Folikuliniai DC ekspresuoja Fc receptorius (FcR) ir žinomus komplemento komponentų receptorius, tačiau ant membranos neturi p55 ir CD45 antigenų, neturi mieloidinių ir limfoidinių DC žymenų, nesugeba endocituoti antigeno, tačiau išlaiko neapdorotą formą. ilgas laikas limfoidiniai folikulai naudojant FcR ir komplemento receptorius AG-AT komplekso pavidalu. Tokių kompleksų antigeną atpažįsta centrocitai (B-limfocitai, subrendę iš centroblastų), apdorojami ir pateikiami T pagalbinėms ląstelėms, kad vėliau sukeltų imuninį atsaką. Taigi išlaikomas didelio afiniteto B ląstelių išgyvenimas, o mažo afiniteto B ląstelės, kurios nėra aktyvuotos sąveikaujant su Ag-AT kompleksu, patiria apoptozę ir yra pašalinamos makrofagų.
Apsauginės nuolatinės srovės funkcijos, pasižyminčios gebėjimu surišti ir endocituoti gramteigiamas ir gramneigiamas bakterijas, virusus, pirmuonius ir vienaląsčius grybus, yra nulemtos daugelio PRR receptorių, atpažįstančių bendrą konservatyvųjį, ekspresija membranoje. patogenų struktūra – MR receptoriai, TLR2 ir TLR4 (mieloidiniai DC), taip pat TLR7 ir NLR9 (limfoidiniai DC). PRR receptorius taip pat ekspresuoja kitos mieloidinės serijos efektorinės ląstelės (makrofagai, neutrofilai), taip pat DC, atpažįstantys apibendrintą, nedetalų patogeno vaizdą.
DC sugeria antigeną pirmiausia makropinocitozės būdu, apdoroja jį ir, kaip ir makrofagai, pateikia savo kūno antigeno fragmentus, sudarytus su II klasės histokompatibilumo antigenais (AG-MHC-II kompleksas), kad juos atpažintų T pagalbinės ląstelės. Taigi DC, kaip ir makrofagai, atlieka dvejopas funkcijas – suriša ir pašalina antigeną įgimtos imuninės sistemos apsauginėse reakcijose. Tuo pačiu metu jie dalyvauja formuojant adaptyvųjį imunitetą, perdirbdami antigeną ir pateikdami jį T limfocitams. Tai yra pagrindinė nuolatinės srovės funkcija. Šių ląstelių antigenų pateikimo funkcija, užtikrinanti imuninio atsako sukėlimą, yra 100-1000 kartų didesnė nei makrofagų ir B limfocitų. Taip yra daugiausia dėl to, kad MHC-peptidų kompleksų ekspresija DC membranoje yra 10-100 kartų didesnė, palyginti su kitais APC. Pagrindinį DC vaidmenį sukeliant imuninį atsaką patvirtina ir faktas, kad pirminis atsakas išsivysto sąveikaujant antigeną atpažįstantiems T limfocitams su antigeną pristatančiais DC, bet ne su antigeną pristatančiais makrofagais.
Apskritai, nuolatinės srovės svarba imunitetui pasižymi tuo, kad jie dalyvauja ne tik humoralinio, bet ir ląstelinio imuninio atsako indukcijoje. Pateikdami antigeną T limfocitams, DC reguliuoja pusiausvyrą tarp Th1 ir Th2 T pagalbinių ląstelių, stimuliuoja ramybės būsenos B limfocitus gaminti antikūnus ir palaiko gyvybingumą, dauginimąsi ir diferenciaciją. aktyvuotos B ląstelės, dalyvauja sintetintų imunoglobulinų izotipų kaitos procese, turi ryškų aktyvinantį poveikį monocitų/makrofagų ir neutrofilų funkcijoms, dalyvauja formuojant toleranciją autoantigenams. Įgimti arba sukelti DC diferenciacijos ir funkcionavimo procesų sutrikimai gali sukelti sunkų nuo imuninės sistemos priklausomą patologinės būklės- infekcinių, autoimuninių, alerginių ir onkologinių ligų vystymuisi.

Pagrindinis vaidmuo darbe endokrininė sistema Ją turi skydliaukė, o jos ląstelės šioje sistemoje yra pagrindinis statybinis elementas, užtikrinantis darnų jos funkcionavimą. Ji laikoma didžiausia iš visų endokrininės sistemos ir kūno liaukų, gaminanti jodo turinčius hormonus, kurie skiriasi savo savybėmis ir pagrindinėmis funkcijomis normaliam funkcionavimui.

