjoittajista, Ukrainan SSR:n tiedeakatemian akateemikko E.B. Babsky, jonka käsikirjojen mukaan monet sukupolvet opiskelijoita opiskeli fysiologiaa. , ovat kuolleet. -

Tämän julkaisun kirjoittajaryhmässä on tunnettuja fysiologian asiaankuuluvien osien asiantuntijoita: Neuvostoliiton tiedeakatemian vastaava jäsen, prof. A.I. Shapovalov" ja prof. Yu, V. Natochin (Neuvostoliiton tiedeakatemian I. M. Sechenovin evoluutiofysiologian ja biokemian instituutin laboratorioiden johtajat), prof. V. D. Glebovsky (Leningradin lastenlääketieteen instituutin fysiologian osaston johtaja ) ; prof. , A.B. Kogan (ihmis- ja eläinfysiologian osaston johtaja ja Rostovin osavaltion yliopiston neurokybernetiikan instituutin johtaja), prof. G. F. Korotks (Fysiologian osaston johtaja, Andijan Medical Institute), pr. V.M. Pokrovsky (Kuban Medical Instituten fysiologian osaston johtaja), prof. B.I. Khodorov (neuvostoliiton lääketieteen akatemian A.V. Vishnevsky-kirurgian instituutin laboratorion johtaja), prof. I. A. Shevelev (Neuvostoliiton tiedeakatemian korkeamman hermotoiminnan ja neurofysiologian instituutin laboratorion johtaja). - Minä

Kuluneen ajan kuluessa on ilmestynyt suuri määrä uusia tosiasioita, näkemyksiä, teorioita, löytöjä ja tieteemme suuntauksia. Tältä osin tämän painoksen 9 lukua oli kirjoitettava uudelleen ja loput 10 lukua tarkistettava ja täydennettävä. Samalla tekijät yrittivät mahdollisuuksien mukaan säilyttää näiden lukujen tekstit.

Materiaalin uusi esitysjärjestys sekä sen yhdistäminen neljään pääosaan sanelee halu antaa esitykselle looginen harmonia, johdonmukaisuus ja mahdollisuuksien mukaan välttää materiaalin päällekkäisyyttä. ■ -

Oppikirjan sisältö vastaa vuonna 1981 hyväksyttyä fysiologiaohjelmaa. Kriittiset kommentit hankkeesta ja itse ohjelmasta, ilmaistuna Neuvostoliiton tiedeakatemian fysiologian osaston toimiston päätöslauselmassa (1980) ja lääketieteellisten yliopistojen fysiologian osastojen päälliköiden liittokokouksessa (Suzdal, 1982) , otettiin myös huomioon. Ohjelman mukaisesti oppikirjaan lisättiin luvut, jotka puuttuivat edellisestä painoksesta: "Ihmisen korkeamman hermoston toiminnan piirteet" ja "Työfysiologian elementit, harjoittelu- ja sopeutumismekanismit" sekä tietyn biofysiikan kysymyksiä käsittelevät osiot. ja fysiologista kybernetiikkaa laajennettiin. Kirjoittajat ottivat huomioon, että vuonna 1983 julkaistiin biofysiikan oppikirja lääketieteellisten laitosten opiskelijoille (toimittanut prof. Yu A. Vladimirov) ja että biofysiikan ja kybernetiikan elementit on esitetty prof. A.N. Remizov "Lääketieteellinen ja biologinen fysiikka".

Oppikirjan rajallisen volyymin vuoksi jouduttiin valitettavasti jättämään pois luku "Fysiologian historia" sekä yksittäiset luvut historiaan tehdyt retket. Luvussa 1 annetaan vain pääpiirteitä tieteen päävaiheiden muodostumisesta ja kehityksestä ja esitetään sen merkitys lääketieteessä.

Kollegamme auttoivat suuresti oppikirjan luomisessa. Suzdalin liittokokouksessa (1982) keskusteltiin ja hyväksyttiin rakenne ja esitettiin arvokkaita ehdotuksia oppikirjan sisällöstä. Prof. V.P. Skipetrov tarkisti rakennetta ja muokkasi 9. luvun tekstiä ja lisäksi kirjoitti sen veren hyytymiseen liittyviä osia. Prof. V. S. Gurfinkel ja R. S. Person kirjoittivat 6. luvun ”Liikkeiden säätely” alakohdan. Assoc. N. M. Malyshenko esitteli uusia materiaaleja lukuun 8. Prof. I.D.Boenko ja hänen henkilökuntansa esittivät arvioijina monia hyödyllisiä kommentteja ja ehdotuksia.

N:n mukaan nimetyn fysiologian laitoksen II MOLGMI työntekijät. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, apulaisprofessorit I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, lääketieteen kandidaatti / V. I. Mongush ja L. M. Popova osallistuivat keskusteluun joidenkin lukujen käsikirjoituksesta, (haluamme ilmaista syvän kiitollisuutemme kaikille näille tovereille.

Kirjoittajat ovat täysin tietoisia siitä, että niin vaikeassa tehtävässä kuin nykyaikaisen oppikirjan luominen, puutteet ovat väistämättömiä ja ovat siksi kiitollisia kaikille, jotka tekevät kriittisiä kommentteja ja ehdotuksia oppikirjasta. "

Neuvostoliiton lääketieteen akatemian kirjeenvaihtajajäsen, prof. G. I. KOSITSKY

Luku 1 (- v

FYSIOLOGIA JA SEN MERKITYS

Fysiologia(tekstistä rpew.physis - luonto ja logos - opetus) - tiede koko organismin ja sen yksittäisten osien: solujen, kudosten, elinten, toiminnallisten järjestelmien elämäntoiminnasta. Fysiologia pyrkii paljastamaan elävän organismin toimintojen mekanismeja, niiden välistä suhdetta, säätelyä ja sopeutumista ulkoiseen ympäristöön, alkuperää ja muodostumista yksilön evoluution ja yksilöllisen kehityksen prosessissa.

Fysiologiset kuviot perustuvat tietoon elinten ja kudosten makro- ja mikroskooppisesta rakenteesta sekä soluissa, elimissä ja kudoksissa tapahtuvista biokemiallisista ja biofysikaalisista prosesseista. Fysiologia syntetisoi anatomian, histologian, sytologian, molekyylibiologian, biokemian, biofysiikan ja muiden tieteiden kautta saatua erityistä tietoa yhdistäen ne yhdeksi kehon tietojärjestelmäksi. Näin ollen fysiologia on tiede, joka suorittaa järjestelmällinen lähestymistapa, eli kehon ja sen kaikkien elementtien tutkiminen järjestelminä. Suuntaamme tutkijan systemaattisella lähestymistavalla ennen kaikkea paljastamaan kohteen eheyden ja sen tukimekanismeja, eli tunnistamaan erilaisia. liitostyypit monimutkaisia ​​esineitä ja pelkistää ne yhtenäinen teoreettinen kuva.

Esine fysiologian opiskelu - elävä organismi, jonka toiminta kokonaisuutena ei ole seurausta sen osien yksinkertaisesta mekaanisesta vuorovaikutuksesta. Organismin eheys ei synny jonkin ylimateriaalillisen kokonaisuuden vaikutuksesta, joka kiistatta alistaa kaikki organismin aineelliset rakenteet. Samanlaisia ​​tulkintoja organismin eheydestä oli ja on edelleen rajoitetun mekanistisena ( metafyysinen) tai ei vähemmän rajoitettu idealistinen ( vitalistinen) lähestymistapa elämänilmiöiden tutkimiseen. Molemmissa lähestymistavoissa olevat virheet voidaan voittaa vain tutkimalla näitä ongelmia dialektis-materialistisia kantoja. Siksi organismin toimintamallit kokonaisuutena voidaan ymmärtää vain johdonmukaisen tieteellisen maailmankuvan perusteella. Fysiologisten lakien tutkiminen puolestaan ​​tarjoaa rikasta faktamateriaalia, joka havainnollistaa useita dialektisen materialismin säännöksiä. Fysiologian ja filosofian yhteys on siis kaksisuuntainen.

Fysiologia ja lääketiede /

Paljastamalla perusmekanismit, jotka varmistavat kokonaisen organismin olemassaolon ja sen vuorovaikutuksen ympäristön kanssa, fysiologia mahdollistaa häiriön syiden, olosuhteiden ja luonteen selvittämisen ja tutkimisen sekä näiden mekanismien toiminnan sairauden aikana. Se auttaa määrittämään kehoon vaikuttamisen tavat ja keinot, joiden avulla sen toimintaa voidaan normalisoida, ts. palauttaa terveyttä. Siksi fysiologia on lääketieteen teoreettinen perusta, fysiologia ja lääketiede ovat erottamattomat." Lääkäri arvioi sairauden vakavuuden toiminnallisten häiriöiden asteen perusteella eli useiden fysiologisten toimintojen normista poikkeamien suuruuden perusteella. Tällä hetkellä tällaisia ​​poikkeamia mitataan ja arvioidaan kvantitatiivisesti. Toiminnallinen (fysiologiset) tutkimukset ovat kliinisen diagnoosin perusta sekä menetelmä hoidon tehokkuuden ja sairauksien ennusteen arvioimiseksi Tutkimalla potilasta, toteamalla fysiologisten toimintojen vajaatoiminnan asteen, lääkäri asettaa itselleen tehtävän palauttaa e. + toimii normaalisti.

Fysiologian merkitys lääketieteelle ei kuitenkaan rajoitu tähän. Eri elinten ja järjestelmien toimintojen tutkiminen mahdollisti sen simuloida Nämä toiminnot suoritetaan ihmiskäden luomien laitteiden, laitteiden ja laitteiden avulla. Tällä tavalla keinotekoinen munuainen (hemodialysaattori). Sydämen rytmin fysiologian tutkimuksen perusteella luotiin laite Sähkö stimulaatiosta sydäntä, mikä varmistaa normaalin sydämen toiminnan ja mahdollisuuden palata työhön potilaille, joilla on vakava sydänvaurio. Valmistettu keinotekoinen sydän ja laitteet keinotekoinen verenkierto("sydän - keuhkojen" koneistus) ^ mahdollistaa potilaan sydämen sammumisen monimutkaisen sydänleikkauksen aikana. Laitteita on olemassa defib-1 lations, jotka palauttavat normaalin sydämen toiminnan kuolemaan johtavien -> 1X sydänlihaksen supistumistoimintojen häiriöiden yhteydessä.

Hengitysfysiologian alan tutkimus mahdollisti kontrolloidun keinotekoinen hengitys("rautakeuhkot") On luotu laitteita, joiden avulla on mahdollista sammuttaa potilaan hengitys pitkäksi aikaa Teraatioolosuhteissa tai: vuosia ylläpitämään kehon elinikää hengityselinten vaurioiden sattuessa. Kaasunvaihdon ja kaasunsiirron fysiologisten lakien tuntemus auttoi luomaan laitteistoja hyperbarinen hapetus. Sitä käytetään kuolemaan johtaviin vaurioihin systeemissä: veressä sekä hengitys- ja sydän- ja verisuonijärjestelmissä, ja aivojen fysiologian lakien perusteella on kehitetty menetelmiä useisiin monimutkaisiin neurokirurgisiin leikkauksiin, jolloin elektrodit istutetaan kuuron sisäkorva, jonka mukaan keinotekoisista äänivastaanottimista tulevat sähköimpulssit, jotka palauttavat kuulon jossain määrin.":

Nämä ovat vain muutamia esimerkkejä fysiologian lakien käytöstä klinikalla, mutta tieteemme merkitys ylittää paljon pelkän lääketieteen rajat.

Fysiologian tehtävänä on turvata ihmisen elämä ja toiminta eri olosuhteissa

Fysiologian opiskelu on tarpeen tieteellisen perustelun ja edellytysten luomiseksi terveelliselle elämäntavalle, joka ehkäisee sairauksia. Fysiologiset mallit ovat perusta työn tieteellinen organisointi nykyaikaisessa tuotannossa. Fysiojugia mahdollisti tieteellisen perustan kehittämisen erilaisille yksilölliset harjoitustavat ja urheilukuormitukset, jotka ovat nykyaikaisten urheilusaavutusten taustalla - 1. Eikä vain urheilua. Jos sinun on lähetettävä ihminen avaruuteen tai tyhjennettävä hänet valtameren syvyyksistä, tee tutkimusretki pohjois- ja etelänavalle, saavuta Himalajan huiput, tutki tundraa, taigaa, autiomaaa, aseta henkilö olosuhteisiin erittäin korkeita tai matalia lämpötiloja, siirrä hänet eri aikavyöhykkeille jne. ilmasto-olot, niin fysiologia auttaa perustelemaan ja varmistamaan kaiken välttämätön ihmiselämälle ja työlle niin äärimmäisissä olosuhteissa..

Fysiologia ja tekniikka

Fysiologian lakien tuntemusta vaadittiin tieteellisen organisoinnin lisäksi myös työn tuottavuuden lisäämiseksi. Miljardien vuosien evoluution aikana luonnon tiedetään saavuttaneen korkeimman täydellisyyden elävien organismien toimintojen suunnittelussa ja hallinnassa. Kehossa toimivien periaatteiden, menetelmien ja menetelmien käyttö tekniikassa avaa uusia mahdollisuuksia tekniselle kehitykselle. Siksi fysiologian ja teknisten tieteiden risteyksessä syntyi uusi tiede - bioniikka.

Fysiologian menestykset vaikuttivat useiden muiden tieteenalojen syntymiseen.

FYSIOLOGISTEN TUTKIMUSMENETELMIEN KEHITTÄMINEN

Fysiologia syntyi tieteeksi kokeellinen. Kaikki se saa tietoa suoraan tutkimalla eläin- ja ihmisorganismien elintärkeitä prosesseja. Kokeellisen fysiologian perustaja oli kuuluisa englantilainen lääkäri William Harvey. v" ■

- "Kolmesataa vuotta sitten syvän pimeyden ja nyt vaikeasti kuviteltavissa olevan hämmennyksen keskellä, joka vallitsi eläin- ja ihmisorganismien toimintaa koskevissa ideoissa, mutta jota tieteen klassikon loukkaamaton auktoriteetti valaisi. perintö; lääkäri William Harvey vakoili yhtä kehon tärkeimmistä toiminnoista - verenkiertoa ja loi siten perustan uudelle tarkan ihmistiedon osastolle - eläinfysiologialle", kirjoitti I. P. Pavlov. Kuitenkin kahden vuosisadan ajan Harveyn verenkierron löytämisen jälkeen fysiologian kehitys tapahtui hitaasti. 1600-1700-luvun perusteoksia on mahdollista luetella suhteellisen vähän. Tämä on kapillaarien avautuminen(Malpighi), periaatteen muotoilu .hermoston refleksitoiminta(Descartes), määrän mittaus verenpaine(Hels), lain sanamuoto aineen säilyminen(M.V. Lomonosov), hapen löytö (Priestley) ja palamis- ja kaasunvaihtoprosessien yhteisyys(Lavoisier), avaus " eläinten sähkö", ts. e . elävien kudosten kyky tuottaa sähköpotentiaalia (Galvani) ja joitain muita töitä:

Havainnointi fysiologisen tutkimuksen menetelmänä. Kokeellisen fysiologian suhteellisen hidas kehitys kahden vuosisadan aikana Harveyn työn jälkeen selittyy luonnontieteen alhaisella tuotanto- ja kehitystasolla sekä fysiologisten ilmiöiden tutkimisen vaikeuksilla niiden tavanomaisen havainnoinnin kautta. Tämä metodologinen tekniikka oli ja on syynä lukuisiin virheisiin, koska kokeen tekijän on suoritettava kokeita, nähtävä ja muistettava monia

HjE. VVEDENSKY (1852-1922)

vastaanottaja: ludwig

: monimutkaiset prosessit ja ilmiöt, mikä on vaikea tehtävä. Fysiologisten ilmiöiden yksinkertaisen havainnoinnin menetelmän aiheuttamat vaikeudet osoittavat kaunopuheisesti Harveyn sanat: "Sydämen liikkeen nopeus ei mahdollista erottaa, kuinka systole ja diastole esiintyvät, ja siksi on mahdotonta tietää, millä hetkellä / jossa osassa tapahtuu laajenemista ja supistumista. En todellakaan pystynyt erottamaan systolia diastolista, koska monilla eläimillä sydän ilmestyy ja katoaa silmänräpäyksessä salaman nopeudella, joten minusta tuntui, että kerran oli systolia ja täällä oli diastolia ja toinen. aika oli toisinpäin. Kaikessa on eroja ja sekaannusta."

Itse asiassa fysiologiset prosessit ovat dynaamisia ilmiöitä. Ne kehittyvät ja muuttuvat jatkuvasti. Siksi on mahdollista suoraan tarkkailla vain 1-2 tai parhaimmillaan 2-3 prosessia. Niiden analysoimiseksi on kuitenkin tarpeen selvittää näiden ilmiöiden suhde muihin prosesseihin, jotka tällä tutkimusmenetelmällä jäävät huomaamatta. Tässä suhteessa yksinkertainen fysiologisten prosessien havainnointi tutkimusmenetelmänä on subjektiivisten virheiden lähde. Yleensä havainnoinnin avulla voimme todeta vain ilmiöiden laadullisen puolen ja tekee mahdottomaksi tutkia niitä kvantitatiivisesti.

Tärkeä virstanpylväs kokeellisen fysiologian kehityksessä oli kymografin keksiminen ja saksalaisen tiedemiehen Karl Ludwigin vuonna 1843 käyttöön ottama menetelmä verenpaineen graafiseen tallentamiseen.

Fysiologisten prosessien graafinen rekisteröinti. Graafinen tallennusmenetelmä merkitsi uutta vaihetta fysiologiassa. Sen avulla oli mahdollista saada objektiivinen tallenne tutkittavasta prosessista, mikä minimoi subjektiivisten virheiden mahdollisuuden. Tässä tapauksessa tutkittavan ilmiön koe ja analyysi voitaisiin suorittaa vuonna kaksi vaihetta: Itse kokeen aikana kokeilijan tehtävänä oli saada korkealaatuisia tallenteita - käyriä. Saatujen tietojen analysointi voitiin suorittaa myöhemmin, kun kokeen suorittajan huomio ei enää hajautunut kokeeseen. Graafinen tallennusmenetelmä mahdollisti samanaikaisesti (synkronisesti) ei yhden, vaan useamman (teoreettisesti rajattoman määrän) fysiologisen prosessin tallentamisen. "..

Melko pian verenpainemittauksen keksimisen jälkeen ehdotettiin menetelmiä sydämen ja lihasten supistusten kirjaamiseksi (Engelman), ja menetelmä otettiin käyttöön; tukkoinen transmissio (Mareyn kapseli), joka mahdollisti toisinaan huomattavan etäisyyden kohteesta tallentamisen joukon fysiologisia prosesseja kehossa: rintakehän ja vatsaontelon hengitysliikkeet, peristaltiikka ja muutokset mahalaukun ja suoliston sävyssä , jne. Ehdotettiin menetelmää verisuonten sävyn (Mosso pletysmografia), erilaisten sisäelinten tilavuuden muutosten - onkometrian jne.

Biosähköisten ilmiöiden tutkimus. Erittäin tärkeä suunta fysiologian kehityksessä oli "eläinsähkön" löytäminen. Luigi Galvanin klassinen "toinen kokeilu" osoitti, että elävät kudokset ovat sähköpotentiaalin lähde, joka voi vaikuttaa toisen organismin hermoihin ja lihaksiin ja aiheuttaa lihasten supistumista. Siitä lähtien lähes vuosisadan ajan ainoa elävien kudosten tuottamien potentiaalien indikaattori [biosähköiset potentiaalit), oli sammakon hermolihasvalmiste. Hän auttoi löytämään sydämen toimintansa aikana synnyttämät potentiaalit (K. Ellikerin ja Müllerin kokemus) sekä tarpeen jatkuvaan sähköisten potentiaalien tuottamiseen lihasten jatkuvaa supistumista varten ("toissijaisen regeneraation" kokemus. Mateuchi). Kävi selväksi, että biosähköiset potentiaalit eivät ole satunnaisia ​​(sivu)ilmiöitä elävien kudosten toiminnassa, vaan signaaleja, joiden avulla käskyt välittyvät kehossa hermostoon! ja siitä: lihaksiin ja muihin elimiin ja siten elämiseen. kudokset olen vuorovaikutuksessa" toistensa kanssa käyttämällä "sähköistä kieltä". "

Tämä "kieli" oli mahdollista ymmärtää paljon myöhemmin, kun keksittiin fyysiset laitteet, jotka vangisivat biosähköisiä potentiaalia. Yksi ensimmäisistä tällaisista laitteista! siellä oli yksinkertainen puhelin. Merkittävä venäläinen fysiologi N.E. Vvedensky löysi puhelimen avulla joukon hermojen ja lihasten tärkeimpiä fysiologisia ominaisuuksia. Puhelimella pystyimme kuuntelemaan biosähköpotentiaalia, ts. tutkia heidän polkuaan\havaintojaan. Merkittävä edistysaskel oli biosähköisten ilmiöiden objektiivisen graafisen tallentamisen tekniikan keksiminen. Hollantilainen fysiologi Einthoweg keksi lanka galvanometri- laite, jonka avulla on mahdollista rekisteröidä valokuvapaperille sydämen toiminnan aikana syntyneet sähköpotentiaalit - EKG (EKG). Maassamme tämän menetelmän edelläkävijä oli suurin fysiologi, I. M. Sechenovin ja I. P. Pavlovin opiskelija A. F. Samoilov, joka työskenteli jonkin aikaa Leidenin Einthoven-laboratoriossa ""

Hyvin pian kirjoittaja sai vastauksen Einthovenilta, joka kirjoitti: "Täytin täsmälleen pyyntösi ja luin kirjeen galvanometrille. Epäilemättä/ hän kuunteli ja otti ilolla ja ilolla vastaan ​​kaiken kirjoittamasi. Hän ei tiennyt tehneensä niin paljon ihmiskunnan hyväksi. Mutta siinä vaiheessa, kun Zy sanoo, ettei hän osaa lukea, hänestä tuli yhtäkkiä vihainen... niin paljon, että perheeni ja minä jopa innostuimme. Hän huusi: Mitä, en osaa lukea? Tämä on kauhea valhe. Enkö minä lue kaikkia sydämen salaisuuksia? "

Fysiologisten laboratorioiden elektrokardiografia todellakin siirtyi hyvin pian klinikalle erittäin edistyneenä menetelmänä sydämen tilan tutkimiseen, ja monet miljoonat potilaat ovat nykyään henkensä velkaa tälle menetelmälle.

Myöhemmin elektronisten vahvistimien käyttö mahdollisti kompaktien elektrokardiografien luomisen, ja telemetriamenetelmien avulla on mahdollista tallentaa astronauttien EKG:t kiertoradalla, radalla olevista urheilijoista ja syrjäisillä alueilla olevista potilaista, joista EKG välitetään puhelimitse. johdat suurille kardiologialaitoksille kattavaa analyysiä varten.

"Biosähköisten potentiaalien objektiivinen graafinen rekisteröinti toimi perustana tieteen tärkeimmälle osalle - elektrofysiologia. Suuri askel eteenpäin oli englantilaisen fysiologin Adrianin ehdotus käyttää elektronisia vahvistimia biosentristen ilmiöiden tallentamiseen. Neuvostoliiton tiedemies V. V. Pravdicheminsky oli ensimmäinen, joka rekisteröi aivojen biovirrat - hän sai sähkökefalogrammi(EEG). Tätä menetelmää paransi myöhemmin saksalainen tiedemies Ber-IpoM. Tällä hetkellä elektroenkefalografiaa käytetään laajalti klinikalla, samoin kuin lihasten sähköpotentiaalien graafista tallennusta ( elektromyografia ia), hermot ja muut kiihtyvät kudokset ja elimet. Tämä mahdollisti näiden elinten ja järjestelmien toiminnallisen tilan tarkan arvioinnin. Itse fysiologialle sivelymenetelmillä oli myös suuri merkitys, ne mahdollistivat hermoston ja muiden kudoselinten toiminnan toiminnalliset ja rakenteelliset mekanismit, fysiologisten prosessien säätelymekanismit.

Tärkeä virstanpylväs sähköfysiologian kehityksessä oli keksintö mikroelektrodit, e. ohuimmat elektrodit, joiden kärjen halkaisija on yhtä suuri kuin mikronin murto-osat. Nämä elektrodit voidaan syöttää sopivia mikromanipulaattorilaitteita käyttäen suoraan soluun ja biosähköiset potentiaalit voidaan tallentaa solunsisäisesti. Mikroelektrodit mahdollistivat biopotentiaalien muodostumismekanismien, ts. solukalvoissa tapahtuvia prosesseja. Kalvot ovat tärkeimmät muodostelmat, koska niiden kautta tapahtuu kehon solujen ja solun yksittäisten elementtien vuorovaikutusprosessit keskenään. Tiede biologisten kalvojen toiminnoista - kalvopologia - on tullut tärkeä fysiologian ala.

Menetelmät elinten ja kudosten sähköiseen stimulaatioon. Merkittävä virstanpylväs fysiologian kehityksessä oli elinten ja kudosten sähköstimulaatiomenetelmän käyttöönotto. Elävät elimet ja kudokset pystyvät reagoimaan mihin tahansa vaikutukseen: lämpöön, mekaaniseen, kemialliseen jne., sähköinen stimulaatio on luonteeltaan lähimpänä "luonnollista kieltä", jonka avulla elävät järjestelmät vaihtavat tietoa. Tämän menetelmän perustaja oli saksalainen fysiologi Dubois-Reymond, joka ehdotti kuuluisaa "rekilaitteistoaan" (induktiokelaa) elävien kudosten annosteltuun sähköstimulaatioon.

Tällä hetkellä he käyttävät elektroniset stimulaattorit, jonka avulla voit tuottaa minkä tahansa muotoisia, taajuisia ja voimakkaita sähköimpulsseja. Sähköstimulaatiosta on tullut tärkeä menetelmä elinten ja kudosten toimintojen tutkimisessa. Tätä menetelmää käytetään laajasti myös klinikalla. On kehitetty erilaisia ​​elektronisia stimulaattoreita, jotka voidaan istuttaa kehoon. Sydämen sähköstimulaatiosta on tullut luotettava tapa palauttaa tämän elintärkeän elimen normaali rytmi ja toiminta, ja se on palauttanut satoja tuhansia ihmisiä töihin. Luurankolihasten sähköstimulaatiota on käytetty menestyksekkäästi, ja kehitetään menetelmiä aivoalueiden sähköiseen stimulaatioon implantoiduilla elektrodeilla. Jälkimmäiset, käyttämällä erityisiä stereotake-laitteita, viedään tiukasti määriteltyihin hermokeskuksiin (millimetrin murto-osien tarkkuudella). Tämä fysiologiasta klinikalle siirretty menetelmä mahdollisti tuhansien vakavien neurologisten potilaiden parantamisen ja suuren määrän tärkeitä tietoja ihmisen aivojen mekanismeista (N. P. Bekhtereva). Puhuimme tästä paitsi antaaksemme käsityksen joistakin fysiologisen tutkimuksen menetelmistä, vaan myös havainnollistaaksemme fysiologian merkitystä klinikalle. . .

Fysiologiassa käytetään laajasti kemiallisia menetelmiä paitsi sähköpotentiaalien, lämpötilan, paineen, mekaanisten liikkeiden ja muiden fysikaalisten prosessien sekä näiden prosessien vaikutuksen tulosten tallentamiseen.

Kemialliset menetelmätV fysiologia. Sähköisten signaalien kieli ei ole kehon yleisin. Yleisin on elämänprosessien kemiallinen vuorovaikutus (kemiallisten prosessien ketjut, esiintyy elävissä kudoksissa). Siksi syntyi kemian haara, joka tutkii näitä prosesseja - fysiologinen kemia. Nykyään siitä on tullut itsenäinen tiede - biologinen. Kemistin tiedot paljastavat fysiologisten prosessien molekyylimekanismit Fysiologi käyttää laajasti kemiallisia menetelmiä kokeissaan sekä menetelmiä, jotka syntyivät kemian, fysiikan ja biologian risteyksessä. Nämä menetelmät ovat synnyttäneet esimerkiksi uusia tieteenaloja biofysiikka, fysiologisten ilmiöiden fyysisen puolen tutkiminen.

