DC-të folikulare shprehin receptorët Fc (FcR) dhe receptorët e njohur për komponentët e komplementit, por nuk përmbajnë antigjene p55 dhe CD45 në membranë, mungojnë shënuesit e DC-ve mieloide dhe limfoide, nuk janë të aftë për endocitozë të antigjenit, por ruajnë formën e tij të papërpunuar për nje kohe e gjate folikulat limfoide duke përdorur receptorët FcR dhe të komplementit në formën e një kompleksi AG-AT. Antigjeni i komplekseve të tilla njihet nga centrocitet (limfocitet B të maturuara nga centroblastet), përpunohen dhe paraqiten në qelizat T-ndihmëse për induktimin e mëvonshëm të një përgjigje imune. Kështu, mbijetesa e qelizave B me afinitet të lartë ruhet, ndërsa qelizat B me afinitet të ulët që nuk aktivizohen nga ndërveprimi me kompleksin Ag-AT, i nënshtrohen apoptozës dhe eliminohen nga makrofagët.
Funksionet mbrojtëse të DC, të karakterizuara nga aftësia për të lidhur dhe endocitozuar bakteret, viruset, protozoarët dhe kërpudhat njëqelizore gram-pozitive dhe gram-negative, përcaktohen nga shprehja në membranën e një numri receptorësh PRR që njohin konservativin e përgjithshëm. struktura e patogjenëve - receptorët MR, TLR2 dhe TLR4 (DC mieloide), si dhe TLR7 dhe NLR9 (DC limfoide). Receptorët PRR shprehen edhe nga qeliza të tjera efektore të serisë mieloide (makrofagë, neutrofile), si dhe DC që njohin një imazh të përgjithësuar dhe të padetajuar të patogjenit.
DC absorbon antigjenin kryesisht nga makropinocitoza, e përpunon atë dhe, si makrofagët, prezanton fragmente antigjeni të kompleksuara me antigjenet e histokompatibilitetit të klasës II (kompleksi AG-MHC-II) të trupit të tyre për t'u njohur nga qelizat T ndihmëse. Kështu, DC, si makrofagët, kryejnë funksione të dyfishta - ata lidhin dhe eliminojnë antigjenin në reaksionet mbrojtëse të sistemit imunitar të lindur. Në të njëjtën kohë, ata marrin pjesë në induksionin e imunitetit adaptiv duke përpunuar antigjenin dhe duke e paraqitur atë në limfocitet T. Ky është funksioni kryesor i DC. Funksioni prezantues i antigjenit i këtyre qelizave, i cili siguron induksionin e një përgjigje imune, është 100-1000 herë më i madh se ai i makrofagëve dhe limfociteve B. Kjo është kryesisht për shkak të faktit se shprehja e komplekseve MHC-peptide në membranën DC është 10-100 herë më e lartë në krahasim me APC-të e tjera. Roli kryesor i DC në nxitjen e një përgjigje imune konfirmohet edhe nga fakti se përgjigja parësore zhvillohet përmes ndërveprimit të limfociteve T që njohin antigjenin me DC-të që paraqesin antigjen, por jo me makrofagët që paraqesin antigjen.
Në përgjithësi, rëndësia e DC në imunitet karakterizohet nga pjesëmarrja e tyre jo vetëm në nxitjen e një reagimi imunitar humoral, por edhe në atë qelizor. Duke paraqitur antigjen në limfocitet T, DC rregullon ekuilibrin midis qelizave ndihmëse T Th1 dhe Th2, stimulon limfocitet B në pushim për të prodhuar antitrupa dhe për të ruajtur qëndrueshmërinë, riprodhimin dhe diferencimin qelizat B të aktivizuara, marrin pjesë në procesin e ndërrimit të izotipave të imunoglobulinave të sintetizuara, kanë një efekt të theksuar aktivizues në funksionet e monociteve/makrofagëve dhe neutrofileve dhe marrin pjesë në formimin e tolerancës ndaj autoantigjeneve. Çrregullimet kongjenitale ose të induktuara të proceseve të diferencimit dhe funksionimit të DC mund të çojnë në varësi të rëndë nga imuniteti gjendjet patologjike- në zhvillimin e sëmundjeve infektive, autoimune, alergjike dhe onkologjike.

Roli kryesor në punë sistemi endokrinËshtë gjëndra tiroide ajo që e ka dhe qelizat e saj në këtë sistem janë elementi kryesor ndërtues që siguron funksionimin e saj të koordinuar. Konsiderohet si më e madhja nga të gjitha gjëndrat e sistemit endokrin dhe të trupit, duke prodhuar hormone që përmbajnë jod që ndryshojnë në karakteristikat dhe funksionet themelore për funksionimin e tij normal.