Kalcitoninas yra hormonas, kurio žymiai padaugėja vystantis meduliniam vėžiui, todėl sumažėja kalcio kiekis kraujyje. Taigi kalcitoninas gaunamas iš aminorūgščių ir sudaro jų parafolikulines C ląsteles, kurių procentas yra 1%. Šio hormono receptorių yra inkstuose ir kauluose, sėklidėse ir limfocituose.

Folikulinės ląstelės

Folikulai yra vienalytė ir vieninga struktūra. Dėl nepalankių veiksnių derinio gali išsivystyti patologija, kuri aiškiai matoma ultragarsu. Pačios formacijos struktūra gali keistis visą paciento gyvenimą, taip pat pradinis patologinio neoplazmo dydis.

Cista

Jei folikulai užsidega, jų vietoje atsiranda naujų ataugų, dažniausiai gerybinių, nekeliančių pavojaus ligoniui. Dažniausiai jie diagnozuojami moterims po 40 metų. Tokios formacijos vystosi lėtai ir nesukelia pacientui jokio diskomforto. Rečiau gydytojų praktikoje pasitaiko atvejų, kai cista sparčiai auga ir progresuoja. Šiuo atžvilgiu kyla klausimas dėl greito jo pašalinimo.

Makrofolikulai

Tai skydliaukės neoplazmos, kurių skersmuo ne didesnis kaip 10 mm. Tačiau jie gali kompensuoti savo nedidelį plotą skaičiais. Siekiant išvengti komplikacijų, rekomenduojama reguliariai ir nuodugniai ištirti patologinių piktybinių darinių augimą ir vystymąsi.

Gydymas

Atsižvelgdami į naviko formą, dydį ir tipą, gydytojai paskiria tinkamą gydymo kursą. Jei navikas progresuoja ir atsiranda staigus augimas, tuomet skiriamas radikalus chirurginio pašalinimo būdas, jei tai sukelia nepatogumų pacientui. Pašalinama dalis arba visa skydliaukė, o jei navikas yra piktybinis, gydytojas pašalina ir gretimus sveikus audinius, taip užkertant kelią tolesniam naviko augimui.

Hurthle ląstelės

Hurthle vėžys yra dažna skydliaukės problemų diagnozė. Problemos esmė slypi specialiose skydliaukės ląstelėse. Visų pirma, tai yra Hürthle ląstelės Skydliaukė, taip pat Ashkenazi ir Ashkenazi-Hürthle ląstelės, B ląstelės ir onkocitai.

Apibūdintų Hürthle ląstelių bruožas yra didelis jų dydis, dvigubas branduolys ir citoplazmos prisotinimas mitochondrijomis. Šios ląstelės turi didelis aktyvumas fermentų, kurie ima Aktyvus dalyvavimas oksidaciniuose procesuose ir redukcijoje. Tačiau pagrindinis jų bruožas yra didelis serotonino kiekis, dėl kurio jie klasifikuojami kaip neuroendokrininiai tipai, kurie aptinkami bet kuriuose vidaus organuose ir audiniuose.

Skydliaukės atipija ir vėžys intensyviai vystosi, daugiausia atsižvelgiant į paciento ikivėžinę būklę, kai keičiasi skydliaukės ląstelių struktūra.

Skirtumas tarp Hürthle vėžio ir folikulinio tipo skydliaukės vėžio

Diagnozuodamas Hürthle vėžį, jis vidinė struktūra atrodo kitaip. Be to, vidutinis pacientų su šia diagnoze amžius bus 10 metų didesnis nei sergančiųjų folikuline karcinoma. Hürthle vėžys taip pat retai pasireiškia metastazėmis, augančiomis limfmazgiuose. Dažniausiai jis patenka į plaučius, taip pat į kaulinį audinį. Tačiau daugeliu atvejų tai pasireiškia pakartotiniu atkryčiu.

Be to, piktybinės onkologijos Hurthle ląstelių forma dažniausiai diagnozuojama vyresnio amžiaus pacientams ir medicinos praktikoje laikoma labai pavojinga onkologijos forma. Jaunesni nei 45 metų pacientai gali tikėtis sėkmingo gydymo tinkamai gydydami.

Patologijos simptomai yra šie:

1. Dažniausiai neoplazma lokalizuota kakle, po Adomo obuoliu ir pasižymi greitu augimu.
2. Mane neramina skausmas kaklo srityje, rečiau plintantis į ausis.
3. Atsiranda užkimimas ir kiti balso pakitimai, atsiranda dusulys, ligoniui sunku ryti.
4. Esu susirūpinęs dėl užsitęsusių kosulio priepuolių, kurie atsiranda be aiškios priežasties.