Fysiologi käyttää laajalti leimattujen atomien menetelmää. Nykyaikainen fysiologinen tutkimus käyttää myös muita eksaktitieteiltä lainattuja menetelmiä. Ne tarjoavat todella arvokasta tietoa analysoitaessa tiettyjä fysiologisten prosessien mekanismeja. . ; ■

Ei-sähköisten suureiden sähköinen tallennus. Merkittävä edistys fysiologiassa nykyään liittyy radioelektroniikan käyttöön. Käytä anturit- erilaisten ei-sähköisten ilmiöiden ja suureiden (liike, paine, lämpötila, erilaisten aineiden, ionien pitoisuudet jne.) muuntimet sähköisiksi potentiaaleiksi, joita sitten vahvistetaan elektronisilla potentiaalilla vahvistimet ja rekisteröidy oskilloskoopit. Tällaisia ​​tallennuslaitteita on kehitetty valtava määrä erilaisia, jotka mahdollistavat monien fysiologisten prosessien tallentamisen oskilloskoopilla. Useat laitteet käyttävät lisävaikutuksia kehoon (ultraääni- tai sähkömagneettisia aaltoja, suurtaajuisia sähkövärähtelyjä jne.). Tällaisissa tapauksissa kirjaa näiden parametrien arvojen muutos; vaikutuksia, jotka muuttavat tiettyjä fysiologisia toimintoja. Tällaisten laitteiden etuna on, että anturi-anturi voidaan asentaa ei tutkittavaan elimeen, vaan kehon pintaan. Aallot ja tärinä vaikuttavat kehoon* Ja jne. tunkeutuvat kehoon ja sen jälkeen, kun ovat vaikuttaneet tutkittavaan toimintoon, tai "org.g" tallennetaan anturilla. Esimerkiksi ultraääni virtausmittareita, veren virtausnopeuden määrittäminen suonissa, reografit Ja rerplethysmographs, tallentaa muutoksia verenkierrossa eri kehon osiin ja moniin muihin laitteisiin. Niiden etuna on kyky tutkia kehoa V milloin tahansa ilman esitoimenpiteitä. Lisäksi tällaiset tutkimukset eivät vahingoita kehoa. Useimmat/modernit fysiologisen tutkimuksen menetelmät V klinikka perustuu näihin periaatteisiin. Neuvostoliitossa radioelektronisen tekniikan käytön fysiologiseen tutkimukseen aloittelija oli akateemikko V. V. Parin. . "■

Tällaisten rekisteröintimenetelmien merkittävä etu on, että anturi muuttaa fysiologisen prosessin sähköisiksi värähtelyiksi, joita voidaan vahvistaa ja siirtää johdolla tai radiolla mihin tahansa etäisyyteen tutkittavasta kohteesta. Näin menetelmät syntyivät. telemetria, joiden avulla maalaboratoriossa on mahdollista rekisteröidä fysiologisia prosesseja astronautin kehossa kiertoradalla, lentäjän lennossa, urheilijassa, maantiellä, työntekijässä työn aikana jne. Itse rekisteröinti ei millään tavalla häiritse koehenkilöiden toimintaa. . . . : ,

Kuitenkin mitä syvemmälle prosesseja analysoidaan, sitä suurempi synteesin tarve syntyy, ts. luoda yksittäisistä elementeistä kokonaiskuva "ilmiöistä".

Fysiologian tehtävänä on syventämisen ohella analyysi toteuttaa jatkuvasti ja synteesi, antaa kokonaisvaltainen näkemys kehosta järjestelmänä. . ■<

Fysiologian lait antavat meille mahdollisuuden ymmärtää kehon (yhtenäisenä järjestelmänä) ja sen kaikkien alajärjestelmien reaktiota tietyissä olosuhteissa, tietyissä vaikutuksissa jne.! Siksi kaikki kehoon vaikuttamismenetelmät testataan kattavasti fysiologisissa kokeissa ennen kliiniseen käytäntöön siirtymistä.

Akuutti kokeellinen menetelmä. Tieteen edistyminen ei liity pelkästään kokeellisen teknologian ja tutkimusmenetelmien kehittymiseen. Se riippuu suuresti fysiologien ajattelun evoluutiosta, metodologisten ja metodologisten lähestymistapojen kehityksestä fysiologisten ilmiöiden tutkimiseen.Isiologia pysyi tieteena viime vuosisadan alusta aina 80-luvulle asti. analyyttinen. Hän jakoi kehon erillisiin elimiin ja järjestelmiin ja tutki niiden toimintaa eristyksissä. Analyyttisen fysiologian tärkein metodologinen menetelmä oli kokeet eristetyillä elimistä eli ns akuutteja kokemuksia. Lisäksi päästäkseen "mihin tahansa sisäiseen elimeen" tai järjestelmään fysiologin oli harjoitettava vivisektiota (elävää leikkaamista). : 1"

Eläin sidottiin koneeseen ja suoritettiin monimutkainen ja tuskallinen leikkaus, se oli kovaa työtä, mutta tiede ei tiennyt muuta tapaa tunkeutua kehon syvyyksiin (se ei ollut vain ongelman moraalinen puoli. Julma kidutus, sietämättömät asteet, joille organismi joutui, rikkoivat törkeästi fysiologisten ilmiöiden normaalia kulkua eivätkä antaneet meille mahdollisuuden ymmärtää luonnollisissa olosuhteissa tapahtuvien prosessien olemusta normaalisti." Anestesian käyttö sekä muut menetelmät kivunlievitys, ei auttanut merkittävästi Eläimen kiinnitys, altistuminen huumausaineille, leikkaus, verenhukka - kaikki tämä muutti täysin ja häiritsi normaalia elämänkulkua Muodostui noidankehä. Tutkiakseen yhtä tai toista prosessia tai sisäelimen tai järjestelmän toimintaan, oli välttämätöntä tunkeutua elimen syvyyksiin. aism, ja jo sellaisen tunkeutumisen yritys häiritsi elintärkeiden prosessien kulkua, jonka tutkimista varten koe tehtiin. eristettyjen elinten tutkimus ei antanut käsitystä niiden todellisesta toiminnasta kokonaisen (vaurioituneen organismin) olosuhteissa. "

Krooninen koemenetelmä. Venäjän tieteen suurin ansio fysiologian historiassa oli se, että se on yksi sen lahjakkaimmista ja kirkkaimmista. edustajat I. P. Tavlov onnistuivat löytämään tien ulos tästä umpikujasta. I. P. Pavlov koki analyyttisen fysiologian ja akuutin kokeen haitat erittäin tuskallisesti. Hän löysi tavan katsoa syvälle kehoon rikkomatta sen eheyttä. Tämä oli menetelmä krooninen kokeilu, perustuen "fysiologinen leikkaus".

Nukutetulle eläimelle steriiliyden olosuhteissa ja kirurgisen tekniikan sääntöjen mukaisesti suoritettiin aiemmin monimutkainen leikkaus, joka mahdollisti pääsyn yhteen tai toiseen sisäelimeen, hikielimeen tehtiin "ikkuna". , istutettiin fisteliputki tai ommeltiin rauhanen ulos ja ommeltiin ihoon Itse koe alkoi monta päivää myöhemmin, kun haava parani, eläin toipui ja fysiologisten prosessien luonteen suhteen oli käytännössä ei eroa normaalista terveestä. Käytetyn fistelin ansiosta oli mahdollista tutkia pitkään tiettyjen fysiologisten prosessien kulkua luonnolliset käyttäytymisolosuhteet.■ . . . .

KOKO ORGANISMIN FYSIOLOGIA " ",

On tunnettua, että tiede kehittyy menetelmien onnistumisen mukaan.

Pavlovin kroonisen kokeen menetelmä loi pohjimmiltaan uuden tieteen - koko organismin fysiologian, synteettinen fysiologia, joka pystyi tunnistamaan ulkoisen ympäristön vaikutuksen fysiologisiin prosesseihin, havaitsemaan muutoksia eri elinten ja järjestelmien toiminnassa varmistaakseen kehon elämän erilaisissa olosuhteissa.

Nykyaikaisten teknisten keinojen myötä elämänprosessien tutkimiseen on tullut mahdolliseksi opiskella ilman alustavia leikkaustoimenpiteitä monien sisäelinten toimintoja ei vain eläimillä, vaan myös ihmisissä."Fysiologinen kirurgia" metodologisena tekniikkana useilla fysiologian osa-alueilla on osoittautunut syrjäytyneeksi nykyaikaisilla verenvuotokokeilumenetelmillä. Mutta pointti ei ole tässä tai tuossa erityisessä teknisessä tekniikassa, vaan fysiologisen ajattelun metodologiassa. I.P. Pavlov

Kybernetiikka (kreikasta. kyb" ernetike- johtamisen taito) - tiede automatisoitujen prosessien hallinnasta. Ohjausprosessit, kuten tiedetään, V suoritetaan signaaleilla, jotka kuljettavat tiettyä tiedot. Kehossa tällaiset signaalit ovat sähköisiä hermoimpulsseja sekä erilaisia ​​​​kemiallisia aineita;

Kybernetiikka tutkii tiedon havainto-, koodaus-, käsittely-, tallennus- ja toistoprosesseja. Kehossa on erityisiä laitteita ja järjestelmiä näihin tarkoituksiin (reseptorit, hermokuidut, hermosolut jne.). 1 Tekniset kyberneettiset laitteet mahdollistivat luomisen mallit, toistaa joitain hermoston toimintoja. Aivojen toiminta kokonaisuutena ei kuitenkaan vielä sovellu tällaiseen mallinnukseen, ja lisätutkimusta tarvitaan.

Kybernetiikan ja fysiologian liitto syntyi vasta kolme vuosikymmentä sitten, mutta tänä aikana modernin kybernetiikan matemaattinen ja tekninen arsenaali on tuonut merkittävää edistystä fysiologisten prosessien tutkimuksessa ja mallintamisessa.

Matematiikka ja tietotekniikka fysiologiassa. Fysiologisten prosessien samanaikainen (synkroninen) rekisteröinti mahdollistaa kvantitatiivisen analyysin ja eri ilmiöiden välisen vuorovaikutuksen tutkimuksen. Tämä edellyttää tarkkoja matemaattisia menetelmiä, joiden käyttö merkitsi myös uutta tärkeää vaihetta fysiologian kehityksessä. Tutkimuksen matematisointi mahdollistaa elektronisten tietokoneiden käytön fysiologiassa. Tämä ei vain lisää tiedonkäsittelyn nopeutta, vaan Ja mahdollistaa tällaisen käsittelyn suorittamisen heti kokeen aikana, jonka avulla voit muuttaa sen kulkua ja itse tutkimuksen tavoitteita saatujen tulosten mukaisesti.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

loi uuden metodologian, ja fysiologia kehittyi synteettisenä tieteenä ja siitä tuli orgaanisesti luontainen järjestelmällinen lähestymistapa. . "

Täydellinen organismi on erottamattomasti yhteydessä sitä ympäröivään ulkoiseen ympäristöön, ja siksi, kuten hän myös kirjoitti; I. M. Sechenov^ Organismin tieteelliseen määritelmään on sisällytettävä myös siihen vaikuttava ympäristö. Koko organismin fysiologia ei tutki vain fysiologisten prosessien itsesäätelyn sisäisiä mekanismeja, vaan myös mekanismeja, jotka varmistavat jatkuvan vuorovaikutuksen ja organismin erottamattoman yhtenäisyyden ympäristön kanssa.

Elinprosessien säätely sekä organismin vuorovaikutus ympäristön kanssa tapahtuu koneiden ja automatisoidun tuotannon säätelyprosesseille yhteisten periaatteiden pohjalta, joita tutkii erityinen tieteenala - kybernetiikka.

Fysiologia ja kybernetiikka

Näin ollen fysiologian kehityksen kierre näyttää päättyneen. Tämän tieteen kynnyksellä kokeilija suoritti tutkimusta, analysointia ja tulosten arviointia samanaikaisesti havainnointiprosessissa, suoraan itse kokeen aikana. Graafinen tallennus mahdollisti näiden prosessien ajallisen erottamisen ja tulokset prosessoimisen ja analysoinnin kokeen päätyttyä Radioelektroniikka ja kybernetiikka mahdollistivat jälleen kerran tulosten analysoinnin ja käsittelyn yhdistämisen itse kokeen suorittamiseen, mutta pohjimmiltaan eri pohjalta: samanaikaisesti tutkitaan useiden erilaisten fysiologisten prosessien vuorovaikutusta ja analysoidaan vuorovaikutuksen tuloksia kvantitatiivisesti, mikä mahdollisti

) niin kutsuttu ohjattu automaattinen koe, jossa laskentakone auttaa tutkijaa paitsi analysoimaan tuloksia, myös ymmärtämään kokeen kulkua ja ongelmien muotoilua sekä kehoon kohdistuvien vaikutusten tyyppejä riippuen kehon suoraan esiin tulevien reaktioiden luonteesta. ; lukemisen aikana. Fysiikka, matematiikka, kybernetiikka ja muut tarkat tieteet ovat varustaneet fysiologian uudelleen ja tarjonneet lääkärille tehokkaan arsenaalin moderneja teknisiä keinoja kehon toiminnallisen tilan tarkkaan arvioimiseen ja kehoon vaikuttamiseen.

Matemaattinen mallinnus fysiologiassa. Fysiologisten lakien ja erilaisten fysiologisten prosessien välisten kvantitatiivisten suhteiden tunteminen mahdollisti niiden matemaattisten mallien luomisen. Tällaisten mallien avulla näitä prosesseja toistetaan elektronisilla tietokoneilla tutkien erilaisia ​​reaktiovaihtoehtoja, ts. niiden mahdolliset tulevat muutokset tietyissä kehon vaikutuksissa (lääkkeet, fyysiset tekijät tai äärimmäiset ympäristöolosuhteet) - Fysiologian ja kybernetiikan liitto on jo nyt osoittautunut hyödylliseksi raskaiden kirurgisten toimenpiteiden suorittamisessa ja muissa tarkkaa arviointia vaativissa hätätilanteissa kehon tärkeimpien fysiologisten prosessien nykytila ​​ja mahdollisten muutosten ennakointi. Tämän lähestymistavan avulla voimme merkittävästi lisätä "inhimillisen tekijän" luotettavuutta nykyaikaisen tuotannon vaikeissa ja kriittisissä osissa.

1900-luvun fysiologia. on edistynyt merkittävästi paitsi elintärkeiden prosessien mekanismien paljastamisessa ja näiden prosessien hallinnassa. Hän teki läpimurron kaikkein monimutkaisimmalle ja salaperäisimmälle alueelle - psyykkisten ilmiöiden alueelle.

Psyyken fysiologisesta perustasta - ihmisten ja eläinten korkeammasta hermostotoiminnasta - on tullut yksi tärkeimmistä fysiologisen tutkimuksen kohteista. ;

TAVOITETTU TUTKIMUS KORKEEMMAN HERMOSTOAKTIIVISUUS

I.M. Sechenov oli ensimmäinen fysiologi maailmassa, joka uskalsi kuvitella käyttäytymistä refleksiperiaatteella, ts. perustuu fysiologiassa tunnettuihin hermostotoiminnan mekanismeihin. Kuuluisassa kirjassaan "Aivojen refleksit" hän osoitti, että riippumatta siitä, kuinka monimutkaisilta ihmisen henkisen toiminnan ulkoiset ilmenemismuodot näyttävät meistä, ne ennemmin tai myöhemmin jäävät vain yhteen lihasliikkeeseen. ^Hymyileekö lapsi uuden lelun nähdessään, nauraako Garibaldi, kun häntä rangaistaan ​​siitä, että hän on liian rakastunut perheeseensä, keksiikö Newton maailmanlakeja ja kirjoittaa paperille IX:n, vapiseeko tyttö ajatuksestaan ​​ensimmäisistä treffeistä , ajatuksen lopputulos on aina yhden lihaksen liike." , kirjoitti I.M. Sechenov.

Analysoimalla lapsen ajattelun muodostumista I.M. Sechenov osoitti askel askeleelta. -JTO tämä ajattelu muodostuu ulkoisen ympäristön vaikutusten seurauksena, yhdistettynä toisiinsa erilaisina yhdistelminä aiheuttaen erilaisten assosiaatioiden muodostumista - Ajattelumme (hengellinen elämä) muodostuu luonnollisesti ympäristöolosuhteiden ja aivojen vaikutuksesta on "elin, joka kerää ja heijastaa näitä vaikutuksia. Huolimatta siitä, kuinka monimutkaisilta mielenelämämme ilmenemismuodot näyttävät meistä, sisäinen psykologinen kokoonpanomme on looginen seuraus kasvatusolosuhteista, ympäristövaikutuksista. 999/1000 of a ihmisen henkinen sisältö riippuu kasvatusolosuhteista, ympäristövaikutuksista sanan laajassa merkityksessä, kirjoitti I. M. Sechenov - ja vain 1/1000 sen määräävät synnynnäiset tekijät. Siten se laajennettiin ensin monimutkaisimmalle alueelle. elämän ilmiöihin, ihmisen henkisen elämän prosesseihin determinismin periaate- materialistisen maailmankuvan perusperiaate, I.M. Sechenov kirjoitti, että jonain päivänä fysiologi oppii analysoimaan aivotoiminnan ulkoisia ilmenemismuotoja yhtä tarkasti kuin fyysikko pystyy analysoimaan

lyödä sointua. I.M. Sechenovin kirja oli nerokas teos, joka vahvisti materialistisia kantoja ihmisen henkisen elämän vaikeimmilla aloilla.

Sechenovin yritys perustella aivojen toiminnan mekanismeja oli puhtaasti teoreettinen yritys. Seuraava askel oli välttämätön - henkisen toiminnan ja käyttäytymisreaktioiden taustalla olevien fysiologisten mekanismien kokeelliset tutkimukset. Ja tämän askeleen otti I. P. Pavlovik.

Se, että I. P. Pavlovista, ei kenestäkään muusta, tuli I. M. Sechenovin ideoiden perillinen ja joka tunkeutui ensimmäisenä aivojen korkeampien osien työn perussalaisuuksiin, ei ole sattumaa. Sille; kokeellisten fysiologisten tutkimustensa logiikan johdolla. Tutkiessaan kehon elintärkeitä prosesseja eläinten luonnollisen käyttäytymisen olosuhteissa I. P. Pavlov kiinnitti huomion tärkeään rooliin henkiset tekijät, vaikuttaa kaikkiin fysiologisiin prosesseihin. I. P. Pavlovin havainto ei välttynyt tosiasialta, että I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

sylki, mahaneste ja muut ruoansulatuskanavat. ^^^i^v/

kehon mehut alkavat vapautua eläimestä paitsi syömishetkellä, myös kauan ennen syömistä, kun näkee ruokaa tai eläintä tavallisesti ruokkivan hoitajan askeleita. I. P. Pavlo! kiinnitti huomiota siihen, että ruokahalu, intohimoinen ruokahalu, on yhtä voimakas mehua erittävä aine kuin ruoka itse. Ruokahalu, halu", mieliala, kokemukset, tunteet - kaikki nämä olivat henkisiä ilmiöitä. Ennen I. P. Pavlovia fysiologit< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Kääntyessään tähän tieteeseen I. P. Pavlovin täytyi siirtyä pois fysiologisten tosiasioiden vakaalta pohjalta ja astua hedelmättömän ja perusteettoman ennustamisen valtakuntaan koskien eläinten näennäistä henkistä tilaa. Ihmisen käyttäytymisen selittämiseksi psykologiassa käytetyt menetelmät ovat oikeutettuja, koska ihminen voi aina raportoida tunteistaan, mielialoistaan, kokemuksistaan ​​jne. Eläinpsykologit siirsivät sokeasti ihmistutkimuksista saatua tietoa eläimille ja puhuivat myös "tunteista", "tunnelmista", "kokemuksista", "toiveista" jne. eläimessä pystymättä tarkistamaan, onko tämä totta vai ei. Ensimmäistä kertaa Pavlovin laboratorioissa samojen tosiseikkojen mekanismeista syntyi yhtä monta mielipidettä kuin oli tarkkailijoita, jotka näkivät nämä tosiasiat.Jokainen tulkitsi ne omalla tavallaan, eikä minkään asian oikeellisuutta voitu varmistaa. tulkinnat. I.P. Pavlov tajusi, että sellaiset tulkinnat olivat merkityksettömiä ja otti siksi ratkaisevan, todella vallankumouksellisen askeleen. Yrittämättä arvata eläimen tiettyjä sisäisiä henkisiä tiloja hän aloitti tutkia eläinten käyttäytymistä objektiivisesti, vertaamalla tiettyjä kehoon kohdistuvia vaikutuksia kehon reaktioihin. Tämä objektiivinen menetelmä mahdollisti kehon käyttäytymisreaktioiden taustalla olevien lakien tunnistamisen.

Menetelmä käyttäytymisreaktioiden objektiiviseen tutkimiseen loi uuden tieteen - korkeamman hermoston fysiologia jolla on tarkka tietämys hermostossa tapahtuvista prosesseista +ex tai muiden ulkoisen ympäristön vaikutusten alaisena. Tämä tiede on antanut paljon ymmärtääkseen ihmisen henkisen toiminnan mekanismien olemuksen.

I. P. Pavlovin luoma korkeamman hermoston fysiologia muuttui psykologian luonnollinen tieteellinen perusta. Siitä tuli luonnollinen tieteellinen perusta Lenin Jurian heijastuksia, on elintärkeää filosofiassa, lääketieteessä, pedagogiikassa ja kaikissa niissä tieteissä, jotka tavalla tai toisella kohtaavat tarpeen tutkia ihmisen sisäistä (hengellistä) maailmaa:

Korkeamman hermoston fysiologian merkitys lääketieteelle. I. P. aulozin opetuksilla korkeammasta hermostotoiminnasta on suuri käytännön merkitys. Tiedän. että potilas paranee lääkkeen, veitsen tai toimenpiteen lisäksi myös sana oacha, luottamus häneen, intohimoinen halu parantua. Hippokrates ja Avicenna tiesivät kaikki nämä tosiasiat. Kuitenkin tuhansien vuosien ajan niitä pidettiin todisteena voimakkaan ”Jumalan antaman sielun” olemassaolosta, joka alistaa kuolevaisen ruumiin.” I. P. Pavlovin opetukset repäisivät mysteerin verhon näistä tosiseikoista, / oli selvää, että talismaanien, noidan tai shamaanin loitsujen näennäisen maaginen vaikutus on vain esimerkki korkeampien osien vaikutuksesta. aivot: ja sisäelimet ja kaikkien elämänprosessien säätely.; Tuon vaikutuksen luonteen määrää ympäröivän guslbvii:n vaikutus kehoon, tärkeä; joista suurimmat ovat ihmisille sosiaaliset olosuhteet erityisesti ajatusten vaihto ihmisyhteiskunnassa sanojen avulla. Ensimmäistä kertaa tieteen historiassa I. P. Pavlov osoitti, että sanojen voima piilee siinä, että sanat ja puhe edustavat erityistä signaalijärjestelmää, joka on ominaista vain ihmisille ja joka luonnollisesti muuttaa käyttäytymistä ja henkistä tilaa. Paavalin opetus karkotti idealismin aivan viimeiseltä, näennäisesti saavuttamattomalta turvapaikalta - ideasta Jumalan antamasta "sielusta"; Se laittoi käsiin (kehittää voimakkaan aseen, antaa sille mahdollisuuden käyttää sitä oikein.) yhdellä sanalla, osoittaen tärkeimmän roolin moraalinen vaikutus potilaalle hoidon onnistumisen vuoksi. ■

PÄÄTELMÄ

D. A. UKHTOMSKY - "L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I.P. Pavlovia voidaan perustellusti pitää koko organismin modernin fysiojugian perustajana. Myös muut erinomaiset Neuvostoliiton fysiologit antoivat merkittävän panoksen sen kehittämiseen. A. A. Ukhtomsky loi dominoivan opin keskushermoston (CNS) toiminnan pääperiaatteeksi. L. A. Orbeli perusti evoluution

K. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. ANOKHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

kansallinen fysiologia. Hän on kirjoittanut perusteoksia sympaattisen hermoston adaptiivis-trofisesta toiminnasta. K-M". Bykov paljasti sisäelinten toimintojen ehdollisen refleksisäätelyn olemassaolon, mikä osoittaa, että autonomiset toiminnot eivät ole autonomisia, että ne ovat alttiina korkeampien "keskushermoston osastojen" vaikutukselle ja voivat muuttua vaikutuksen alaisena. ehdollisista signaaleista. Ihmiselle tärkein ehdollinen signaali on sana. Tämä signaali pystyy muuttamaan sisäelinten toimintaa, mikä on lääketieteen kannalta äärimmäisen tärkeää (psykoterapia, deontologia jne.).

P.K. Anokhin kehitti opin toiminnallisesta järjestelmästä - yleismaailmallisen järjestelmän kehon fysiologisten prosessien ja käyttäytymisreaktioiden säätelemiseksi.

Johtava neurofysiologi I. S. Beritov (Beritashvili) loi useita alkuperäisiä suuntauksia hermo- ja keskushermoston fysiologiaan. L. S. Stern on kirjoittanut hematoenkefalologisen esteen ja histohemaattisten esteiden - elinten ja kudosten välittömän sisäisen väliaineen säätelijöiden - opin. V.V. Parin teki merkittäviä löytöjä sydän- ja verisuonijärjestelmän säätelyn alalla (Parin-refleksi). Hän on avaruusfysiologian perustaja ja radioelektroniikan, kybernetiikan ja matematiikan menetelmien käyttöönotto fysiologisessa tutkimuksessa käynnistäjänä. E. A. Asratyan loi opin heikentyneen toiminnan kompensointimekanismeista. Hän on kirjoittanut useita perustavanlaatuisia teoksia, jotka kehittävät I. P. Pavlovin opetusten päämääräyksiä. V. N. Chernigovsky kehitti tiedemies V. V. PARI]] tutkimuksen interoreseptoreista (1903-19.71)

Neuvostoliiton fysiologit ovat etusijalla tekosydämen (A. A. Bryukhonenko), EEG-tallentamisen (V. V. Pravdich-Neminekiy), sellaisten tärkeiden ja uusien tieteenalojen luomisessa kuin osminen fysiologia, työfysiologia, urheilufysiologia ja fysiologian tutkimus. loogiset sopeutumismekanismit, säätely ja sisäiset mekanismit fysiologisten toimintojen toteuttamiseksi. Nämä ja monet muut tutkimukset ovat ensiarvoisen tärkeitä lääketieteen kannalta.

Eri elimissä ja kanavissa tapahtuvien elintärkeiden prosessien tuntemus, elämänilmiöiden säätelymekanismit, kehon fysiologisten toimintojen ja ympäristön kanssa vuorovaikutuksessa olevien prosessien olemuksen ymmärtäminen muodostavat perustavanlaatuisen teoreettisen perustan, jolle tulevan lääkärin koulutus perustuu . . , ■

YLEINEN FYSIOLOGIA

JOHDANTO "

: Jokainen ihmiskehon sadasta biljoonasta solusta erottuu erittäin monimutkaisesta rakenteesta, kyvystä organisoitua itse ja monenvälisestä vuorovaikutuksesta muiden solujen kanssa. Jokaisen solun suorittamien prosessien määrä ja tässä prosessissa käsitellyn tiedon määrä ylittävät selvästi sen, mitä nykyään tapahtuu missä tahansa suuressa teollisuuslaitoksessa. Siitä huolimatta solu on vain yksi suhteellisen... alkeisalajärjestelmistä monimutkaisessa järjestelmähierarkiassa, jotka muodostavat elävän organismin.