Kalcitonin është një hormon që rritet ndjeshëm me zhvillimin e kancerit medular, duke ulur nivelin e kalciumit në gjak. Pra, kalcitonin vjen nga aminoacidet dhe formon qelizat e tyre parafolikulare C, përqindja e të cilave është 1%. Receptorët për këtë hormon gjenden në veshka dhe kocka, testikuj dhe limfocitet.

Qelizat folikulare

Folikulat janë një strukturë homogjene dhe e unifikuar. Me një kombinim faktorësh të pafavorshëm, mund të zhvillohet një patologji që është qartë e dukshme në ultratinguj. Struktura e vetë formacionit mund të ndryshojë gjatë gjithë jetës së pacientit, si dhe madhësia fillestare e neoplazmës patologjike.

Kist

Nëse folikulat inflamohen, në vend të tyre shfaqen rritje të reja, më shpesh beninje që nuk paraqesin rrezik për pacientin. Më shpesh ato diagnostikohen tek gratë pas moshës 40 vjeçare. Formacione të tilla zhvillohen ngadalë dhe nuk shkaktojnë shqetësime te pacienti. Më rrallë në praktikën e mjekëve ka raste kur një kist rritet me shpejtësi dhe përparon. Në këtë drejtim, shtrohet çështja e heqjes së shpejtë të tij.

Makrofolikulat

Janë neoplazi në gjëndrën tiroide, me diametër jo më shumë se 10 mm. Megjithatë, ata mund të kompensojnë zonën e tyre të vogël me numra. Për të parandaluar komplikimet, rekomandohet ekzaminim i rregullt dhe i plotë për rritjen dhe zhvillimin e formacioneve malinje patologjike.

Mjekimi

Duke marrë parasysh formën, madhësinë dhe llojin e tumorit, mjekët përshkruajnë një kurs të përshtatshëm terapie. Nëse neoplazia përparon dhe shfaqet rritje të shpejtë, atëherë përshkruhet një metodë radikale e heqjes kirurgjikale nëse shkakton shqetësim tek pacienti. Një pjesë ose e gjithë gjëndra tiroide hiqet, dhe nëse tumori është malinj, mjeku gjithashtu heq indin e shëndetshëm ngjitur, duke parandaluar kështu rritjen e mëvonshme të tumorit.

Qelizat hurthle

Kanceri Hürthle është një diagnozë e zakonshme për problemet me gjëndrën tiroide. Thelbi i problemit qëndron në qelizat e veçanta të gjëndrës tiroide. Para së gjithash, këto janë qelizat Hürthle gjëndër tiroide, si dhe qelizat Ashkenazi dhe Ashkenazi-Hürthle, qelizat B dhe onkocitet.

Një tipar i qelizave të përshkruara Hürthle është madhësia e tyre e madhe, bërthama e dyfishtë dhe ngopja e citoplazmës me mitokondri. Këto qeliza kanë aktivitet i lartë enzimat që marrin Pjesëmarrja aktive në proceset oksiduese dhe reduktuese. Por tipari kryesor i tyre është prania e një sasie të madhe serotonine, për shkak të së cilës ato klasifikohen si lloj neuroendokrine, të cilat zbulohen në çdo organ dhe ind të brendshëm.

Atypia e gjëndrës tiroide dhe kanceri zhvillohen intensivisht, kryesisht në sfondin e gjendjes prekanceroze të pacientit, kur struktura e qelizave tiroide ndryshon.

Dallimi midis kancerit Hürthle dhe llojit folikular të kancerit të tiroides

Kur diagnostikoi kancerin e Hürthle, ai strukturën e brendshme duken ndryshe. Gjithashtu, mosha mesatare e një pacienti me këtë diagnozë do të jetë 10 vjet më e lartë se ajo e pacientëve me karcinomë folikulare. Kanceri Hürthle gjithashtu rrallë manifestohet si metastaza që rriten në nyjet limfatike. Më shpesh shkon në mushkëri, si dhe në indet e eshtrave. Megjithatë, në shumicën e rasteve manifestohet si një rikthim i përsëritur.

Përveç kësaj, forma qelizore Hurthle e onkologjisë malinje diagnostikohet kryesisht në pacientët e moshuar dhe konsiderohet një formë shumë e rrezikshme e onkologjisë në praktikën mjekësore. Pacientët nën 45 vjeç mund të presin trajtim të suksesshëm me trajtimin e duhur.

Simptomat e patologjisë janë si më poshtë:

1. Më shpesh, neoplazia lokalizohet në qafë, nën mollën e Adamit dhe karakterizohet nga një rritje e shpejtë.
2. Unë jam i shqetësuar për dhimbjet në zonën e qafës, më rrallë që rrezatojnë në vesh.
3. Shfaqen ngjirurit e zërit dhe ndryshime të tjera në zë, shfaqet gulçim dhe pacienti ka vështirësi në gëlltitje.
4. Jam i shqetësuar për sulmet e zgjatura të kollitjes që ndodhin pa ndonjë arsye të dukshme.