Visi šie požymiai gali pasireikšti ne tik atsiradus Hurthle ląstelių vėžio formai – dažnai panašūs simptomai pasireiškia ir vystantis bei eigant kitiems gerybiniams, nepiktybiniams navikams, pažeidžiantiems skydliaukę.

Hurthle ląstelių skydliaukės vėžio priežastys

Šiuo metu gydytojai negali tiksliai nustatyti pagrindinės priežasties, galinčios išprovokuoti Hurthle ląstelių vėžio, pažeidžiančio skydliaukę, augimą ir vystymąsi. Tačiau ekspertai jo išvaizdą sieja būtent su genetiniais sutrikimais, atsirandančiais organizme, įskaitant natūralus procesas susidėvėjimas ir senėjimas Vidaus organai ir sistemos.

Terapijos kurso ypatumai

Hürthle išprovokuota karcinoma elgiasi labai agresyviai – tokią diagnozę turinčiam žmogui gresia metastazės ir atkrytis. Formacijos dažnai nepriima radioaktyvaus jodo, todėl neįtraukia diagnostinės, taip pat visuotinai pripažintos gydytojų naudojamos terapinės naudos, būdingos papiliariniams, taip pat folikulinis tipas vėžys, pažeidžiantis skydliaukę.

Dažniausiai gydytojai naudoja chirurginis pašalinimas onkologiją kaip radikalų ir vienintelį efektyvų gydymo metodą šiuo atveju. Patologijai progresuojant gydytojai taip pat kartoja chirurgija kaip pagrindinis gydymo metodas, atliekant skydliaukės pašalinimą. Jei neoplazma pasiekia 5 cm ar didesnį dydį, aktyviai didėja ir provokuoja metastazių vystymąsi, tada gydytojai atlieka bendras kursas tiroidektomija, derinant ją su pažeistų limfmazgių pašalinimu.

Skydliaukės folikulai (F).- tai maži sferiniai dariniai, suformuoti iš folikulų epitelio ir susidedantys iš folikulinių ląstelių (FC) ir K ląstelių (KC); pastarieji tik kartais pasiekia folikulo ertmę.

Kiekvienas folikulas yra apsuptas bazine membrana (BM), būdinga abiem ląstelių tipams. Labai tankus aptrauktų kapiliarų tinklas (Caps) glaudžiai liečiasi su folikulo bazine membrana. Nemielinizuotos nervinės skaidulos (NF) ir limfinės kraujagyslės(LS) lydi kapiliarai. Folikulai yra atskirti vienas nuo kito laisvai jungiamasis audinys(ST).

Folikuluose yra koloido (C), amorfinės, į želatiną panašios skaidrios medžiagos, kurią gamina folikulų ląstelės. Koloidas daugiausia susideda iš baltymo - tiroglobulino, su kuriuo yra susijęs trijodtironinas ir tiroksinas (tetrajodtironinas). Taigi folikuluose kaupiasi abu skydliaukės folikulinių ląstelių hormonai. Jei reikia, hormonai iš koloido išsiskiria į kapiliarus.

Koloidas pašalinamas iš didelio folikulo (žr. paveikslėlį teksto dešinėje), kad būtų atskleisti šešiakampiai organo folikulinių ląstelių viršūninių polių kontūrai. Kairėje esančios folikulo viršūnės bazinė membrana iš dalies pašalinama, kad būtų atskleistas šešiakampis folikulinių ląstelių ir K ląstelių bazinis paviršius.

K ląstelės gamina ir išskiria hipokalceminį hormoną kalcitoniną tiesiai į kraujo kapiliarus.

Kaip parodyta anksčiau, folikulinis epitelis liauka susideda iš folikulinių ląstelių ir K ląstelių. 1 paveiksle teksto kairėje pavaizduota maža zona, kurią sudaro du gretimi folikulai (F), atskirti jungiamojo audinio pertvara (SP) su aptrauktais kapiliarais (dangteliu).