: Kaikki nämä järjestelmät ovat erittäin tilattuja. Minkä tahansa niistä normaali toiminnallinen rakenne ja kunkin elementin normaali olemassaolo; järjestelmät (mukaan lukien jokainen solu) ovat mahdollisia elementtien (ja solujen) välisen jatkuvan tiedonvaihdon ansiosta.

Tiedonvaihto tapahtuu suoran (kosketus)vuorovaikutuksen kautta solujen välillä, seurauksena aineiden siirrosta kudosnesteen, imusolmukkeiden kanssa! ja veri (humoraalinen yhteys - latinalaisesta huumorista - neste), sekä biosähköisten potentiaalien siirron aikana solusta soluun, mikä on nopein tapa välittää tietoa kehossa. Monisoluiset organismit ovat kehittäneet erityisen järjestelmän, joka mahdollistaa sähköisiin signaaleihin koodatun tiedon havaitsemisen, siirron, tallentamisen, käsittelyn ja toiston. Tämä on hermosto, joka on saavuttanut korkeimman kehityksensä ihmisillä. Ymmärtää luontoa biosähköisesti; ilmiöitä eli signaaleja, joiden avulla hermosto välittää tietoa, on ensinnäkin otettava huomioon joitain yleisen fysiologian näkökohtia] ns. kiihtyviä kudoksia joihin kuuluvat hermo-, lihas- ja rauhaskudos:

kappale 2

Kiihtyvän kudoksen FYSIOLOGIA

Kaikilla elävillä soluilla on ärtyneisyys, eli kyky alle. vaikutus!" tietyt ulkoisen tai sisäisen ympäristön tekijät", ns ärsyttäviä aineita siirtyminen fysiologisesta lepotilasta aktiivisuustilaan. Kuitenkin ter min "herätetyt solut" Niitä käytetään vain hermo-, lihas- ja erityssoluissa, jotka pystyvät synnyttämään erikoismuotoja sähköpotentiaalin värähtelyjä vasteena ärsykkeen vaikutuksesta. ■ 1

Ensimmäiset tiedot biosähköisten ilmiöiden ("eläinsähkö") olemassaolosta saatiin 1700-luvun kolmannella neljänneksellä. kun tutkimme sähköpurkauksen luonnetta, aiheutamme sen joillekin kaloille Puolustus- ja Hyökkäysvaiheessa Pitkäaikainen tieteellinen kiista (1791 - 1797) fysiologi L. Galvanin ja fyysikko A. Voltan välillä "eläinsähkön luonteesta" ” päättyi kahdella suurella löydöllä: vahvistettiin tosiasiat , jotka osoittavat sähköisten potentiaalien läsnäolon hermo- ja lihaskudoksissa, ja löydettiin uusi tapa tuottaa sähkövirtaa käyttämällä erilaisia ​​metalleja - galvaaninen elementti ("jännitepylväs") luotiin. Ensimmäiset suorat potentiaalien mittaukset elävissä kudoksissa tulivat kuitenkin mahdollisiksi vasta galvanometrien nerojen keksimisen jälkeen. Dubois-Reymond (1848) aloitti systemaattisen tutkimuksen lihasten ja hermojen potentiaalista lepotilassa ja virityksessä. biosähköisten ilmiöiden tutkimuksessa liittyivät läheisesti nopeiden "syppaussähköisten potentiaalien" tallennustekniikan (jono-, silmukka- ja katodioskillografit) ja menetelmien parantamiseen - ix poistamiseen yksittäisistä virittyvistä soluista. Laadullisesti uusi vaihe elävien kudosten sähköilmiöiden tutkimuksessa - vuosisadamme 40-50-luvut. -Solunsisäisten mikroelektronien avulla pystyttiin tallentamaan suoraan solukalvojen sähköpotentiaalit. Elektroniikan edistysaskel: mahdollisti menetelmien kehittämisen kalvon läpi virtaavien ionivirtojen tutkimiseen kalvopotentiaalin muuttuessa tai biologisesti aktiiviset yhdisteet vaikuttavat kalvoreseptoreihin., B Viime vuosina on kehitetty menetelmä, joka mahdollistaa yksittäisten ionikanavien kautta kulkevien nuorten virtojen tallentamisen.

Seuraavat virittyvien solujen sähköisten vasteiden päätyypit erotetaan: jucal vastaus; levittää toimintapotentiaalia ja hänen mukanaan olevat elintarvikepotentiaalit; kiihottavat ja estävät postsynaptiset potentiaalit; generaattorin potentiaalit jne. Kaikki nämä potentiaaliset vaihtelut perustuvat palautuviin muutoksiin solukalvon läpäisevyydessä tiettyjen ionien suhteen. Permeabiliteetin muutos puolestaan ​​on seurausta solukalvossa olevien ionikanavien avautumisesta ja sulkeutumisesta aktiivisen ärsykkeen vaikutuksesta. _

Sähköpotentiaalien tuottamiseen käytetty energia varastoidaan lepokennoon Na +, Ca 2+, K +, C1~ -ionien pitoisuusgradienttien muodossa pintakalvon molemmille puolille; Nämä gradientit syntyvät ja ylläpitävät erikoistuneiden molekyylilaitteiden, kuten kalvon, työ ioniset maksut. Jälkimmäiset käyttävät työhönsä aineenvaihduntaenergiaa, joka vapautuu yleisen soluenergian luovuttajan - adenosiinitrifosforihapon (ATP) - entsymaattisen hajoamisen aikana.

Viritys- ja hysteriaprosesseihin liittyvien sähköisten potentiaalien tutkimus; elävissä kudoksissa on tärkeä sekä näiden prosessien luonteen ymmärtämiseksi että kiihtyvien solujen toiminnan häiriöiden luonteen tunnistamiseksi kolmessa eri tyyppisessä patologiassa.

Nykyaikaisissa klinikoissa menetelmät sydämen (sähkökardiografia), aivojen (elektroenkefalografia) ja lihasten (elektromyografia) sähköisten potentiaalien rekisteröimiseksi ovat yleistyneet erityisen laajalti.

LEPOJÄNNITE

Termi " kalvopotentiaali"(lepopotentiaali) kutsutaan yleensä transjumbraaniseksi potentiaalieroksi, joka vallitsee sytoplasman ja solua ympäröivän ulkoisen liuoksen välillä. Kun solu (kuitu) on fysiologisessa levossa, sen sisäinen potentiaali on negatiivinen suhteessa ulkoiseen potentiaaliin, jota pidetään perinteisesti nollana. Kalvopotentiaali vaihtelee eri solujen välillä -50 - -90 mV.

Mittaa lepopotentiaalia ja jäljittää sen jonkin tai aiheuttamia muutoksia. Ensimmäinen vaikutus soluun on solunsisäisten mikroelektrodien tekniikan käyttö (kuva 1). 1).

Mikroelektrodi on mikropipetti, eli ohut kapillaari, joka on ulotettu lasiputkesta. Sen kärjen halkaisija on noin 0,5 mikronia. Mikropipetti täytetään suolaliuoksella, yleensä 3 M KS1, siihen upotetaan metallielektrodi (kloorattu hopealanka) ja liitetään sähköiseen mittauslaitteeseen - tasavirtavahvistimella varustettuun oskilloskooppiin.

Mikroelektrodi asetetaan tutkittavan kohteen, esimerkiksi luurankolihaksen, päälle ja laina viedään soluun mikromanipulaattorilla - mikrometrisillä ruuveilla varustetulla laitteella. Normaalikokoinen elektrodi upotetaan normaaliin suolaliuokseen, jossa käytetään tutkittavaa kudosta.

Heti kun mikroelektrodi lävistää solun pintakalvon, oskilloskoopin säde poikkeaa välittömästi alkuperäisestä (nolla) asennostaan ​​ja havaitsee

siten potentiaalieron olemassaolo. Oskilloskooppi

solun pinnan ja sisällön välillä. Mikroelektrodin eteneminen protoplasman sisällä ei vaikuta oskilloskooppisäteen sijaintiin. Tämä osoittaa, että potentiaali on todellakin paikallinen solukalvolle.

Jos mikroelektrodi asetetaan onnistuneesti paikalleen, kalvo peittää kärjensä tiukasti ja solu säilyttää kykynsä toimia useita tunteja ilman vaurion merkkejä.

On monia tekijöitä, jotka muuttavat solujen lepopotentiaalia: sähkövirran käyttö, muutokset väliaineen ionikoostumuksessa, altistuminen tietyille myrkyille, kudosten hapensyötön katkeaminen jne. Kaikissa tapauksissa, joissa sisäinen potentiaali pienenee ( muuttuu vähemmän negatiiviseksi), puhumme kalvon depolarisaatio, päinvastaista potentiaalin muutosta (kasvattaa negatiivista varausta solukalvon sisäpinnalla) kutsutaan hyperpolarisaatio.

LEPOMAHDOLLISUUDEN LUONNE

V. Yu. Chagovets esitti jo vuonna 1896 hypoteesin elävien solujen sähköpotentiaalien ionimekanismista ja yritti soveltaa niiden selittämiseen Arrheniuksen teoriaa elektrolyyttisesta dissosiaatiosta. Vuonna 1902 Yu. Bernstein kehitti kalvo-ionin teoria ; jota Hodgkin, Huxley ja Katz (1949-1952) modifioivat ja perustivat kokeellisesti. Tällä hetkellä jälkimmäinen teoria on yleisesti tunnustettu. Tämän teorian mukaan sähköisten potentiaalien esiintyminen elävissä soluissa johtuu epätasa-arvosta solujen pitoisuuksissa. Na +, K +, Ca 2+ ja C1~ solun sisällä ja ulkopuolella sekä pintakalvon erilainen läpäisevyys niille.

Taulukon tiedoista. Kuvasta 1 nähdään, että hermosäikeen sisältö sisältää runsaasti K+- ja orgaanisia anioneja (jotka eivät käytännössä tunkeudu kalvon läpi) ja vähän Na+- ja O-.

K4:n pitoisuus hermo- ja lihassolujen sytoplasmassa on 40-50 kertaa suurempi, ulkoisessa liuoksessa 4eiv, ja jos levossa oleva kalvo läpäisi vain näitä ioneja, niin lepopotentiaali vastaisi tasapainokaliumpotentiaalia ( Ј k) laskettu Nernstin kaavalla:

Missä R kaasuvakio, F- numero, Faraday, T- absoluuttinen, lämpötila /Co. - vapaiden kalium-ionien pitoisuus ulkoisessa liuoksessa, Ki - niiden pitoisuus* sytoplasmassa.

Riisi. 1. Lihaskuidun (A) lepopotentiaalin mittaaminen solunsisäisellä mikroelektrodilla (kaavio).

M - mikroelektrodi; I - välinpitämätön elektrodi. Säde oskilloskoopin näytössä (B) osoittaa, että ennen kuin mikroelektrodi puhkaisi kalvon, M:n ja I:n välinen potentiaaliero oli nolla. Punktiohetkellä (näkyy nuolella) havaitaan potentiaaliero, joka osoittaa, että kalvon sisäpuoli on varautunut elektronegatiivisesti sen ulkopinnan suhteen.

Ј a.,_ .97,5 mV.

Pöytä!

	Sisäisen (i) ja ulkoisen (o) ympäristön pitoisuuksien suhde, mM			Tasapainopotentiaali eri ioneille, mV			Mitatut potentiaalit, mV
								maksimipiikillä
Jättiläinen seepian aksoni
"Vkcoh kalmari
Sammakon lihaskuitu
Kissan motorinen neuroni

^ on. 2. Potentiaalieron ilmaantuminen keinotekoisessa kalvossa, joka erottaa K.2SO4:n liuoksia eri pitoisuuksilla (Ci ja C 2).

Kalvo on selektiivisesti läpäisevä K+-ioneille (pienet ympyrät) eikä päästä SO-ioneja (suuria ympyröitä) läpi. 1,2 - elektrodit laskettu lacTsop:iin; 3 - sähköinen mittauslaite.

Ymmärtääksesi, kuinka tämä potentiaali syntyy, harkitse seuraavaa mallikoetta (kuva 2).

Kuvittelemme astiaa, jonka erottaa keinotekoinen puoliläpäisevä kalvo. Tämän kalvon huokosseinämät ovat varautuneet elektronegatiivisesti, joten ne päästävät vain kationeja läpi ja ovat anioneja läpäisemättömiä. Suonen molempiin puoliskoon alkaa virrata K+-ioneja sisältävää suolaliuosta, mutta niiden pitoisuus suonen oikealla puolella on suurempi kuin vasemmalla.Tämän pitoisuusgradientin seurauksena K+-ioneja alkaa diffundoitua oikealta puoliskolta. aluksen vasemmalle, tuoden sinne sen positiivisen varauksen. Tämä johtaa siihen, että läpäisemättömät anionit alkavat kerääntyä lähelle kalvoa suonen oikealla puolella. Negatiivisella varauksellaan ne pitävät sähköstaattisesti K +:aa kalvon pinnalla suonen vasemmassa puoliskossa. Tämän seurauksena kalvo polarisoituu ja sen kahden pinnan välille syntyy potentiaaliero, joka vastaa tasapainokaliumpotentiaalia (Јк). ";,

Oletus, että lepotilassa hermo- ja lihaskalvo

kuidut ovat selektiivisesti läpäiseviä K+:aa ja että juuri niiden diffuusio luo lepopotentiaalin. Bernstein vuonna 1902 ja Hodgkin et al. vuonna 1962 kokeissa eristetyillä jättiläiskalmarien aksoneilla. Sytoplasma (aksoplasma) puristettiin varovasti ulos halkaisijaltaan noin 1 mm:n kuidusta ja romahtanut kalvo täytettiin keinotekoisella suolaliuoksella Kun liuoksen K + -pitoisuus oli lähellä solunsisäistä, potentiaaliero muodostui kalvon sisä- ja ulkopuolen väliin, lähellä normaalin lepopotentiaalin arvoa (- 50-g- - 80 mV) ja kuidun johtimia impulsseja. K + -konsentraatio, kalvopotentiaali pieneni tai jopa muutti etumerkkiään (potentiaali muuttui positiiviseksi, jos K +:n pitoisuus ulkoisessa liuoksessa oli suurempi kuin sisäisessä ). .

Tällaiset kokeet ovat osoittaneet, että tiivistetty K+-gradientti on todellakin tärkein hermosäidun lepopotentiaalin arvon määräävä tekijä. Lepokalvo ei kuitenkaan läpäise ainoastaan ​​K+:aa, vaan - (vaikkakin paljon pienemmässä määrin) ja Na+:aa. Näiden positiivisesti varautuneiden ionien diffuusio soluun pienentää K+-diffuusiolla syntyvän solun sisäisen negatiivisen potentiaalin itseisarvoa. Siksi kuitujen lepopotentiaali (--50 + -70 mV) on vähemmän negatiivinen kuin Nernstin kaavalla laskettu kaliumtasapainopotentiaali. >: -. ".,

Hermosäikeissä olevilla C1~-ioneilla ei ole merkittävää roolia lepopotentiaalin synnyssä, koska lepokalvon läpäisevyys niille on suhteellisen pieni. Sitä vastoin luurankolihaskuiduissa lepokalvon kloridi-ionien läpäisevyys on verrattavissa kaliumiin, ja siksi C1~~:n diffuusio soluun lisää lepopotentiaalin arvoa. Laskettu kloridin tasapainopotentiaali (Ј a)

suhteessa = -85 mV.

Siten solun lepopotentiaalin arvon määrää kaksi päätekijää: a) lepopinnan kalvon läpi tunkeutuvien kationien ja anionien pitoisuuksien suhde; b) näiden ionien kalvon läpäisevyyden suhde. ■

Tämän lain kvantitatiiviseen kuvaamiseen käytetään yleensä Goldman-Hodgkin-Katz-yhtälöä:

g -3LRK- M+ PNa- Nat+ Pa- C) r M ~ W^W^CTG "

missä Ј m on lepopotentiaali, RVastaanottaja, PNa, RA- kalvon läpäisevyys K+-, Na+-ioneille ja vastaavasti; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Laskettiin, että eristetyssä jättiläiskalmaraksonissa Έ m - -50 mV:ssa on seuraava suhde lepokalvon ionien läpäisevyyden välillä:

RVastaanottaja:P\,:P<а ■ 1:0,04:0,45. .i.

Yhtälö selittää monia kokeellisesti ja luonnollisissa olosuhteissa havaittuja muutoksia solun lepopotentiaalissa, esimerkiksi sen jatkuvaa depolarisaatiota tiettyjen toksiinien vaikutuksesta, jotka lisäävät kalvon natriumin läpäisevyyttä. Näitä myrkkyjä ovat kasvimyrkyt: 1 veratridiini, akonitiini ja yksi voimakkaimmista hermomyrkkyistä - batrakotoksiini, jota tuottavat Kolumbian sammakon ihorauhaset.

Kalvon depolarisaatiota, kuten yhtälöstä seuraa, voi tapahtua, vaikka P a pysyy muuttumattomana, jos K+-ionien ulkoista pitoisuutta kasvatetaan (eli Co/K-suhdetta kasvatetaan). Tämä lepopotentiaalin muutos ei suinkaan ole vain laboratorioilmiö. Tosiasia on, että K + ":n pitoisuus solujenvälisessä nesteessä kasvaa huomattavasti hermo- ja lihassolujen aktivoitumisen aikana, mihin liittyy P k:n nousu. K +:n pitoisuus solujenvälisessä nesteessä kasvaa erityisen merkittävästi veren häiriöiden aikana. kudosten tarjonta (iskemia), esimerkiksi sydänlihasiskemia.Tapahtuu aikana Tässä tapauksessa kalvon depolarisaatio johtaa toimintapotentiaalien muodostumisen lakkaamiseen, eli solujen normaalin sähköisen toiminnan häiriintymiseen.

AIHEUTTUMISEN ROOLI LEPOPOTENTIAALIN SYNTYMISESSÄ JA YLLÄPITOSSA (NATRIUMMEMBRAANIPUMPPU)

Huolimatta siitä, että Na + ja K + -virrat kalvon läpi levossa ovat pieniä, näiden ionien pitoisuuksien eron solun sisällä ja ulkopuolella pitäisi lopulta tasaantua, jos solukalvossa ei olisi erityistä molekyylilaitetta - "natriumpumppu" , joka varmistaa siihen tunkeutuvan Na+:n poistamisen ("pumppaamisen") sytoplasmasta ja K+:n syöttämisen ("pumppaamisen") sytoplasmaan. Natriumpumppu liikuttaa Na+:aa ja K+:aa niiden pitoisuusgradientteja vastaan, ts. , se tekee tietyn määrän työtä. Tämän työn suora energianlähde on energiarikas (makroerginen) yhdiste - adenosiinitrifosforihappo (ATP), joka on universaali energianlähde eläville soluille. ATP:n hajoamisen suorittavat proteiinimakromolekyylit - entsyymi adenosiinitrifosfataasi (ATPaasi), joka sijaitsee solun pintakalvossa. Yhden ATP-molekyylin halkeamisen aikana vapautuva energia varmistaa kolmen K "a" 1 " -ionin poistamisen solusta vastineeksi siitä, että kaksi K + -ionia tulee soluun ulkopuolelta.

Tiettyjen kemiallisten yhdisteiden (esimerkiksi sydämen glykosidi-ouabaiini) aiheuttama ATPaasi-aktiivisuuden esto häiritsee pumppua, jolloin solu menettää K+:aa ja rikastuu Na+:lla. Sama tulos saavutetaan estämällä solun oksidatiivisia ja glykolyyttisiä prosesseja, jotka varmistavat ATP:n synteesin.Kokeissa tämä saavutetaan näitä prosesseja estävien myrkkyjen avulla. Olosuhteissa, joissa kudosten verenkierto on heikentynyt ja kudoshengitys heikkenee, elektrogeenisen pumpun toiminta estyy ja sen seurauksena K+ kerääntyy solujen välisiin rakoihin ja tapahtuu kalvon depolarisaatiota.

ATP:n rooli aktiivisen Na + -kuljetuksen mekanismissa todistettiin suoraan kokeissa jättiläiskalmarin hermosäikeillä. Todettiin, että lisäämällä ATP:tä kuituun, on mahdollista tilapäisesti palauttaa natriumpumpun toiminta, joka on heikentynyt hengityselinten entsyymien estäjän syanidin takia. \

Aluksi uskottiin, että natriumpumppu oli sähköisesti neutraali, eli vaihdettujen Na+- ja K+-ionien määrä oli yhtä suuri. Myöhemmin kävi ilmi, että jokaista kolmea solusta poistettua Na+-ionia kohti soluun pääsee vain kaksi K+-ionia. Tämä tarkoittaa, että pumppu on sähkögeeninen: se luo kalvolle potentiaalieron, joka summautuu lepopotentiaaliin. -

Tämä natriumpumpun vaikutus lepopotentiaalin normaaliarvoon ei ole sama eri soluissa: "se näyttää olevan merkityksetön kalmarin hermosäikeissä, mutta on merkittävä lepopotentiaalin kannalta (noin 25 % kokonaisarvosta) nilviäisten jättiläishermosolut, sileät lihakset.

Siten lepopotentiaalin muodostuksessa natriumpumpulla on kaksinkertainen rooli: -1) luo ja ylläpitää Na+:n ja K+:n transmembraanista pitoisuusgradienttia; 2) generoi potentiaalieron, joka summataan potentiaaliin, joka syntyy JK +:n diffuusiossa pitoisuusgradienttia pitkin.

TOIMINTAMAHDOLLISUUS

Toimintapotentiaali on nopea vaihtelu kalvopotentiaalissa, joka ilmenee hermo-, lihas- ja joidenkin muiden solujen kiihtyessä. Se perustuu kalvon ioniläpäisevyyden muutoksiin. Aktiopotentiaalin tilapäisten muutosten luonteen amplitudit riippuvat vähän sen aiheuttavan ärsykkeen voimakkuudesta, on vain tärkeää, että tämä voimakkuus ei ole pienempi kuin tietty kriittinen arvo, jota kutsutaan ärsytyksen kynnysarvoksi. Ärsytyskohdassa syntynyt toimintapotentiaali leviää hermo- tai lihaskuitua pitkin muuttamatta sen amplitudia. Kynnyksen olemassaoloa ja toimintapotentiaalin amplitudin riippumattomuutta sen aiheuttaneen ärsykkeen voimakkuudesta kutsutaan "kaikki tai ei mitään" -laiksi.

L L P IIJA I J 1 III I I I NL M

A LL

Riisi. 3. Luustolihaskuitujen toimintapotentiaali mitattuna käyttämällä solunsisäistä. mikroelektrodi.

a - depolarisaatiovaihe, b - rpolarisaatiovaihe, c - jälkidepolarisaatiovaihe (negatiivinen jälkipotentiaali)\ Ärsytyksen kohdistamishetki näkyy nuolella.

Riisi. 4. Kalmareiden jättiläisaksonin toimintapotentiaali. vedetty sisään käyttämällä solunsisäistä elektrodia [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Pystysuoraan näytetään arvot "sellulaarisen elektrodin potentiaali suhteessa sen potentiaaliin ulkoisessa liuoksessa (millivoltteina); a - positiivinen potentiaali; b - aikaleima - 500 värähtelyä 1 sekunnissa."

Luonnollisissa olosuhteissa hermosäikeissä syntyy toimintapotentiaalia, kun reseptoreita stimuloidaan tai hermosoluja kiihdytetään. Aktiopotentiaalien eteneminen hermosäikeitä pitkin varmistaa tiedon välittämisen hermostossa. Saavuttuaan hermopäätteisiin toimintapotentiaalit aiheuttavat kemikaalien (lähettimien) erittymisen, jotka välittävät signaalin lihakseen tai hermosoluihin. Lihassoluissa toimintapotentiaalit käynnistävät prosessien ketjun, joka aiheuttaa supistumisen. Ioneilla, jotka tunkeutuvat sytoplasmaan toimintapotentiaalien muodostumisen aikana, on säätelevä vaikutus solujen aineenvaihduntaan ja erityisesti ionikanavien ja ionipumppujen muodostavien proteiinien synteesiprosesseihin.

Aktiopotentiaalien tallentamiseen käytetään solunulkoisia tai intrasellulaarisia elektrodeja. synnytys. Solunulkoisessa abduktiossa elektrodit asetetaan kuidun (kennon) ulkopinnalle. Näin voidaan havaita, että virittyneen alueen pinta hyvin lyhyeksi ajaksi (hermosäikeessä sekunnin tuhannesosan ajan) varautuu negatiivisesti viereiseen lepoalueeseen nähden.

Solunsisäisten mikroelektrodien käyttö mahdollistaa kalvopotentiaalin muutosten kvantitatiivisen karakterisoinnin toimintapotentiaalin nousevan ja laskevan vaiheen aikana. Todettiin, että nousuvaiheessa ( depolarisaatiovaihe) Tapahtuu ei vain lepopotentiaalin katoaminen (kuten alun perin oletettiin), vaan tapahtuu päinvastainen potentiaaliero: solun sisäinen sisältö varautuu positiivisesti suhteessa ulkoiseen ympäristöön, toisin sanoen kalvopotentiaalin kääntäminen. Laskevan vaiheen (repolarisaatiovaiheen) aikana kalvopotentiaali palaa alkuperäiseen arvoonsa. Kuvat 3 ja 4 esittävät esimerkkejä sammakon luurankolihaskuitujen ja kalmareiden jättimäisen aksonin toimintapotentiaalien tallennuksista. Se on nähtävissä huipulle pääsemisen hetkellä (huippu) kalvopotentiaali on +30 + +40 mV ja värähtelyhuippuun liittyy kalvopotentiaalin pitkäaikaisia ​​jälkimuutoksia, minkä jälkeen kalvopotentiaali vakiintuu alkutasolle. Aktiopotentiaalihuipun kesto vaihtelee eri hermo- ja luustolihaskuiduissa.

kestää 0,5-3 ms, ja repolarisaatiovaihe on pidempi kuin depolarisaatiovaihe. Aktiopotentiaalin, erityisesti repolarisaatiovaiheen, kesto riippuu läheisesti lämpötilasta: 10 °C:lla jäähdytettynä piikin kesto kasvaa noin 3 kertaa.

Aktiivipotentiaalin huipun jälkeisiä muutoksia kalvopotentiaalissa kutsutaan jälkipotentiaalia. "X

On olemassa kahdenlaisia ​​jälkipotentiaalia - myöhempi depolarisaatio Ja myöhempi hyperpolarisaatio. Jälkipotentiaalien amplitudi ei yleensä ylitä useita millivoltteja (5-10 % piikin korkeudesta), ja iX 1:n kesto vaihtelee eri kuiduilla useista millisekunneista kymmeniin ja satoihin sekunteihin. ",

Huipputoimintapotentiaalin ja sitä seuraavan depolarisaation riippuvuutta voidaan tarkastella käyttämällä esimerkkiä luurankolihaskuitujen sähkövasteesta Kuvassa 3 esitetystä tietueesta käy selvästi ilmi, että toimintapotentiaalin laskeva vaihe (repolarisaatiovaihe) ) on jaettu kahteen epätasaiseen osaan. Aluksi potentiaalin pudotus tapahtuu nopeasti, sitten hidastuu suuresti. Tätä toimintapotentiaalin laskevan vaiheen hidasta komponenttia kutsutaan jälkidepolarisaatioksi.■ , .