Të gjitha këto shenja mund të shfaqen jo vetëm me shfaqjen e formës qelizore Hurthle të kancerit - shpesh simptoma të ngjashme shfaqen edhe gjatë zhvillimit dhe ecurisë së neoplazmave të tjera beninje, jo malinje që prekin gjëndrën tiroide.

Shkaqet e kancerit të tiroides me qeliza Hurtle

Për momentin, mjekët nuk mund të përcaktojnë me saktësi shkakun rrënjësor që mund të provokojë rritjen dhe zhvillimin e kancerit të qelizave Hurthle që prek gjëndrën tiroide. Por ekspertët e lidhin pamjen e saj pikërisht me anomalitë gjenetike që ndodhin në trup, duke përfshirë proces natyror veshin dhe plakjen organet e brendshme dhe sistemet.

Karakteristikat e kursit të terapisë

Karcinoma e provokuar nga Hürthle sillet në mënyrë shumë agresive - një person me këtë diagnozë është në rrezik të zhvillimit të metastazave dhe rikthimit. Formacionet shpesh nuk pranojnë jod radioaktiv dhe për këtë arsye përjashtojnë përfitimet terapeutike diagnostike, si dhe të pranuara përgjithësisht të përdorura nga mjekët dhe karakteristikë të papilave, si dhe tip folikular kanceri që prek gjëndrën tiroide.

Më shpesh, mjekët përdorin heqje kirurgjikale onkologjia si një metodë radikale dhe e vetme efektive trajtimi në këtë rast. Ndërsa patologjia përparon, mjekët gjithashtu përsërisin kirurgji si metodë kryesore e trajtimit, kryerja e tiroidektomisë. Nëse neoplazma arrin një madhësi prej 5 cm ose më shumë, rritet në mënyrë aktive në madhësi dhe provokon zhvillimin e metastazave, atëherë mjekët kryejnë kurs i përgjithshëm tiroidektomia, duke e kombinuar me heqjen e nyjeve limfatike të prekura.

Folikulat (F) të gjëndrës tiroide- këto janë formacione të vogla sferike të formuara nga epiteli folikular dhe që përbëhen nga qeliza folikulare (FC) dhe qeliza K (KC); këto të fundit vetëm ndonjëherë arrijnë në zgavrën folikulare.

Çdo folikul është i rrethuar nga një membranë bazale (BM), e zakonshme për të dy llojet e qelizave. Një rrjet shumë i dendur i kapilarëve të fenestruar (Caps) është në kontakt të ngushtë me membranën bazale folikulare. Fijet nervore të pamielinuara (NF) dhe enët limfatike(LS) shoqërohen me kapilarë. Folikulat janë të ndara nga njëri-tjetri në mënyrë të lirshme IND lidhës(ST).

Folikulat përmbajnë koloid (C), një substancë transparente amorfe e ngjashme me xhelatinë që prodhohet nga qelizat folikulare. Koloidi përbëhet kryesisht nga proteina - tiroglobulina, me të cilën shoqërohen triiodothyronina dhe tiroksina (tetraiodothyronine). Kështu, të dy hormonet e qelizave folikulare të tiroides grumbullohen në folikulat. Nëse është e nevojshme, hormonet nga koloidet lëshohen në kapilarë.

Koloidi hiqet nga një folikul i madh (shih figurën në të djathtë të tekstit) për të zbuluar skicën gjashtëkëndore të poleve apikale të qelizave folikulare të organit. Membrana bazë e majës folikulare në të majtë hiqet pjesërisht për të zbuluar sipërfaqen bazale gjashtëkëndore të qelizave folikulare dhe qelizave K.

Qelizat K prodhojnë dhe çlirojnë hormonin hipokalcemik kalcitonin direkt në kapilarët e gjakut.

Siç u tregua më parë, epiteli folikular gjëndra përbëhet nga qeliza folikulare dhe qeliza K. Figura 1 në të majtë të tekstit tregon një zonë të vogël që përfshin dy folikula ngjitur (F), të ndara nga një septum i indit lidhës (SP) me kapilarë të fenestratuar (Cap).

