Мендотский реабилитационный центр для несовершеннолетних В начале 1990-х США захлестнула настоящая эпидемия подросткового насилия. Число преступлений, совершаемых несовершеннолетними, почти удвоилось между 1980 и 1993 годами. Казалось, ничто не может остановить этот

Из Берлина в центр будущей революции Он не обижается, когда его принимают за студента или докторанта. А это происходит с 32-летним генетиком постоянно. Александр Майсснер - серо-голубые глаза, темно-русые небрежно причесанные волосы, трехдневная щетина - не только молод,

Имя материала: Основы зоологии и зоогеографии

Общая характеристика

Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочленена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном.

Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гибкое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Величина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а некоторые виды достигают огромных размеров.

Покровы. Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые защищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.

Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные малозаметны на фоне окружающей среды.

Нервная система. В связи с более подвижным и сложным образом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфибий (рис. 95).

Рис. 95. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:

1 - полушарие переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - промежуточный мозг; 4 - гипофиз; 5 - средний мозг; 6 - перекрест зрительных нервов (хиазма); 7 - мозжечок; 8 - спинной мозг

Передний мозг значительно больших размеров, чем У последних (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки - зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавлива-ются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Возрастает роль этого отдела головного мозга как координатора жизнедеятельности всего организма. Усложняется строение промежуточного и среднего мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами центральной нервной системы. Мозжечок в связи с усложнением способов передвижения и необходимостью сохранять равновесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует характерный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длинный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внутреннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и некоторых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных расстояниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у рыб и амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кроме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть теменной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражении. Некоторые прогрессивные изменения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко - круглое, что увеличивает подвижность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углублении. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль играет язык.

Скелет. Он почти полностью окостенел благодаря замене грубой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защитная функции улучшились (рис. 96).

Рис. 96. Скелет ящерицы:

7 - ключица; 2 - лопатка; 3 - плечо; 4 - лучевая кость; 5 - локтевая кость; б - запястье; 7 - пястье; 8 - фаланги пальцев; 9 - ребра; 10 - таз; 11 - бедро; 12 - большая берцовая кость; 13 - малая берцовая кость; 14 - предплюсна; 15 - плюсна; 16 - хвостовые позвонки

Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы - одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозговому отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил возможность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помощью одного мыщелка, что также способствует увеличению подвижности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо развитыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, отсутствующая у амфибий. От поясничных позвонков отходят укороченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением черепах) позвонков много.

Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земноводных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвижные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление поясов конечностей: плечевого - благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового - вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его половины образуют два сращения - седалищное и лонное.

Мышечная система. Она подверглась дифференциации, развились новые группы мышц, от которых зависят повороты головы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и сужение грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система. Она более дифференцирована, чем у земноводных (рис. 97). Зубы в основном сосредоточены на челюстях, количество их велико, но они однотипны и служат преимущественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, которое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твердого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что облегчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глотка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и заканчивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются преимущественно животными, число растительноядных видов незначительно.

Рис. 97. Внутренние органы ящерицы; А - самец; Б - самка:

/ - внешняя и 2 - внутренняя яремные вены; 3 - левая и 4 - правая сонные артерии; 5 - левая и 6 - правая дуги аорты; 7 - правое и 8 - левое предсердия; 9 - желудочек сердца; 10 - левая подключичная артерия- 11 -легкое; 12 - печень; 13 - желчный пузырь; 14 - желудок; /5 - поджелудочная железа; 16 - двенадцатиперстная кишка; 17 - толстая кишка- 18 - прямая кишка; 19 - почка; 20 - спинная аорта; 21 - выносящие вены почек; 22 - мочевой пузырь; 23 - придаток семенника; 24 - семенник; 25 - семяпровод; 26 - яичник; 27 - яйцепровод

Дыхательная система. Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 97), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой функции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравнению с амфибиями строение легких и дыхательных путей усложнилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внутренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний конец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха происходит более эффективно, чем у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой же механизм сохранился у высших позвоночных - птиц и млекопитающих.

Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокодилов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания (рис. 98).

Рис. 98. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлые - сосуды с артериальной кровью, штриховка - со смешанной кровью; черные - с венозной):

1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5 - легочная артерия; 6 - левая дуга аорты; 7 - правая дуга аорты; 8 - подключичная артерия; 9 - спинная аорта; 10 - общий ствол сонных артерий; 11 - левая внутренняя сонная артерия, 12 - левая наружная сонная артерия; 13 - легочная вена; 14 - задняя полая вена и передние полые (яремные) вены

В левое предсердие поступает артериальная кровь - она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь - она собирается из всех частей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину - венозная, в левую - артериальная. Благодаря наличию перегородки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивается, чем у земноводных. Артериального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.

От правой стороны желудочка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жаберных артерий), несущие в легкие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара сосудов состоит из двух дуг аорты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты отходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжают мозг, особенно чувствительный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, которая разветвляется на множество артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену веществ.

Выделительная система. Она сильно изменилась в связи с усилением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным приспособлением их к наземному образу жизни, вследствие чего возникла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными почками {метаяефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боуменовыми капсулами, окружающими мальпигие-вы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы тазовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых органических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные канальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки капилляры значительную часть воды и другие вещества, необходимые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Процессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земноводные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий конечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных и у ряда других первичноводных позвоночных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.

У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эволюции позвоночных.

Размножение. В состав мужской половой системы рептилий входят два семенника округлой формы, лежащие по бокам поясничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образовавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйцеводов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворение только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содержащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, продвигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются белковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Развитие. У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно откладывают в почву, а некоторые виды - под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылупляются сформированные животные, т. е. для таких видов характерно яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с сосудами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть питательных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще наблюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все крокодилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их развитие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не покидающие воду, относятся к живородящим.

Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и другими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреждений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют большое значение для обеспечения эмбрионального развития животных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из эктодермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противоположных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки превращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутренний - мезодермальный), а внутренняя - в амнион (его наружный слой мезодермальный, внутренний - эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидкостью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотрясений, особенно опасных в условиях воздушной среды.

Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй половине каменноугольного периода, обитали во влажных биотопах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растениями, различными беспозвоночными, начиналось завоевание воздуха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий и, наоборот, содействовало прогрессивному развитию и более широкому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в более влажных наземных биотопах, а потом в более сухих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земному шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками "было много растительноядных видов, появились рептилии, приспособленные к полету, и рептилии, обитающие в морях. Величина их тела была различна, но большинство были крупными животными, а некоторые имели гигантские размеры - до 20 м и более в длину. Климат на протяжении почти всей мезозойской эры был теплым, очень благоприятным для этих животных, не имеющих достаточно высокой постоянной температуры тела и теряющих свою активность при охлаждении окружающей среды.

В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тяжелых для них абиотических условиях среды, осложненную соревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые группы пресмыкающихся - ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Современные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсутствуют.