Развитие кровеносных сосудов
Кровеносные сосуды человека развиваются из мезенхимы с опережением по сравнению с развитием и дифференцировкой органов и тканей. Происхождение микрососудов связано с мезенхимными клетками и желточным мешком, где на 12-14 день развития эмбриона появляются первыеочаги кроветворения , а вокруг них из первичных эндотелиоцитов возникаютпервые органные микрососуды . По желточному стебельку они врастают в первичную кишку и образуют в ней первые внутриорганные капиллярные сети, с которыми впоследствии соединяются внеорганные и магистральные сосуды.
На 3-й неделе из артериального ствола сердца вырастают правая и левая вентральные и такие же дведорсальные аорты . Вентральные аорты располагаются впереди от первичной кишки, а дорсальные позади от нее, вдоль хорды и внизу сливаются в общий ствол брюшной аорты. Обе пары аорт на головном конце эмбриона в области висцеральных дуг первичной кишки соединяются между собой 6-ю парами аортальных дуг.
С развитием головы, шеи, туловища и конечностей, а с ними мозга, сердца и всех внутренних органов происходит в разные сроки перестройка эмбриональной сосудистой системы. Она начинается с редукции части аортальных дуг (I, II, V ) и образования из третьей, четвертой и шестой дуг артерий головы, шеи и грудной полости. Передний отдел вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию, а из переднего отдела дорсальной аорты и третьей дуги возникает внутренняя сонная артерия. Участок левой вентральной аорты на уровне III-IV дуг превращается в более длинную левую общую сонную артерию. Конечная часть правой вентральной аорты и часть IV-ой дуги формируют правую подключичную артерию и правую общую сонную артерию. Четвертая дуга становится собственной дугой аорты, которая соединяет восходящую часть аорты с левой дорсальной аортой, постепенно превращающейся в нисходящую аорту. В месте соединения возникает из-за разности диаметров узость, именуемая перешейком аорты. Шестая аортальная дуга превращается в легочные артерии, левая из них узким артериальным (Боталловым) протоком срастается с собственной дугой аорты, что является необходимым приспособлением для внутриутробного кровообращения плода.
Боковые ветви вентральных и дорсальных аорт называются межсегментарными и сегментарными (латеральными и медиальными), так как они направляются в сегментарно расположенные сомиты и между ними. Из ветвей дорсальных аорт развиваются длинная левая подключичная, позвоночные и базилярная артерии, задние межреберные, поясничные. Подключичные артерии, врастая в верхние конечности, создают осевые артерии, от которых в процессе развития остаются общие межкостные артерии предплечий. Сегментарность закладки латеральных и вентральных артерий дорсальных аорт со временем нарушается. Латеральные сегментарные артерии дают начало парным артериям живота: диафрагмальным, почечным, яичниковым. Вентральные артерии образуют непарные сосуды: чревный ствол, брыжеечные артерии. Из каудальных артерий возникают пупочные, а из них осевые артерии нижних конечностей.
Вены закладываются на 4-й неделе двумя парными кардинальными стволами передними и задними, желточно-кишечными и пупочными венозными сосудами. Кардинальные стволы ложатся вентральнее дорсальных аорт. Спереди они называются предкардинальными, сзади посткардинальными венами, но обе пары впадают в общие кардинальные вены, соединенные с венозным синусом сердца. Развитие полых вен связано с перестройкой пре- и посткардинальных вен и анастомозов между ними, редукцией венозного синуса и формированием четырех камерного сердца. На образование нижней полой вены сильно влияет первичная почка (мезонефрос) и перестройка правой задней кардинальной вены. Верхняя полая вена возникает на основе правой общей кардинальной и правой прекардинальной вены. Воротная вена образуется под влиянием желточно-кишечных вен и развития печени с ее сосудистыми приспособлениями для внутриутробного кровообращения: венозным протоком, пупочными венами и анастомозами.
Аномалии развития кровеносных сосудов чаще встречаются у аортальных дуг, особенно тех, что подвергаются редукции. При сохраненииIV-ой правой и левой дуги и начала дорсальных аорт может образоваться аортальное кольцо вокруг грудной части трахеи и пищевода. Возможно впадение легочных вен не в левое предсердие, а в верхнюю полую вену, непарную или плечеголовные вены. Особенно тяжелые пороки возникают при нарушениях развития сердца и главных сосудов с ним связанных, когда меняются позициями в разных вариантах и сочетаниях аорта и легочный ствол, полые и легочные вены. По анатомо-функциональным признакам многообразие вариантного строения артерий и вен можно разделить нааномалии строения без нарушения гемодинамики и пороки развития, сопровождающиеся нарушениями кровотока (патологическое перераспределение венозного оттока между предсердиями или артериального тока крови между желудочками и предсердиями).
СТАДИИ РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - процесс развития артерий состоит из двух стадий: 1) этап формирования первичной капиллярной сети равномерно распределенной по всему телу зародыша. 2) стадия магистрализации и редукции. Этастадия начинается со стадии простого трубчатого сердца и активно протекает на стадии сигмовидного сердца.
ВЕНТРАЛЬНАЯ АОРТА – парный сосуд в области головного конца зародыша, образующийся в результате разделения артериального ствола сердца. На уровне будущей глотки вентральные аорты разворачиваются каудально и получают название дорсальных аорт.
ДОРСАЛЬНАЯ АОРТА – продолжение вентральных аорт в каудальном направлении. На четвертой неделе развития аорты сливаются образуя непарную дорсальную аорту.
АОРТАЛЬНАЯ ДУГА – шесть пар артериальных магистралей, проходящих через жаберные дуги и соединяющие вентральные и дорсальные аорты. Первая пара дуг представляет собой место перехода вентральных аорт в дорсальные. Аортальные дуги являются материалом для сосудов головы, шеи, плечевого пояса и верхней конечности.
ТраНсформация аортальных дуг - первая, вторая и пятая аортальные дуги практически полностью редуцируются; участки вентральных аорт выше третьих дуг на обеих сторонах магистрализуются в виде наружных сонных артерий; третьи аортальные дуги и дорзальные аорты краниальнее этого уровня магистрализуются во внутренние сонные артерии; участки вентральных аорт между третьими и четвертыми дугами становятся общими сонными атериями, а аналогичные участки дорзальных аорт редуцируются; четвертая правая аортальная дуга сохраняется в виде проксимальной части правой подключичной артерии. Эта же дуга слева становится дугой аорты. Участок правой вентральной аорты каудальнее четвертой дуги становится плечеголовным стволом, а аналогичный участок левой вентральной аорты становится восходящей аортой; левая дорзальная аорта ниже уровня четвертой дуги и вся непарная дорзальная аорта становится нисходящей аортой. Правая дорзальная аорта от четвертой дуги до непарной дорзальной аорты редуцируется. Шестая аортальная дуга изменяется последней в тот момент, когда артериальный ствол сигмовидного сердца делится на лёгочный ствол и аорту. При этом дуга сохраняет связь только с лёгочным стволом и соединяет его с дорзальными аортами. От середины каждой шестой дуги магистрализуются сосуды в закладку легких. Центральная половина правой шестой дуги и магистраль в закладку правого легкого становятся правой лёгочной артерией, а аналогичные участки слева превращаются в левую лёгочную артерию. Периферическая часть шестой аортальной дуги справа редуцируется, а слева сохраняется в виде Боталова протока.
СЕГМЕНТАРНЫЕ АРТЕРИИ – сегментарные сосуды, представленные дорсальными, латеральными и вентральными сегментарными артериями.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ДОРСАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - выделяют несколько групп дорсальных сосудов. Первая в количестве семи артерий отходит от парных дорзальных аорт с уровня 4-5 аортальной дуги и выше. Самые каудальные артерии магистрализуются, образуя слева подключичная артерия, справа - дистальную часть подключичной артерии. Латеральные концы этой группы дорзальных артерий образуют продольные анастомозы в виде позвоночных артерий. Вторая группа дорзальных сегментарных артерий отходит от непарой дорзальной аорты. Латеральные концы этих сосудов трансформируются в продольные анастомозы в виде внутренних грудных артерий, а сами дорзальные артерии сохраняются в виде задних и передних межреберных артерий. Ещё одна группа дорзальных сегментарных артерий становятся поясничными артериями, а их продольные анастомозы – нижними надчревными артериями.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛАТЕРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ – эти артерии первоначально представляют собой сосуды мезонефроса и закладки гонад. Поскольку мезонефрос редуцируется к метанефросу сосуды идут заново, а сосуды гонад сохраняются и удлиняются по мере опускания органов.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ВЕНТРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - первоначально эти сосуды связывают эмбрион с желточным мешком. По мере редукции желточного брыжеечного круга сосуды сближаются, утрачивают парность и образуют три магистрали к органам желудочно-кишечного тракта - чревный ствол, верхнюю и нижнюю брыжеечные артерии.
Аномалии РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - отсутсвие или недоразвитие артерий (результат чрезмерной редукции); дополнительные артерии (неполная редукция); правосторонняя аорта; удвоение аорты; аномалии крупных сосудов сердца; аномалии положения и хода артерий.
КЛАССИФИКАЦИЯ АРТЕРИЙ
В стенке желточного мешка и хориона в конце 2-й и в начале 3-й недели внутриутробного развития появляются кровяные островки. По периферии этих островков мезенхимные клетки обособляются от центральных клеток и превращаются в эндотелиальные клетки кровеносных сосудов. Сосуды туловища также образуются из кровяных островков и на 3-й неделе развития вступают в связь с внезародышевыми кровеносными сосудами (сосуды желточного мешка и хориона).