Qelizat folikulare(FC) janë qeliza bazofile kubike ose cilindrike me një bërthamë të rrumbullakosur dhe një bërthamë të përcaktuar qartë. Citoplazma përmban një sasi të dukshme mitokondrie, cisterna të degëzuara dhe ndërlidhëse (C) të retikulit endoplazmatik të grimcuar dhe lizozomeve parësore të mesme. Një kompleks Golgi i zhvilluar mirë shoqërohet me fshikëza apikale të rrethuara me një membranë të vetme (AVs) me diametër 50-200 nm, të mbushura me koloid, i cili çlirohet nga ekzocitoza në folikulat. Vakuola të mëdha koloidale (KB) mund të shfaqen në pjesën apikale të qelizës. Sipërfaqja e lirë e qelizës është e mbuluar me mikrovila të shkurtra (B) dhe pseudopodi të rrallë në formë gjetheje (P). Qelizat folikulare fqinje ngjitur me njëra-tjetrën janë të bashkuara nga ndërdigjitimet dhe komplekset ndërlidhëse të zhvilluara mirë (K). Të gjitha qelizat shtrihen në membranën bazale (BM). Qelizat folikulare sintetizojnë trijodotironinën dhe tiroksinën.

Qelizat K (CK), ose qelizat parafolikulare, janë qeliza argjirofile të vendosura të vetme ose në grupe në periferi të folikulit midis qelizave folikulare. Qelizat K ndajnë një membranë bazë të përbashkët (BM) me qelizat folikulare, por ndryshe nga ato, ato rrallë arrijnë në zgavrën folikulare. Qelizat K janë në formë të rrumbullakët ose poligonale me një bërthamë sferike. Citoplazma e tyre transparente përmban mitokondri ovale, cisterna të shpërndara të retikulit endoplazmatik të grimcuar, një numër të vogël lizozomesh dhe një sasi të konsiderueshme ribozomesh të lira. Granulat sekretore oktiofile (SG) me diametër 250 nm, të rrethuara nga një membranë e vetme, formohen nga një kompleks Golgi i zhvilluar mirë (G).

Granulat e qelizave K përmbajnë hormon kalcitonin së bashku me somatostatinën. Kalcitonina është një hormon polipeptid që ul nivelet e kalciumit në gjak, duke penguar ndoshta resorbimin e kockave nga osteoklastët dhe duke rritur kalcifikimin e matricës së kockave. Lëshimi i kalcitoninës rregullohet nga një mekanizëm reagimi pozitiv që kontrollon nivelet e kalciumit në gjak. Hiperkalcemia shkakton çlirimin e kalcitoninës nga qelizat K me ekzocitozë; hipokalcemia ka efekt të kundërt. Qelizat K klasifikohen si qeliza të sistemit APUD.

Vlen të përmendet se kapilarët e fenestruar shoqërohen me të pamielinuar fibrave nervore(NV).

Oriz. 2. Folikula tiroide(F) ndryshimi në madhësi në varësi të aktivitetit funksional qelizat folikulare.

A. Gjatë sintezës së tiroglobulinës dhe hormonet e tiroides qelizat folikulare aktive (FCs) bëhen më të ulëta dhe më të zgjatura; kompleksi Golgi rrit numrin e vezikulave apikale. Folikulat janë relativisht të vogla.

b. Të çliruara nga hormoni (në fazën e pushimit), qelizat folikulare janë rrafshuar, si dhe bërthamat e tyre dhe cisternat e rrjetës endoplazmatike të grimcuar. Numri i vezikulave apikale zvogëlohet, dhe numri dhe gjatësia e mikrovileve gjithashtu zvogëlohet. Pseudopodia nuk shprehet. Folikulat janë të mëdha dhe të mbushura me një sasi të konsiderueshme të koloideve.

V. Gjatë çlirimit të hormoneve, qelizat folikulare bëhen prizmatike, numri i vakuolave ​​koloidale rritet, cisternat e rrjetës endoplazmatike kokrrizore zgjerohen, mikrovilet rriten në gjatësi dhe numër dhe pseudopodia e gjatë në formë gjetheje depërton në koloid. Kështu, ky mobilizim i koloidit shkakton një ulje të diametrit të folikulit. Qelizat K (KC) nuk marrin pjesë në ndryshimin e madhësisë së folikulit.

Qelizat folikulare jo vetëm që luajnë rolin e elementëve trofikë dhe mbështetës, por kombinimi i tyre është një gjëndër endokrine që prodhon hormonin folikulinë (estrinë), i cili përmbahet në lëngun folikular. Estrin përmes një rrjeti kapilar të degëzuar në shtresa e brendshme rrjedh dhe depërton edhe ndërmjet qelizave folikulare (epiteli i vaskularizuar në membranën granulozë), hyn në qarkullimin e gjakut.

Veprimi folikulina do të diskutohet më poshtë. Gjatë maturimit të folikulit Graafian, ndodh ndarja e parë e maturimit, e cila, në thelb, mund të krahasohet me ndarjen e parë të maturimit gjatë spermiogjenezës, pasi ndodh edhe një ulje e sasisë (zvogëlimit) të substancës bërthamore.