Esimerkki kalvon hyperpolarisaatiosta, joka seuraa toimintapotentiaalin huippua yksittäisessä (eristetyssä) kalmari jättiläishermosäikeessä, on esitetty kuvassa 1. 4. Tässä tapauksessa toimintapotentiaalin laskeva vaihe siirtyy suoraan jälkihyperpolarisaation vaiheeseen, jonka amplitudi on tässä tapauksessa 15.mV. Jälkihyperpolarisaatio on ominaista monille kylmäveristen ja lämminveristen eläinten hermosäikeille. Myelinoituneissa hermosäikeissä jälkipotentiaalit ovat monimutkaisempia. Jälkidepolarisaatio voi muuttua jälkihyperpolarisaatioksi, sitten joskus tapahtuu uusi depolarisaatio, jonka jälkeen lepopotentiaali palautuu kokonaan. Jälkipotentiaalit ovat paljon enemmän kuin toimintapotentiaalien huippuja herkkiä muutoksille alkuperäisessä lepopotentiaalissa, ympäristön ionisessa koostumuksessa, kuidun hapensyötössä jne.

Jälkipotentiaalille tyypillinen piirre on niiden kyky muuttua rytmisen impulssiprosessin aikana (kuva 5). - . .

MAHDOLLISEN ULKOMISEN IONIMEKANISMI TOIMINNOT

Aktiopotentiaali perustuu solukalvon ionin läpäisevyyden muutoksiin, jotka kehittyvät peräkkäin ajan myötä.

Kuten todettiin, kalvon levossa kaliumin läpäisevyys ylittää sen natriumin läpäisevyyden. Tämän seurauksena K+:n virtaus sytoplasmasta ulkoiseen liuokseen ylittää Na+:n vastakkaisen virtauksen. Siksi kalvon ulkosivulla lepotilassa on positiivinen potentiaali suhteessa sisempään.

Riisi; 5. Jälkipotentiaalien summa kissan frenihermossa sen lyhytaikaisen rytmisimpulssien aiheuttaman ärsytyksen aikana;

Aktiopotentiaalin nouseva osa ei ole näkyvissä. Tallenteet alkavat negatiivisilla jälkipotentiaalilla (a) ja muuttuvat positiivisiksi potentiaaleiksi (b). Ylempi käyrä on vaste yksittäiseen stimulaatioon.Stimulaatiotaajuuden kasvaessa (10:stä 250:een sekunnissa) jälkipositiivinen potentiaali (jälkihyperpolarisaatio) kasvaa jyrkästi.

Kun ärsyttävä aine vaikuttaa soluun, "Na" 1 -kalvon läpäisevyys kasvaa jyrkästi ja tulee lopulta noin 20 kertaa suuremmaksi kuin K +:n läpäisevyys - Siksi Na +:n virtaus ulkoisesta liuoksesta sytoplasmaan alkaa ylittää

ulospäin suuntautuva kaliumvirta. Tämä johtaa muutokseen kalvopotentiaalin etumerkissä (reversio): solun sisäinen sisältö varautuu positiivisesti suhteessa sen ulkopintaan. Tämä kalvopotentiaalin muutos vastaa toimintapotentiaalin nousevaa vaihetta (depolarisaatiovaihe).

Kalvon läpäisevyyden lisääntyminen Na +:lle kestää vain hyvin lyhyen ajan. Tämän jälkeen kalvon läpäisevyys Na+:n suhteen laskee jälleen ja K+:n läpäisevyys kasvaa. \

Prosessia, joka johtaa kalvon aiemmin lisääntyneen natriumin läpäisevyyden vähenemiseen, kutsutaan natriuminaktivaatioksi. Inaktivoinnin seurauksena Na +:n virtaus sytoplasmaan heikkenee jyrkästi. Kaliumin läpäisevyyden lisääntyminen lisää K +:n virtausta sytoplasmasta ulkoiseen liuokseen, joiden seurauksena tapahtuu kalvon repolarisaatiota: solun sisäinen sisältö saa taas negatiivisen varauksen suhteessa ulkoiseen liuokseen. Tämä muutospotentiaali vastaa toimintapotentiaalin laskevaa vaihetta (repolarisaatiovaihe).

Yksi tärkeimmistä argumenteista toimintapotentiaalien alkuperän natriumteorian puolesta oli sen amplitudin läheinen riippuvuus ulkoisen liuoksen Na"1"-pitoisuudesta. Kokeet jättimäisillä hermosäikeillä, jotka oli perfusoitu sisältä suolaliuoksilla, antoivat suoran vahvistuksen natriumteorian oikeellisuudesta. On todettu, että kun aksoplasma korvataan suolaliuoksella, jossa on runsaasti K+:aa, kuitukalvo ei ainoastaan ​​ylläpidä normaalia lepopotentiaalia, vaan säilyttää pitkän ajan kyvyn tuottaa satoja tuhansia normaaliamplitudisia toimintapotentiaalia. Jos solunsisäisessä liuoksessa oleva "K4" korvataan osittain Na +:lla ja vähentää siten Na +:n pitoisuusgradienttia ulkoisen ympäristön ja sisäisen liuoksen välillä, toimintapotentiaalin amplitudi pienenee jyrkästi. Kun K+ korvataan kokonaan Na+:lla, kuitu menettää kykynsä generoida toimintapotentiaalia. \

Nämä kokeet eivät jätä epäilystäkään siitä, että pintakalvo on todellakin mahdollinen esiintymispaikka sekä levossa että virityksen aikana. Tulee ilmeiseksi, että Na +:n ja K +:n pitoisuuksien ero kuidun sisällä ja ulkopuolella on lepopotentiaalin ja toimintapotentiaalin esiintymisen aiheuttavan sähkömotorisen voiman lähde.

Kuvassa Kuva 6 esittää muutoksia kalvon natriumin ja kaliumin läpäisevyydessä toimintapotentiaalin muodostumisen aikana kalmarin jättimäisessä aksonissa. Samanlaisia ​​suhteita esiintyy muissa hermosäikeissä, hermosolujen rungoissa sekä selkärankaisten eläinten luustolihaskuiduissa. Äyriäisten luustolihaksissa ja selkärankaisten sileissä lihaksissa Ca 2+ -ioneilla on johtava rooli toimintapotentiaalin nousevan vaiheen synnyssä. Sydänlihassoluissa toimintapotentiaalin alkuperäinen nousu liittyy Na +:n kalvon läpäisevyyden lisääntymiseen, ja toimintapotentiaalin tasanne johtuu Ca 2+ -ionien kalvon läpäisevyyden lisääntymisestä.

TIETOA MEMBRAANIN IONIN LÄPÄPÄISTÄVYYDEN LUONTEESTA. IONIKANAVAT

■ _ Aika, ms

Riisi. 6: Kalmarin jättimäisen aksonin natrium (g^a) ja kalium (g k) kalvon läpäisevyyden muutosten aikakulku toimintapotentiaalin (V) muodostumisen aikana.

Tarkasteltavat muutokset kalvon ioniläpäisevyydessä toimintapotentiaalin muodostuksen aikana perustuvat kalvossa olevien erikoistuneiden ionikanavien avautumis- ja sulkemisprosesseihin, joilla on kaksi tärkeää ominaisuutta: 1) selektiivisyys tiettyihin ioneihin nähden; 2) virittää sähköisesti

kapasiteetti, eli kyky avautua ja sulkeutua vasteena kalvopotentiaalin muutoksiin. Kanavan avaamis- ja sulkemisprosessi on luonteeltaan todennäköisyyspohjainen (kalvopotentiaali määrittää vain kanavan todennäköisyyden olla avoimessa tai suljetussa tilassa). "

Kuten ionipumput, ionikanavia muodostavat proteiinimakromolekyylit, jotka läpäisevät kalvon lipidikaksoiskerroksen. Näiden makromolekyylien kemiallista rakennetta ei ole vielä selvitetty, joten mielipiteitä kanavien toiminnallisesta järjestämisestä konstruoidaan edelleen pääosin epäsuorasti - perustuen kalvojen sähköilmiöiden ja erilaisten kemiallisten tekijöiden (toksiinien, entsyymit, lääkkeet jne.) kanavilla .). On yleisesti hyväksyttyä, että ionikanava koostuu itse kuljetusjärjestelmästä ja niin kutsutusta porttimekanismista ("portti"), jota ohjaa kalvon sähkökenttä. "Portti" voi olla kahdessa asennossa: ne ovat täysin kiinni tai täysin auki, joten yksittäisen avoimen kanavan johtavuus on vakioarvo. Kalvon kokonaisjohtavuus tietylle ionille määräytyy samanaikaisesti auki olevien kanavien lukumäärän mukaan. läpäisevä tietylle ionille. ■ ~

Tämä asema voidaan kirjoittaa seuraavasti:

gr. ■ /V-"7,"

Missä gi- solunsisäisten ionien kalvon kokonaisläpäisevyys; N■ - vastaavien ionikanavien kokonaismäärä (kalvon tietyssä osassa); A- avoimien kanavien osuus; y - yhden kanavan johtavuus.

Hermo- ja lihassolujen sähköisesti virittyvät ionikanavat jaetaan selektiivisyytensä mukaan natriumiin, kaliumiin, kalsiumiin ja kloridiin. Tämä selektiivisyys ei ole ehdoton: kanavan nimi ilmaisee vain sen ionin, jolle annettu kanava on läpäisevin.

Avointen kanavien kautta ionit liikkuvat konsentraatio- ja sähkögradientteja pitkin. Nämä ionivirrat johtavat muutoksiin kalvopotentiaalissa/joka puolestaan ​​muuttaa avoimien kanavien keskimääräistä lukumäärää ja vastaavasti ionivirtojen suuruutta jne. Tällainen ympyräyhteys on tärkeä toimintapotentiaalin synnyttämiselle, mutta. se tekee mahdottomaksi kvantifioida ioninjohtavuuden riippuvuutta generoidun potentiaalin arvosta. Tämän riippuvuuden tutkimiseksi käytetään "mahdollista kiinnitysmenetelmää". Tämän menetelmän ydin on kalvopotentiaalin väkisin ylläpitäminen millä tahansa tietyllä tasolla. Siten kohdistamalla kalvoon virtaa, joka on samansuuruinen, mutta etumerkillisesti vastakkainen avoimien kanavien läpi kulkevalle ionivirralle ja mittaamalla tätä virtaa eri potentiaaleilla, tutkijat pystyvät jäljittämään potentiaalin riippuvuuden kalvon ioninjohtavuudesta. kalvo.

Sisäinen potentiaali

a, - kiinteät viivat osoittavat läpäisevyyttä pitkäaikaisen depolarisaation aikana ja katkoviivat - kalvon uudelleenpolarisaation aikana -0\B:n ja 6,3 m"s:n aikana; "b"> - natriumin huippuarvon (g^) riippuvuus J ja kaliumin vakaan tilan taso. vry (g K) permeabiliteetti o*t;kalvopotentiaali. ,

Riisi. 8. Kaavioesitys sähköisesti virittyvästä natriumkanavasta.

Kanava (1) muodostuu proteiinin 2 makromolekyylistä, jonka kaventunut osa vastaa "selektiivistä suodatinta". Kanavalla on aktivointi (w) ja inaktivointi (h) ”portit”, joita ohjataan kalvon sähkökentällä. Lepopotentiaalissa (a) todennäköisin asento on ”kiinni” aktivointiporteille ja ”auki”-asento inaktivointiporteille. Kalvon (b) depolarisaatio johtaa t-"portin" nopeaan avautumiseen ja "11-portin" hitaaseen sulkeutumiseen, joten depolarisaation alkuhetkellä molemmat "porttiparit" ovat auki ja ionit voivat liikkua kanavan läpi konsentraationsa ja sähkögradienttinsa mukaisesti Jatkuvan depolarisaation (ii) myötä aktivointiportti sulkeutuu ja capal siirtyy inaktivoitumistilaan.

branesit. Jotta kalvon läpi virtaavasta kokonaisionivirrasta eristetään sen ionivirtauksia vastaavat komponentit, esimerkiksi natriumkanavien kautta, käytetään kemiallisia aineita, jotka spesifisesti estävät kaikki muut kanavat. Toimi vastaavasti, kun mittaat kalium- tai kalsiumvirtoja.

Kuvassa Kuvio 7 esittää muutoksia hermosäikeiden kalvon natriumin (gua) ja calirvan (Kk) läpäisevyydessä kiinteän depolarisaation aikana. Miten. totesi, suuruus ja gK heijastavat samanaikaisesti avoimien natrium- tai kaliumkanavien määrää. Kuten voidaan nähdä, g Na saavutti nopeasti, millisekunnin murto-osassa, maksiminsa ja alkoi sitten hitaasti laskea alkutasolle. Depolarisaation päätyttyä natriumkanavien kyky avautua uudelleen palautuu vähitellen kymmenissä millisekunnissa.

Toimintapotentiaali

Riisi. 9. Natrium- ja kaliumkanavien tila toimintapotentiaalin eri vaiheissa (kaavio). Selitys tekstissä.

Tämän natriumkanavien käytöksen selittämiseksi on ehdotettu, että jokaisessa kanavassa on kahdenlaisia ​​"portteja" - nopea aktivointi ja hidas inaktivointi. Kuten nimestä voi päätellä, Na:n alkuperäinen nousu liittyy aktivointiportin avautumiseen ("aktivointiprosessi") ja myöhempi lasku meneillään olevan kalvon depolarisaation aikana liittyy inaktivointiportin sulkeutumiseen ("inaktivointiprosessi"). ).

Kuvassa Kuvat 8, 9 kuvaavat kaavamaisesti natriumkanavan organisaatiota, mikä helpottaa sen toimintojen ymmärtämistä. Kanavalla on ulkoinen ja sisäinen brodeerattu alue ("suu") ja lyhyt kaventunut osa, ns. selektiivinen suodatin, jossa kationit "valitaan" niiden koon ja ominaisuuksien mukaan. Suurimman natriumkanavan läpi tunkeutuvan kationin koosta päätellen suodattimen aukko on vähintään 0,3-0,5 nm. Kulkiessaan suodattimen läpi Na+-ionit menettävät osan hydraatiokuorestaan. Aktivointi (t) ja inaktivointi (/g) "voro"

"ta" sijaitsevat natriumkanavan sisäpään alueella ja "portti" on sytoplasmaan päin. Tämä johtopäätös perustuu siihen tosiasiaan, että joidenkin proteolyyttisten* entsyymien (pronaasin) käyttö sisäpuolelle kalvon puoli johtaa natriumin inaktivaation eliminoitumiseen (tuhoaa /g-"portin"), . "

Lepo "portti" T suljettu, kun "portti" h avata. Depolarisaation aikana "portin" alkuhetkellä tmh avoin - kanava on johtavassa tilassa. Sitten inaktivointiportti sulkeutuu ja kanava deaktivoituu. Depolarisaation päätyttyä "portti" h avautuu hitaasti ja "portti" t sulkeutuu nopeasti ja kanava palaa alkuperäiseen lepotilaansa. . , U

Erityinen natriumkanavan salpaaja on tetrodotoksiini, joidenkin kalalajien kudoksissa syntetisoitunut yhdiste. ja salamanterit. Tämä yhdiste menee kanavan ulkosuuhun, sitoutuu joihinkin toistaiseksi tunnistamattomiin kemiallisiin ryhmiin ja "tukkii" kanavan. Radioaktiivisesti leimatulla tetrodotoksiinilla laskettiin natriumkanavien tiheys kalvossa. Eri soluissa tämä tiheys vaihtelee kymmenistä kymmeniin tuhansiin natriumkanaviin kalvon neliömikronia kohti, ■ "

Kaliumkanavien toiminnallinen organisaatio on samanlainen kuin natriumkanavien, ainoat erot ovat niiden selektiivisyys sekä aktivaatio- ja inaktivaatioprosessien kinetiikka. Kaliumkanavien selektiivisyys on korkeampi kuin natriumkanavien: Na +:lle kaliumkanavat ovat käytännössä läpäisemättömiä; niiden selektiivisen suodattimen halkaisija on noin 0,3 nm. Kaliumkanavien aktivaatiolla on suunnilleen suuruusluokkaa hitaampi kinetiikka kuin natriumkanavien aktivaatiolla (katso kuva 7). 10 ms:n depolarisaation aikana gK ei osoita taipumusta inaktivoitumiseen: kaliumin "inaktivaatio kehittyy vain kalvon usean sekunnin depolarisaatiolla.

On korostettava, että tällaiset suhteet aktivointi- ja inaktivaatioprosessien välillä ovat

kaliumkanavat ovat ominaisia ​​vain hermosäikeille. Monien hermo- ja lihassolujen kalvossa on kaliumkanavia, jotka inaktivoituvat suhteellisen nopeasti. Nopeasti aktivoituvia kaliumkanavia on myös löydetty. Lopuksi on kaliumkanavia, joita ei aktivoi kalvopotentiaali, vaan solunsisäinen Ca 2+,

Orgaaninen kationitetraetyyliammonium sekä aminopyridiinit estävät kaliumkanavia. h

Kalsiumkanaville on ominaista hidas aktivaation (millisekuntia) ja inaktivoitumisen (kymmeniä ja satoja millisekunteja) kinetiikka. Niiden selektiivisyys määräytyy joidenkin kemiallisten ryhmien läsnäololla ulkosuun alueella, joilla on lisääntynyt affiniteetti kaksiarvoisiin kationeihin: Ca 2+ sitoutuu näihin ryhmiin ja vasta sen jälkeen siirtyy kanavaonteloon. Joillekin kaksiarvoisille kationeille affiniteetti näihin ryhmiin on niin suuri, että kun ne sitoutuvat niihin, ne estävät Ca +:n liikkeen kanavan läpi. Näin kalsiumkanavat toimivat

Sitä voivat myös estää tietyt orgaaniset yhdisteet (verapamiili, nifedipiini), joita käytetään kliinisessä käytännössä estämään sileiden lihasten lisääntynyttä sähköistä aktiivisuutta. h

Kalsiumkanaville tyypillinen piirre on niiden riippuvuus aineenvaihdunnasta ja erityisesti syklisistä nukleotideista (cAMP ja cGMP), jotka säätelevät kalsiumkanavaproteiinien fosforylaatio- ja defosforylaatioprosesseja. "

Kaikkien ionikanavien aktivoitumis- ja inaktivaationopeus kasvaa kalvon depolarisaation lisääntyessä; Vastaavasti samanaikaisesti avoimien kanavien määrä kasvaa tiettyyn raja-arvoon.

IONIN JOHTAVUUDEN MUUTOSMEKANISMIT TOIMINTAPOTENTIAALIN MUODON AIKANA

Tiedetään, että toimintapotentiaalin nouseva vaihe liittyy natriumin läpäisevyyden lisääntymiseen. Prosessiprosessi kehittyy seuraavasti.

Vasteena alkuperäiseen ärsykkeen aiheuttamaan kalvon depolarisaatioon vain pieni määrä natriumkanavia avautuu. Niiden avautuminen johtaa kuitenkin Na+-ionien virtaukseen soluun (saapuva natriumvirta), mikä lisää alkudepolarisaatiota. Tämä johtaa uusien natriumkanavien avautumiseen, eli vastaavasti tulevan natriumvirran gNa:n lisäykseen, ja näin ollen edelleen "kalvon depolarisoitumiseen, mikä puolestaan ​​​​aiheuttaa vieläkin suurempaa gNa:n kasvua , jne. Sellaista pyöreää” lumivyöryprosessia kutsutaan regeneratiivinen (eli itsestään uusiutuva) depolarisaatio. Kaavamaisesti se voidaan kuvata seuraavasti:

-> - Kalvon depolarisaatio

Ärsyke

G 1

Saapuva. Lisääntynyt natrium-"-natriumin läpäisevyysvirta

Teoreettisesti regeneratiivisen depolarisaation tulisi päättyä solun sisäisen potentiaalin kasvuun Ka-ionien Nernst-tasapainopotentiaalin arvoon:

missä Na^" on ulkoinen, aNa^ on sisäinen: Na + -ionien pitoisuus, "Havaitulla suhteella 10 Ј Na = +55 mV.

Tämä arvo on toimintapotentiaalin raja. Todellisuudessa huippupotentiaali ei kuitenkaan koskaan saavuta arvoa Ј Na,. Ensinnäkin siksi, että kalvo toimintapotentiaalin huipun hetkellä läpäisee paitsi Na + -ioneja, myös K + -ioneja (paljon pienemmässä määrin). Toiseksi, toimintapotentiaalin nousua arvoon Em a vastustavat palautusprosessit, jotka johtavat alkuperäisen polarisaation palautumiseen (kalvon repolarisaatio). v

Tällaiset prosessit ovat arvon laskua gNll ja tason nostaminen

Na:n väheneminen johtuu siitä, että natriumkanavien aktivaatio depolarisaation aikana korvataan niiden inaktivoitumisella; tämä johtaa avoimien natriumkanavien nopeaan vähenemiseen. Samanaikaisesti depolarisaation vaikutuksesta kaliumkanavien hidas aktivaatio alkaa, mikä aiheuttaa g K -arvon nousun. Lisääntymisen seuraus gK on solusta lähtevien K+-ionien virtauksen lisääntyminen (lähtevä kaliumvirta). .

Natriumkanavien inaktivoitumiseen liittyvän laskun olosuhteissa K + -ionien ulosvirtaus johtaa kalvon repolarisaatioon tai jopa sen tilapäiseen ("jälki") hyperpolarisaatioon, kuten tapahtuu esimerkiksi kalmarin jättimäisessä aksonissa ( katso kuva 4).

Kalvon repolarisaatio johtaa puolestaan ​​kaliumkanavien sulkeutumiseen^ ja siten ulospäin suuntautuvan kaliumvirran heikkenemiseen. Samanaikaisesti repolarisaation vaikutuksesta natriumin inaktivaatio eliminoituu hitaasti: inaktivointiportti avautuu ja natriumkanavat palaavat lepotilaan.

Kuvassa Kuva 9 esittää kaavamaisesti natrium- ja kaliumkanavien tilan toimintapotentiaalin kehittymisen eri vaiheissa.

Kaikki natriumkanavia salpaavat aineet (tetrodotoksiini, paikallispuudutusaineet ja monet muut lääkkeet) vähentävät toimintapotentiaalin kaltevuutta ja amplitudia, ja sitä suuremmassa määrin mitä korkeampi näiden aineiden pitoisuus.

NATRIUM-KALIUMPUMPUN AKTIVOINTI "

KUN INNOLLAAN

Impulssisarjan esiintymiseen hermo- tai lihaskuidussa liittyy protoplasman rikastuminen Na +:lla ja K +:n menetys. Jättimäiselle kalmariaksonille, jonka halkaisija on 0,5 mm, lasketaan, että yhden hermoimpulssin aikana jokaisen kalvon neliömikrominin läpi noin 20 OONA+ tulee protoplasmaan ja sama määrä K+ poistuu kuidusta. Jokaisella impulssilla aksoni menettää noin miljoonasosan kaliumin kokonaispitoisuudesta. Vaikka nämä häviöt ovat hyvin merkityksettömiä, niiden pitäisi yhdessä pulssien rytmisessä toistossa johtaa enemmän tai vähemmän havaittaviin muutoksiin pitoisuusgradienteissa.

Tällaisten keskittymissiirtymien tulisi kehittyä erityisen nopeasti ohuissa hermo- ja lihassäikeissä ja pienissä hermosoluissa, joissa on pieni tilavuus sytoplasmaa pintaan nähden. Tätä vastustaa kuitenkin natriumpumppu, jonka aktiivisuus lisääntyy Na+-ionien solunsisäisen pitoisuuden kasvaessa.

Lisääntyneeseen pumpun toimintaan liittyy merkittävä lisääntyminen aineenvaihduntaprosessien intensiteetissä, jotka antavat energiaa Na +- ja K + -ionien aktiiviseen siirtoon kalvon läpi. Tämä tarkoittaa ATP:n ja kreatiinifosfaatin hajoamis- ja synteesiprosessien lisääntymistä, solujen hapenkulutuksen lisääntyminen, lämmöntuotannon lisääntyminen jne.

Pumpun toiminnan ansiosta virityksen aikana häiriintynyt Na + ja K + pitoisuuksien epätasa-arvo kalvon molemmilla puolilla palautuu täysin. On kuitenkin korostettava, että Na +:n poistumisnopeus sytoplasmasta pumpun avulla on suhteellisen alhainen: se on noin 200 kertaa pienempi kuin näiden ionien nopeus kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin.

Sisäinen aineenvaihdunta: Ei tarpeeksi. K paljon

Eli elävässä solussa on kaksi järjestelmää ionien liikkumiseen kalvon läpi (kuva 10), joista toinen tapahtuu ionikonsentraatiogradienttia pitkin eikä vaadi energiaa, joten sitä kutsutaan ns. passiivinen ionikuljetus. Se on vastuussa lepopotentiaalin ja toimintapotentiaalin esiintymisestä ja johtaa viime kädessä ionien pitoisuuden tasaamiseen solukalvon molemmilla puolilla: Toinen ioniliike kalvon läpi, joka suoritetaan pitoisuusgradienttia vastaan, koostuu "pumppaamalla" natriumioneja sytoplasmasta ja "pumppaamalla" kaliumioneja soluun. Tämän tyyppinen ionikuljetus on mahdollista vain, jos metabolista energiaa kulutetaan. Häntä kutsutaan aktiivinen ionikuljetus. Se on vastuussa jatkuvan ionipitoisuuksien eron ylläpitämisestä sytoplasman ja solua ympäröivän nesteen välillä. Aktiivinen kuljetus on seurausta natriumpumpun työstä, jonka ansiosta ionipitoisuuksien alkuperäinen ero, joka häiriintyy jokaisella virityspurkauksella, palautuu.

Riisi. 10. Kaksi ionien kuljetusjärjestelmää kalvon läpi.

Oikealla Na+- ja Kn-ionien liike ionikanavien kautta virityksen aikana konsentraatio- ja sähkögradienttien mukaisesti. Vasemmalla on aktiivinen ionien kuljetus pitoisuusgradienttia vastaan ​​aineenvaihduntaenergian takia ("natriumpumppu") Aktiivinen kuljetus varmistaa pulssitoiminnan aikana muuttuvien ionigradienttien ylläpidon ja palautumisen Katkoviiva osoittaa sen osan Na +:n ulosvirtauksesta, joka ei katoa, kun K + -ionit poistetaan ulkoisesta liuoksesta [Hodgkin A., 1965].

SÄHKÖVIRTA SOLUUN (KUIDUN) ÄRSYTTYMISEN MEKANISMI

Luonnollisissa olosuhteissa toimintapotentiaalin muodostumisen aiheuttavat niin sanotut paikalliset virrat, jotka syntyvät solukalvon virittyneen (depolarisoituneen) ja lepäävän osan välillä. Siksi sähkövirtaa pidetään riittävänä ärsykkeenä virittyville kalvoille, ja sitä käytetään menestyksekkäästi kokeissa, joissa tutkitaan toimintapotentiaalien esiintymismalleja.

Vähimmäisvirran voimakkuutta, joka tarvitaan ja riittää käynnistämään toimintapotentiaali, kutsutaan kynnys, Sen mukaisesti voimakkaammat ja vähemmän voimakkaat ärsykkeet on nimetty kynnyksen ala- ja ylärajaksi. Kynnysvirran voimakkuus (kynnysvirta) on tietyissä rajoissa kääntäen verrannollinen sen toiminnan kestoon. Virran voimakkuuden kasvulle on myös tietty vähimmäiskaltevuus,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

On olemassa kaksi tapaa kohdistaa virtaa kudoksiin ärsytyksen kynnyksen mittaamiseksi ja siten niiden kiihtymisen määrittämiseksi. Ensimmäisessä menetelmässä - ekstrasellulaarisessa - molemmat elektrodit asetetaan ärtyneen kudoksen pinnalle. Perinteisesti oletetaan, että syötetty virta tulee kudokseen anodialueella ja poistuu katodialueella (kuva I). ​​Tämän haittapuoli kynnyksen mittausmenetelmänä on virran merkittävä haarautuminen: vain osa siitä virtaa solukalvojen läpi, kun taas osa haarautuu solujen välisiin rakoihin, minkä seurauksena ärsytyksen aikana on käytettävä paljon voimakkaampaa virtaa kuin on tarpeen herättääkseen. : " -

Toisessa menetelmässä virran syöttämiseksi soluihin - solunsisäisesti - mikroelektrodi asetetaan soluun ja tavallinen elektrodi asetetaan kudoksen pinnalle (kuva> 12). Tässä tapauksessa kaikki virta kulkee solukalvon läpi, minkä avulla voit määrittää tarkasti pienimmän virran, joka tarvitaan toimintapotentiaalin aiheuttamiseen. Tällä stimulaatiomenetelmällä potentiaalit poistetaan käyttämällä toista solunsisäistä mikroelektrodia.