Развитие артерий . У трехнедельного зародыша от зачатка сердца берет начало артериальный ствол, который разделяется на правую и левую дорсальные аорты (рис. 427). Дорсальные аорты в средней части туловища сливаются в один ствол брюшной аорты. На головном конце тела в это время (3-4-я неделя) закладывается 6 жаберных дуг, в мезензиме которых залегают артерии (дуги аорты), соединяющие вентральные и дорсальные аорты. Такая схема строения артерий эмбриона напоминает строение сосудистой системы животных, имеющих жаберный аппарат. У эмбриона человека нельзя одновременно видеть все 6 жаберных артерий, так как их развитие и перестройка совершаются в различное время: 1-я и 2-я жаберные дуги атрофируются прежде, чем появятся 5-я и 6-я дуги; 5-я дуга существует недолго. Полного развития достигают 3-я, 4-я и 6-я дуги и корни дорсальных и вентральных аорт.
В дальнейшем 3-я пара жаберных дуг, правая и левая дорсальные аорты на расстоянии от 3-й до 1-й жаберных дуг преобразуются во внутренние сонные артерии. Из 4-й пары дуг формируются различные кровеносные сосуды; 4-я левая жаберная дуга вместе с левой вентральной и частью дорсальной аорты превращается у плода в дугу аорты; 6-я пара аортальных дуг дает производное для развития правой и левой легочных артерий. Левая артерия у плода имеет анастомоз с дугой аорты (см. Кровообращение плода).
В этот период в начальной части общего ствола вентральных аорт возникает фронтальная перегородка, разделяющая ее на переднюю и заднюю части. Из передней части образуется легочный ствол, а из задней - восходящая часть будущей аорты. Эта часть аорты соединяется с 4-й левой жаберной артерией и формирует дугу аорты.
Конечная часть правой вентральной аорты и 4-я правая жаберная артерия дают начало правой подключичной артерии. Правая и левая вентральные аорты, находящиеся между 4-й и 3-й жаберными дугами, преобразуются в общие сонные артерии.
От правой и левой дорсальных аорт и единой дорсальной аорты отходят между сомитами, а затем склеротомами сегментарные артерии в латеральном направлении для кровоснабжения соответствующего сегмента спинного мозга и окружающих его тканей. Позднее в шейном отделе сегментарные артерии редуцируются и остаются только позвоночные артерии, которые являются ветвями подключичных артерий. В грудном и поясничном отделах отходят соответственно межреберные и поясничные сегментарные артерии.
Вентральная группа кровеносных сосудов отходит от досальной аорты, связана с сосудами желточного мешка и кишечной трубки. После обособления кишечника от желточного мешка три артерии (чревная, верхняя брыжеечная, нижняя брыжеечная) вступают в кишечную брыжейку.
Развитие начальной части правой подключичной артерии рассмотрено выше. Левая подключичная артерия берет начало каудальнее артериального протока и представляет 7-ю межсегментарную артерию. После опускания сердца межсегментарная артерия превращается в левую подключичную артерию, которая врастает в почку верхней конечности.
Почки зачатков задних конечностей появляются только после развития плацентарного кровообращения. Парная артерия зачатка ноги берет начало от пупочной артерии в том месте, где она ближе всего проходит от основания зачатка конечности. В почке конечности сосуд занимает осевое положение, располагаясь около седалищного и бедренного нервов.
Развитие вен . Развитие вен начинается с зачатков, имеющих билатеральную симметрию (рис. 428). Парные передние и задние кардинальные вены на правой и левой сторонах тела эмбриона соединяются в общие кардинальные вены, которые впадают в венозный синус простого трубчатого сердца. У взрослого человека парные вены сохраняются только в периферических частях тела. Крупные вены развиваются как непарные образования, расположенные в правой половине тела. Они вливаются в правую половину сердца.
Дальнейшая перестройка в венозной системе происходит с образованием четырехкамерного сердца и его смещением. Оказалось, что с образованием правого предсердия обе общие кардинальные вены впадают в правое предсердие. В связи с тем, что кровь по правой общей кардинальной вене протекает беспрепятственно в правое предсердие, в дальнейшем из него формируется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена частично редуцируется, за исключением ее конечной части, которая превращается в венечный синус сердца.
Появление задних кардинальных вен связано главным образом с развитием средней почки (мезонефрос). С редукцией средней почки исчезают задние кардинальные вены. Вместо них появляются субкардинальные вены, расположенные параллельно задним кардинальным венам эмбриона. Субкардинальные вены на уровне окончательной почки (метанефрос) соединяются венозным анастомозом, который называется субкардинальным (медиальным) синусом (рис. 429). Кровь из нижних частей тела в это время течет уже не по задним кардинальным венам, а вливается в сердце через субкардинальный (медиальный) синус. Выше медиального синуса субкардинальные вены (краниальные их части) превращаются в непарную и полунепарную вены, а ниже (каудальные их части) - в подвздошные вены, по которым кровь оттекает от таза и нижних конечностей.