Ndryshe nga spermiogjeneza Gjatë zhvillimit të folikulit Graafian, nga një vezë e rendit të parë nuk dalin dy qeliza të plota dhe identike, por dy elementë me madhësi të ndryshme dhe fiziologjikisht të pabarabarta. Njëra nga qelizat mbetet e madhe, ka përafërsisht të njëjtën madhësi me një ovocit të rendit të parë, quhet ovocit i rendit të dytë, i cili është i ngjashëm me fazën përkatëse të spermiogjenezës.

Qeliza e dytë është rudimentare, nuk rritet në madhësi, mbetet i pazhvilluar, inferior. Gjatë ndarjes, gjysma e substancës bërthamore nga ovociti i rendit të parë kalon në të. Kjo qelizë e papërsosur, i ashtuquajturi trupi i parë polar, ndodhet në sipërfaqen e ovocitit në hapësirën midis tij dhe oolemmës, dhe më vonë, duke u ndarë ndonjëherë në dy qeliza të vogla, vdes.

Ndërkohë numëron folikul, vëllimi i të cilit tashmë është rritur ndjeshëm, del gjithnjë e më shumë mbi sipërfaqen e vezores; në vendin e ngritjes së saj më të madhe (stigmës), muri i vezikulës bëhet më i hollë. Nën presionin e lëngut folikular dhe si rezultat i degjenerimit të indit të ngjeshur në polin e zgjatur (atrofia e presionit), si dhe nën veprimin e enzimave proteolitike të formuara në indin e folikulit, muri i vezikulës Graafian përfundimisht çahet: lëngu folikular derdhet prej tij në një rrjedhë, duke marrë me vete vezën nga lëvozhgat që e rrethojnë menjëherë (oolemma dhe corona radiata). Procesi i këputjes së folikulit dhe lirimi i një veze prej tij quhet ovulacion.

Vetëm pas ovulacionit, sipas të gjitha gjasave, njëkohësisht me fekondimin e vezës, ndodh një ndarje e dytë e pjekurisë, në të cilën ovociti i rendit të dytë, si rezultat i ndarjes mitotike, ndahet përsëri në një qelizë të plotë - një qelizë vezë të pjekur dhe në një qelizë e vogël rudimentare - një trup i dytë polar (polocit) i ngjitur në vezët sipërfaqësore.

Në të njëjtën kohë mund ndahen dhe trupi i parë, kështu që si rezultat i të dy ndarjeve të njëpasnjëshme të maturimit, lindin një qelizë e madhe e plotë (qelizë vezë e pjekur) dhe tre qeliza të sëmura, me defekt (trupa polare), të cilat më vonë vdesin. Kështu, ndryshe nga spermiogjeneza, gjatë oogjenezës, vetëm një qelizë vezë lind nga një oogonia, e cila tashmë është e pjekur, e aftë për zhvillim të mëtejshëm pas fekondimit, ndërsa spermatidi homolog duhet t'i nënshtrohet ende procesit transformues të spermiohistogenezës në mënyrë që të bëhet funksionalisht dhe morfologjikisht. spermatozoidet e pjekura.

UDC 595.384.12

MORFOLOGJIA E QELIZAVE FOLIKULARE NË OVARE NË KAKAKALET BIMORE RAIRASHV LAT^OvTtv V.I. Kovaleva, VSMU, Vladivostok

Qelizat u studiuan duke përdorur metoda histokimike dhe mikroskop elektronik epiteli folikular në vezoren e karkalecit bar Pandalus latirostris. Është treguar se qelizat folikulare luajnë një rol të rëndësishëm në maturimin e ovocitit. Një studim submikroskopik i qelizave epiteliale folikulare në faza të ndryshme të oogjenezës zbuloi dinamikën e morfologjisë së tyre, ndryshimet në numrin organelet qelizore, që lidhet me natyrën e funksionimit të epitelit folikular në faza të ndryshme të oogjenezës. Ekzistojnë gjashtë faza në zhvillimin e folikulave.

Lloji folikular i oogjenezës është karakteristik për shumicën dërrmuese të kafshëve (Aizenstadt, 1984). Në literaturën kushtuar problemeve të rritjes së qelizave riprodhuese femërore, shumë vëmendje i kushtohet origjinës dhe funksioneve të qelizave folikulare. Në vezoret e disa kafshëve, këto qeliza luajnë rolin e një pengese që lejon në mënyrë selektive substanca të caktuara të hyjnë në vezë që janë të nevojshme për rritjen e ovocitit dhe akumulimin e të verdhës së vezës në të (PHatB, 1965). Në kafshë të tjera, qelizat folikulare sintetizojnë substanca të përdorura për të ndërtuar membranat dytësore të vezëve. Modelet e zhvillimit të epitelit folikular në disa krustace dekapodë janë studiuar nga Dawn, Kebbel, 1972, Ta!bo1, 1981, Bremenn, 1982, O. Dolbyan e! a!., 1984. Autorët treguan se ovocitet në zhvillim janë në kontakt me qelizat folikulare. Këto të fundit formojnë një folikul rreth tij, përmes murit të të cilit kryhen lidhjet rregulluese dhe trofike midis trupit të nënës dhe ovocitit deri në ovulim.