Kynnysvirta, joka tarvitaan eri solujen virittymiseen solunsisäisellä stimuloivalla elektrodilla, on 10-7-10-9 A.

Laboratorio-olosuhteissa ja joissakin kliinisissä tutkimuksissa hermojen ja lihasten ärsyttämiseen käytetään erimuotoisia sähköisiä ärsykkeitä: suorakulmaisia, sinimuotoisia, lineaarisesti ja eksponentiaalisesti kasvavia, induktioiskuja, kondensaattoripurkauksia jne., -

Virran ärsyttävän vaikutuksen mekanismi kaikentyyppisille ärsykkeille on periaatteessa sama, mutta selkeimmässä muodossaan se paljastuu tasavirtaa käytettäessä.

Riisi. 11, Virran haarautuminen kudoksessa stimulaation aikana ulkoisten (solunulkoisten) elektrodien kautta (kaavio). :

Oskilloskooppi

Stimulus-1 "-fG Vahvistin l * torus T7 pylväs, ääni

Riisi. 12. Ärsytys ja potentiaalien poistaminen solunsisäisten mikroelektrodien kautta. Selitys tekstissä.

Lihaskuidut ovat varjostettuja, niiden välissä on solujen välisiä aukkoja.

2 Ihmisen fysiologia

DC-VIRRAN VAIKUTUS virityskudoksiin

Ärsytyksen napalaki

Kun hermoa tai lihasta ärsyttää tasavirta, viritys tapahtuu tasavirran sulkemishetkellä vain katodin alla ja avautumishetkellä - vain anodin alla. Nämä tosiasiat yhdistetään polaarisen ärsytyksen lain alle, jonka Pfluger löysi vuonna 1859. Polaarilaki todistetaan seuraavilla kokeilla. Yhden elektrodin alla oleva hermon alue tapetaan, ja toinen elektrodi asennetaan vahingoittumattomalle alueelle. Jos se joutuu kosketuksiin vahingoittumattoman alueen kanssa. katodi, heräte, tapahtuu sillä hetkellä, kun virta sulkeutuu; jos katodi kaadetaan vaurioituneelle alueelle ja anodi vaurioitumattomalle alueelle, viritys tapahtuu vain, kun virta avataan. Ärsytyskynnys avaamisen aikana, kun viritys tapahtuu anodin alla, on huomattavasti pienempi kuin sulkemisen aikana, kun viritys tapahtuu tapahtuu katodin alla.

Sähkövirran polaarisen vaikutuksen mekanismin tutkiminen tuli mahdolliseksi vasta sen jälkeen, kun kuvattu menetelmä kahden mikroelektrodin samanaikaiseksi viemiseksi tädeihin kehitettiin: toinen stimulaatioon, toinen potentiaalien poistamiseen. Todettiin, että toimintapotentiaali esiintyy vain, jos katodi on kennon ulkopuolella ja anodi sisällä. Tolisin käänteisellä järjestelyllä, eli ulomman anodin ja sisemmän katodin, viritys, kun virta on kiinni, olipa se kuinka voimakas tahansa. 1 "" g

Kulkee läpi hermostunut tai. lihaskuitujen sähkövirta aiheuttaa ensisijaisesti muutoksia kalvopotentiaalissa^.

Alueella, jossa anodi asetetaan kudoksen pintaan, kasvaa kalvon ulkopuolen positiivinen potentiaali, eli tapahtuu hyperpolarisaatiota, ja katodin ollessa pinnalle asetettu positiivinen potentiaali kalvon ulkopuolella kasvaa. kalvon ulkopuoli pienenee ja tapahtuu depolarisaatiota. . ,.

Kuvassa Kuva 13a osoittaa, että sekä virran ollessa kiinni että virran avautuessa hermosäidun kalvopotentiaalin muutokset eivät synny tai katoa välittömästi, vaan kehittyvät tasaisesti ajan myötä. " "

Tämä selittyy sillä, että elävän solun pintakalvolla on kondensaattorin ominaisuuksia. Kalvon ulko- ja sisäpinnat toimivat tämän "kudoskondensaattorin" levyinä, ja eriste on lipidien kerros, jolla on merkittävä vastus. Koska kalvossa on kanavia, joiden läpi ionit voivat kulkea, tämän kerroksen vastus ei ole ääretön, kuten ihanteellisessa kondensaattorissa. Siksi kennon pintakalvoa verrataan yleensä kondensaattoriin, jonka resistanssi on kytketty rinnan ja jonka kautta voi tapahtua varausten vuotoa (kuva 13, a).

Kalvopotentiaalin muutosten ajallinen kulku virtaa kytkettäessä päälle ja pois (kuva 13b) riippuu kapasitanssista C ja kalvoresistanssista R. Mitä pienempi tulo DC on kalvon aikavakio, sitä nopeampi on potentiaali. kasvaa tietyllä virranvoimakkuudella ja päinvastoin mitä suurempi RC-arvo vastaa pienempää potentiaalin kasvua.

Muutoksia kalvopotentiaalissa ei tapahdu vain suoraan kohdissa, joissa tasavirta johdetaan katodiin ja anodiin hermokuidulle, vaan myös tietyllä etäisyydellä navoista sillä erolla, että niiden suuruus kuitenkin pienenee vähitellen etäisyyden mukaan. katodi ja anodi. Tämä selittyy ns kaapeli hermo- ja lihaskuitujen ominaisuudet. Sähköisesti homogeeninen hermokuitu on kaapeli, eli matalaresistanssinen sydän (axoplasm), joka on päällystetty eristeellä (kalvo) ja sijoitettu hyvin johtavaan väliaineeseen Vastaava kaapelikaavio on esitetty kuvassa 13, b. Kun Kun vakiovirtaa kuljetetaan kuidun tietyn pisteen läpi pitkän aikaa, havaitaan stationäärinen tila, jossa virrantiheys ja siten kalvopotentiaalin muutos ovat maksimissaan virran syöttökohdassa (ts. , suoraan katodin ja anodin alla); Napojen etäisyyden myötä kalvon virrantiheys ja potentiaalimuutokset pienenevät eksponentiaalisesti kuidun pituudella. Koska tarkasteltavana olevat muutokset kalvopotentiaalissa, toisin kuin paikalliset, toimintapotentiaalivasteet tai jälkipotentiaalit, eivät liity kalvon ioniläpäisevyyden (eli kuidun aktiivisen vasteen) muutoksiin, niitä kutsutaan yleensä ns. passiivinen,

potentiaalia

Riisi. 13. Yksinkertaisin sähköpiiri, joka toistaa kalvon sähköiset ominaisuudet (a ja kalvopotentiaalin muutokset katodin ja tasavirran anodin alla. kynnysvoima (b).

a: C - kalvon kapasitanssi, R - vastus, E - kalvon sähkömotorinen voima levossa (potentiaali; lepo).. Moottorineuronin R, C ja E keskiarvot on annettu, b - kalvon depolarisaatio kalvo (1) katodin alla ja hyperpolarisaatio (2) anodin alla, kun heikko alakynnysvirta kulkee hermokuidun läpi. . "

tai " elektrotoninen muutoksia kalvopotentiaalissa. Puhtaassa muodossaan jälkimmäiset voidaan rekisteröidä olosuhteissa, joissa kemialliset aineet estävät ionikanavien täydellisesti. Ne eroavat toisistaan kissa- Ja aelektrotoninen mahdolliset muutokset, jotka kehittyvät tasavirran katodin ja vastaavasti anodin käyttöalueella. -

Depolarisaation kriittinen taso

-\ Membraanipotentiaalin muutosten rekisteröinti hermo- tai lihassäikeen solunsisäisen stimulaation aikana osoitti, että toimintapotentiaali syntyy. hetki, jolloin kalvon depolarisaatio saavuttaa kriittisen tason. Tämä kriittinen depolarisaation taso ei riipu käytetyn ärsykkeen luonteesta, elektrodien välisestä etäisyydestä jne., vaan sen määräävät yksinomaan itse kalvon ominaisuudet.

Kuvassa Kuvio 14 esittää kaavamaisesti muutoksia hermokuidun kalvopotentiaalissa vaihtelevan voimakkuuden pitkien ja lyhyiden ärsykkeiden vaikutuksesta. Kaikissa tapauksissa toimintapotentiaali syntyy, kun kalvopotentiaali saavuttaa kriittisen arvon. Nopeus, jolla se tapahtuu

kalvon depolarisaatio, kun kaikki muut asiat ovat samat 4

Ulkopuoli

Sisäpuoli

olosuhteet riippuvat ärsyttävän virran voimakkuudesta. Heikolla virralla depolarisaatio kehittyy siksi hitaasti. Jotta toimintapotentiaali esiintyisi, ärsykkeen on oltava kestoltaan pidempi. Jos ärsyttävä virta kasvaa, depolarisaation kehittymisnopeus kasvaa. Vastaavasti virityksen esiintymiseen vaadittava minimiaika pienenee. Mitä nopeammin kalvon depolarisaatio kehittyy, sitä lyhyempi minimiaika tarvitaan potentiaalin synnyttämiseen käänteisillä toimilla.

Paikallinen vastaus

Kriittisen kalvon depolarisaation mekanismissa passiivisten ohella kalvopotentiaalin aktiiviset alarajamuutokset, jotka ilmenevät niin sanotun paikallisen vasteen muodossa, ovat merkittävässä roolissa.

Riisi. 14. Kalvopotentiaalin muutos kalvon depolarisaation kriittiselle tasolle vaihtelevan voimakkuuden ja keston ärsyttävän virran vaikutuksesta.

Kriittinen taso on merkitty katkoviivalla. Alla on ärsyttäviä ärsykkeitä, joiden vaikutuksesta saatiin vasteet A, B ja C.

e on. 15. Hermosäikeen paikallinen vaste.

B, C - lyhytkestoisen alikynnysvirran vaikutuksesta johtuvat muutokset 1. hermokuidun kalvopotentiaalissa Käyrillä B ja 3 kalvon passiiviseen depolarisaatioon lisätään myös aktiivinen kynnysarvodepolarisaatio. paikallinen vaste Paikallinen vaste erotetaan passiivisista potentiaalin muutoksista katkoviivalla Kynnysvirran voimakkuudella (G) paikallinen vaste kehittyy toimintapotentiaaliksi (sen kärkeä ei näy kuvassa).

henkilö 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-"7," 40

Hermoimpulssin JOHTAMINEN JA NEUROMUSKULAARINEN LÄHETYS 113

JOHDANTO 147

KESKUSHERMOJÄRJESTELMÄN YLEINEN FYSIOLOGIA 150

yksityinen fysiologia 197

keskushermosto 197

AUTONOMISTEN TOIMINTOJEN HERMOSÄÄTELY 285

fysiologisten toimintojen hormonaalinen säätely 306

-- [ Sivu 1 ] --

OPETUSKIRJALLISUUS

Lääketieteen opiskelijoille

Fysiologia

henkilö

Muokannut

jäsen-corr. Neuvostoliiton lääketieteen akatemia G. I. KOSITSKY

KOLMAS PAINOS,

KIERRÄTETTY

JA EXTRA

Koulutuksen pääosaston hyväksymä

terveysministeriön laitoksissa

Neuvostoliiton suojelu oppikirjana

lääketieteen opiskelijoille

Moskovan "lääketiede" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​A. SHEVELEV Arvioija I. D. Bojenko, prof., johtaja. Normaalin fysiologian laitos, Voronežin lääketieteellinen instituutti. N. N. Burdenko Ihmisen fysiologia / Toim. G.I. Kositsky. - F50, 3. painos, tarkistettu. ja muita - M.: Medicine, 1985. 544 s., ill.

Kaistalla: 2 r. 20 k. 15 0 000 kappaletta.

Oppikirjan kolmas painos (toinen julkaistiin vuonna 1972) kirjoitettiin modernin tieteen saavutusten mukaisesti. Uusia faktoja ja käsitteitä esitellään, uudet luvut ovat mukana: "Ihmisen korkeamman hermoston toiminnan piirteet", "Työfysiologian elementit, harjoittelu- ja sopeutumismekanismit", biofysiikan ja fysiologisen kybernetiikan aiheita käsitteleviä osioita laajennetaan. Oppikirjan yhdeksän lukua kirjoitettiin uudelleen, loput uudistettiin suurelta osin.

Oppikirja vastaa Neuvostoliiton terveysministeriön hyväksymää ohjelmaa ja on tarkoitettu lääketieteellisten laitosten opiskelijoille.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicine Publishing House, ESIPUHE 12 vuotta on kulunut 12 vuotta "Ihmisen fysiologia" -oppikirjan edellisestä painoksesta.

Kirjan vastuullinen toimittaja ja yksi kirjoittajista, Ukrainan SSR:n tiedeakatemian akateemikko E.B. Babsky, jonka käsikirjojen mukaan monet sukupolvet opiskelijoita opiskeli fysiologiaa, on kuollut.

Shapovalov ja prof. Yu. V. Natochin (Neuvostoliiton tiedeakatemian I. M. Sechenovin evoluutiofysiologian ja biokemian instituutin laboratorioiden johtaja), prof. V.D. Glebovsky (Fysiologian osaston johtaja, Leningradin lastenlääketieteen instituutti), prof. A.B. Kogan (ihmis- ja eläinfysiologian osaston johtaja ja Rostovin osavaltion yliopiston neurokybernetiikan instituutin johtaja), prof. G. F. Korotko (Fysiologian osaston johtaja, Andijan Medical Institute), prof. V.M. Pokrovsky (Kuban Medical Instituten fysiologian osaston johtaja), prof. B.I. Khodorov (neuvostoliiton lääketieteen akatemian A.V. Vishnevsky-kirurgian instituutin laboratorion johtaja), prof. I. A. Shevelev (Neuvostoliiton tiedeakatemian korkeamman hermotoiminnan ja neurofysiologian instituutin laboratorion johtaja).

Kuluneen ajan kuluessa tieteessämme on ilmestynyt suuri määrä uusia tosiasioita, näkemyksiä, teorioita, löytöjä ja suuntauksia. Tältä osin tämän painoksen 9 lukua oli kirjoitettava uudelleen ja loput 10 lukua tarkistettava ja täydennettävä. Samalla tekijät yrittivät mahdollisuuksien mukaan säilyttää näiden lukujen tekstit.

Materiaalin uusi esitysjärjestys sekä sen yhdistäminen neljään pääosaan sanelee halu antaa esitykselle looginen harmonia, johdonmukaisuus ja mahdollisuuksien mukaan välttää materiaalin päällekkäisyyttä.

Oppikirjan sisältö vastaa vuonna hyväksyttyä fysiologiaohjelmaa. Kriittiset kommentit hankkeesta ja itse ohjelmasta, jotka on ilmaistu Neuvostoliiton tiedeakatemian fysiologian osaston toimiston päätöksessä (1980) ja lääketieteellisten yliopistojen fysiologian osastojen päälliköiden liittovaltion kokouksessa (Suzdal, 1982) ), otettiin myös huomioon. Ohjelman mukaisesti oppikirjaan lisättiin luvut, jotka puuttuivat edellisestä painoksesta: "Ihmisen korkeamman hermoston toiminnan piirteet" ja "Työfysiologian elementit, harjoittelu- ja sopeutumismekanismit" sekä tietyn biofysiikan kysymyksiä käsittelevät osiot. ja fysiologista kybernetiikkaa laajennettiin. Kirjoittajat ottivat huomioon, että vuonna 1983 julkaistiin biofysiikan oppikirja lääketieteellisten laitosten opiskelijoille (toim.

prof. Yu.A.Vladimirov) ja että biofysiikan ja kybernetiikan elementit esittelee oppikirjassa prof. A.N. Remizov "Lääketieteellinen ja biologinen fysiikka".

Oppikirjan rajallisen volyymin vuoksi jouduttiin valitettavasti jättämään pois luku "Fysiologian historia" sekä yksittäiset luvut historiaan tehdyt retket. Luvussa 1 annetaan vain pääpiirteitä tieteen päävaiheiden muodostumisesta ja kehityksestä ja esitetään sen merkitys lääketieteessä.

Kollegamme auttoivat suuresti oppikirjan luomisessa. Suzdalin liittokokouksessa (1982) keskusteltiin ja hyväksyttiin rakenne ja esitettiin arvokkaita ehdotuksia oppikirjan sisällöstä. Prof. V.P. Skipetrov tarkisti rakennetta ja muokkasi 9. luvun tekstiä ja lisäksi kirjoitti sen veren hyytymiseen liittyviä osia. Prof. V. S. Gurfinkel ja R. S. Person kirjoittivat alajakson 6 "Liikkojen säätely". Assoc. N. M. Malyshenko esitteli uusia materiaaleja lukuun 8. Prof. I.D.Boenko ja hänen henkilökuntansa esittivät arvioijina monia hyödyllisiä kommentteja ja toiveita.

N:n mukaan nimetyn fysiologian laitoksen II MOLGMI työntekijät. I. Pirogova prof. L. A. Miyutin apulaisprofessorit I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, lääketieteen kandidaatti "" mpngush ja L M Popova osallistuivat keskusteluun joidenkin lukujen käsikirjoituksesta.

Haluan ilmaista syvän kiitollisuutemme kaikille näille tovereille.

Kirjoittajat ovat täysin tietoisia siitä, että niin vaikeassa tehtävässä kuin nykyaikaisen oppikirjan luominen, puutteet ovat väistämättömiä ja ovat siksi kiitollisia kaikille, jotka tekevät kriittisiä kommentteja ja ehdotuksia oppikirjasta.

Neuvostoliiton lääketieteen akatemian kirjeenvaihtajajäsen, prof. G. I. KOSIIDKY Luku FYSIOLOGIA JA SEN MERKITYS Fysiologia (kreikan sanasta physis - luonto ja logos - opetus) on tiedettä koko organismin ja sen yksittäisten osien: solujen, kudosten, elinten, toiminnallisten järjestelmien, elämästä. Fysiologia pyrkii paljastamaan elävän organismin toimintojen mekanismeja, niiden välistä suhdetta, säätelyä ja sopeutumista ulkoiseen ympäristöön, alkuperää ja muodostumista yksilön evoluutio- ja yksilöllisen kehityksen prosessissa.

Fysiologiset kuviot perustuvat tietoon elinten ja kudosten makro- ja mikroskooppisesta rakenteesta sekä soluissa, elimissä ja kudoksissa tapahtuvista biokemiallisista ja biofysikaalisista prosesseista. Fysiologia syntetisoi anatomian, histologian, sytologian, molekyylibiologian, biokemian, biofysiikan ja muiden tieteiden kautta saatua erityistä tietoa yhdistäen ne yhdeksi kehon tietojärjestelmäksi.

Fysiologia on siis tiedettä, joka toteuttaa systemaattista lähestymistapaa, ts.

kehon ja sen kaikkien elementtien tutkiminen järjestelminä. Systeemilähestymistapa keskittyy tutkijan ensisijaisesti paljastamaan kohteen eheys ja sitä tukevat mekanismit, ts. tunnistaa monimutkaisen kohteen erityyppisiä yhteyksiä ja pelkistää ne yhdeksi teoreettiseksi kuvaksi.

Fysiologian tutkimuskohde on elävä organismi, jonka toiminta kokonaisuutena ei ole seurausta sen osien yksinkertaisesta mekaanisesta vuorovaikutuksesta. Organismin eheys ei synny jonkin ylimateriaalisen olemuksen vaikutuksesta, joka kiistatta alistaa kaikki organismin aineelliset rakenteet. Samanlaisia ​​tulkintoja organismin eheydestä oli ja on edelleen olemassa rajoitetun mekanistisen (metafyysisen) tai yhtä rajoitetun idealistisen (vitalistisen) lähestymistavan muodossa elämänilmiöiden tutkimiseen.

Molempien lähestymistapojen virheet voidaan voittaa vain tarkastelemalla näitä ongelmia dialektis-materialistisesta asemasta. Siksi organismin toimintamallit kokonaisuutena voidaan ymmärtää vain johdonmukaisen tieteellisen maailmankuvan perusteella. Fysiologisten lakien tutkiminen puolestaan ​​tarjoaa rikasta faktamateriaalia, joka havainnollistaa useita dialektisen materialismin säännöksiä. Fysiologian ja filosofian yhteys on siis kaksisuuntainen.

Fysiologia ja lääketiede Paljastamalla perusmekanismit, jotka varmistavat kokonaisen organismin olemassaolon ja sen vuorovaikutuksen ympäristön kanssa, fysiologia mahdollistaa näiden mekanismien toiminnan sairauden aiheuttamien häiriöiden syiden, olosuhteiden ja luonteen selvittämisen ja tutkimisen. Se auttaa määrittämään kehoon vaikuttamisen tavat ja keinot, joiden avulla sen toimintaa voidaan normalisoida, ts. palauttaa terveyttä.

Siksi fysiologia on lääketieteen teoreettinen perusta; fysiologia ja lääketiede ovat erottamattomat. Lääkäri arvioi sairauden vakavuuden toimintahäiriön asteen mukaan, ts. useiden fysiologisten toimintojen normista poikkeaman suuruuden mukaan. Tällä hetkellä tällaiset poikkeamat mitataan ja kvantifioidaan. Funktionaaliset (fysiologiset) tutkimukset ovat kliinisen diagnoosin perusta sekä menetelmä hoidon tehokkuuden ja sairauksien ennusteen arvioimiseksi. Tutkiessaan potilasta, määrittämällä fysiologisten toimintojen heikkenemisen asteen, lääkäri asettaa itselleen tehtävän palauttaa nämä toiminnot normaaliksi.

Fysiologian merkitys lääketieteelle ei kuitenkaan rajoitu tähän. Eri elinten ja järjestelmien toimintojen tutkiminen on mahdollistanut näiden toimintojen simuloinnin ihmiskäden luomilla instrumenteilla, laitteilla ja laitteilla. Tällä tavalla rakennettiin keinomunuainen (hemodialyysikone). Sydämen rytmin fysiologian tutkimuksen perusteella luotiin sydämen sähköstimulaatiolaite, joka varmistaa vakavan sydänvaurion potilaiden normaalin sydämen toiminnan ja mahdollisuuden palata työhön. On valmistettu tekosydän ja keinotekoiset verenkiertolaitteet (sydän-keuhkokoneet), jotka mahdollistavat potilaan sydämen sammuttamisen monimutkaisen sydänleikkauksen ajaksi. On olemassa defibrillointilaitteita, jotka palauttavat normaalin sydämen toiminnan sydänlihaksen supistumistoiminnan kohtalokkaiden häiriöiden yhteydessä.

Hengitysfysiologian alan tutkimus mahdollisti hallitun tekohengityksen laitteen ("rautakeuhkot") suunnittelun. On luotu laitteita, joilla voidaan sammuttaa potilaan hengitys pitkäksi aikaa leikkausten aikana tai ylläpitää kehon elinikää vuosia hengityskeskuksen vaurioitumisen yhteydessä. Kaasunvaihdon ja kaasun kuljetuksen fysiologisten lakien tuntemus auttoi luomaan laitteistoja paineistettua hapetusta varten. Sitä käytetään verijärjestelmän sekä hengitys- ja sydän- ja verisuonijärjestelmän kuolemaan johtavien vaurioiden hoitoon.

Aivojen fysiologian lakien perusteella on kehitetty tekniikoita useisiin monimutkaisiin neurokirurgisiin toimenpiteisiin. Siten kuuron ihmisen sisäkorvaan istutetaan elektrodit, joiden kautta keinotekoisista äänivastaanottimista lähetetään sähköimpulsseja, mikä palauttaa kuulon jossain määrin.

Nämä ovat vain muutamia esimerkkejä fysiologian lakien käytöstä klinikalla, mutta tieteemme merkitys ylittää paljon pelkän lääketieteen rajat.

Fysiologian rooli ihmisen elämän ja toiminnan turvaamisessa erilaisissa olosuhteissa Fysiologian opiskelu on tarpeen tieteellisen perustelun ja edellytysten luomiseksi terveelle, sairauksia ehkäisevälle elämäntavalle. Fysiologiset lait ovat perusta työn tieteelliselle organisoinnille nykyaikaisessa tuotannossa. Fysiologia on mahdollistanut tieteellisen pohjan kehittämisen erilaisille yksilöllisille harjoitusohjelmille ja urheilukuormituksille, jotka ovat nykyaikaisten urheilusaavutusten taustalla. Eikä vain urheilua. Jos sinun on lähetettävä henkilö avaruuteen tai laskettava hänet valtameren syvyyksiin, tee tutkimusmatka pohjois- ja etelänavalle, saavuta Himalajan huiput, tutki tundraa, taigaa, autiomaaa, aseta henkilö olosuhteisiin äärimmäisen korkeissa tai matalissa lämpötiloissa, siirrä hänet eri aikavyöhykkeille tai ilmaston teknisiin olosuhteisiin, niin fysiologia auttaa perustelemaan ja tarjoamaan kaiken tarpeellisen ihmisen elämään ja työskentelyyn tällaisissa äärimmäisissä olosuhteissa.

Fysiologia ja teknologia Fysiologian lakien tuntemusta vaadittiin paitsi tieteellisen organisoinnin ja työn tuottavuuden lisäämisen kannalta. Miljardien vuosien evoluution aikana luonnon tiedetään saavuttaneen korkeimman täydellisyyden elävien organismien toimintojen suunnittelussa ja hallinnassa. Kehossa toimivien periaatteiden, menetelmien ja menetelmien käyttö tekniikassa avaa uusia mahdollisuuksia tekniselle kehitykselle. Siksi fysiologian ja teknisten tieteiden risteyksessä syntyi uusi tiede – bioniikka.

Fysiologian menestykset vaikuttivat useiden muiden tieteenalojen syntymiseen.

V. HARVEY (1578--1657) FYSIOLOGISEN TUTKIMUSMENETELMIEN KEHITTÄMINEN Fysiologia syntyi kokeellisena tieteenä. Hän saa kaiken tiedon suoraan tutkimalla eläinten ja ihmisten eliöiden elintärkeitä prosesseja. Kokeellisen fysiologian perustaja oli kuuluisa englantilainen lääkäri William Harvey.

"Kolmesataa vuotta sitten syvän pimeyden ja nyt vaikeasti kuviteltavissa olevan hämmennyksen keskellä, joka vallitsi eläin- ja ihmisorganismien toimintaa koskevissa ideoissa, mutta jota valaisi tieteellisen klassisen perinnön loukkaamaton auktoriteetti, lääkäri William Harvey vakoili yhtä kehon tärkeitä toimintoja - verenkiertoa, ja loi siten perustan uudelle osastolle tarkan ihmisen tuntemuksesta eläinten fysiologiassa", kirjoitti I. P. Pavlov. Kuitenkin kahden vuosisadan ajan Harveyn verenkierron löytämisen jälkeen fysiologian kehitys tapahtui hitaasti. 1600-1700-luvun perusteoksia on mahdollista luetella suhteellisen vähän. Tämä on kapillaarien avautuminen (Malpighi), hermoston refleksitoiminnan periaatteen muotoilu (Descartes), verenpaineen mittaus (Hels), aineen säilymislain muotoilu (M.V. Lomonosov), hapen löytäminen (Priestley) ja palamis- ja kaasunvaihtoprosessien yhteisyys (Lavoisier), "eläinsähkön" löytäminen, ts.

elävien kudosten kyky tuottaa sähköpotentiaaleja (Galvani) ja joitain muita töitä.

Havainnointi fysiologisen tutkimuksen menetelmänä. Kokeellisen fysiologian verrattain hidas kehitys kahden vuosisadan aikana Harveyn työn jälkeen selittyy luonnontieteen alhaisella tuotanto- ja kehitystasolla sekä fysiologisten ilmiöiden tutkimisen vaikeuksilla niiden tavanomaisen havainnoinnin kautta. Tällainen metodologinen tekniikka oli ja on syynä lukuisiin virheisiin, koska kokeilijan on suoritettava kokeita, nähtävä ja muistettava monia monimutkaisia ​​prosesseja ja ilmiöitä, mikä on vaikea tehtävä. Fysiologisten ilmiöiden yksinkertaisen havainnoinnin menetelmän aiheuttamat vaikeudet osoittavat kaunopuheisesti Harveyn sanat: "Sydämen liikkeen nopeus ei mahdollista erottaa, kuinka systole ja diastole esiintyvät, ja siksi on mahdotonta tietää, millä hetkellä ja missä osassa tapahtuu laajenemista ja supistumista. En todellakaan pystynyt erottamaan systolia diastolista, koska monilla eläimillä sydän ilmestyy ja katoaa silmänräpäyksessä salaman nopeudella, joten minusta tuntui, että kerran oli systolia ja täällä oli diastolia ja toinen. aika oli toisinpäin. Kaikessa on eroja ja sekaannusta."

Fysiologiset prosessit ovat todellakin dynaamisia ilmiöitä. Ne kehittyvät ja muuttuvat jatkuvasti. Siksi on mahdollista suoraan tarkkailla vain 1-2 tai parhaimmillaan 2-3 prosessia. Niiden analysoimiseksi on kuitenkin tarpeen selvittää näiden ilmiöiden suhde muihin prosesseihin, jotka jäävät tällä tutkimusmenetelmällä huomaamatta. Tässä suhteessa yksinkertainen fysiologisten prosessien havainnointi tutkimusmenetelmänä on subjektiivisten virheiden lähde. Yleensä havainnoinnin avulla voimme todeta vain ilmiöiden laadullisen puolen ja tekee mahdottomaksi tutkia niitä kvantitatiivisesti.

Tärkeä virstanpylväs kokeellisen fysiologian kehityksessä oli kymografin keksiminen ja saksalaisen tiedemiehen Karl Ludwigin vuonna 1843 käyttöön ottama menetelmä verenpaineen graafiseen tallentamiseen.

Fysiologisten prosessien graafinen rekisteröinti. Graafinen tallennusmenetelmä merkitsi uutta vaihetta fysiologiassa. Sen avulla oli mahdollista saada objektiivinen tallenne tutkittavasta prosessista, mikä minimoi subjektiivisten virheiden mahdollisuuden. Tässä tapauksessa tutkittavan ilmiön koe ja analysointi voitaisiin suorittaa kahdessa vaiheessa.

Itse kokeen aikana kokeilijan tehtävänä oli saada korkealaatuisia tallenteita - käyriä. Saatujen tietojen analysointi voitiin suorittaa myöhemmin, kun kokeen suorittajan huomio ei enää hajautunut kokeeseen.

Graafinen tallennusmenetelmä mahdollisti samanaikaisesti (synkronisesti) ei yhden, vaan useamman (teoreettisesti rajattoman määrän) fysiologisen prosessin tallentamisen.

Melko pian verenpainemittauksen keksimisen jälkeen ehdotettiin menetelmiä sydämen ja lihasten supistumisen kirjaamiseksi (Engelman), otettiin käyttöön ilmansiirtomenetelmä (Mareyn kapseli), joka mahdollisti tallennuksen, joskus huomattavan etäisyyden päässä. kohde, useita fysiologisia prosesseja kehossa: rintakehän ja vatsaontelon hengitysliikkeet, peristaltiikka ja muutokset mahalaukun, suoliston sävyssä jne. Ehdotettiin menetelmää verisuonten sävyn (Mosso pletysmografia), tilavuuden muutosten, erilaisten sisäelinten - onkometrian jne.

Biosähköisten ilmiöiden tutkimus. Erittäin tärkeä suunta fysiologian kehityksessä oli "eläinsähkön" löytäminen. Luigi Galvanin klassinen "toinen kokeilu" osoitti, että elävät kudokset ovat sähköpotentiaalin lähde, joka pystyy vaikuttamaan toisen organismin hermoihin ja lihaksiin ja aiheuttamaan lihasten supistumista. Siitä lähtien lähes vuosisadan ajan ainoa elävien kudosten tuottamien potentiaalien indikaattori (biosähköiset potentiaalit) on ollut sammakon hermolihasvalmiste. Hän auttoi löytämään sydämen toiminnan aikana synnyttämät potentiaalit (Köllikerin ja Müllerin kokemus) sekä tarpeen tuottaa jatkuvaa sähköpotentiaalia jatkuvaa lihasten supistumista varten (Mateucin "toissijaisen tetanuksen" kokemus). Kävi selväksi, että biosähköiset potentiaalit eivät ole satunnaisia ​​(sivu)ilmiöitä elävien kudosten toiminnassa, vaan signaaleja, joiden avulla kehossa välittyvät käskyt hermostoon ja siitä lihaksiin ja muihin elimiin ja siten eläviin kudoksiin. olla vuorovaikutuksessa toistensa kanssa käyttämällä "sähköistä kieltä".

Tämä "kieli" oli mahdollista ymmärtää paljon myöhemmin, kun keksittiin fyysiset laitteet, jotka vangisivat biosähköisiä potentiaalia. Yksi ensimmäisistä tällaisista laitteista oli yksinkertainen puhelin. Merkittävä venäläinen fysiologi N.E. Vvedensky löysi puhelimen avulla joukon hermojen ja lihasten tärkeimpiä fysiologisia ominaisuuksia. Puhelimella pääsimme kuuntelemaan biosähköpotentiaalia, ts. tutkia niitä tarkkailun kautta. Merkittävä edistysaskel oli biosähköisten ilmiöiden objektiivisen graafisen tallentamisen tekniikan keksiminen. Hollantilainen fysiologi Einthoven keksi lankagalvanometrin - laitteen, jonka avulla pystyi rekisteröimään valokuvapaperille sydämen toiminnan aikana syntyneet sähköpotentiaalit - elektrokardiogrammin (EKG). Maassamme tämän menetelmän edelläkävijä oli suurin fysiologi, I. M. Sechenovin ja I. P. Pavlovin opiskelija A. F. Samoilov, joka työskenteli jonkin aikaa Einthoven-laboratoriossa Leidenissä.

Historia on säilyttänyt mielenkiintoisia asiakirjoja. A. F. Samoilov kirjoitti humoristisen kirjeen vuonna 1928:

”Rakas Einthoven, en kirjoita kirjettä sinulle, vaan rakkaalle ja arvostetulle kielen galvanometrillesi. Siksi käännyn hänen puoleen: Rakas galvanometri, kuulin juuri vuosipäivästäsi.

25 vuotta sitten piirsit ensimmäisen elektrokardiogrammin. Onnittelut. En halua salata sinulta, että pidän sinusta huolimatta siitä, että teet joskus kepposia. Olen hämmästynyt siitä, kuinka paljon olet saavuttanut 25 vuodessa. Jos voisimme laskea, kuinka monta metriä ja kilometriä valokuvapaperia käytetään jousien tallentamiseen kaikkialla maailmassa, tuloksena olisi valtava määrä. Olet luonut uuden toimialan. Sinulla on myös filologisia ansioita;

Hyvin pian kirjoittaja sai vastauksen Einthovenilta, joka kirjoitti: "Täytin täsmälleen pyyntösi ja luin kirjeen galvanometrille. Epäilemättä hän kuunteli ja otti ilolla ja ilolla vastaan ​​kaiken kirjoittamasi. Hän ei tiennyt tehneensä niin paljon ihmiskunnan hyväksi. Mutta siinä vaiheessa, kun sanot, ettei hän osaa lukea, hän yhtäkkiä raivostui... niin paljon, että perheeni ja minä jopa innostuimme. Hän huusi: Mitä, en osaa lukea? Tämä on kauhea valhe. Enkö minä lue kaikkia sydämen salaisuuksia? ”Sähkökardiografia todellakin siirtyi hyvin pian fysiologisista laboratorioista klinikalle erittäin edistyneenä menetelmänä sydämen tilan tutkimiseen, ja monet miljoonat potilaat ovat nykyään henkensä velkaa tälle menetelmälle.

Samoilov A.F. Valitut artikkelit ja puheet.-M.-L.: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustanta, 1946, s. 153.

Myöhemmin elektronisten vahvistimien käyttö mahdollisti kompaktien elektrokardiografien luomisen, ja telemetriamenetelmien avulla on mahdollista tallentaa EKG:t kiertoradalla olevilta astronauteilta, radalla olevilta urheilijoilta ja syrjäisillä alueilla olevilta potilailta, joista EKG välitetään puhelimitse. johdot suuriin kardiologisiin laitoksiin kattavaa analyysiä varten.

Biosähköisten potentiaalien objektiivinen graafinen tallentaminen toimi perustana tieteen tärkeimmälle osa-alueelle - sähköfysiologialle. Suuri askel eteenpäin oli englantilaisen fysiologin Adrianin ehdotus käyttää elektronisia vahvistimia biosähköisten ilmiöiden tallentamiseen. Neuvostoliiton tiedemies V.V. Pravdich Neminsky rekisteröi ensimmäisenä aivojen biovirrat - hän sai sähköaivotutkimuksen (EEG). Tätä menetelmää paransi myöhemmin saksalainen tiedemies Berger. Tällä hetkellä elektroenkefalografiaa käytetään laajalti klinikalla, samoin kuin lihasten sähköpotentiaalien graafinen tallentaminen (elektromyografia), hermojen ja muiden kiihtyvien kudosten ja elinten. Tämä mahdollisti näiden elinten ja järjestelmien toiminnallisen tilan hienovaraisen arvioinnin. Myös itse fysiologialle näillä menetelmillä oli suuri merkitys: ne mahdollistivat hermoston ja muiden elinten ja kudosten toiminnan toiminnalliset ja rakenteelliset mekanismit sekä fysiologisten prosessien säätelymekanismit.

Tärkeä virstanpylväs sähköfysiologian kehityksessä oli mikroelektrodien, ts. ohuimmat elektrodit, joiden kärjen halkaisija on yhtä suuri kuin mikronin murto-osat. Nämä elektrodit voidaan syöttää sopivien laitteiden - mikromanipulaattorien avulla suoraan soluun ja biosähköiset potentiaalit voidaan tallentaa solunsisäisesti.

Mikroelektrodit mahdollistivat biopotentiaalien muodostumismekanismien, ts. solukalvoissa tapahtuvia prosesseja. Kalvot ovat tärkeimmät muodostelmat, koska niiden kautta tapahtuu kehon solujen ja solun yksittäisten elementtien vuorovaikutusprosessit keskenään. Tieteestä biologisten kalvojen toiminnoista – membranologiasta – on tullut tärkeä fysiologian ala.

Menetelmät elinten ja kudosten sähköiseen stimulaatioon. Merkittävä virstanpylväs fysiologian kehityksessä oli elinten ja kudosten sähköstimulaatiomenetelmän käyttöönotto.

Elävät elimet ja kudokset pystyvät reagoimaan mihin tahansa vaikutukseen: lämpöön, mekaaniseen, kemialliseen jne.; sähköstimulaatio on luonteeltaan lähimpänä "luonnollista kieltä", jonka avulla elävät järjestelmät vaihtavat tietoa. Tämän menetelmän perustaja oli saksalainen fysiologi Dubois-Reymond, joka ehdotti kuuluisaa "rekilaitteistoaan" (induktiokelaa) elävien kudosten annosteltuun sähköstimulaatioon.

Tällä hetkellä tähän käytetään elektronisia stimulaattoreita, joiden avulla voidaan vastaanottaa minkä tahansa muotoisia, taajuisia ja voimakkaita sähköimpulsseja. Sähköstimulaatiosta on tullut tärkeä menetelmä elinten ja kudosten toimintojen tutkimisessa. Tätä menetelmää käytetään laajalti klinikalla. On kehitetty erilaisia ​​elektronisia stimulaattoreita, jotka voidaan istuttaa kehoon. Sydämen sähköstimulaatiosta on tullut luotettava tapa palauttaa tämän elintärkeän elimen normaali rytmi ja toiminta, ja se on palauttanut satoja tuhansia ihmisiä töihin. Luurankolihasten sähköstimulaatiota on käytetty menestyksekkäästi, ja kehitetään menetelmiä aivoalueiden sähköiseen stimulaatioon implantoiduilla elektrodeilla. Jälkimmäiset viedään erityisillä stereotaktisilla laitteilla tiukasti määriteltyihin hermokeskuksiin (millimetrin murto-osien tarkkuudella). Tämä menetelmä, joka siirrettiin fysiologiasta klinikalle, mahdollisti tuhansien vakavien neurologisten potilaiden parantamisen ja suuren määrän tärkeitä tietoja ihmisen aivojen mekanismeista (N. P. Bekhtereva). Olemme puhuneet tästä paitsi antaaksemme käsityksen joistakin fysiologisen tutkimuksen menetelmistä, vaan myös havainnollistaaksemme fysiologian merkitystä klinikalle.

Fysiologiassa käytetään laajasti kemiallisia menetelmiä paitsi sähköpotentiaalien, lämpötilan, paineen, mekaanisten liikkeiden ja muiden fysikaalisten prosessien sekä näiden prosessien vaikutuksen tulosten tallentamiseen.

Kemialliset menetelmät fysiologiassa. Sähköisten signaalien kieli ei ole kehon yleisin. Yleisin on elintärkeiden prosessien (elävissä kudoksissa esiintyvien kemiallisten prosessien ketjujen) kemiallinen vuorovaikutus. Siksi syntyi kemian ala, joka tutkii näitä prosesseja - fysiologinen kemia. Nykyään siitä on tullut itsenäinen tiede - biologinen kemia, jonka tiedot paljastavat fysiologisten prosessien molekyylimekanismit. Fysiologi käyttää kokeissaan laajasti kemiallisia menetelmiä sekä menetelmiä, jotka syntyivät kemian, fysiikan ja biologian risteyksessä. Nämä menetelmät ovat synnyttäneet uusia tieteenaloja, esimerkiksi biofysiikkaa, joka tutkii fysiologisten ilmiöiden fyysistä puolta.

Fysiologi käyttää laajalti leimattujen atomien menetelmää. Nykyaikaisessa fysiologisessa tutkimuksessa käytetään myös muita eksakteista tieteistä lainattuja menetelmiä. Ne tarjoavat todella arvokasta tietoa analysoitaessa tiettyjä fysiologisten prosessien mekanismeja.

Ei-sähköisten suureiden sähköinen tallennus. Merkittävä edistys fysiologiassa nykyään liittyy radioelektroniikan käyttöön. Käytetään antureita - erilaisten ei-sähköisten ilmiöiden ja määrien (liike, paine, lämpötila, erilaisten aineiden, ionien pitoisuus jne.) muuntajia sähköisiksi potentiaaleiksi, jotka sitten vahvistetaan elektronisilla vahvistimilla ja tallennetaan oskilloskoopilla. Tällaisia ​​tallennuslaitteita on kehitetty valtava määrä erilaisia, jotka mahdollistavat monien fysiologisten prosessien tallentamisen oskilloskoopilla. Useat laitteet käyttävät kehoon lisävaikutuksia (ultraääni- tai sähkömagneettisia aaltoja, korkeataajuisia sähkövärähtelyjä jne.). Tällaisissa tapauksissa näiden tiettyjä fysiologisia toimintoja muuttavien vaikutusten parametrien suuruuden muutos kirjataan. Tällaisten laitteiden etuna on, että anturi-anturi voidaan asentaa ei tutkittavaan elimeen, vaan kehon pintaan. Aallot, tärinä jne. vaikuttavat kehoon. tunkeutuvat kehoon ja sen jälkeen, kun ne ovat vaikuttaneet tutkittavaan toimintoon tai elimeen, ne tallennetaan anturilla. Tällä periaatteella rakennetaan esimerkiksi ultraäänivirtausmittareita, jotka määrittävät veren virtausnopeuden verisuonissa, reografeja ja reopletysmografeja, jotka tallentavat veren määrän muutoksia kehon eri osissa, sekä monia muita laitteita. Niiden etuna on kyky tutkia kehoa milloin tahansa ilman esitoimenpiteitä. Lisäksi tällaiset tutkimukset eivät vahingoita kehoa. Useimmat nykyaikaiset klinikan fysiologisen tutkimuksen menetelmät perustuvat näihin periaatteisiin. Neuvostoliitossa radioelektronisen tekniikan käytön fysiologiseen tutkimukseen aloittelija oli akateemikko V. V. Parin.

Tällaisten tallennusmenetelmien merkittävä etu on se, että anturi muuttaa fysiologisen prosessin sähköisiksi värähtelyiksi, jotka voidaan vahvistaa ja välittää johtojen tai radion välityksellä mille tahansa etäisyydelle tutkittavasta kohteesta. Näin syntyivät telemetriamenetelmät, joiden avulla maalaboratoriossa on mahdollista tallentaa fysiologisia prosesseja astronautin kehossa kiertoradalla, lentäjän lennossa, urheilijan radalla, työntekijän työssä jne. Itse rekisteröinti ei millään tavalla häiritse tutkittavien toimintaa.

Kuitenkin mitä syvemmälle prosesseja analysoidaan, sitä suurempi synteesin tarve syntyy, ts. kokonaiskuvan luominen ilmiöistä yksittäisistä elementeistä.

Fysiologian tehtävänä on analyysin syventämisen ohella tehdä jatkuvasti synteesiä, antaa kokonaisvaltainen kuva kehosta järjestelmänä.

Fysiologian lait mahdollistavat kehon (yhtenäisenä järjestelmänä) ja sen kaikkien alajärjestelmien reaktion ymmärtämisen tietyissä olosuhteissa, tietyissä vaikutuksissa jne.

Siksi kaikki kehoon vaikuttamismenetelmät testataan kattavasti fysiologisissa kokeissa ennen kliiniseen käytäntöön siirtymistä.

Akuutti kokeellinen menetelmä. Tieteen edistyminen ei liity pelkästään kokeellisten tekniikoiden ja tutkimusmenetelmien kehittämiseen. Se riippuu suuresti fysiologien ajattelun kehityksestä, metodologisten ja metodologisten lähestymistapojen kehittämisestä fysiologisten ilmiöiden tutkimiseen. Fysiologia pysyi analyyttisenä tieteenä viime vuosisadan alusta aina 80-luvulle asti. Hän jakoi kehon erillisiin elimiin ja järjestelmiin ja tutki niiden toimintaa eristyksissä. Analyyttisen fysiologian tärkein metodologinen tekniikka oli kokeet eristetyillä elimistä eli niin sanotut akuutit kokeet. Lisäksi päästäkseen mihin tahansa sisäelimeen tai järjestelmään fysiologin täytyi harjoittaa vivisektiota (elävä osa).

Eläin sidottiin koneeseen ja suoritettiin monimutkainen ja kivulias leikkaus.

Se oli kovaa työtä, mutta tiede ei tiennyt mitään muuta tapaa tunkeutua syvälle kehoon.

Se ei ollut vain ongelman moraalinen puoli. Julma kidutus, sietämätön kärsimys, jolle keho joutui, häiritsi vakavasti fysiologisten ilmiöiden normaalia kulkua eivätkä antaneet meille mahdollisuuden ymmärtää luonnollisissa olosuhteissa normaalisti tapahtuvien prosessien olemusta. Anestesian ja muiden kivunlievitysmenetelmien käyttö ei auttanut merkittävästi. Eläimen kiinnitys, altistuminen huumausaineille, leikkaus, verenhukka - kaikki tämä muutti täysin ja häiritsi normaalia elämänkulkua. Noidankehä on muodostunut. Tietyn sisäisen elimen tai järjestelmän prosessin tai toiminnan tutkimiseksi oli tunkeuduttava elimistön syvyyksiin, ja jo sellaisen tunkeutumisen yritys häiritsi elintärkeiden prosessien kulkua, jonka tutkimista varten koe oli toteutettu. Lisäksi eristettyjen elinten tutkimus ei antanut käsitystä niiden todellisesta toiminnasta täydellisen, vahingoittumattoman organismin olosuhteissa.

Krooninen koemenetelmä. Venäjän tieteen suurin ansio fysiologian historiassa oli, että yksi sen lahjakkaimmista ja kirkkaimmista edustajista I.P.

Pavlov onnistui löytämään tien ulos tästä umpikujasta. I. P. Pavlov oli erittäin tuskallinen analyyttisen fysiologian ja akuutin kokeilun puutteista. Hän löysi tavan katsoa syvälle kehoon rikkomatta sen eheyttä. Tämä oli kroonisen kokeilun menetelmä, joka toteutettiin "fysiologisen kirurgian" pohjalta.

Nukutetulle eläimelle tehtiin steriileissä olosuhteissa ja kirurgisen tekniikan sääntöjä noudattaen aiemmin monimutkainen leikkaus, joka mahdollisti pääsyn yhteen tai toiseen sisäelimeen, onttoon elimeen tehtiin "ikkuna", fisteliputki istutettu tai rauhaskanava tuotiin ulos ja ommeltiin ihoon. Itse koe alkoi monta päivää myöhemmin, kun haava parani, eläin toipui ja fysiologisten prosessien luonteeltaan ei käytännössä eronnut normaalista terveestä. Käytetyn fistelin ansiosta oli mahdollista tutkia pitkään tiettyjen fysiologisten prosessien kulkua luonnollisissa käyttäytymisolosuhteissa.

INTEGRAALI-ORGANISMIN FYSIOLOGIA Tiede kehittyy hyvin tiedossa menetelmien onnistumisen mukaan.

Pavlovin kroonisen kokeen menetelmä loi pohjimmiltaan uuden tieteen - koko organismin fysiologian, synteettisen fysiologian, joka pystyi tunnistamaan ulkoisen ympäristön vaikutuksen fysiologisiin prosesseihin, havaitsemaan muutoksia eri elinten ja järjestelmien toiminnassa varmistaakseen elinten elämän. elimistöön erilaisissa olosuhteissa.

Nykyaikaisten teknisten keinojen myötä elintärkeiden prosessien tutkimiseen on tullut mahdolliseksi tutkia monien sisäelinten toimintoja, ei vain eläimillä, vaan myös ihmisillä ilman alustavia kirurgisia toimenpiteitä. "Fysiologinen kirurgia" metodologisena tekniikkana useilla fysiologian aloilla on korvattu nykyaikaisilla verettömän kokeilun menetelmillä. Mutta pointti ei ole tässä tai tuossa tietyssä teknisessä tekniikassa, vaan fysiologisen ajattelun metodologiassa. I. P. Pavlov loi uuden metodologian, ja fysiologia kehittyi synteettiseksi tieteeksi ja systemaattisesta lähestymistavasta tuli siihen orgaanisesti ominaista.

Täydellinen organismi on erottamattomasti sidoksissa sitä ympäröivään ulkoiseen ympäristöön, ja siksi, kuten I.M. Sechenov kirjoitti, organismin tieteellisen määritelmän tulisi sisältää myös ympäristö, joka vaikuttaa siihen. Koko organismin fysiologia ei tutki vain fysiologisten prosessien itsesäätelyn sisäisiä mekanismeja, vaan myös mekanismeja, jotka varmistavat jatkuvan vuorovaikutuksen ja organismin erottamattoman yhtenäisyyden ympäristön kanssa.

Elinprosessien säätely sekä kehon vuorovaikutus ympäristön kanssa tapahtuu koneiden ja automatisoidun tuotannon säätöprosesseille yhteisten periaatteiden pohjalta. Näitä periaatteita ja lakeja tutkii erityinen tieteenala - kybernetiikka.

Fysiologia ja kybernetiikka I. P. PAVLOV (1849-1936) Kybernetiikka (kreikan sanasta kybernetike - hallinnan taito) - tiede automatisoitujen prosessien ohjaamisesta. Ohjausprosessit, kuten tiedetään, suoritetaan signaaleilla, jotka kuljettavat tiettyä tietoa. Kehossa tällaiset signaalit ovat sähköisiä hermoimpulsseja sekä erilaisia ​​​​kemiallisia aineita.

Kybernetiikka tutkii tiedon havainto-, koodaus-, käsittely-, tallennus- ja toistoprosesseja. Kehossa on erityisiä laitteita ja järjestelmiä näihin tarkoituksiin (reseptorit, hermokuidut, hermosolut jne.).

Teknisten kyberneettisten laitteiden avulla on voitu luoda malleja, jotka toistavat joitain hermoston toimintoja. Aivojen toiminta kokonaisuutena ei kuitenkaan vielä sovellu tällaiseen mallinnukseen, ja lisätutkimusta tarvitaan.

Kybernetiikan ja fysiologian liitto syntyi vasta kolme vuosikymmentä sitten, mutta tänä aikana modernin kybernetiikan matemaattinen ja tekninen arsenaali on tuonut merkittävää edistystä fysiologisten prosessien tutkimuksessa ja mallintamisessa.

Matematiikka ja tietotekniikka fysiologiassa. Fysiologisten prosessien samanaikainen (synkroninen) rekisteröinti mahdollistaa niiden kvantitatiivisen analyysin ja eri ilmiöiden välisen vuorovaikutuksen tutkimuksen. Tämä edellyttää tarkkoja matemaattisia menetelmiä, joiden käyttö merkitsi myös uutta tärkeää vaihetta fysiologian kehityksessä. Tutkimuksen matematisointi mahdollistaa elektronisten tietokoneiden käytön fysiologiassa. Tämä ei vain lisää tietojenkäsittelyn nopeutta, vaan mahdollistaa myös tällaisen käsittelyn suorittamisen suoraan kokeen aikana, jolloin voit muuttaa sen kulkua ja itse tutkimuksen tehtäviä saatujen tulosten mukaisesti.

Näin ollen fysiologian kehityksen kierre näytti päättyneen. Tämän tieteen kynnyksellä kokeilija suoritti tutkimusta, analysointia ja tulosten arviointia samanaikaisesti havainnointiprosessissa, suoraan itse kokeen aikana. Graafinen rekisteröinti mahdollisti näiden prosessien ajallisen erottamisen ja tulosten prosessoinnin ja analysoinnin kokeen päätyttyä.

Radioelektroniikka ja kybernetiikka ovat mahdollistaneet tulosten analysoinnin ja käsittelyn yhdistämisen uudelleen itse kokeen suorittamiseen, mutta olennaisesti eri perustein: samanaikaisesti tutkitaan useiden erilaisten fysiologisten prosessien vuorovaikutusta ja vuorovaikutuksen tuloksia analysoidaan kvantitatiivisesti. . Tämä mahdollisti ns. kontrolloidun automaattisen kokeen, jossa tietokone auttaa tutkijaa paitsi analysoimaan tuloksia, myös muuttamaan kokeen kulkua ja tehtävien muotoilua sekä vaikutuksen tyyppejä kokeeseen. kehon suoraan kokemuksen aikana syntyvien reaktioiden luonteesta riippuen. Fysiikka, matematiikka, kybernetiikka ja muut tarkat tieteet ovat varustaneet fysiologian uudelleen ja tarjonneet lääkärille tehokkaan arsenaalin moderneja teknisiä keinoja kehon toiminnallisen tilan tarkkaan arvioimiseen ja kehoon vaikuttamiseen.

