Развитие. Развитие коры наиболее интенсивно проходит на 20й неделе эмбриогенеза. Он развивается из вентрикулярной герментативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки, из которых дифференцируются нейроциты головного мозга. В это же время формиру­ются поддерживающие глиоциты и глиальные волокна (волокна после рождения исчезают), которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры - это кортикальная пластинка. Вначале в эту пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев (т.е. самого поверхностного и глубокого), а затем, как бы раздвигая эту первичную закладку, в нее встраиваются последовательно клетки V, IV, III и II слоев. Процесс осуществляется небольшими участками в разные периоды эмбриогенеза. В каждом из этих участков образуются группы нейронов, выстраивающихся вдоль глиальных волокон в виде колонки. В дальнейшем из них формируются мини- и макроколонки.

Строение. Кора головного мозга располагается на его поверхности, повторяет все изгибы, образуя складки и извилины. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов. Толщина коры 2-5 мм. Кора головного мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита в области передней центральной извилины. Различные участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Поля бывают зрительные, слуховые, обонятельные и т.д. они не имеют четких границ между собой.

Цитоархитектоника . Кора состоит из мультиполярных нейронов, разнообразных по форме. Нейроны расположены нерезко ограниченными слоями. В каждом слое преобладает определенный вид клеток. Различают 6 слоев:

Молекулярный

Наружный зернистый

Пирамидных нейронов

Внутренний зернистый

Ганглионарный

Слой полиморфных клеток

1) молекулярный (самый наружный) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально рас­положенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются парал­лельно поверхности коры.

2) наружный зернистый состоит из мелких нейронов различной формы: пира­мидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые - ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое веще­ство и снова возвращаются в кору, образуя кортико-корти­кальные нервные волокна.

3) пирамидный (самый широкий) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейро­ны располагаются более поверхностно, средние - глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молеку­лярный слой, боковые - образуют синапсы с нейронами это­го слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и напра­вляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и на­зываются ассоциативными, другие проходят через мозоли­стое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.

4) внутренний зернистый состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейро­нов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

5) ганглионарный (слой гигант­ских пирамид) состоит из ги­гантских пирамид - клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молеку­лярный слой, боковые - располагаются в этом же слое, кон­тактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, яд­рах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.

От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору го­ловного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, яд­рам нижних олив, моста и др.

6) слой полиморфных клеток (полиморфный) Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов под­нимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль – это структура, представляющая собой систему локальных нервных связей. Каждая макроколонка фор­мируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон (волокна заканчиваются в IV слое). В состав макроколонки входят микроколонки. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синап­сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к воз­буждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:

1) клетки фокального типа, аксоны кото­рых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчивают­ся на базальных дендритах пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной кисточкой; располага­ются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, пре­пятствуя прохождению импульса по горизонтали.

2) корзинчатые большие и малые; Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

3) аксо-аксональные располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамид­ных нейронах этих двух слоев.

4) нейроны с двойным букетом дендритов харак­теризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, та­ким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновре­менно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием про­исходит возбуждение пирамидных нейронов.

Миелоархитектоника . Номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

Тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение

Полоска Бехтерева (2 слой)

Надполосковый слой (3)

Наружная полоска Байярже (4 слой)

Межполосковый слой (5)

Внутренняя полоска Байярже (6 слой)

афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)

эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей

ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;

комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных по­лушарий;

проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы;

горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

Функции:

обработка всей сенсорной информации

формирование ответной реакции

интеграция всех сложных систем поведения

высшая нервная деятельность (мышление, сознание, память)

1. Эволюция строения и функций больших полушарий головного мозга. Последствия их удаления у животных различных видов. Методы изучения функций больших полушарий. Особенности развития больших полушарий у детей.

Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга.

Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).

Основными тенденциями в ходе эволюции мозга являются:

Энкефализация (энцефализация) - увеличение размеров, массы, сложности строения больших полушарий;

Кортиколизация - увеличение площади, массы, сложности строения коры больших полушарий. Кортиколизацию как эволюционную тенденцию можно подразделить на структурную и функциональную.

Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры (у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).

Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС.

В процессе эволюции происходит увеличение площади поверхности коры за счет образования борозд и извилин и теперь она (S пов.) составляет примерно 2,5 м2.

В коре ядерный тип строения нижележащих отделов ЦНС сменяется экранным типом, а именно в коре клетки лежат в одной плоскости, а также увеличивается количество чувствительных нервных клеток по сравнению с двигательными (в спинном мозге соотношение чувствительных и двигательных нейронов составляет 15: 1, а в коре — 20: 1).

В процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела(у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Вес мозга у людей широко варьирует, но как уже отмечалось, умственные способности не зависят от массы мозга. Так были проведены измерения массы мозга у гениальных людей в разные периоды истории: Тургенев — 2012 г (самый большой мозг), Байрон — 1807 г, Бехтерев — 1720 г, Павлов — 1653 г, А. Франс — 1017 г.

Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий: затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.

В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.

Для оценки степени эволюционного развития мозга используют относительную массу головного мозга (т.е. соотношение массы головного мозга и массы тела), выводимое из следующей формулы:

М тела = К х М мозга 2/3

где К - коэффициент энкефализации (энцефализации) равный у грызунов 0,06; у шимпанзе бонобо - 0,3; а у человека - 1.