Më parë, ne konstatuam se në karkalecat e barit RapslaiB!igoBSB, e verdha ekzogjene hyn në ovocit përmes poreve të membranës viteline nga pinocitoza (Kovaleva dhe Plyusnin, 1986). Nuk ka të dhëna për organizimin ultrastrukturor të epitelit folikular në vezoren e karkalecit bimor Rapsa! Në këtë punë, duke përdorur mikroskopin e dritës dhe elektroneve, ne studiuam zhvillimin e epitelit folikular në vezoren e karkalecit të barit RapCa!oB!aigoBSB në faza të ndryshme rritje e madhe e ovociteve.

Materiali për studimin ishin gonadet e karkalecit bimor Rapca!uB ygobshb Ratubii nga ngushtica Stark e Detit të Japonisë. Gonadet u fiksuan me formalinë neutrale 4%, në alkool, alkool-acid pikrik, lëngje Bouin, Crown, Ciaccio dhe u futën në parafinë. Seksionet që rezultuan u ngjyrosën me azinë, hematoksilin-

eozina, hematoksilina e hekurit sipas Heidenhain. ARN e identifikuar

galocyanin, proteinat - jeshile e qëndrueshme. Metodat McManus dhe Shabodash u përdorën për të identifikuar glikogjenin dhe polisaharidet. Polisakaridet acide u përcaktuan me metodën Heile. Për të studiuar yndyrnat neutrale, u përdor një përzierje e Sudanit 3 dhe 4, fosfolipidet u zbuluan nga Sudani "B" i zi.

Për ekzaminimin mikroskopik elektronik, pjesët e gonadave u fiksuan me 2,5%.

tretësirë ​​e glutaraldehidit në tampon fosfat 0,1 M, pH 7,8, që përmban 0,5%

formaldehid neutral dhe 17% saharozë, në 4 °C për 2 orë. Shtuar 1%

një tretësirë ​​e tetrooksidit të osmiumit në tampon fosfati që përmban 27% saharozë për 1 orë. Materiali ishte i ngulitur në Epon-812. Seksionet u njollosen me 2%

tretësirë ​​e acetatit uranil dhe shihet me një mikroskop elektronik EM-100 V.

Rezultatet dhe diskutimet. Zhvillimi i ovociteve ndodh me pjesëmarrjen e qelizave folikulare. Formimi i qelizave folikulare është gjurmuar nga fazat fillestare të zhvillimit të folikulit deri në ovulimin. Bazuar në studimet morfologjike gjatë oogjenezës në karkaleca me bar, janë identifikuar gjashtë faza të zhvillimit të qelizave folikulare (Figura). Dy faza përkojnë me periudhën citoplazmike të rritjes së ovociteve, katër - me periudhën trofoplazmike.

I - faza e zhvillimit të qelizave folikulare. Kjo fazë mbulon oogonialin dhe periudhat e hershme rritja e ovociteve. Oociti është i rrethuar nga proceset e qelizave folikulare ose më vete

Uh! fazat e zhvillimit të epitelit folikular të karkalecave me bar. Emërtimet: fk - epitel folicular; o - ovociti; sp - hapësira subfolikulare; g - membrana viteline

sipërfaqja ka qeliza të vetme folikulare me formë të rrumbullakët ose të çrregullt. Bërthamat e qelizave folikulare përmbajnë grumbuj të dendur kromatine dhe vakuolash. Bërthama e madhe e qelizës folikulare është e mbuluar me një shtresë të hollë citoplazme, e cila përmban ribozome dhe nje numer i madh i vakuola të vogla, mitokondri të vetme dhe cisterna të sheshta të rrjetës endoplazmatike. Proceset e qelizave folikulare janë rrjedhje të citoplazmës dhe janë të mbuluara me mikrovile.