Matemaattinen mallinnus fysiologiassa. Fysiologisten mallien ja erilaisten fysiologisten prosessien välisten kvantitatiivisten suhteiden tuntemus mahdollisti niiden matemaattisten mallien luomisen. Tällaisten mallien avulla näitä prosesseja toistetaan elektronisilla tietokoneilla tutkien erilaisia ​​reaktiovaihtoehtoja, ts. niiden mahdolliset tulevat muutokset tiettyjen kehoon kohdistuvien vaikutusten (lääkkeet, fyysiset tekijät tai äärimmäiset ympäristöolosuhteet) vaikutuksesta. Fysiologian ja kybernetiikan liitto on jo nyt osoittautunut hyödylliseksi raskaissa kirurgisissa leikkauksissa ja muissa hätätilanteissa, jotka edellyttävät tarkkaa arviota sekä kehon tärkeimpien fysiologisten prosessien nykytilasta että mahdollisten muutosten ennakointia. Tämän lähestymistavan avulla voimme merkittävästi lisätä "inhimillisen tekijän" luotettavuutta nykyaikaisen tuotannon vaikeissa ja kriittisissä osissa.

1900-luvun fysiologia. on edistynyt merkittävästi paitsi elämänprosessien mekanismien paljastamisessa ja näiden prosessien hallinnassa. Hän teki läpimurron kaikkein monimutkaisimmalle ja salaperäisimmälle alueelle - psyykkisten ilmiöiden alueelle.

Psyyken fysiologisesta perustasta - ihmisten ja eläinten korkeammasta hermostotoiminnasta - on tullut yksi tärkeimmistä fysiologisen tutkimuksen kohteista.

KORKEEMMAN HERMOTOIMINNAN OBJEKTIIVINEN TUTKIMUS Tuhansien vuosien ajan oli yleisesti hyväksytty, että ihmisen käyttäytyminen määräytyy tietyn aineettoman olennon ("sielun") vaikutuksesta, jota fysiologi ei voi tietää.

I.M. Sechenov oli ensimmäinen fysiologi maailmassa, joka uskalsi kuvitella käyttäytymistä refleksiperiaatteella, ts. perustuu fysiologiassa tunnettuihin hermostotoiminnan mekanismeihin. Kuuluisassa kirjassaan "Aivojen refleksit" hän osoitti, että riippumatta siitä, kuinka monimutkaisilta ihmisen henkisen toiminnan ulkoiset ilmenemismuodot näyttävät meistä, ne ennemmin tai myöhemmin liittyvät vain yhteen asiaan - lihasten liikkeisiin.

"Hymyileekö lapsi uuden lelun nähdessään, nauraako Garibaldi, kun häntä vainotaan liiallisesta kotimaan rakkaudesta, keksiikö Newton maailmanlakeja ja kirjoittaa ne paperille, vapiseeko tyttö ajatuksesta ensimmäisistä treffeistä, ajatuksen lopputulos on aina yksi asia - lihaksikas liike", kirjoitti I.M. Sechenov.

Analysoidessaan lapsen ajattelun muodostumista I.M. Sechenov osoitti askel askeleelta, että tämä ajattelu muodostuu ulkoisen ympäristön vaikutuksista, jotka yhdistyvät toisiinsa erilaisissa yhdistelmissä, mikä aiheuttaa erilaisia ​​assosiaatioita.

Ajattelumme (hengellinen elämä) muodostuu luonnollisesti ympäristöolosuhteiden vaikutuksesta, ja aivot ovat elin, joka kerää ja heijastaa näitä vaikutuksia. Huolimatta siitä, kuinka monimutkaisilta mielenelämämme ilmenemismuodot meistä näyttävät, sisäinen psykologinen rakennemme on luonnollinen seuraus kasvatusolosuhteista ja ympäristövaikutuksista. 999/1000 ihmisen henkisestä sisällöstä riippuu kasvatusolosuhteista, ympäristövaikutuksista sanan laajassa merkityksessä, kirjoitti I. M. Sechenov, ja vain 1/1000 siitä määräytyy synnynnäisten tekijöiden perusteella. Siten determinismin periaate, materialistisen maailmankuvan perusperiaate, laajennettiin ensin elämänilmiöiden monimutkaisimmalle alueelle, ihmisen henkisen elämän prosesseille. I.M. Sechenov kirjoitti, että jonakin päivänä fysiologi oppii analysoimaan aivotoiminnan ulkoisia ilmenemismuotoja yhtä tarkasti kuin fyysikko pystyy analysoimaan sointuja. I.M. Sechenovin kirja oli nerokas teos, joka vahvisti materialistisia kantoja ihmisen henkisen elämän monimutkaisimmilla alueilla.

Sechenovin yritys perustella aivojen toiminnan mekanismeja oli puhtaasti teoreettinen yritys. Seuraava askel oli välttämätön - henkisen toiminnan ja käyttäytymisreaktioiden taustalla olevien fysiologisten mekanismien kokeelliset tutkimukset. Ja tämän askeleen otti I. P. Pavlov.

Se, että I. P. Pavlovista, eikä kenestäkään muusta, tuli I. M. Sechenovin ideoiden perillinen ja joka tunkeutui ensimmäisenä aivojen korkeampien osien työn perussalaisuuksiin, ei ole sattumaa. Hänen kokeellisten fysiologisten tutkimustensa logiikka johti tähän. Tutkiessaan elintärkeitä prosesseja kehossa eläinten luonnollisen käyttäytymisen olosuhteissa, I.

P. Pavlov kiinnitti huomiota kaikkiin fysiologisiin prosesseihin vaikuttavien henkisten tekijöiden tärkeään rooliin. I. P. Pavlovin havainto ei välttynyt tosiasialta, että sylkeä, I. M. SECHENOV (1829-1905) mahanestettä ja muita ruuansulatusnesteitä alkaa erittyä eläimeen paitsi syömishetkellä, myös kauan ennen syömistä, kun eläintä näkee. ruoka, hoitajan askeleiden ääni, joka yleensä ruokkii eläintä. I.P. Pavlov kiinnitti huomion siihen, että ruokahalu, intohimoinen ruokahalu on yhtä voimakas mehua erittävä aine kuin ruoka itse. Ruokahalu, halu, mieliala, kokemukset, tunteet - kaikki nämä olivat henkisiä ilmiöitä. Fysiologit eivät tutkineet niitä ennen I. P. Pavlovia. I.P. Pavlov näki, että fysiologilla ei ole oikeutta sivuuttaa näitä ilmiöitä, koska ne häiritsevät voimakkaasti fysiologisten prosessien kulkua ja muuttavat niiden luonnetta. Siksi fysiologin oli pakko tutkia niitä. Mutta miten? Ennen I. P. Pavlovia näitä ilmiöitä käsitteli zoopsykologiaksi kutsuttu tiede.

Kääntyessään tähän tieteeseen I. P. Pavlovin täytyi siirtyä pois fysiologisten tosiasioiden vakaalta pohjalta ja astua hedelmättömien ja perusteettomien arvausten valtakuntaan koskien eläinten näennäistä henkistä tilaa. Ihmisen käyttäytymisen selittämiseksi psykologiassa käytetyt menetelmät ovat oikeutettuja, koska ihminen voi aina raportoida tunteistaan, mielialoistaan, kokemuksistaan ​​jne. Eläinpsykologit siirsivät sokeasti ihmisten tutkimisesta saatua tietoa eläimille ja puhuivat myös "tunteista", "tunnelmista", "kokemuksista", "haluista" jne. eläimessä pystymättä tarkistamaan, onko tämä totta vai ei. Ensimmäistä kertaa Pavlovin laboratorioissa syntyi yhtä monta mielipidettä samojen tosiasioiden mekanismeista kuin oli tarkkailijoita, jotka näkivät nämä tosiasiat. Jokainen heistä tulkitsi ne omalla tavallaan, eikä minkään tulkinnan oikeellisuutta voitu varmistaa. I.P. Pavlov tajusi, että sellaiset tulkinnat olivat merkityksettömiä ja otti siksi ratkaisevan, todella vallankumouksellisen askeleen. Yrittämättä arvata eläimen tiettyjä sisäisiä henkisiä tiloja hän alkoi tutkia eläimen käyttäytymistä objektiivisesti vertaamalla tiettyjä vaikutuksia kehoon kehon reaktioihin. Tämä objektiivinen menetelmä mahdollisti kehon käyttäytymisreaktioiden taustalla olevien lakien tunnistamisen.

Menetelmä käyttäytymisreaktioiden objektiiviseen tutkimiseen loi uuden tieteen - korkeamman hermoston fysiologian, jolla on tarkka tieto hermostossa tapahtuvista prosesseista tietyissä ulkoisen ympäristön vaikutuksissa. Tämä tiede on antanut paljon ymmärtääkseen ihmisen henkisen toiminnan mekanismien olemuksen.

I. P. Pavlovin luomasta korkeamman hermoston fysiologiasta tuli psykologian luonnollinen tieteellinen perusta. Siitä tuli Leninin reflektioteorian luonnontieteellinen perusta ja sillä on äärimmäisen tärkeä merkitys filosofiassa, lääketieteessä, pedagogiikassa ja kaikilla niillä tieteillä, joissa tavalla tai toisella on tarve tutkia ihmisen sisäistä (hengellistä) maailmaa.

Korkeamman hermoston fysiologian merkitys lääketieteelle. I.P.:n opetukset

Pavlovin teoria korkeammasta hermostotoiminnasta on erittäin käytännönläheinen. Tiedetään, että potilas paranee paitsi lääkkeillä, veitsellä tai toimenpiteellä, myös lääkärin sanalla, luottamuksella häneen ja intohimoisella halulla parantua. Hippokrates ja Avicenna tiesivät kaikki nämä tosiasiat. Kuitenkin tuhansien vuosien ajan niitä pidettiin todisteena voimakkaan, "Jumalan antaman sielun" olemassaolosta, joka alistaa "katoutuvan ruumiin". I. P. Pavlovin opetukset repäisivät mysteeriverhon näistä tosiseikoista.

Kävi selväksi, että talismaanien, noidan tai shamaanin loitsujen näennäisen maaginen vaikutus on vain esimerkki aivojen korkeampien osien vaikutuksesta sisäelimiin ja kaikkien elämänprosessien säätelyyn. Tämän vaikutuksen luonteen määrää ympäristöolosuhteiden vaikutus kehoon, joista tärkeimmät ihmisille ovat sosiaaliset olosuhteet - erityisesti ajatusten vaihto ihmisyhteiskunnassa sanojen kautta. Ensimmäistä kertaa tieteen historiassa I. P. Pavlov osoitti, että sanojen voima piilee siinä, että sanat ja puhe edustavat erityistä signaalijärjestelmää, joka on ominaista vain ihmisille ja joka luonnollisesti muuttaa käyttäytymistä ja henkistä tilaa. Paavalin opetus karkotti idealismin viimeisestä, näennäisesti valloittamattomasta turvapaikasta - ajatuksesta Jumalan antamasta "sielusta". Se asetti lääkärin käsiin voimakkaan aseen, joka antoi hänelle mahdollisuuden käyttää sanoja oikein, mikä osoittaa moraalisen vaikutuksen tärkeimmän roolin potilaaseen hoidon onnistumisen kannalta.

JOHTOPÄÄTÖS I. P. Pavlovia voidaan perustellusti pitää koko organismin modernin fysiologian perustajana. Myös muut erinomaiset Neuvostoliiton fysiologit antoivat merkittävän panoksen sen kehittämiseen. A. A. Ukhtomsky loi dominoivan opin keskushermoston (CNS) toiminnan pääperiaatteeksi. L. A. Orbeli perusti L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) fysiologian evoluution. Hän on kirjoittanut perusteoksia sympaattisen hermoston adaptiivisesta trofisesta toiminnasta. K. M. Bykov paljasti sisäelinten toimintojen ehdollisen refleksisäätelyn olemassaolon, mikä osoittaa, että autonomiset toiminnot eivät ole autonomisia, että ne ovat keskushermoston korkeampien osien vaikutuksen alaisia ​​ja voivat muuttua ehdollisten signaalien vaikutuksesta. Ihmisille tärkein ehdollinen signaali on sana. Tämä signaali pystyy muuttamaan sisäelinten toimintaa, mikä on lääketieteen kannalta äärimmäisen tärkeää (psykoterapia, deontologia jne.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin kehitti toiminnallisen järjestelmän opin - universaalin järjestelmän kehon fysiologisten prosessien ja käyttäytymisreaktioiden säätelyyn.

Tunnettu neurofysiologi I. S. Beritov (Beritashvili) loi useita alkuperäisiä suuntauksia hermo-lihas- ja keskushermoston fysiologiaan. L. S. Stern on kirjoittanut opin veri-aivoesteestä ja histohemaattisista esteistä - elinten ja kudosten välittömän sisäisen ympäristön säätelijöistä. V.V. Parin teki merkittäviä löytöjä sydän- ja verisuonijärjestelmän säätelyn alalla (Larin-refleksi). Hän on avaruusfysiologian perustaja ja radioelektroniikan, kybernetiikan ja matematiikan menetelmien käyttöönotto fysiologisessa tutkimuksessa käynnistäjänä. E. A. Asratyan loi opin heikentyneen toiminnan kompensointimekanismeista. Hän on kirjoittanut useita perustavanlaatuisia teoksia, jotka kehittävät I. P. Pavlovin opetusten päämääräyksiä. V. N. Chernigovsky kehitti opin interoreseptoreista.

Neuvostoliiton fysiologit olivat etusijalla PARINissa (1903-1971), tekosydämen luomisessa (A. A. Bryukhonenko), EEG-tallennuksessa (V. V. Pravdich-Neminsky), sellaisten tärkeiden ja uusien tieteen suuntausten luomisessa kuin avaruusfysiologia, työfysiologia, fysiologia. urheilun fysiologisten sopeutumismekanismien, säätelyn ja monien fysiologisten toimintojen toteuttamisen sisäisten mekanismien tutkimus. Nämä ja monet muut tutkimukset ovat lääketieteen kannalta ensiarvoisen tärkeitä.

Tieto eri elimissä ja kudoksissa tapahtuvista elintärkeistä prosesseista, elinilmiöiden säätelymekanismeista, ymmärrys kehon fysiologisten toimintojen olemuksesta ja ympäristön kanssa vuorovaikutuksessa olevista prosesseista muodostaa perustavanlaatuisen teoreettisen perustan tulevan lääkärin koulutukselle perustuu.

Osa I YLEINEN FYSIOLOGIA JOHDANTO Jokaiselle ihmiskehon sadasta biljoonasta solusta on äärimmäisen monimutkainen rakenne, kyky organisoitua ja monenkeskinen vuorovaikutus muiden solujen kanssa. Jokaisen solun suorittamien prosessien määrä ja tässä prosessissa käsitellyn tiedon määrä ylittävät selvästi sen, mitä nykyään tapahtuu missä tahansa suuressa teollisuuslaitoksessa. Siitä huolimatta solu on vain yksi suhteellisen alkeellisista alijärjestelmistä monimutkaisessa järjestelmähierarkiassa, jotka muodostavat elävän organismin.

Kaikki nämä järjestelmät ovat erittäin tilattuja. Minkä tahansa niistä normaali toiminnallinen rakenne ja järjestelmän jokaisen elementin (mukaan lukien jokainen solu) normaali olemassaolo on mahdollista elementtien (ja solujen) välisen jatkuvan tiedonvaihdon ansiosta.

Tiedonvaihto tapahtuu solujen välisen suoran (kosketus)vuorovaikutuksen kautta, mikä johtuu aineiden kuljettamisesta kudosnesteen, imusolmukkeiden ja veren kanssa (humoraalinen viestintä - latinasta huumori - neste), sekä biosähköisten potentiaalien siirron aikana. solusta soluun, mikä edustaa nopeinta tapaa siirtää tietoa kehossa. Monisoluiset organismit ovat kehittäneet erityisen järjestelmän, joka mahdollistaa sähköisiin signaaleihin koodatun tiedon havaitsemisen, siirron, tallentamisen, käsittelyn ja toiston. Tämä on hermosto, joka on saavuttanut korkeimman kehityksensä ihmisillä. Biosähköisten ilmiöiden eli signaalien, joilla hermosto välittää tietoa, luonteen ymmärtämiseksi on ensinnäkin otettava huomioon ns. kiihtyvien kudosten, joihin kuuluvat hermo-, lihas- ja rauhaskudos, yleisen fysiologian näkökohdat. .

Luku ärtyvän kudoksen FYSIOLOGIA Kaikilla elävillä soluilla on ärtyneisyys, toisin sanoen kyky siirtyä tiettyjen ulkoisen tai sisäisen ympäristön tekijöiden, niin sanottujen ärsykkeiden, vaikutuksesta fysiologisesta lepotilasta toimintatilaan. Termiä "hermoituvat solut" käytetään kuitenkin vain hermo-, lihas- ja erityssolujen yhteydessä, jotka pystyvät synnyttämään erikoismuotoja sähköisiä potentiaalivärähtelyjä vasteena ärsykkeen vaikutukseen.

Ensimmäiset tiedot biosähköisten ilmiöiden ("eläinsähkö") olemassaolosta saatiin 1700-luvun kolmannella neljänneksellä. klo. joidenkin kalojen puolustus- ja hyökkäysvaiheessa aiheuttaman sähköpurkauksen luonteen tutkiminen. Pitkäaikainen tieteellinen kiista (1791-1797) fysiologi L. Galvanin ja fyysikko A. Voltan välillä "eläinsähkön" luonteesta päättyi kahteen suureen löytöyn: vahvistettiin tosiasiat, jotka osoittavat sähköisten potentiaalien esiintymistä hermostossa ja lihaksessa. kudoksia, ja löydettiin uusi menetelmä sähkövirran saamiseksi käyttämällä erilaisia ​​metalleja - galvaaninen elementti ("voltaic kolonni") luotiin. Ensimmäiset suorat potentiaalien mittaukset elävissä kudoksissa tulivat kuitenkin mahdollisiksi vasta galvanometrien keksimisen jälkeen. Dubois-Reymond (1848) aloitti systemaattisen tutkimuksen lihasten ja hermojen potentiaalista levossa ja jännityksessä. Biosähköisten ilmiöiden tutkimuksessa saavutettu edistysaskel liittyi läheisesti sähköpotentiaalin nopeiden värähtelyjen tallennustekniikoiden (jono-, silmukka- ja katodioskilloskoopit) ja menetelmien parantamiseen niiden poistamiseksi yksittäisistä virittyvistä soluista. Laadullisesti uusi vaihe elävien kudosten sähköilmiöiden tutkimuksessa - vuosisadamme 40-50-luvut. Solunsisäisten mikroelektrodien avulla pystyttiin tallentamaan suoraan solukalvojen sähköpotentiaalit. Elektroniikan kehitys on mahdollistanut menetelmien kehittämisen kalvon läpi virtaavien ionivirtojen tutkimiseen, kun kalvopotentiaali muuttuu tai kun biologisesti aktiiviset yhdisteet vaikuttavat kalvoreseptoreihin. Viime vuosina on kehitetty menetelmä, joka mahdollistaa yksittäisten ionikanavien kautta kulkevien ionivirtojen kirjaamisen.

Seuraavat virittyvien solujen sähköisten vasteiden päätyypit erotetaan:

paikallinen vastaus;

toimintapotentiaalin ja siihen liittyvien jälkipotentiaalien levittäminen;

kiihottavat ja estävät postsynaptiset potentiaalit;

generaattoripotentiaalit jne. Kaikki nämä potentiaalin vaihtelut perustuvat palautuviin muutoksiin solukalvon läpäisevyydessä tiettyjen ionien suhteen. Permeabiliteetin muutos puolestaan ​​on seurausta solukalvossa olevien ionikanavien avautumisesta ja sulkeutumisesta aktiivisen ärsykkeen vaikutuksesta.

Sähköpotentiaalien tuottamiseen käytetty energia varastoidaan lepokennoon Na+-, Ca2+-, K+-, C1~-ionien pitoisuusgradienttien muodossa pintakalvon molemmille puolille. Nämä gradientit luodaan ja ylläpidetään erikoistuneiden molekyylilaitteiden, niin kutsuttujen kalvoionipumppujen, työn avulla. Jälkimmäiset käyttävät työhönsä aineenvaihduntaenergiaa, joka vapautuu yleisen soluenergian luovuttajan - adenosiinitrifosforihapon (ATP) - entsymaattisen hajoamisen aikana.

Elävien kudosten viritys- ja estoprosesseihin liittyvien sähköisten potentiaalien tutkiminen on tärkeää sekä näiden prosessien luonteen ymmärtämiseksi että erityyppisissä patologioissa herättyvien solujen toiminnassa esiintyvien häiriöiden luonteen tunnistamiseksi.

Nykyaikaisissa klinikoissa menetelmät sydämen (sähkökardiografia), aivojen (elektroenkefalografia) ja lihasten (elektromyografia) sähköisten potentiaalien rekisteröimiseksi ovat yleistyneet erityisen laajalti.

LEPOPOTENTIAALI Termiä "kalvopotentiaali" (lepopotentiaali) käytetään yleisesti viittaamaan transmembraaniseen potentiaalieroon;

sytoplasman ja solua ympäröivän ulkoisen liuoksen välillä. Kun solu (kuitu) on fysiologisessa levossa, sen sisäinen potentiaali on negatiivinen suhteessa ulkoiseen potentiaaliin, jota pidetään perinteisesti nollana. Eri soluissa kalvopotentiaali vaihtelee välillä -50 - -90 mV.

Lepopotentiaalin mittaamiseen ja sen muutosten seuraamiseen, jotka aiheutuvat yhden tai toisen vaikutuksesta soluun, käytetään intrasellulaaristen mikroelektrodien tekniikkaa (kuva 1).

Mikroelektrodi on mikropipetti, eli ohut kapillaari, joka on ulotettu lasiputkesta. Sen kärjen halkaisija on noin 0,5 mikronia. Mikropipetti täytetään suolaliuoksella (yleensä 3 M K.S1), siihen upotetaan metallielektrodi (kloorattu hopealanka) ja liitetään sähköiseen mittauslaitteeseen - tasavirtavahvistimella varustettuun oskilloskooppiin.

Mikroelektrodi asennetaan tutkittavan kohteen, esimerkiksi luurankolihaksen, päälle, ja sitten se työnnetään soluun mikromanipulaattorilla - mikrometrisillä ruuveilla varustetulla laitteella. Normaalikokoinen elektrodi upotetaan normaaliin suolaliuokseen, joka sisältää tutkittavan kudoksen.

Heti kun mikroelektrodi lävistää kennon pintakalvon, oskillografin säde poikkeaa välittömästi alkuperäisestä (nolla) asennostaan ​​paljastaen siten potentiaalieron olemassaolon pinnan ja solun sisällön välillä. Mikroelektrodin eteneminen protoplasman sisällä ei vaikuta oskilloskooppisäteen sijaintiin. Tämä osoittaa, että potentiaali on todellakin paikallinen solukalvolle.

Kun mikroelektrodi asetetaan onnistuneesti paikalleen, kalvo peittää kärjensä tiukasti ja solu säilyttää kykynsä toimia useita tunteja ilman vaurion merkkejä.

On monia tekijöitä, jotka muuttavat solujen lepopotentiaalia: sähkövirran käyttö, muutokset väliaineen ionikoostumuksessa, altistuminen tietyille myrkkyille, kudosten hapensyötön katkeaminen jne. Kaikissa niissä tapauksissa, joissa sisäinen potentiaali pienenee ( tulee vähemmän negatiiviseksi), puhu kalvon depolarisaatiosta;

päinvastaista potentiaalin muutosta (solukalvon sisäpinnan negatiivisen varauksen lisääminen) kutsutaan hyperpolarisaatioksi.

LEPOPOTENTIAALIN LUONNE Vuonna 1896 V. Yu. Chagovets esitti hypoteesin elävien solujen sähköpotentiaalien ionimekanismista ja yritti soveltaa Arrheniuksen elektrolyyttisen dissosiaation teoriaa selittääkseen niitä. Vuonna 1902 Yu. Bernstein kehitti membraani-ioniteorian, jota Hodgkin, Huxley ja Katz (1949-1952) modifioivat ja perustivat kokeellisesti. Tällä hetkellä jälkimmäinen teoria on yleisesti hyväksytty. Tämän teorian mukaan sähköisten potentiaalien esiintyminen elävissä soluissa johtuu Na+-, K+-, Ca2+- ja C1~-ionien pitoisuuksien epätasaisuudesta solun sisällä ja ulkopuolella sekä pintakalvon erilaisesta läpäisevyydestä niitä kohtaan.

Taulukon tiedoista. Kuvasta 1 näkyy, että hermosäikeen sisältö on runsaasti K+:aa ja orgaanisia anioneja (jotka eivät käytännössä tunkeudu kalvon läpi) ja vähän Na+:aa ja C1~:a.

K+:n pitoisuus hermo- ja lihassolujen sytoplasmassa on 40-50 kertaa suurempi kuin ulkoisessa liuoksessa, ja jos lepokalvo läpäisi vain näitä ioneja, niin lepopotentiaali vastaisi tasapainokaliumpotentiaalia (Ek) , lasketaan Nernst-kaavalla:

missä R on kaasuvakio, F on Faraday-luku, T on absoluuttinen lämpötila, Ko on ulkoisen liuoksen vapaiden kalium-ionien pitoisuus, Ki on niiden pitoisuus sytoplasmassa. Ymmärtääksesi, kuinka tämä potentiaali syntyy, harkitse seuraavaa mallikoe (kuva 2).

Kuvittelemme astiaa, jonka erottaa keinotekoinen puoliläpäisevä kalvo. Tämän kalvon huokosseinämät ovat elektronegatiivisesti varautuneita, joten ne päästävät vain kationeja läpi ja ovat anioneja läpäisemättömiä. Astian molempiin puoliskoon kaadetaan K+-ioneja sisältävää suolaliuosta, mutta niiden pitoisuus astian oikealla puolella on suurempi kuin vasemmassa. Tämän pitoisuusgradientin seurauksena K+-ionit alkavat diffundoitua suonen oikealta puoliskolta vasemmalle tuoden positiivisen varauksensa sinne. Tämä johtaa siihen, että läpäisemättömät anionit alkavat kerääntyä lähelle kalvoa suonen oikealla puolella. Negatiivisella varauksellaan ne pitävät sähköstaattisesti K+:aa kalvon pinnalla suonen vasemmassa puoliskossa. Tämän seurauksena kalvo polarisoituu ja sen kahden pinnan välille muodostuu tasapainokaliumpotentiaalia (k) vastaava potentiaaliero.

Oletuksen, että lepotilassa hermo- ja lihassäikeiden kalvo läpäisee selektiivisesti K+:aa ja että juuri niiden diffuusio luo lepopotentiaalin, esitti Bernstein jo vuonna 1902 ja vahvisti Hodgkin et al. vuonna 1962 kokeissa eristetyillä jättiläiskalmarien aksoneilla. Sytoplasma (aksoplasma) puristettiin varovasti ulos kuidusta, jonka halkaisija oli noin 1 mm, ja romahtanut kalvo täytettiin keinotekoisella suolaliuoksella. Kun K+-pitoisuus liuoksessa oli lähellä solunsisäistä arvoa, muodostui potentiaaliero kalvon sisä- ja ulkopuolen välille, lähellä normaalin lepopotentiaalin arvoa (-50 = 80 mV) ja kuidun välillä. johdettuja impulsseja. Kun solunsisäinen K+-pitoisuus laski ja ulkoinen K+-pitoisuus nousi, kalvopotentiaali pieneni tai jopa muutti etumerkkiään (potentiaali muuttui positiiviseksi, jos ulkoisen liuoksen K+-pitoisuus oli suurempi kuin sisäisessä).

Tällaiset kokeet ovat osoittaneet, että keskittynyt K+-gradientti on todellakin tärkein tekijä, joka määrää hermosäidun lepopotentiaalin suuruuden. Lepokalvo ei kuitenkaan läpäise ainoastaan ​​K+:aa, vaan (tosin paljon vähäisemmässä määrin) myös Na+:aa. Näiden positiivisesti varautuneiden ionien diffuusio soluun pienentää K+-diffuusiolla syntyvän solun sisäisen negatiivisen potentiaalin itseisarvoa. Siksi kuitujen lepopotentiaali (-50 - 70 mV) on vähemmän negatiivinen kuin Nernstin kaavalla laskettu kaliumtasapainopotentiaali.