Разновидности коры больших полушарий по их филогенетическому возрасту:

Архиокортекс (древнейшая кора). Обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки.

Палеокортекс (старая кора). Структуры, расположенные на медиальной поверхности височной доли (гиппокамп, парагиппокампальная извилина, крючок).

Неокортекс (новая кора). Покрывает большие полушария снаружи (плащ).

Функции коры БП.

1. сенсорная — отвечает за восприятие сигналов из окружающей среды и внутренней среды, их обработка, ибо каждый анализатор имеет корковую часть.

2. условно-рефлекторная — отвечает за осуществление условных рефлексов.

3. психическая — отвечает за возникновение ощущений, восприятий, за способность к мыслительной деятельности, абстрактное мышление и запоминание, осознание сигналов из окружающей среды, осознание личностью взаимоотношения с окружением, является структурной основой осознания и интеллекта, за психические свойства личности: интересы, темперамент, характер и т. д.

Последствия удаления больших полушарий у животных:

У рыб после удаления больших полушарий наблюдаются нарушения в виде меньшей подвижности и активности при добывании пищи.

У земноводных (лягушек) большие полушария более развиты, но после их удаления отмечается только меньшая подвижность.

Птицы после удаления больших полушарий могут длительное время находиться в неподвижном состоянии. Способны клевать несъедобные предметы (например, осколки стекла). Голуби без больших полушарий утрачивают половой инстинкт. Сохраняют способность летать.

У собак после удаления больших полушарий сохраняется способность к передвижению, но нарушается зрение, слух при сохранении ориентировочных реакций. Большую часть времени находятся в состоянии сна, просыпаясь только для приема пищи и естественных отправлений. Все выработанные условные рефлексы исчезают.

Высшие обезьяны после удаления больших полушарий утрачивают способность к передвижению и погибают через 3 недели - 2 месяца.

Основные методы исследования функций больших полушарий:

Метод удаления (экстирпации - частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций; аспирации)

Метод условных рефлексов

Электрофизиологический (регистрация биопотенциалов)

Нейрохимический

Метод клинико-паталогоанатомического исследования (позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями и последующим морфологическим обследованием после смерти)

Методы компьютерной нейровизуализации (англ. neuroimaging techniques)

Рентгеновская томография

ЯМР томография (томография с использованием ядерно-магнитного резонанса)

ПЭТ (позитронно-эмиссионная томография - определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга)

Термография

Метод радиоизотопного картирования…

Возрастные аспекты физиологии коры больших полушарий:

Средний вес мозга новорожденного составляет 382 гр. (колебанияот 350 до 400 гр.). В возрасте 1 года - 680-750 гр., в 4 года - 1100-1205 гр., в 7-10 лет - 1300-1390 гр. Вес мозга к 9 месяцам жизни удваивается, к 3 годам - утраивается. Максимального веса мозг достигает на третьем десятилетии жизни. Поверхность мозга новорожденного составляет 10-12% поверхности мозга взрослого человека, в возрасте 2-4 месяцев - 50%. Особенно быстро увеличиваются размеры неокортекса. В частности это относится к таким полям, как 6, 10, 19, 46. Раньше формируются эфферентные системы (элементы) и позднее - афферентные.

2. Цитоархитектоника коры больших полушарий. Функции нейронов.

Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм, количество клеток составляет 14 -15 млрд. Клетки классифицируются по морфологическим признакам на основные типы: пирамидные, веретенообразные, звездчатые, зернистые. Функционально нейроны подразделяются на сенсорные, моторные и промежуточные (вставочные). Пирамидные и веретенообразные клетки выполняют эфферентную функцию, а звездчатые — афферентную. Связи между клетками образуются с помощью аксосоматических, аксодендритых синапсов, среди которых последние преобладают.

Клетки располагаются послойно, в 6 слоев (лишь кора гиппокампа имеет 3 слоя).

Послойная организация неокортекса:

I. Молекулярный (плексиформный). В этом слое множество волокон, образующих густое параллельное поверхности сплетение, но мало клеток.

II. Наружный зернистый (наружный гранулярный). В нем густо расположены мелкие нейроны самой различной формы, среди которых находятся малые пирамидные клетки. Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.

III. Наружный пирамидный. Он состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины; более крупные клетки лежат в нем глубже.

IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный). В этом слое диффузно расположены мелкие нейроны различной величины (звездчатые клетки), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон.

V. Внутренний пирамидный. Он состоит в основном из средних и крупных пирамидных клеток; например, гигантские пирамидные клетки Беца в прецентральной извилине.

VI. Слой веретеновидных (фузиформных) клеток. Здесь (VI a) находятся преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя (VI b) переходит в белое вещество головного мозга.

2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей. Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля.

Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип).

Есть клетки глии (в 10 раз больше, чем нейронов), которые выполняют следующие функции: участие в процессах обмена веществ в коре, регуляция кровотока внутри мозга, регуляция возбуждений нейронов за счет нейросекреции, участие в хранении информации, участие в реакциях мозга на возбуждение вредных факторов.

3. Локализация функций в коре больших полушарий. Проекционные (первичные), вторичные и ассоциативные зоны, их физиологическая роль. Основные поля Бродмана.

Концепции функционирования больших полушарий:

Теория локализиционизма - каждое поле коры и каждый участок больших полушарий выполняют строго определенные функции.

Теория эквипотенционализма - нет участков коры и отделов больших полушарий, выполняющих конкретные функции. Функции равномерны распределены по коре больших полушарий.

Теория динамической локализации функций (по И.П. Павлову) - функции могут не иметь четкой привязки к структурам и могут динамически выполняться различными отделами больших полушарий.

Теория гибких и жестких звеньев организации мозговых систем обеспечения деятельности (по Н.П. Бехтеревой).

1861 г. - ученый Брока обнаружил в нижней трети лобной извилины левого полушария двигательный центр речи, поражение которого приводит к утрате способности говорить.

1870 г. - Фрис обнаружил в лобной доле локализацию двигательной функции передней центральной доле, поражение которой вызывает паралич.

1874 г. - психиатр Верьшке показал, что поражения задней трети височной извилины левого полушария происходит нарушение понимания речи, однако сохраняется способность говорить.

Современные представления локализации функций в коре:

а) первичные (проекционные) зоны.

б) вторичные зоны (обработка сигналов)

в) ассоциативные (третичные) зоны (зоны перекрытия первичных зон).

Первичная зона представляет собой зону проекционных чувствительных путей в КБП. Идет по 3-м нейронам (1 — в спинном ганглии, 2 — ствол мозга, 3 — зрительный бугор). Здесь и формируется ощущение в соответствии с той модальностью раздражителя, который воспринимаем. Оно формируется в форме образа.

Вторичные зоны окружают первичную зону и здесь происходит опознание раздражителя на основе сопоставления со следами прошлого опыта (храниться в памяти).

Третичная зона образована зонами перекрытия вторичных зон, относящихся к разным анализаторам или сенсорных систем. Наибольшего развития в этих зонах достигли 2 и 3 слои КБП. Для этих зон характерно наличие полисенсорных нейронов, реагирующих на разные раздражители. Эти зоны устанавливают межанализаторные связи, которые позволяют оценивать всю совокупность свойств предметов. Этим зонам принадлежат следующие свойства: тозия — способность узнавать предметы (патология — агнозия), праксия — приобретенный заученный двигательный навык. Поражение ассоциативных зон сопровождается утратой способности выполнить заученные движения — апраксия.

Функции конечного мозга.

Конечный мозг делится на лобную, затылочную, теменную и височную доли. Каждая доля делится на мелкие участки. Выделяют лимбическую долю: это участки лобной, теменной и височной долей, окружающих промежуточный мозг. В глубине сильвиевой борозы, в глубине полушария лежит островок и он прикрывается краями лобной, височной и теменной долей. Он связан с инервацией внутренних органов. Лобная доля связана с выполнением произвольных движений, с координацией двигательных механизмов речи, языковым общением, творческим или критическим мышлением.

Теменная доля связана с соматической чувствительностью, с памятью, относящейся к речи, обучению и простой ориентации. Чувствительные функции представлены в задней центральной извилине (1, 2, 3 поля). Перерезка жтой зоны приводит к выпадению разных видов чувствительности.

Дальше выделяют 5 и 7 поля. Они дают возможность провести оценку веса, свойств поверхности, размеров и форм предмета. Нижняя теменная доля связана с пониманием речи (центр Вернике). Теменная доля передает чувство 3-х мерного пространства и восприятия схемы тела. Поражение сопровождается агнозией. Больные утрачивают способность понимать буквы и цифры, нарушается восприятие схемы тела. При полном нарушении схемы тела больные полностью отрицают принадлежность одной половины тела к другой.

Височная доля связан с восприятием слуховых ощущений и участвует в звуковом контроле речи. Ей принадлежит роль в оценке пространства и она участвует в памяти. Первичная зона — это 41поле, 42 поле - вторичная зона, где происходит оценка воспринимаемых звуков, а 22 поле участвует в функции понимания слов и при его поражении возникает утрата способности понимать слова. Височная доля определяет вестибулярную чувствительность, раздражение задних отделов височной доли вызывает головокружение. При раздражении других отделов височной доли больные слышат голоса, которые были в прошлом, возникают акустические и зрительные галлюцинации. При повреждении височной доли возникает неправильное толкование мира. Височная доля отвечает за сновидения.

Затылочная доля связана со зрительной функцией. Вдоль шпорной борозды располагается первичная зрительная зона (17 поле). Опознание предмета осуществляется 18 полем, окружающим 17 поле. 19 поле, граничащее с теменной долей, принимает участие в оценке значения увиденного. Зрительная кора, организованная по колоночному типу, состоит из вертикальных колонок. В них обнаруживаются простые клетки, реагирующие на точечные световые раздражения, и сложные клетки, воспринимающие вертикаль, горизонталь и треугольные образы. Внутренний зернистый слой содержит простые клетки, а сложные клетки — в наружном зернистом слое. Сложные клетки сосредоточены в 18-19 полях.

Лимбическая доля включает подмозолистую область, поясная извилина, перешеек, парагиппокампальную извилину, кусочек гиппкампа и миндалину. В неё идет информация от обоняния (анализатор в 34 поле), вкусовой анализатор в 43 поле. В целом эта доля отвечает за поведенческие реакции организма в ответ на раздражение внешней среды, но в соответствии с состоянием внутренней среды. Эти реакции направлены на сохранение особи. Миндалина отвечает за сохранение особи, перегородка и гиппокамп — за сохранение вида. Раздражение миндалины вызывает жевание, глотание и т. д. Поражение миндалин - животное делается послушным... Раздражение перегородки вызывает половое (родительское) поведение. Перерезка гиппокампа сопровождается приступами ярости.

Критерии классификации различных полей коры:

Цитоархитектонические

Миелоархитектонические

Ангиоархитектонические

Хемоархитектонические

Функциональные

Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля.

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга сзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. 1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от рецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). при разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная зона - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.

Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка.

Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. .

Центр восприятия письменной речи располагается в зрительной зоне коры головного мозга.

4. Роль лобных долей в формировании двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Функциональная межполушарная ассиметрия.

Гранулярная (зернистая) кора лобной доли включает премоторную, полюсную и орбитальную кору и обладает хорошо выраженными зернистыми слоями. При поражении зернистой коры возникают резкие изменения личности, которые проявляются в потере инициативы, достижения цели, концентрации внимания, нарушается критическая оценка своих действий и незначительно страдает интеллект. Больные находятся в состоянии самоудовлетворенности, эйфории, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить плана действий.

Характерные изменения наблюдаются в эмоциональной сфе¬ре. Удаление или поражение лобных долей вызывает умиротворение и безразличие. Больные становятся безразличными даже к собственным страданиям. При поражении орбитальной коры наблюдаются изменения в характере и поведении: утрачивается чувство такта и скромности, что приводит к затруднениям в социальных взаимодействиях.

Лобная доля связана с выполнением произвольных движений, с координацией двигательных механизмов речи, языковым общением, творческим или критическим мышлением.

Двигательные функции регуляции произвольных движений заложены в передней центральной извилине (4 поле по Бродмену). В этой извилине имеется представительство частей тела (гомункумос). Именно для этой извилины характерно развитие 5-го слоя, где находятся большие пирамидные клетки. Они дают начало к нисходящим пирамидным путям, которые идут к моторным нейронам серого вещества СМ. Пути перекрещиваются, двигательные команды коры передаются на передние рога (моторные нейроны). Каждое полушарие отвечают за движение противоположной стороны тела. Поражение первого нейрона сопровождается центральным параличом на противоположной стороне тела, но тонус мыщц сохраняется. Поражение второго нейрона также ведет к параличу, но будет наблюдаться атрофия мышц и отсутствие спинальных рефлексов.

Премоторная зона расположена в 4 поле. Она связана с экстрапирамидной системой. 8 зона отвечает за глазодвигательные реакции. Передняя часть лобной доли связана с творческим мышлением. Поражение этого отдела вызывают резкие изменения личности (нет инициативы, желания добиваться поставленных целей, они находятся в состоянии детской удовлетворенности, нет никаких проблем, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить планы на будущее, они утрачивают критическую самооценку, допускают глупые шутки, у таких людей нарушаются процессы поведения при удалении лобной доли).

В лобной доле 44 поля находится речедвигательный центр. При раздражении зоны возникает произношение звуков, но не слов.

Межполушарная асимметрия психических процессов — функциональная специализированность полушарий головного мозга: при осуществлении одних психических функций ведущим является левое полушарие, других — правое.

Одним из основных принципов функционирования полушарий большого мозга является асимметрия. Межполушарная асимметрия как одна из важных особенностей функционирования высших отделов мозга в основном определяется двумя моментами: 1) асимметричной локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы и 2) доминированием правой руки как мощного средства адаптивного поведения человека. Этим и объясняется, что первые представления о функциональной роли межполушарной асимметрии возникли лишь тогда, когда удалось установить локализацию нервных центров речи (моторного — центра Брока и сенсорного — центра Вернике в левом полушарии). Перекрестная проекция видов сенсорной чувствительности и нисходящих пирамидных путей — регуляторов моторной сферы организма — в сочетании с левосторонней локализацией центра устной и письменной речи определяет доминирующую роль левого полушария в по ведении человека, управляемого корой больших полушарий. Полученные экспериментальные данные подтверждают представление о доминирующей роли левого полушария мозга в реализации функций второй сигнальной системы, в мыслительных операциях, в творческой деятельности с преобладанием форм абстрактного мышления. В общем виде можно считать, что люди с левополушарным доминированием относятся к мыслительному типу, а с правополушарным доминированием — к художественному.

По данным современной нейро- и психофизиологии, левое полушарие большого мозга у человека специализируется на выполнении вербальных символических, правое — на обеспечении и реализации пространственных, образных функций. В этом проявляется важнейшая форма функциональной асимметрии мозга — асимметрия психической деятельности. Повреждения, дисфункция левой височной области коры приводят обычно к существенным нарушениям в моторной реализации функции языка: наблюдаются элементы заикания, нечеткое произношение и т. д.; повреждения в правой височной области приводят к нарушению в четкости образного восприятия и представления внешних стимулов, явлений, предметов; при стимуляции этой зоны у больных возникают обычно очень яркие образы, воспоминания. Установлено, что правое полушарие быстрее обрабатывает информацию, чем левое. Результаты пространственного зрительного анализа раздражителей в правом полушарии передаются в левое полушарие в центр речи, где происходят анализ смыслового содержания стимула и формирование осознанного восприятия.

Человек с преобладанием правого полушария предрасположен к созерцательности и воспоминаниям, он тонко и глубоко чувствует и переживает, но медлителен и малоразговорчив. Доминирование левого полушария ассоциируется у человека с большим словарным запасом, активным его использованием, с высокой двигательной активностью, целеустремленностью, высокой способностью экстраполяции, предвидения, прогнозирования. Отмечены определенные различия и в типах мыслительных операций (умозаключений) у людей с доминированием правого или левого полушария (В. Л. Бианки). В процессах обучения, познания правое полушарие реализует процессы дедуктивного мышления (вначале осуществляются процессы синтеза, а затем анализа). Левое полушарие преимущественно обеспечивает процессы индуктивного мышления (вначале осуществляется процесс анализа, а затем синтеза). Некоторые различия межполушарной асимметрии при зрительном восприятии приведены в табл. 15.1.

В исследованиях установлены феноменологические особенности межполушарной асимметрии в динамике образования условного рефлекса, формирования определенного навыка. Несмотря на то что межполушарное взаимодействие препятствует совершенствованию, укреплению условного рефлекса, на начальных стадиях это взаимодействие принимает определенное участие в образовании условного рефлекса. При этом благодаря активации тормозных влияний симметричных зон коры через мозолистое тело стимулируется образование условно-рефлекторной связи; в случае закрепления рефлекса доминирующее полушарие мозга тормозит проявления условно-рефлекторной памяти (Г. А. Кураев).

Синтетическая доминантная модель межполушарных взаимоотношений базируется на принципах симметрии и доминанты (рис. 15.9). В проекционных зонах коры преимущественно реализуется принцип гомотопичности, а в ассоциативных — гетеротопичности (В. Л. Бианки). Главная роль транскаллозальных коммуникаций в проекционных зонах заключается в обмене сенсорной информацией, а в ассоциативных — в регуляции уровня возбудимости симметричных областей. Гомотопические связи в корковых структурах образуют как бы канву, на которой внутриполушарные влияния как бы выписывают свой асимметрический узор. В формировании внутрицентрального взаимодействия симметричных зон мозга важную роль играют процессы цитохимической дифференцировки, модулирующие сенсорную информацию. Рост и развитие нервных волокон в мозге, а их объединение в цепи находятся под генетическим контролем с использованием сложных химических кодов (Сперри).

Функциональная межполушарная асимметрия, реализующая в своей динамике принцип доминанты, рассматривается как саморегулирующаяся система с обратной тормозной связью. Эта система состоит из связанных между собой первичных и вторичных доминантных очагов, образующихся и поддерживающихся за счет восходящих внутриполушарных и межполушарных потоков возбуждения, а также гуморальных влияний. При этом в доминирующем полушарии под влиянием восходящих внутриполушарных и межполушарных, а также гуморальных воздействий формируется стойкий очаг повышенной возбудимости, способный к суммированию возбуждения, обладающий известной инерционностью и оказывающий тормозящее действие на недоминирующее полушарие

Передача межполушарных влияний осуществляется главным образом по мозолистому телу, но определенное значение имеют и экстракаллозальные пути. В соответствии с индуктивно-дедуктивной гипотезой правое полушарие осуществляет дедуктивную обработку информации, а левое — индуктивную (в правом полушарии доминируют процессы синтеза, а в левом — процессы анализа). В общем виде схема межполушарного взаимодействия сводится к следующей последовательности аналитико-синтетической деятельности полушарий большого мозга. Сначала правое полушарие посредством дедуктивного метода (от общего к частному, от синтеза к анализу) оперативно оценивает ситуацию, затем левое полушарие на основе индуктивного метода (от частного к общему, от анализа к синтезу) вторично формирует представление об общей закономерности и разрабатывает соответствующую стратегию поведения. Результаты этого процесса передаются в противоположное полушарие в основном по системе волокон мозолистого тела.

Как образно подчеркивает В. Л. Бианки, левое полушарие обладает «законодательной властью, а правое — исполнительной», левое полушарие определяет цели, а правое реализует их выполнение.

5. Электрические явления в коре больших полушарий. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ), Классификация ритмов ЭЭГ. Особенности ЭЭГ у детей.

Разновидности биоэлектрической активности головного мозга:

Спонтанные формы биоэлектрической активности (импульсная активность нейронов, электроэнцефалограмма, сверхмедленная биоэлектрическая активность)

Вызванные формы биоэлектрической активности (вызванные потенциалы, потенциалы связанные с событиями, условное негативное отклонение)

Основы классификации ритмов электроэнцефалограммы (ЭЭГ):

Традиционная ЭЭГ (диапазон частот 0,5-100 Гц):

Гамма-ритм (частота более 40 Гц, амплитуда менее 15 мкВ);

Бета-ритм (частота 14-40 Гц, амплитуда менее 25 мкВ);

Альфа-ритм (частота 8-13 Гц, амплитуда 10-150 мкВ);

Тета-ритм (частота 4-7 Гц, амплитуда 75-150 мкВ);

Дельта-ритм (частота 0,5-3 Гц, амплитуда свыше 100 мкВ).

Сверхмедленная биоэлектрическая активность

(диапазон частот менее 0,5Гц):

Секундные или дзета-волны (частота 0,1-0,5 Гц, период от 2 до 10 секунд, амплитуда менее десятки и сотни мкВ);

Многосекундные или тау-волны (частота 0,0167-0,1 Гц, период от 10 до 60 секунд, амплитуда сотни мкВ)

Минутные и многоминутные или эпсилон-волны (частота менее 0,0167 Гц, период от 1 минуты и более, амплитуда сотни мкВ, единицы и десятки мВ)

Относительно постоянный потенциал милливольтового диапазона или омега-потенциал (устойчив в течение часов, амплитуда ± 110 мВ)

Возрастные аспекты физиологии коры больших полушарий

Ритмы ЭЭГ новорожденного разнообразны и нерегулярны, характерна низкоамплитудная активность с частотой 5-7 Гц. Доминирует активность затылочных долей, в ответ на сенсорные стимулы (звуковые, световые, тактильные) ЭЭГ уплощается.

С возрастом происходит усложнение ЭЭГ, в возрасте 5-6 месяцев ЭЭГ становится ритмичной.

6. Вызванные потенциалы в коре больших полушарий, их происхождение. Первичный и вторичный ответы.

Вызванные потенциалы - колебания биоэлектрических потенциалов в поверхностной электроэнцефалограмме или в записи электрической активности других образований мозга, происходящие в ответ на импульсы, поступающие по восходящим или ассоциативным нервным путям. Различают: первичный В. п., или первичный ответ (ПО), с коротким латентным (скрытым) периодом, возникающий через 10—20 мсек после посылки импульсов. Он регистрируется в ограниченной зоне коркового представительства раздражаемого Анализатора (например, после раздражения глаза вспышкой света ПО возникает в затылочной коре мозга в виде одно- или двухфазного колебания биопотенциала, рис. 1, А); вторичные В. п., или вторичные ответы (ВО), с большими латентными периодами (от 30 до 200 мсек) и более широкой областью распространения (рис. 1, Б). ВО возникают сначала в той же зоне мозга, что и ПО, отличаются более сложной формой и многофазностью. Одновременно или позднее наблюдаются ещё более сложные по форме ВО в других пунктах коры — так называемые локальные реакции, или даже по всей коре мозга — генерализованные реакции.

ПО — алгебраическая сумма начальных изменений биопотенциалов в группе корковых нейронов в ответ на первый залп импульсов, поступающий в кору от рецептора по наиболее коротким специфическим (лемнисковым) нервным путям. Причины возникновения локальных ВО — следовые процессы, развивающиеся в тех же корковых нейронах, и распространение возбуждения (его иррадиация) по ассоциативным нервным путям на ближайшие и более отдалённые нейроны. Считается, что генерализованные ВО возникают при поступлении импульсов в кору мозга по неспецифическим нервным путям (из ретикулярной формации, лимбической системы).

На основании регистрации ПО созданы карты представительства в коре мозга зрительных, слуховых, кожных и других рецепторов. Возникновение ПО и ВО тесно связано с переработкой получаемой организмом информации и замыканием условнорефлекторных связей в нервной системе. Регистрация В. п. применяется в клинике для уточнения локализации в мозгу патологического процесса.

С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. Первыми закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели (например, шпорная, латеральная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуются еще и третичные борозды - это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд. На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.

Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это - так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательный и речеслуховой центры). Восходящая и горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития. Борозды образуются в следующей последовательности: к 5-му месяцу эмбриогенеза появляется центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6-ти месяцам - верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-ми месяцам - верхние и нижние пре- и постцентральные и межтеменная, к 8-ми месяцам - средняя лобная и т.д.

В возрасте до пяти лет сильно изменяются форма, топография, размеры борозд и извилин полушарий. Этот процесс продолжается и после пяти лет, но значительно медленнее.

Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и старая кора имеет у новорожденного в общем то же строение, что и у взрослых людей. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост и развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, количество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизации волокон.

Различные области коры миелинизируются в онтогенезе не одновременно. Первыми в последние месяцы внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируется в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором - четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новые области, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.

Структуры мозга, обеспечивающие моторные реакции, также созревают постепенно. На 6-7 неделе пренатального периода созревает красное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы при поворотах туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны и недифференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной системой). В первые годы жизни ребенка к полосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной - деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.

В дальнейшем постепенно усиливаются и уточняются такие двигательные акты, как выпрямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной деятельности.

Отдельные области коры до рождения и после него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.

Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосенсорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируются корковые отделы зрительной и слуховой систем и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности - узнаванию предметов на ощупь. При этом на протяжении всего постнатального развития относительная площадь поверхности одной из более старых областей - затылочной - сохраняется постоянной (12%). Значительно позднее приближаются к строению мозга взрослого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6-21,5% поверхности всего полушария, у взрослого она занимает 23,5%. Нижнетеменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у взрослого - 7,7%. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, "специфически человеческие", имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, дифференцируются на более поздних этапах развития, этот процесс продолжается и после семи лет.

В процессе развития ширина коры увеличивается в 2,5-3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т.е. их более разреженное расположение. Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов.

Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения. Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.

Вес мозга в пре- и постнатальном онтогенезе изменяется. Мозг ребенка очень рано приобретает размеры, близкие к мозгу взрослых людей, и уже к семи годам масса его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек - 1190 г. Максимальной массы мозг достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает медленно уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков. Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275-1375 г. При этом индивидуальный диапазон очень велик (от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91-95% емкости черепа.

В антропологии принято учитывать "индекс церебрализации" - степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза можно выделить особый период в развитии ребенка, который отличается максимальным "индексом церебрализации". Этот период соответствует не стадии новорожденности, а периоду раннего детства - от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.