На формирование воротной вены оказывает влияние отток венозной крови из первичной кишки через желточные вены желточного мешка. Желточные вены впадают в венозный синус сердца сзади. На пути к печени желточные брыжеечные вены проходят ее зачаток, где они распадаются на несколько ветвей, образуя синусоиды и печеночные вены, которые в дальнейшем устанавливают связь с нижней полой веной. С исчезновением желточного мешка и ростом кишечника желточные вены атрофируются, а брыжеечная часть их развивается лучше и преобразуется в воротную вену. В дальнейшем их развитию способствует венозный ток крови от кишечника, желудка, селезенки и поджелудочной железы.
На 8-й неделе начинают формироваться межжелудочковая перегородка и перегородка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четырехкамерным. Венозный синус сердца сужается, превращаясь вместе с редуцировавшейся левой общей кардинальной веной в венечный синус сердца, который впадает в правое предсердие. Уже на 3-й неделе развития зародыша человека от его артериального ствола отходят две вентральные аорты, которые поднимаются в головной отдел, огибая переднюю кишку, поворачивают и идут вниз, переходя в дорсальные аорты, которые впоследствии соединяются в непарную нисходящую аорту. Вентральные аорты соединены с дорсальными с помощью шести пар аортальных дуг (жаберных артерий). Вскоре I и II пары аортальных дуг редуцируются. Из центральных аорт образуются общие и наружные сонные артерии, а из III пары аортальных дуг передних отделов дорсальных аорт - внутренние сонные артерии. Кроме того, из части правой вентральной аорты формируется плечеголовной ствол. IV аортальная дуга справа и слева развивается по- разному: из правой формируется подключичная артерия, из левой - дута дефинитивной аорты, соединяющая восходящую аорту с левой дорсальной. Одна из ветвей левой дорсальной аорты преобразуется в левую подключичную артерию. VI пара аортальных дуг преобразуется в легочные артерии, левая дуга сохраняет связь с аортой, образуя артериальный (боталлов) проток . От дорсальных аорт отходят три группы сосудов: межсегментарные дорсальные артерии, латеральные и вентральные сегментарные артерии. Из межсегментарных артерий образуются позвоночная, базилярная (и ее ветви), межреберные, поясничные артерии, левая и дистальная части правой подключичной артерий. Последние врастают в формирующиеся верхние конечности. Из латеральных сегментарных артерий образуются диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичковые (яичниковые) артерии. Из вентральных сегментарных артерий формируются желточные артерии, которые дают начало чревному стволу, верхней и нижней брыжеечным артериям. Из нижних вентральных сегментарных артерий образуются пупочные артерии. От начала каждой из них отходит осевая артерия нижней конечности, которая впоследствии подвергается обратному развитию и у взрослого человека представлена тонкой малоберцовой и очень тонкой артерией, сопровождающей седалищный нерв. В связи с развитием органов малого таза и особенно нижних конечностей значительного развития достигают общая, наружная и внутренняя подвздошные артерии, а наружная подвздошная в виде основной артериальной магистрали продолжается на нижнюю конечность и формирует бедренную, подколенную и заднюю боль- шеберцовую артерии.
Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному , у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются аортальные дуги, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения. У 3-недельного зародыша truncus arteriosus , выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша жаберных дуг в каждой из них образуется так называемая аортальная дуга, или артерия; эти артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар аортальных дуг.
В дальнейшем часть аортальных дуг и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus , как отмечалось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть, из которой образуется легочный ствол, и дорсальную, превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Следует отметить, что последняя по току крови пара аортальных дуг, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая аортальная дуга сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровообращения плода (см. далее). Четвертая пара аортальных дуг сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae .
Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus blachiocephalicus , правая 4-я аортальная дуга - в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra . Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней аортальной дуги. Дорсальные аорты на участке между 3-й и 4-й аортальными дугами облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.
Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes , причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая - непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae .
Третья пара аортальных дуг и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae , чбм и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара аортальных дуг превращается в аа. linguales et pharyngeae , а первая пара - в челюстные, лицевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.
Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки . Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными межсегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.
На уровне 6-й, 7-й и 8-й шейных межсегментарных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й аортальной дуги, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е межсегментарные артерии соединяются).
В последующем шейные межсегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.
Грудные и поясничные межсегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores и аа. lumbales .
Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.
Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель.
Одни из этих петель (вдоль п. femoralis) развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль п. medianus, п. ischiadicus) остаются спутницами нервов.