Folikulinės ląstelės(FC) yra kubinės arba cilindrinės bazofilinės ląstelės su apvaliu branduoliu ir aiškiai apibrėžtu branduoliu. Citoplazmoje yra pastebimas kiekis mitochondrijų, besišakojančių ir tarpusavyje besijungiančių granuliuoto endoplazminio tinklo cisternų (C) ir vidutinio dydžio pirminių lizosomų. Gerai išvystytas Golgi kompleksas yra susijęs su viena membrana apsuptomis viršūninėmis pūslelėmis (AV), kurių skersmuo 50-200 nm, užpildytomis koloidu, kuris egzocitozės būdu išsiskiria į folikulus. Viršūninėje ląstelės dalyje gali atsirasti didelių koloidinių vakuolių (KB). Laisvas ląstelės paviršius yra padengtas trumpais mikrovirveliais (B) ir retomis lapo formos pseudopodijomis (P). Kaimynines folikulines ląsteles, esančias greta viena kitos, jungia interdigitacijos ir gerai išvystyti jungčių kompleksai (K). Visos ląstelės guli ant bazinės membranos (BM). Folikulinės ląstelės sintetina trijodtironiną ir tiroksiną.

K ląstelės (CK) arba parafolikulinės ląstelės, yra argirofilinės ląstelės, išsidėsčiusios pavieniui arba grupėmis folikulo periferijoje tarp folikulinių ląstelių. K ląstelės turi bendrą bazinę membraną (BM) su folikulinėmis ląstelėmis, tačiau skirtingai nei jos, jos retai pasiekia folikulų ertmę. K ląstelės yra apvalios arba daugiakampės formos su sferiniu branduoliu. Jų skaidrioje citoplazmoje yra ovalios mitochondrijos, išsklaidytos granuliuoto endoplazminio tinklo cisternos, nedidelis skaičius lizosomų ir nemažas kiekis laisvųjų ribosomų. Iš gerai išvystyto Golgi komplekso (G) susidaro 250 nm skersmens oktiofilinės sekrecinės granulės (SG), apsuptos viena membrana.

K ląstelių granulėse yra hormonų kalcitoninas kartu su somatostatinu. Kalcitoninas yra polipeptidinis hormonas, mažinantis kalcio kiekį kraujyje, galbūt slopinantis osteoklastų rezorbciją ir didinantis kaulų matricos kalcifikaciją. Kalcitonino išsiskyrimą reguliuoja teigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmas, kuris kontroliuoja kalcio kiekį kraujyje. Hiperkalcemija sukelia kalcitonino išsiskyrimą iš K ląstelių egzocitozės būdu; hipokalcemija turi priešingą poveikį. K ląstelės yra klasifikuojamos kaip APUD sistemos ląstelės.

Pastebėtina, kad fenestruotus kapiliarus lydi nemielinizuoti nervinių skaidulų(NV).

Ryžiai. 2. Skydliaukės folikulai(F) dydžio pasikeitimas priklausomai nuo funkcinės veiklos folikulinės ląstelės.

A. Tiroglobulino sintezės metu ir skydliaukės hormonai aktyvios folikulinės ląstelės (FC) tampa žemesnės ir pailgėja; Golgi kompleksas padidina viršūninių pūslelių skaičių. Folikulai yra palyginti maži.

b. Išlaisvintos nuo hormono (ramybės fazėje), folikulinės ląstelės yra suplotos, kaip ir jų branduoliai bei granuliuoto endoplazminio tinklo cisternos. Mažėja viršūninių pūslelių, mažėja ir mikrovilliukų skaičius bei ilgis. Pseudopodijos nėra išreikštos. Folikulai yra dideli ir užpildyti dideliu kiekiu koloidų.

V. Išsiskiriant hormonams folikulinės ląstelės tampa prizminės, daugėja koloidinių vakuolių, plečiasi granuliuoto endoplazminio tinklo cisternos, ilgėja ir daugėja mikrovilelių, į koloidą prasiskverbia ilgos lapo formos pseudopodijos. Taigi ši koloidų mobilizacija sumažina folikulo skersmenį. K ląstelės (KC) nedalyvauja keičiant folikulo dydį.

Folikulinės ląstelės ne tik atlieka trofinių ir pagalbinių elementų vaidmenį, bet ir jų derinys yra endokrininė liauka, gaminanti folikulo skystyje esantį hormoną folikuliną (estriną). Estrinas per kapiliarų tinklą, išsišakojęs vidinis sluoksnis teka ir prasiskverbia net tarp folikulinių ląstelių (granuliozinėje membranoje vaskuliarizuotas epitelis), patenka į kraują.

Veiksmas folikulinas bus aptarta toliau. Graafijos folikulo brendimo metu įvyksta pirmasis brendimo padalijimas, kuris iš esmės gali būti lyginamas su pirmuoju brendimo padalijimu spermiogenezės metu, nes taip pat sumažėja branduolinės medžiagos kiekis (sumažėjimas).

Skirtingai nei spermiogenezė Vystantis Graafijos folikului iš pirmos eilės oocito atsiranda ne dvi pilnavertės ir identiškos ląstelės, o du skirtingo dydžio ir fiziologiškai nevienodi elementai. Viena iš ląstelių išlieka didelė, ji yra maždaug tokio pat dydžio kaip pirmos eilės oocitas, ji vadinama antros eilės oocitu, kuris yra panašus į atitinkamą spermiogenezės stadiją.

Antroji ląstelė yra elementarus, ji nepadidėja, lieka neišsivysčiusi, prastesnė. Dalijimosi metu į jį patenka pusė branduolinės medžiagos iš pirmos eilės oocito. Ši netobula ląstelė, vadinamasis pirmasis poliarinis kūnas, yra oocito paviršiuje tarp jo ir olemos, o vėliau, kartais pasidalijusi į dvi mažas ląsteles, žūva.

Tuo tarpu grafai folikulas, kurio tūris jau gerokai padidėjo, vis labiau išsikiša virš kiaušidės paviršiaus; didžiausio iškilimo (stigmos) vietoje pūslelės sienelė plonėja. Esant folikulinio skysčio slėgiui ir dėl išsikišusio poliaus suspausto audinio degeneracijos (slėgio atrofija), taip pat veikiant folikulo audinyje susidariusiems proteolitiniams fermentams, Graafijos pūslelės sienelė galutinai plyšta: folikulų skystis iš jo išteka srovele, kartu paimdamas kiaušinėlį iš jį iš karto supančių lukštų (oolemma ir corona radiata). Folikulo plyšimo ir kiaušinėlio išsiskyrimo iš jo procesas vadinamas ovuliacija.

Tik po to ovuliacija, greičiausiai, kartu su kiaušinėlio apvaisinimu, įvyksta antrasis brendimo dalijimasis, kurio metu antros eilės oocitas dėl mitozinio dalijimosi vėl padalijamas į vieną pilnavertę ląstelę – subrendusią kiaušialąstę ir į maža rudimentinė ląstelė – antrasis poliarinis kūnas (polocitas), prilipęs prie paviršinių kiaušinėlių.

Tuo pačiu gali išsiskirstė ir pirmasis kūnas, todėl dėl abiejų nuoseklių brendimo dalijimosi atsiranda viena pilnavertė didelė ląstelė (subrendusi kiaušinėlis) ir trys ligotos, defektinės ląstelės (poliariniai kūnai), kurios vėliau miršta. Taigi, skirtingai nuo spermiogenezės, oogenezės metu iš vienos jau subrendusios oogonijos atsiranda tik viena kiaušialąstė, galinti toliau vystytis po apvaisinimo, o homologinė spermatidė dar turi pereiti spermiohistogenezės transformacijos procesą, kad taptų funkcionaliai ir morfologiškai. subrendusios spermos.

UDC 595.384.12

ŽOLELINIŲ KREVEČIŲ RAIRASHV LAT^OvTtv KIAUŠČIŲ FOLIKULIŲ LĄSTELIŲ MORFOLOGIJA V.I. Kovaleva, VSMU, Vladivostokas

Ląstelės buvo tiriamos naudojant histocheminius ir elektroninės mikroskopijos metodus folikulinis epitelisžolinės krevetės Pandalus latirostris kiaušidėje. Įrodyta, kad folikulinės ląstelės vaidina svarbų vaidmenį oocitų brendime. Submikroskopinis folikulinių epitelio ląstelių tyrimas skirtingose ​​oogenezės stadijose atskleidė jų morfologijos dinamiką, skaičiaus pokyčius. ląstelių organelės, koreliuoja su folikulinio epitelio funkcionavimo pobūdžiu įvairiuose oogenezės etapuose. Yra šeši folikulų vystymosi etapai.

Folikulinis oogenezės tipas būdingas didžiajai daugumai gyvūnų (Aizenstadt, 1984). Literatūroje, skirtoje moterų reprodukcinių ląstelių augimo problemoms, daug dėmesio skiriama folikulinių ląstelių kilmei ir funkcijoms. Kai kurių gyvūnų kiaušidėse šios ląstelės atlieka barjero vaidmenį, kuris selektyviai leidžia į kiaušialąstę tam tikras medžiagas, kurios yra būtinos kiaušialąstės augimui ir trynio kaupimuisi joje (PHatB, 1965). Kitų gyvūnų folikulinės ląstelės sintetina medžiagas, naudojamas antrinėms kiaušinių membranoms kurti. Kai kurių dešimtkojų vėžiagyvių folikulinio epitelio vystymosi modelius tyrė Dawn, Kebbel, 1972, Ta!bo1, 1981, Bremenn, 1982, O. Dolbyan e! a!., 1984. Autoriai parodė, kad besivystantys oocitai kontaktuoja su folikulinėmis ląstelėmis. Pastarieji aplink jį suformuoja folikulą, per kurio sienelę iki ovuliacijos vyksta reguliaciniai ir trofiniai ryšiai tarp motinos kūno ir oocito.

Anksčiau nustatėme, kad žolinių krevečių RapslaiB!igoBSB egzogeninis trynys pinocitozės būdu patenka į kiaušialąstę per vitelinės membranos poras (Kovaleva ir Plyusnin, 1986). Nėra duomenų apie ultrastruktūrinę folikulinio epitelio organizaciją žolinės krevetės Rapsa kiaušidėse! Šiame darbe, naudojant šviesos ir elektronų mikroskopiją, ištyrėme folikulų epitelio vystymąsi žolinių krevečių RapCa!oB!aigoBSB kiaušidėse. skirtingi etapai didelis oocitų augimas.

Tyrimo medžiaga buvo žolinių krevečių Rapca!uB ygobshb Ratubii lytinės liaukos iš Japonijos jūros Starko sąsiaurio. Lytinės liaukos buvo fiksuotos 4% neutraliu formalinu, alkoholiu, alkoholio-pikrino rūgštimi, Bouin, Crown, Ciaccio skysčiais ir įterptos į parafiną. Gautos sekcijos buvo nudažytos azinu, hematoksilinu-

eozinas, geležies hematoksilinas pagal Heidenhainą. RNR nustatyta

galocianinas, baltymai – patvari žalia. McManus ir Shabodash metodai buvo naudojami glikogenui ir polisacharidams identifikuoti. Rūgštiniai polisacharidai nustatyti Heile metodu. Neutraliems riebalams tirti buvo naudojamas Sudano 3 ir 4 mišinys, fosfolipidai buvo aptikti Sudano „B“ juodu.

Elektroniniam mikroskopiniam tyrimui lytinių liaukų gabaliukai buvo fiksuoti 2,5 proc.

glutaraldehido tirpalas 0,1 M fosfatiniame buferyje, pH 7,8, kuriame yra 0,5 proc.

neutralus formaldehidas ir 17 % sacharozės, 4 °C temperatūroje 2 valandas. Pridėta 1 proc.

osmio tetroksido tirpalas fosfatiniame buferyje, kuriame yra 27% sacharozės, 1 valandą. Medžiaga buvo įdėta į Epon-812. Sekcijos buvo nudažytos 2 proc.

uranilacetato tirpalu ir žiūrima EM-100 V elektroniniu mikroskopu.

Rezultatai ir diskusijos. Oocitų vystymasis vyksta dalyvaujant folikulų ląstelėms. Folikulų ląstelių susidarymas buvo atsekamas nuo pradinių folikulų vystymosi stadijų iki ovuliacijos. Remiantis morfologiniais tyrimais žolinių krevečių oogenezės metu, buvo nustatyti šeši folikulų ląstelių vystymosi etapai (pav.). Du etapai sutampa su citoplazminiu oocitų augimo periodu, keturi – su trofoplazminiu periodu.

I - folikulinių ląstelių vystymosi stadija. Šis etapas apima oogoninį ir ankstyvieji laikotarpiai oocitų augimas. Kiaušialąstė yra apsupta folikulinių ląstelių procesų arba atskirai

Oi! žolinių krevečių folikulinio epitelio vystymosi etapai. Pavadinimai: fk - folikulinis epitelis; o - oocitas; sp - subfolikulinė erdvė; g - vitelline membrana

paviršiuje yra pavienės apvalios arba netaisyklingos formos folikulinės ląstelės. Folikulų ląstelių branduoliuose yra tankių chromatino gumulėlių ir vakuolių. Didelis folikulinės ląstelės branduolys yra padengtas plonu citoplazmos sluoksniu, kuriame yra ribosomų ir didelis skaičius mažos vakuolės, pavienės mitochondrijos ir plokščios endoplazminio tinklo cisternos. Folikulinių ląstelių procesai yra citoplazmos ataugos ir yra padengtos mikrovilliukais.

II - folikulinio epitelio vystymosi stadija. Netaisyklingos formos folikulinės ląstelės pasiskirsto kiaušialąstės paviršiuje, sudarydamos vieną sluoksnį. Išilgai jo susidaro bazinė membrana. Folikulinės ląstelės branduolys užpildytas tankiai granuliuotu chromatinu. Citoplazma yra praturtinta daugybe ribosomų, lygaus ir šiurkštaus endoplazminio tinklo cisternų. Ląstelių viršūninėse dalyse yra Golgi aparato ir mitochondrijų diktiosomos. Yra intarpų rutuliukų, pūslelių, sekrecinių granulių ir lipidų lašelių pavidalu. Daroma prielaida, kad folikulinės ląstelės dalyvauja previtelogeninių medžiagų, susidedančių iš neutralių angliavandenių, sintezėje.

III - folikulinio epitelio vystymosi stadija. Folikulinis

Ląstelės yra netaisyklingos formos ir išdėstytos plytelėmis. Branduolio chromatinas yra sutelktas periferijoje. Citoplazmoje daugėja vakuolių su elektronų tankiu turiniu, sudėtingų kūnų su tankia ar granuliuota matrica ir lipidų inkliuzais. Folikulinių ląstelių viršūniniame paviršiuje atsiranda iškilimų. Subfolikulinė erdvė plečiasi ir užpildoma šviesos elektronų tankio medžiaga, kurioje yra mikrovileliai ir procesai

folikulinės ląstelės.

IV etapas folikulinio epitelio vystymasis. Folikulinės ląstelės yra ovalios arba netaisyklingos formos. Tarp folikulinių ląstelių atsiranda platus tarpląstelinis sluoksnis

erdvės. Organelių skaičius citoplazmoje didėja, palyginti su ankstesniu etapu. Viršūninėje dalyje yra daugiau mitochondrijų ir mikrotubulių; Pastebėjus

didelių vakuolių sunaikinimas, kurių turinys per plazminės membranos plyšimą patenka į subfolikulinę erdvę. Kiaušialąstės mikrovilliukų apačioje susidaro vitelinės membranos osmiofilinė medžiaga.

V - folikulinio epitelio vystymosi stadija. Folikulinis epitelis tampa plokščias. Folikulinių ląstelių branduoliai yra ovalūs arba pailgi. Subfolikulinė erdvė yra persmelkta

kiaušialąstės mikrovilliai ir folikulinių ląstelių procesai. Ocito vitelinę membraną vaizduoja elektronų tankios medžiagos sluoksnis, išmargintas kanalėliais, kuriuose yra mikrovilelių ir

folikulinių ląstelių procesai. Citoplazmoje didėja sudėtingų kūnų ir vakuolių, turinčių elektronų tankį, skaičius.

VI - folikulinio epitelio vystymosi stadija. Folikulinės ląstelės stipriai suplotos. Jų branduoliai tęsiasi lygiagrečiai oocito citoplazminei membranai. Citoplazma užpildyta autofaginėmis vakuolėmis, kurios rodo folikulo epitelio degeneraciją. Sumažėja kiaušialąstės mikrovileliai ir folikulinių ląstelių procesai. Sohjeide (1983) tyrimai rodo, kad kai kurie mikrovileliai patenka į endocitinius kanalus ir taip dalyvauja formuojant trynio inkliuzus. Po neršto folikulinis epitelis suplonėja ir yra greta vitelinės membranos laisvo pluoštinio subfolikulinio sluoksnio, prie kurio greta yra oocito žievės alveolės. Ginsburg (1968) mano, kad žievės alveolės dalyvauja formuojant apvaisinimo membraną. Tada folikulinis epitelis atsiskiria nuo oocito ir išsigimsta.

Folikulinės ląstelės yra daugiafunkciniai elementai, atliekantys fagocitinį, trofinį, palaikomąjį ir hormonines funkcijas, kuris buvo parodytas kitiems dešimtkojų vėžiagyviams (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier, Brenelin, 1982 ir kt.).

Žolinėse krevetėse folikulai pradeda formuotis prie oogonijos ir jaunų oocitų, padengtų pavienėmis, netaisyklingos formos ląstelėmis. Vėliau šios ląstelės sudaro vieną folikulinio epitelio sluoksnį oocito paviršiuje. Folikulų formavimasis baigiasi citoplazminio augimo pabaigoje. Taip yra dėl besivystančio oocito fiziologijos pokyčių, pereinančių į trofoplazminio augimo periodą (Sakun, 1970).

Oogenezės metu kinta ir folikulinių ląstelių histocheminės savybės. Taigi pirmaisiais etapais folikulinių ląstelių citoplazma yra intensyviai bazofilinė, penktoje stadijoje bazofilija mažėja, o šeštoje - silpna oksifilija. Šviesos optinių stebėjimų metu ląstelių ribos aptinkamos tik ketvirtajame etape. Jų neaptinkamumo priežastimi reikėtų laikyti itin artimą kontaktą ląstelių membranos folikulines ląsteles pirmoje folikulų vystymosi pusėje, taip pat jų imbrikuotą išsidėstymą. Toks folikulinių epitelio ląstelių išsidėstymas aprašytas žuvyse (Jollie ir Jollie, 1964; Droler ir Roth, 1966; Flugel, 1967). Ląstelių išdėstymo iš plytelių biologinė prasmė, matyt, yra ta, kad išlaikant jo tęstinumą, didėja epitelio sluoksnio ilgis.

Atrodo, kad citoplazminio ir trofoplazminio augimo metu pagrindinis medžiagų pernešimas į oocitą vyksta netiesiogiai per citoplazmą.

folikulinės ląstelės. Tai liudija pinocitozės modeliai ir folikulinių ląstelių citoplazmos turtingumas organelėse. Tai įrodo folikulinių epitelio ląstelių dalyvavimą trynio pirmtakų sintezėje. Medžiagų pernešimas per tarpląstelines erdves šiuo laikotarpiu vargu ar reikšmingas dėl labai glaudžių kaimyninių folikulinių ląstelių ląstelių membranų kontaktų. Pradedant ketvirtąja stadija, didėja oocitų poreikiai maistinėms medžiagoms. Pernešimą per folikulinių ląstelių citoplazmą lydi medžiagų pernešimas į oocitą išilgai tarpląstelinių erdvių, kurios per šį laikotarpį žymiai išsiplečia. Galima manyti, kad plečiantis ląstelių erdvėms, o žolinėse krevetėse jos tampa itin plačios, vyrauja tarpląstelinis medžiagų pernešimas (Raven, 1964; Norrevang, 1968). Folikulinio epitelio sintetinėje veikloje šiuo laikotarpiu vyrauja lukšto formavimo funkcija. Svarbu pabrėžti kanalėlių vitelinės membranos, kurioje yra kiaušialąstės mikrovilgeliai ir folikulinių ląstelių procesų, perforacijos svarbą, dėl kurios kiaušialąstės ir folikulo epitelio ląstelių kontaktas palaikomas visą trofoplazminis laikotarpis.

Bibliografija

1. Aizenstadt T.B. Oogenezės citologija. M.: Nauka, 1984. 247 p.

2. Ginzburg A.S. Žuvų tręšimas ir polispermijos problema. M.: Nauka, 1968. 358 p.

3. RavenX. Oogenezė. M.: Mir, 1964. 302 p.

4. Kovaleva V.I., Plyusnin V.V. Petro Didžiojo įlankos žolių krevečių oocitų ultrastruktūrinės charakteristikos // Biol. jūros. Nr.6. 1986. 32-36 p.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultrastructure du tissu folliculaire au cours des cycles de development orien chez Palaemon adspersus. Arch. Bio., Belg., 1982, v.93, Nr. 1, p.79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L"ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d"autres Malacostraces. Arch. Zoolas. Exp. Gen., 1978. V. 119. P. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. Elektroninis mikroskopinis trynio susidarymo mėginys oogenezės metu Lebistes tinklelis Gupppyi. J ląstelė. Biol., 1966 m.

V. 28. P. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen veikla, kuriant Goldi aparatą amebose. J. Cell Sci., 1978. V. 34. P. 53-55.

9. Ganionas L.R., Keselis R.G. Baltyminio trynio tarpląstelinė sintezė, transportavimas ir pakavimas Orconectes immunis oocituose. J ląstelė. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linderis H.J. Gėlavandenių pasakų krevečių Chirocephalopsis bundyi (Forbes) tyrimai. I. Kiaušidžių ir pagalbinių reprodukcinių audinių struktūra ir histochemija. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O’Donovan P., Abraham M., Cohen D. Kiaušidžių ciklas tarpšliaužimo metu ovigerous Macrobrachium robenbergii. Akvakultūra, 1984. V. 36. P. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Kepenų sintezė, plazmos transportavimas ir struktūriniai pokyčiai, susiję su trynio baltymų perėjimu. Amer. Žol., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. Omaro kiaušidės, Homarus americanus I. Subrendusio folikulo architektūra ir choriono kilmė. J. Ultrastruct.Res., 1981b. V. 76. P. 249-262.

14. William G. Pinh krevečių Panaeus diorarum duorarum kiaušidžių lipidų speitrum brendimo pokyčiai. Comp.Biochim. ir Physiol., 1974. V. 49. Nr. 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ultrastruktūriniai oogenezės stebėjimai

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Audiniai ir ląstelės, £1)80. V. 12.