Вес мозга взрослого мужчины - 1150- 1700 гр. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом она не является показателем уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012 г, Кювье - 1829 г, Байрона - 1807 г, Шиллера - 1785 г, Бехтерева - 1720 г, Павлова - 1653 г, Менделеева - 1571 г, Анатоля Франса - 1017 г.

Кора представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейронов, а число глиоцитов в головном мозге - более 100 млрд.
Развитие . Формирование коры больших полушарий происходит путем закономерной миграции нейробластов эпендимного слоя вдоль вертикально ориентированных радиальных глиоцитов. Первыми возникают наиболее поверхностный и глубокий слои коры. Затем возникают очередные последовательные волны миграции групп нейробластов, которые дифференцируются в нейроны V-гo, затем IV-гo слоя и д. т. Таким образом, нейробласты очередной волны миграции преодолевают слой нейронов, возникших от более ранней волны миграции. Это создает послойную (экранную) цитоархитектонику коры большого мозга.

Между нейронами устанавливаются сложные взаимосвязи в соответствии с их местом в составе рефлекторных дуг. Формируются ядерные и экранные нервные центры. Тесные взаимоотношения в ходе гистогенеза складываются между нейронами и клетками глии.

Строение . Все нейроны коры мулътиполярные. Среди них по форме клеток различают пирамидные и непирамидные (звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные) нейроны. Пирамидные нейроны, наиболее характерны для коры, имеют тело, по форме напоминающее пирамиду, вершина которой обращена к поверхности коры.

От основания пирамидной клетки отходит аксон, имеющий коллатерали (возвратные, горизонтальные, косые). От вершины и боковых поверхностей тела отходят длинные дендриты (апикальные и базальные). Апикальные дендриты группы нейронов объединяются в дендритические пучки. На поверхности дендритов одного пирамидного нейрона может быть до 4-6 тыс. специальных рецепторных аппаратов - шипиков. Наличие в последних актомиозинового комплекса позволяет изменять площадь синаптического контакта, следовательно, влиять на синаптическую связь.

Величина тела пирамидных клеток варьирует от 10 до 150 мкм. Различают малые, средние, крупные и гигантские пирамиды. Пирамидные клетки - это эфферентные нейроны коры, их аксонные коллатерали образуют 3/4 всех синапсов в коре.

Звездчатые нейроны имеют тело в форме звезды. Дендриты отходят во все стороны от тела звездчатого нейрона. Они в большинстве случаев короткие и лишены шипиков. Аксоны звездчатых клеток образуют сложные разветвления около клетки. Это так называемые околоклеточные паутинообразные аксонные сети. Эти клетки встречаются в нижних слоях коры.

Корзинчатые клетки (мелкие и крупные), расположены во П-м и Ш-м слоях коры, своими многочисленными отростками образуют синаптические связи с телами пирамидных нейронов V-ro слоя. Клетки содержат медиатор (ГАМК), который тормозит передачу возбуждения.

Нейроглиоморфные клетки встречаются во всех слоях коры. Это мелкие мультиполярные нейроны с короткими ветвящимися денд-ритами и аксонами.

Биполярные нейроны - малочисленная группа клеток, от тела которых отходят аксон и дендрит. В целом соотношение между пирамидными и другими формами нейронов равно 85:15, то есть в пользу пирамидных нейронов.

Цитоархитектоника . В двигательной зоне коры различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный, слой полиморфных клеток.

В первом (наружном) молекулярном слое почти нет тел нейронов. Обнаруживаются единичные горизонтально ориентированные нейроны, тангенциальные ветвления нервных волокон нижележащих нейронов и глиальные клетки.

Второй, или наружный зернистый , слой содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны размером около 10 мкм. Аксоны этих нейронов оканчиваются в III-м, IV-м и VI-м слоях коры, а дендриты поднимаются в молекулярный слой.

Третий слой - это слой средних и крупных пирамидных нейронов. Аксоны этих клеток образуют ассоциативные нервные волокна, идущие через белое вещество и соединяющие соседние участки коры.

Четвертый, или внутренний зернистый , слой содержит в основном мелкие звездчатые нейроны. Аксоны этих клеток, разветвляются в пределах соседних как выше, так и ниже лежащих слоев коры. Этот слой сильно развит в зрительной и слуховой зонах коры. Он состоит из сенсорных звездчатых нейронов, имеющих многочисленные ассоциативные связи с нейронами других типов.

Пятый - ганглионарный - слой образован большими пирамидными нейронами (клетками Беца). Апикальные дендриты нейронов направляются в молекулярный слой. Аксоны этих клеток идут в белое вещество, образуя комиссуральные и проекционные нервные волокна, и прежде всего пирамидные пути.

Шестой слой - слой полиморфных нейронов - содержит также много эфферентных пирамидных нейронов. Кроме того, здесь есть веретенообразные нейроны. Дендриты нейронов шестого слоя пронизывают всю толщину коры, достигая молекулярного слоя.