II - faza e zhvillimit të epitelit folikular. Qelizat folikulare me formë të çrregullt shpërndahen në sipërfaqen e ovocitit, duke formuar një shtresë të vetme. Përgjatë saj formohet një membranë bazale. Bërthama e qelizës folikulare është e mbushur me kromatinë me kokrriza të dendura. Citoplazma pasurohet me një numër të madh ribozomesh, cisterna të retikulit endoplazmatik të lëmuar dhe të ashpër. Në pjesët apikale të qelizave ka diktozome të aparatit Golgi dhe mitokondri. Ka përfshirje në formën e globulave, vezikulave, granulave sekretore dhe pikave lipidike. Supozohet se qelizat folikulare janë të përfshira në sintezën e substancave paravitelogjene që përbëhen nga karbohidrate neutrale.

III - faza e zhvillimit të epitelit folikular. Folikulare

Qelizat kanë formë të çrregullt dhe të rregulluar në një model me pllaka. Kromatina e bërthamës është e përqendruar në periferi. Në citoplazmë rritet numri i vakuolave ​​me përmbajtje të dendur elektrone, trupa komplekse me matricë të dendur ose të grimcuar dhe përfshirje lipidike. Në sipërfaqen apikale të qelizave folikulare shfaqen zgjatime. Hapësira subfolikulare zgjerohet dhe mbushet me një substancë me densitet elektronik të lehtë, në të cilën ka mikrovile dhe procese

qelizat folikulare.

IV-faza zhvillimi i epitelit folikular. Qelizat folikulare kanë formë ovale ose të çrregullt. Midis qelizave folikulare shfaqet një ndërqelizore e gjerë

hapësirat. Numri i organeleve në citoplazmë rritet në krahasim me fazën e mëparshme. Pjesa apikale përmban një numër më të madh të mitokondrive dhe mikrotubulave; vëzhguar

shkatërrimi i vakuolave ​​të mëdha, përmbajtja e të cilave lëshohet në hapësirën subfolikulare përmes një këputjeje të membranës plazmatike. Në bazën e mikrovileve të ovocitit formohet substanca osmiofile e membranës viteline.

V - faza e zhvillimit të epitelit folikular. Epiteli folikular bëhet i rrafshuar. Bërthamat e qelizave folikulare janë ovale ose të zgjatura. Hapësira subfolikulare përshkohet

mikrovilet e ovocitit dhe proceset e qelizave folikulare. Membrana viteline e ovocitit përfaqësohet nga një shtresë e materialit të dendur me elektron, e mbështjellë me tubula që përmbajnë mikrovile dhe

proceset e qelizave folikulare. Në citoplazmë, rritet numri i trupave komplekse dhe vakuolave ​​me përmbajtje të dendur elektrone.

VI - faza e zhvillimit të epitelit folikular. Qelizat folikulare janë rrafshuar fort. Bërthamat e tyre shtrihen paralelisht me membranën citoplazmike të ovocitit. Citoplazma është e mbushur me vakuola autofagjike, gjë që tregon degjenerim të epitelit folikular. Mikrovilet e ovocitit dhe proceset e qelizave folikulare janë zvogëluar. Hulumtimet nga Sohjeide (1983) sugjerojnë që disa mikrovila përfundojnë brenda kanaleve endocitare dhe kështu marrin pjesë në formimin e përfshirjeve të të verdhës së verdhë. Pas pjelljes, epiteli folikular hollohet dhe është ngjitur me shtresën subfolikulare fibroze të lirshme të membranës viteline, me të cilën janë ngjitur alveolat kortikale të ovocitit. Ginsburg (1968) beson se alveolat kortikale marrin pjesë në formimin e membranës së fekondimit. Më pas, epiteli folikular shkëputet nga ovociti dhe degjeneron.

Qelizat folikulare janë elemente shumëfunksionale që kryejnë fagocitare, trofike, mbështetëse dhe funksionet hormonale, e cila është treguar për krustace të tjerë dekapodë (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier, Brenelin, 1982, etj.).

Formimi i folikulave në karkaleca bari fillon pranë oogonisë dhe ovociteve të reja, të mbuluara me qeliza të vetme, me formë të çrregullt. Më vonë, këto qeliza formojnë një shtresë të vetme të epitelit folikular në sipërfaqen e ovocitit. Formimi i folikulit përfundon në fund të rritjes citoplazmike. Kjo është për shkak të ndryshimeve në fiziologjinë e ovocitit në zhvillim, duke kaluar në periudhën e rritjes trofoplazmike (Sakun, 1970).

Gjatë oogjenezës ndryshojnë edhe vetitë histokimike të qelizave folikulare. Kështu, në fazat e para, citoplazma e qelizave folikulare është intensivisht bazofile në fazën e pestë, bazofilia zvogëlohet dhe në të gjashtin shfaq oksifili të dobët. Gjatë vëzhgimeve dritë-optike, kufijtë e qelizave nuk zbulohen deri në fazën e katërt. Arsyeja e pazbulueshmërisë së tyre duhet të konsiderohet kontakt jashtëzakonisht i ngushtë membranat qelizore qelizat folikulare gjatë gjysmës së parë të zhvillimit të folikulit, si dhe rregullimi i tyre i ngjeshur. Ky rregullim i qelizave epiteliale folikulare është përshkruar te peshqit (Jollie dhe Jollie, 1964; Droler dhe Roth, 1966; Flugel, 1967). Kuptimi biologjik i renditjes me pllaka të qelizave është, me sa duket, se duke ruajtur vazhdimësinë e saj, gjatësia e shtresës epiteliale rritet.

Gjatë citoplazmës dhe fillimit të rritjes trofoplazmatike, transporti kryesor i substancave në ovocit duket se kryhet në mënyrë indirekte përmes citoplazmës.

qelizat folikulare. Kjo dëshmohet nga modelet e pinocitozës dhe pasuria e citoplazmës së qelizave folikulare në organele. Kjo dëshmon pjesëmarrjen e qelizave epiteliale folikulare në sintezën e prekursorëve të të verdhës së verdhë. Transporti i substancave nëpër hapësirat ndërqelizore gjatë kësaj periudhe nuk është i rëndësishëm për shkak të kontakteve shumë të ngushta të membranave qelizore të qelizave folikulare fqinje. Duke filluar nga faza e katërt, rriten nevojat e ovocitit për lëndë ushqyese. Transporti përmes citoplazmës së qelizave folikulare shoqërohet me transportin e substancave në ovocit përgjatë hapësirave ndërqelizore, të cilat gjatë kësaj periudhe zgjerohen ndjeshëm. Dikush mund të mendojë se ndërsa hapësirat qelizore zgjerohen dhe në karkalecat e barit ato bëhen jashtëzakonisht të gjera, transporti ndërqelizor i substancave bëhet mbizotërues (Raven, 1964; Norrevang, 1968). Në aktivitetin sintetik të epitelit folikular gjatë kësaj periudhe mbizotëron funksioni formues i guaskës. Është e rëndësishme të theksohet rëndësia e perforimit të membranës viteline të tubulit, e cila përmban mikrovilet e ovocitit dhe proceset e qelizave folikulare, për shkak të së cilës kontakti i ovocitit dhe qelizave epiteliale folikulare ruhet gjatë gjithë kohës. periudha trofoplazmatike.

Bibliografi

1. Aizenstadt T.B. Citologjia e oogjenezës. M.: Nauka, 1984. 247 f.

2. Ginzburg A.S. Fekondimi tek peshqit dhe problemi i polispermisë. M.: Nauka, 1968. 358 f.

3. RavenX. Oogjeneza. M.: Mir, 1964. 302 f.

4. Kovaleva V.I., Plyusnin V.V. Karakteristikat ultrastrukturore të vezëve të karkalecave të barit nga Gjiri i Pjetrit të Madh // Biol. detet. nr 6. 1986. faqe 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultra structurale du tissu folliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Arch. Bio., Belg., 1982, v.93, Nr.1, f.79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L"ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Krahasimi avec d"autres Malacostraces. Arch. Zool. Exp. Gen., 1978. V. 119. F. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. Një mikroskop elektronik që studion formimin e të verdhës së vezëve gjatë oogjenezës në Lebistes rrjetëzon Gupppyi. Qeliza J. Biol., 1966.

V. 28. F. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen një aktivitet gjatë zhvillimit të aparatit Goldi në ameba. J. Cell Sci., 1978. V. 34. F. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Sinteza ndërqelizore, transporti dhe paketimi i të verdhës proteinike në vezët e Orconectes immunis. Qeliza J. Biol., 1972. V. 52. F. 420-437.

10. Linder H.J. Studime mbi karkalecat zanash të ujit të ëmbël Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Struktura dhe histokimia e vezores dhe indeve riprodhuese aksesore. J. Morph., 1959. V. 104. F. 1-59.

11. O'Donovan P., Abraham M., Cohen D. Cikli ovarian gjatë intermoultit në ovigerous Macrobrachium robenbergii. Aquaculture, 1984. V. 36. F. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Sinteza e mëlçisë, transporti i plazmës dhe ndryshimet strukturore që shoqërojnë kalimin e proteinave të të verdhës. Amer. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. Vezorja e karavidhes, Homarus americanus I. Arkitektura e folikulit të pjekur dhe origjina e korionit. J. Ultrastruct.Res., 1981b. V. 76. F. 249-262.

14. William G. Ndryshimet maturative në speitrum lipid ovarian të karkalecit pinh Panaeus diorarum duorarum. Komp.Biochim. dhe Physiol., 1974. V. 49. Nr. 3. F. 511-524.

15. Zerbib C. Vëzhgime ultrastrukturore të oogjenezës në

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Indi dhe qeliza, £1)80. V. 12.