Hermosäikeissä olevilla C1~-ioneilla ei ole merkittävää roolia lepopotentiaalin synnyssä, koska lepokalvon läpäisevyys niille on suhteellisen pieni. Sitä vastoin luurankolihaskuituissa lepokalvon läpäisevyys kloori-ioneille on verrattavissa kaliumiin, ja siksi C1~:n diffuusio soluun lisää lepopotentiaalin arvoa. Laskettu kloorin tasapainopotentiaali (Ecl) suhteessa Siten solun lepopotentiaalin arvon määrää kaksi päätekijää: a) lepopinnan kalvon läpi tunkeutuvien kationien ja anionien pitoisuuksien suhde;

b) näiden ionien kalvon läpäisevyyden suhde.

Tämän mallin kvantitatiiviseen kuvaamiseen käytetään yleensä Goldman-Hodgkin-Katz-yhtälöä:

missä Em on lepopotentiaali, Pk, PNa, Pcl ovat kalvon läpäisevyys K+-, Na+- ja C1~-ioneille, vastaavasti;

Cl0- ovat K+, Na+ ja Cl-ionien ulkoiset pitoisuudet ja Ki+ Nai+ ja Cli- ovat niiden sisäisiä pitoisuuksia.

Laskettiin, että eristetyssä kalmari jättiläisaksonissa Em = -50 mV:ssa on seuraava suhde lepokalvon ionien läpäisevyyden välillä:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

Yhtälö selittää monet kokeellisesti ja luonnollisissa olosuhteissa havaitut muutokset solun lepopotentiaalissa, esimerkiksi sen jatkuva depolarisaatio tiettyjen toksiinien vaikutuksesta, jotka lisäävät kalvon natriumin läpäisevyyttä. Näitä myrkkyjä ovat kasvimyrkyt: veratridiini, akonitiini ja yksi tehokkaimmista hermomyrkkyistä - batrahotoksiini, jota Kolumbian sammakon ihorauhaset tuottavat.

Kalvon depolarisaatiota, kuten yhtälöstä seuraa, voi tapahtua myös muuttumattomalla PNA:lla, jos K+-ionien ulkoista pitoisuutta kasvatetaan (eli Ko/Ki-suhdetta kasvatetaan). Tämä lepopotentiaalin muutos ei suinkaan ole vain laboratorioilmiö. Tosiasia on, että K+:n pitoisuus solujenvälisessä nesteessä kasvaa huomattavasti hermo- ja lihassolujen aktivoitumisen aikana, mihin liittyy Pk:n lisääntyminen. K+:n pitoisuus solujenvälisessä nesteessä kasvaa erityisen merkittävästi kudosten verenkiertohäiriöiden (iskemian), esimerkiksi sydänlihasiskemian, aikana. Tuloksena oleva kalvon depolarisaatio johtaa toimintapotentiaalien muodostumisen lakkaamiseen, ts. solujen normaalin sähköisen toiminnan häiriintymiseen.

AINEENVAIHTOEN ROOLI LEPOPOTENTIAALIN SYNTYMISESSÄ JA YLLÄPIMISESSÄ (MEMBRAANIEN NATRIUMPUMPPU) Huolimatta siitä, että Na+- ja K+-virrat kalvon läpi levossa ovat pieniä, näiden ionien pitoisuuksien eron solun sisällä ja ulkopuolella pitäisi olla lopulta tasaantuu Jos solukalvossa ei olisi erityistä molekyylilaitetta - "natriumpumppu", joka varmistaa siihen tunkeutuvan Na+:n poistamisen ("pumppaamisen") sytoplasmasta ja K+:n lisäämisen ("pumppaamisen") soluun. sytoplasma. Natriumpumppu liikuttaa Na+:aa ja K+:aa niiden pitoisuusgradientteja vastaan, eli se tekee tietyn määrän työtä. Tämän työn suora energianlähde on energiarikas (makroerginen) yhdiste - adenosiinitrifosforihappo (ATP), joka on universaali energianlähde eläville soluille. ATP:n hajoamisen suorittavat proteiinimakromolekyylit - entsyymi adenosiinitrifosfataasi (ATPaasi), joka sijaitsee solun pintakalvossa. Yhden ATP-molekyylin hajoamisen aikana vapautuva energia varmistaa kolmen Na + -ionin poistumisen solusta vastineeksi kahdelle K + -ionille, joka tulee soluun ulkopuolelta.

Tiettyjen kemiallisten yhdisteiden (esimerkiksi sydämen glykosidi ouabaiini) aiheuttama ATPaasi-aktiivisuuden esto häiritsee pumppua, jolloin solu menettää K+:a ja rikastuu Na+:lla. Sama tulos saavutetaan estämällä oksidatiivisia ja glykolyyttisiä prosesseja solussa, mikä varmistaa ATP:n synteesin. Kokeissa tämä saavutetaan myrkkyjen avulla, jotka estävät näitä prosesseja. Kudosten heikentyneen verenkierron, kudoshengitysprosessin heikkenemisen olosuhteissa elektrogeenisen pumpun toiminta estyy ja sen seurauksena K+:n kerääntyminen solujen välisiin rakoihin ja kalvon depolarisaatio.

ATP:n rooli aktiivisen Na+-kuljetuksen mekanismissa todistettiin suoraan kokeissa jättiläiskalmarin hermosäikeillä. Todettiin, että lisäämällä ATP:tä kuituun oli mahdollista palauttaa tilapäisesti natriumpumpun toiminta, jota hengitysentsyymi-inhibiittori syanidi heikensi.

Aluksi uskottiin, että natriumpumppu oli sähköisesti neutraali, eli vaihdettujen Na+- ja K+-ionien määrä oli yhtä suuri. Myöhemmin havaittiin, että jokaista kolmea solusta poistettua Na+-ionia kohti soluun pääsee vain kaksi K+-ionia. Tämä tarkoittaa, että pumppu on sähkögeeninen: se luo kalvolle potentiaalieron, joka summautuu lepopotentiaaliin.

Tämä natriumpumpun vaikutus lepopotentiaalin normaaliarvoon ei ole sama eri soluissa: se on ilmeisesti merkityksetön kalmarin hermosäikeissä, mutta merkittävä lepopotentiaalin kannalta (noin 25 % kokonaisarvosta) jättiläisnilviäisissä. neuronit ja sileät lihakset.

Siten natriumpumpulla on lepopotentiaalin muodostuksessa kaksoisrooli: 1) luo ja ylläpitää Na+:n ja K+:n transmembraanista pitoisuusgradienttia;

2) muodostaa potentiaalieron, joka summataan potentiaaliin, joka syntyy K+:n diffuusiossa pitoisuusgradienttia pitkin.

TOIMINTAPOTENTIAALI Toimintapotentiaali on nopea kalvopotentiaalin vaihtelu, joka ilmenee hermo-, lihas- ja joidenkin muiden solujen virittyessä. Se perustuu kalvon ioniläpäisevyyden muutoksiin. Aktiopotentiaalin tilapäisten muutosten amplitudi ja luonne riippuvat vähän sen aiheuttavan ärsykkeen voimakkuudesta, on vain tärkeää, että tämä voimakkuus ei ole pienempi kuin tietty kriittinen arvo, jota kutsutaan ärsytyksen kynnysarvoksi. Ärsytyskohdassa syntynyt toimintapotentiaali leviää hermo- tai lihaskuitua pitkin muuttamatta sen amplitudia.

Kynnyksen olemassaoloa ja toimintapotentiaalin amplitudin riippumattomuutta sen aiheuttaneen ärsykkeen voimakkuudesta kutsutaan "kaikki tai ei mitään" -laiksi.

Luonnollisissa olosuhteissa hermosäikeissä syntyy toimintapotentiaalia, kun reseptoreita stimuloidaan tai hermosoluja kiihdytetään. Aktiopotentiaalien eteneminen hermosäikeitä pitkin varmistaa tiedon välittämisen hermostossa. Saavuttuaan hermopäätteisiin toimintapotentiaalit aiheuttavat kemikaalien (lähettimien) erittymisen, jotka välittävät signaalin lihas- tai hermosoluihin. Lihassoluissa toimintapotentiaalit käynnistävät prosessien ketjun, joka aiheuttaa supistumisen. Ioneilla, jotka tunkeutuvat sytoplasmaan toimintapotentiaalien synnyn aikana, on säätelevä vaikutus solujen aineenvaihduntaan ja erityisesti ionikanavia ja ionipumppuja muodostavien proteiinien synteesiprosesseihin.

Aktiopotentiaalien tallentamiseen käytetään solunulkoisia tai intrasellulaarisia elektrodeja. Solunulkoisessa abduktiossa elektrodit tuodaan kuidun (kennon) ulkopinnalle. Näin voidaan havaita, että virittyneen alueen pinta hyvin lyhyeksi ajaksi (hermosäikeessä sekunnin tuhannesosan ajan) varautuu negatiivisesti viereiseen lepoalueeseen nähden.

Solunsisäisten mikroelektrodien käyttö mahdollistaa kalvopotentiaalin muutosten kvantitatiivisen karakterisoinnin toimintapotentiaalin nousevan ja laskevan vaiheen aikana. On todettu, että nousuvaiheessa (depolarisaatiovaiheessa) lepopotentiaali ei katoa (kuten alun perin oletettiin), vaan syntyy päinvastainen potentiaaliero: solun sisäinen sisältö varautuu positiivisesti suhteessa soluun. ulkoinen ympäristö, toisin sanoen palautuminen tapahtuu kalvopotentiaalia. Laskevan vaiheen (repolarisaatiovaiheen) aikana kalvopotentiaali palaa alkuperäiseen arvoonsa. Kuvassa Kuvat 3 ja 4 esittävät esimerkkejä sammakon luurankolihaskuitujen ja kalmareiden jättimäisen aksonin toimintapotentiaalien tallennuksista. Voidaan nähdä, että huipun (huipun) saavuttamishetkellä kalvopotentiaali on + 30 / + 40 mV ja huippuvärähtelyyn liittyy pitkäaikaisia ​​jälkimuutoksia kalvopotentiaalissa, jonka jälkeen kalvopotentiaali muodostuu. alkutasolla. Aktiopotentiaalihuipun kesto eri hermo- ja luustolihaskuituissa vaihtelee. 5. Jälkipotentiaalien summa kissan frenihermossa lyhytaikaisen rytmisimpulsseilla tapahtuvan stimulaation aikana.

Aktiopotentiaalin nouseva osa ei ole näkyvissä. Tallenteet alkavat negatiivisilla jälkipotentiaalilla (a) ja muuttuvat positiivisiksi potentiaaleiksi (b). Ylempi käyrä on vaste yksittäiseen ärsykkeeseen. Stimulaatiotaajuuden kasvaessa (10:stä 250:een sekunnissa) jälkipositiivinen potentiaali (jälkihyperpolarisaatio) kasvaa jyrkästi.

vaihtelee välillä 0,5 - 3 ms, ja repolarisaatiovaihe on pidempi kuin depolarisaatiovaihe.

Aktiopotentiaalin, erityisesti repolarisaatiovaiheen, kesto riippuu läheisesti lämpötilasta: 10 °C jäähdytettynä piikin kesto pitenee noin 3 kertaa.

Aktiivipotentiaalin huipun jälkeen tapahtuvia muutoksia kalvopotentiaalissa kutsutaan jälkipotentiaaliksi.

On olemassa kahdenlaisia ​​jälkipotentiaalia - jälkidepolarisaatio ja jälkihyperpolarisaatio. Jälkipotentiaalien amplitudi ei yleensä ylitä useita millivoltteja (5-10 % piikin korkeudesta), ja niiden kesto vaihtelee eri kuiduissa useista millisekunneista kymmeniin ja satoihin sekunteihin.

Aktiopotentiaalin huipun ja jälkidepolarisaation riippuvuutta voidaan tarkastella käyttämällä esimerkkiä luurankolihaskuitujen sähkövasteesta. Kuvassa näkyvästä merkinnästä. Kuviossa 3 on selvää, että toimintapotentiaalin laskeva vaihe (repolarisaatiovaihe) on jaettu kahteen epätasaiseen osaan. Aluksi potentiaalinen pudotus tapahtuu nopeasti, ja sitten hidastuu merkittävästi. Tätä toimintapotentiaalin laskevan vaiheen hidasta komponenttia kutsutaan jälkidepolarisaatioksi.

Esimerkki kalvon hyperpolarisaatiosta, joka seuraa toimintapotentiaalin huippua yksittäisessä (eristetyssä) kalmari jättiläishermosäikeessä, on esitetty kuvassa 1. 4. Tässä tapauksessa toimintapotentiaalin laskeva vaihe siirtyy suoraan jälkihyperpolarisaation vaiheeseen, jonka amplitudi tässä tapauksessa saavuttaa 15 mV. Jälkihyperpolarisaatio on ominaista monille kylmäveristen ja lämminveristen eläinten hermosäikeille. Myelinoituneissa hermosäikeissä jälkipotentiaalit ovat monimutkaisempia. Jälkidepolarisaatio voi muuttua jälkihyperpolarisaatioksi, sitten joskus tapahtuu uusi depolarisaatio, jonka jälkeen lepopotentiaali palautuu kokonaan. Jälkipotentiaalit ovat paljon enemmän kuin toimintapotentiaalien huippuja herkkiä muutoksille alkuperäisessä lepopotentiaalissa, väliaineen ionisessa koostumuksessa, kuidun hapensyötössä jne.

Jälkipotentiaalille tyypillinen piirre on niiden kyky muuttua rytmisen impulssiprosessin aikana (kuva 5).

IONIINEN VAIKUTUSMEKANISMI POTENTIAALIN OLOMUOTO Aktiopotentiaali perustuu solukalvon ionien läpäisevyyden muutoksiin, jotka kehittyvät jatkuvasti ajan myötä.

Kuten todettiin, kalvon levossa kaliumin läpäisevyys ylittää sen natriumin läpäisevyyden. Tämän seurauksena K+:n virtaus sytoplasmasta ulkoiseen liuokseen ylittää Na+:n vastakkaisen virtauksen. Siksi kalvon ulkosivulla lepotilassa on positiivinen potentiaali suhteessa sisempään.

Kun solu altistuu ärsyttävälle aineelle, kalvon Na+:n läpäisevyys kasvaa jyrkästi ja tulee lopulta noin 20 kertaa suuremmiksi kuin K+:n läpäisevyys. Siksi Na+:n virtaus ulkoisesta liuoksesta sytoplasmaan alkaa ylittää ulospäin suuntautuvan kaliumvirran. Tämä johtaa muutokseen kalvopotentiaalin etumerkissä (reversio): solun sisäinen sisältö varautuu positiivisesti suhteessa sen ulkopintaan. Tämä kalvopotentiaalin muutos vastaa toimintapotentiaalin nousevaa vaihetta (depolarisaatiovaihe).

Kalvon läpäisevyyden lisääntyminen Na+:lle kestää vain hyvin lyhyen ajan. Tämän jälkeen kalvon läpäisevyys Na+:lle taas laskee ja K+:n läpäisevyys kasvaa.

Aiemmin laskuun johtanut prosessi Kuva. 6. Natriumin (g) Na:n lisääntyneen natriumin (g) läpäisevyyden ja jättimäisen kalvokalvon kaliumin (gk) läpäisevyyden muutosten ajallista kulkua kutsutaan natriuminaktivaatioksi. kalmari aksoni voimakkaan sukupolven aikana Inaktivoinnin seurauksena Na+ virtaa toimintatilaan (V).

sytoplasma on jyrkästi heikentynyt. Kaliumin läpäisevyyden lisääntyminen lisää K+:n virtausta sytoplasmasta ulkoiseen liuokseen. Näiden kahden prosessin seurauksena tapahtuu kalvon repolarisaatiota: solun sisäinen sisältö saa jälleen negatiivisen varauksen suhteessa ulkoiseen liuokseen. Tämä potentiaalin muutos vastaa toimintapotentiaalin laskevaa vaihetta (repolarisaatiovaihe).

Yksi tärkeimmistä argumenteista toimintapotentiaalien alkuperän natriumteorian puolesta oli se, että sen amplitudi oli läheisesti riippuvainen Na+:n pitoisuudesta ulkoisessa liuoksessa.

Kokeet jättimäisillä hermosäikeillä, jotka oli perfusoitu sisältä suolaliuoksilla, antoivat suoran vahvistuksen natriumteorian oikeellisuudesta. On todettu, että kun aksoplasma korvataan suolaliuoksella, jossa on runsaasti K+:aa, kuitukalvo ei ainoastaan ​​ylläpidä normaalia lepopotentiaalia, vaan säilyttää pitkän ajan kyvyn tuottaa satoja tuhansia normaaliamplitudisia toimintapotentiaalia. Jos solunsisäisessä liuoksessa oleva K+ korvataan osittain Na+:lla ja vähentää siten Na+-pitoisuusgradienttia ulkoisen ympäristön ja sisäisen liuoksen välillä, toimintapotentiaalin amplitudi pienenee jyrkästi. Kun K+ korvataan kokonaan Na+:lla, kuitu menettää kykynsä generoida toimintapotentiaalia.

Nämä kokeet eivät jätä epäilystäkään siitä, että pintakalvo on todellakin mahdollinen esiintymispaikka sekä levossa että virityksen aikana. On selvää, että Na+- ja K+-pitoisuuksien ero kuidun sisällä ja ulkopuolella on lepopotentiaalin ja toimintapotentiaalin esiintymisen aiheuttavan sähkömotorisen voiman lähde.

Kuvassa Kuva 6 esittää muutoksia kalvon natriumin ja kaliumin läpäisevyydessä toimintapotentiaalin muodostumisen aikana kalmarin jättimäisessä aksonissa. Samanlaisia ​​suhteita esiintyy muissa hermosäikeissä, hermosoluissa sekä selkärankaisten eläinten luustolihaskuiduissa. Äyriäisten luustolihaksissa ja selkärankaisten sileissä lihaksissa Ca2+-ioneilla on johtava rooli toimintapotentiaalin nousevan vaiheen synnyssä. Sydänlihassoluissa toimintapotentiaalin alkuperäinen nousu liittyy Na+:n kalvon läpäisevyyden lisääntymiseen, ja toimintapotentiaalin tasanne johtuu Ca2+-ionien kalvon läpäisevyyden lisääntymisestä.

TIETOA MEMBRAANIN IONIN LÄPÄPÄISTÄVYYDEN LUONTEESTA. IONIKANAVAT Tarkasteltavat muutokset kalvon ionin läpäisevyydessä toimintapotentiaalin muodostuksen aikana perustuvat kalvossa olevien erikoistuneiden ionikanavien avautumis- ja sulkemisprosesseihin, joilla on kaksi tärkeää ominaisuutta: 1) selektiivisyys tiettyjä ioneja kohtaan;

2) sähköinen virittyvyys, eli kyky avautua ja sulkeutua vasteena kalvopotentiaalin muutoksiin. Kanavan avaamis- ja sulkemisprosessi on luonteeltaan todennäköisyyspohjainen (kalvopotentiaali määrittää vain kanavan todennäköisyyden olla avoimessa tai suljetussa tilassa).

Aivan kuten ionipumput, ionikanavia muodostavat proteiinimakromolekyylit, jotka läpäisevät kalvon lipidikaksoiskerroksen. Näiden makromolekyylien kemiallista rakennetta ei ole vielä selvitetty, joten ideoita kanavien toiminnallisesta järjestämisestä rakennetaan edelleen pääosin epäsuorasti - perustuen kalvojen sähköilmiöiden ja erilaisten kemiallisten aineiden (toksiinien) vaikutuksista saatujen tietojen analysointiin. entsyymit, lääkkeet jne.) kanavilla jne.). On yleisesti hyväksyttyä, että ionikanava koostuu itse kuljetusjärjestelmästä ja niin kutsutusta porttimekanismista ("portti"), jota ohjaa kalvon sähkökenttä. "Portti" voi olla kahdessa asennossa: se on täysin kiinni tai täysin auki, joten yhden avoimen kanavan johtavuus on vakioarvo.

Kalvon kokonaisjohtavuus tietylle ionille määräytyy tiettyä ionia läpäisevien, samanaikaisesti avoimien kanavien lukumäärän perusteella.

Tämä asema voidaan kirjoittaa seuraavasti:

missä gi on kalvon kokonaisläpäisevyys solunsisäisille ioneille;

N on vastaavien ionikanavien kokonaismäärä (kalvon tietyllä alueella);

a - on avoimien kanavien osuus;

y on yksittäisen kanavan johtavuus.

Hermo- ja lihassolujen sähköisesti virittyvät ionikanavat jaetaan selektiivisyytensä mukaan natriumiin, kaliumiin, kalsiumiin ja kloridiin. Tämä selektiivisyys ei ole ehdoton:

kanavan nimi kertoo vain sen ionin, jolle kanava on läpäisevin.

Avointen kanavien kautta ionit liikkuvat konsentraatio- ja sähkögradientteja pitkin. Nämä ionivirrat johtavat muutoksiin kalvopotentiaalissa, mikä puolestaan ​​muuttaa avoimien kanavien keskimääräistä lukumäärää ja vastaavasti ionivirtojen suuruutta jne. Tällainen ympyräyhteys on tärkeä toimintapotentiaalin syntymiselle, mutta se aiheuttaa on mahdotonta kvantifioida ionijohtavuuksien riippuvuutta generoidun potentiaalin suuruudesta. Tämän riippuvuuden tutkimiseksi käytetään "mahdollista kiinnitysmenetelmää". Tämän menetelmän ydin on kalvopotentiaalin väkisin ylläpitäminen millä tahansa tietyllä tasolla. Siten syöttämällä kalvoon virtaa, joka on yhtä suuri, mutta etumerkillisesti vastakkainen avoimien kanavien läpi kulkevalle ionivirralle ja mittaamalla tätä virtaa eri potentiaaleissa, tutkijat pystyvät jäljittämään potentiaalin riippuvuuden kalvon ionijohtavuudesta. kalvo (kuvio 7). Natrium- (gNa) ja kalium (gK) -kalvon läpäisevyyden muutosten aikakulku aksonikalvon depolarisoituessa 56 mV:lla.

a - kiinteät viivat osoittavat läpäisevyyttä pitkäaikaisen depolarisaation aikana ja katkoviivat - kalvon repolarisaation aikana 0,6 ja 6,3 ms jälkeen;

b natriumin (gNa) huippuarvon ja kaliumin (gK) läpäisevyyden vakaan tilan tason riippuvuus kalvopotentiaalista.

Riisi. 8. Kaavioesitys sähköisesti virittyvästä natriumkanavasta.

Kanava (1) muodostuu proteiinin 2 makromolekyylistä, jonka kaventunut osa vastaa "selektiivistä suodatinta". Kanavalla on aktivointi (m) ja inaktivointi (h) ”portit”, joita ohjataan kalvon sähkökentällä. Lepopotentiaalissa (a) todennäköisin asento on ”kiinni” aktivointiportille ja ”auki”-asento inaktivointiportille. Kalvon (b) depolarisaatio johtaa t-"portin" nopeaan avautumiseen ja h-"portin hitaan sulkemiseen", joten depolarisaation alkuhetkellä molemmat "porttiparit" ovat auki ja ionit voi liikkua kanavan läpi mukaisesti On aineita, joiden pitoisuudet ioni- ja sähkögradientteja. Kun depolarisaatio jatkuu, inaktivointiportti sulkeutuu ja kanava menee inaktivointitilaan.

Nimi: Ihmisen fysiologia.
Kositsky G.I.
Julkaisuvuosi: 1985
Koko: 36,22 megatavua
Muoto: pdf
Kieli: Venäjän kieli

Tämä painos (3.) käsittelee kaikkia fysiologian pääkysymyksiä, myös biofysiikan kysymyksiä ja fysiologisen kybernetiikan perusteita. Oppikirja koostuu 4 osasta: Yleinen fysiologia, Fysiologisten prosessien säätelymekanismit, Kehon sisäinen ympäristö, Kehon ja ympäristön suhteet. Kirja on suunnattu lääketieteellisten korkeakoulujen opiskelijoille.

Nimi: Ihmisen fysiologia. Dynaamisten kaavioiden atlas. 2. painos
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Julkaisuvuosi: 2015
Koko: 10,04 Mt
Muoto: pdf
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: Esitetty oppikirja "Human Physiology. Atlas of Dynamic Schemes", jonka on toimittanut K.V. Sudakova, laajennetussa ja korjatussa 2. painoksessaan, tutkii sellaisia ​​normaalin fysiologian kysymyksiä... Lataa kirja ilmaiseksi

Nimi: Ihmisen fysiologia kaavioissa ja taulukoissa. 3. painos
Brin V.B.
Julkaisuvuosi: 2017
Koko: 128,52 megatavua
Muoto: pdf
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: Brin V.B:n toimittama "Human Physiology in Charts and Tables" -oppikirja käsittelee yleisen fysiologian kysymyksiä, elinten ja niiden järjestelmien fysiologiaa sekä kunkin niistä ominaisuuksia. Kolmas... Lataa kirja ilmaiseksi

Nimi: Endokriinisen järjestelmän fysiologia
Pariyskaya E.N., Erofejev N.P.
Julkaisuvuosi: 2013
Koko: 10,75 Mt
Muoto: pdf
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: E.N. Pariyskaya et al.:n toimittamassa kirjassa "Endocrine Systemin fysiologia" käsitellään miesten ja naisten lisääntymistoiminnan hormonaalisen säätelyn normaalia fysiologiaa, yleisiä kysymyksiä... Lataa kirja ilmaiseksi

Nimi: Keskushermoston fysiologia
Erofejev N.P.
Julkaisuvuosi: 2014
Koko: 17,22 megatavua
Muoto: pdf
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: N.P. Erofeevan toimittama kirja "Keskushermoston fysiologia" tutkii keskushermoston organisoinnin ja toiminnan periaatteita liikkeiden ohjaamiseen, liikkeiden ja lihasten säätelyyn... Lataa kirja ilmaiseksi

Nimi: Kliininen fysiologia tehohoidossa
Shmakov A.N.
Julkaisuvuosi: 2014
Koko: 16,97 Mt
Muoto: pdf
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: A. N. Shmakovan toimittama koulutuskäsikirja "Klininen fysiologia tehohoidossa" käsittelee kriittisten tilojen kliinisen fysiologian kysymyksiä pediatriassa. Ikäkysy... Lataa kirja ilmaiseksi

Nimi: Korkeamman hermoston fysiologia neurobiologian perusteiden kanssa. 2. painos.
Shulgovsky V.V.
Julkaisuvuosi: 2008
Koko: 6,27 Mt
Muoto: djvu
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: Esitelty oppikirja "Korkeamman hermotoiminnan fysiologia neurobiologian perusteiden kanssa" tarkastelee aiheen peruskysymyksiä, mukaan lukien korkeamman hermoston fysiologian ja neurobiologian näkökohdat, kuten tutkimuksen historia... Lataa kirja ilmaiseksi

Nimi: Sydämen fysiologian perusteet
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Julkaisuvuosi: 2015
Koko: 7 Mt
Muoto: fb2
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: Käytännön opas "Fundamentals of Heart Physiology", jonka ovat toimittaneet Evlakhov V.I. et al., tutkii ontogeneesin piirteitä, anatomisia ja fysiologisia piirteitä. sydämen säätelyn periaatteet. On sanottu, mutta... Lataa kirja ilmaiseksi

Nimi: Fysiologia kuvissa ja taulukoissa: kysymyksiä ja vastauksia
Smirnov V.M.,
Julkaisuvuosi: 2009
Koko: 10,2 Mt
Muoto: djvu
Kieli: Venäjän kieli
Kuvaus: V.M. Smirnova et al.:n toimittama kirja "Fysiologia kuvioissa ja taulukoissa: kysymyksiä ja vastauksia" tarkastelee ihmisen normaalin fysiologian kulkua interaktiivisessa muodossa kysymysten ja vastausten muodossa. Kuvattu...