Кора представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейронов, а число глиоцитов в головном мозге - более 100 млрд. Развитие. Формирование коры больших полушарий происходит путем закономерной миграции нейробластов эпендимного слоя вдоль вертикально ориентированных радиальных глиоцитов. Первыми возникают наиболее поверхностный и глубокий слои коры. Затем возникают очередные последовательные волны миграции групп нейробластов, которые дифференцируются в нейроны V-гo, затем IV-гo слоя и д. т. Таким образом, нейробласты очередной волны миграции преодолевают слой нейронов, возникших от более ранней волны миграции. Это создает послойную (экранную) цитоархитектонику коры большого мозга. Между нейронами устанавливаются сложные взаимосвязи в соответствии с их местом в составе рефлекторных дуг. Формируются ядерные и экранные нервные центры. Тесные взаимоотношения в ходе гистогенеза складываются между нейронами и клетками глии.

Созревание коры больших полушарий - формирование нейронной организации коры больших полушарий в процессе развития ребенка. В развитии К. б. п. в онтогенезе выделяются два процесса - рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь к в разные сроки - к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет расширения межнейронального пространства (разрежение клеток) и в результате увеличения волокнистого компонента - роста и разветвлений дендритов и аксонов - и развития клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешне средовым воздействиям.

Понятие о ВНД. Роль И.М. Сеченева и И.П. Павлова в развитии учения о ВНД.

Высшая нервная деятельность - это процессы, происходящие в высших отделах центральной нервной системы животных и человека. К этим процессам относят совокупность условных и безусловных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение животных (в том числе и человека) в изменяющихся окружающих природных и социальных условиях.

Высшую нервную деятельность следует отличать от работы центральной нервной системы по синхронизации работы различных частей организма между собой. Высшую нервную деятельность связывают с нейрофизиологическими процессами, проходящими в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке.

Роль Сеченева и Павлова.

Отцом русской физиологии называли И. М. Сеченова корифеи науки К. А. Тимирязев и И. П. Павлов. В самом деле, до него никто не проводил опытов по исследованию головного мозга. Их итогом явилась психофизиологическая и философская работа «Рефлексы головного мозга» (1863). С нее начинаются исследования высшей нервной деятельности. Вот ее основные положения.

В основе психического развития лежит память. Выделенные Сеченовым несколько типов памяти - зрительная, осязательная, слуховая, мышечная, ассоциативная - исследуются в последующей физиологии. Добавим к этому открытие им явления торможения в центральной нервной системе, вскрытие психологических механизмов мышления и станет ясно основополагающее значение работ И. М. Сеченова в развитии представлений о высшей нервной деятельности.

Идеи И. М. Сеченова оказали большое влияние на молодого И. П. Павлова. На протяжении сорока лет И. П. Павлов разрабатывал их, наряду с исследованиями по фармакологии, физиологии кровообращения, пищеварения, что привело к новому этапу в его творчестве - изучению высшей нервной деятельности. В 1923 г. появился его обобщающий труд «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных», а затем последовали «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» (1927) и другие работы.

Под высшей нервной деятельностью И. П. Павлов понимал деятельность больших полушарий с близлежащей подкоркой, которые обусловливают рефлексы.

Исследования И. П. Павловым взаимоотношений возбуждения и торможения, их силы и продолжительности позволили выделить четыре основных типа высшей нервной деятельности человека.

1. Неуравновешенный тип. При нем преобладают процессы возбуждения над процессами торможения.

2. Уравновешенный тип с большой подвижностью нервных процессов.

3. Уравновешенный тип с малой подвижностью нервных процессов.

4. Слабый тип. У таких индивидуумов слабо развиваются как возбуждение, так и торможение.

Эти четыре типа высшей нервной деятельности, открытые И. П. Павловым, соответствуют четырем типам темпераментов (характеров) людей. Со времен Гиппократа неуравновешенный тип с преобладанием возбуждений относят к холерическому темпераменту. Уравновешенный с большой подвижностью возбуждения и торможения свойствен сангвиническому характеру; уравновешенный тип с небольшой подвижностью одних и других процессов присущ флегматичным людям; слабый тип со слабым возбуждением и торможением присущ людям меланхолического темперамента. Но следует отметить, что людей с абсолютно «чистым» типом темперамента не встретишь, у конкретных людей лишь преобладает какой-либо из типов.

Открытие И. П. Павловым второй сигнальной системы, присущей только человеку, заложило основу для разработок вопросов мышления, возникновения и развития речи.

Значение слова. По И. П. Павлову, слово представляет для человека условный раздражитель, вызывающий раздражения, воспринимаемые и перерабатываемые корой большого мозга. Следовательно, вторая сигнальная система с ее речевым аппаратом является физиологической основой мышления. Слова - это «сигналы сигналов», т. е. сигналы для работы первой сигнальной системы. Благодаря второй сигнальной системе используется общественный опыт поколений, усваиваемый при помощи языка и речи. Если для животных слова-это звуки, раздражители, то для человека - это понятия.

Они действуют своим содержанием, смыслом. Через нервную систему слова действуют на функции внутренних органов, благодаря чему их (слова) используют психотерапевты для лечения функциональных расстройств. Точно так же слова могут вредно действовать на здоровье. Отсюда вытекает необходимость осторожного использования их в общении, особенно при общении врача и пациентов. На этот счет возникло целое направление в медицине - врачебная этика-учение о нравственных началах в деятельности врача, включающее и значение слова.

Речь появилась в результате общений людей в процессе труда. Значение слова не сводится только к общению, а составляет основу отвлеченного мышления и определяет поведение людей. Посредством речи осуществляются анализ и обобщение информации, а также - суждения и выводы. Речь отражает интеллект.